Структурно-продукционные характеристики морского микрофитобентоса литоральной зоны Восточного Мурмана

Витченко, Татьяна Валерьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структурно-продукционные характеристики морского микрофитобентоса литоральной зоны Восточного Мурмана
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Структурно-продукционные характеристики морского микрофитобентоса литоральной зоны Восточного Мурмана"

ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ РЫБНОГО ХОЗЯЙСТВА И ОКЕАНОГРАФИИ (ВНИРО)

На правах рукописи УДК 581.526.3 (268.45)

ВИТЧЕНКО Татьяна Валерьевна

СТРУКТУРНО - ПРОДУКЦИОННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ МОРСКОГО МИКРОФИТОБЕНТОСА ЛИТОРАЛЬНОЙ ЗОНЫ ВОСТОЧНОГО

МУРМАНА

Специальность 03.00.18 - гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2005

Работа выполнена в Мурманском морском биологическом институте Кольского научного центра Российской Академии Наук

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Кузнецов Леонид Леонидович Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО), г. Москва

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Ильяш Людмила Васильевна Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова (МГУ), г. Москва

кандидат биологических наук Соколова Софья Александровна Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО), г. Москва

Ведущая организация: Полярный научно- исследовательский институт морского рыбного хозяйства и океанографии им. Н. М. Книповича (ПИНРО), г. Мурманск

Защита состоится 2005 г. в и часов на заседании

диссертационного Совета Д 307.004.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО) по адресу: 107140, Москва, ул. Верхняя Красносельская, д. 17.

Отзывы на автореферат просим присылать по адресу: 107140, г. Москва, ул. Верхняя Красносельская, д. 17, Ученому секретарю диссертационного Совета Д 307.004.01, факс (095) 264-91-87, электронная почта sedova@vniro.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИРО Автореферат разослан "_" С^^/ЭД 2005г.

Ученый секретарь

диссертационного совета ¿М^члЛ

кандидат биологических наук Ж М.А.Седова

Общая характеристика работы

Актуальность исследования. Сообщества микрофитобентоса северных морей являются важным компонентом прибрежных морских экосистем и, практически полностью, состоят из диатомовых водорослей. Диатомеи сохраняют достаточно высокие продукционные показатели на протяжении всего года и, наряду с макрофитами и фитопланктоном вносят существенный вклад в продуктивность литорали и мелководных зон.

Диатомовые водоросли являются постоянной кормовой базой и первоначальным звеном в пищевых цепях для многих организмов. Отмирая, они дают массу детрита и растворимых органических веществ, идущих на питание бактерий и простейших. Они также служат кормовой базой для многих беспозвоночных животных и некоторых видов рыб (сельдь, хамса, сардины и

др.).

Диатомеи фитобентоса литоральной и сублиторальной зоны, если учесть протяженность береговой линии, имеют ещё большее значение в питании различных водных животных, особенно молоди рыб в прибрежных районах. Неритический фитопланктон увеличивает свою биомассу за счет значительного количества (более 40%) бентосных диатомей, поднимающихся со дна в толщу воды и способных длительное время существовать в этих условиях. Существует прямая зависимость между количеством и распределением фито- и зоопланктона, фито- и зообентоса и рыбной производительностью водоемов.

Диатомеи играют первостепенную роль в осадконакоплении, участвуют в процессах естественного очищения водоемов, обладают индикаторными свойствами, позволяющими оценить антропогенную нагрузку на морской водоем.

Для литорали, которая является пограничной зоной между морем и сушей, характерны специфические условия, под воздействием которых формируются донные микрофитоценозы. Выявление закономерностей влияния условий среды на структурно - функциональные характеристики микрофитобентоса открывает возможности для прогнозирования и исследования динамики биопродуктивности различных районов океана. В дальнейшем это позволит решать задачи рационального использования, охраны и реабилитации морских биоресурсов.

Несмотря на то, что начало исследований микрофитобентоса Баренцевоморского региона приурочено ко второй половине XIX века, этот биологический объект до сих пор остается малоизученным. Имеющиеся данные фрагментарны и имеют описательный характер. Они не отражают в достаточной мере картину формирования и развития сообществ бентосных диатомовых водорослей и их роль в функционировании прибрежных морских экосистем.

До настоящего времени отсутствуют сведения о сезонной динамике продукционно - деструкционных показателей, качественных и количественных параметров структуры сообщества бентосных диатомей литорали Баренцевоморского региона и Кольского залига в чае'нюетн^-.

Ы С|<ете|>*ург

эиН>к

Цель и основные задачи исследования. Цель данной работы - изучение сезонной динамики структурно-физиологических параметров микрофитобентосного сообщества мягких грунтов литорали Восточного Мурмана. Исходя из цели исследования, были поставлены следующие задачи:

1. Изучение сезонных характеристик качественного состава и показателей численности и биомассы литоральной микрофлоры.

2. Исследование сезонной динамики продукционно деструкционных показателей сообщества микрофитобентоса литоральной зоны.

3. Сравнение структуры сообщества бентосных микроводорослей разных биотопов.

4. Выявление экологических факторов, формирующих сообщество бентосных диатомовых водорослей.

Научная новизна и теоретическая значимость работы. Впервые получены данные о сезонной динамике видового состава, размерной структуры, продукционно - деструкционных показателей, численности, и биомассы микрофитобентоса литоральной зоны Кольского залива. В процессе изучения качественных и количественных показателей структуры сообщества выведены средние веса клеток массовых видов и составлен систематический список видов бентосных диатомовых водорослей литорали Кольского залива. Проведено сравнение структурных и функциональных характеристик микрофитобентоса литоральной зоны Кольского залива с мелководной зоной южного побережья Баренцева моря.

Практическое значение работы. Принимая во внимание индикаторные свойства диатомовых водорослей, обусловленные высокой скоростью метаболических процессов, представляется возможным оценить состояние как микрофитобентосного сообщества литорали Кольского залива, так и состояние прибрежной морской экосистемы в целом. Полученные данные могут послужить основой для разработки методов мониторинга, прогнозирования состояния и восстановления экосистем, подверженных длительному антропогенному воздействию. Результаты настоящей работы могут бьггь использованы при изучении продукционных и деструкционных процессов в морских прибрежных экосистемах, а также для решения вопросов развития марикультуры и при прогнозировании состояния кормовой базы арктических морских бассейнов.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены и обсуждались на XXI конференции молодых ученых (Мурманск, ММБИ, 2003); Четвертой региональной научной студенческой конференции «Естественнонаучные проблемы Арктического региона» (Мурманск, 111 И, 2003); Международной конференции к 70-летию ММБИ «Теория и практика комплексных морских исследований в интересах устойчивого развития российского Севера» (Мурманск, ММБИ, 2005); Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2005» (Москва, МГУ, 2005); XXII Конференции молодых ученых (Мурманск, ММБИ, 2005).

Публикации. К настоящему времени по теме диссертации опубликовано 8 научных работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов, приложений и списка цитированной литературы. Работа изложена на 163 страницах машинописного текста, включает 9 таблиц, 25 Рисунков, 14 приложений. В списке литературы содержится 186 наименований, из них 61 на русском языке.

Содержание работы Глава 1. Литературный обзор

Сделан литературный обзор истории изучения микрофитобентоса северных морей, описывается качественный состав, структурно -функциональные параметры и методы изучения донного микрофитосообщества. По литературным данным представлена характеристика фитоценоза микрофитобентоса Баренцева моря и литоральной зоны как среды его обитания. Приводится информация о природных условиях Кольского залива и экологических факторах абиотической и биотической природы, влияющих на развитие микрофитобентоса: географическом положении залива, структуре грунта, речном стоке и пресноводном балансе, длительности фотопериода и интенсивности освещения, биотурбации. Описывается сезонная динамика гидрофизических характеристик, представлены сведения о гидродинамических процессах и пвдрохимическом режиме Кольского залива.

Глава 2. Материалы и методы исследования

В основу работы положены материалы, собранные в литоральной зоне Восточного Мурмана с ноября 2001 года по февраль 2004. Основной объем исследований был выполнен в Кольском заливе на экспериментальных полигонах №1, №2, №3 (рис. 1). Полигон №4, расположенный в губе Дальнезеленецкой (рис.1), был взят в качестве эталона при сравнительной оценке состояния структурно-физиологических характеристик сообщества микрофитобентоса, так как в данном районе литоральная зона практически не подвержена антропогенному воздействию.

Структурный анализ проводили по трем основным типам грунта: ил, мелкозернистый песок, крупнозернистый песок. Для достоверности результатов пробы отбирали в трех повторностях, учитывали только клетки диатомовых водорослей с хлоропластами.

Осенью и весной проводился еженедельный отбор проб мягких грунтов на литорали Кольского залива, летом и зимой пробы отбирали раз в две недели, что было обусловлено достаточно статичными показателями структурных характеристик сообщества микрофитобентоса. Пробы поверхностных осадков отбирали до глубины 1 см с опытной площадки площадью 1 м2 при помощи

пластикового поршневого пробоотборника объемом 10 мл и диаметром 1,3 см. Площадки выбирали с учетом однородности субстрата.

Рис. 1. Карта-схема расположения экспериментальных полигонов

Цифрами на рисунке обозначены:

1 -полигон № 1 (68°70'с.ш.; 33°05'в.д)

2-полигон № 2 (68°80'с.ш.; 33°00'в.д)

3-полигон № 3 (69°05'с.ш.; 33°11 'в.д)

4-полигон № 4 (69°10'с.ш.; 36°05'в.д)

Всего за период исследования обработано 333 качественные и количественные пробы микрофитобентоса, поставлено 16 физиологических экспериментов по определению продукционно - дсструкционных показателей сообщества микрофитобентоса мягких грунтов.

Полный объем выполненных работ представлен в Таблице 1.

Качественный анализ проб проводился на временных препаратах с использованием светового биологического микроскопа. Анализ включал: определение таксономической принадлежности, видового богатства и видового разнообразия, схожести видового состава сообществ разных биотопов, размерных характеристик, доминирующих групп микроводорослей. Для идентификации видовой принадлежности использовали определители диатомовых водорослей (Диатомовые водоросли СССР, 1974; Короткевич, 1969; Диатомовый анализ, 1949; Krammer, Lange - Bertalot 1986, 1988, 1991 а, 1991 b). Видовые названия диатомовых водорослей приводятся по таксономическому списку микрофитобентоса (Дружков, Кузнецов, Макаревич и др., 2000).

Оценка видового богатства (числа видов, обнаруженных в пробе, взятой с площадки 1 м2) проводилась для каждого типа грунта в различные сезоны года. Для анализа видового разнообразия рассчтывался информационный индекс

Шеннона (Н') (Shannon, 1948; Weawer, 1949). Сравнение видового состава сообществ разных типов грунта и разных биотопов проводилось с помощью индекса Жаккара (Cj) (Песенко , 1982).

Таблица 1

Объем выполненных работ

Район исследований Период исследований Объем выполненных работ Количество проб / серий экспериментов

Полигон 1 31.08.2002 -2.03.2004 Исследование сезонной динамики структурных параметров сообщества микрофитобентоса (видовой состав, размерная структура, численность, биомасса) 252

Полигон 1 3.03.2003 - 2.03.2004 Измерение сезонной динамики функциональных параметров сообщества микрофитобентоса (продукционно-деструкционные показатели) 15

Полигон 1, 2 ,3 30.11.2001 -2.02.2002 Измерение структурных показателей микрофитобентоса водорослей литорали Кольского залива в условиях полярной ночи (видовой состав, размерная структура, численность, биомасса) 27

Полигон 4 14.08.200217.08.2002 3.09.2003 Исследование сезонной динамики структурных параметров сообщества микрофитобентоса литорали южного побережья Баренцева моря (видовой состав, размерная структура, численность, биомасса). 36 9

Полигон 4 14.08.2002 Изучение вертикального распределения бентосных диатомовых водорослей в толще литоральных осадков 9

Полигон 4 3.09.2003 Измерение сезонной динамики функциональных параметров сообщества микрофитобентоса южного побережья Баренцева моря (продукционно-деструкционные показатели) 1

Численность диатомовых водорослей определяли с помощью счетной камеры Фукс-Розен галя по стандартной методике (Диатомовый анализ, Т 1, 1949).

Биомасса определялась с учетом объема клеток водорослей и удельного веса клеток бентосных диатомовых, принимаемого за 1.2 (Оксиюк, Юрченко, 1971). Объем клеток рассчитывали методом геометрического подобия фигур по среднему размеру клеток определенного вида (Guidelines...,1988). Размеры клеток определяли с помощью окулярного микрометра. Полученные данные по численности и биомассе пересчитывали на площадь 1 м2.

Для изучения вертикального распределения диатомовых водорослей в толще литоральных осадков отбирался 10 сантиметровый столбик каждого типа грунта, пробы замораживались, затем фракционировались на сегменты толщиной в 1 см.

