Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сообщества свободноживущих нематод на литорали Белого моря

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Сообщества свободноживущих нематод на литорали Белого моря"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ IIA'JK ИНСТИТЗТ ОКЕАНОЛОГИИ им. П.П.1ИР0ОВА

IIa правах рукописи ЯДК 535.132:531.043.4 (288.48).

10КИЕВСШ ВАДИМ ОЛЕГОВИЧ

СООБЩЕСТВА ШБОДНОШЗЦИХ НЕМАТОД НА ЛИТОРАЛИ БЕЛОГО МОРЯ

03.00.18 - Гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических надк

Москва 1392

Работа выполнена в Институте океанологии ии. П.П.Еириова Российской йкадеиии наук.

Научный руководитель -доктор биологических наук й.П.Кузнецов

Официальные оппоненты -доктор биологических наук, профессор В.Й.Свевников кандидат биологических надк О.Чесунов

Ведавее учреадение -Зоологический институт Российской Акадеыни наук (Санкт-Петербург)

Защита диссертации состоится _____1992 года

в М- часов на заседании специализированного Совета К 002.86Л по заците диссертаций на соискание ученой степени кандидата наук ьри Институте океанологии ии. П.П.Шнраова РАН по адресу:

117 218 Москва, Красикова, 23

С диссертацией ыоано ознакомиться в библиотеке Института океанологии ии. П.П.Иирвова.

Автореферат разослан __года

Ученый секретарь

специализированного совета канд. биол. наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТЫ.

Агстпадьность исследования. Нематоды - постоянный и сагшй кассовый нонпонент аорского вейобентоса - вплоть до настоящего времени остается весьиа загадочной и относительно слабо изученной группой. Зто касается как таксономического состава и Филогении, так и экологии группы з целом и ее отдельных представителей. Больное видовое разнообразие и высокая численность нематод практически во всех биотопак позволяют рассматривать их. как удобняЯ объчхт для решения теоретических проблей экологии бентоса, таких, например, как пространственная организация сообществ в иезо- и инкрокасптабе, сезонные к многолетние изменения, относительный вклад биотических и абиотических факторов в формирование сообществ, пограничный и крае-зой аффект. В то яе время, использование таксоценов нематод в качестве тест-объектов для мониторинга пркбрезннх зкосистеи требует углубленного изучения их структуры.

Цель и задача работа. Цельп работм было описание структуры н динамики таксоцена некатод, выбранного в качестве модели, н использование получениях представлений для. разработки подходов к классификации таксоценов литоральная нематод н определенна некоторых обцих принципов их организации. Особое вникание при этой било обращено на наименее изученные аспекты организации таксоценов - аояконасЕтабное распределение видов в пространстве и влияние вида-эдифихатора на пространственную структуру. а такгзе особенности сезонной динамики. включая зиннее зрсия.

Научная новизну. Получена новые данные о пространственной структуре таксоцена неиатод в иезо- и иикрошсатабе и ее сезонкой дннацмке. Впервые длз Белого иоря

получены данные о распределении неиатод в зимнее врекя под покровой льда. Применение методов киогоаерной статистики позволяет предложить новне подходы к классификация таксоценов неиатод.

Практическое значение. Проведенные исследования пополняит знания об одном из саинх массовых кокпонентов мейобентоса. Полученная информация йозе'т бнть использована при организации мониторинга прибреаннх экосистем Белого моря в условиях усиливавшегося антропогенного воздействия.

Апробация работы. Результаты были доловены на 3 Всесопз-иой конференции по морской биологии (Севастополь, 1988), на вколе-семинаре по экологии морского бентоса (Черноголовка, 1989) и на коллоквиумах Лаборатории донной фауны океана ИОЙН (1987-89 ).

Публикации. По ыатериалам диссертации опубликовано 4 стетьи и 2 тезисов, 3 статьи находятся в печати.

Обьен работы. Диссертация вклвчает введение, весть глав, выводы и список использованной литературы ( /fffccunoK). Объем работы - /2^ыавинописних страниц.

ГЛАВА 1.

История изучения фауны и экологии нематод Белого ыоря.

Началом изучения Фауны неиатод Белого ыоря ыовно считать работу H.H.©илипьева (1927), в которой приводятся описания нескольких видов эноплид из северной части поря. Список из 26 видов опубликовал D.U.Фролов (1972), описания 35 видов, собрании в губе Чупа, из которых 13 - новые для науки, воили в сводку В.В.Гальцовой (1976). В дальнейшем список бил расширен работали В.В.Гальцовой с соавторами (йнинова, Гаяьцова, 1978, 1978а; Белогуров. Гальцова, 1983). Описании представителей отр. Monhysterlda и наиболее загадочных в филогенетическом от-ноеении таксонов - Xenellidae, Paranicrolaiaidae, Conincklldae, Aeglalolaiaidae и др. посвящена серия статей Л.В.Чесунава (1975, 1979, 1988. 1990 и др.). написанных на аа-тернале hs окрестностей ББС ИГУ. Всего для Белого поря известно (вкличая неопубликованные данные Т.А.Платоновой и В.В.Гальцовой) около 200 видов неиатод, для Баренцева - 209 (Гальцова и др., 1980).

В работе приводится полная библиография и краткое излоае-иие результатов изучения экологии нейобентоса Белого моря, преимущественно для района губы Чупа (работн В.В.Гальцовой с соавторами), и Баренцева иоря - Дальнего пляша г.Дальнезеле-нецкой (результаты изло«ены в статьях И.Я.Агаровой, В.Е.Стрельцова. Г.А.Платоновой и В.В.Гальцовой).

глава г.

Материал и методика.

