Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ СТРУКТУРА ФАУНЫ ОСНОВНЫХ ТИПОВ ПОЧВ ВЫСОКОГОРИЙ ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА

ВАК РФ 03.00.27, Почвоведение

Автореферат диссертации по теме "ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ СТРУКТУРА ФАУНЫ ОСНОВНЫХ ТИПОВ ПОЧВ ВЫСОКОГОРИЙ ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА"

4-змх

На правах рукописи

МОЛЧАНОВ Артем Эрнковнч

ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ СТРУКТУРА ФАУНЫ ОСНОВНЫХ ТИПОВ ПОЧВ ВЫСОКОГОРИЙ ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА

Специальность 03.00.27 - почвоведение

АВТОРЕФЕРАТ

на соискание ученой степени кандидата географических наук

МОСКВА-2005

Работа выполнена в лаборатория почвенной информатики Почвенного института им. В,В. Докучаева РАСХН

Научный руководитель - член-корреспондент РАСХН, доктор сельскохозяйственных наук, профессор В.А. Рожков

Официальные оппоненты:

доктор географических наук, профессор A.A. Тишков

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Д.Н. Дурманов

Ведущая организация: Факультет почвоведения Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова

Защита состоится «_» 2005 г. в час. на заседании диссертационное

совета Д 006.053.01 в Почвенном институте им. В.В. Докучаева РАСХН по aic 119017, Москва, Пыжевский пер., 7

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Почвенного институт, им. В.В. Докучаева РАСХН

Автореферат разослан «_» 2005 г.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах, заверенные печатью, просы*-: по указанному адресу ученому секретарю диссертационного совета.

Ученый секретарь —

диссертационного совета, '

доктор сельскохозяйственных наук Су И.Н. Любимова

Актуальность темы. Состояние и нормальное функционирование почв обеспечивает жизнедеятельность живых организмов, восстановление их репродуктивного потенциала и разнообразие. Живые организмы и, в первую очередь, почвенная фауна, в условиях все возрастающего антропогенного пресса на природу, являются главными индикаторами экологического состояния почв и окружающей природной среды в целом. В свою очередь, деятельность населяющих почву организмов в большой мере влияет на ход почвообразовательного процесса.

Всесторонний учет состояния почвенного покрова и почвенной фауны как динамичного компонента сообществ является одной из важных функций экологического мониторинга, а проблема охраны природы, ее рационального использования на основе экологических законов становится одной из главных задач человечества. Этим объясняется возрастающая актуальность изучения взаимоотношений живых организмов друг с другом и средой их обитания (в том числе-почвой), закономерностей становления и функционирования экосистем.

Однако, почвенный покров и почвенная фауна горних стран до сих пор еще остается мало изученной. Это касается также почв и фауны гор Северного Кавказа, особенно рассматриваемых в работе основные типов почв (горно-луговых и горных лугово-степных) и их фауны в высокогорьях Центрального Кавказа.

Таким образом, в исследовании высокогорных почв в совокупности с почвенной фауной, ее пространственно'временной структурой, взаимосвязями и взаимозависимостями живых организмов с вещественным составом и свойствами почв, других факторов внешней среды теоретические задачи науки переплетаются с практическими га Пересами рационального природопользования.

Цель исследований: Расширить знания о свойствах основных типов почв высокогорий Центрального Кавказа и изучить пространственно-временную структуру их фауны.

Для реализации поставленной нели решались следующие задачи:

1. Сравнительная характеристика основных типов почв высокогорий Центрального Кавказа с учетом особенностей факторов почвообразования

2. Изучение влияния факторов почвообразования на формирование пространственной структуры фауны почв высокогорий

3. Изучение особенностей и общих закономерностей временной структуры фауны почв высокогорий

Научная новизна и защищаемые положения.

Впервые проведена на основе информационно-статистических методов обобщения массового факпгческого материала подробная сравнительная характеристика горно-луговых и горных лугово-степкых почв высокогорий Центрального Кавказа с учетом особенностей факторов почвообразования.

Впервые осуществленные стационарные исследования гидротермического режима и структуры фауны высокогорных почв дали определенный материал для познания природы повышенного содержания глинистых частиц в переходных горизонтах, на некоторой глубине от поверхности.

Впервые дан сравмггельный анализ пространственной структуры фауны основных типов почв высокогорий Центрального Кавказа с учетом особенностей факторов почвообразования и выявлены основные показатели определяющие ее численность и зоомассу.

Получены новые данные характеризующие временную_динами1ди(»-точен«е~

вегетационного периода) фауны основных типов почв Кавказа.

высокогф^Ц^ ^(ЩДОЬного

фонд научной литературы 1Г

Впервые установлены наиболее вероятные оптимумы фау мистических характеристик по отношению к свойствам и вешсствеиному составу почв высокогорий при различных условиях почвообразования.

В качестве основных защищаемых положений выступают:

1, Сравнительный анализ свойств основных типов почв высокогорий Центрального Кавказа с учетом особенностей факторов почвообразования.

2. Показатели и параметры пространственно-временной структуры фауны основных типов почв высокогорий с учетом особенностей факторов ноч вообразо вания.

Практическая значимость

Получена новая информация о свойствах малоизученных высокогорных почв, характере протекающих в них процессов, качественных и количественных показателях их фауны, структуре ее связей с показателями среды обитания и об изменениях последней под влиянием антропогенных факторов. Эта информация может быть использована при организации экологического мониторинга, разработке системы рационального природопользования и мероприятий по сохранению биоразнообразия - основы нормального функционирования экосистем.

Изучение своеобразных почв высокогорий в тесной связи с их фауной, поможет устранить ряд пробелов в трактовке их происхождения, позволит более объективно определить их классификационное наложение.

Лпробаиия. Основные результаты исследований докладывались на семинарах лаборатории высокогорной геоэкологии Высокогорного геофизического института Росгидромета (1989, 2002), на II Европейском конгрессе по млекопитающим (London, 1995), Международной конференции - Биогеография почв. (Сыктывкар, 2002), IV съезде Докучаевского общества почвовед or (Новосибирск, 2004).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, S глав, выводов, списка использованной литературы, включающего 314 наименований, и 40 стр. приложений.

Работа изложена на 175 страницах текста, содержит 22 таблицы, 5 рисунков, 80 графиков и диаграмм.

Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю, члену-корреспйндету РАСХН В,А, Рожкову, д.г,н., профессору Ю.Г. Пузаченко, д.г.н. В.В. Разумову, за постоянную помощь, оказываемую на всех этапах выполнения работы. Автор признателен члену-коррсснонденту РАСХН И.И. Карманову, дг.н., профессору 13.11. Белоброву, д.с.-х.н, профессору Градусову Б.П., д.с.-х.н Сорокиной Н.П. за ценные замечания, консультации и пожелания, высказанные ими в период обсуждения и окончательной доработки разных разделов диссертации.

Содержание работы

Глава 1. Природные условия высокогорий Центрального Кавказа

Исследуемая нами высокогорная зона осевой полосы Центрального Кавказа образована Главным Кавказским и Коковым хребтами и лежит в интервале абсолютных высот от 1500 до 3600 м между горно-лесным и нивальным поясами. Среднегодовая температура воздуха здесь колеблется от +2,3 до -2,9 градусов, уменьшаясь с увеличением высот.

Количество осадков увеличивается с высотой и достигает 900-1000 и более мм в год с ясно заметным максимумом в апреле-мае или июне-июле (в зависимости от абсолютной высоты местности) и минимумом в декабре пли январе.

Для высокогорий в целом характерно значительное увлажнение, варьирующее, однако, в связи с сильной высотно-экспозициоиной дифференциацией природных условий.

Различные формы макро- мсзо il микрорельефа, о каш пая непосредственное влияние на перераспределение теша и влаги, а через шк л на другие компонент природных комплексов, обусловили неоднородность почвенного, растительного покрова и пространственной структуры почвенной фауны.

Наиболее широко распространенные здесь почвообразующис породи, можно отнести в группу- массив но-кристаллических, которая подразделяется на две подгруппы:

а) магматического происхождения-ipainmj, гран иго иды;

б) метаморфического i фонехожден ия-кварттш, те Асы, кристаллические сланцы, фнллпты, глинистые сланцы. Сюда же можно отнести и некарбона-ише плотные осадочные горные породы (песчаники, алевролиты, аргиллиты).

Значительные различия в свойствах порол, а также разнообразие климаппшеюк и других условий почвообразования, обусловливают рахигшую направленность процессов внветриваиия и почвообразования» приводящих к формированию разных кор выветривания и типов почв, и являются одной из причин возникновения нестрого почвенного покрова изученной территории.

Для высокогорий осевой полосы Центральною Кавказа харастерно развитие среди евы щелоченной и сильнопы щелочен ной сиаллитной кислой коры выветривания (Полынов, 1934, Перельман, 1953, 1965), которая формируется в основном на массив ней кристаллических горных породах.

Сильновыщелочсиная кора выветривания характерна для наиболее влажных частей BhicoKoropiuf Центрального Кавказа (ареалы распространения горно-луговых почв), а средневыщелоченная-для более ксероморфных территорий, при периодически промывном водном режиме (с ней обычно связаны горные лугово-степные почвы).

Общим процессом для формирования почв на скелетных корах выветривания высокогорий является свободным внутренний дренаж почвенной толщи (при высокой вслнчш1с поверхностного стока), обеспечнваюпшй преобладание в ней окислительных условий и вынос легкорастворимых продуктов почвообразования за пределы почвенного профиля.

Различия растительною покрова изученной территории заключаются, главным образом, в неодинаковом соотношении площадей, занятых влажными, мезофилышми и остепненными формациями. Распгтельность высокогорий заметно дифференцируется по выездным поясам (субнивалыюму, альпийскому, субальпийскому), в пределах которых выделяются: распгтелыюсть скал и осыпей; пустоши; альпийские шпкотраяные дуга; пестроовсятщевые луга; субальпийские луга и луговые степи; послслссные лута (нижней части субальпийского пояса).