Для измерения продукционно - деструкционных показателей применяли кислородный метод светлых и темных склянок, модифицированный для сообщества микрофитобентоса. Концентрацию растворенного кислорода определяли методом Винклера. Постановка полевых физиологических экспериментов на литорали in situ осуществлялась каждые две недели с февраля 2003 года по февраль 2004.

Глава 3. Качественный состав сообщества

Характеристика качественного состава сообщества. На основании анализа видовой структуры сообщества бентосных диатомовых водорослей литоральной зоны Баренцева моря, были выделены основные сезонные комплексы микроводорослей: весенний (март - середина мая), летний (конец мая - середина августа), осенний (конец августа - начало октября) и зимний (середина октября - февраль).

В составе диатомовой флоры мягких грунтов литорали Кольского залива за период исследований обнаружено 188 видов отдела Bacillariophyta, относящихся к 22 родам. Центрические диатомовые были представлены тремя родами (Coscinodiscus, Melosira и Podosira), пеннатные формы доминировали во всех грунтах во все сезоны. Процент криофильной флоры в сообществе был незначителен. По отношению к солености воды можно выделить следующие группы водорослей, присутствовавшие в сообществе: морские (78 видов), солоноватоводно - морские (26 видов), солоноватоводные (17 видов), прссноводно - солоноватоводные (24 вида), пресноводные (43 вида). Несмотря на присутствие в сообществе пресноводных форм (это связано с распресняющим действием речного стока на опытном полигоне №1), общий характер флоры бентосных диатомовых водорослей литорали Кольского залива - морской. Среди диатомовых водорослей литорали преобладали эпифитные (Licmophora, Cocconeis, Rhabdonema, Synedra, Podosira) и бентосные формы, процент планктонных форм незначителен. Свободноживущие формы превалировали в структуре сообщества над колониальными.

В результате проведенных исследований составлены таксономические списки бентосных диатомовых водорослей литорали Кольского залива по сезонным фитокомплексам для разных типов грунта. Составлен таксономический список летне - осеннего фитокомплекса диатомовых водорослей губы Дальнезеленецкой.

Вертикальное распределение диатомовых водорослей в литоральном грунте. При анализе проб микрофитобентоса отобранных в губе Дальнезеленецкой в августе 2002 года выявлено массовое присутствие клеток диатомовых водорослей на глубине 1 см от поверхности литоральных осадков. С глубиной количество клеток литоральном грунте значительно снижалось, что видимо, связано с резким уменьшением интенсивности освещения. Э. Перкинсом (Perkins, 1963) отмечалось снижение интенсивности света во влажных илах с каждым миллиметром.

Несмотря на то, что уже на глубине 2 см количество клеток диатомей снизилось на 50-60 % во всех типах грунта, до глубины 10 сантиметров, встречались клетки микроводорослей.

Характер распределения микроводорослей в литоральном грунте связан с видовой структурой сообщества. В составе сообщества преобладали эпипельные формы диатомовых водорослей, их доля составила 70%. Так как вертикальное распределение микроводорослей в осадках лучше выражено в сообществах с преобладанием эпипсаммных форм (van den Hoek et.al., 1979), вполне закономерно уменьшение числа живых клеток и количества видов с глубиной. На глубине до 1 см от поверхности количество видов составило 50, а на глубине два сантиметра этот показатель сократился вдвое. Это связано с собственными адаптационными механизмами диатомовых водорослей и их способностью активно перемещаться в субстрате. Толщина фотического слоя для сообщества микрофитобентоса мягких грунтов литорали Восточного Мурмана составляет не более 1 см от поверхности, что подтверждается литературными данными (Pamatmat, 1968; Fenchel, 1969; Сабурова, Поликарпов, 2002).

На вертикальное распределение микрофитобентоса в литоральных осадках, вероятно, влияют такие условия среды как: приливно-отливныс течения, температура поверхностных осадков, биотурбация и интенсивность освещения.

Сезонная динамика качественных характеристик

микрофитобентоса разных типов грунта. Данные по видовому составу позволили выявить ряд закономерностей, характерных для качественной структуры сообщества бентосных диатомовых водорослей литорали Кольского залива, а также провести сравнительный анализ видовой структуры микроводорослей разных типов грунта в различные сезоны.

Показатель видового богатства. По показателю видового богатства прослеживается ряд определенных тенденций в развитии сезонных комплексов микроводорослей.

Для осеннего комплекса бентосных диатомовых водорослей характерно постепенное увеличение количества видов с конца августа по октябрь. Это

было отмечено в 2002 и 2003 году. Такой рост показателя видового богатства в осеннем фитокомплексе связан с осенней вспышкой массового развития микроводорослей. С конца октября и до конца января отмечено постепенное уменьшение количества видов в составе сообщества бентосных диатомовых водорослей. Эта закономерность развития фитокомплексов прослеживалась как зимой 2002-2003 года, так и зимой 2003-2004 года (рис.2).

Рис. 2. Видовое богатство бентосных диатомовых водорослей литорали Кольского залива в пробах грунта разных типов

С февраля происходит увеличение количества видов в составе сообщества бентосных диатомовых водорослей всех трех типов грунта. В весеннем комплексе микроводорослей с марта по апрель отмечается пик численности видов.

Максимального весеннего значения в мелкозернистом песке показатель видового богатства достиг в начале апреля 2003 года. В илах был отмечен дальнейший рост числа видов, для двух других типов грунта было характерно кратковременное снижение значений показателя видового богатства. Причем, показатель видового богатства резко снизился в крупнозернистом песке (май 2003 года).

В мелкозернистом песке после некоторого снижения количества видов в конце апреля 2003, вновь произошел рост этого показателя. Весной 2004 года отмечен пик видовой численности по всем типам грунта (рис.2). Такое увеличение количества видов связано с сезонным повышением температуры воды в заливе, что является благоприятным условием для развития микроводорослей. Это подтверждается ростом количественных показателей структуры сообщества (численности и биомассы).

Для летнего комплекса было отмечено очередное увеличение количества видов. В илах число видов достигло максимума в начале августа 2003 года, что совпало с пиком показателя видового богатства в мелкозернистом песке. В крупнозернистом песке этот показатель достиг максимума в середине июля, а

затем вышел на плато и незначительно варьировал до середины августа 2003 года (рис. 2).

В течение года наиболее постоянным количество видов было в илах, это связано с тем, что данный субстрат наиболее стабилен и менее подвержен размыванию и выветриванию. Здесь были хорошо выражены весенние и осенние максимумы, а так же зимние минимумы показателя видового богатства. Крупнозернистый песок, как наиболее подвижный гип литорального грунта, отличался резкими колебаниями числа видов и неравномерным их распределением в различные сезоны. Для мелкозернистого песка значения показателя видового богатства были наиболее высокими по сравнению с илами и крупнозернистым песком.

Показатель сходства видового состава. Сравнение видового состава проводили по трем основным типам грунта в различные сезоны, а также сравнивали видовой состав сообществ бентосных диатомей Дальнезеленецкой губы и Кольского залива в летний период.

В структуре сообщества бентосных диатомовых водорослей литорали Кольского залива выделена группа видов, постоянно присутствующих в составе сообщества в определенном типе грунта. Количество видов - резидентов для илов, мелкозернистого и крупнозернистого песка было соответственно 19, 37 и 57.

С помощью индекса Жаккара (С]) было проведено сравнение видового состава сообщества бентосных диатомовых водорослей населяющих три основных типа грунта литорали Кольского залива в различные сезоны. Он рассчитывался для каждого типа грунта, на основании данных об общем количестве видов по сезонам (табл.2) и по количеству видов - резидентов, встречающихся во все сезоны в данном субстрате.

Для илов индекс Жаккара (СЗ) равен 0. 051, для мелкозернистого песка -0.103, для крупнозернистого песка- 0.122.

Таким образом, доля сходства видов в сообществе бентосных диатомовых водорослей в различные сезоны составляет 5-1 % - для ила, 10.3 % - для мелкозернистого песка и 12.2 % - для крупнозернистого песка.

Таблица 2

Общее количество видов бентосных диатомовых водорослей литорали Кольского залива в различные сезоны в разных типах грунта.

Весна Лето Осень Зима

Ил 105 139 70 73

Мелкозернистый песок 94 96 104 101

Крупнозернистый песок 140 118 143 123

Индекс Жаккара (С]) также был рассчитан отдельно для каждого сезона для сравнения видового состава микроводорослей разных типов грунта.

Количество общих видов в илах, мелкозернистом и крупнозернистом песке в весенний период было - 57, в летний - 58, в осенний - 52, в зимний - 48. Соотнеся эти показатели с общим количеством видов в данный сезон (табл.2), рассчитали индексы видового сходства для разных типов грунта.

В весенний период индекс Жаккара (р|) был равен 0.202, летом - 0.196, осенью - 0.196, зимой - 0.193. Доля сходства видового состава трех основных типов литорального грунта в весенний период составила 20.2%, в летний период - 19.6 %, осенью - 19.6 %, зимой - 19.3 %.

Крупнозернистый песок менее устойчив по своей структуре и сильно подвержен гидродинамическому воздействию. В нем преобладают свободноживущие формы диатомей, отмечено большое количество видов -резидентов, которые видимо, имеют адаптационные механизмы, позволяющие существовать в данном субстрате. Среди видов - резидентов значительна доля пресноводных водорослей, это неколониальные формы, занесенные с речным стоком.

Видовая структура илов значительно меняется в течение года, и по сравнению с крупнозернистым и мелкозернистым песком количество видов -резидентов в них невелико. В фитокомплексе илистых литоральных осадков велика доля микроводорослей - эпифитов, отделившихся от талломов макрофитов и способных к вегетации. Наивысших показателей видового богатства сообщество ила достигает в весенне-летний период.

Весной сходство видового состава всех трех типов грунта возрастает после зимы и достигает 20 %, что можно объяснить одновременным появлением во всех типах грунта массовых видов микроводорослей, вызывающих весеннюю вспышку развития бентосных диатомовых и увеличением общего количества видов, это подтверждается данными по видовому богатству в различные сезоны (рис. 2). Летом сходство видового состава сообщества по всем трем типам грунта несколько снижается, и такой показатель сохраняется на протяжении летнее - осеннего периода. Зимой видовой состав литоральных осадков еще менее однороден. Видовой состав претерпевает изменения, некоторые виды совсем исчезают из сообщества, снижается общее количество видов во. Кроме того, на видовой состав зимнего комплекса влияют природно-климатические и гидрологические условия литорали, которые менее стабильны, чем в другие периоды: литораль обледеневает за время отлива, субстраты наиболее подвержены механическому воздействию.

Исследования структуры сообщества бентосных диатомовых водорослей литорали Кольского залива в условиях полярной ночи показали, что видовая структура сообщества формируется под влиянием ряда экологических факторов, наиболее значимыми из которых являются отсутствие солнечной энергии, низкая температура и обледенение литорали.

Полученные результаты позволяют предположить, что структура сообщества бентосных диатомовых водорослей литорали Кольского залива

обусловлена условиями среды. Рыхлый грунт литоральной зоны - динамичная среда обитания, где приливно-отливное воздействие и связанные с ним процессы осаждения и перемешивания субстрата влияют на структуру и распределение диатомовых водорослей. Структура литорального грунта во многом определяет особенности видового состава сообщества бентосных диатомовых водорослей. Кроме того, на качественный состав микрофитобентоса оказывает влияние распресняющий сток, обуславливая присутствие в сообществе различных эколошческих ipynn микроводорослей по отношению к солености.

Глава 4. Количественные характеристики сообщества

Исследована сезонная динамика численности, биомассы и информационного индекса видового разнообразия сообщества бентосных диатомовых водорослей литоральной зоны. Так же как и по видовому составу, по количественным показателям сообщество диатомовых водорослей Кольского залива характеризуется четырьмя основными сезонными комплексами: весенним, летним, осенним и зимним. Для каждого сезона характерны определенные закономерности сезонной динамики количественных показателей.

Численность. За зимний период в придонных водах накапливается значительное количество биогенных элементов. Некоторое увеличение численности бентосных диатомовых водорослей начинается уже с конца января, когда заканчивается полярная ночь и наступает благоприятный период для развития сообщества автотрофов. Наибольших весенних значений численность достигает к середине марта. В 2003 году максимальные весенние пики показателей численности были зарегистрированы 18 марта и составили -253.12 х 107кл/м2 - в илах, 361.87 х 107кл/м2- в мелкозернистом песке, 215.62 х 107кл/м2 - в крупнозернистом песке. Весной 2004 года пик развития микрофитобентоса пришелся па начало марта, максимумы численности составили: 255.0 х 107кл/м2 - в илах, 376.87 х 107кл/м2 - в мелкозернистом песке, 155.62 х 107кл/м2 - в крупнозернистом песке (рис. 3).