Больяая часть материала для настоящей работы была собрана в ходе многолетник наблвдений над таксоценом нематод илисто-песчаной литорали гцбн Кислой (Кандалакшский залива Белого коря, близ БОС НГУ) в разные сезоны с 1984 по 1990 гг.. преимущественно на постоянной разрезе, перпендикулярной урезу воды от супралиторали до глубины 3 и.

Губа Кислая представляет собой небольвой мелководный залив глубиной до 4 я. Дно и берега слояены мелкозернистый заиленным песком (йодальный диаметр частиц - 0.25-0.1 им).Постоянный разрез был эалояен в 1384 г. на северной берегу губы блнае к кутовой части перпендикулярно берегу. Эирна осувной зона в этой иесте составляет 35 и,

Накробентос лнторалн губы Кислой представлен обычный для Белого моря сообществом Агеп1со1а паг!па+Йасова ЬаШса, занимавшим нианий н больаца часть среднего горизонтов литорали.

Для отбора проб мейобентоса использовались пробоотборники различных конструкций я площади захвата -. пенал с вндвивной крыпг.ой, позволявший обрабатывать грунт послойно пло1»адьо захвата 10 снА. ыейотрубки с плоцадьв сечения от 10 до 0.2 смА, а такяе раики, позволяющие собирать одновременно четыре пробы по 4 сиА.

Для экстракции нематод и других мейобенгосныя организмов применялись стандартные методики (Гальцова. 1370).

Всего в навей распоряжении было 215 количественных и около 20 качественных проб мейобентоса, собраннх в разные сезоны 1984-1991 гг. Они собирались для изучения пространственной структуры таксоцена в разных масятабах, характера сезонной и многолетней динамики таксоцена илисто-песчаной литорали губы Кислой, м для характеристики некоторых других таксоценв неиа-тод (катериал из Кандалакаского заповедника, м.Кузакоцкого и др. районов Белого »оря).

Для кавдого из исследованный биотопов определяли гранулометрический состаз грунта (стандартны» весовые методом), со-дер!ание органического углерода, влажность грунта в отлив (в 7. к объему), величину окислительно-восстановительного потенциала на поверхности и в толче осадка (ионометром 54-102 с платиновом электродом диаметром 4 ма),. соленость и температуру воды, тем-

пературу в грунте (на глубине Î и 5 си), продолаительность осуаенмя (расчитануа из васотн над нулей глубин и характера прилива).

Для статистической обработки результатов использовался пакет прикладных програки. "Svstat" (версия 3) и оригинальные нрограи!ш, составленные п.И.йзовскик и Н.В.Кучерукоа.

ГЛАВА 3.

Видовой состав и пространственная структура таксоцена*

Основные данные, характеризуйте простракственнув структуру таксоцена, и ее изменения ео врененн получены в ходе многолетних наблвдений за населенней неыатод илисто-песчаной литорали губи Кислой, выбранной в качестве модельного участка. За все годи исследований на этой участке обкарувена около 40 видов неиатод (неточность цифры обясняется постоянный присутствием в материале неполовозрелых ©ори не поддавдихса точной видовой идентификации). Количественные характеристики литорального асевдо- и зуыейобентоса приведены в таблице Î (данные за июль 1984 г. ). Из нее видно, что неыатоды <>»-зусловно доиинкрупт ^численности на всей литорали.

&*зДг Таблица 1.

горизонт Ксuatоda Harpactl- Ostra- Qligo- Polychaeta Gastro-coi da coda chaeta poda

■S ï S X

верхний 9.37x10 1.7x10. 7.5xi0^ 6.6x10

средний 10.39x10^ 1.7x10* 8.3x10 - . единично единично

шшннй 3.29x101 2. 9x104 5 . 0x101 - - единично

Исследовались три элемента пространственной структуры таксоцена - распределение видов по горизонтам литорали (поин-uaeuuu в границах, установленных Вайянок (Uailant.1891 )), вертикальное разиецени^ видов в толде грунта (с учетов изменений, вносииих суточныии миграциями неиатод) и иелкоиасатабное распределение неиатод в пределах однородных участков.

Б целом для литоральной зоны характерна высокая общность видового состава. Население всех трех горизонтов представлено одним набором видов, различия проявляются лишь в численной их соотновении. Больаинство видов заселяет всю литораль или толь-«терыины "таксоцен" (Chodorowski. 1959) и "сообщество" (си. напр. Еенброт, 1989) в тексте использувтся как синонимы.

2 JL

r ... ,,,-.

[кйг-я-:^-^-1' .......

-

■ -са^Ззй®-—

- -«ggzTZ^jZ

оМ..Ц.И luH'jyV?1 frWy^W'ijiSl'.'y

45

5bs

fiae"«*»»»^

„„««I

7 ---—

e

9

10 II

экзДО см2

■ и

■«я ice

8 Hypodoatolainraa talticus

9H. inaequalis

lOAtrochromadora macrolairaa

JIEnoplua demani

12 CtoomaioEopsia vivip¡ ra

X3Sababieria "migarlo

14 Dicbronadora setoea

__" . • IKTripyloides septentrional i a

Рис.1. Распределение массовых видов нематод на литорали губы Квелой (август 1986 г.)

1 Tionia acutlcauda.

2 ffherietU3 blandícor

3 Halichoanolalcua robustua

4 Anoplostom recto,spiculua 5Syringolairaus filicaudatua

6 Baracantbonchua ssacrodon

7 SphaerolaiauB balíAcus

- б -В.ПИДапЛя-ыд

ко средний н нивний горизонты, линь один вид^астойчиво приурочен к верхнему горизонту и не покидает его пределов (рис.1).

Анализ индексов сходства и распределения массовых видов позволяет выделить одну структурную границу, примерно совпадающую с границей мевду верхним и средним горизонтами Вайяна. Ее суцествование связано со значительными различиями в условиях увлавнения - максимальная продолжительность осуиения любой точки среднего горизонта не превывает 12 часов, верхний ве горизонт в квадратуру осыхает на протявении нескольких суток.

