Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биотопическое распределение и биология птиц высокогорий Центрального Кавказа

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Биотопическое распределение и биология птиц высокогорий Центрального Кавказа"

■I 3-

МОСКОВСКИЙ ОРДША ЛЕНИНА, ОРДЕНА ОКТЯБРЬСКОЙ РЕЗОЛЮЦИИ И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имена М.В.ЛОМОНОСОВА

Биологический факультет

На правах рукописи

ЛЙПКОВИЧ АЛЕКСАНДР ДАВИДОВИЧ

БИОТОПЙЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И БИОЛОГИЯ ПИЩ ВЫСОКОГОРИЙ ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА 03.008 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертация яа соикаяие ученой степени кандидата биологических паук

Москва - 1991

Работа выполнена в Северо-Осетинскоы государственном заповеднике я биологическом факультете Московского государственного университета вмени М.В.Ломоносова,

Научный руководитель - доктор биологических наук

Р.Л.Ббые

Официальные оппоненты - доктор биологических наук,

профессор Б.Е.Флинт,

кандидат биологических ваук Д.А^аннзг

Ведущее учреждение - ЩШ Главохоты РС4СР.

Защита состоится * £ " 19Э1 года в

/Г час, ЗО мин. на заседании специализированного совета Д, 053.05.34 при московском государственном университете по адресу: 119899 ГСП, Москва, В-234, Ленинские горы, биологический факультет МГУ, в аудитории М-1.

С диссертацией можно ознакомиться в би ютеке биологического факультета МГУ.

Автореферат разослан " / " уря 19Э1 г.

арь

Ученый секретарь

специализированного совета кандидат биологических наук

Л.И.Барсова

шцтт>тд

| ОЩЯЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

I дисеэртаций / .

Актуальность темы. Фауна и население птиц высокогорий - важный компонент природных сообществ. Являясь очень подвижными организмами, птицы хорошо используют любые возможности приспособления к сложным условиям обитания. Поэтому птицы верхних поясов гор представляют интереснейший объект для поникания различных стратегий приспособления к экстремальным условиям высокогорья. Вместе о тем, обладая широким спектром поведенческих реакций, птицы чутко реагируют и на антропогенное изменение среды обитания. Изучение этих реакций - одна из важных составляющих исследования воздействия человека на природные комплексы высокогорий.

Несмотря на то, что на Кавказе работало много орнитологов, высокогорный ярус в орнитологическом отношении остается недостаточно изученным. Имеются пробеян в значив биология ряда горных птиц, а также особенностей биологии в этом регионе видов, достаточно полно изученных в других частях ареала.

Состав авифауны высокогорного яруса Центрального Кавказа отражает сложную историю становления флоро-фаунястичеокого комплекса этой горной страны. Не все ее элементы можно объяснить общепринятой схемой формирования высокогорной фауны птиц Кавказа (Бёме, 1960). Осмысление исключительных случаев особенно важно для понимания биоценотяческого комплекса, кал единого целого, сложившегося б ходе исторического развития высокогорных сообществ.

Наконец, некоторые представителя высокогорной авифауны Центрального Кавказа отнесены к редким и исчезающим видам. Зна-

- г -

нае особенностей биологии а биотопических требований совершенно необходимо для организации охраны и восстановления численности таких видов,

. Таким образом, исследования биотопического распределения биологии, некоторых черт филогения и реакции на антропогенные изменения среды обитания птиц высокогорий Центрального Кавказа являются актуальными и своевременным.

Цель и задачи работы, ЦелЫз настоящей работы является исследование закономерностей распределения аЕифаунисткческих комплексов высокогорий Центрального Кавказа, выявление связи этих комплексов с мозаикой биотопических условий и антропогенной нарушекностью мест обитания. Изыскание способов действенной охраны редких видов и уязвимых авикомплексов высокогорий.

В соответствии с этим были поставлены следующие задачи:

1. Проведение сравнительного эколого-фаунистяческого' анализа орнитоко.мплексов хребтов Центрального Кавказа, поднимающихся, до яруса высокогорий;

2. Исследование биологии наиболее массовых (как формирующих облик авикомплексов) а наименее изученных видов птиц района работ ;

3. Выяснение возможных путей филогенетического становления видов птиц, не укладывающихся в общую схему происхождения фау птиц высокогорий Кавказа (на примере кавказского тетерева);

4. Установление особенностей воздействия антропогенных факторов на авифауну высокогорий;

5. Анализ современного состояния охраны редких видов и уязвимых ашфаунястических комплексов высокогорий Центрального

Кавказа.