Таким образом, весенний пик численности совпадает по времени для трех основных типов литорального грунта. Максимальные значения численности отмечены для мелкозернистого песка, минимальные - для крупнозернистого. В весенний период возрастает количество видов по всем исследованным типам грунта (рис. 2). По количеству видов доминирует род Navícula. Такое увеличение количества видов связано с сезонным повышением температуры воды в заливе, что является благоприятным условием для развития микроводорослей. Показатели численности возрастают благодаря увеличению численности представителей родов Melosira, Naviula, Nitzschia, Pinullaria, а также появлению в весеннем фитокомплексе большого количества новых видов после зимнего периода.

К Концу апреля - началу мая происходит постепенное снижение численности (рис. 3). Возможно, это связано с влиянием зообентоса на

сообщество диатомовых водорослей. Отмечается, что с увеличением биомассы макрофауны литорали, снижается численность и биомасса диатомовых водорослей (Evans, 1981). Затем происходит небольшое увеличение численности по всем трем типам грунта к концу мая - началу июня, что связано с началом формирования летнего фитокомплекса микроводорослей (рис. 3).

__аз_

I ил е мелкозернистый песок —*—крупнозернистый песо«

Рис.3. Сезонная динамика численности бентосных диатомовых водорослей N (кл х 107/м2) литорали Кольского залива для различных типов грунта

Летние максимумы численности приурочены к началу полярного дня на данной широте. Для илов максимальное значение численности составило 225 х 107кл/м2, оно зарегистрировано 22 мая 2003 года. В этот же период отмечен летний максимум численности для крупнозернистого песка, его значение составило 125 х 107кл/м2. Для мелкозернистого песка максимальная численность отмечена несколько позже - в середине июня (406. 87 х 107кл/м2).

Летом 2002 года были исследованы показатели численности сообщества бентосных диатомовых водорослей губы Дальнезеленецкой, Баренцева моря (опытный полигон №4).

Наибольшие показатели численности были характерны для илистых осадочных грунтов - от 80.62 до 416.250 х 107 кл/м2. Минимальные значения численности отмечены в грунтах с крупнозернистой структурой - показатель варьировал от 37.5 до 133.12 х 107 кл/м2. В летний период показатели численности губы Дальнезеленецкой незначительно превышали показатели численности сообщества микрофитобентоса литорали Кольского залива. Это было обусловлено доминированием морских форм микроводорослей в видовом составе. Максимумы численности формировали виды рода Navícula.

Как показали исследования, в летний период для сообщества бентосных диатомовых водорослей характерен один максимум развития во всех типах литорального грунта, который формируется благодаря высокой численности представителей рода Navícula. Наибольшие значения численности отмечены для мелкозернистого песка,, наименьшие - для крупнозернистого песка. На

полигоне № 4 наибольшие значения характерны для ила, что связано с видовой структурой сообщества, в которой преобладали эпипельные формы. Далее происходит кратковременное снижение показателей численности и формируется осенний фитокомплекс.

Осенний пик структурных показателей сообщества бентосных диатомовых водорослей связан с нарушением стратификации вод и конвективным перемешиванием. Поверхностные воды опускаются на дно, а обогащенные за счет регенерации биогенов на границе раздела вода-дно придонные воды поступают на их место. Ранее для прибрежной зоны северных морей отмечено закономерное увеличение значений биомассы микрофитобентоса с мая по сентябрь. (Taasen, Evans, 1977).

В осенний период отмечен пик показателей численности по всем трем типам грунта. В 2002 году он пришелся на сентябрь и максимальные значения были следующими: 309.37 х 107кл/м2 - в илах, 384.37 х 107кл/м2 - в мелкозернистом песке, 163.12 х 107кл/м2 - в крупнозернистом песке. Осенью 2003 года пик численности пришелся также на сентябрь для ила и составил 300.00 х 107кл/м2 . Пик численности для мелкозернистого и крупнозернистого песка наступил несколько раньше - во второй декаде августа и его значение было 406.87 х 107кл/м2 и 219.37 х 107кл/м2 соответственно (рис. 3).

Развитие зимнего фитокомплекса сопровождалось снижением показателей численности по всем трем типам грунта, начиная с конца октября и до конца января. Минимальные годовые показатели численности пришлись на январь 2003 и январь 2004 года. В высоких широтах неблагоприятный период для развития автотрофов приходится на полярную ночь с 28 января по 14 января. В это время фотосинтетические процессы лимитируются отсутствием солнечной энергии, литораль обледеневает за время отлива, субстраты наиболее подвержены механическому воздействию. Минимумы численности совпали с периодом полярной ночи. В январе 2003 года для илов этот показатель составил 78.75 х 107кл/м2, для мелкозернистого песка - 105.0 х 107кл/м2, для крупнозернистого песка - 97.50 х 107кл/м2. В январе 2004 года значения численности составили 46.87 х 107кл/м2 - в мелкозернистом песке и иле, 43.12 х 107кл/м2 - в крупнозернистом песке.

Индекс видового разнообразия. Дня более детального анализа сезонной динамики численности и ее корреляции с видовой структурой был рассчитан информационный индекс видового разнообразия Шеннона (Н')> который соотносится с показателями численности и обилия видов.

Индекс видового разнообразия рассчитывался для каждого типа грунта, что позволило выявить сезонную динамику этого показателя.

Сезонные вариации индекса Шеннона хорошо соотносятся с графиками сезонной динамики видового богатства (рис. 2) и сезонной динамики численности (рис. 3), описанными выше, повторяя тенденции, прослеживающиеся по трем основным типам литорального фунта. Его значения лежат в пределах от 2,3 до 4,9. Весной отмечено увеличение значений индекса видового разнообразия по всем трем типам грунта. В весенне-летний период сохраняются достаточно высокие значения информационного индекса,

осенью отмечается кратковременное увеличение, а затем снижение видового разнообразия. В зимний сезон наблюдается снижение значений индекса видового разнообразия и выход показателей на плато с конца ноября до начала января. Для января характерны минимальные значения индекса Шеннона. Наиболее четко динамика индекса видового разнообразия выражена в илах, что соответствует динамике показателей видового богатства и численности для данного типа грунта.

Биомасса. Так же как по показателям численности (рис. 3) отмечен рост значений биомассы микроводорослей с конца января до начала марта. Значения биомассы в марте 2003 года достигают 10.10 г/м2 - в илах, 14.67 г/м2 - в мелкозернистом песке и 13.04 г/м2 - в крупнозернистом песке. Весной 2004 года весенние максимумы значений биомассы достигли значения 11.39 г/м2 - в илах, 19.39 г/м2 - в мелкозернистом песке, 11.46 г/м2 - в крупнозернистом песке (рис. 4).

|0000000000000000ф0ф005?2э5?0000000000 >00000000000000000000000000000000000

*-,-1-г-»-оооооооооооооорооо-»-1-*-*-*-*-о©оо©

- см см см од ■

■см»-смосчоемосмо<

-ил —*— мелкозернистый песок —*—крупнозернистый пвсок |

Рис.4. Сезонная динамика биомассы бентосных диатомовых водорослей В (г/м2) литорали Кольского залива для различных типов грунта

Затем произошло снижение значений биомассы в конце апреля - начале мая по всем типам литоральных осадков, что связано с изменением видового состава сообщества и развитием летнего комплекса микроводорослей, а также обильным снеготаянием и связанными с этим процессами распреснения и обогащения прибрежных вод органическим веществом.

Отмечен рост значений биомассы с начала мая. Они лежат в пределах от 17.0 г/м2 до 28.0 г/м2 для мелкозернистом песке. Значение летних биомасс для илов лежат в пределах от 15.0 г/м2 до 30.0 г/м2(рис. 4). Рост показателей биомассы этих двух типов грунта сопровождается волнообразными скачками, характерными для значений численности в указанный период (рис. 3).

Максимальные значения биомассы совпали с началом полярного дня на данной географической широте. Летний пик биомассы илистых литоральных осадков приходится на конец июня и значения достигают 30.0 г/м2, в начале

августа наблюдается резкое снижение показателей биомассы, что связано с началом развития осеннего фитокомплекса. В мелкозернистом песке пик биомассы отмечен в начале июня - 27.50 г/м2, к концу июня значения биомассы падают до 18.0 г/м2 (рис. 4). С июля начинается постепенный рост биомассы микрофитобентоса, что по времени и характеру флуктуации совпадает с показателями численности бентосных диатомовых данного типа грунта (рис. 3). Для сообщества крупнозернистого песка значения биомассы лежат в пределах от 8.0 г/м2 до 20.0 г/м2. Летнего пика развития не отмечено, но наблюдается постепенный рост биомассы вплоть до осеннего пика развития (рис. 4).

Сравнительный анализ показателей биомассы сообщества губы Дальнезеленецкой и литоральной зоны Кольского залива показал, что средние значения биомасс двух районов вполне сопоставимы. Максимальные показатели биомассы были характерны для илистых осадочных грунтов губы Дальнезеленецкой и варьировали в пределах 1.6 до 14.97 г/м2. Минимальные значения биомассы отмечены в грунтах с крупнозернистой структурой - 0.522.52 г/м2.

Осенью отмечены максимальные значения биомассы по всем трем типам грунта. Осенью 2002 (середина-конец сентября) года эти значения достигали 26.07 г/м2 - в мелкозернистом песке, 19.94 г/м2 - в илах и 15.02 г/м2 - в крупнозернистом песке. Осенью 2003 года максимумы составили 33.14 г/м2 -для ила (начало сентября), 28.91 г/м2 - для мелкозернистого песка (август), 19.59 г/м2 - для крупнозернистого грунта (начало сентября), точно повторив тенденции сезонных колебаний численности (рис. 3). Начиная с сентября, во всех типах литорального грунта зарегистрировано постепенное снижение значений биомассы (рис. 4).

Минимальные значения биомассы микрофитобентоса зарегистрированы в январе и составили 3.09 г/м2 - в илах, 4.13 г/м - в мелкозернистом песке, 3.45 г/м2 - в крупнозернистом песке (2002 год). В 2004 году минимальные значения биомассы были 1.60 г/м2 - для ила, 1.60 г/м2 - для мелкозернистого песка, 5.81 г/м2 - для крупнозернистого песка (рис. 4). Минимумы биомасс совпали по времени с минимумами численности (рис. 3).

Таким образом, в годовом цикле развития сообщества микрофитобентоса выделены три основных максимума количественных показателей, характерных для всех исследованных типов грунта и совпадающих по времени: весенний, летний и осенний.

Максимальные показатели численности и биомассы в разные сезоны формируются благодаря присутствию в сообществе большого количества видов входящих родов Navícula, Nitzchia, Pinnularia и Cocconeis. Наиболее четко сезонная динамика количественных показателей выражена в илах. Наименьшие значения численности и биомассы во все сезоны отмечены для крупнозернистого типа грунта, наибольшие - зарегистрированы в мелкозернистом песке. Так в крупнозернистом песке средние показатели численности варьируют от 95.00 до 152.34 х 107 кл/м2 , средние показатели биомассы от 5.88 до 10.29 г/м2. В мелкозернистом песке средние показатели численности в течение года изменяются от 116.56 до 315.00 х 107 кл/м2, а

средние значения биомассы от 5.90 до 22.73 r/м2. Минимальные значения количественных показателей зарегистрированы в зимний период. Такой цикл развития количественных показателей в целом характерен для арктических морей.

Очевидно, что количественные показатели зависят от структуры литоральных осадков. Выветривание грунта также является причиной кратковременных скачков показателей биомассы в мелководной прибрежной зоне (Grontved, 1966; Matheke, Horner, 1974; Cadee, Hegeman, 1974, 1977; van den Hoek et al, 1979). С этим экологическим фактором может быть связана амплитуда колебаний показателей численности и биомассы изучаемого сообщества. На графиках (Рис. 3,4) видно, что кривые численности и биомассы достаточно нестабильны, кратковременные пики сменяются снижением количественных показателей.

Динамика численности и биомассы также напрямую связана с видовой структурой сообщества. Отмечают различия в сезонных циклах сообществ в зависимости от преобладания эпипельных или эпипсаммных микроводорослей в видовой структуре, в сообществах с преобладанием эпипсаммных форм количественные показатели всегда ниже. Значительные мелкомасштабные колебания показателей биомассы типичны для сообществ бентосных диатомовых с преобладанием эпипельных форм (van den Hoek et.al., 1979). В нашем случае в структуре сообщества эпипельные формы диатомовых водорослей преобладают над эпипсаммными, чем и объясняются достаточно высокие значения количественных показателей.

На основании исследований сезонной динамики структурных характеристик сообщества литоральных диатомовых водорослей можно сделать заключение о том, что показатели видового разнообразия, численности и биомассы имеют четкую корреляцию между собой и отражают закономерное развитие бентосных микроводорослей в течение года. Количественные показатели зависят от структуры грунта, видового состава сообщества, комплекса гидрологических и гидрохимических условий и некоторых биотических факторов.