Относительно более глубокое проникновение корневой систем ы субальпийской растительности, по сравнению С альпийской, и лучшие условия минерализащш и гумификации органических веществ (достаточные температуры, развитие почвенной фауны и, в первую очередь, дождевых червей) обусловили меньшее содержание органических веществ в субальпийских почвах и более равномерное распределение гумуса в их профиле.

Альпийский и субальпийский пояса различаются также составом живо того населения, причем, для альпийского пояса характерна пятнистость в размещении животных, приуроченность основной их массы к небольшим по площади участкам (Исаков, Зимина, Панфилов, 1966).

Сушсствешюе влияние на свойства высокогорных почв, особенности их •экологии оказывает производственная деятельность людей. Особенно четко

выступают oipmtaic.ii.itue cc результаты в повсеместном развитии эрозионных процессов.

Перегрузка скотом пастбищных угодий, особенно расположенных на покатых и крутых склонах, представляющих преобладаю ¡пиЙ элемент рельефа высоко roptüi, приводит х нарушению целостности дершены с образованием различной интенсивности скотобойных трон (местами дертша уничтожена полностью и сохранились лишь отдельные се островкн-останцы) и, как следствие, к шпеиенвночу размыву поверхности и плоскостному смыву почв.

Частичная или латная потеря наиболее тумуенрованных, плодородных верхних горизонтов, а нередко н всего гумусового профиля, приводит к существенным изменениям физико-химических свойств высокогорных почв, снижению активности их почвообразовательных процессов, резкому ухудшению условий обтания (или даже гибели) живых организмов, способствует созданию мозаичной структуры почвенного, растительного покрова и почвенной фауны.

Глава 2. Объекты и методы исследования

2.1. Объекты исследования

В тепе и не 1985-1990 гг. экспедицией Высокогорного геофизического института (г. Нальчик) при участии соискателя были проведены комплексные ланлшафшо-экологичсские исследования ключевых участков в Центральном Кавказе.

Объекты наших исследований расположены в верхних почвенных поясах: горном лугово-стенном и горно-луговом, составляющих основу почвенного покрова высокогорий.

Почвенный покров высокогорий и пространственная структура его мезофауиы и популяций малого суслика изучались па трех полигонах: «Башиль», «Безснга» и «Малка», а почвы к временная структура (динамика) почвенных беспозвоночных и мелких млекоп тающих за вегетационниЛ период — на пол июне «Адыл-Су».

Полигон «Башиль» расположен в верховьях Чегем ского ущелья, на, сложенном гранитами юго-юго-восточном склоне долины рЗашильаузсу, в ее средней части, крутизной ог 25 до 35a, в интервале высот 2150-2500 м нэдур. м.

Растительный покров склона представлен » основном злаково-низкоосоковыми И разнотравно-1шзкоосокоео-злаковыми осгепненными дугами к луговыми степями с преобладанием последних. Проективное покрытие травостоя варьирует ог 70% до 90-1003S, средняя высота 15-20 см, запас надземной фитомассы 7-10 u/ia. Почвы -горные лугово-сшшые субальпийские разной мощности, супесчаные, различной зашебпспности и закаменснности.

Поли юн «Безенгн» расположен в верховьях Бсзенгийского ущелья. Он заложен на сложенном артллитами юго-восточном склоне, крутизной 30-40 градусов, в интервале абсолютных высот 2200-2500 м.

Растительный покров представлен в основном разнотравно-нестроовсяницевымн, разнотравно-злаковыми и оеоково-разнегтравными группировками. На невыпасаемых участках отмечается значительное увеличение бобовых. Проективное покрытие травостоя меняется ог 70-80 % до 9556, средняя высота - от 25-30 см до 40-50 см, продуктивность - ог 30-35 ц/ra до 50-55 ц'га и более, 'По значительно выше средних значений урожайности осоково-ргинотравних остспненных лугов (10-20 i^ra ) ЛНифферс, 1946/.

Неоднородность растительного покрова горных дугово-степных ландшафтов обусловлена, в первую очередь, различными условиями увлажнения, определяемыми естественны Mir формами хорошо развитого здесь микрорельефа.

Почвы-горные лугово-стенные субальпийские разной мощности суглинистые щебенчатые и каменистые.

Полигон «Малка» расположен п верховьях одноименной реки у северного подножья г. Эльбрус, сложенною кристаллическими сланцами н 1раншо-гнеПсами, из склонах северо-восточной н северо-западной эхепозшши, кратной от 2 до 34 градусов, в пределах абсолютных высот 2200 — 2900 м над уровнем моря. Изучаемый полигон охватывает горно-луговце субальпийские и альпийские ландшафты. Растительность, в основном, представлена: в субальпийском поясе - манжетхозо-разнотравно-кобрезиевымн и шгтково-манжеткоаыми с осокой группировками; в альпийском ноясс - ра-нютраш 10-11 ечалыгоосоково-кобрезиевычп, манжет ково-епббальдиевыми и осоково-кобреэи ев и с лишайниками группировками. Почвы-горно-луговые альннНекие и субальпийские разной степени задернованное™, преимущественно среднемошиые и мощные, л егкосугл инисты с щебенчатые.

Полигон «Адил-Су» расположен в одноименной дат не реки, а среднем ее течении. Ущелье долины ориентировано с северо-запада на юго-восток и расположено на высоте более 2000 м над ур. и.

Для стационарного нзучежи почв и динамики почвенных беспозвоночных и мелких млекопитающих были отобраны участки на двух основных типах почв: горнолуговых и горных лугово-степных, на которых были установлены микроклиматические нлошадкл, проведено описание раеппельносш н заложены почвенные разрезы.

Экологическая площадка 1 находится на абсолютной высоте 2200 м, на склоне ссверо-ссверо-западной экеиозипни, сложенном 1ранкго-гнейсамн. Растительность представлена субальпийским злаково-рззнотравным лугом с преобладанием разнотравно-осоково-пссгроовсянипевых сообществ. Проективное покрытие 80-90 средняя высота травостоя 25-35 см., продуктивность наземной фитомассы около 20 и/га.

Почвы здесь горно-луговые субальпийские плотно- и рыхлодернинные маломощные и средпемощцце супесчаные щебенчатые каменистые па продуктах выветривания гратгго-гнейсов.

Экологическая площадка 2 расположена на высоте 2160 м. над ур, м., в тежней чзеш крутого склона юго-западной экспозиции, сложенного грапнто-гнейсами, с злаково-разнптравным, с примесью можжевельника растительным покровом. Проективное покрытие в период максимальною развития травостоя достшаег 90 %, средняя высота травостоя - 30-35 см, продуктивность зеленой фнтомассы до 40 ц/та. Почвы - горные лугово-стенные субальпийские разной степени одернованности маломощные н среднемощные супесчаные снльноскелетиые на мелкозем исто-щебнистых отложениях граннто-гнейсов.

2.2. Методы исследования

Морфологические почвенные характеристики начались в почвенных разрезах по общепринятой методике. Каждый образец для физнко-хнмнчсского анализа отбирался из 10 см слоя. При изучении влажности почв повторность била троекратная, а образцы на физико-химический анализ отбирались смешанные щ трех стенок разреза. Дерновый горизонт отделялся от минерального горизонта Л.

Температура почвы по глубинам определялась до 20 см термометрами Савинова, от 20 до 100 см — электрическими термометрами ЛМ-29. Наблюдения проводились один раз в двое суток в течение вегетационного периода - с конца мая по сентябрь.

Аналитические исследования осуществлялись с использованием комплекса общепринятых методов.

Сравнительно-географический метод был использован нами в качестве основного при проведении всего комплекса исследований.

Учег дождевых червей проводился но стандартной методике Гнлярова (1965) на разных формах микрорельефа в трех-пяти кратной повтор »ости. На каждом полигоне, площади которых колебались or 100 до 200 га, точки исследований закладывались по углам квадратной сетки со стороной 150 м, что позволило выявить npoci ранет пеипую структуру фауны, изучить характер связи се со структурой почвенного покрова и другими компонентами природных комплексов, выявить факторы их дифференцирующие.

На каждой га выбранных для изучения временных изменений фауны площадок было установлено но 25 ловушек Бзрбера: Санки 0,5 и 0,8 л, с фиксирующей жидкостью - 4/о раствором формалина. Ловушки открывались на десять дней в течение второй декады каждого месяца исследований. Осмотр проводился ежедневно, в первой половине дня. Извлеченные беспозвоночные определялись, описывались к фиксировались для хранения.

Исследования временной структуры почвенной фауны проводились в течение трех лет; с 1987 по 1989 год включительно. В 1987 году - с июня по сентябрь (пять месяцев); в 1988 году - с мая но сентябрь (пять месяцев); в 1989 году - с мая по октябрь (шесть мссяисв).

Учет численности мелких млекопитающих проводился путем отлова давилками тина Гсро. Учет нор сусликов велся в квадратах 20 х 20 м. в местах учета дождевых червей.

Размеры ко1ггрольных площадок па полигонах колебались ог 1-7 м2до 25-50 мг. На каждой площадке снималось около 50 показателей, достаточно полно характеризующих состояние исследуемого природного комплекса.

Метрические измерения травостоя п определение сырой и сухой надземной фиточассы проводились в соответствии с общепринятыми геоботэдшческими методами (Быков,1978). В целях повышения информативности геоботанических признаков были рассчитаны комплексные показатели травяных фнтоценозов - мера флористического разнообразия и мера фшонсношчсского разнообразия (Быков,1978, Комарова, Сем кии, 1976):

Укос травянистой фнгомассы проводился на площадках размером 50x50 ц 100x100 см в зависимости о г однородности травяного покрова.