Научная новизна. Впервые для Центрального Кавказа проведен сравнительно-экологический анализ авифаунистических комплексов высокогорий различных хребтов. Впервые приводятся сведения об особенностях брачного поведения большой чечевица (СагроЗасиэ гиЪ1с!На) и описание гнездования этого вида на Кавказе. Излагаются оригинальные сведения о гнездовании малоизученных в этом регионе видов птиц. Дан критический анализ существующих гипотез филогенетического становления кавказского тетерева и предложена новая оригинальная гипотеза с привлечением фитопенологяческого материала. Впервые подробно рассматривается антропогенное воздействие на фауну а население птиц высокогорий Центрального Кавказа.

Практическая значимость работы. Сведения о видовом составе, численности и структуре населения птиц высокогорий можно использовать в качестве индикатора состояния экосистем. . Выявление взаимосвязи отдельных видов с биогопическиш особенностями среда представляет возможность предусматривать характер изменений в природном комплексе при нарушении каких-либо его компонентов и использовать их в будущем для контроля и прогнозирования, что необходимо при сельскохозяйственном и рекреационном освоении высокогорий. Материала настоящей работы использованы при составлении комплексной схемы охраны природа Северной Осетии (ТЕРКСОП), при подготовке сводки "Птицы Кавказа". Предложения по практическим мерам охраны редких видов птиц я уязвимых авифаунистических комплексов Центрального Кавказа направлены в Совет Министров Северо-Осетинской АССР.

Апробация работы. Материалы работы была доложены на Первом Всесоюзном совещании ао экологии и охране хищных птиц (Москва, 1983); Первой Рсесогзной школе-семинаре по изучению редких видов животных (Звенигород, 1931), Всесоюзном совещании по теоретическим, основам заповедного дела (Львов, 1964 ), региональных совещаниях по редким и исчезающим валам животных Северного Кавказа (Ставрополь, 1986), по ресурсам животного мира Северного Кавказа (Ставрополь, 1£87), по санантропизацаи животных Северного Кавказа (Ставрополь, 19Ь9).

Публикации. ГТо теме диссертации опубликовано 5 печатных

работ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на страницах маэдшописного текста и состоит из введения, обзора литературы, се.уа глав, включающих £ таблиц и' 2. 2 расуя-коб. .Сшсок исп0льз01ЕН!юа литературы включает работ, в -том числе иностранных.

Б обзоре полевых материалов до настоящей работы большую помощь оказали сотрудника Северо-Осетинсксго заповедника П.И.Пейнберг, К.Е.Комаров, в обсуждении теоретических аспгк-тоб и результатов - научный руководитель Р.Л.гёме, сотрудника ИЭ'Я АН СССР А.Б.Князев, А.Г.Оаванецкий, геоботаник З.В.Щербаков. Всем им автор вырожает глубокую признательность.

СЭДШАШБ РАБОТЫ

Обзор литературы. Проанализировано состояние изученности птиц высокогорий Кавказа, основные работы по птицам высокогорий других горных систем. Рассмотрены наиболее значительные публикации о становлении флоро-фаунястического комплекса высокогорий Кавказа.

Глава I. РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЙ. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Полевые работы проводились с 1978 по 1989 гг. на территории А-татарского района Северо-Осегинской АССР (Северо-Осе-тинский гос. заповедник). Кроме того предпринимались выезда в Безенгийское ущелье КБАССР (территория Кабардино-Балкарского высокогорного заповедника), и КазбегскиЙ район Грузинской ССР (массив горы Казбек). Материал собирался методом визуальных наблюдений, маршрутных учетов, обследования гнезд, токов в различных биотопах. Применялось индивидуальное мечение цветными пластиковыми крылометкамя по методике I.Rowley and D.A.Saun-der (1980). При всех видах работ применялось фотографирование, зарисовка устройства гнезд и элементов поведения птиц. Для обследования труднодоступных гнезд применялось альпинистское снаряжение. Отыскание некоторых гнезд крупных хищных птиц, а также сбор данных по территориальному распределению куриных проводились при облетах района работ на вертолетах МИ-2 и МИ-8. Учет численности высокогорных куриных проводились на постоянных маршрутах Фиагдонском, Цейском и по Пастбищному хребту. Обследование птичьего населения района работ проводилось в основном в

ходе пеших маршрутов. Обработаны данные дневников лесной охраны Северо-Осетинского гос. заповедника а егерей республиканского заказника "Цейский".