Глава 5. Годовой цикл фотосинтетической активности микрофитобентоса и влияние океанологических условий на биопродуктивность

Для понимания механизма функционирования морских прибрежных экосистем необходимы данные о структурно-функциональных характеристиках его основных компонентов. Микрофитобентос является важным компонентом литоральной экосистемы и принимает участие в процессах круговорота вещества и трансформации энергии в морской среде. Среди факторов, влияющих на уровень первичной продукции выделяют длительность фотопериода и интенсивность освещения, концентрацию биогенных элементов, гидрологические параметры и адаптационную способность автотрофов. Кроме того, как показали исследования по количественным и качественным характеристикам сообщества микрофитобентоса, важным параметром является

структура литорального фунта. Сезонная динамика продукции литоральной зоны Кольского залива исследовалась на опытном полигоне № 1. Для данного района характерны своеобразные гидрохимические и гидрофизические условия: распреснение водных масс, внос аллохтонного органического вещества с речными водами, обледенение литорали с ноября по февраль. Эти факторы, несомненно, оказали влияние на продукционный цикл бентического сообщества.

Для сравнительного анализа показателей первичной продукции микрофитобентоса литорали Кольского залива и губы Дальнезеленецкой, осенью 2003 года была поставлена серия экспериментов на опытном полигоне №4.

Результаты съемки 2003-2004 года показали, что годовой цикл фотосинтетической активности сообщества микрофитобентоса литорали Кольского залива имеет хорошо выраженную сезонную динамику (рис. 5).

8 8 3 Й

Я 8 3 8

2 Б £ 8

дата

I Первичная продукция I

I Потребление кислорода ■

- Биотический баланс

Рис. 5. Сезонная динамика продукционно - деструкционных показателей сообщества микрофитобентоса литорали Кольского залива

1 В период с декабря по февраль литораль Кольского залива в районе

• опытного полигона №1 была покрыта льдом, что, скорее всего, послужило

причиной достаточно позднего начала фотосинтеза у микрофитобентоса, по сравнению с сообществом макрофитов Восточного Мурмана, фотосинтез которых начинается в конце февраля (Тиховская, 1940; Кузнецов, Шошина, 2003). Начало активной вегетации микрофитобентоса приходится на конец марта, первичная продукция с конца марта до середины июня превосходит потребление кислорода сообществом. Характерной особенностью весеннего периода являлось снижение продукционно - деструкционных показателей в конце апреля до 66 мл 02 /м2 и 19 мл 02/м2, соответственно.

В это время отмечено начало таяния снега и вынос органического вещества с речными водами и береговым стоком в прибрежную зону. По времени спад фотосинтетической активности совпал со снижением видового 1 разнообразия, биомассы (на 10 %) и численности (на 20 %) литоральных

(

микроводорослей (рис. 3, 4). Таким образом, снижение продукции сообщества микрофитобентоса в этот период было связано с изменением качественных и количественных характеристик донного сообщества и началом формирования летнего фитокомплекса.

Летние максимумы продукционных показателей связаны с началом полярного дня. Максимальное значение первичной продукции было зарегистрировано в конце мая, оно достигло значения 430 мл02/м2 в сутки (Рис. 5), что соответствует 250 мг С / м2 в сутки. В этот период отмечены весенние максимумы значений численности и биомассы сообщества микрофитобентоса. Высокие показатели первичной продукции микрофитобентоса Баренцевоморской литорали сохраняются до конца июня. В период активной вегетации автотрофов недостаток минеральных форм питательных веществ компенсируется органическими соединениями азота и фосфора (Федоров и др., 1986; Jackson, Williams, 1985). Как только уровень минеральных соединений азота и фосфора снижается до лимитирующих величин (май) в прибрежной экосистеме включается механизм подтока органических форм биогенных элементов. Происходит переход от ранневесенней автотрофной стадии сукцессии к миксотрофно - гетеротрофному питанию планктонных и бентосных водорослей, которое продолжается в течение всего продукционного периода (Horner, Alexander, 1972; Homer, 1976; Ильяш, Житина, Федоров, 2003). С этим процессом связано постепенное выравнивание уровней продукционных и деструкционных показателей в сообществе микрофитобентоса, которое наблюдается в течение июня (рис. 5). В летний период качественные и количественные показатели сообщества микрофитобентоса сохраняют высокие значения и отмечены летние пики развития микроводорослей. Выравнивание продукции и деструкции, а затем снижение продукционных значений можно объяснить физиологическими особенностями летнего фитокомплекса и наличием различных механизмов метаболизма микроводорослей.

На полигоне № 4, взятом в качестве контрольной точки, показатель первичной продукции в сентябре 2003 года достигал значения 97 мл 02/м2 в сутки, а потребление кислорода сообществом микрофитобентоса губы Дальнезеленецкой составляло 291 мл 02 /м2 в сутки, значение биотического баланса было 0.3, что в целом соответствует продукционно - деструкционным показателям полигона №1 для этого же период времени.

В зимний период во время полярной ночи (конец ноября - середина января) уровень падающей солнечной радиации близок к нулю. Фотосинтетическая активность литоральной микрофлоры лимитируются данным фактором. Кроме того, зимой во время отлива литораль замерзает, образуется ледяная корка, препятствующая вымыванию подвижных органических компонентов (Павлова, 1980). Достаточное количество органического вещества обуславливает высокий уровень деструкции в зимний период. Деструкция превышает продукцию с ноября до начало февраля в 3 раза. Значение биотического баланса выходит на плато с середины октября и составляет 0.3. вплоть до начала февраля, затем продукционные значения

начинают постепенно возрастать. Что соответствует закономерному росту качественных и количественных показателей сообщества микрофиюбентоса, отмеченных в конце января.

Биотический баланс сообщества (соотношение между продукцией и потреблением кислорода) с конца марта по июнь больше 1 - то есть продукция превышает показатели потребления кислорода сообществом, а в остальное время года меньше 1, деструкция превышает продукцию.

За вегетационный период значения продукции и деструкции сообщесгва микрофитобентоса варьировали в пределах 130 - 430 мл02/м2 в сутки и 40 -520 мл02/м2 в сутки соответственно.

Достаточно высокая продуктивность района Восточного Мурмана обусловлена круглосуточным поступлением солнечной радиации в весенне-летний период и как следствие обеспечение необходимого количества энергии для фотосинтетических процессов. Продукция микрофитобентоса, в силу хорошей обеспеченности биогенными веществами за счет жизнедеятельности бактериальной и гетеротрофной составляющей этого сообщества, сохраняет высокие показатели в течение всего вегетационного периода.

Заключение

Литоральная зона характеризуется высокими показателями биологического разнообразия и высокой продукцией за счет присутствия всех основных типов фитоценозов, характерных для морских бассейнов: фитопланктона, микро - и макрофитобентоса.

Проведенные исследования позволили выявить сезонные закономерности развития бентосной литоральной микрофлоры Кольского залива.

На основании анализа сезонной динамики видовой и размерной структуры, численности, биомассы, видового богатства, видового разнообразия и динамики продукционно - деструкционных процессов в годовом цикле развития микрофитобентосного сообщества было выделено четыре сезонных фитокомплекса: весенний (март - середина мая), летний (конец мая - середина августа), осенний (конец августа - начало октября) и зимний (середина октября - февраль).

Изучение вертикального распределения бентосных диатомовых водорослей в донных осадках показало, что в сообществе с преобладанием эпипельных форм ярко выражено уменьшение числа живых клеток с глубиной, а также уменьшение числа видов. Таким образом, характер распределения микроводорослей в грунте связан с видовой структурой сообщества.

Сравнение современной диатомовой флоры мягких литоральных грунтов Баренцева моря с другими морскими районами указывает на их сходство с флорой Белого моря и западно - арктических морей, в частности с прибрежной зоной Финнмаркена и западной Норвегией. Это свидетельствует об общности происхождения флор и схожести биотопов.

В составе диатомовой флоры мягких грунтов литорали Кольского залива за период исследований обнаружено 188 видов отдела Bacillariophyta,

относящихся к 22 родам. Пеннатные формы доминировали во всех типах грунта во все сезоны, центрические диатомовые были представлены тремя родами (СохстосИ$сих, Ме1о$1га и Ройоэт).

Хотя, общий характер диатомовой флоры литорали Кольского залива морской, в ее состав в различные сезоны входили следующие экологические группы водорослей: морские, солоноватоводно - морские, солоноватоводные, пресноводно - солоноватоводные и пресноводные. Присутствие в сообществе пресноводных форм, занесенных на морскую литораль с береговым стоком, было эпизодическим. Несмотря на то, что по видовому составу эта группа была достаточно разнообразна, она не вносила существенного вклада в показатели численности и биомассы.

Процент криофильной флоры в сообществе был незначителен.

Среди диатомовых водорослей литорали преобладали бентосные формы, однако в структуре сообщества достаточно часто встречались эпифитные микроводоросли, отделившиеся от талломов макрофитов и способные самостоятельно вегетировать (ПсторИога, Соссопегь, ЯкаЬёопета, 5упес1га, Ройозиа). Процент планктонных форм в структуре сообщества был незначителен, их появление было связано с периодами активной вегетации фитопланктона. Одиночные, свободноживущие эпипельные формы преобладали в структуре сообщества над эпипсаммными.

Диатомовая флора трех основных типов литорального грунта различалась по видовому составу. Наиболее сложные по видовой структуре фитоценозы характерны для илов. Здесь были хорошо выражены весенние и осенние максимумы, а так же зимние минимумы показателя видового богатства. Структура сообщества крупнозернистого песка отличалась резкими колебаниями числа видов и неравномерным их распределением в различные сезоны. В видовой структуре сообщества крупнозернистого песка отмечено меньшее количество видов, чем в других типах литорального грунта. В видовой структуре донного сообщества Кольского залива выделена группа водорослей, перманентно присутствующих в течение года в литоральном грунте. Наибольшее количество таких видов отмечено в крупнозернистом песке.

Анализ индексов видового сходства сообществ мягких литоральных грунтов показал, что наибольшее сходство видового состава по всем трем типам литоральных осадков возникает весной, за счет появления массовых видов микрофитобентоса в начальный период активной вегетации микрофитов. Затем показатель видового сходства постепенно снижается и достигает своих минимальных значений к январю.

Были отмечены сезонные максимумы (весенне-летний период) и минимумы индекса видового разнообразия (январь) во всех типах грунта.

В годовом цикле развития сообщества микрофитобентоса выделены три основных максимума количественных показателей, характерных для всех типов грунта и совпадающих по времени: весенний, летний и осенний. Минимальные значения количественных показателей зарегистрированы в зимний период. Максимальные показатели численности и биомассы в разные сезоны формируются благодаря присутствию в сообществе большого количества видов

родов Navícula, Nitzchia, Pinnularia и Cocconeis. Наиболее четко сезонная динамика количественных показателей выражена в илах. Наименьшие значения численности и биомассы бентосных диатомовых водорослей во все сезоны отмечены в крупнозернистом песке, наибольшие - зарегистрированы в мелкозернистом песке.

При сравнении количественных характеристик микроводорослей в равнообъемных биотопах бентали и пелагиали прибрежной зоны Баренцева моря, было показано, что биомасса микрофитобентоса превышает биомассу фитопланктона приблизительно в 6 раз.

Годовой цикл фотосинтетической активности сообщества микрофитобентоса литорали Кольского залива имеет ярко выраженную сезонную динамику. Начало активной вегетации микрофитобентоса приходится на конец марта, первичная продукция с конца марта до середины июня превосходит потребление кислорода сообществом. Биотический баланс сообщества с конца марта по июнь больше 1 - то есть продукция превышает показатели потребления кислорода сообществом, а в остальное время года меньше 1, деструкция превышает продукцию.

За вегетационный период значения продукции и деструкции сообщества микрофитобентоса варьировали в пределах 130 - 430 млСУм2 в сутки и 40 -520 млОг/м2 в сутки соответственно.

По классификации Кузнецова Л.Л. (2003) литораль Кольского залива относится к среднепродуктивным зонам по уровню продукции микрофитобентоса и среднегодовая величина продукции сообщества микрофитобентоса составляет 118 мг С/м2 в сутки.

Сравнительный анализ микрофитобентоса литоральной зоны Кольского полуострова и губы Дальнезеленецкой показал большое сходство видового состава двух районов в летне-осенний период. Численность, биомасса и продукционные показатели губы Дальнезеленецкой были несколько выше, чем в Кольском заливе. Это связано с особенностями гидрологического режима и отсутствием антропогенного воздействия.

Продукционные процессы сообщества микрофитобентоса, видовой состав, численность и биомасса и динамика этих показателей во времени и пространстве закономерно связаны между собой.

Выводы

1. По видовому составу литоральная микрофлора Восточного Мурмана сходна с микрофлорой других арктических морей. Эпипельные формы бентосных диатомовых водорослей преобладают над эпипсаммными. В структуре сообщества представлены практически все экологические группы микроводорослей по отношению к солености, преобладают морские виды. Появление планктонных видов эпизодично и связано с сезонными пиками развития фитопланктона.

середина августа), осенний (конец августа - начало октября) и зимний (середина октября - февраль). Отмечено три сезонных максимума качественных и количественных показателей: весенний, летний и осенний. Минимальных значений структурно - функциональные характеристики достигают в январе во всех исследованных типах фунта.