Значительное сходство отмечается такве меяду населением нишей литорали и верхней сублиторали. Видовой состав нематод, населявших глубины 0.5-3 м, близок к представленному на литорали. но численнае соотноаения мевду видами иные.

Представленная схема зональности является результатом значительного обобщения с использованием данных о нематодах, населяюцих всв толчу грунта на максимальную исследованную глубину - 6-10 см. Однако, достаточно хорово известна вертикальная неоднородность распределения нематод в толще осадка, связанная в первую очередь с условиями аэрации и изменением соп-рявенных с ними физико-химических свойств грунта и интерстици-альной воды (Fenchel, 1969; Fenchel, Riedl, 1970 и др.). Различия в структуре населения поверхностного (окисленного) слоя песка и восстановленной зоны вполне сопоставимы и даве пресы-вавт различия мевду разными горизонтами литорали. Однако, вряд ли следует, как это делает Ott (Ott, 1972), выделять население восстановленной зоны в качестве самостоятельной структурной единицы литорального таксоцена такого ве ранга, как население разных горизонтов, поскольку существование у нематод суточных вертикальных миграций нивелирует различия в видовом составе и плотности населения на коротких промевутках времени.

Более 902 численности неиатод приурочено к поверхностному слов грунта. Некоторые виды приурочены к промевуточным слоям грунта (зона скачка окислительно-восстановительного потенциала), третьи населяют, восстановленную зону. Суточные вертикальные миграции, свойственные большинству видов, не нарувавт трехъяруснуи вертикальную структуру: часть видов свободно пересекает границу окисленной и восстановленной зон, а другие остаются в пределах своего слоя. Таким образом, в любой момент времени на протявении всего безледного периода сохраняется не-

равномерное (ярусное) распределение видов . но состав населения кандой из зон мояет изменятся.

Градиент окислительно-восстановительных условий играет существенную,, но не исключительную) роль в формировании« верти-, калькой структуры таксоцена. В условиях хоровей аэрации на промытом песке без вирааенного градиента ЕЬ, неоднородность вертикального распределения видов проявляется ничуть не иеньве.

Третьим элементом пространственной структура является неравномерное распределение видов в микромаситабе - от долей сантиметра до первых метров, т.е. внутриценотическая мозаика. Хорово йззестно, что в пределах площадки размером до 1 к плотность поселения нематод козет меняться на порядок (йг1Ь. 1970). Известен такяэ агрегированный характер распределения некоторых видов, прячем величина пятен повышенной плотности, в частности для СЬгоаа(Зогорз1з у!и1рага, одного из домннантоз беломорской литорали, измеряется первнмн десятками сантиметров (Е.Д.Краснова, личн. сообц.). л

На сериях проб разного размера (от 0.2 до 16 си ), собранных в пределах однородных выровненных участков литорали, показано, что численность бользинства доминирующих видов положительно коррелирует с суммарной численностью нематод в пробах. Индекс пространственного перекрывания нип такие свидетельствует об отстутствии комплементарного распределения иевду доминантами и массовыми видами.

Иначе говоря, биотические (меввидовне) взаимодействия иг-равт малув роль в формировании пространственной структуры таксоцена в никрокасятабе. Об зтом свндетельствувт как простота структуры доминирования, хороио аппроксимируемая гиперболической функцией, так и отсутствие комплементарно распределенных видов. Достаточно слоаный механизм расхоадения экологических ниш в пространстве и времени выявлен якаь для двух близкородственных видов - Нуро(1оп1о1а1виз 1паециа11з и Н. ЬаШсия, встречавшихся в одних и тех зе биотопах. Для проверки нуль-гипотезы о независимом распределении видов, близком к случайному, был использован алгоритм расчетов, предлоаений Й.И.Йзовским. Распределение видов в каадой пробе сравнивалось с модельа распределения, соотвествуещего случайному размещенкл видов в пространстве. Расчеты показали, что для большинства проб реальное распределение видов достоверно не отличается от

сяучайного. Аналогичные результаты получены н для больвего по площади однородного участка в губе Чернореченской, где структура доминирования оставалась практически неизменной на участке плоцадьа 20x20 м. Суяествувщие различия в наборе доыннантов определяется независимый случайным распределением видов в пределах сообщества.

Значительную неоднородность в распределение ыейобентоса вш ;нт деятельность представителей макрофауны и рыб. Для беломорской и баренцевоаорской литорали наиболее значима биотурба-ционная активность пескоаила flrenicola narina (Linne), заметно транс<рориируп^его структуру осадка (Пуков, 1985). Па рис.2 показано распределение суммарной плотности поселения нематод и плотности поселения отдельных видов вблизи холмика пескоаила. Отчетливо видно, что плотность практически всех не-иатод па холыике и вблизи него иного деньге, чей на ненаруаен-ион участке.

Условия, складывавшиеся на холмиках выбросов пескоаила -П0ДБИ21ШЙ грунт с низки» содерваниеи органики - не благоприятны для всех видов неыатод. С наибольаик успехом осваивает этот биотоп Chroaadoropsis vivípara, остальные виды представлены единичными экзенплярами. В колонизации .принимавт участие в основной половозрелые экземпляры, доля ввенильных форы (для всех видов в сумме) составляла в июне и сентябре 22%, в других ыикробиотопах она равнялась 66-68% в иине и 49-54% в сентябре.Население ловчих воронок слабо отличается от контроля.