Категории склонового микрорельефа выделялись по степени их аккумулирующего или, наоборот, рассеивающего влияния на почвенную массу. Были выделены три формы микрорельефа: выпуклые, ровные и вогнутые.

В процессе исследований было отобрано более 50 основных геочорфолоптческих, почвенных и биологических показателей, характеризующих условия пространственной и временной дифференциации почвенной мезофауны в основных типах высокогорных почвах.

При обработке материала была поставлена задача дать по возможности строгий математический анализ закономерностей распространения почвенной фауны в ее связи с особенностями почв и факторов почвообразования на основе большого блока прямых экспериментальных определений. Эта задача вытекает из системы информатики, статистического, многомерного математического анализа разноплановых природных данных, сложившегося в Почвенном институте им. В.В. Докучаева и в современном научном мире (Рожков, 1975, 1989, Боровиков, 1998, Андронов, Копылов, Грннглаз, 2004, Пузаченко, 2004, StatSoft Statistics 6.0).

Глава 3. Почвенный покров высокогорий Центрального Кавказа.

Распространение основных типов и подтипов почв в высокогорьях подчинено закону вертикальной поясности. В субнивальном поясе распространены горнолуговые примитивные почвы. В альпийском поясе сформированы различные разряды

горно-луговых альпийских почв, которые с понижением высот переходят в горно-дугопые субальпийские, а последние в юрные бурые лесные или горные лугово-стегшые субальпийские - на южных склонах.

По нашим исследованиям, формирующийся в оссвой полосе Центрального Кавказа на склонах южных экспозиций пояс горных лугово-стспных почв лежит в интервале абсолютных высот 2100-2800 м и с высотой постепенно переходит в пояс горно-луговых почв, простирающийся до 3600 м над ур. моря. На склонах северных экспозиций горно-луговые почвы занимают главенствующее положение в интервале 1800-3200 мнадуровнем моря.

Частая смена литолого-гсочорфологических и биоклиматических условий и горах вообще и в высокогорье, в частности, обусловливает извилистость, прерывистость границ поясов и развитых в них потв и ввиду общей мелкой кошурности не ш»во:1яе[ выдел ins, достаточно обширные участки с почвами одного типа. Почвенный покров высокогорий осложняется наличием внутри него (ломимо преобладающих по площади горно-луговых и горных лугово-степных почв) горных лесо-луговых, горноторфянистых, горных Солошых и лугово-болотных почв. Разные типы почв образуют, как правило, сложные комбинации между собой в пределах почвенных поясов. В высокогорьях такие комбинации образуются, прежде всего, ш горно-луговых и горных дугово-стснных почв, а также развит* здесь других почве! щых типов.

Элементарные почвенные ареалы (ЭПЛ), соответствующие критериям их выделения, предложенным D.M. Фршландом, образуют основу почвенного покрова высокогорий. Из них формируются микрокомбинашш (Молчанов, 1999). Формирование слабокошрастиых микрокомбинаций, компоненты которых, как правило, различаются в пределах одного тина но мощности, скслетпостн, гранулометрическому составу, связано, при отсутствии заметно выраженных естественных экзогенных нарушений и эрозии, прежде всею с исходной неоднородностью почвообразующего материала и сильным развитием микрорельефа, особенно на склонах с часто меняющейся от подножия до вершины формой и крутизной.

На исследуемой территории Центрального Кавказа нами, в соответствии с Классификацией и диагностикой почв СССР (1977) выделены два основных типа почв высокогорий: горно-луговые н горные лугово-степные.

Горпо- луговые почвы резко преобладают среди других типов почв высокогорий Центрального Кавказа, занимая обширные пространства в пределах Главною и Боковою хребшв. Горные луюво-стенные почвы представлены здесь только подтипом субальпийских на склонах южных экспозшшй, в пределах менее влажных участков высокогорной зоны, на контакте горных серых лесных и горнолуговых почв. Ввиду значительной обшей гумидностн климата, повышающейся с высотой, подтип горных лугово-сшшых альпийских почв отсутствует.

Сравнительная характеристика основных типов почв высокогорий осевой полосы Центрального Кавказа - горно-луговых и горных лугово-степных, показала, что они имею г существенные статистически обоснованные различия морфологических и физико-химических показателей, обусловлешше особенностями факторов их почвообразования (табл. 1). В частности, почти но всем параметрам различаются исследуемые почвы на типовом уровне. Подтип горно-луговых субальпийских почв отличается от альпийских повышенной мощностью гумусового профиля, меньшей актуальной кислотностью, большим содержанием поглощенных оснований и средними величинами степени насыщенности основаниями. Внутри ножина торных лутово-степных субальпийских почв отмечены заметные различия в

свойствах, связанные с их формированием на разных почвообразующих породах -элюво-дслювни гранитов и аргиллитов. Почвы на аргиллигах имеют средне- и тяж елосу глинистый гранулометрический состав, повышенные величины поглощенных оснований и гидролитической кислотности, в их профиле 01 меч сны относительно пониженные температуры и большая влажность.

Формы .микрорельефа оказывают пепосредствешюе влияние на мощность гумусового профиля исследуемых почв - на вогнутых и ровных формах она больше, чем на выпуклых.

Ог аналогичных почв других регионов Центрального Кавказа исследуемые почвы отличает преобладание легкого гранулометрическою состава (преимущественно супесчаного и легкосуглинистого), связанною с формированием на массивно-кристаллических породах и обусловленные им особенности морфологии (непрочная структура, «пухлость» сложения) и физико-химических свойств (большая кислшпость, меньшая поглотительная способность).

Общим для и ссле дуемых почв высокогорий является их высокая гумусированность и формирование в средней части их профиля переходного горизонта с повышенным содержанием физической глины, что, при отсутствии каких-либо признаков лсссиважа (Молчанов, 1973), может свидетельствовать в пользу гипотезы о его происхождении за счет более активных процессов внутрнпочвенного выветривания па некоторой глубине ог поверхности.

Наши стационарные исследования на полигонах в течение вегетационного периода пцлротерм ическото режима горно-луговых и горных лугово-стспных почв свидетельствую г об устойчивых повышенных температурах и достаточно высокой (несколько меньшей в горных дугово-степных) влажности внутри всего их гумусового профиля (табл. 1), чго стимулирует высокую численность, общую биомассу и ахтивность в них почвенной фауны, интенсивность биогеохимических процессов и процессов внутрипочвенного выветривания (Гришина, Короткое, 1976).

Исходя из принятых представлений об элементарных почвенных процессах (Э1П1), как специфическом сочетании взаимосвязанных химических, физических и биологических явлений и наиболее точного инструмента диагностики почв (Герасимов, 1950, Зопи, 1986, Роде, 1971, Козла, 1973, Роззпоа, 1975, Козловский, 2003, Соколов, 2004 и др.), считаем возможным для рассматриваемых почв выделить два основных, протекающих при непосредственном участии исгвенной фауны, ЭШ1: гумусонакопленис и огдинение, имеющих четкие качественные различия как в типе гор!ю-луговых, так и горных лугово-сгепных почв.

В.Г, Морлковнч (1991) отмечаег, что «каждый ЭПП влияет на экологическую обстановку в почве и определяет непосредственные условия существования живых организмов: влажность, пористость, формы почвенной влаги, концентрацию и формы органического вещества, рН, температуры и химизм растворов. Субстрат, создаваемый действием того или иного ЭПП представляет собой неповторимую экологическую среду со специфическими условиями, в которых мо!ут жить только беспозвоночные животные, имеющие с001 ветсгвующие адаптации».

Наши исследования внесли определенный в клал в решение вопроса специфичности высокогорного почвообразования, дают дополнительный материал для розв>гп1я представлений об основных процессах, обусловливающих формирование высокогорных ночв: гум> со накопления и оглинення. Эти процессы протекают в специфических условиях высоко! ори А (высокая инсоляция, особый гидро1ермический режим со стабильным, без резких колебаний, продолжительным периодом положительных температур и достаточно нысокой влажности на некоторой глубине ог поверхности) нри участи почвенной Сиогы, Они обусловливают

формирование особых генетических торшонюв-высокогу му соfioro и переходного (оглиненного)..

Существование почв, специфичных только лля гор обосновывается многими почвоведами (Захаров, 1927, Розов, 1966, Мамыюв, 1982, Владыченский, 1988 И др.). Примечачие: В табл. 1. и в последующих рисунках приняты сокращения: люм-люмбрнциды; сусл-суслики; мощ-мощность горизонта; скел-скслетность; Т-темнература; ач-влажностъ; физ гл-физическая глина; гумм-ту му с; гид к-гилрол1шпсскзя кислотность; ног ос-поглощенные основания; ст нас-степень насыщенности основаниями; числ-численность; эксн-эксноишия; иые-нышта; скл-склон; пптр-просктпвное покрытие травос! он; ср вые i-средняя высот травостоя; фм сыр-фитомасса сырая; ид сх-продуктивность сухая; флор раз-флористическое разнообразие; фнн разн-фитоненотческос разнообразие; кор-корни; орг-органнка.

Глава 4. Пространственная структура фауны основных типов почв высокогорий Центрального Кавказа

Первые исследования почвенной фауны Ю.Л, Исакова, Р.П. Зиминой, Д.В, Панфилова в высокогорьях Центральною Кавказа относятся к 60-м годам прошлого столетия. Современному изучению ландшафтного распределения дождевых червей на Кавказе положили начало исследования Р.К. Злогнна (1969) и Э.Ш. Квавздзе (1975, 1985). Позже, Е.Х, Лбрекова, Х.Л. Кетенчиев (1988-1990), Л.Ю. Куликов (1991, 1992) и А.Э. Молчанов (1988, 2002, 2004) продолжили исследования фауны высокогорных почв Центральной части Кавказского хребта.

В настоящей работе дан математический анализ пространственной структуры фауны горно-луговых и горных лугово-степных почв Центрального Кавказа на основе больших выборок экспериментальных определений, результаты которого приведены в таблице 1 и рисунках в тексте.