3. На формирование и развитие сообщества микрофитобентоса влияет структура литорального фунта. Наиболее четко сезонная динамика количественных показателей выражена в ил ах. Наименьшие значения численности и биомассы во все сезоны отмечены для крупнозернистого песка, наибольшие - зарегистрированы в мелкозернистом песке.

4. Бентосные диатомовые водоросли сохраняют достаточно высокие, по сравнению с фитопланктоном, показатели численности и биомассы в зимний период за счет присутствия в структуре сообщества мелких свободноживущих форм водорослей, способных переходить на миксотрофно - гетеротрофный тип питания.

5. Годовой цикл фотосинтетической активности сообщества микрофитобентоса характеризуется хорошо выраженной сезонной динамикой. За вегетационный период значения продукции и деструкции сообщества микрофитобентоса варьировали в пределах 130 - 430 млОг/м2 в сутки и 40 - 520 мл02/м2 в сутки соответственно. Активная вегетация микрофитобентоса начинается в конце марта, что на месяц раньше, чем начало вегетации фитопланктона в данном районе. С марта по июнь первичная продукция превышает потребление кислорода сообществом, в остальное время года деструкционные показатели превышают продукционные.

6. Литоральная зона Кольского залива относится к среднепродуктивным зонам по уровню продукции микрофитобентоса. Среднегодовое значение продукции сообщества составляет 118 мг С/м2 в сутки.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Витченко ТВ. Распределение бентосных диатомовых водорослей в осадочных фунтах литорали Кольского залива в зимний период // Материалы XXI конференции молодых ученых. Мурманск: ММБИ КНЦ РАН. 2003. С. 10-11.

2. Витченко Т.В. Структура бентосных диатомовых водорослей мягких фунтов губы Дальнезеленецкой, Баренцева моря // Естественнонаучные проблемы Арктического региона: тез. докл. IV регион, науч. конф. Мурманск: ПГИ КНЦ РАН. 2003. С. 41-42.

3. Витченко Т.В. Структура сообщества бентосных диатомовых водорослей литорали Кольского залива в условиях полярной ночи // Ученые записки МГЛУ - Биологические науки: сб. науч. статей. Мурманск: МГЛУ, 2004. Вып. I. С. 79 - 87.

4. Кузнецов Л.Л., Витченко Т.В. Суточная динамика фотосинтеза морских водорослей Баренцева моря в условиях полярного дня // Теория и

практика комплексных морских исследований в интересах устойчивого развития российского Севера: тез. докл. Междунар. конф. к 70-летию ММБИ КНЦ РАН. Мурманск: ММБИ КНЦ РАН. 2005. С. 77-78.

5. Витченко Т.В. Количественные характеристики сообщества микрофитобентоса литорали Кольского залива (Баренцево море) // «Ломоносов-2005»: тез. докл. Междунар. науч. конф. студентов, аспирантов и молодых ученых. М: МГУ. 2005. С. 48.

6. Витченко Т.В. Сезонная динамика продукционно - деструкционных показателей структуры сообщества микрофитобентоса литорали Кольского залива // Материалы XXII конференции молодых ученых. Мурманск: ММБИ КНЦ РАН. 2005. С.55-56.

7. Витченко Т.В. Влияние океанологических условий на биопродуктивность микрофитобентоса литорали Восточного Мурмана // Естественные и технические науки. М. 2005. № 2(16). С. 137-141.

8. Витченко Т.В. Экспериментальное изучение вертикальною распределения бентосных диатомовых водорослей в мягких грунтах литорали Восточного Мурмана // Естественные и технические науки. М. 2005. № 3(17). С. 101-104.

РНБ Русский фонд

2007-4 5568

Получено 2 9 ДЕК 2005

■ /

Отпечатано в ООО "Полиграфист", г. Мурманск, ул. Шмидта, 43.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Витченко, Татьяна Валерьевна

Введение.

Глава 1. Литературный обзор.

1.1 История изучения микрофитобентоса северных морей.

1.2 Фитоценоз микрофитобентоса Баренцева моря.

1.3 Литораль как среда обитания микрофитобентоса.

1.4 Природные условия Кольского залива и экологические факторы, влияющие на развитие микрофитобентоса.

Глава 2. Материалы и методы исследования.

2.1 Описание района исследований и объем выполненных работ.

2.2 Методы структурного анализа сообщества микрофитобентоса.

2.2.1 Методика отбора проб.

2.2.2 Определение качественного состава.

2.2.3 Измерение численности и биомассы.

2.3 Измерение первичной продукции. Кислородный метод.

Глава 3. Качественный состав сообщества.

3.1 Характеристика качественного состава сообщества.

3.1.1 Весенний фитокомплекс.

3.1.2 Летний фитокомплекс.

3.1.3 Осенний фитокомплекс.

3.1.4 Зимний фитокомплекс.

3.2 Вертикальное распределение диатомовых водорослей в литоральном грунте.

3.3 Сезонная динамика качественных характеристик микрофитобентоса разных типов 66 грунта

3.3.1 Показатель видового богатства.

3.3.2 Показатель сходства видового состава.

Глава 4. Количественные характеристики сообщества.

4.1 Сезонная динамика численности и индекс видового разнообразия.

4.2 Сезонная динамика биомассы.

Глава 5. Годовой цикл фотосинтетической активности микрофитобентоса и влияние океанологических условий на биопродуктивность.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структурно-продукционные характеристики морского микрофитобентоса литоральной зоны Восточного Мурмана"

Актуальность темы:

Сообщества микрофитобентоса северных морей являются важным компонентом прибрежных морских экосистем и, практически полностью, состоят из диатомовых водорослей. Диатомеи сохраняют достаточно высокие продукционные показатели на протяжении всего года и, наряду с макрофитами и фитопланктоном вносят существенный вклад в продуктивность литорали и мелководных зон.

Диатомеи фитобентоса литоральной и сублиторальной зоны, если учесть протяженность береговой линии, имеют ещё большее значение в питании различных водных животных, особенно молоди рыб в прибрежных районах. Неритический фитопланктон увеличивает свою биомассу за счет значительного количества (более 40%) бентосных диатомеи, поднимающихся со дна в толщу воды и способных длительное время существовать в этих условиях. Существует прямая зависимость между количеством и распределением фито- и зоопланктона, фито- и зообентоса и рыбной производительностью водоемов.

Некоторые сведения о качественном составе литоральной диатомовой флоры Баренцева моря представлены в работах О. Мира (О'Меага, 1878), П. Клеве и А. Грунова (Cleve,Grunov,1880), М. Лебура (Lebour, 1930), Порецкого B.C. (1932), Ч. Эренберга (Ehrenberg, 1838), Усачева П.И. (1949), и др. Единственная подробная таксономическая работа в данной области выполнена О.С. Короткевич (1960). Исследования физиологических параметров сообщества микрофитобентоса верхней сублиторали Баренцева моря проводились Кузнецовым JI.JI. (1988).

Цель данной работы - изучение сезонной динамики структурно -физиологических параметров микрофитобентосного сообщества мягких грунтов литорали Восточного Мурмана. Исходя из цели работы, были поставлены следующие задачи:

• Изучение сезонных характеристик качественного состава и показателей численности и биомассы литоральной микрофлоры.

• Исследование сезонной динамики продукционно деструкционных показателей сообщества микрофитобентоса литоральной зоны.

• Сравнение структуры сообщества бентосных микроводорослей разных биотопов.

• Выявление экологических факторов, формирующих сообщество бентосных диатомовых водорослей

Научная новизна работы:

Впервые были выполнены сезонные исследования структурных и функциональных параметров сообщества микрофитобентоса литоральной зоны Кольского залива. На основании этих исследований получены данные о сезонных флуктуациях видового состава, продукционно -деструкционных показателей, численности, размерной структуры и биомассы. В процессе изучения качественных и количественных показателей структуры сообщества выведены средние веса клеток массовых видов бентосных диатомовых водорослей и составлен систематический список видов бентосных диатомовых водорослей литорали Кольского залива (Прил. 1).

Проведено сравнение структурных и функциональных характеристик микрофитобентоса литоральной зоны Кольского залива с мелководной зоной южного побережья Баренцева моря.

Выявлены закономерности влияния ряда экологических факторов на динамику структурно-физиологических параметров сообщества бентосных диатомовых водорослей. Практическое значение работы:

Принимая во внимание индикаторные свойства диатомовых водорослей, обусловленные высокой скоростью метаболических процессов, представляется возможным оценить состояние как микрофитобентосного сообщества литорали Кольского залива, так и состояние прибрежной морской экосистемы в целом. Полученные данные могут лечь в основу разработки методов мониторинга, прогнозирования состояния и восстановления экосистем, подверженных длительному антропогенному воздействию. Результаты настоящей работы могут быть использованы при изучении продукционных и деструкционных процессов в морских прибрежных экосистемах, а также для решения вопросов развития марикультуры и при прогнозировании состояния кормовой базы арктических морских бассейнов. Апробация работы:

Материалы диссертации были представлены и обсуждались на XXI конференции молодых ученых (Мурманск, ММБИ, 2003); Четвертой региональной научной студенческой конференции «Естественнонаучные проблемы Арктического региона» (Мурманск, ПГИ, 2003); Международной конференции к 70-летию ММБИ «Теория и практика комплексных морских исследований в интересах устойчивого развития российского Севера» (Мурманск, ММБИ, 2005); Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2005» (Москва, МГУ, 2005); XXII Конференции молодых ученых (Мурманск, ММБИ, 2005). Публикации:

К настоящему времени по теме диссертации опубликовано 8 научных работ.

Структура и объем диссертации:

Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов, приложений и списка цитированной литературы. Работа изложена на 163 страницах машинописного текста, включает 9 таблиц, 25 Рисунков, 14 приложений. В списке литературы содержится 186 наименований, из них 61 на русском языке.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Витченко, Татьяна Валерьевна

106 Выводы

1. По видовому составу литоральная микрофлора Восточного Мурмана сходна с микрофлорой других арктических морей. Эпипельные формы преобладают в структуре сообщества над эпипсаммными. В структуре сообщества представлены практически все экологические группы микроводорослей по отношению к солености, преобладают морские виды. Появление планктонных видов эпизодично и связано с сезонными пиками развития фитопланктона.

2. В годовом цикле развития сообщества бентосных диатомовых водорослей литорали Кольского залива выделено четыре сезонных фитокомплекса: весенний (март - середина мая), летний (конец мая — середина августа), осенний (конец августа - начало октября) и зимний (середина октября — февраль). Отмечено три сезонных максимума качественных и количественных показателей: весенний, летний и осенний. Минимальных значений структурно функциональные характеристики сообщества достигают в январе во всех исследованных типах грунта.

3. На формирование и развитие сообщества микрофитобентоса влияет структура литорального грунта. Наиболее четко сезонная динамика количественных показателей сообщества выражена в илах. Наименьшие значения численности и биомассы микроводорослей во все сезоны отмечены для крупнозернистого песка, наибольшие -зарегистрированы в мелкозернистом песке.

5. Годовой цикл фотосинтетической активности сообщества микрофитобентоса характеризуется хорошо выраженной сезонной динамикой. За вегетационный период значения продукции и деструкции сообщества микрофитобентоса варьировали в пределах 130 - 430 млСЬ/м в сутки и 40 - 520 мл02/м в сутки соответственно. Активная вегетация микроводорослей начинается в конце марта, что на месяц раньше начала вегетации фитопланктона в данном районе. С марта по июнь первичная продукция превышает потребление кислорода сообществом, в остальное время года деструкционные показатели превышают продукционные.

6. Литоральная зона Кольского залива относится к среднепродуктивным зонам по уровню продукции микрофитобентоса. Среднегодовое значение продукции сообщества

•у составляет 118 мг С/м в сутки.

Пользуясь возможностью, автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю, доктору биологических наук Кузнецову Л.Л. за поддержку и ценные профессиональные советы во время выполнения полевых работ и в процессе подготовки настоящей рукописи. Автор искренне признателен сотрудникам лаборатории планктона ММБИ Кузнецовой Т.Л., Дружковой Е.И., Ларионову В.В., Марасаевой Е.Ф., Широколобовой Т.И., Ишкуловой Т.Г. и другим коллегам, которые оказывали помощь в подготовке диссертации.

Заключение

Проведенные исследования позволили выявить сезонные закономерности развития бентосной литоральной микрофлоры Кольского залива. Был определен таксономический состав, структурные и продукционные параметры сообщества бентосных диатомовых водорослей.

На основании анализа сезонной динамики видовой и размерной структуры, численности, биомассы, видового богатства, видового разнообразия и динамики продукционно - деструкционных процессов сообщества в годовом цикле развития микрофитобентосного сообщества было выделено четыре сезонных фитокомплекса: весенний (март середина мая), летний (конец мая - середина августа), осенний (конец августа - начало октября) и зимний (середина октября - февраль).