Таким образоы, на Белом море,в достаточно бедном по видовому составу таксоцене, нематоды не использувт возникаввдш гетерогенность для разделения пространства мевду видами. Лея-тельность песковила воспринимается нематодами как вневний, относительно неблагоприятный фактор, пропорционально снивавчий численность практически всех видов с сохранением более или целее постоянной структуры доминирования. При колонизации холмиков выбросов ни один из видов не ииеет явных преимуществ перед другими. выселение в этот ыикробиотоп происходит пропорционально доле видов в ненарушенном биотопе. йсклвчение составляет Daptoneca setosa, доля которой в обоих наруаенных ыикробиотопах выше, чем на контрольной участке.

Исследование краевых эффектов на границе иенду двумя сообществами проводилось в среднем горизонте губы Кислой на

! V

Кета-Ьсйа

СИтопайо гор яХв у!у!рага

ВЕЯЕЯ УГ9

Гв^тзгтии» " СТЙЗЯКЕВ

га ЕЭгам 0,5 см

СИ Рагасап^опсЬиз

тасгос1оп.

Оар-Ьопеша setosa

Di.chronacl.ora вейоаа ТЬог1а1пдз Ь1ап<11сог

ЗрЬаэго1а1шив Ъа1-Ыси8

6553 ЕГЗ Епор1ив йешап!

та ДпорЛоз-Ьота

гес!;озр:1си1ит

А-Ъго скготайога

т1сго1а1па

10 экэ

Ркс.2. Распределение массовых зидов нематод.в окрестностях холмика пескожила... . ' .

ю си

I в

tu

-Ш

0,31 в,39 0,27

2 3*5

S 10

X

—ш

—ь

2,3

1.9

4

0.4

0.2

I.Í 0.9

- II

— st

—

7 8 9 10

Рис.3. Краевой эффект на границе двух таксоценов

а) рельеф и грану-лонетрия (Md - модальная фракция, Sk- коэфф. йОШ.2лет-paaj""

б) интегральные характеристики так-соцеиа (обозначения - в тексте).

трансекте, параллельной уреза воды и захватывавшей как типичный участок илисто-песчаной литорали, заселенный сообществом с преобладание» Chroaadoropsls vivípara, fltrochroBadora Bicrolalsa, flnoplostofia rectosplculua и др. так и словеннув среднезернистыми песками песчанув двну. которую занимает комплекс видов с преобладанием Hetachroaadora suecica, Trefusia zostericola. Hesacanthion aarlsalbi. Этот набор видов обычен на литоральных плявах Белого и Баренцева морей, сложенных средне- и крупнозернистыми песками (рис.3).

Изменения, происходящие в составе мейобентоса на исследованном градиенте, затрагивают не только нематод, но и все остальные группы. Вдоль градиента наиболее заметно меняется обилие олигохет и мелкой гастроподы llydrobia ulvae, занимавшей по размерам промеяуточное полоаение мевду макро- и мейобен-тосом. Численность нематод и гарпактицид меняется нелинейно.

Анализ видового состава нематод показывает постепенно! исчезновение одной части видов и появление других. Ноано виде лить 2 группы видов. К первой относятся M.suedca. Т.zostericola, H.Barisalbi, численность которых постепенн* снииаетса вдоль трансектн, Ко второй группе видов, численность

которая увеличивается вдоль градиента,лринадлеват Сг.vivípara, DathylaiHus sp.. ñ.rectosplculua. Суцествувт также вида "безразличные" к градиенты, а такае явные ценофобы. достигавшие максимальной численности именно в переходной зоне - Tlaala acuticauda и Desaodora coaaimis. В устойчивом литоральном сообществе мелкозернистого песка первый вид обитает на верхней литорали - в наименее благоприятной зоне с наименее стабильными условиями вневней среды (продолаительное освоение, сильное опреснение и промерзание). Второй вид населяет преимуцественно сероводородные слои грунта, население которых такие в больяой степени контролируется абиотическими факторами.

Матрица, построенные на основании индексов сходства Ваккара (1у=а/(а+Ь+с)), оценивавшего близость видового состава в пробах. и структурного сходства Чекановского-Серенсена (^=2я1п(р,-рр, показывающего сходство структуры доминирования, имеет линейно-упорядоченный характер (Пиелоу, 1988). выравенный весьма отчетливо, что подтвервдает предполовение о клинальной смене видовых комплексов.

Зона сосуществования доминантов двух сообществ невелика по протявенностн и составляет несколько метров. На протяжении градиента происходит постепенная смена двух доминирувцих групп видов, численность кавдого из которых изменяется почти линейно. Однако, изменения интегральных параметров сообщества носят савервенно иной характер (рис.3 a, tí). В качестве таких параметров использованы два индекса видового разнообразия - Ненно-на H=-¿pí 1п(рт)и Симпсона 5/Г^(где р,-- доля 1-го вида в выборке). Первый из них более чутко реагирует на изменение плотности редких, второй - кассовых видов (по свойствам логарифмической и экспоненциальной функций). Переходная хона характеризуется более высокими значениями R и низкими значениями 5д . что свидетельствует о выравнивании структуры. Основной вклад в разнообразие дает не увеличение числа видов, а снивение относительного обилия наиболее массовых.

Это подтвервдается и поведением параметра./*- показателя степени гиперболической функции n = ñ/i^* (Левич, 1980), нанлучвим образом описывающей распределение видов в выборках (все расчеты выполнены П.И.Азовским по оригинальным программам). Этот показатель мовет быть интерпретирован как мера "невыровнен-ности" распределения (Картавова, Левич, 1982). В центральной

части трансекты значения шшнаальна, т.е. распределение иаисн-налыш варивиено, в пробах нет ярко выраженных доиинантов. По saepe лрибде&ениа к "ядрам" двух сообществ "невировнешшеть" увеличивается ъ соответствии с установлением постоянной структуру доминирование. .

. Полученные результаты свидетельствуат о существовании в пограничной шшду двуив исиобентосныш сообцестсами зоне классического краевого аффекта - увеличение в зкотонс- видового разнообразия и численности организмов, большей вцровненности распределения сидов по чнсл/ениостн и.наконец, существования гидов с 2!50ценотнческоП стратегией ценофобоа, ланбольсая численность которых приурочена именно i; пограничной зоне. Зко-тониий síCQKT - повышение видовой насизекпости происходит не товько вследствие перанркваниа зкояогкческии аипшпуя видов, но и благодаря появления ы:доб, .приуроченник каешш к зиотону.

ГЛАВА 4.

Сезонкцг изиситш б таксоцсне нематод.

На протяаетш года видовой состав неиатод существенно не зекястса - практически все взди. известно для этого участка литорали по яетшга пробам, били найдены здесь н зимой, не появилось и новик юселенцев. Наиболее ае существенные ¡¡зиснеи'.::: происходят в структуре доминирования. 11а саену доашшровавееау в летнее opetía на средней литорали комплексу видов, вклачааце-ау ChrosadoropslS vivípara, ParacanthcncJius Eacrodon, flnoplostosa rectospiculua ti др., . пуйодат иные доаипантн -Sabatlcria vulgaris и Theristus blandicor - представители r.i-обиоса, не покидаввие все лето кигних, восстановленных сяоее осадка. Пналогнчнаа картина иабяадается и в ииаиеа горизонте, где, однако, на первое «сто бшшдит Eaoplus deuanl - крупная, до 2 ыи s дянни, в достаточной степени зврибнонтнаа иеиатода, относящаяся к группе видов с саыиы вяромш спектром питания.

Серьезные изиинешш происходят такое в характере ьерти-иального распределений отдельных видов. Сбитателк погсрхност-sioro слоа осадка Шз. vivípara, fi. rsctospiculua) с наступление a знав сиецшзтся гдубзе в толцц грунта, а обитателя ннбинх. восстановленная слоев (Т. blandicor, S. vulgaris, Trip«loides septentrional is) подниыаатся к повсрхност:;. В конце апрела. когда ыорс еще покриго льдои, картина начинает хснятся, ¡i sa-

рактер разнесения неиатод как в тол^е грунта, так я по литорали приобретает "летние" чартн.

Н целоа, распределение неиатод з;шой более равномерно н по горизонтам литорали, и в толпе осадков, зональность онраао-на слабее, индексы структурного сходства Ченановского-Сере-ненсена нмеепт более внеокие значения и иевду отдельными пробами. л вепду вертикальный» слоями в каадой из них. Таи. при анализе сходства структуры населения гзегду разными слояни одной колонки (0-1, 1-2, 2-5 си и т.д.), полное включение всех проб из оевральскнх выборок происходило на уровне 32-352 сходства, в апреле see пробы объединялись на уровне сходства 29-30%, о августе - около 142» причем некоторые проби западали совсем.

Тс:;:!:; образом, характер сезонной динакики s таксоцене sse-матод иоано списать как закономерное чередован!:« двух нва-знстаб'лльишс состояния, определяем«* сценой доминирующих койп-лбксоэ з предела;! общего и постоянного набора видов. Суцест-зенно, что переход от одного состоякня к другоиу начинается задолго до схода льда, когда распределение окпелитель-ио-зосстанопптсдьних условий з грунте ече близко к зимнеку типу.

Очевидно', причину смени двух состояний таисоцена следует -екать не столько в цслошюх азрацкн (неватоди, как показано г.:!ОП?:;!5 псследооателакн, способны длительное вреая сицестзо-зать при дефиците кислорода), сколько о изменении источников литания.

Число видов, относящихся к разним трофическим группам, в течение года более пяп гзнее постоянно, но соотнесения ленду ня:::1 зенззтея. С наступлением знак доля соскребкватеяей-Фито-фагвв значительно уиеньсается, па еггену ни приходят вида, испальзавгле драгие источника органического зсчества - яеаато-дз с обширной нззооруяашюА ротовой шлостьз, способные питаться нан детритои, та:: и растительиикн клетками (группа 1В), л с маленькой ::.■:•:! «сзнраяешюП стопой, питазанеся части-

бактериальная размеров (1П). Б ннпнеа горизонте била от-пзчепа пепина численности E.deaani - крупной энопладц с чрезвычайно пнрокиа спектром питания. Лля представителей этого се-зейстга з равной степени характерно как- хипничество, тая я потребление трупов, детрита и пр.

- 14 -

Анализируя трофическую структуру таксоцеиа логичнее использовать не численности, а биомассы видов, при этой значительно увеличивается доля всеядных и хи^гжгов (2В) (рис. 4).

S

100

to 20

%

IX 60

20

т.

ишь

ишь

АВГУСТ ФЕВРАЛЬ АПРЕЛЬ

О IA и «

□ IA

ИШЬ

ш

Рис. 4. Сезонные изменения трофической структуры таксоцена: средний горизонт - вверху, нивний - внизу.

ишь

АВГУСТ *£ВШЬ АПРЕЛЬ

Обладая более крупными размерами, представители этой группы -E.desani, Halichoanolalius robustus. Sphaerolalius balticus -дают до 80Z обвей биомассы, при этом их максимальный расцвет наблюдается в августе. В среднем горизонте их доля в таксоцене уменьнается уае к середине зимы, а в нижнем - к весне (за счет увеличения в феврале численности E.denani).

Показательным представляется изменение доли фитофа-гов-соскребывателей (2(1) в обвей биомассе и численности сообщества. Виды этой группы наиболее приспособлены к питанию фо-тосинтезируоцими организмами (что не исключает использования других источников органики). Сокрачение доли этих видов в зимнее время свидетельствует о смене основного источника питания для таксоцена - вместо вивых фотосинтезирувцих клеток в боль-

аей степени используется захороненный детрит и продукты его разлопенма.