4,1. Горно-луговые почвы

На этих по'гвах в выборке из 72 точек наиболее часто (более 65% случаев) встречаются содержащие от 10 до 30 трамм дождевых червей иа квадратный метр почвы. Максимальное значение — 49 г7кв, м,, минимальное - О п/кп. м., в среднем зоомасса равна - 16,3 п/кв.ч. Максимальные значения массы люмбршид в выборке приурочены к отрицательным формам микрорельефа на северном склоне крутизной около 30 градусов. Луга здесь разной степени пастбищной дигрессии, разной степени задернованности.

Распределение значений численности люмбршшд более равномерное. Основная труппа значений расположена в интервале ог 20 до 60 экз./кв. м. и составляет около 58%. Среднее значение всей выборки — 40,7 экз./кв. м. Максимальные значения численности приурочены преимущественно к аккумулирующим формам рельефа у подножий склонов, где задернованностъ достигает 90%, крутизна выше разрезов около 10-15°, ниже разреза - 8-10*. Почва рыхлая, средняя температура на глубине 20 см. - 14,5°, влажность - 30%. Обьсм корней в верхнем горизонте - до 60 %, лнточасс мало, менее 2%. Низкая численность отмечена лишь для точек расположенных в местах выбитости травостоя, возле кошар.

В ислом, для тина горно-луговых почв математически значимые положительные корреляции выявлены только между значениями численности люмбршшд и суммы поглощенных оснований в горизонте А, а так же проективного покрытия травостоя (рис. 4.1,1).

Установлены выраженные тенденции показателей люмбрицнд к положительным связям значений температур и влажности в верхних горкзошах и к обратной зависимости со скелетностью горизонта Л. Также очевидна отрицательная

Горио-луговые альпийские | ^

Л юм IС уел I Мац

Порйдз ¡Злк)в»-д вдовий граштов

| Склоны р-10 фадусоа_

Крутизна 'Стоны 102Э градусов

МИфОре-

леф

1в,1 35,8 I 9,7 1 и "17,6 35,7.1^5,2 1_9_ ' 39,ЭП4,Э

Скел | Скел 9 ' 12"

Г20 ; ТЗО

см_|_сн__

I 11,1,

-ЛАЦО,?.

ЦОТИутЫ» ООрМЫ

Ровные формы

| 14,5 1 31.7 ■ 11 I 9 | 32 > 6 16 1; I 22,3 , *г,7 ' 11.4 1 11 1 25 - Д 10 П:

Выпуклы« фррМЫ

Растите- |<ритомасса < 150 Пк» и иьность ¡"¿игомасса > 150 г/«д.м. ■ Чиел. лаом. 0-2} ■Чиш.яюм. 25-50 эхд/ив.ы Чисп люм. 50-100 и >. Масса люм. 0-10 7/кв.м.

Оауча

Хм. деят.

Масса люм. 10-25 гла.м.

Масса иди 25^50 глд и. и ЧисЯ_К>р_сусл^0-1 СДОка.м. Чиел нррсусп 1021Уа>1й.м.

Чиел. нор еуеп. 20-30/2Скв.м.

Слабочарушенные Нарушенные

Горно-луговью субальпийские

Пород» ;Эяово-дая*оаиа гранитов |С<лоны 0-10 гоадусоа

Склоны 10-20 градусов

Крупэдна

Мчкрорл-пьеф

Растите- 'фнтомассх 150 г/м м гьноегь Щшомасса> 150г/кв,м.

Чмсп огам. 0-25 ли/квч. Чигл. люм. Чися. пои. 50-100 м >

Склоны 20-30 и > градусов Вогнутые формь;^ Ровные фосим Выпуклые формы

Масса люм. 0-1 О г'*а.и^_ <Йау*а Масса люм 10-25 г^иам

>.'зссз гкм- 25 50 г/'В_

^ел. нор сусп. 0-10,"0кв м->Ч»сл нор_сусп._10-2Ш0на.м __ Чиап. мор сусп. гО-ЗО/гОст.м.

Горные пугово-ствпные субальпимение _

ДСре^ее

Парада ■Элювб-дедоамй граниту 'ЭЛЮВО-ДВЛЮВИЙ ВрГИГОИГП

Стоны 0-10 градусов_

Крутизна Скгоиы 10-20 градусов_

Скпош 20^30 И > Градусов Вогнутые формы Ровные формы Выпуклые формы

Микрорельеф

Распгге- ¡Фитомасса <150 г^иа.м т^ио;ггъ Фитомасса ¿150тАса.и.

Чиел. люм. 025 энУив м.

Фауна

Чнсл пюм, 2У50 дмУка,и Чшсл. том. 50-100 и >|

Масса люм. 0-10

Масса люм. 1 (325 гда.м •Мэссе люм 25-50 г/*в м и >

т40 |Влгз<влза см 30 I 40 "ÎQ.1 i at i гм ~9,8 I зз.г 10 5 ! ai,»*1

98 I 28,3 тру I 36.2

25,5_ гб,9 _1г,зj а,а_ " 6Д_ '28.7 13.5~1 62 4.7 I 4,s

10

re* гэ.в

JIÀ

ГУНА]

Л1лГ

Гум

pH А|pH В

4,6 I 4.6

|Гидк

Гида] flor flor В j ос А 8,2 15 4

24,5 ге,1 10,7 I 5.2 4.6 [_*,6 |_10 I 6,9 I _Ь,3

_______ .26,4 JJ 2,6 l_S,9 4,5 ¡ 4.5 li.äl a.5_

9,S 33.8 25,9 I SS,9 27,7 \ 11.4 ¡ 5,6 4.7 I 4.7 11.4 7.9 | 5.7

Пот I Cr I Ст ос В [нас A'hue В

_é l S,4_ _4,9-{ 33,9 1 36,3

8.? {6.8 4,7~]"33.9|"37.7 5,3 _5 I 34,8 I 42,9 4,7"[ 4,3 [33.2 |"зг.7

i 25.5 j 25.8¡ 37.« I 13 5.9 4,7 | 4.6 11.9

.2S,3_ _23j7_

25 6 I 12.4

25,9 27 6 12.3

"-1-

5*9 I 46 t 4.6

6.9 I 4.a

__33,9 27,7 25,5 I 27,3 ' ' ' "25,S7"27,3

25,4 ! 27,3

__A _2S¿_ 25,41 27,2

10,1 26.5 " " '

10.9 i 30 _

'9,2 I 30.4 27,4 11 i 33,1 " 10,S j 28,1 ; 26,5 28 296 12.9 j 6,1 i 4,7

32.5 j 23,1 ■ 24.9 Вл 20*Вя 33. (Виз

10.8

12j9

11.3

_1£6 12¿"

32,7 J3.6 Гз1,4 J2,1 I 27j9 26¿

37.9 34 9

J2,6 I 28,3"

"¿J

34,6

JÎ,U27,4_ 12.1 I 32.S Г33.5 12,5 ; 37,5 Г32£ 12,8 i 29 ---

4 6 i _4,5 ¡J_1,5_ '_4,é_¡10,2 4.6 i 13,5'

4,5

27.5 12,3 i 5,7 ' 4.7

26.9 j 12.3 j 5 9 ; 4.6

<5 из

гл B'

ГумА

Гум В

5,4 ¡ 4.9 i 33.3 ¡ 37 5t4_|4,9_! 35,8 I 43,9 5.3 t 48 i"288 I 34,4

4.5 j 11,4 8.6 5.5 4.9 i 33.9 i 37,8 5 I 33,9 i 41.9

~4*6 I 11.3 i 7)2 4.6 M1,5 ¡7,71 5,3

4.5 1 116 Í 9,2

_4,6 I 11,9_|_7,8_ 4.6 I 11,6 ' 7,7

_6,2 i_4,9_ 5.6. J. 5

4,5_l 29,9 ¡ 34 4.9 l~32,9 ! 40,4 32.2 г 34.9

4.5 ! 11.6 I 9 5.2 ! 4.8

pH A pH В

fл A

'54.3" I 26 ! 11.2 ¡ 5,2_ 4.9 I 4.6 ¡ 10,9

Гид к Гид к

25,6 126,4 10,5"t~5.1 ~ 4,9 I 4.7 1С~ 24.7T25.Э 11.7 1 5.5 4.9 i 4.6 J1,6

21,9 25.9

25 27

_24,2_|_25Л. 11Л

25,3 10.1

31,8

25,з; _23

27 11.8 25ÍJ

5.4

_SJL

4,9

5,7_ 4.9 I 4,7 "5,2 1

25¿_ 10,9 5.2 _4,8_ _4,6_

56

23 9 253 11.1

12,8 ; 29 28,3

J2.3 i 36,6 32,6 .... .... , .. ...