Исследование вертикального распределения бентосных диатомовых водорослей в донных осадках показало, что основными факторами, определяющими глубину распространения микроводорослей в литоральном грунте являются приливно-отливные течения, биотурбация и интенсивность освещения. В сообществе с преобладанием эпипельных форм ярко выражено уменьшение числа живых клеток с глубиной, а также уменьшение числа видов. Таким образом, характер распределения микроводорослей в грунте связан с видовой структурой сообщества.

В составе диатомовой флоры мягких грунтов литорали Кольского залива за период исследований обнаружено 188 видов отдела Bacillariophyta, относящихся к 22 родам. Пеннатные формы доминировали во всех грунтах во все сезоны, центрические диатомовые были представлены тремя родами (Coscinodiscus, Melosira и Podosirà).

Хотя, общий характер диатомовой флоры литорали Кольского залива морской, в ее состав в различные сезоны входили следующие экологические группы водорослей: морские, солоноватоводно - морские, солоноватоводные, пресноводно — солоноватоводные и пресноводные. Присутствие в сообществе пресноводных форм, занесенных на морскую литораль с береговым стоком, было эпизодическим. Несмотря на то, что по видовому составу эта группа была достаточно разнообразна, она не вносила существенного вклада в показатели численности и биомассы.

Процент криофильной флоры в сообществе был незначителен.

Среди диатомовых водорослей литорали преобладали бентосные формы, однако в структутре сообщества достаточно часто встречались эпифитные микроводоросли, отделившиеся от талломов макрофитов и способные самостоятельно вегетировать (Ысторкога, Соссопе'ю, ЮгаЪйопета, $упес1га, Рос1о81га). Процент планктонных форм в структуре сообщества был незначителен, их появление было связано с периодами активной вегетации фитопланктона. Одиночные, свободноживущие эпипельные формы преобладали в структуре сообщества над эпипсаммными.

Диатомовая флора трех основных типов литорального грунта различалась по видовому составу. Наиболее сложные по видовой структуре фитоценозы характерны для илов. Здесь были хорошо выражены весенние и осенние максимумы, а так же зимние минимумы показателя видового богатства. Сообщество крупнозернистого песка отличалось резкими колебаниями числа видов и неравномерным их распределением в различные сезоны. В крупнозернистом песке отмечено меньшее количество видов, по сравнению с илами и мелкозернистым песком. В видовой структуре донного сообщества Кольского залива выделена группа водорослей - резидентов, перманентно присутствующих в течение года в том или ином типегрунта. Наибольшее количество таких видов отмечено в крупнозернистом песке.

Анализ индексов видового сходства сообществ мягких литоральных фунтов показал, что наибольшее сходство видового состава по всем трем типам фунта возникает весной, за счет появления массовых видов микрофитобентоса в начальный период активной вегетации микрофитов. Затем показатель видового сходства снижается и достигает своих минимальных значений к январю.

Были отмечены сезонные максимумы (весеннее - летний период) и минимумы индекса видового разнообразия (январь) нас всех исследованных полигонах.

В годовом цикле развития сообщества микрофитобентоса выделены три основных максимума количественных показателей, характерных для всех типов фунта и совпадающих по времени: весенний, летний и осенний. Минимальные значения количественных показателей зарегистрированы в зимний период. Максимальные показатели численности и биомассы в разные сезоны формируются благодаря присутствию в сообществе большого количества видов, входящих в состав родов Navícula, Nitzchia, Pinnularia и Cocconeis, способных переходить на миксотрофно — гетеротрофный тип питания. Наиболее четко сезонная динамика количественных показателей сообщества выражена в илистом типе грунта. Наименьшие значения численности и биомассы во все сезоны отмечены в крупнозернистом песке, наибольшие - зарегистрированы в мелкозернистом песке. Так в сообществе крупнозернистого песка средние 7 показатели численности варьируют от 95.00 до 152.34 х 10 кл/м , средние показатели биомассы от 5.88 до 10.29 г/м2. В Мелкозернистом песке средние показатели численности сообщества в течение года изменяются от

7 2

116.56 до 315.00 х 10 кл/м , а средние значения биомассы от 5.90 до 22.73 г/м2.

За вегетационный период значения продукции и деструкции сообщества микрофитобентоса варьировали в пределах 130 - 430 мл(Э2/м в

-у сутки и 40 - 520 мл(Э2/м в сутки соответственно.

Литораль Кольского залива относится к среднепродуктивным зонам по уровню продукции микрофитобентоса и среднегодовая величина продукции сообщества микрофитобентоса составляет 118 мг С/ м2 в сутки. Достаточно высокая продуктивность района Восточного Мурмана обусловлена круглосуточным поступлением солнечной радиации в весенне-летний период и как следствие обеспечение необходимого количества энергии для фотосинтетических процессов.

Сообщество микрофитобентоса, являясь важным компонентом прибрежных морских экосистем, наряду с макрофитами и фитопланктоном вносит существенный вклад в продуктивность литорали и мелководных зон. Для сравнения была исследована структура диатомового сообщества губы Дальнезеленецкой в летне - осенний период. Отмечено большое сходство видового состава двух районов. Численность, биомасса и продукционные показатели губы Дальнезеленецкой были несколько выше, чем в Кольском заливе. Это связано с особенностями гидрологического режима и отсутствием антропогенного воздействия.

Продукционные процессы сообщества микрофитобентоса, видовой состав, численность и биомасса и динамика этих показателей во времени и пространстве зависят от комплекса параметров среды и закономерно связаны между собой.

В результате исследований подтверждено влияние на развитие микрофитобентосного фитоценоза некоторых факторов среды: интенсивности освещения, продолжительности светового дня, солености, потоков биогенных веществ в биогеоценозе, ледовых условий, структуры грунта, гидродинамического влияния на среду обитания, биотурбации, пастбищного хищничества и собственной адаптационной способности микроводорослей.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Витченко, Татьяна Валерьевна, Москва

1. Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования экосистем. СПб.: ЗИН РАН, 2000. - 147 с.

2. Баканов А.И. Использование зообентоса для мониторинга пресноводных водоемов // Биол. внутр. вод. 2000а. № 1. С. 68-82.

3. Бардан С. К, Широколобое В. Н. Гидролого гидрохимические исследования. // Контроль экологической ситуации в районе опытно - промышленной плантации водорослей в губе Дальнезеленецкой: Препр. Апатиты: Изд. КФ АН СССР, 1988. С. 7-23.

4. Березин О.Н. Гидрохимический режим. // Кольский залив: океанография, биология, экосистемы, поллютанты. Апатиты: Изд-во Кол. науч. центра РАН, 1997.-С. 74-81.

5. Бондарчук Л.Л. Бентосные диатомовые водоросли в загрязненных участках беломорской литорали // Экологические исследования шельфа. М.: Наука, 1981.-С. 6-8.

6. Буркальцева М. А., Бондаренко А. И. Химическая основа биологической продуктивности.// Биологические ресурсы Атлантического океана. М.: Наука, 1986. С. 52 80.

7. Ведерников В. И. Ассимиляционное число популяций морского фитопланктона. // Экология и биогеография планктона. М.: Наука, 1976. С. 106- 129.

8. Винберг Г. Г. Первичная продукция водоемов. Минск, 1960. 329 С.

9. Винберг Г.Г. Обозначения, единицы измерения и эквиваленты, встречаемые при изучении продуктивности пресных вод. Советский национальный комитет по международной биологической программе Л.: Наука, 1972. 27 С.

10. Воронков П.П., Уралов Н. С., Черновская Е. Н. Основные черты гидрохимического режима прибрежной зоны Баренцева моря в районе Центрального Мурмана// Тр. Мурм. Биол. Ст. АН СССР. 1948. Т.1. С. 39-101.

11. Гагарина С. А., Дженюк С. Л. Речной сток и пресноводный баланс // Кольский залив: океанография, биология, экосистемы, поллютанты. Апатиты: Изд-во Кол. науч. центра РАН, 1997. - С. 46 - 51.

12. Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР. Том 1. Баренцево море. Вып. 1. Гидрометеорологические условия / Ф.С. Терзиев. Л.: Гидрометеоиздат, 1990.

13. Дженюк С.Л. Морфометрия // Кольский залив: океанография, биология, экосистемы, поллютанты. Апатиты: Изд-во Кол. науч. центра РАН, 1997. - С. 20 -27.

14. Дженюк С.Л, Огурцова Т.Н. Климат. // Кольский залив: океанография, биология, экосистемы, поллютанты. Апатиты: Изд-во Кол. науч. центра РАН, 1997. - С. 3646.

15. Дженюк С. Л., Коропжов С. В., Савельева С.П. // Кольский залив: океанография, биология, экосистемы, поллютанты. — Апатиты: Изд-во Кол. науч. центра РАН, 1997. С. 59-68.

16. Дженюк С. Л., Савельева С.П. II Кольский залив: океанография, биология, экосистемы, поллютанты. Апатиты: Изд-во Кол. науч. центра РАН, 1997. - С. 5158.

17. Диатомовый анализ. Л.: Госгелиздат, 1949,- Кн. 2. - 240 с.

18. Диатомовые водоросли СССР: Ископаемые и современные. Л.: Наука, 1974. - 403 С.

19. Дружков Н.В., Кузнецов Л.Л., Макаревич П.Р., Шошииа Е.В., Ларионов В.В., Дружкова Е.И. Таксономический каталог первичных продуцентов прибрежной экосистемы Центрального Мурмана (Баренцево море): Препр. Мурманск: ММБИ КНЦ РАН 2000. С. 15-23.

20. Ильин Г. В., Гаркавая Г. П. Биогенные элементы прибрежных вод Восточного Мурмана//Закономерности биопродукционных процессов в Баренцевом море. Апатиты: Изд. КФ АН СССР, 1978. С. 13 27.

21. Ильин Г. В., Несветова Г. И., Петров В. С. Цеховская Л.К. Биогенные элементы и режим кислорода// Жизнь и условия ее существования в пелагиали Баренцева моря. Апатиты: Изд. КФ АН СССР, 1985. С. 46-63.

22. Ильяш Л. В., Житина Л.С., Федоров ВД Фитопланктон Белого моря.- М.: "Янус — К", 2003. С. 80- 100.

23. Карельская А. Г. Некоторые гидролого гидрохимические особенности литоральной отмели Дальнего пляжа. // Экологические исследования песчаной литорали. Апатиты, 1976. С. 59-66.

24. Короткевич О.С. Диатомовая флора литорали Баренцева моря // Тр. Мурм. мор. биол. ин-та. -1960 Т. 1. - С. 68-338 .

25. Кузнецов Л.Л. Роль микрофитобентоса в формировании продукции прибрежных вод Восточного Мурмана (на примере губы Дальнезеленецкой): Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1988.- 20 С.

26. Кузнецов Л.Л. Продукция фитоценозов и трансформация биогенных веществ в экосистеме Баренцева моря.: автореф. Дис. . док. биол. наук. М. 2002.- 40 С.

27. Кузнецов Л.Л., Строгая Т. Л. Продукционные показатели микрофитобентоса и потребление кислорода сообществом литорали губы Дальнезеленецкой (Баренцево море)//Гидробиол. Журн. 1989. Т.25, №1. С. 104-106.

28. Кузнецов JI.JI., Бондарчук Л.Л. Сезонная динамика диатомовой флоры верхней сублиторали Баренцева моря// Новости систематики низших растений. J1.: Наука, 1988. Т. 25. С. 27-31.

29. Кузнецов Л.Л., Волковская Л.Е. Потоки биогенных элементов между донными и планктонными сообществами в прибрежной зоне Баренцева моря//Океанология. 1994. Т. 34., № 4. С. 564-568.

30. Кузнецов Л.Л., Шошина Е. В. Фитоценозы Баренцева моря (физиологические и структурные характеристики). Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2003. - 308 С.

31. Лаппалайнен Т.Н. Некоторые особенности гидрохимического режима южной части Баренцева моря//Тр. ММБИ КФ АН СССР. 1960. Вып. 2(6). С. 41-58.

32. Марты Ю.Ю., Мартисен Г. В. Проблемы формирования и использования биологической продукции Атлантического океана. М.: Пищевая промышленность, 1969. 267 С.

33. Маршунова М. С., Мишин A.A. Справочник по радиационному режиму Арктического бассейна. Спб.: Гидрометеоиздат, 1994. 66 С.

34. Митяев М.В. Геологическая среда и особенности ее строения. // Кольский залив: океанография, биология, экосистемы, поллютанты. Апатиты: Изд-во Кол. науч. центра РАН, 1997. - С. 1-36.

35. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. - 740 С.

36. Оксиюк О.П., Юрченко В.В. О весе диатомовых водорослей // Гидробиологический журнал. -1971. Т. 7. - №3. - С. 116-119.

37. Павлова Л.Г. Иловые воды литорали как источник биогенных элементов в прибрежье Мурмана//Биологическое и индивидуальное развитие некоторых возможных объектов марикультуры в морях Европейского Севера. Апатиты: Изд. КФ АН СССР, 1979. С. 103-110.