ГЛАВА 5.

Таксоцены нематод в разных биотопах и подходы к классификации сообцеств.

Результаты количественного учета нематод на четырех участках беломорского побережья, различающихся интенсивностью гидродинамики (прябойностьа), гранулометрическим составов грунта и другими параметрами, подвергнуты статистической обработке с использование« ыетода кластерного анализа и метода главных компонент.

По модальной Фракции грунта исследованные биотопы распа-даатса на две группы - слоаенные средне- и

С2чЧ

СИ

сэ

а

ог

09

од

еа.'

И

02.

-0.5

ЩЗзь

-се.

-О*

крупнозернистыми

а

м

сл.

»

йв

К4

К*

&5'

-ол

-о&

Рис.5. Ординация станций в пространстве первых двух главных компонент: а) по видовому составу; б) по данный о параметрах среды.

пескаии (Но-0.25-0.1 мы и более) и мелкозернистыми"песками с модальной фракцией 0.1 - 0.05 или 0.05 - 0.01 ам. К первой группе относятся литораль мыса Нузакоцкого, песчаная дона в среднем горизонте губы Кислой и пробы с литорали острова Овечьего (нижний этаагсреднего и нианий горизонта). Во вторуи

группу попадает все проба с илисто-песчаной литрзли губе Кислой и верхних этаией литорали о.Овечьего.

Располовение станций в пространстве перых двух главных компонент, объясняющих более 70У. общей дисперсии факторов среды (учитывались процентное содерание каздой Фракции грунта, коэффициент сортировки (5о), коэффициент асимметрии (5к), иода (М). содераание органического углерода и внеота над нуле« глубин), показывает существование болышх различий в условиях среди кеаду всеми баотопааи. В одну группу надевно объединяется линь пробы с разреза 1 в губе Кислой. Иную картину дает располокение в пространстве главных компонент (объясняющих в данной случае 172 общей дисперсии) тех ае проб, ордмжрованннх по структуре доминирования нематод. В качестве меры сходства, как и в первом случае использовалась матрица коэффициентов корреляции. Рис.5а показывает существование двух отчетливых, достаточно компактных групп, не вполне совпадавших с выделенными на основании данных о составе грунта, н позволяет говорить о двух отчетливо выраьенных типах сообществ, различающихся по набору видов и структуре доминирования. Объединение станций по видовому составу более четкое, чем по набору параметров среды (рис. 56), иными словами, разнообразие условий среды оказывается больше, чем число вариантов для структура таксоценов. В сообществе нематод сходный набор видов в близких численных соотноиениях существует в внроком диапазоне изменения факторов среды.

Тот ве набор данных - матрица численности 48 видов в 14 биотэпах, позволяет провести группировку видов по признаку сходства бнотопической приуроченности. Главные компонента в этой случае объясняют 17.32 общей дисперсии. На графике (рис.6) хорово выделявтея три основные группы. Первая включает 9 видов и монет быть интерпретирована как основа сообщества среднезернистых песков. Этот комплекс видов практически в тоы Ее систаве обнаруеен на Западном Мурмане (Эра-губа) и в Горле Белого моря. Вторая группа видов, самая обннрная, вклпчает 19 обнтатателей мелкозернистых осадков, К третьей группе относятся эврибионтные Формы - А.гес1озр1си1ив, Ла1а1а1виз хепкеуИсЫ и РагасапЫюпсЬиз Еасгос1оп (эврнбионтность последнего вызывает некоторые сомнения в связи с трудностьв достоверного определения неполовозрелых Фора к самок). Две группы

(одна вклачает Tinala acuticauda и ряд неопределенных фори,

ЯД

03

....¡У

i

•о»

в

-5«

у/

Р-1С.0. Ординация видов в пространстве первых дзух главных кон-понент.

другая - ЯезасапШоп паг!за1Ы, Еиг!51ов1па МИогаНз и др.) не поддастся однозначной интерпретации. Существует ряд видов» из зяодаэ.нх ни в одну из групп, которые аогут быть отнесен« к цзнофобая - Th.Ыandtcor населяет сероводороднуа зону мелкозернистых песков. ШсЬгоаайога зе1ояа зивет в переходной слое, какнауа численности Вегзойога сочит! з приурочен либо к подпо-

верхностным слоям осадка, либо к бедкий по видовому составу и обилии нематод верхнему горизонту литорали г.Кислой н ниЕнену о.Овечьего, либо к зоне зкотона Сем. гл. 3). Подобным образом распределена в пространстве и Р.bulbosa, встречающаяся повсеместно, но нигде не входящая в число доминантов, только на границе ыевдд сообществами зарегистрировано некоторое увеличение ее численности.. Возможно, то же относится и к Daptoneaa selosa, единственному виду, заметно увеличивавшему численность в анкробиотопах. нарушенных деятельностью песковила (глава 3).

Иерархическая классификация, основаная на наиеи материале, включает два основных типа. сообществ (соответствующих ассоциации в терминологии геоботаники), ииеецих в качестве ядер одну из двух главных "экологических групп видов. Похоне, что использование ни доминируввдк, ни характерных видов не монет служить надежной основой для выделения этого синтаксона (ассоциации). Единственным наденным критерием является принад-левность большинства доминантов к той или другой экологической группе. Следующим нагом классификации является объединение выборок по сходству видового состава и структуре населения. Выделяемые таким образом единицы - локальные сообщества - нестабильны в пространстве и времени и характеризуются полидоаи-нантнпстьи, сложной внутриценотической мозаикой, связаной с относительно малой взаимозависикостьв видовых оптиыумов распределения, н ярусностьв (т.е. вертикальной стратификацией нематод в грунте). В условиях однородного по гранулометрическому составу участка литорали наиболее вавной горизонтальной грани- (•■-цей является граница меаду верхним и средним горизонтами Вайя-на. связаная с резким изменением продолаительности осувения. ' " На участках с гетерогенным грунтом изменения гранулометрического состава перекрывают своим влиянием условия увлажнения. Значительные изменения в структуре доминирования и характере пространственного размецения нематод происходят также в связи со сме шй сезонов года.

ГЛЙВЙ В.

Абиотические факторы среды - иерархия и влняние на таксо-цен морских нематод.

В заключительной главе анализируется взаимосвязь инструментально измеряемых параметров среды и их влияние на фирмиро-

вание разных аспектов пространственно-временной структур« таксоценов нематод. Первая схема (рис.?) иллюстрирует '

„ение и взаимозависимость основных фактров среды, традиционно счиаюцихся сцпественными для мейобентоса.

В основании схемы находятся константные параметры, изначально заданные полоаением изучаемой точки - высота над нулем глубин. степень прибойности, соленость онывавдей воды, харак тер прилива, полоаенме «ровня высачивания грунтовых вод и ин-с ость' солнечной радиации. Только для трех из них «очно

Рис.7. Основные параметры внечней среды для литоральной экосистемы.

предполоаить непосредственное влияние на биоту. влияние

остальных сказывается опосредованно. Иеаду ^

торов существует явная связь - интеисивН0СТ^Гта ПзГ влияет на скорость осадконаколления или выноса грунта и изме-ГеЛ^тну* высоту заданной точки над 0 глу ин причем скорость трансформации берега мсшет быть сопоставь со ско ростьш. биологических.процессов (Зенкович. 1946).Характер при

яква, интенсивность солнечной радиации и среднегодовая температура задаются географический местои точки, соленость воды, окававцей литораль - водной массой и, отчасти, ноцностыз берегового стока, уровень и интенсивность высачивания грунтовый вод зависят от геологического строения берега.

Перечисленные характеристики являются ключевыми для любого биотопа песчаной (или илистой) литорали. Их сочетание обеспечивает разнообразие факторов следующего уровня, ум непосредственно влияющих на состав и Функционирование биотн. Вдавность грунта зависит от температуры, продолЕИтельностк осувенмя, пологения уровня высачивания грунтовых вод, степени прнбойности и гранулометрического состава, последний, в свое очередь, связан с интенсивностью гидродинамики к высотой над уровнен иоря. От гранулометрического состава грунта и гидродинамики зависят такае окислительно-восстановительные условия в грунте. Для некоторых из упомянутых зависимостей известен кх точный вид, существование других ливь постулируется.

Вторая схема (рис.8) показнвает предполагеиый вклад различных Факторов в структурирование населения некатод в разных масатабах пространства и времени, в ее основу половено аналогичное исследование, выполненное Й.В.Бурковскии (1379) для таксоцена морских псаммофильных инфузорий. На первом месте находится соленость поровых вод. определявшая облик фауны -морской, солоноватоводный, пресноводный. Нематоды обладают высокой толераитностьв к солености, выдервивая колебания в пределах десятков промилле. По данным С.Герлаха (СегХасЬ, 1954) и К.Хейпа с соавторами С Не 1р еЬ а1.„ 1985), морские виды встречаются в диапазоне от 35Х. почти до нуля, солоноватовод-ные - от 0 до 152., пресноводные виды (в эстуариях) до 10£..

Гранулометрический состав грунта, является одной из самых существенных характеристик среды обитания иейобентоса. Основ-нув роль играет не размер частиц, а объев свободного интерсти-циаль.ого пространства (Запэзоп. 196?; Гальцова, Петухов, 1975), поэтому в качёстЕе маркера условий используются два параметра - размер модальной фракции и степень сортированное™ (Гальцова, 1976), Гранулометрический состав грунта определяет качественный состав населения в биотопе. По навии данный, полученный для среднего горизонта литорали, два разных сообщества нематод населяют биотопы, модальный размер" частиц в кото-

сантал,

S ТЫ5Я

сшилята

ä с<идадН ШНЙ

äffiSP001

CiCTiB ЫАа

саоггт!«

w 1чц.я

ЮэаЪа, Ш№Д

ПЯИНИИВПУ пгша I

T—

етшт даинжвлм виквилив имея® ягоо:«'

гютл

lä

k m

м

bwipüscies екиею

Рйс.Й. Иерархия абиотических факторов а их влияние на таксоцен неиатод.

рых составлет соответственно 0,32 н 0,27 ми, причем при изменении модального раг^е^а на 0,93 мм сменялась половина видового состава. Сказанное относится ниенно и сообщества!! организмов. U каадого вида по отдельности ааплнтуда толлерантноста иного больне, один и тот se вид ¡гозет встречаться на разных типах грунта и входить а состав различных таксоцеиов.

Знутреннзо неоднородность таксоцена в пределах заданного соленостьр и гранулоиетричекки составов набора видов ^ориаруьт такие Оактора, как влажность грунта и окислительно-восстансви-тельний потенциал. На литорали градиент увлааения ответственен 1 за возникновение горизонтальной неоднородности - изменение структура доминирования в направлении перпендикулярном урезу аодн, а градиент Eh -за формирование структурированности таксоцена в тол^е грунта. Величина Eh - хоросий маркер для целой группа существенных параметров интерстициальной воды -кислотности, концентрации H2S, Од, Fe7", Fe3* и пр. (Fenchel, Riedl. 1970).