,12,8 j 32,7 "33,1 Ггг,9 25,8 11,2 5 } 5

3Î.6 i 25.4 269 112 1 52

В_ 82

6.7 8,2 I 6 2 47,2 49 2

_9,5 Э11_|7,3_| 41,9 _4«_ " _6,9_ 6.9 [41,;'¡ 46.4 _7,6__6 6 > 38.7 j 43.2

7j5 I 50,3 Р 53,1_ l5AXii,3J_41_ 7.6 ; 47 ; 51,4 _7,6_ _6.7_] 43,1 ' 45,7 0_ 42,8- " '

7,6_1 45,6

_ _ 6.5 ¡*«1"

10.6 i 7.9 1 16 ~6,7 i 43 9

12,1 I 382 I 34,2 I 25,4 26,6 11.2 I 54 I 4.8

4.5 ; Ю ; 8.5 ; 8.9 46 í 11.9 i 8.7 I 6

7,6 j 47.3 7,3 I 41,8 46.8

13

i 26,2^25,4 ! 29,8 25,1 I 24.8 I 25.2 f 24.3 25.1

13,6 I 24.8 I 2\2_124¿_ 25,1 JJ2,1 !_5.4_ 12 ГЗЗ.9 i 35,5 i 24.6T 26.7 I 11.6 t 5.6

10,1 I 4,7 j 4.7 4.6 } IO.5; 8,1 j 6.5 i 5,5 _40_ ; " 5.1 ; 4,7 1~8.3 j 6.8 e,8~¡~6.6~[ 52.7

13,1 I

""'43" Вл 20 Вл 30 Физ

25,5 I 10.8 i 4,9 ¡ 4.9 t 4.5

4.8 ¡ 4,7 j 10.9 i 7.6 8.8 ; 7.5 46 1 50.5

7,1 1 6,3_

1 .M.'J-TiLi-3,2 5.9 i 5.9 4.3 3.6 i 24,5 ------ - — -- -- -2,1 i 5.8 j 5.6 5,2 4,6 i 23-6'

Î5.3~ 14.6Î13.1 12.5" 16.2 j 0,t i 2.6"I 5,9 1 5,9~ 12.4 27.4 22.6" 39,4I~42 I 7.4 Î 3.4 ! 5.9 I 5.8

33,5 J_39,7 1^4,6

_1312__23.6 19.3 1 32,6 I 35,1 J 7p ""^25.3 I 30,8 ¡ 38¿"¡~7.3"

J.?A

3,3_ 5,9 I 5,8

__ _i в_1 31.3 ¡ 33.1 j 7.4 3.1 1*5,5 rs.9~

19.9 16.6 [ 33,4 I 33,1 I 6,5 ¡ 3 I 6 I 5,9

_4__3 i 19,9 12.3

iA- _3,бД_24(7 ! _19,3"

"86.3 j 83/P t"65J3 i 85_ 19^ "82.5 i 81

3,9

17.7 I 30.4 ; 32.6 ¡ 6.9 ¡ 3.1

83.8 j 81 "85,8Д 84,7 25,9 20,1_JM 6 ¡ 84,4

25,6 i 36 40.9 "l7,7~j~32.1 I 32,6

•~13"гг3,7" 23 [31,7)40.9 5,8*

28,7 25,8 I 31,4 ¡ 35,7 _8^5_ 22,6 18 30,8 31,1 _6.8_

12,5_20,3_М_9,3 (_34,3 "12,4 I 29,8 i 26 > 3Í .4

7.8

5,9

5,9

35 '

_4.e _3,Т_1_24,в J8.6 85i8_¡_83¿ " "" _ " 18.2T86.3 j 85,4 3.3 232 |"17.6| 81,2 J 84_ 4,8 4.1 i 27>~ 22,5 i ÉèéTjBÎ J

5,9 _4j1 i 23,9 J.8¿i 8i,i_¡JSi3

5,6 4J_| 25,-T 20^ 85,5_4_8¿6_

"3.4 I 25.9 .l^JJHAJJW^

5.9 4.1 3.3 ¡ 23,3 17,6 65 5 84,1 '5,9 4.9 i 3.9 ¡ 26,4 21,4 8<,4 ---

5.9 [ 46 I 4 i 26,4 20 9 888

связь с величиной коэффициента флористического разнообразия. Полненные корреляции согласуются с об:цимн представлениями об экологии дождевых червей.

Рис. 4.1.1. Корреляционные зависимости фа^ннетичесхих показателей и факторов среды их об1папия и горно-лотовых почвах

Численность и масса дождевых червей н горно-луговых субальпийских почвах незначительно превышает эти показатели для альпийских почв.

На горно-луговых субальпийских почвах в более однородных почвешю-эшлогическнх условиях корреляционные зависимости получились более выраженными. Из почвенных характеристик наиболее отчетливые положительные связи с характеристиками люмбрипид показали мощность горизонтов, влажность верхних торизоотов и степень насыщенности основаниями горизонта Л. Скелетностъ этого горизонта обратно пропорционально коррелирует с численностью люмбрицид.

Отчетливо выражены корреляшш с показателями растительного покрова. Численность и масса люмбринид положительно коррелирует с проекгивным покрытием и средней высотой травостоя и показывает отрицательную зависимость от коэффициента флористического разнообразия. Заметна так же положительная связь с обьемом зеленой фитомассы. Обозначены отрицательные зависимости между массой люмбрипид и абсолютной высотой, а так же между их численностью и крутизной склона.

В более суровых климатических условиях альпийского пояса, на горно-луговых альпийских почвах согласно приведенным выше литературным данным мм ожидали значительно меньшую численность и массу люмбрипид. Однако если на горнолуговых субальпийских почвах средняя численность составила 46 зкз/100 л.с. (0-116 гжз/100 л.с.), а масса - 16,5 г/100 л.с. (0-49,3 г/100 л.с.), то на горно-луговых альпийских почвах эти показатели равны 35,8 экз/100 л.с. (0-88 экз/100 л.с,) и 16,1 г/100 Л.с, (0-44,2 г/100 л.с.).

В зоне горно-луговых альпийских ночв заметно выделились положительные связи численности и особенно массы люмбрицид и температур различных горизонтов. Температурный фактор является одним из лимитирующих на этих высотах (2500-2900 м.н.у.м.), что подтверждается выраженными отрицательными корреляциями с абсолютной высотой, северной и северо-западной экспозицией склона.

Из зависимостей показателей фауны и характеристик почв, наиболее выражена отрицательная корреляция со скелетноегью горизонтов, которая возрастает с высотой и обусловлена так же уменьшением мощности верхних горизонтов почвы, положительно коррелирующей с численностью люмбрипид.

Ургнач

-v чер экз -и- чер_г_м —■■ СУС_иор_

В распределении численности и массы люмбрииид важную роль играет приуроченность почвы к тем илиипым формам микрорельефа.

Средняя численность люмбрииид на вогнутых формах микрорельефа для всех точек на горн о-луговых почвах превышает таковую для выпуклых форм в 1,7 раза (50,7 против 30,'1 экз/кв.м.), а масса - в 1,5 раза (21 прошв 14 г/кв.м). Значения средней численности на ровных формах микрорельефа занимают промежуточное положение и составляют соответственно 40 экз/кв.м. и 14 г/кв.м.

Вогнутые формы микрорельефа характеризую 1ся большей средней мощностью ¡умусовых юр июню» и несколько повышенной средней их температурой - в пределах 5-10%. Средние покипели влажности для верхних горизонтов выше на 25%, а скслстнооь в среднем ниже на 75% для вогнутых форм по сравнению с выпуклыми. Также выражено различие в проективном покрытии травостоя (81 и 62% для вогнутых и выпуклых форм соответственно). Каждая из перечисленных характеристик имеет важное влияние на мезофауну почв, что подтверждается как рядом приведенных выше опубликованных работ, так и настоящим исследованием.

Характерно, что выборки boihviux форм микрорельефа демонстрируют положительную корреляцию показателей фауны с темпералурой горизонтов, с акцентом на верхние слон, и отрицательную корреляцию с влажностью верхних слоев почвы, которые могут быть склонны к переувлажнен то в аккумулирующих формах.

Взаимосвязи фауны с факторами среды на выпуклых формах микрорельефа показывают противоположные результаты. Здесь ярко выражены отрицательная корреляция с температурой и положительная - с влажностью верхних горизонтов почв.

Это происходит в условиях меньшей мощности почв, их повышенной скслстности, улучшенного дренажа и, как следствие, сухости почв возвышенных участков микрорельефа склонов.

Те же тенденции корреляций просматриваются на вошутых и выпуклых формах микрорельефа нодтнпов горно-луговых почв - альпийских и субальпийских. Однако, существуют некоторые особенности пространственного распределения люмбрииид в сходных формах микрорельефа этих подтипов почв.

На выпуклых формах максимальная численность дождевых червей строго связана с максимальной влажностью как на альпийских, так и на субальпийских почвах. В данном случае влажность горизонта Л можно рассматривать как лимитирующий фактор распространения люмбрииид. Причем, если в субальпийских почвах температура верхних слоев не имеет решающего значения (численность равномерно распределена по оси температур), то в условиях альпийских почв температурный фактор так же становится лимитирующим и максимальная концентрация люмбрицид относится к учас!кам с максимальными значениями влажности и температуры.

На вошутых формах микрорельефа зависимости между численностью люмбрииид и гцдротсрмическими показателями изучаемых под типов почв резко отличны. Если в условиях субальпийских почв ясно выражена зависимость численности от максимальных темпера!уры и влажности одновременно, что напоминает закономерности для выпуклых участков микрорельефа, то картина меняется почти на противоположную для альпийских почв. Здесь оптимальным оказалось сочетание высоких TCMiiepaiyp и меньшей влажности. Это явление очевидно связано с постоянной нолпнгкой альпийского пояса высокогорья талыми водами из суб ни валы ¡ого и нииального поясов в начато вегеташюнною периода и

высокой влажностью воздуха в связи с резкими суточными перепадами температур и избыточной конденсацией плата.

Для анализа фактора крутизны склонов данные были разделены на три группы: со значениями от 0 до 10 градусов (группа 1), от 10 до 20 (группа 2) и от 20 до 30 (трупна 3) и выше. Значения почвенных характеристик горно-луговых почв (кроме скелетностм) не показывают отчетливых связей с крутизной склона. Скелетность горизонта Л уменьшается с падением крутизны с 12 до 5%. Среднее значение влажности горизонтов возрастает с 27 до 30 и 37% для 1-й. 2-й и 3-й ipyim соответственно. Также проективное покрытое травостоя увеличивается на более пологих склонах, меняясь с 68 до 75% в среднем для трупп 3 и 1.

Численность люмбринид меняется только на склонах крутизной более 20 градусов. С 41-48 экз/кв.м. в среднем для более пологих склонов 1-й и 2-Й трупп она надает до среднею значения 29 экз/кв.м. в 3-й группе. Показатели зоомассы при этом меняются всего на 7%.