Глава П. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ И ГЕОБОТАНИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВЫСОКОГОРИЙ ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА

Рассмотрены особенности рельефа, климата и растительного покрова района исследований.

Глава Ш. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ ЗКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ

ОШОР ВЫСОКОГОРИЙ ПАСТБИЩНОГО, СКАЛИСТОГО, БОКОВОГО И ГЛАВНОГО ВОДОРАЗДЕЛЬНОГО ХРЕБТОВ ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА

Особенности высокогорного яруса каждого из рассматриваемых хребтов создам мозаику биотодических условий, от которой зависит состав и распределение фауны и населения птиц каждого из поднятий»

Пастбищный хребет. Небольшая айсолтеная высота над уровнем моря, наличие взаимопроникающих растительных формаций шв-роколиотвенного-лесного я высокотравно-лугового высотных поясов обусловливают своеобразие фауны и птичьего населения высокогорий Пастбищного хребта. Охарактеризовать ее можно скорее как среднегорно-лесную о влементама выооиогорно-луговой. Биотопи верхней пригребневой части Пастбищного хребта можно разделить на: I. высокотравно-луговые сообщества северного склона выше границы леса; 2, луговые оестроовсяничшковке сообщества южного склона; 3, пограничные и островные лесные.насаждения, поднимающиеся по балкам до гребневой части хребта;

4. скально-осыпной комплекс с петро^ильной флорой, 'фрагментарно представленный в западной части хребта. Из особенностей высокогорных биотопов Пастбищного хребта следует отметить отсутствие здесь больших ручьев и рек. Реки, берущие начало в области современного оледенения прорезают Пастбищный хребет глубокими и широкими долинами, лежащими в среднегорном ярусе. Ручьи же текущие с самого Пастбищного хребта становятся значительными водотоками ниже, в поясе широколиственных лесов. В связи с этим здесь отсутствуют вида птип, поднимающиеся по речным долинам и "крупным ручьям в высокогорья осевых хребтов. Из высокогорных видов здесь обычны кавказский тетерев (1.т1око-в1еи1сг1) и горный конек (Antb.ua зр!по1еМ;а).

хребет. Этот хребет достигает значительно боль-шах абсолютных высот (до 3500 ы)у хорошо орографически выражен в пределах всего Центрального Кавказа и характеризуется значительно большим развитием высокогорных комплексов.

Общей чертой, сближающей высокогорья Скалистого и Пастбищного хребтов является отсутствие здесь'значительных водотоков. Высокогорные биотопы этого хребта представлены: I. сосновыми и сосново-березовыми лесами; 2. березовым кри-волесьем часто о подлеском из рододендрона кавказского; 3. зарослями рододендрона кавказского; 4. разнотравными лугами северных склонов; 5.' участками альпийской растительности о выходами скал в пригребневой части хребтов я древних послеледниковых цирках; 6. скально-осыпяые массивы шяых сбросов; 7.фраг-ментн пестроовсяничниковых лугов по скальным полкам ганых обрывов. В птичьем неселенаи этого хребта значительно большая доля приходится на птиц скал и осыпей, чем в рассмотренном ранее.

Из всего комплекса высокогорной авифауны Центрального Кавказа в верхних поясах Скалистого хребта отсутствуют виды, связанные в своем распространений с речными долинами и околоводныма биотопами. По-видимому, значительная аридность является причиной отсутствия здесь краснобрюхой горихвостки (Phoenicurus eritro-gaster).

Боковой хребет. Высокогорья этого хребта представляют большие пространства лесов, субальпийских лугов и кустарников, пояса альпийских ковров, а также субнивальных растительных комплексов. Значительное развитие современного оледенения, находящегося в стадии деградации, обуславливает обширные площади молодых мореных отложений. Большая скалистость хребта, узкие ущелья рек не дают возможность подниматься с г.да многим околоводным видам. В то же время, в отличие от описанных выше хребтов, по рекам и ручьям здесь встречается оляпка (Cinclus cinc-clus) и горная трясогузка (Siotacilla cinerea).

Биотопы Бокового хребта включают все перечисленные для Скалистого и Пастбищного с той разницей, что скальные массивы первого сложены кристаллическими породами, значительно менее подверженными действию карстовых процессов, В значительно меньшей степени сказывается здесь и явление "дождевой тени", выз.ы-ващее аридизадаю южных склонов Скалистого хребта. Зти причины приводят к отсутствию на гнездования таких падалыдиков, как белоголовый сип и стервятник. В то se время биотопические условия ледниковых морен позволяют гнездиться здеоь отсутствующему в двух предыдущих хребтах рогатому жаворонку (£remopMla alpestria), близость ледников и наличие ледниковых озер создают благоприятные условия для обитания здесь краснобрюхой горихво-

ir

Биотопы:

□

- лесные

- луговые

- скально-осш-ные

- кустарниковые

Рис. X Битотпическрэ' распределение гнездовой авифауны высоко-.горий Пастбищного / I /,. Скалистого / II /, Бокового / III / й Главного Водораздельного / ГУ / хребтов ' Центрального Кавказа.

- околоводные

стки в большой чечевацд (Carpodacus rubtoilla).

Главный Водораздельный хребет. Основное биотогшческое отличие Главного Водораздельного хребта заключается в том, что многие берущие в нем начало реки образуют широкие долины с плавным рельефом, развитием околоводной растительности и даже присутствием заболоченных участков. По таким речным долинам в высокогорье проникают многие вида птиц, не встречающиеся на подобных высотах в других хребтах Центрального Кавказа. Так в верхнем течении рек обычны на гнездовании кулик-перевозчак 'Actitis hypoleucos), белая трясогузка (M.elba), болотная камышовка (Acrocepfc us palustris), в летнее время обычны встречи кряквы (Anas piatirincha), чирка-свистунка (А.огвс-са), малой выпи, В то же время здесь присутствуют все высокогорные биотопи, описанные для других хребтов. Список видов птиц,, отмеченных в летнее время в высокогорье рассмотренных • хребтов представлен в таблице. Биотопическое распределение гнездовой авифауны различных хребтов показано на рисунке I.

Глава 1У. ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ ПТИЦ ВЫСОКОГОРИЙ ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА

В главе приводятся очерки биологии /3 ■ видов птиц высокогорий. Особое внимание уделено массовым видам, как формирующим об -к авикомолексов, а также видам малоизученным и редки' Приведенные' твидовые очерки показывают, что разные виды птиц имеет различный характер пребывания.в высокогорье, в различной степени приспособлены к обитанию в специфических условиях. Можно выделить две группы видов: I. шрокоар'еалшые, обитающие в различных высотных поясах, обладающие значительной

экологической пластичностью и 2. собственно горные виды. К первой группе относятся такиэ птицы, как обыкновенная чечевица, поднимающаяся на гнездовании до верхних пределов пояса субальпийских кустарников, в то же время широко расселенная по лесным полянам средаегорья; крапивник, гнездящийся в трещинах скал субалымкя до 2500 м и населяющий шрокий спектр местообитаний от широколиственных лесов предгорий до верхней границы субальпийского пояса, лесная завирушка, также поднимающаяся на гнездовании до верхних пределов субальшки, обыкновенная пустельга, белая трясогузка, ворон, кулик-перевозчик. Все перечисленные виды представляют в авифауне высокогорий элементы равнинной фауны, в силу высокой экологической валентности поднимающиеся на значительные высоты. Вторую группу Р.Л.Бёме (1975) разделил на: а) -связанных в своем распространении с вертикальным рельефом, не зависимо от абсолютной высоты биотопов; б) приуроченных к определенным высотным поясам. К первой подгруппе можно отнести стенолаза, бородача, горихвостку - чернушку, клушицу. Ко второй - кавказского тетерева, улара, белозобого дрозда, большую чечевицу, пеночку Лоренца, горного конька, альпийскую завирупку, Для птиц первой подгруппы важно присутствие сходных во всех высотных ярусах скальных биотопов. В то же-.время окружающая ландпафгная обстановка может сильно варьировать. То есть при консерватизме к гнездовым микростадиям такие птицы проявляют значительную пластичность к более общим чертам мест обитания. Птицы второй подгруппы могут быть к/зк стереотипичны в выборе гнездовых макростаций (пеночка Лоренца, горный конек), так и проявлять значительную пластичность (белозобый дрозд).

Знание различий в экологических требованиях различных групп птиц необходимо при прогнозировании изменений фауны в ходе -антропогенного освоения высокогорий. Понятно, что вида, ограниченные в своей распространении небольшими интервалам высот и стереотиоичные как к гнездовым микростациям, так и х общим чертам ландшафта в первую очередь оказываются уязвленными при изменении мест обитания.

Глава У. НЕКОТОРЫЕ 4EFTU <ВДОГЕНШЧЕСКОГО СТАНОВЛЕНИЯ КАВКАЗСКОГО ТЕТЕРЕВА

Анализ общепринятой схемы формирования высокогорной фауны Кавказа и других горных систем юга Палеарктики привел нас к выводу о неприменимости этой схемы для объяснения филогенетического становления кавказского тетерева, Действительно, будучи вполне приемлемой для реконструкции процесса филогенеза многих горных видов птиц,, общих для различных поднятий, либо дяя эндемичных, видов, имеющих аналога в других горных странах, она не объясняет существование специфического вида, таких аналогов не имеющего. Именно таким видом является кавказский тетерев. С одной стороны этот вид принадлежит к группе высокогорных птиц, ограниченных в своей распространения субальпийским поясом, что говорит о достаточно длительной его эволюции в горах. В то же гремя современное распространение семейства Tetraoa-idse, вклотая ближайший к рассматриваемому виду b.tetrix, говорит в пользу, эволюционного становления этой группы на равнинах Евразии я Северной Америки, и трудно согласиться о мнением Д.А.Банана (isa?) о формировании этого вида в горах юго-восточной Азии и дальнейшем расселении его на запад до Кавказа,

о последующим вымиранием при аридизадаи климата на всем огромном ареале, кроме пределов современного распространения. Анализ филогении семейства Те^аопЫав, проведенный Р.Л.Потаповым (1985) приводит к выводу, что оно не могло возникнуть в южных горах в силу того, что пресс неблагоприятных климатических факторов не является в этих.условиях столь "эффективным ускорителем эволюционного процесса, как на обширных пространствах северных частей континентов''.

Поскольку тетеревиные птицы в своем эволюционном развитии и распространении тесно связаны о бореальной растительностью, логично предположить синхронное проникновение на Кавказ элементов бореальной флоры и предковой формы кавказского тетерева. Подробный анализ ботанической литературы (часто очень противоречивой) по этому вопросу показал, что возможность проникновения бореальной флоры в высокогорья Кавказа с севера ставится в зависимооть от того, являлись ли пространства между подножием плейстоценового ледника и предгорьями Кавказа безлесными степями и служил ли ?йаничский пролив непреодолимой преградой к расселению бореальной растительности, ^нные по исторической геологии я палеогеографии рассматриваемого региона приводят к заключению, что существование пролива, соединявшего бассейны Черного и Каспийского морей, возобновлялось с каждым плейстоценовым похолоданием, однако, трансгрессии Каспия (а значит и периоды существования пролива) ."несколько запаздывали" (Герасимов, Марков, 1941) по отношению к максимальному уровню развития ледников. Таким образом, во время существовавшего -между горным и предгорным оледенением Кавказа и максимально развитым материковым ледником перигляциального коридора, не

существовало водной преграды для контакта кавказского и боре-ального флоро-фаунастических комплексов. После частичного взаимопроникновения этих комплексов на ранних фазах деградации оледенения Кавказ снова оказался отрезанным от севера Европы широким морским проливом. В дальнейшем оказавшиеся отрезанными северные мигранты вслед за отступавшим ледником постепенно поднимались в высокогорье. Н.Й.Бурчак-Абрамович (1974) обследовавший пещеры Западной Грузии и нашедший остатки высокогорных птиц (кавказского улара, кавказского тетерева, альпийской галыш) в поясе нынешних широколиственных лесов предполагает, что эти факты говорят о "положении в то время высокогорной климатической зоны несколько ниже по сравнению с современным". Так в общих чертах представляется нам реконструкция проникновения предко-вой формы кавказского тетерева в высокогорья Кавказа совместно с комплексом бореалъной флоры.

Глава У1. ВЛИЯНИЕ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ НА ПТИЦ ВУСОКОГОРИЙ ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА

В исследуемом районе ни один вид птиц высокогорий не подвергается прямому преследованию, или значительному охотничьему прессу. Антропогенное воздействие сказывается через различные формы хозяйственной деятельности. Современные действующие факторы антропогена можно разделить на две группы:

1. традиционное природопользование, сложившееся за исторически значительный промежуток времени;

2. исторически молодые факторы природоиспользования, связанные с рекреацией', строительством дорог и инженерных сооружений, горных разработок и населенных пунктов городского типа в

горах.

Компоненты первой группы - пастьба скота, сенокошение, антропогенные лесные пожары - по характеру воздействия можно сравнить с влиянием диких копытных, или антропогенными лесными

пожарами (Долуханов, 1979). Вторая группа факторов в дикой при-

\

роде аналогов не имела.

Неоднозначна реакция высокогорных птиц на деятельность человека. Как и всех диких животных, птиц по отношению к антропогенным факторам можно разделать на три группы:

1. виды, ставшие синантроптши, проникающие в высокогорье вслед за его хозяйственным освоением;

2. аборигенные пластичные виды, использующие близость человека, или результаты его деятельности;

3. виды, не выдерживающие антропогенного пресса,- сокра-щапдие численность, или исчезающие в местах его действия.

Действие антропогенных факторов первой группы. Выпас скота, сенокошение и антропогенные лесные пожары приводят к изменению облика высокогорных ландшафтов. Снижается верхняя граница леса, на сенокосах вырубаются кустарники, убираются камни. Деградируют субальпийские кустарника на местах скотопрогонов,. луговые склоны подвергаются тропиночкой вррозва. Под действием вырубки и лесных пожаров заметно сокращается леоо-покрытая площадь, увеличивается территория открытых биотопов, Как следствие, изменяется территориальное размещение пгяц, количественное соотношение различных видов. Традиционные формы природопользования не позволяли равнинным синаитропным видам птиц проникать в высокогорье, а приводили лишь к структурной перестройке местной фауны. Виды птиц, отнесенные наш ко второй группе, используют населенные пункты, как места временной кон-

центрации в зимнее время, а также, к местам гнездования. Такими видами являются альпийская галка, клуиица, горная овсянка, ворон, горихвостка-чернушка. Своеобразным фактором, вызывающим локализованное гнездование многих видов птиц, являются заброшенные жилые постройки. В Мамисонском ущелье, имеющем плавные формы рельефа и мало скалистом, башни и постройки из местного камня служат местом гнездования клушиц, горихвосток-чернушек, пестрых камедных дроздов, снежных вьюрков, пустельг, сизых голубей и городских ласточек. Густые заросла крапивы внутри разрушенных построек привлекают на гнездование болотных камышовок. Башенные комплексы заброшенных сел представляют хорошие места грендования среди удобных для добычи корма открытых пространств и служат причиной своеобразной пространственной структуры и плотности птичьего населения.

Последствия лесных пожаров приводят к развитию луговой растительности на месте выгоревшего высокоствольного леса, что делает возможным гнездование кавказского тетерева, кеклака, горного конька на небольших абсолютных высотах значительно ниже средней верхней границы леса, то-есть приводит к усилению инверсии высотных поясов и расширению области гнездования высокогорных видов.

Птицей, сокращающей численность под действием традиционного природопользования является кавказский тетерев. В 1983 году при проведении учета на лугах Пастбищного хребта в междуречье Ардона и Фиагдона на маршруте 5 км нами было учтено 14 кавказских тетеревов. С 1984 года в этом месте организован выпас большого количества совхозных лошадей. При проведении учета на том же маршруте в те же 'календарные сроки в 1986 году было учтено 3 тетерева, то есть в 4,5 раз меньше, чем до организации выпаса.

Рис. 2. Схема воздействия антропогенных факторов на птиц высокогорий Центрального Кавказа

Действие факторов второй группы. Строительство крупных инженерных сооружении, как Транскавказекая автомагистраль и Зэрамагская ГЭС и рекреационная деятельность'связаны с постоянным присутствием большего количества людей в высокогорье, организацией общественного питания и сопутствующих свалок пищевых отходов. Ето позволило серой вороне и домовому воробью освоить высокогорный ярус, Коли на начальной стадии гидротехнических работ в 1979 году встреча серой вороны в зимнее время в Зарамагской котловине была редкостью, то зимой 1987-1988 года

стаи в 30-40 серых ворон стали обычны до верховьев Заккинского ущелья, где расположен поселок гидростроителей с болыяой столовой.

Схема воздействия антропогенных факторов на птиц высокогорий Центрального Кавказа представлена на рисунке 2.

Глава УП. ПЕРСПЕКТИВЫ ОХРАНЫ ПТИЦ ВЫСОКОГОРИЙ И РАЗВИТИЯ ПРИРОДООХРАННЫХ ТЕРРИТОРИЙ В ВЫСОКОГОРЬЯХ ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА

Наши наблюдения и сведения других-авторов (Витович,1985) свидетельствуют о том, что южные эскарпы Скалистого хребта на Центральном и Северо-Западном Кавказе (а вероятнее всего в пределах всего Северного макросклона Большого Кавказа) являются основным местом гнездования таких отип; как белоголовые сипи и, в значительной степени, бородачи и стервятники. Для первого из указанных видов гнездовые колонии известны только в этом хребте. Приведенный в настоящей работе обзор авифауны высокогорий различных хребтов региона показывает значительное своеобразие высокогорных авикомплексов в каждом из рассматриваемых хребтов. Это своеобразие является отражением общей ланшафтной и флористической неоднородности. Все это приводит к заключению о необходимости организации заповедных эталонных территорий в каждом аз хребтов. Существующая в настоящее врем сеть заповедников Северного Кавказа не обеспечивает должной репрезентативности природных комплексов. Под все существующие горные заповедники региона выделены различные по площади участки склонов осевых хребтов - Бокового и Главного Водораздельного. Только в СевероОсетинском заповеднике представлены фрагменты экосистем Паст-

бащного и Скалистого хребтов. Но и здесь охраняются небольшие по площади участки лесного и субальпийского поясов, что совершенно недостаточно. Ни в одном из существующих северо-кавказских заповедников не охраняются места гнездования белоголового сипа. Лишь в Северо-Осетинском заповеднике гнездится единственная пара стервятников. Представляется необходимым включение в состав существующих заповедников прилегающих участков хребтов, сложенных осадочными породами - Пастбищного и Скалистого, с их своеобразными природными комплексами. Наиболее логичным развитием заповедного дела в регионе могло бы явиться выделение под заповедники всего высотного профиля от широколиственных лесов предгорий до высокогорных сообществ осевых хребтов. В Северной Осетии этим требованием удовлетворяет междуречье Ардона и Фаагдона. В настоящее время весь высотный профиль этого междуречья входит в состав природоохранных территорий - республиканского государственного заказника "Цейский", охранной зоны и основной территории Северо-Осетинского государственного заповедника. Однако реальное состояние охраны и особенности проектирования заповедника приводят к тому, что все прилегающие к нему территории активно выпасаются, здесь интенсивно ведутся геслого-разведочные работы, дорожное строительство. Существующая сеть населенных пунктов делает не реальным заповедение сплошной обширной территории, охватывающей все высотные пояса. В го же время вокруг заповедника имеются не используемые в хозяйстве участка Скалистого и Пастбищного хребтов. В таких условиях единственно приемлемый путь - присоединение этих участков к заповеднику, формирование территори- , альних филиалов для Ьхраны возможно большого спектра природных комплексов. Все сказанное полностью относится к ситуации в Ка-

бардано-Балкарском высокогорном заповеднике. Для сочетания интересов репрезентативности и охраны редких видов, под территориальные филиалы желательно выбирать участки, включающие места гнездования редких видов.

ВЫВОДЫ

На основании изложенного материала представляется возможным сделать следующие выводы:

I. В каждом из хребтов Центрального Кавказа, поднимающихся до яруса высокогорий, авифауна в значительной степени своеобразна, что обусловлено особенностями рельефа, естественной мозаикой биотопических условий, характером и интенсивностью антропогенного воздействия.

' •' 2. Особенности биологин и биотопических требований разных видов птиц обусловливают способности адаптации этих видов к изменениям среды обитания. При этом виды, более пластичные получает преимущества перед более стереотипизированными в требованиях к местам обитания.

• 3. Не для всех видов птиц высокогорий Кавказа филогенетическое становление может быть объяснено общепринятой схемой, К таким видам относится кавказский тетерев, не имеющий аналогов в других горных странах. Наиболее вероятным путем филогенетической истории этого вида представляется проникновение предко-вой формы на Кавказ в эпоху раннеплейстоценовых похолоданий и дальнейший подгем в высокогорье вслед за деградарувдим горным оледенением.

4. Воздействующее на птиц высокогорий антропогенное влияние разделяется на две группы факторов: I. историческое традиционное природопользование) 2. исторически молодые способы хозяйственного освоения высокогорий. Действие факторов первой группы влечет за собой пространственное перераспределение а изменение численности аборигенных видов. По отношению к таким формам воздействия высокогорные экосистемы в значительной степени устойчивы, так как эти факторы имели аналоги в естественных экосистемах и при участии аналогичных воздействий проходил процесс формирования высокогорных сообществ. Действие факторов второй группы приводит к появлению новых элементов в авифауне высокогорий и к изменениям в структуре и численности аборигенных сообществ.

5. ' В авифауне высокогорий Центрального Кавказа присутствует ряд редких, занесенных в Красную книгу видов птиц. Многие естественные орнитокомолексы этого высотного яруса легко уязвимы. Состояние охраны и существующая сеть заповедных территорий не обеспечивает должной охраны и репрезентативности в эталонных экосистемах природного разнообразия высокогорных сообществ. Исправление ситуации возможно путем создания территориальных филиалов существующих заповедников, включакдих участки высокогорий Пастбищного и Скалистого хребтов с находящимися в них местами гнездования редких видов птиц.

РАБОЙ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ГО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Вейнберг П.И., Комаров Ю.Е., Липкович Д. Д. Материалы по гнездовой биологии бородача на Кавказе.// Охрана хищных птиц; материалы совещания по экологии и охране хищных птиц, Москва, 16-28 февр. 1983 г. - , 1983. - С. 101105.

2. Липкович А.Д. Некоторые данные по биологии большой чечевицы, кавказского тетерева и ярасиобрюхой горихвостки в условиях Северной Осетии,// Изучение и охрана редких и исчезающих животных фауны СССР. - М.; Наука, 1985. -

. С. 75-77.

3. Липкович А.Д. Рекреационная деятельность а организация высокогорных заповедников. // Теоретические основы заповедного дела: Тез. докл. Всесоюз. совещ. - Львов, 1985. - ' С. 162-165.

4. Липкович А.Д. Некоторые черты репродуктивного поведения большой чечевицы в высокогорьях Центрального Кавказа // Экосистемы экстремальных условий в заповедниках РСФСР. -

, М., 1986. - С. 128-134.

5. Вейнберг П.И., Комаров P.E., Липкович А.Д. Редкие гнездящиеся птиш Северо-Осетинского государственного заповедника // Редкие и исчезающие вида растений и животкых и фау-нистические комплексы Северного Кавказа, нуждающиеся в охране: Тез. докл. научн.-практ.. конф. - Ставрополь.1986. - С. 92-93.

6. Комаров Ю.Е., Липкович А.Д. Влияние погодных условий на околоводних птиц зимой 1982 года в предгорьях Северной

Осетии // Орнитология: Вып. 20. - М., Изд-во ИГУ, 1985. - С. 184-165.

7. Липкович А.Д. Редкие птицы Северо-Осетинского заповедника и сопредельных территорий // Ресурсы животного мира Северного Кавказа: Тез. докл. науч.-практ. конф. 19-22 апреля I98Ö г. - Ставрополь, 1989. - С. 97-101.

8. Липкович А.Д. Влияние антропогенных факторов на птиц высокогорий Северной Осетии // Синантропиэацвя животных Северного Кавказа: Тез. докл. научн.-практ. конф. -Ставрополь, 1983. - С. '55-58.

9. Амирханов А.И., Липкович А.Д., Попов К.П. и др. СевероОсетинский заповедник // Заповедники Кавказа. - М.: Мысль, 1990. - С. 50-69.

/

Подписано в печать 12,10.91г. Заказ 612 Формат 60x90/16 Тирах .100

Москва. Тип.ВАС2И1Л