Влияние 'температуры и солнечной радиации на сообщество не-аатод двояко. С одной стороны - это глобальные факторы, наряду с соленостьв, определяющие облик фауны. Это справедливо для

бояьаинства грцпп, хотя именно ц нематод широтная зональность Фаины практически не выявляется (Чесунов, 1981). С другой стороны, в локальном масштабе, ранг этого фактора такой же, как у двух предыдущих. Подобно тону, как влажность грунта и значения ЕЬ определяют структуру доминирования в пространстве, температура и солнечная радиация определяпт изменения этой структуры во времени, запуская механизмы циклической (сезонной) сукцессии (глава 4). температура - определяя начало размножения тех млн иных видов, а солнечная радиация - доминирование различных трофических группировок через интенсивность фотосинтеза и развитие микрофитобентоса,

Степень прибойностк в больной мере определяет весь комплекс абиотических условий, но непосредственный ее вклад в формирование таксоцена ограничивается возникновением инвертированного распределения нематод в грунте. При сильной прибойности максимум плотности поселений нематод, на зативных пляжах приуроченный к поверхностному, наиболее подвивному слою осадка, смекается глубже, в более стабильные условия. Ни на видовой состав, ни на структуру доминирования этот фактор сам по себе не влияет.

Больние трудности возникают с объснениеы суточных вертикальных миграций. Существует прямая корреляция между фазой приливного цикла и распределением нематод в толче грунта (Гальцова, 1988; НсЬасЫап. 1979 и др.), но какой именно из групыа факторов, связанных с ходом прилива - движение поровых вод, изменение освещенности или температуры - контролирует этот процесс, пока не ясно. По мнении Боадена (Воа<1еп. 1988), ведуздз роль в стимулировании вертикальных миграций играет двивенке воды с приливом.

Индивидуальная толерантность нематод к каждому из перечисленных ©акторов, установленная экспериментально или по наб-дэденкян в природе, много бояьве, чем у соооб^ества в целом. Сообщество как целое более чутко реагирует на изменение условий среди, чем каадий из входящих в него видов.

Предполовенке о существовании иерархии факторов позволяет дать правдоподобное объяснение причинам чередования континуального и дискретного характера распределения видов, мозаики и градиентов в сообществах. Континуум распределения видов прерывается "в двух случаях - Когда происходит резкое изменение" уп-

равляюцего параметра или когда на градиент фактора накладывается пусть даае плавное изменение фактора более высокого иерархического уровня. Так например, клинальная смена видов вдоль градиента увлапнения (от супралиторали до 0 глубин) прерывается на участке с другим гранулометрическим составом грунта. население которого является в данном случае интразональ-ным. На огузках со словныа рельефоы и иозаичнын распределениеи грунтов континуум, определяемый условиями увлаанения, полностью замаскирован более резкими сменами видового состава, наблпдается мозаичное распределение сообществ.

Выводы.

1. Свободнояивущие нематоды являится донинирувщей группой в больнинстве исследованных биотопов, наиболее богатой по видовому составу.

2. Высокая численность и больаое видовое разнообразие не-иатод приводят к формировании слоаной пространственной структуры их таксоценов, слагающейся из трех элементов - неравномерного распределения видов по горизонтам литорали, вертикальной стратификации в толче грунта и иелкомасатабного распределения на участках, сопоставимых с индивидуальными размерами зивотных.

В условиях литоральных отмелей, однородных по гранулометрическому составу, основный фактором, регулирующим распределение видов, является продолаительность осуяения.

Вертикальная стратификация нематод в грунте определяется как изменением Физико-химических параметров поровых вод, так н биотическими взаимодействиями.

В микромасатабе распределение видов носит случайный характер. Деятельность организмов иакробентоса, наруааацих структуру осадка, не приводит к условнениш пространственной структуры таксоцена нематод.

3. Сезонные изменения в таксоцене нематод протекает по принципу структурной сиены аспектов, выравашщейся в чередовании двух доминирующих комплексов. Смена этих комплексов связана с условиями аэрации грунта и доступностью разных источников органического вещества. В безледный период доминируют аэробы, использующие в пищу преимущественно Фотосинтезирушщие организмы; зимой преобладают виды-аноксибионты, основным источником

пици для которых слцвит органическое вещество, синтезированное летом к захороненное в грунте.

4. Полученные данные позволяют говорить о существовании на беломорской литорали двух типов сообществ некатод, приуроченных к осадкам с разным гранулометрическим составов. Мелкие илистые пески заселены коиплексои видов с доминированием Chrosadoropsis vivipara, flnoplostosia rectosplculuE и Atrochrocadora cicrolaiea. на крупных и среднезернястых песках доиинирувт Mesacanthlon Earisalbi, Trefusia zosterlcola, Hetachroaadora suecica.

Список публикаций по теме диссертации.

1. йокиевский В.О. 1987. Питание свободнонивудих некатод// Питание морских беспозво/ночных и его роль в формировании морских доннах сообществ, й.: ЙОЙИ. С. 95-103.

2. Еокиевский В.О. 1388. Пространственная структура сообщества нематод на беломорской литорали// Структурно-Функциональные исследования норского бентоса. II.: КОЙН. С. 20-38.

3. Кокиевский В.О. 1988. Пространственная структура таксоцеиа нематод беломорской литорали и ее сезонные изменения// Тез.докл. III Всес кон®, по ьшрекой биологии. Севастополь, октябрь 1388. Ч.1 С.228-229.

4. Бурковскнй И.В., Нокиевский В.О., Азовский А.И. 0 пространственно-временных каевтабах структуры донных биоценозов// Таи ве, С. 207-209.

5. Еокиевский В.О. 1390. Сезонные изменения в сообществе литоральных нематод// Питание и биоэнергетика морских беспозвоночных. М.: ИОАН. G. 138-149.

6. Гальцова В.В., Мокиевский 15.0. 19SÜ. Вертикальное распределение кейобентоса в грунте// Tata яе. С. 110—120.