В условиях крутых (от 20 до 30 и более градусов) склонов становятся значимыми корреляции численности люмбрицнд от влажности и мощности горизонтов, уменьшающейся с возрастанием крутизны. Подобным же образом проявляет себя взаимосвязь с проективным покрытием. Резко отрицательно в этих условиях коррелирует масса люмбрицид и количество физической глины в почве, которая каким-то образом может негативно влиять на их жизнедеятельность.

Нарушенные наетбиищой дигрессией участки горно-луговых почв в среднем характеризуются меньшей мощностью горизонтов (в пределах 5-10%), что очевидно связано с их уплотнением, нарушением дернины и эрозией поверхности почвы. Проективное покрытие травостоя для стравленных участков в среднем меньше на 10%, а высота травостоя - на 40%, температура на глубине 20 см в среднем выше на 2 градуса, а средняя влажность почвенного профиля ниже на 10-15%. Численность люмбринид на нарушенных пастбншзх упала в среднем на 12%.

Численность нор сусликов математически значимо коррелирует с температурой верхних горизонтов и имеет обратную зависимость от мощности, влажности и скелстности почвы и общего запаса фтгтомассы (рис. 4.1.1.).

Количество нор сусликов на нарушенных пастбищной дигрессией участках горно-луговых почв, по сравнению с ненарушенными, возросло на 42%, от 7 до 12 нор на участок н среднем. Уплотненная почва служит этим 1рызунам Солее надежным укрытием, норы менее подвержены осыпанию и промоканию, а промокнув, значительно быстрее высыхают благодаря усилению капиллярных эффектов. Низкая высота травостоя также предпочтительна сусликами, как фактор увеличения радиуса обнаружеш1я наземных хищников, для которых они более уязвимы по сравнению с пернатыми хищниками.

Перечисленные факторы привязывают наибольшую численность нор сусликов к средне и сильностравленным пастбищам на горно-луговых субальпийских почвах. Распространение этих грызунов на альпийских почвах имеет не меньшее распространение, несмотря натеплолюбивость этого вида. На трафике

корреляций отчетливо видны положительные зависимости численности нор малого суслика и экспозиции склона, наряду с температурой верхних горизонтов почвы. Так же очевидны отрицательные корреляции с мощностью горизонтов, их скслетностью и общим запасом фитомассы (рис. 4.1.1.).

В альпийском поясе акцентируется влияние на численность нор сусликов температуры почвы.

IfC

4,2, Горные лугово-степные почвы

Распределение значений (из 66 точек) массы дождевых черней на горных лугово-степных почвах отличается от таковою на горно-луговых почвах и выглядит следующим образом: в интервале 0-20 г/кв.м. - 70% точек, от 20 до 40 г/кв.м. - 16% точек, и от 40 г/кв.м, и выше - 12% (рис. 4.2.1.).

Распределение численности дождевых червей в горных лугово-степных почвах довольно неравномерно. По'ггн в половине случаев, в 44% точек была зарегистрирована численность меньше 10 экз/кв.м. Группа от 10 до 30 экз/кв.м. занимает еще 24% выборки. 22% занимает группа значении 30-50 экз/кв.м. и оставшиеся 10% - значения выше 50 эю/кв.м.

Рис. 4,2,1, Корреляционные зависимости фаунистнческих показателей и факторов среды их обитания в горных лугово-степных почвах

Анализ корреляций между переменными окружающей среды и показателями мезофауны дал результаты, достаточно схожие с донными по горно-луговым почвам. Однако наблюдается и ряд отличий. Прежде всего, это касается значимых отрицательных зависимостей массы люмбрицнд от температуры гонетичсскнх горизонтов исследуемых почв (рис. 4.2.1).

Если также учесть значимые положительные корреляции массы люмбрицнд со значениями мощности и влажносж горизонюн, то мы можем констатировать, чти, как для горных лугово-степных почв под остенненными субальпийскими лугами, расположенных на склонах преимущественно южной экспозиции, так и для характеризующихся скелетностью, хорошей дренированное!ью и малой мощностью горизонюв юр но-луговых почв северных склонов на выпуклых формах микрорельефа, повышенная сухость становщся важным лимитирующим фактором распространения дождевых червей.

Очевидно, с этим связана положительная корреляция массы люмбрицил горных лугово-степных почв и количества глины в горизонте В, которая повышает водоудержтгааю тую способность почвы.

Различия п процессах почвообразования горных лугово-степных почв на грашггах и аргиллитах приводят к различиям в свойствах исследуемых нами почв как среды обитания мезофауны. Прежде всею это касается повышенного содержания глины в горных лугово-степных почвах на аргиллитах. Максимальные значения суммы фракций меньше 0,01 мм. для почв на арпылигах доходили до 58%, дтя почв на гранитах - только до 23%.

Если средняя численность люмбрицид на обо>тх разновидностях почв била приблизительно равна (25 экз/кв.м.), то их средняя масса для почв на аргиллитах была на 63% выше (18,6 экз/кв.м. против 7 экз/кв.м.). В эгом случае важно дифференцировать влияние других факторов, прежде всего разной степей и пастбищной дигрессии и связанной с этим разницы в проективном покрытии н высоте травостоя.

Л нал из корреляций для обоих участков показал, что положительные зависимости между массой люмбрицид и количеством глины в горизонте В являются не только значимыми, но и наиболее сильно выраженными как для горных лугово-степных почв на гранитах, так и на арпьтиггах. Корреляции с переменными, характеризующими растительный покров, значимы только в одном случае и степень зависимости значительно ниже.

Отсутствие зависимости показателей фауны люмбрицид и суммы поглощенных оснований — одна из особенностей, отличающих исследуемые нами горные лутово-степныс почвы от горн о-луговых.

При сравнении показателей фауны горных луго во-степных почв к факторов среды для различных форм микрорельефа не было выявлено таких резких отличий в их взаимосвязях как в случае горно-луговых почв. В то же нремя, средняя численность люмбрицид на вогаушх формах микрорельефа на 35% превышает этот показатель ятя выпуклых форм, а средняя масса для вогнутых форм увеличивается на 68% и составляет 27 г/кв.м. против 9 г/кв.м.. На выпуклых формах заметно более выражены положительные корреляции массы люмбрицид и влажности горизонтов и отрицательные — с температурой, особенно глубоких слоев почвы и ее скелетносгью. Средние значения температур на различных глубинах горных лугово-стештых почв, приуроченных к выпуклым формам микрорельефа, на 2-3 градуса выше значений для вогнутых форм, а значения влажности - ниже на 30-50%. Соответственно, и зависимость массы люмбрицид от влажности горизонтов выражена сильнее.

Установлена отрицательная зависимость между численностью и зоомассой люмбрицид о горних лугово-степных почвах па выпуклых формах микрорельефа с величиной pH и положительная - с гидролитической кислотностью. На вогнутых формах наблюдается обратная зависимость. Средние значения pH горных лугово-степных почв па вогнутых формах микрорельефа равны б для горизонта А и 5,9 - для горизонта В. Средняя шдролитическая кислотность - 3,6 п 3 соответственно. Средште значения pH почв на выпуклых формах микрорельефа равны 5,8, а гидролитическая кислотность - 4,8 для горизонта Л и 3,9 для горизонта В. В случае типа горнолуговых почв таких значимых зависимостей зарегистрировано не было, а лишь отмечены положительные корреляции (несколько ниже принятого нами уровня значимости) фау ни этических показателей и кислотности для горно-луговых субальпийских почв.

Мы полагаем, что фактор кислотности почв играет достаточно важную роль в пространственном распределении фауны люмбрицид в высокогорье. Степень корреляции массы и численности люмбрицид с фактором кислотности увеличивается с общим падением кислотности почвы по направлению от кислых горно-луговых альпийских почв к горно-луговым субальпийским и к слабо кислым горным лугово-сгепным, ешс более акцешируясь здесь на выпуклых формах микрорельефа, pH почвы которых в некоторых случаях может приближаться к нейтральной, а численность дождевых червей - к нулю.

Весьма показательна отрицательная зависимость численности н зоомассы люмбрицид в горных лугово-степных почвах от коэффициента флористического

разнообразия, которая прослеживается в большинстве рассмотренных взаимосвязей, и меняется на положительную лишь в i орно-луговых альпийских почвах.

Глава 5. Временная структура фауны основных типов почв высокогорий Центрального Кавказа

5,1. Горно-луговые почвы

Подсчет численности люмбриццд в горно-луговых субальпийских почвах мы начинали в июне, их количество в этот период было максимальным - 313 экз/кв. м„ из них 88,8% составляли Oct. lacteum. Содом инантом в июне являлся вид — D. s. colchica (6,9%). Очевидно, июнь является наиболее благоприятным месяцем для развития люмбршшд в этих почвах.

В июле наблюдается резкое снижение численности дождевых черней до 163 зкзУм1, из mix на долю вида Oct. lacteum приходится 93,0%.

В августе процесс снижения численности замедляется, появляются новые виды - D, г, tenuis и U. s. colchica. К сентябрю общая численность червей снижается до 124 экз7кв.м. и достигает минимального значения для всего сезона. При этом доминирующее положение в группировке занимает О. s. colchica (50%). Проведенный корреляционный анализ показал наиболее высокую зависимость численности дождевых червей от гидрогермических показателей горно-луговых почв.

Всего за три вегетационных периода на горно-луговых почвах было отловлено 4618 экземпляров почвенных членистоногих, из них на долю жужелиц приходится 791 экз., сенокосцев-2219 экз., стафилннов-бЗОэкз., костянок-305 экз., кивсяков-101 экз., пауков - 552 экз. Около 50% от общего числа отловленных беспозвоночных приходится на сенокосцев, около 2% - на кивсяков.