38. Павлова Л.Г. Динамика содержания биогенных элементов в иловой воде отложений Дальнего пляжа.// Физико химические условия формирования биологической продукции Баренцева моря. Апатиты: Изд. КФ АН СССР, 1980. С. 53-60.

39. Песенко Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука,1982. 287 С.

40. Планте — Куни М.Р. Микрофитобентос рыхлых субстратов, хлорофилл и первичная продукция// Первичная и вторичная продукция морских организмов. Киев: Наукова думка, 1982. С. 133-151.

41. Порецкий B.C. Диатомовые плавучих льдов Печорского моря. // Изв. геогр. общ. -1932. № 10- С. 15-19.

42. Потанин В. А., Денисов В. В., Эрштадт М. А. Динамика вод.//Жизнь и условия ее существования в пелагиали Баренцева моря. Апатиты: Изд. КФ АН СССР, 1985. С. 18-29.

43. Пропп М. В. Экология прибрежных донных сообществ Мурманского побережья Баренцева моря. JI.: Паука, 1971. 127 С.

44. Пропп М. В., Пропп Г. В. Гидрохимические основы процесса первичного продуцирования в прибрежном районе Японского моря.//Биол. моря. 1981, №1. С. 29-38.

45. Роухияйнен М. И. Характер развития фитопланктона в мае-июне 1955 г. в южной части Баренцева моря//, Тр. ММБИ. АН СССР. 1960. Вып. 2(6). С. 59-67.

46. Семенов В. Н. Классификация морских бассейнов бореально-арктической зоны: экологический подход. Апатиты., Изд. Кольского филиала АН СССР, 1988. - 26 С.

47. Сорокин Ю. И. Продукционная характеристика микрофлоры, перифитонв и фитопланктона коралловых биогеоценозов фтолла Маджуро (Маршалловы острова)// Океанология. 1973. Т. 13, вып. 3. С. 487 492.

48. Сорокин Ю. И. Количественная оценка потоков минерального фосфора в планктонных сообществах пелагиали океанаII Журн. Общ. Биологии. 1985. Т. 44, № 5. С. 10-27.

49. Танцюра А. И. О течениях Баренцева моря // Тр. ПИНРО. 1959. Вып. 11. С. 35-53.

50. Тиховская 3. П. Сезонные изменения продуктивности и фотосинтеза Laminaria saccharina в губе Дальнезеленецкой Баренцева моря II Докл. АН СССР. 1940. Т. 29, №2. С. 122- 126.

51. Усачев П.И Микрофлора полярных льдов. // Тр. Ин-та. океанологии АН СССР -1949.-Т.З.-С. 216-359.

52. Ушаков П. В. Мурманская биологическая станция Академии наук СССР в губе Дальнезеленецкой и ее первые работы// Тр. Мурм. Биол. Ст. АН СССР. 1948. Т.1. С. 10-32.

53. Федоров В. Д., Смирнов Н. А. Федоров В. В. Некоторые закономерности продуцирования органического вещества фитопланктоном // Докл. АН СССР 1986. Т. 299, № 2. С. 506-508.

54. Чербаджи И. К, Тарасов В. Г. Фотосинтез и дыхание донных сообществ на мягких грунтах залива Восток (Японское море).// Биология моря. 1980. № 2. С. 21 30.

55. Чербаджи И.И. Продукционные показателимикрофитобентоса залива Восток Японского моря: Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивостокб 1982. 21 С.

56. Черновская Е.Н. Биогенные элементы в грунтовых растворах литорали Восточного Мурмана//Докл. АН СССР. 1955. Е. 1056 №4. С. 828 -831.

57. Шепард Ф.П. Морская геология. JI.: Нерпа, 1969,- С. 100.

58. Яковлев Б. А. Климат Мурманской области// Мурманск: кн. изд-во, 1961. 200 С.

59. Admiraal W. Experiments with mixed population of benthic estuarine diatoms in laboratory microecosystem //Bot. Mar. 1977. V.20 P. 479 485.

60. Admiraal W., Peletier H. Sulphide tolerance of benthic diatoms in relation to their distribution in estuary//Br. phycol. J. 1979 a. V.14. P. 185 196.

61. Admiraal W., Peletier H. Influence of organic compounds and light limitation on the growth rate of estuarine benthic diatoms//Br. phycol. J. 1979 b. V.14. P. 197 -206.

62. Admiraal W., Peletier H. Influence of seasonal variations of temperature and light on the growth rate of cultures and natural populations of intertidal diatoms // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1980. V. 2. P. 35-43.

63. Ahn I.-Y., Hosung Chung, Jae-Shin Kang, Sung-Ho Kang. Diatom composition and biomass variability in nearshore waters of Maxwell Bay, Antarctica, during the 1992/1993 austral summer// Polar Biology. 1996. V. 17, № 2, P. 123 130.

64. Aleem A. A. Distribution and ecology of British marine littoral diatoms// J. Ecol. 1950. V. 38. P. 75- 106.

65. Aleem A. A. Contribution to the study of littoral diatoms on the west coast of Sweden// Bot.Mar. 1973. V. 16. P. 193-200.

66. Asmus R. Field measurements on seasonal variation of the activity of primary producers on a sandy tidal flat in the northern Wadden Sea// Netherlands Journal of Sea Research. 1982. V. 16. P. 389-402.

67. Baird I. E., Wetzel R. G. A method for the determination of zero thickness activity of ,4C labeled benthic diatoms in sand//Limnol. and Oceanogr. 1968. N 13(2). P. 379 382.

68. Barranguet C.C., Herman P.P., Peene J. Factors controlling prmary production and photosynthetic characteristics of intertidal microphytobenthos//Mar. Ecol. Prog. Ser. 1998. V. 137. P. 117-126.

69. Boucher D. Evaluation de la production primare benthigue en Baie de Concarnean// C.R. Acad. Sc. Paris, 1972. (D). P. 1911 1914.

70. Brockman C. Die Watt Diatomeen der schleswig - holsteinischen Westkuste// Abh. senckenb. Naturforsch. Ges. 1950. V. 478. P. 1 -26.

71. Bunt J. S., Lee C. C., Lee E. Primary productivity and related data from tropical and subtropical marine sediments// Mar. Biol. 1972. V. 16. P. 28 36.

72. Bunt J.S. Measurement of primary production under polar ice// A guide to the measurement of marine primary production under some special conditions. Unesco Paris, 1973. P. 45-47.

73. Burkholder P.R., Repak A., Sibert J. Sudies on some long Island Sound littoral communities of microorganisms and their primary productivity// Bull. Torrey bot. Club. 1965. V. 92(5). P. 378-402.

74. Cadee G. C. Reappraisal of the production and import of organic carbon in the western Wadden Sea//Neth. J. Sea Res. 1980. V. 14. P. 305 322.

75. Cadee G. C., Hegeman S. J. Primary production of the benthic microflora living on tidal flats in the Datch Wadden Sea//Neth. J. Sea Res. 1974. V. 8. P. 260 291.

76. Cadee G. C., Hegeman J. Distribution of primary production of the benthic microflora and accumulation of organic matter on a tidal flat area, balgzand, Dutch Wadden Sea. // Neth. J. Sea Res. 1977. V. 11. P. 24 41.

77. Castenholz R. W. The effect of grazing on marine littoral diatom populations// Ecology. 1961. V. 42. P. 783-794.

78. Castenholz R. W. An experimental study of the vertical distribution of littoral diatoms// Limnol. Oceanogr. 1963. V. 8. P. 450-462.

79. Castenholz R. W. The effect of daylight and light intensity on the growth of littoral marine diatoms in culture// Physiologia PI. 1964. V. 17. P. 951 963.

80. Castenholz R. W. Seasonal ecology of non planktonic marine diatoms on the western coast of Norway// Sarsia. 1967. V. 29. P. 237 - 256.

81. Cleve P. T., Grunov A. Beitrage zur Kenntniss der arctischen Diatomeen.// Kongl. Svensk. Vet.-Akad. Handl. 1880. - V. 17(2). - P. 1 -121.

82. Coles S. M. Benthic microalgal populations on intertidal sediment and their role as precursors to salt marsh development// Ecological process in coastal environments. Blackwell Scient. Publ., Oxford, 1979. P. 25-42.

83. Colijn F., van Buurt G. Influence of light and temperature on the photosynthetic rate of marine benthic diatoms// Mar. Biol. 1975. V. 31. P. 209 214.

84. Colijn F., Dijekma K. S. Species composition of benthic diatoms and distribution of chlorophyll a on an intertidal flat in the Dutch Wadden Sea// Mar. Ecol. Progr. Ser. 1981. V.4. P. 9-21.

85. Colocoloff M. Recherche sur la production primaire d'un fond sableux. 1.// Ecologie gualitative des Diatomees. 1972. Tethys 4. P. 559 582.

86. Colocoloff M. Recherche sur la production primaire d'un fond sableux. 3.// Ecologie gualitative des Diatomees. 1975. Tethys 6. P. 667 680.

87. Cooper D.C. Enhancement of net primary productivity by herbivore grazing in aquatic laboratory microcosm.//Limnol. Oceanogr. 1973. V. 18. P. 31-37.

88. De Jonge V. N., Bergs J. van den, Beusekom J.E. van, Koekenbier J. E. Influence of current and waves on the whirling up of benthic diatoms living on intertidal flats// hydrobiol. Bull., 1987. V. 15, N3. P. 197.

89. Druzhkov N. V., Kuznetsov L. L. Contribution of the coastal ecosystem to the primary production yield of the sea// Phytoplankton of the Barents Sea. Apatity, 1992. P. 74 82.

90. Eaton J. W„ Moss B. The estimation of numbers and pigment contene in epipclic algal populations// Limnol. Oceanogr. 1966. V. 11. P. 584 595.

91. Edwards A. M. C. Silicon depletion in some Norfolk rivers//Freshwater boil. 1974.V. 4. N. 3.P. 267-274.

92. Ehrenberg Ch.G. Die Infusionsthierchen als vollkommene organismen. Leipzig, 1838. -T. I, II. - 547 P.

93. Estrada M., Valiela /., Teal J. M. Concentration and distribution of chlorophyll in fertilized plots in a Massachusetts salt marsh// J. exp. mar. Biol. Ecol. 1974. V. 14. P. 47 -56.

94. Evans R.A. A study of the shallow water macrofauna in Lindaspollene, Western Norway. Unpubl. Thesis for the cand. Real. Degree, Univ. of Bergen, Norway. 3. Distribution and standing stock of the major infauna species. //Sarsia. 1981. V. 66. P. 1-5.

95. Faure-Fremiet E. The tidal rhythm of the diatom Hantzhia amphioxys.// Biol. BuIl.(Woods Hole) 1951. V. 100. P. 173 177.

96. Fenchel T. The ecology of marine microbenthos// Ophelia. 1969. V. 4, N 6. P. 1 182.

97. Fenchel T, Kofoed L.H. Evidence for exploitative interspecific competition in mud snails ( Hydrobiidae).// Oikos.1976. V. 27. P. 367 376.

98. Fenchel T., Straarup B. J. Vertical distribution of photosynthetic pigments and the penetration of light in marine sediments// Oikos.1971. V. 22. P. 172 182.

99. French F. W., Margraves P. E. Physiological characteristics of plankton diatom resting spores// Mar. Biol. Lett. 1980. V. 1. P. 185 195.

100. Ganapati P. N., Lakshamana Rao M. V., Subba Rao D. V. Tidal rhythms of some diatoms and dinoflagellates inhabiting intertidal sands of Visakhapatnam Beach// Curr Sci (Bangalore). 1959. V. 11. P. 450-451.

101. Gargas E. Measurements of microalgal primary production, dark fixation and vertical distribution of the microbenthic algae in the Oresund// Ophelia. 1970. V. 8. P. 231 253.

102. Gargas E. "Sun Shade" adaptation in microbenthic algae from the Oresund// Ophelia. 1971. V. 9. P. 107-112.

103. Gargas E. Measurements of microalgal primary productivity (plankton and microbenthos) in the Smalandshavet (Denmark)//Ophelia. 1972. V. 10. P. 75 89.

104. Gemeinhardt K. Diatomeen von der West — kuste Norwegens// Bcr. dt. bot. Ges. 1935. V. 53. P. 42 142.

105. Grontved J. On the productivity of microbenthos and phytoplankton in some Danish fjords// Meddr. Danm. Fisk. Havundcrs, N. S. 1960. V. 3. P. 347 - 372.

106. Grontved J. Preliminary report on the productivity of microbenthos and phytoplankton in the Danish Waddcn Sea// Meddr. Danm. Fisk. Havundcrs, N. S. 1962. V. 3. P. 347 -372.

107. Grontved J. Productivity of the microphytobenthic vegetation in the Danish Wadden Sea// Veroff. Inst. Meeresforsch. Bremerhaevn, Sonderband. 1966. V. II. P. 275 -276.

108. Gruendling G. K. Ecology of the epipelic algal communities in Marion Lake, British Columbia//J. Phycol. 1971. V. 7. P. 239-249.