Подобное соотношение сохранялось на протяжении всех трех лет исследований, при этом по годам уровень численности отлавливаемых беспозвоночных колебался в незначительных пределах. Практически для всех выделенных групп беспозвоночных максимум активности приходится на август-сентябрь.

Все отловленные жужелицы принадлежат к 27 видам. Наиболее многочисленным и широко распространенный является Carabus loenigi. На втором месте Ptorostidus chydaeus, Calathus melanocephabis и Curtonotus anlicus. Остальные виды менее многочисленны. Максимум активности жужелиц за исследованные вегетационные периоды приходуя на июль, после чего численность их резко падает, достигая в сентябре минимальных значений. Наиболее сильная положительная корреляционная зависимость этих чдениетоноптх отмечается с влажностью почвы на глубине 10-20 и 30-40 см. Увеличение в июле зеленой фитомассы (сухой) и ее резкое снижение в последующие месяцы, также хорошо Koppe.iifpycT с варьированием количества этих членистоногих по месяцам сезона,

Виды, входящие в группу сенокосцев не определялись. Она являются наиболее многочисленной труппой из всех членистоногих, встречающихся на изученных горно-луговых почвах. Пик их активности приходится на сентябрь. Распределение численности этих членистоногих по месяцам вегсташюпных сезонов не подчиняется определенной закономерности, хотя практически но всем трем годам в июле численность сенокосцев минимальна. Колебания численности сенокосцев по месяцам вегетационных периодов варьируют в пределах ог 44 до 406. Изучение корреляционных связей на горно-луговых почвах за три вегетационных периода выя в ton отрицательную зависимость численности сенокосцев от количества осадков и температур почвы на глубине 20 и 60 см и положительную - от влажности почвы в слое 40-50 см.

Представители труппы стафплинов также не определялись до вида. Эта группа является третьей по численности среди отловленных почвенных членистоногих на горно-луговых почвах. Максимум 'шсленностл стафилииов за все годы исследований приходится на июль. В этот месяц для всех трех лег отмечается наибольшее количество осадков, максимальные температуры воздуха и почвы и максимальная продуктивность сырой и сухой фигомассы. Разница в численности этих беспозвоночных по месяцам вегетационных сезонов довольно значительна - от 4 экз. в сентябре ао 140 экз. в июле. Наиболее сильная математически значимая положительная корреляционная связь численности стафнлинов отмечается с проду ктивностью зеленой и сухой фигомассы.

Все учтенные костянки относятся к двум вилам: МоШз^эоЫиз зеН^апеШ п [лйюЫиз зшхЬст^н. Наибольшая численность костянок за три года исследований отмечена в августе (57 экз.), наименьшая — в июле и сентябре (8 экз.). Математически значимая коррелящюнная связь для лигобиид отмечена лишь с влажностью почвы в слое 10-20 см.

Кивсякн, учтенные на торн о-луговых почвах, относились к родам Уи1из и McgaphШum. Распределение численности этой группы беспозвоночных по месяцам вегетационных периодов не подчиняется определенной закономерности. Наиболее тесная коррелящюнная зависимость для юшеяков отмечена с термическими характеристиками почвы (отрицательная связь), с осадками и влажностью почвы в слоях 20-30 и 40-50 см (положительная связь).

Группа пауков занимает по численности следующее, после жужелиц положение. Учтенные пауки относятся к следующим семействам: Ьуго51(1ае, РЬаил«1ае, Agelcm(lae, СпарИозНае, Т11отЫ(1ае, ЬугирНН&е и йаШскЬе. Распределение численности пауков по месяцам было неравномерно и колебалось ог 11 до 89 экз. Наиболее тесная корреляционная зависимость для беспозвоночных этой трупны обнаружена с количеством осадков, температурой почвы (положительная связь) и влажностью почвы на глубине 40-50 см (отрицательная связь).

Учитывая более высокую толерантность млекопитающих к абиотическим условиям среды и их высокую экологическую пластичность по сравнению с пойкилотермнымн животными, следует отмстить, что многие рассматриваемые по отпошешно к ним зависимости являются условными, В частности, изменения климатических показателей и значений химического состава почв имеют в основном опосредованное влияние на структуру и динамику населения мелких млекопитающих в биогеоценозах. Ведущее значение здесь играют прежде всего внутри популяционные механизмы динамики численности, факторы защищенности биотопа и его кормовой базы. Факторы эти определяются прежде всего структурой растительных сообществ таких биогеоценозов.

Такие характеристики местообитаний на горно-луговых почвах, как объем зеленой фптомассы, ветоши и подстилки, которые в свою очередь являются одним то важных факторов почвообразования этого тина почв, достигают пика в июне и резко снижаются к августу, падая до минимальных значений в сентябре. Как мы увидим позже, это прямым образом сказывается на акцентах в динамике численности мелких млекопитающих, населяющих биотопы на горно-луговых почвах и их отличиях от аналогичных показателей для горных лугово-степных почв.

Начало интенсивного роста численности мелких млекотпггающих на горнолуговых почвах приход!ггся на начало-середину июля. В середине августа популяции достигают пика численности и происходит интенсивная миграция молодняка. В это время многое учтенные экземпляры могут Сыть отловлены в местообитаниях, неспеиифнчсских для вида в целом.

S.2. Горные лугово-стенные почиы

В почвах данною тина численность дождевых червей неравномерна но месяцам (Рис. 5.2.1). Средняя численность червей в нюне равна 52,8 экз/кв.м.. Большая часть выборки представлена вндом-доминангом D. s. colchica - 69%. В июле, на фоне большого количества выпавших осадков и увеличения температуры почвы, численность дождевых червей увеличивается, доаигая 75,2 экз/мг, m них на долю IX s. colchica приходится 81%. К середине atjiycia температура воздуха и почвы достигают наивысших значений при небольшой ее атажностн и значительном сокращении выпадающих осадков. Численность червей в лом месяце падает до 54,4 экз/кв.м. II августе доминирует по прежнему D. s. colchica, хотя обшая его численность понижается.

В сентябре на горных лугово-стспных почвах отмечается новый подъем обшей численности червей — до 116 экзАв.ч. Полностью исчезает вид D, s. tcllernianika. Доминируют черви вида D. s. colchica-92%. Таким образом, в течение всею сезона в горных лугово-стспных субальпийских почвах встречается преимущественно D. s. colchica.

Проведенный корреляционный анализ показа:! наиболее высокую зависимость численности дождевых червей от гидротермичсских показателей горных лугово-стеииых субальпийских почв и характеристик растительности.

За три вегетационных периода на горных лугово-стспных почвах было отловлено 2203 экземпляра почвенных членистоногих, что более чем в два раза меньше чем на горно-луговых почвах. На долю жужелиц при этом приходится 1063 экз., сенокосцев — 387 экз., стзфилинов — 34 экз., костянок — 53 экз., кнвсяков - 169 экз., пауков - 497 экз. Около 50% от общего числа отловленных беспозвоночных приходится на жужелиц и по 2% из стафняины и литобииды.

По отдельным годам уровень численности отлавливаемых беспозвоночных значительно превышал минимальные значения, при этом соотношение количества отлавливаемых групп членистоногих менялось ог года к году. Определенной обшей закономерности в активности членистоногих в почвах данного Tima в исследуемые вегетационные периоды не отмечалось.

В ОЕЛичие ог горно-луговых почв, жужелицы занимают первое место по количеству отловленных беспозвоночных в почвах данного типа и является самой обширной (как к в гор но-луговых почвах) по видовому разнообразию. Все отловленные жужелицы принадлежат к 27 видам. Среди них наиболее распространенным является Carabus biebersteinî, затем следуют Carabus locmgi, Ptorostidus chydacus, Calathus mclanocephabis и Curtonotus anlicus. Остальные виды малочисленны.

В отличие от горно-луговых почв, максимальная численность жужелиц в горных лугово-стспных почвах за три года исследований приходится на август мест, после чего численность их резко падает. Минимальные значения численности этой группы беспозвоночных характерны дтя нюня. Различия в численности жужелиц по месяцам вегетационных периодов в почвах данного типа намного меньше, чем в горно-луговых почвах. Колебания ни елейное m жужелиц по месяцам Beret анионных периодов варьирует в пределах от 41 до 172 экз. Наиболее сильная положительная корреляционная связь численности жужелиц отмечается с термическими характеристиками почвы по глубинам.

Количество отловленных сенокосцев в горных лугово-стспных почвах почти в четыре раза меньше, чем в горно-луговых. В отличие от горно-луговых почв, данная ipynna в рассматриваемых почвах немногочисленна н занимает третье место по количеству учтенных экземпляров. Пик их активности приходится ira аптусг-

сентябрь. Колебания числсшюсти сенокосцев по месяцам вегетационных периодов варьируют в пределах от 3 до 106 экз. Изучение корреляционных связей на горных лугово-степных почвах выявило математически значимую положительную зависимость численности сенокосцев от продуктивности зеленой фигомассы.

Группа стафнлин является самой малочисленной среди отловленных почвенных членистоногих на горных лугово-стенных почвах. Количество отловленных членистоногих этой труппы почти в двадцать раз меньше, чем в горно-лугозых почвах. Максимум численности стафилинов за все годы исследований приходится на август-сентябрь. Разница в численности этих беспозвоночных по месяцам вегетационных сезонов довольно незначительна. Наиболее сильная положительная корреляционная связь численности стафилинов отмечается с температурой почвы к отрицательная - с влажностью почвы.

Количество отловленных костянок в горных лугово-с1енных почвах почти в тесть раз мспыпе чем в горно-луговых почвах в те же годы. Максимальное количество лит об и ид (7 экз.) было отловлено в августе. Математически значимой корреляционной связи для литобнид данного типа почв не обнаружсио.

Для горных лугово-стенных почв характерен еще один вид кивсяков - Й0531и1из гс5$1еп. Колгпество отловленных кивсяков в почвах данного типа было значительно больше, чем в горно-луговых почвах. Максимальная численность этой группы беспозвоночных в течение вегстацношых периодов щученных лет характерна для июля, а минимальная - для августа. Колебания численности беспозвоночных по месяцам варьируют в пределах от 2 экз. до 27 экз. Наиболее тесная положительная корреляционная зависимость для кивсяков отмечена с количеством осадков.

Кроме ученных на горно-луговых почвах семейств пауков, в горных лугово-степных почах наиболее встречаемы представители семейств А£е1еп>(1ае, СиарЬо&<1а, РЬаихк1а. ТЬотЬШае, С1иЫот<1ае и ЗаШсЫас. Количество отловленных беспозвоночных этой группы в почвах данного типа было немного меньше чем в горно-луговых почвах. Наибольшая численность пауков за все исследованные годы приходится на июль, наименьшая отмечается в сентябре. Колебания численности пауков но мссяцам варьируют в пределах от 9 экз. до 99. Наиболее тесная корреляционная положительная зависимость для беспозвоночных этой труппы обнаружена с количеством осадков и влажностью почвы.

На горных лугово-степных почвах происходит смешение пиков численности популяций исследуемых нами видов мелких млекопитающих к концу лета. Эти различия в иопудяционной динамике напоминают сходные данные, полученные нами для фауны беспозвоночных горно-луговых почв.

Начало интенсивного роста численности мелких млскотгпиощих на горных лугово-степных почвах приходится па начало-середину августа. Несмотря на более выраженную асинхронность в достижении пиков численности у различных видов, наиболее полное представление о населении мелких млекопитающих в местообитаниях па горных лугово степных почвах дают август и начало сентября. В это время наиболее вероятно набрать репрезентативную выборку для исследуемого типа почв. Выводы

1. Сравнительная характеристика основных типов почв высокогорий осевой полосы Центральною Кавказа - горно-луговых и горных лугово-степных, показала, что они имеют существенные статистически обоснованные различия в их морфологии, свойствах и вещественном составе, обусловленные особенностями определенных факторов почвообразования. В частности, установлено, что в формировании различий исследуемых почв на типовом уровне участвуют все

факторы почвообразования, но определяющими являются кл л магические различия, обусловленные их высотпо-экспозиционной дифференциацией; иодтилопис различия почв связаны с приуроченностью к разным бнокл и магическим поясам: альпийскому и субальпийскому; видовые различия почв по мощности, гумусированности обусловлены их положением п микрорельефе и особенностями растительного покрова; различия разновидностей почн но гранулометрическому составу и скелетности связано с особенностями ноч вообразу юишх пород И развития деградационных процессов, прежде всего эрозии.

2. Наши стационарные исследования гидротермического режима горнолуговых и торных лугово-степных почв в течение иетстациинною периода свидетельствуют об устойчивых повышенных температурах и достаточно высокой влажности внутри всего их гумусового профиля, что, но нашим данным, стимулирует высокую численность, общую биомассу и активность в них определенных видов почвенной фауны. Почвенная фауна оказывает активное влияние на типенснвиосхь, направление и скорость преобразования почвенной массы и, вероятно, может служшь одним из факторов, обуславливающих повышенное содержание глинистых частиц в переходных горизонтах, на некоторой глубине от поверхности.

3. Пространственная структура фауны горно-луговых и горных лугово-степпых иочв, в частности по показателям численности и зоомассы дождевых червей, демонстрирует четкую се связь с особенностями СПП на всех уровнях его организации и прежде всего на уровне микрокомбииапий, составленных из ЗИЛ, соразмерных с ареалами распространения фауны. Факторами дифференциации почвенной фауны здесь, как и СПП, являются сильное развитие форм микрорельефа, неоднородность почвообразуюшего материала, негативные результаты хозяйственной деятельности человека (выбитость травостоя, эрозионные процессы и др.), оказывающие непосредственное влияние на мощность иочв, их тумусировашюсть, состав н качество травостоя, содержание корней и органических остатков, скелетность, , гидротермический режим и, в конечном счете, на условия жизнедеятельности фауны.

5. Информационно-статистический анализ позволил установит ь основные закономерности пространственной сопряжениоети фауны с характеристиками почв и факторами почвообразования на разных таксономггческих уровнях. Полученные зависимости фауннстических показателей с характеристиками среды их обитания позволяют судить о степени тесноты связей ir отношений между ними, В частности, установлено, что многие взаимосвязи между фаунистическими характеристиками и показателями среды их обитания прослеживаются на разных уровнях организации почвенного покрова.

6. Установлено, что при антропогенных нарушениях растительного и почвенного покрова снижается количество и масса люмбринид, на которых эти процессы сказываются негативно в связи с уплотнением гумусового горизонта, нарушением его гидротсрчичсского режима, стравливанием растительного покрова, а количество нор малого суслика, напротив, увеличивается, так как он не только устойчив к перечисленным изменениям, но и явно предпочитает нарушенные ландшафты.

7. На основе изучеши пространственной дифференшшши фауннстических характеристик, установлены пределы их экшошчсской Toncpaimiocni к свойствам и вещественному составу почв высокогорий при различных условиях почвообразования. Выявлено, что определяющими характеристиками почв для экологических отгтимумов фауны горн о-луговых и горных лугово-степных почв являются определенные сочетания таких факторов как кислотность среди, величина

поглощенных оснований, количество глины, скелета ость, мощность гумусового профиля, з также значения влажности и температуры почвы на разной глубине.

8. Численность дождевых червей в исследуемых подтипах горно-луговых и горных лугово-степных почв в течение вегетационного периода колеблется в широких пределах. Максимум их численности отмечен в горпо-лугових субальпийских почвах в июне, а в горных лугово-степных субальпийских - в сентябре, причем численность дождевых червей в течение всего вегетационного периода в первых была выше, чем во вторых.

9. В комплексе дождевых червей исследуемых подтипов ночв встречаются четыре их вида, из которых лишь один - Oct. lacteum ограничен в своем распространении горно-луговыми субальпийскими почвами, где он являлся доминирующим почти весь сезон и его с полным основанием можно считать индикатором горно-луговых почв. В горных лугово-степных субальпийских почках в течение всего вегетационного периода доминировал вид • D. s. colchica. Различия в составе населения дождевых червей и сезонное изменение их численности к горных лутово-сгепных субальпийскюс н гор но-луговых субальпийских почвах определяются прежде всего сезонным ходом температуры и влажности почвы.

10. Показаны различия в преобладающих таксоном нчсских группах членистоногих на гор но-луговых и горных лугово-степных почвах. На горно-луговых почвах преобладали сенокосцы - 48%, жужелицы - 17% и стафилины - 34%, а на горных лугово-степных почвах в среднем за ТС же три года преобладали жужелицы -47%, пауки — 23% и сенокосцы — 189'», но как численность, так и соотношение таксономических групп сильно варьировало. Практически для всех выделенных групп беспозвоночных максимум активности приходится на август-сентябрь. Наиболее сильные зависимости для численности членистоногих обоих типов почв связаны с неременными влажности н температуры.

И. Такие характеристики местообитаний мелких млекопитающих на горнолуговых почвах, как объем зеленой фитомассы, ветоши и полстилки, которые играют важную роль и в процессах почвообразования, достигают пика в июне и резко снижаются к августу, падая до минимальных значений в сентябре. Dio сказывается на динамике численности мелких млекотттающпх. Характеристики горных лугово-степных ночв обуславливают более плавное развитие фитоценоза в течение периода вегетации. Значения фитомассы и других характеристик фитоценоза достигают пика в августе и плавно снижаются к сентябрю. Это приводит к смешен!do пиков численности популяций исследуемых нами видов мелких млекошггающих к концу лето.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Абрекова Н.Х., Кетенчиев Х.А., Молчанов A.D. Бкотопическая приуроченность и сезонная динамика численности мелких млекопитающих в ущелье Лдылсу. -Труды ВГИ. Вып. 71. М.: Гндрометеонздаг, 1988, с. 121-131.

Карасева Е.ВЧ Барановский П.М., Степанова Н.В., Телшшиа А.Ю., Ку.тюкина Н.М,, Молчанов А.Э. Особенности биотопического распределения обыкновенной (Microtus arvaus) и восточно-европейской (Microtus rossiaemeridionalis) полевок на территории г. Москвы.- «Зоологический журнал», 1995, том 74, вып. 12, с. 106-115.

Карассва Е.В., Куликов В.Ф., Мелкова В.К., Тихонова Г.Н., Степанова Н.В., Самойлов БЛ-, Молчанов А.Э. Экологические формы млекопитающих крупного города на примере Москвы,- Экологические исследования в Москве и московской области, М.: Наука. 1995, с. 78-96,

Карассва Е.В., Телицина AJO,, Молчанов А.Э. Млекопитающие в большом городе,- «Наука в России». Изд. Презид. РАН. 1996, № 4, с. 49-53,

Молчанов A.D. Членистоногие основных типов почв Центрального Кавказа. -Межд. конф. Биогео1рафия ночи. Тез. докл. Сыктывкар, 2002, с. 80.

Молчанов A.D. Люмбршиды основных типов почв Центрального Кавказа,-Маг. IV съезда Докуч. общ-ва почвов. Почвы натоональное достояние России. Новосибирск. «Наука-Центр». 2004, с. 714.

Telitsina A.Yu., Molchanov A.B. The wild mammals in the big city.- II European Congress of Mamraology. London. 1995.

Telitsina А.Ун., MoJchanov A.R Intraspecific relations in common and east-european voles, - И European Congress ofMammology. London. 1995.

Принято к исполнению 24/01/2005 Исполнено 24/01/2005

3&кдз JA 562 Тираж: 100 экз..

ООО «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 Москва, Балаклавский пр-т, 20-2-93 (095) 747-64-70 (095) 318-40-68 www.autQreferat.ro