109. Guidelines for the Baltic monitoring programme for the third stage. Part D. Biological determinations.//Baltic sea environment proceedings. Helsinki. 1988. № 27. 280 P.

110. Hargrave B. T. Epibenthic algal production and community respiration in the sediments of Marion Lake.// J. Fish. Res. Bd Can. 1970. V. 26. P. 2003 2026.

111. Heckman C. W. The developmentof vertical migration migration paterns in the sediments of estuaries as a strategy for algae to resist drift with tidal currents// Int. Rev. Gesamten Hydrobiol. 1985. V. 70. P. 151 164.

112. Hickman M., Round F. E. Phytobenthos sampling and estimation of primary production// Methods for the study of marine benthos. IBP Handbook 16. Blackwell Scient. Pubis. Oxford, 1970. P. 169- 196.

113. Hickman M., Round F. E. Primary production and standing crops of epipsammic and epipelic algae// Br. phycol. J. 1971. V. 5. P. 247 255.

114. Hunding C. Production of benthic microalgae in the litoral zone of a eutropic lake// Oikos. 1971. V. 22(3). P. 389-397.

115. Hopkins J. T. A study of the diatoms of the Ouse Estuary, Sussex. 1. The movement of the mud-flat diatoms in response to some chemical and physical changes// J. mar. biol. Ass. U. K. 1963. V. 43. P. 653-663.

116. Hopkins J. T. A study of the diatoms of the Ouse Estuary, Sussex. II. The ecology of the mudflat diatom flora// J. mar. biol. Ass. U. K. 1964. V. 44. P. 333 341.

117. Horner R. Sea ice organisms// Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev. 1976. V. 14. P. 167 182.

118. Horner R., Alexander V. Algal populations in Arctic sea ice: an investigations of heterotrophy// Limnol. Oceanogr. 1972. V. 17. P. 454-458.

119. Hylleberg J., Christensen J. T. Factors affecting the intra-specific competition and size distribution of the periwinkle Littorina littorea (L.)// Natura jutl. 1978. V. 20. P. 193 202

120. Jackson G. A., Williams P. M. Importance of dissolved organic nitrogen and phosphorus to biological nutrient cycling// Deep Sea res. 1985. V. 32. N 2A. P. 223 235.

121. Joint I. R. Microbial production of an estuarine mudflat// Estuar. coast, mar. sei. 1978. V. 7. P. 185- 195.

122. Kairesalo T. Comparison of in situ photosynthetic activity of epiphytic, epipelic and planctonic algal communities in an oligotrophic lake, southern Finland// J. Phycol. 1980. V. 16. p. 57-62.

123. Krammer K, Lange-Bertalol H. Bacillariophyceae. 1. Teil: Naviculaceae // EttI H., GerlofT J., Heyning H., Mollenhauer D. Subwasserflora von Mitteleuropa. 1986. Gustav Fisher Verlag, Jena.

124. Krammer K, Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae. 2. Teil: Bacellariaceae, epithemiaceae, Surirellaceae// Ettl H., Gerloff J., Heyning H., Mollenhauer D. Subwasserflora von Mitteleuropa. 1988. Gustav Fisher Verlag, Stuttgart and New York.

125. Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae. 3. Teil: Centrales, Fragilariaceae, Eunotiaceae. // Ettl H., Gerloff J., Heyning H., Mollenhauer D. Subwasserflora von Mitteleuropa. 1991 a. Gustav Fisher Verlag, Stuttgart and Jena.

126. Mare F.M. A study of a marine bentic community with special reference to the microorganisms. //J. mar.bioI.Ass. UK. 1942.V. 25. P. 517 524.

127. Marshall N., Ovialt C. A., Skauen D. M. Productivity of the benthic microflora ofshoal estuarine environments in southern New England// Int. Revue ges. Hydrobiol. 1971. V. 56. P. 947 956.

128. Matheke G. E. M., Horner R. Primary productivity of the benthic microalgae in the Chukchi Sea near Borrow, Alaska// J. Fish. Res. Bd Can. 1974. V. 31. P. 1779 1786.

129. Mclntire C. D., Overton W. S. Distributional patterns in assemblages of attached diatoms from Yaquina estuary, Oregon. // Ecology. 1971. V. 52. P. 758-777.

130. Mclntire C. D,, Moore., Marine littoral diatoms: Ecological considerations//Blackwell Scient. Publ. 1977. Oxford. P. 333-431.

131. Mclntire C. D., Wulff D.L. A laboratory method for the study of marine benthic diatoms.//Limnol. Oceanogr. 1969. V. 14. P. 667-678.

132. McQuoid M. R., Hobson L. A. Importance of resting stages in diatom seasonal succession.// J. Phycol. 1995. V. 31. P. 44-50.

133. Molder K. Studien uber die Okologie und Geologie der Bodendiatomeen in der Pojo -Butch// Annls bot.Soc. Zool.-bot.fenn. 1943. Vanamo 18(2). P. 1-202.

134. Molder K. Uber die Diatomeenflora des Bottnischen Meeresbusens und der Ostsee. // Merentutkimuslait. Julk. Havforskn. Inst. Skr. Helsingf. 1962. V. 203. P. 1-58.

135. Moller M. The diatoms of Praesto Fjord// Folia geogr. Dan. 1950. V. 3. P. 187 237.

136. Moore J. W. The benthic algae of southern Baffin Island. I. Epipelic communities in rivers// J. Phycol. 1974 a. V. 10. P. 50 57.

137. Moore J. W. Benthic algae of southern Baffin Island. II. The epipelic communities in temporary ponds.//J. Ecol. 1974 b. V. 62. P. 809 819.

138. Moss B. Vertical heterogeneity in the water column of Abbot's pond. II. The influence of physical and chemical conditions of the phutoplankton and of a community of epipelic algae//J. Ecol. 1969. V. 57. P. 397-414.

139. Moss B., Round F.E. Observations on standing crops of epipelic and epipsammic algal communities in Shear Wter, Wilts// Br. Phycol. Bull. 1967. V. 3. P. 241 -248.

140. Moul E.T., Mason D. Study of diatom populations on sand and mud flats in the Woods Hole areaII Biol. Bull. Mar. boil. Lab. Woods Hole .1957. V.l 13. P. 351.

141. Nicorti M.E. Grazing effects of four marine intertidal herbivores on the microflora// Ecology. 1977. V. 58. P. 1020-1032.

142. O'Meara. Diatoms from Arctic Seas. Quart. //J. of Microscopy Sci. 1878. - V.l 8. - 157 P.

143. Odum W. E. Utilization of the direct grazing and plant detritus food chains by the striped mullet Mugil cephalus//Marine food chains. 1970. Oliver and Boyd, Edinburgh. 522 P.

144. Page M. L., Shimmel S„ Darley W.M. The effect of grazing by a gastropod, Nassarius obsoletus, on the benthic microbial community of a salt marsh mudflat// Estuar. Coast, mar. Sci. 1979. V. 9. P. 121-134.

145. Palmer J. D., Round F. E. Persistent, vertical migration rhythms in the rhythmic behavior of Euglena obtuse.// J. Mar. Boil. Assoc UK. 1965. V. 45. P. 567 582.

146. Pamatmat M.M. Ecology and metabolism of a benthic community on an intertidalsandflat.// Int. Revue ges. Hydrobiol. 1968.V. 53. P. 211-298

147. Perkins E. J. Penetration of light into littoral soils//J. Ecol. 1963. V. 51. P. 687-692.

148. Plante-Cuny M. R. Recherches sur la distribution qualitative et quantitative des Diatomees bentiques de certains fonds meubles do Golfe de Marseille// Ree. Trav. St. mar. Endoume Bull. 1969. V.61. P. 87-197.

149. Perkins E. J. Penetration of light into litoral soils // J. Ecol. 1963. №51. P. 687 692.

150. Round E. F. Benthic marine diatoms// Oceanogr. Mar. Biol. A. Rev. 1971. V. 9. P. 83 -139.

151. Round E. F. A diatom assemblage living below the surface of intertidal sand flats.//Mar. Biol. 1979. V. 54, №3. P. 61-70.

152. Round F.E., Palmer J.D. Persisten and vertical migration rhythms in benthic microflora. II. Field and laboratory studies on diatoms from the banks of the river Avon.// J. mar. Biol. Assoc. UK. 1966. V. 46. P. 191-244.

153. Round E. F., Hickman M. Phytobenthos sampling and estimation of primary production//Methods for the study of marine benthos. IBP Handbook 16. Blackwell Scient. Pubis. Oxford. 1971, P. 169- 196.

154. Sanders H. L„ Goudsmit E. M, Mills E. L, Hampson G. E. A study of the intertidal fauna of Barnstable Harbor, Massachusetts// Limnol. Oceanogr. 1962. V. 7. P. 63 — 79.

155. Shannon C. E. A mathematical theory of communication // Bell Syst. Techn. J. 1948. № 27. P. 379-423.

156. Shizuo T. Dissolved silica as the primary factor determing the composition of phytoplankton classes in the ocean// Bull. Fac. Hokkaido Univ. 1979. V. 30, № 4, P. 314 -322.

157. Simonsen R. Neue Diatomeen aus der Ostee I.//Kieler Meeresforch. 1959. V. 15. P. 74 -83.

158. Simonsen R. Neue Diatomeen aus der Ostee II.//Kieler Meeresforch. 1960. V. 16. P. 126 -130.

159. Simonsen R. Untersuchungen zur Systematik und okologie der Bodendiatomeen der westlichen Ostsee// Int. Rev. Ges. Hydrobiol., 1962. Beihefte I. P. 1-144.

160. Sournia A. Ecologie et produetivete d'une Cyanophycee en milieu corellien: Oscillatoria Limosa Agardh// Agardh II Phycologia. 1976 a. V. 15. №3/4. P. 363-366.

161. Sournia A. Primary production of sand in the lagoon of an atoll and the role of foraminiferan symbionts// Mar. Biol. 1976 b. V. 37. № 1. P. 29-37.

162. Steele J. H„ Baird I.E. Production ecology of a sandy beach// Limnol. Oceanogr. 1968. V. 13. P. 14-25.

163. Strickland J. D., Parsons T. R. A practical handbook of sea water analysis// Bull. Fich. Res. Bd. Can. 1972. V. 167. 310 P.

164. Sullivan M. J. Diatom Communities from a Delaware salt marsh// J. Phycol. 1975. V. 11. P. 384-390.

165. Sullivan M. J., Daiber F. C. Light, nitrogen, and phosphorus limitation of edaphic algae in a Delaware salt marsh// J. exp. mar. Biol. Ecol. 1975. V. 18. P. 79 88.

166. Taasen J.P. Remark on the epiphytic diatom flora of Dumontia incrssata (Mull) Lamour. ( Rhodophyceae)// Sarsia. 1974. V. 55. P. 129 132.

167. Taasen J. P., Evans R.A. The shallow-watter soft-bottom benthos in Lindaspollene, western Norway. 1. The study area and main sampling program.//Sarsia. 1977. V. 63. P. 93-96.

168. Taasen J. P., Hoisaeter T. The shallow water soft-bottom benthos in Lindaspollene, Western Norway. 4. Benthic marine diatoms, seasonal density fluctuations.//Sarsia. 1981. V. 66. P. 293-316.

169. Taylor W. R. Light and photosynthesis in intertidal benthic diatoms// Helgolander Wiss. Meeresunters. 1964. V. 10 (1-4). P. 29-37.

170. Valkovskaya L. E. Oceanographic and chemical conditions of the sea // Phytoplankton of the Barents Sea. Apatity: Publ. KSC RAS, 1992. P. 5-16.

171. Van Den Hoek C., Admiraal W., Colijn F.,De Jonge V. N. The role of algae and sea-grasses in the ecosystem of the Wadden Sea: A rewiew. // Flora and vegetation of the Wadden Sea. Balkema, Rotterdam. 1979. - P. 1-118.

172. Wasmund N. Ecology and bioproduction in the microphytobenthos of the chain of shallow inlets (Boddens) south of the Darss Zinst Peninsula ( Southern Baltic Sea)// Int. Rev. gesamt Hydrobiol. 1986. V. 71, № 2. P. 153 - 178.

173. Weawer W. The mathematical theory of communication// Univ. Illinois Press, 1949, Urbana. 117 P.

174. Whitlatch R. Et., Obrevski S. Feeding selectivity and coexistence in two deposit-feeding gastropods// Mar. Biol. 1980. V. 58. P. 219-225.

175. Wilson J.J., Parkers A. Network analysis of the energy flow through the Dublin Bay ecosystem.// Biology & Environment: Proceedings of the Royal Irish Academy, vol. 98 B, № 179-190(1998). P.181.

Информация о работе

Витченко, Татьяна Валерьевна
кандидата биологических наук
Москва, 2005
ВАК 03.00.18

Диссертация

Структурно-продукционные характеристики морского микрофитобентоса литоральной зоны Восточного Мурмана - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы