Биоэкологическое обоснование пересмотра оледенения Кавказа

Магомедова, Мадина Зайирбеговна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биоэкологическое обоснование пересмотра оледенения Кавказа
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Биоэкологическое обоснование пересмотра оледенения Кавказа"

На правах рукописи

Магомедова Мадина Зайирбсговна

Биоэкологическое обоснование пересмотра оледенения Кавказа

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

О 3 СЕН 2009

Махачкала 2009

003476064

Работа выполнена на кафедре биологии и биоразнообразия факультета экологии ФГУ ВПО «Дагестанский государственный университет»

Научный руководитель:

доктор биологических наук, Абдурахманов Г. М.

Заслуженный деятель науки РФ и РД, академик РЭА, профессор

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, Магомедов Г. М.

профессор

кандидат биологических наук, Муртазалиев Р. А.

доцент

Ведущая организация Прикаспийский Институт Биологических Ресурсов ДНЦ РАН

Защита диссертации состоится 28 сентября в 14 00 на заседании диссертационного совета Д 212.053.03 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Дагестанском государственном университете по адресу: г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Дагестанского государственного университета.

Автореферат разослан 26 августа 2009 года

Отзывы, заверенные печатью, можно направлять по адресу: 367001, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21 факс: 8(8722)674651. e-mail: eco@mail.dgu.ru

Ученый секретарь диссертационного совета, к.г.н., доцент

Г. А. Ахмедова

Лттшт/тМ£1Жйвтшй1 Древнее оледенение Кавказа долгие годы служило темой дискуссии, посвященной его возрасту и характеру. Но все же вопрос этот является до сих пор открытым как в отношении числа ледниковых эпох, так и характера оледенений и их размеров.

Кавказ в течение всей его геологической истории, был областью, где интенсивно проявлялись разнородные эндо- и экзогенные процессы. Здесь имели место значительные вертикальные, дифференциальные по знаку, радиальные движения земной коры, наряду с движениями складкообразовательными: те и другие сопровождались крупными, дизъюнктивными нарушениями сбросового и надвигового типа; проявлялся вулканизм; происходило интенсивное расчленение рельефа, сменявшееся его выравниванием; развивалось оледенение полупокровного типа.

Попытки доказательства пересмотра существующих представлений о четвертичном оледенении Кавказа с помощью геологических и геоморфологических характеристик давно использовались учеными, занимавшимися этой проблемой. Что касается биоэкологического обоснования, то в основном использовались палеонтологические данные, то есть речь шла об ископаемых животных и растениях.

Широкое применение полигляциальной гипотезы Пенка-Брикнера, возведение ее на уровень всеобъемлющей теории представляется преувеличенным и неоправданным. Следует отметить, прежде всего, что эта гипотеза даже в применении к Альпам -району, в котором она создавалась - может считаться не более как рабочей схемой, требующей проверки, разработки и, по всей вероятности, уточнения, подобные попытки которых, как известно, делались неоднократно.

Кавказ занимает исключительное положение по ландшафтному и биологическому разнообразию и интенсивности этих процессов. Процессы флоро- и фауногене-за на определенных территориях происходят под воздействием одних и тех же экологических факторов. Иными словами, в сообществах протекают своеобразные, свойственные им и характеризующие их процессы. Также необходимо отметить параллельность текто-, флоро- и фауногенеза, то есть биотогенеза.

ЦешжмйяшЛ1££ЖйвМШШ1 Основная цель исследования заключается в биоэкологическом обосновании пересмотра оледенения Кавказа, что в свою очередь и послужило основанием для постановки следующих задач:

1) собрать эндемичные виды некоторых групп растений и животных Большого Кавказа и проанализировать их видовые ареалы;

2) методом наложения современных ареалов эндемичных видов растений и некоторых групп животных на палеокарту Кавказских островов выявить особенности их распространения;

3) собрать и проанализировать имеющиеся материалы по палеогеографии Юга России, тектогенезу и гляциологии, критически проанализировать учения о ледниковых периодах Кавказа и на этой базе сделать попытку реконструкции гекто- и биотогенеза Большого Кавказа;

НвХШШЯ^1овмшд1 Впервые сделана попытка биоэкологического обоснования пересмотра ледникового периода (анализ особенностей распространения биологического разнообразия растений, моллюсков, жужелиц, скальных ящериц и млекопитающих) Большого Кавказа.

Те(ц1тажшалми!тшт1ишжш1шшжшк1 Правильное познание геологического прошлого вообще и, в частности его последнего, сравнительно короткого отрезка - четвертичного периода, в течение которого произошли события, называемые великими оледенениями, имеет важное значение для решения целого ряда научных и

прак-гичсских вопросов. Материалы диссертации могут быть исиользованы для составления кадастра биологического разнообразия Кавказа и генезиса его биоты.

ОМйШЫ^йОШРХЮЖя:

1) Разнообразие эндемичных видов растений и некоторых групп животных Большого Кавказа, особенности их географического распространения.

2) Палеогеография Юга России и попытка реконструкции биотогенеза Большого Кавказа.

3) Критический анализ существующих ледниковых периодов Кавказа и биологическое обоснование необходимости пересмотра кавказских оледенений.

Диссертация состоит из введения, 5 глав, списка литературы, насчитывающего 190 источников и приложения, в 2-х томах, содержащих 29 страниц машинописного текста, 1 таблицу и 736 картосхем. Работа изложена на 209 страницах машинописного текста, содержит 8 таблиц и 50 рисунков.

АшаМ1ШД^р.ёШШ.атт^а1т1ЫЛ1Ж^МШ1ти: Материалы работы докладывались на Международной молодежной научной конференции «Современная наука и молодежь», Международных конференциях по биологическому разнообразию Кавказа (Махачкала - Нальчик - Грозный), научно-практических конференциях ДГУ. Всего опубликовано 45 научных статей, в том числе 1 статья в журнале «Юг России», включенном решением президиума Высшей аттестационной комиссии № 9/10 в перечень ведущих рецензируемых научных журналов и изданий и 1 монография.

Глава I. ОРОГРАФИЯ, ПОЧВЕННО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ И КРАТКАЯ ИСТОРИЯ СТАНОВЛЕНИЯ КАВКАЗА, АНАЛИЗ СУЩЕСТВУЮЩИХ ТЕОРИЙ ОЛЕДЕНЕНИЯ 1.1. ОРОГРАФИЯ КАВКАЗА I. 2. ПОЧВЫ КАВКАЗА: I. 3. УЧЕНИЯ О ЛЕДНИКОВЫХ ПЕРИОДАХ КАВКАЗА И СОПОСТАВЛЕНИЕ ОЛЕДЕНЕНИЯ С ТАКОВЫМ НА РУССКОЙ РАВНИНЕ, КАРПАТАХ, В СЕВЕРНОМ ИРАНЕ.

На основе анализа всех опубликованных материалов составлен обзор орографии, почв и учений о ледниковых периодах Кавказа.

Глава И. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Для биологического пересмотра оледенения Кавказа нами были сделаны сборы некоторых групп животных в отдельных точках Восточного Кавказа и проведен анализ особенностей распространения биологического разнообразия растений и некоторых групп животных: моллюсков, жужелиц, скальных ящериц и млекопитающих Кавказа, с использованием личных сборов научного руководителя - Абдурахманова Г. М. (1967-2008 гг.), атак же материалы, хранящиеся в Институте прикладной экологии РД, коллекционных материалов ЗИН Республики Азербайджан, ЗИН РАН, Музея МГУ, БИН РАН.

При выборе групп животных и растений мы исходили из того, что они объединят виды со сходным эколого-биологическим профилем, хотя, как известно, они не близки друг другу.

На основе анализа флоры Кавказа составлены картосхемы эндемичных видов растений (по материалам Гроссгейма А. А., 1939-1967 и Литвинской С. А., Муртаза-лиева Р. А., 2009, любезно предоставленных авторами для проведения наших исследований).

Наличие собственных сборов с Восточного Кавказа, с учетом большого видового и надвидового ранга автохтонных видов по происхождению, кроме того, незна-

чительная способность преодолевать географические барьеры и чуткая реакция на изменение внешней среды сделало группу наземных моллюсков незаменимой в данной работе. Нами были использованы сборы и наблюдения Куртаева М. Г-К. (19992006 гг.), материалы которые хранятся в Институте прикладной экологии. Так же был проработан «Каталог моллюсков России и сопредельных стран» Кантора Ю. А. и Сысоева А. В.(2005), а также «Фауна СССР», под редакцией Шилейко А. А. и Лихарева И. М.( 1978-1984).

Самую серьезную основу для данной работы (по достоверности материала -экспедиция Абдурахманова Г. М. вдоль Главного Кавказского хребта, 1985 г.) составляют жужелицы - одно из наиболее крупных сообществ различных экосистем, встречающиеся практически во всех ландшафтных зонах. Ценность этой группы для фау-но-генетических исследований заключается в их большой древности, удивительной экологической пластичности, позволившей заселить им все наземные биотопы, при одновременной, порой очень резкой стенобионтности многих видов, а так же обилие узко распространенных эндемиков.

Нами, кроме собственных сборов и наблюдений, были использованы предоставленные нам данные наших близких коллег по этой группе: сборы Абдурахманова Г. М. (1967-2008 гг.), Белоусова И. А. (1980-2008 гг.), Замотайлова А. С. (1980-2008 гг.), Сигвды С. И. (1980-2008 гг.), а так же материалы, хранящиеся в Институте прикладной экологии. Это опубликованные материалы, на которых в работе делаются соответсвующие ссылки.

Материалы по скальным ящерицам (подрод Archaeolacerta род Lacerta) использованы с разрешения Даревского И. С.

Опираясь на многолетние исследования Батхиева А. М. (1997-2008), любезно предоставленные автором, нами были выделены эндемичные виды млекопитающих Кавказа и составлены картосхемы их современных ареалов.

Кроме того, нами впервые была применена техника наложения современных ареалов кавказских эндемичных видов растений, моллюсков, жужелиц, скальных ящериц и млекопитающих на палеокарту Кавказа, (рис. 2.1.)

Особо хочу выразить искреннюю благодарность своему научному руководителю Абдурахманову Гайирбегу Магомедовичу за оказанную мне поддержку в процессе проведения исследований, за нужные замечания и необходимые коррективы вносимые им.

Рис. 2.1. Кавказ в палеоген-олигоцене

ГЛАВА III. ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ ИСТОРИИ РАЗВИТИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ КАВКАЗА II ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ВИДОВ

КАВКАЗСКОГО КОРНЯ III. I. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ

В данном разделе, опираясь на опубликованные материалы, описывается вероятный флорогенез Кавказа.

III. 2. УЧАСТИЕ РАЗЛИЧНЫХ СИСТЕМАТИЧЕСКИХ ГРУПП РАСТЕНИЙ В ОБЩЕМ СПЕКТРЕ РАСТИТЕЛЬНОСТИ КАВКАЗА

Анализ эндемичных видов кавказской флоры показал, что всего на территории Кавказа распространены 1895 эндемичных видов растений, относящихся к 357 родам 84 семействам.

Доминирующим по количеству эндемичных видов выделяется род Astragalus, включающий в свой состав 107 видов, вторым по численности идет род Campanula, к которому относится 89 видов растений Кавказа. По одному кавказскому эндемичному виду в своем составе имеют 148 родов растений.

Наиболее многочисленными по содержанию эндемичных видов растений семейств являются Asteraceae (244 вида), Fabaceae (205 видов) и Rosaceae (179 видов). В два раза меньше кавказских эндемичных видов растений относятся к семействам Brassicaceae, Caryophylaceae, Poaceae. Campanulaceae, их численность варьирует в пределах 100 видов в каждом из данных семейств. Тогда как почти половина семейств (40) включает в свой состав всего один род.

III. 3. ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ РАСТЕНИЙ КАВКАЗСКОГО КОРНЯ НА ТЕРРИТОРИИ КАВКАЗА

Значительная расчлененность территории и конфигурация горных хребтов способствовали увеличению роли географической и экологической изоляции отдельных участков растительности. Этим объясняется большой региональный эндемизм кавказской флоры и самобытность фитоландшафтов. Чем древнее реликтовая природа того или иного растительного комплекса Кавказа, тем большей оригинальностью отличается его состав. Изменения растительности, связанные с высотной поясностью, складываются в широком диапазоне от фитоландшафтов субтропических предгорий Закавказья до растительности скал и осыпей холодного субнивального пояса.

Проведя количественный учет эндемичных видов растений в соответствии с их принадлежностью к тем или иным областям Кавказа, хотелось бы отметить, что большая часть кавказских эндемичных видов растений распространена на территории Большого Кавказа - 1489 эндемичных видов, относящихся к 335 родам 82 семействам, более половины из которых - 801 вид из 224 родов 59 семейств - ограничены в своем распространении Большим Кавказом.

Если рассматривать отдельно западную, центральную и восточную части Большого Кавказа, то следует отметить, что кавказские эндемики сравнительно равномерно распределены во всех этих трех областях. Так на территории Западного Кавказа встречается 887 видов из 261 рода 75 семейств, Центрального Кавказа - 862 вида из 239 родов 66 семейств, Восточного Кавказа - 859 видов из 270 родов 69 семейств.

Семейства Asteraceae, Fabaceae и Rosaceae являются лидирующими по содержанию кавказских эндемичных видов растений во всех трех областях, при этом виды семейства Asteraceae наиболее богато представлены в западной части, по сравнению с центральным и восточным Кавказом; виды семейства Fabaceae - на востоке Большого Кавказа, а виды семейства Rosaceae - в Центральном Кавказе.

На род Campanula приходится максимум эндемичных видов растений в западной (39 видов) и центральной (38 видов) частях Большого Кавказа, тогда как на Восточном Кавказе наиболее богато представлен род Astragalus (42 вида).

Общих видов среди кавказских эндемиков для западной и центральной частей (587 видов из 209 родов 63 семейств), а так же для центральной и восточной частей (513 видов из 196 родов 59 семейств) Большего Кавказа больше, чем для западной и восточной - 400 видов из 177 родов 55 семейств. При этом самыми многочисленными по содержанию кавказских эндемичных видов растений являются все те же семейства Asteraceae. Fabaceae и Rosaceae.

Если говорить об эндемиках каждой из этих областей в отдельности, то следует отметить, что лидирующее положение занимает Восточный Кавказ - здесь встречается 217 кавказских эндемичных видов растений, относящихся к 106 родам 36 семействам, распределение которых не выходит за пределы данной области. Чуть меньше эндемиков - 200 видов из 102 родов 42 семейств - характерно для западной части Большого Кавказа, тогда как Центральный Кавказ характеризуется наличием 116 кавказских эндемичных видов растений из 61 рода 33 семейств.

Общими для Большого Кавказа и Закавказья являются 621 эндемичный вид растений Кавказа из 241 рода 66 семейств, из которых 124 рода включают в свой состав всего один эндемичный вид. Наиболее многочисленным по содержанию общих видов является род Cirsium (18 кавказских эндемичных видов), относящийся к самому богато представленному семейству Asteraceae (88 общих видов).

Были составлены картосхемы географического распространения эндемичных видов растений на Кавказе (379 картосхем в приложении 1.2.).

Кроме того, методом наложения ареалов кавказских эндемичных видов растений на палеокарту Кавказа составлены 34 картосхемы (рис. 3.1. - 3. б.остальяые в приложении 1.З.).

*иЫЧшМ*хк

• (alamagroith oWevtf G'uMff/nnv

• Crru.uium unhilaii/olium S-elL

mutlifUmim С А M. • CenMiim Ьо1очсшн

/•ВС*.

Рис. 3.1. Ареалы эндемичных видов Рис. 3.2. Ареалы эндемичных видов растений рода СШат^говйв растений рода Сегазйит

Рис. 3.3. Ареалы эндемичных видов Рис. 3.4. Ареалы эндемичных видов растений рода Salix. растений рода Sempervivum.

Рис. 3.5. Ареалы эндемичных видов Рис. 3.6. Ареалы эндемичных видов растений рода 8етрегтит. растений рода 8е5еИ.

• Salix ktuhtkml А- К. Skvorixm

• Salix k'hnh

ali-хеепЫ IJfukyl.

• Setm/I alpbium Hieb.

• Senil

сшфИит Hieb.

ГЛАВА IV. СОВРЕМЕННАЯ ФАУНА НЕКОТОРЫХ ГРУПП НАЗЕМНЫХ ЖИВОТНЫХ КАВКАЗА, ОБЪЕМЫ РОДОВ И ОСОБЕННОСТИ ИХ АРЕАЛОВ IV. 1.ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И ИСТОРИЯ ФАУНЫ

Фауна наземных животных Кавказа необычайно богата и разнообразна. Здесь нашли подходящие условия для своего существования весьма различные по происхождению виды животных, составляющие теперь генетически смешанные комплексы. Последние подвергались в той или иной мере эволюционным преобразованиям в местных условиях и образовали устойчивые сообщества. Характерная черта кавказской фауны - высокая степень ее эндемизма. Во всех группах животных есть эндемичные виды, а во многих и роды.

1У.2. НАЗЕМНЫЕ МОЛЛЮСКИ КАВКАЗА 1У.2.1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА, ПЕРЕЧЕНЬ, ОБЪЕМЫ РОДОВ И

ИХ ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ Ни одна другая область Евразии не имеет такой богатой и разнообразной мала-кофауны, как Кавказ. К настоящему времени здесь установлено 295 видов наземных моллюсков, относящихся к 130 родам 29 семействам, из которых большая часть является эндемиками (72% от общего числа).

[¥.2.2. АНАЛИЗ КАВКАЗСКИХ РОДОВ И ВИДОВ НАЗЕМНЫХ МОЛЛЮСКОВ

Всего на территории Кавказа обитают 211 эндемичных видов наземных моллюсков Кавказа, относящихся к 96 родам 23 семействам. Каково их распределение по семействам видно изданных таблицы 4.1.

Таблица 4.1

Список распределения эндемичных видов моллюсков Кавказа ______по семействам и родам__

№ Семейства Кол-во родов с эндемичными видами Кол-во эндемичных видов

GASTROPODA CAENOGASTROPODA A RCH1TA EMG LOSSA

1. COCHLOSTOMAT1DAE Kobelt, 1902 1 1

2. CYCLOPHOR1DAE Gray, 1847 1 1

3. ACICULIDAE Grav, 1850 1 2

4. POMAT1IDAE Gray, 1852 1 1

PULMONATA BASSOMMA TOPHORA

5. CARYCHIIDAE Jeffreys, 1830 1 1

STYLOMMA ТОРНОМ

6. SUCCINE1DAE Beck, 1837 1 1

7. ORCUL1DAE Steenberg, 1925 4 19

8. PUPILLIDAE Turton, 1831 2 3

9. VERTIG1N1DAE Fitzinger, 1833 1 1

10. CHONDR1NIDAE Steenberg, 1925 1 1

11. BUL1M1NIDAE Kobelt, 1880 13 21

12. CLAUS1L1IDAE Gray, 1855 18 44

13. OLEAC1NIDAE H. et A. Adams, 1855 1 1

14. ZONIT1DAE Morch, 1864 6 31

25. DAUDEBARDIIDAE Kobelt, 1906 4 5

16. VITRINIDAE Fitzinger, 1833 1 1

17. ЛС;К101.1МЛСтАЕЯ. И'а&кг, 1935 2 5

18. (ЮНТГОЕШШОАЕ СоеЛгт, 1972 1 1

19. ЫМАСШАЕ Ид/тещ1е, 1815 5 10

20. ТК! СтОШС! НАМУ [)АГ, Неээе, 1882 8 9

21. М1ЬАСЮАЕ Е1Ш, 1926 1 1

22. НЕЫСГОАЕ ЛаАпеЕцие, 1815 3 7

23. НУСЖОМППЛК Тгуоп, 1866 19 44

ИТОГО 96 211

Говоря о малакофауне Кавказа, хотелось бы отметить, что особенно пышный расцвет дшот такие семейства, как ОашПнёае (почти сплошь состоит из эндемичных видов и родов), }^готп11ае, 2опШс1ае, ВиПттк1ае и ОгсиПс1ае. Отдельные роды других семейств также представлены здесь очень богато.

Нами составлены картосхемы (всего 102) современных ареалов наземных моллюсков Кавказа (в приложении 2.2.).

Если говорить о распределении эндемичных видов наземных моллюсков по территории Кавказа, то следует указать, что наиболее заселенной его частью является Большой Кавказ. Здесь обитает 139 эндемичных видов наземных моллюсков или 66% от общего числа, относящихся к 70 родам 19 семействам. Западная его часть характеризуется наличием 82 кавказских эндемиков из 44 родов 13 семейств. Центральный Кавказ заселяют 79 видов кавказских эндемиков, относящихся к 47 родам 17 семействам, а Восточный - 48 эндемичных видов наземных моллюсков из 36 родов 15 семейств (думается здесь сказывается неравноценность изученности).

Семейство С1аизПнс1ае и Ну§гоггшс1ае богато представлены во всех трех областях. При этом наиболее распространенным на территории Западного Кавказа является семейство С1ашШк1ае, а центральная и восточная части Большого Кавказа характеризуются максимумом среди видов семейства Р^готпёае.

Род Саисаз1^епа занимает лидирующее положение относительно других родов в Центральном и Восточном Кавказе, тогда как в Западном Кавказе наиболее богато представлен род Еихто1аипа (рис 4.1 - 4.4.)

Также методом наложения ареалов современных кавказских эндемичных видов наземных моллюсков на палеокарту Кавказа составлены 25 картосхем (рис. 4.1. - 4.4. остальные в приложении 2.3.).

Рис. 4.1. Ареалы эндемичных видов Рис. 4.2. Ареалы эндемичных видов моллюсков рода МкгорогНка. моллюсков рода Еихшо1аипа.

Рис. 4.3. Ареалы эндемичных видов Рис. 4.4. Ареалы эндемичных видов моллюсков рода Caucasigena. моллюсков рода Caucasigena.

мАомМм

Rllin.--.iu

• Сшкхп/цст кЬарч.ч'ШЬт Кач-п

• („ис^.цаш хсЫкук/>1 Тахкг

IV. 3. ЖУЖЕЛИЦЫ (САЫАВГОАЕ) КАВКАЗА

В данном разделе кратко изложены сведения об изученности фауны кавказских жужелиц.

IV. 3.1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА, ПЕРЕЧЕНЬ, ОБЪЕМЫ РОДОВ И ИХ ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ

Всего на Кавказе зарегистрировано примерно 1174 вида жужелиц, относящихся к 135 родам. Особое своеобразие придает наличие значительного количества эндемичных для нее видов, так на территории Кавказа обитают 614 эндемичных видов жужелин, относящихся к 72 родам (табл. 4.2.).

Таблица 4.2.

Анализ родов и количества эндемичных видов в них.

u J p. « 1 а я И 3 и Л

№ Наименование вида с я a ч Oí ' С. С о 3 ■й 5 <* 2 я IS a Западны) Кавказ Централ! Кавказ . Восточнь Кавказ м « а о я X я Р"! Талыш

Family CARABIDAE 20 496 304 240 175 198 87

Subfamily CICINDELINAE 1 2 2 2 2 3 4

Supertribe CICINDELITAE 1 2 2 2 2 3 4

Tribe CICINDELINI 1 2 2 2 3 4

1 Cicindela Linnaeus 1758 1 2 2 2 2 3 4

Subfamily CARABINAE 18 492 302 237 171 193 81

Supertribe NEBRIITAE 1 19 12 16 9 10 2

Tribe NEBRI1N1 1 19 12 16 9 10 2

2 Genus Leistus Froelich 1799 1 5 4 3 2 3 -

3 Genus Nebria Latrelle 1825 - 14 8 13 7 7 2

Supertribe CARABITAE 3 102 59 51 30 28 11

Tribe CARAB1NI 3 99 58 49 28 27 и

4 Genus Callisthenes Fischer von Waldheim 1821 - 1 - - 1 1 1

5 Genus Carabus Linnaeus 1758 3 98 58 49 27 25 10

Tribe CYCHRINI - 3 1 2 2 1 -

6 Genus Cychrus Fabricius 1774 - 3 1 2 2 1 -

Supertribe SCARITITAE - 6 5 3 3 3 2

Tribe SCARITINI - 1 - - / 1 -

7 Genus Scarites Fabricius 1775 - 1 - - 1 1 -

Tribe CLIVININI - 1 1 - - - -

8 Genus Orientoreicheia Bulirsh et Hurca 1994 - 1 1 - - - -

Tribe DYSCHIRINI - 4 4 3 2 2 2

9 Genus Dyschirius Bonelli 1810 - 1 1 1 1 2 1

10 Genus Dyschiriodes Jeannel 1941 - - - - - - 1

11 Genus Reicheiodes Ganglbauer 1886 - 3 3 2 1 - -

Supertribe BROSCITAE - 1 - - 1 - -

Tribe BROSCINI - 1 - - 1 - -

12 Genus Broscosoma Rozenliauer 1846 - 1 - - 1 - -

Supertribe TRECHITAE 8 179 125 77 59 68 25

Tribe TRECHINJ 3 127 87 39 ¡4 24 2

13 Genus Nannotrechus Winkler 1926 - 6 5 1 - - -

14 Genus Alanorites Belousov 1998 - 4 4 - - - -

15 Genus Cimmerites Jeannel 1928 - 14 4 - - - -

16 Genus Paracimmerites Belousov 1998 1 - - - - - -

17 Genus Porocimmerites Belousov 1998 - 9 9 - - - -

18 Genus Apocimmerites Belousov 1998 2 - - - - - -

19 Genus Caucasaphaenops Belousov 1999 - 1 1 - - - -

20 Genus Caucasorites Belous. et Zamot. 1997 - 2 2 - - - -

21 Genus Troglociminerites Ljovushkin 1970 - 4 - 4 - 1 -

22 Genus Taniatrechus Belousov et Dolzhanskij 1994 - 1 1 - - - -

23 Genus Jeannelius Kumakov 1959 - 5 5 - - - -

24 Genus Meganophthalmus Kurnakov 1959 - 3 1 2 - - -

25 Genus Duvalius Delarouzee 1859 - 6 2 2 2 4 -

26 Genus Inotrechus Dolzhanskij et Ljovushk.1989 - 2 - 2 - - -

27 Genus Trcchus Clairville 1806 - 70 43 28 12 19 2

Tribe TACHYINI 2 J 5 5 5 7 5

28 Genus Tachvs Stephens 1829 - - - - - 1 1

29 Genus Polyderis Motschulskv 1850 - 2 2 2 2 2 2

30 Genus Elaphropus Motschulskv 1839 1 3 3 3 3 3 2

31 Genus Lymnastis Motschulsky 1850 1 - - - - 1 -

Tribe BEMBIDINI 3 46 33 33 39 36 18

32 Genus Asaphidion Des Gosis 1886 - 2 1 1 2 2 -

33 Genus Ocys Stephens 1829 - - - - - 2 -

34 Genus Benibidion Latreille 1802 3 44 32 32 37 32 18

Tribe POGONINI - 1 - - 1 1 -

35 Genus Bedeliolus Semenov 1900 - 1 - - 1 1 -

Supertribe PATROBITAE 1 39 7 19 14 4 -

Tribe DELTOMERINI 1 39 7 19 14 4 -

36 Genus Deltomerus Motschulsky 1850 1 39 7 19 14 4 -

Supertribe PTEUOSTICIIITAE J 127 81 60 38 54 23

Tribe PTEROSTICH1NI 1 8898 52 38 23 28 J

37 Genus Stomis Clairville 1806 - - - - - 1 1

38 Genus Abacetus Dejean 1828 - 1 - - 1 2 -

39 Genus Poecilus Bonelli 1810 - 1 1 1 1 3 3

40 Genus Pterostichus Bonelli 1810 1 78 42 37 21 22 1

41 Genus Aphaonus Reitter 1887 - 9 9 - - - -

Tribe SPHODRINI - 23 18 8 5 14 12

42 Genus Calathus Bonelli 1810 - 15 15 4 3 4 3

43 Genus Termoscelis Putzeys 1837 - 1 1 - - - -

44 Genus Taxphoxenus Motschulsky 1864 - 1 - - 1 1 1

45 Genus Laemostenus Bonelli 1810 - 6 2 4 1 9 8

Tribe PLATYNINI - 5 5 5 5 4 3

46 Genus Agonum Bonelli 1810 - 3 3 3 3 3 2

47 Genus Platynus Bonelli 1810 - 1 1 1 1 - -

48 Genus Anchodenus Motschulsky 1850 - - - - - 1 -

49 Genus Platyderus Stephens 1828 - 1 1 1 1 - 1

Tribe AMARINI - 10 6 9 5 8 3

50 Genus Amara Bonelli 1810 - 6 3 6 4 2 -

51 Genus Phanerodonta Tschitscherine 1890 - - - - - 1 -

52 Genus Zabrus Clairville 1806 - 4 3 3 1 5 3

Supertribe HARPALITAE 3 12 6 4 10 16 12

Tribe HARPALINI 3 12 6 4 10 16 12

53 Genus Anisodaetylus Dejean 1829 2 2 1 - 2 1 -

54 Genus Bradyeellus Erichson 1837 - - - - - - 1

55 Genus Dicheirotrichus Jaquelin du Val 1857 - - - - - 1 1

56 Genus Acupalpus Latreille 1829 - 1 1 1 1 - -

57 Genus Harpalus Latrelle 1802 1 7 4 3 5 8 5

58 Genus Ophonus Dejean 1821 - 1 - - 1 3 1

59 Genus Carterus Dejean 1829 - 1 - - 1 3

60 Genus Chilostomus Chaudoir 1842 - - - - - - 1

61 Genus Ambylostomus Erichson 1837 - - - - - 1 1

Supertribe CALLISTITAE 1 2 2 2 2 3

Tribe CALLISTINI 1 1 1 1 1 2 1

62 Genus Chlaenius Bonelli 1810 1 1 1 1 1 2 1

Tribe LICININI - 1 1 1 1 1 1

63 Genus Licinus Letreille 1802 - - - - - 1 1

64 Genus Derostichus Motschulsky 1859 - 1 1 1 1 -

Supertribe MASOREITAE - - - - - 1 1

Tribe MASOEEINI - - - - - 1 1

65 Genus Mnuphoras Chaudoir 1873 - - - - - 1 1

Supertribe LEB1ITAE - 5 5 5 5 6 3

Tribe LEBIINI - 5 5 5 5 5

66 Genus Dromius Bonelli 1810 - 1 1 1 1 1 1

67 Genus Philorhizus Hope 1838 - 2 2 2 2 1

68 Genus Microlestes Schmidt-Gobel 1846 - - - - - 1

69 Genus Lionvchus Wissmann 1846 - - - - - 1 1

70 Genus Cymindis Latreiile 1806 - 2 2 2 2 1 1

Tribe ZUPHHNI - - - - - 1 -

71 Genus Zuphium Latreille 1806 - - - - - 1 -

Subfamily BRACIIININAE 1 2 - 1 2 2 2

Tribe BRACHININI 1 2 - 1 2 2 2

72 Genus Brachinus F.Weber 1801 1 2 - 1 2 2 2

Были составлены 158 картосхем (в приложении 2.4.).

Аншшз полученных данных показал, что наиболее богат эндемичными видами жужелиц Большой Кавказ - 496 эндемичных видов из 54 родов или 81% от общего количества. Наиболее многочисленными по числу эндемичных видов жужелиц являются роды Carabus - 98 видов, Pterostichus - 78 видов и Trechus - 70 видов. В два раза меньше на территории Большого Кавказа встречаются представители родов Deltome-rus и Bembidion, тогда как видовой состав остальных родов предегавлен намного беднее. К типичным эндемикам Большого Кавказа относятся 390 видов жужелиц из 40 родов.

Западный Кавказ населяют 304 кавказских эндемичных вида жужелиц, относящихся к 43 родам, большая половина которых - 179 видов из 23 родов - ограничены в своем распространении этой областью. Преобладающее количество кавказских эндемичных представителей характерно для родов Carabus (58 видов), Trechus (43 вида), Pterostichus (42 вида) и Bembidion (32 вида).

В центральной части Кавказа встречаются 240 эндемичных видов жужелиц из 35 родов, типичными эндемиками являются 89 видов, относящихся к 14 родам. Наиболее богаты эндемичными видами жужелиц рода Carabus - 49 видов, Pterostichus - 37 видов, Bembidion -32 вида и Trechus - 28 видов.

Восточный Кавказ населяют 175 эндемичных видов из 40 родов, причем максимум приходится на рода Bembidion (37 видов), Carabus (27 видов) и Pterostichus (21

вид). Собственно эндемиками восточной части Большого Кавказа являются 43 вида, относящихся к 10 родам.

Общими для фауны Большого Кавказа и Закавказья являются 100 кавказских эндемичных видов жужелиц, относящихся к 30 родам. Собственно Закавказье характеризуется наличием 198 эндемичных видов жужелиц, относящихся к 48 родам, из которых 67 видов из 23 родов ограничены в своем распространении этой областью. Максимальным числом эндемичных видов жужелиц Кавказа характеризуется род Bembidion - 32 вида.

IV.3.2. СОСТАВ И ЗООГЕО! РАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА CARABUS (CARABIDAE) КАВКАЗА

Род Carabus - обширнейший род семейства Carabidae, является древней группой, возникшей, вероятно, еще в палеогене. За это, помимо огромного ареала рода и сложности его систематического расчленения, говорят многие зоогеографические факты.

Столь большая древность рода, с одной стороны, и те глубокие изменения, которые претерпела природа Евразиатского материка, с другой, привели к чрезвычайно сильной адаптивной радиации. В результате в*настоящее время род Carabus должен рассматриваться как сложнейший комплекс соподчиненных систематических единиц, включающий в качестве категорий, стоящих между родом и видом, группы подродов. подроды и секции.

В работе приводятся подробные сведения о географических особенностях видов рода и зоогеографии. Кроме того, как и для других групп, методом наложения составлены 37 картосхем (рис. 4.5 - 4.9. остальные в приложении 2.5.)

• (orabiis tilmiiiidi Senumov 1&%

• ("arahus з/cv, Menetries 1Я32

• ('arafius \chamili Натре 1Я52

• Carahui planipcniiis ChtmMr 1Ш

• Cambia ahthirukhiikintivl Rvlouwv !W5

• Cambín

Goirvakl Ш6

Рис. 4.5. Ареалы эндемичных видов Рис. 4.6. Ареалы эндемичных видов жужелиц рода СагаЬцв. жужелиц рода СагаЬш.

Рис. 4.7. Ареалы эндемичных видов жужелиц рода СагаЬив.

Рис. 4.9. Ареалы эндемичных видов жужелиц рода СагаЬиБ.

Рис. 4.8. Ареалы эндемичных видов жужелиц рода СагаЬш.

Рис. 4.10. Ареалы эндемичных видов скальных ящериц группы Саисавка.

Мат 1817

»<;атЬт о<и>пхп>-га {¡оНуг/оШ !Ш

• ('агЫж рнп/

/манчаИт <■/ Кит!

19Я9

М I

• ¿осело пвдсшп» сam.-if.ilco ЬкМ?

• Ьисвгю анпяЫав ЫрЬш ИкМу

IV.4. СКАЛЬНЫЕ ЯЩЕРИЦЫ

ТУ.4Л. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА, ПЕРЕЧЕНЬ, ОБЪЕМЫ РОДОВ И ИХ ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ХАРАКТ ЕРИСТИКИ

К редким и эндемичным видам скальных ящериц Кавказа подрода Archaeolacerta (род Lacerta) относятся следующие виды:

1 Lacerta saxicola saxícola (Eversmann, 1 834)

2 Lacerta saxicola brauneri (Mehely. 1909)

3 Lacerta saxicola darevskii (Szczerbak, 1962)

4 Lacerta saxicola daghestanica (Mehely. 1909)

5 Lacerta saxicola nairensis (Darevsky, 1957)

6 Lacerta saxicola parvula (Lantz et Cyren, 1936)

7 Lacerta saxicola portschinskii (Kessler, 1878)

8 Lacerta saxicola raddei (Boettger. 1892)

9 Lacerta saxicola szxzerbaki (Lukina. 1963)

10 Lacerta saxicola valentini (Boettger, 1892)

11 Lacerta rudis rudis (Bedriaga 1886)

12 Lacerta rudis macromaculata (Darevsky, 1957)

13 Lacerta rudis obsura (Lantz et Cyren, 1936)

14 Lacerta caucasica caucasica (Mehely, 1909)

15 Lacerta caucasica alpina (Mehely, 1909)

16 Lacerta armeniaca (Mehely, 1909)

17 Lacerta dahlia (Darevsky, 1957)

18 Lacerta rostombekovi (Darevsky. 1957)

19 Lacerta unisexualis (Darevsky, 1957)

20 Lacerta mixta (Mehely, 1909)

Проводя ареологический анализ эндемичных видов скальных ящериц подрода Archaeolacerta (род Lacerta), мы построили картосхему для группы Caucasica (рис. 4.10.)

IV.4.2. ВЕРОЯТНЫЕ ПУТИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ СКАЛЬНЫХ ЯЩЕРИЦ

КАВКАЗА

В данной главе описываются вероятные пути происхождения скальных ящериц Кавказа.

IV.5. МЛЕКОПИТАЮЩИЕ КАВКАЗА

TV .5.1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА, ПЕРЕЧЕНЬ, ОБЪЕМЫ РОДОВ И ИХ ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ

История формирования фауны млекопитающих на Кавказе неразрывно связана с историей развития кавказской суши, её флоры, ландшафтов, с развитием жизненных форм и ареалов отдельных видов.

Млекопитающие - одна из наиболее изученных таксономических групп животных. На Кавказе встречаются примерно 154 вида млекопитающих из 77 родов. 20 семейств, среди которых 25 эндемичных видов, относящихся к 13 родам 7 семействам. Картосхемы отражают современные ареалы некоторых видов (рис.4.11 - 4.14)

• Capru caucusica Giildensiaedi el Pallas 1783

• Copra cyliiK/ricornfo

tílvlh 1841

• Pilimui mojort 1 bomas 1906

• Pítimas ikigestanicus Shklltntsky 1919

• Plilmus nusaroil Ühkllovsky 1938

Piiimus

schelkavnikovi

Suiunin 1907

Рис. 4.11. Современные ареалы энде- Рис. 4.12, Современные ареалы эндемичных видов млекопитающих рода мичных видов млекопитающих рода Сарга РМтш

• gtul Saiimln im I

• C/ilomtmiu fwit'r'íj Штих

Рас. 4.13. Современные ареалы эндемичных видов млекопитающих рода Chionomis

Если говорить об их географическом распределении по территории Кавказа, то следует отметить, что максимум эндемичных видов млекопитающих приходится на Большой Кавказ - 19 видов или 76% от общего числа.

Западный Кавказ 15 видов из 10 родов 6 семейств. Причем распределение видов по отрядам следующее: максимальное число - 8 эндемичных видов млекопитающих приходится на отряд Ерызуны (Rodentia), 6 видов из отряда Насекомоядные (Insectívora) и 1 вид из отряда Парнокопытные (Artindactila). Эндемичным для Западного Кавказа является грызун - клухорская мышовка (Sicista kluchorica Sokolov 1981).

Рис. 4.14. Ареалы эндемичных видов млекопитающих рода Сарга.

(MilemhuJl.

¡m

Blylh 1*41

На территории Центрального Кавказа распространены 16-эндемичных видов млекопитающих, относящихся к 11 родам 6 семействам 3 отрядам: Грызуны (Roden-tia) - 9 видов, Насекомоядные (Insectívora) - 5 видов и Парнокопытные (Artindactila) -2 вида. Только один вид из грызунов - казбегская мышовка (Sicista casbegica Sokolov 1986) не встречается нигде более за пределами данной области.

Восточный Кавказ заселяют 16 эндемичных видов млекопитающих, относящихся к 10 родам 6 семействам. Распределение по отрядам следующее: на долю грызунов (Rodenlia) приходится 8 видов, насекомоядных (Insectívora) - 6 видов и парнокопытных (Artindactila) - 2 вида. Собственно эндемиков данной области нет.

ГЛАВА V. ПАЛЕОГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЮГА РОССИИ И ПОПЫТКА РЕКОНСТРУКЦИИ ТЕКТО-, ФЛОРО-, ФАУНОГЕНЕЗА БОЛЬШОГО КАВКАЗА, БИОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ ПЕРЕСМОТРА ЛЕДНИКОВОГО ПЕРИОДА

Необходимость раздела о палеогеографии региона продиктована тем, что различия между фаунистическими комплексами отдельных районов, особенно горных и равнинных его частей, специфика их формирования и связи с фаунами сопредельных территорий, не могут быть объяснены лишь с точки зрения современного состояния фауны и физико-географической характеристикой исследуемого региона, а должны рассматриваться с позиций генезиса фауны в тесной связи с формированием рельефа и почвенно-климатических условий. Такой подход позволяет понять многие зоогео-графические особенности современной фауны, которые не могут быть объяснены сегодняшней географической обстановкой.

В работе дается подробная палеогеография Кавказа.

Приведенные выше данные по флоре и различным группам животных дают нам возможность подробно рассмотреть особенности географического распространения крупного рода из семейства Carabidae - рода Carabus.

Фауна Большого Кавказа включает 98 эндемичных видов жужелиц рода Carabus, а Малого Кавказа - 26, причем 78 видов (80%) эндемичны для Большого Кавказа, тогда как это число для Малого Кавказа равно 9 (35%). Таким образом, виды, населяющие Главный Кавказский хребет и его отроги, составляют ядро всего кавказского фаунистического комплекса данного рода.

Общими для Европы и Кавказа оказались 8 видов (С. clathralus, С. granulatus, С. bosphoranus, С. campestrís, С. bessarabicus, С. convexus, С. hungaricus, С. violaceus. Все эти виды встречаются на Большом Кавказе, только 2 из них (С. clathraius, С. convexus) на Малом Кавказе.

Из кавказских видов общими для фауны Большого и Малого Кавказа являются 16 эндемичных видов: С. maurus, С. cribratus, С. tamsi, С. protensus, С. septemcarinatus, С. stiernvalli, С. calleyi, С. clypeatus, С. staechlini, С. caucasicus, С. decolor, С. armenia-cus, С. adamsi, С. puschkíni, С. biseriatus, С. martviliensis. Распространение остальных видов ограничено либо Большим, либо Малым Кавказом.

Для фаун западной и восточной частей общими являются С. curaanus, С. septemcarinatus, С. adamsi и другие - всего 9 эндемичных видов; для восточной части и Малого Кавказа - аджаро-имеретинский С. septemcarinatus, армяно-малоазиатские С. maurus, С. calleyi, ирано-азербайджанский С. tamsi (всего 12 эндемичных видов).

Общими для фаун восточной и центральной частей являются следующие виды (без широко распространенных, выходящих за пределы Кавказа): С. cumanus, С. leander, С. staechlini, С. exaratus, С. Clypeatus и другие - всего 17 эндемичных видов.

Приблизительно те же закономерности характерны и для представителей рода Pterostichus. Так на Большом Кавказе обитают 78 видов данного рода из 90 кавказских эндемичных видов, причем общими для Большого и Малого Кавказа являются 11 эндемичных видов: P. lacunosus, P. schoencherri, P. lutshnikianus, P. apfelbecki, P. irrepen-sis, P. quadriticollis, P. armenus, P. caucasicus, P. goriensis, P. imperiuSj P. fornicatus.

Для фаун западной и центральной частей Кавказа общими являются 13 эндемичных видов: P. variabilis, P. svanicus, P. caucasicola и другие; для центральной и восточной - 9 эндемичных видов: P. batesi, P. ordinates, P. alexeji и другие для западной и восточной - 6 общих эндемичных видов: P. fornicatus, P. chydaeus, P. caucasicus, Р. quadriticollis, P. apfelbecki, P. lacunosus.

Приведенные материалы показывают роль фауны Главного Кавказского хребта и отдельных его районов и частей в автохтонном видо- и формообразовании. Существенным моментом в особенностях распространения видов, относящихся к надвидо-вым эндемичным таксонам, является то, что в целом они не имеют строгой приуроченности к определенным поясам, т. е. разные виды данного таксона могут встречаться в разных поясах. По горным ложбинам можно проследить и обмен между фаунами поясов.

Отметим также следующую закономерность: если на карту палеоген-олигоценовой суши нанести современные ареалы большинства видов или надвидовых таксонов, то их границы будут или совпадать, или окажутся близки границам этой суши.

Адаптация к обитанию на почвах со слабым развитием гумусового горизонта выражается в таких морфо-экологических особенностях, как преобладание бескрылых видов, выработка своеобразной пигментации покровов, доминирование зоофагов. Эти морфологические преобразования указывают на относительную древность рассматриваемой фауны, еще раз подчеркивают сходство процессов видообразования в условиях изолированных горных систем и островов.

В процессе продолжающегося орогенеза, аридизации, континентализации климата и обострения региональных различий в связи с ростом горных экранов разной ориентировки, ускорялись темны фауногенеза. Длительная и направленная аридиза-ция влияла па популяции по всему высотному профилю. При этом в подъем вовлекались уже ксерофилизованные фаунистические комплексы, обогащенные в силу вышеописанных контактов.

Не последнюю роль при этом, вероятно, играло воздействие в больших дозах мутагенной жесткой ультрафиолетовой части солнечного спектра, что способствовало более активному фауногенезу (Агаханянц, 1981). Очень существенным при этом (к сожалению, не все исследователи придают этому значение), является продолжавшийся межпоясной фаунистический обмен на фоне экспозиционной пестроты и контрастности среды, которые, в общем, ускоряли и ускоряют в настоящее время процесс видообразования.

Заметим, что и здесь из исходного фаунистического материала (переработанный материал второго яруса), более консервативные виды, обладающие ограниченной способностью к морфо-экологической адаптации, вымирают, а их места занимают другие виды, вследствие чего идет частичное обновление фауны. Связь между амплитудой поднятия и темпами адаптации проявляется здесь еще заметнее, чем она была выражена в фауне нижнего яруса.

Исходный набор видов первоначально должен был возникнуть на возвышенности Центрального Кавказа и послужил ядром формирования энтомофауны этой горной страны. Сводово-глыбовое поднятие центральной и восточной частей Кавказского

го хребта обеспечило постоянные контакты энтомофауц в пределах обоих этих регионов, чем можно объяснить большее количество общих видов для этих частей (19 общих эндемичных видов жужелиц рода СагаЬш для западной и центральной частей Кавказа и 17 общих эндемичных видов - для центральной и восточной частей).

Следующие этапы орогенеза захватывают горные цепи западной части Кавказа, что приводит к относительному выравниванию рельефа и контактам фаун с уже сложившимися горными цепями Центрального и Восточного Кавказа. Позднеплиоцено-вое оледенение северных склонов Центрального Кавказа, а также территориальные и экологические возможности Восточного Кавказа определили направление миграции энтомофауны на Западный Кавказ. Этому способствовали большое разнообразие экологических условий, обширные площади молодой горной системы западной части Кавказа. Расчлененность горных цепей, различия в температурном режиме и осадках обеспечили адаптацию мигрантов с востока и их дальнейшее эволюционное преобразование, приведшее к автохтонному видообразованию.

Сравнительный анализ наложения современных ареалов эндемичных видов растений и некоторых групп животных с палеокартой Кавказского острова позволил нам выявить некоторые особенности их распространения. Так из 1489 эндемичных видов растений, относящихся к 335 родам 82 семействам, распространенных на Большом Кавказе, 1393 вида из 315 родов 81 семейства располагаются в пределах кавказского палеоострова; 81 вид из 48 родов 25 семейств встречается близко к его границам, тогда как современные ареалы 15 эндемичных видов растений из 16 родов 11 семейств далеко удалены от данного палеоострова.

Анализ эндемичной малакофауны Кавказа показал, что современные ареалы 134 эндемичных видов моллюсков, относящихся к 67 родам 18 семействам из 139 видов 70 родов 19 семейств совпадают с кавказским палеоостровом и только 5 видов из 5 родов 4 семейств располагаются вблизи него.

Анализ карабидофауны Кавказа показал, что из 614 эндемичных видов жужелиц, относящихся к 72 родам на Большом Кавказе распространены 496 видов, относящихся к 54 родам.

Если говорить о распределении эндемичных видов млекопитающих и скальных ящериц Кавказа то следует отметить, что их современные ареалы совпадают с кавказским палеоостровом, и только 2 вида млекопитающих располагаются вблизи ею границ.

Сопоставление современных ареалов распределения эндемичных видов с палеокартой Кавказа как нельзя лучше показывает соответствие их кавказскому «острову» и доказывает их кавказское происхождение. Что само по себе является важным научным фактом, но так же служит еще одним доказательством целесообразности пересмотра существующих представлений об оледенении Кавказа.

выводы

1) В результате проведенных исследований впервые дан видовой состав эндемичных для Большого Кавказа некоторых групп растений и животных и проанализированы их видовые ареалы.

Анализ эндемичных видов кавказской флоры показал, что из 1895 видов, относящихся к 357 родам 84 семействам - 1489 видов, относящихся к 335 родам 82 семействам, распространены на Большом Кавказе, более половины из которых - 801 вид из 224 родов 59 семейств - ограничены в своем распространении данной областью. На территории Западного Кавказа встречается 887 видов из 261 рода 75 семейств, Центрального Кавказа - 862 вида из 239 родов 66 семейств, Восточного Кавказа - 859 видов из 270 родов 69 семейств.

Общих видов среди кавказских эндемиков для западной и центральной частей (587 видов из 209 родов 63 семейств), а так же для центральной и восточной частей (513 видов из 196 родов 59 семейств) Большого Кавказа больше, чем для западной и восточной - 400 видов из 177 родов 55 семейств. При этом самыми многочисленными по содержанию кавказских эндемичных видов растений являются все те же семейства Asteraceae, Fabaceae и Rosaceae.

Если говорить об эндемиках каждой из этих областей в отдельности, то следует отметить, что лидирующее положение занимает Восточный Кавказ - здесь встречается 217 видов, относящихся к 106 родам 36 семействам, распределение которых не выходит за пределы данной области. Чуть меньше эндемиков - 200 видов из 102 родов 42 семейств - характерно для западной части Большого Кавказа, тогда как Центральный Кавказ характеризуется наличием 116 видов из 61 рода 33 семейств.

Анализ кавказской малакофауны показал, что из 211 эндемичных видов наземных моллюсков, относящихся к 96 родам 23 семействам 139 видов из 70 родов 19 семейств обитает на Большом Кавказе. Наибольший максимум кавказских эндемиков приходится на семейства Hygromiidae (35 эндемичных видов) и Clausiliidae (31эндемичный вид). Западная его часть характеризуется наличием 82 кавказских эндемиков из 44 родов 13 семейств, Центральный Кавказ заселяют 79 видов кавказских эндемиков, относящихся к 47 родам 17 семействам, а Восточный - 48 эндемичных видов наземных моллюсков из 36 родов 15 семейств (думается здесь сказывается неравноценность изученности).

Семейство Clausiliidae и Hygromiidae богато представлены во всех трех областях. При этом наиболее распространенным на территории Западного Кавказа является семейство Clausiliidae, а центральная и восточная части Большого Кавказа характеризуются максимумом среди видов семейства Hygromiidae.

Род Caucasigena занимает лидирующее положение относительно других родов в Центральном и Восточном Кавказе, тогда как в Западном Кавказе наиболее богато представлен род Euxinolauria.

Анализ карабидофаулы Кавказа показал, что из 614 эндемичных видов жужелиц, относящихся к 72 родам на Большом Кавказе распространены 496 видов, относящихся к 54 родам.

Западный Кавказ населяют 304 эндемичных вида жужелиц, относящихся к 43 родам, большая половина которых - 179 видов из 23 родов - ограничены в своем распространении этой областью. Преобладающее количество кавказских эндемичных представителей характерно для родов Carabus (58 видов), Trechus (43 вида), Pterosti-chus (42 вида) и Bembidion (32 вида).

В центральной части Кавказа встречаются 240 эндемичных видов жужелиц из 35 родов. Типичными эндемиками являются 89 видов, относящихся к 14 родам. Наиболее богаты эндемичными видами жужелиц рода Carabus - 49 видов, Pterostichus - 37 видов, Bembidion -32 вида и Trechus - 28 видов.

Восточный Кавказ населяют 175 эндемичных видов из 40 родов, причем максимум приходится на рода Bembidion (37 видов), Carabus (27 видов) и Pterostichus (21 вид). Собственно эндемиками восточной части Большого Кавказа являются 43 вида, относящихсяяя к 10 родам.

Всего на Большом Кавказе встречаются 3 вида и 8 подвидов эндемичных видов скальных ящериц подрода Archaeolacerta (род Lacerta).

Анализ млекопитающих Кавказа показал, что из 25 эндемичных видов, относящихся к 13 родам 7 семействам на Большом Кавказе встречаются 19 видов или 76% от общего числа.

Западный Кавказ населяют 15 эндемичных видов млекопитающих из 10 родов 6 семейств. Причем распределение видов по отрядам следующее: максимальное число - 8 видов приходится на отряд Грызуны (Rodentia), 6 видов из отряда Насекомоядные (Insectívora) и 1 вид из отряда Парнокопытные (Artindactila). Эндемичным для Западного Кавказа является грызун - клухорская мышовка (Sícista kluchoríca Sokolov 1981).

На территории Центрального Кавказа распространены 16 эндемичных видов млекопитающих, относящихся к 11 родам 6 семействам 3 отрядам: Грызуны (Rodentia) - 9 видов, Насекомоядные (Insectívora) - 5 видов и Парнокопытные (Artindactila) -2 вида. Только один вид из грызунов - казбегская мышовка (Sícista casbegica Sokolov 1986) не встречается нигде более за пределами данной области.

Восточный Кавказ заселяют 16 эндемичных видов млекопитающих, относящихся к 10 родам 6 семействам. Распределение по отрядам следующее: на долю грызунов (Rodentia) приходится 8 видов, насекомоядных (Insectívora) - 6 видов и парнокопытных (Artindactila) - 2 вида. Собственно эндемиков данной области нет.

Так 93,6 % эндемичных видов растений Большого Кавказа или 1393 вида из 315 родов 81 семейства располагаются в пределах кавказского палеоострова; 81 вид из 48 родов 25 семейств встречается близко к его границам, тогда как современные ареалы 15 эндемичных видов растений из 16 родов 11 семейств далеко удалены от данного палеоострова.

Анализ карабидофауны показал, что .98,6 % кавказских эндемичных видов жужелиц или 489 видов из 53 родов распространенных на Большом Кавказе, располагаются в пределах кавказского палеоострова, тогда как всего лишь 7 видов ненамного удалены от него.

При этом следует отметить, что видов далеко удаленных от данного острова среди исследуемых групп животных нет. В основной своей массе современные ареалы эндемичных и реликтовых видов растений и некоторых групп животных совпадают с кавказктт палеоостровами прошлых геологических эпох, а порой и вовсе не выходят за их границы.

Такое совпадение современных ареалов кавказских эндемичных видов с палеоостровом говорит о параллельных процессах текто- и биотогенеза, доказывающих их коадаптивное развитие. С другой стороны привязанность данных видов с областью Большого Кавказа является еще одним доказательством маломощного оледенения этой горной системы, которое по всей вероятности не занимало столь обширных территорий как это доказывалось ранее.

3) Анализ имеющихся материалов по палеогеографии Юга России, тектогенезу и гляциологии показал несостоятельность переноса альпийской схемы оледенения на Кавказ. Рассматривая разнообразный фактический материал, касающийся палеогеографии Кавказа в ледниковую эпоху, мы можем убедиться, что реальные признаки свидетельствуют о сравнительно небольших отличиях физико-географической обстановки «великого оледенения». Наблюдаемые в горных областях Большого Кавказа ледниковые формы рельефа и ледниковые отложения обрисовывают былое оледенение, сравнительно немного (во всяком случае, почти вдвое меньше, чем это предполагали последователи альпийских взглядов) превосходившее своими размерами современное оледенение этих областей. Палеонтологические, палеопедологические и биогеографические данные, в общем, хорошо согласуются с представлением о сравнительно скромном развитая прошлого оледенения на Кавказе.

В процессе продолжающегося орогенеза и обострения региональных различий, в связи с ростом горных экранов разной ориентировки, ускорялись темпы биотогенеза. Исходный набор видов первоначально должен был возникнуть на возвышенности Центрального Кавказа и послужил ядром формирования биоты этой горной страны. Сводово-глыбовое поднятие центральной и восточной частей Кавказского хребта обеспечило постоянные контакты в пределах обоих этих регионов, чем можно объяснить большее количество общих видов для этих частей (например 19 общих видов жужелиц рода СагаЬиз для западной и центральной частей Кавказа и 17 общих видов - для центральной и восточной частей).

Следующие этапы орогенеза захватывают горные цепи западной части Кавказа, что приводит к относительному выравниванию рельефа и контактам фаун с уже сложившимися горными цепями Центрального и Восточного Кавказа. Позднеплиоцено-вое оледенение северных склонов Центрального Кавказа, а также территориальные и экологические возможности Восточного Кавказа определили направление миграции биоты на Западный Кавказ. Этому способствовали большое разнообразие экологических условий, обширные площади молодой горной системы западной части Кавказа. Расчлененность горных цепей, различия в температурном режиме и осадках обеспечили адаптацию мигрантов с востока и их дальнейшее эволюционное преобразование, приведшее к автохтонному видообразованию.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ ДИССЕРТАЦИИ ИЗЛОЖЕНЫ В СЛЕДУЮЩИХ РАБОТАХ:

1) Магомедова М. 3. К вопросу биологического обоснования пересмотра ледникового периода восточной части Большого Кавказа // Сборник студенческих работ «Родник», вып. 5, Махачкала, 2004., с. 3-4

2) Абдурахманов Г. М., Магомедова М. 3. Сравнительный анализ некоторых представителей современной фауны и фауны бинагодинского кладбища апшеронско-го полуострова // VII Международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа», Теберда, 2005 г., с. 170-175

3) Абдурахманов Г. М., Магомедова М. 3. Палеогеографическая обстановка на Кавказе и материалы к биологическому разнообразию // VII Международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа», Теберда, 2005 г., с. 175-176

4) Магомедова М. 3. К вопросу сопоставления четвертичного оледенения на Русской равнине и Кавказе // Сборник научных работ аспирантов, магистров и студентов «Родник», вып. 6, Махачкала, 2005 г., с.63-64

5) Магомедова М. 3. Некоторые материалы сравнительного анализа оледенения на различных этапах и территориях Кавказа // Сборник научных работ аспирантов, магистров и студентов «Родник», вып. 6, Махачкала, 2005 г., с.65-67

6) Магомедова М. 3. Особенности распространения растений кавказского корня на территории Кавказа // Сборник научных работ аспирантов, магистров и студентов факультета экологии «Родник», вып. 7, Махачкала, 2006 г., с.72-74

7) Магомедова М. 3 Участие различных систематических групп растений в общем спектре кавказских видов // Сборник научных работ аспирантов, магистров и студентов факультета экологии «Родник», вып. 7, Махачкала, 2006 г., с.74-81

8) Магомедова М. 3. История развития растительности Кавказа в четвертичный период // Международный сборник научных работ аспирантов, магистров и студентов «Родник», вып. 8, Махачкала, 2007 г., с.85-86

9) Магомедова М. 3. К истории фауны Кавказа // Международный сборник научных работ аспирантов, магистров и студентов «Родник», вып. 8, Махачкала, 2007 г., с.87-89

10) Магомедова М. 3. Анализ эндемичных видов наземных моллюсков Кавказа семейства Trigonochlamydidae // Международный сборник научных работ аспирантов, магистров и студентов «Родник», вып. 8, Махачкала, 2007 г., с. 89-90

11) Магомедова М. 3. Анализ эндемичных видов наземных моллюсков Кавказа семейства Clausiliidae // Международный сборник научных работ аспирантов, магистров и студентов «Родник», вып. 8, Махачкала, 2007 г., с.93-97

12) Магомедова М. 3. Редкие и эндемичные виды скальных ящериц Кавказа подрода Archaeolacerta (род Lacerta) // Международный сборник научных работ аспирантов, магистров и студентов «Родник», вып. 8, Махачкала, 2007 г., с.98-102

13) Магомедова М. 3 К анализу эндемичных видов скальных ящериц Кавказа (Archaeolacerta) // IX Международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа», посвященная 65-летию Г. М. Абдурахманова, Махачкала, 2007 г., с. 206-207

14) Магомедова М. 3. Эндемичные виды жужелиц (Coleptera, Carabidae) Предкавказья // IX Международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа», посвященная 65-летию Г. М. Абдурахманова, Махачкала, 2007 г., с.207-208

15) Магомедова М. 3. Слизни Кавказа // IX Международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа», посвященная 65-летию Г. М. Абдурахманова, Махачкала, 2007 г., с. 208-209

16) Магомедова М. 3. Малакофаупа Кавказа // IX Международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа», посвященная 65-летию Г. М. Абдурахма-нова, Махачкала, 2007 г., с. 209-210

17) Магомедова М. 3. Анализ эндемичных видов наземных моллюсков Кавказа семейства Buliminidae // Международная молодежная научная конференция «Современная наука и молодежь», Махачкала 2008 г., с. 211-212

18) Магомедова М. 3., Мусаева Р. А. Видовое богатство эндемичных видов жужелиц Кавказа // Международная молодежная научная конференция «Современная наука и молодежь», Махачкала 2008 г., с. 213

19) Магомедова М. 3. Эндемичные виды жужелиц Кавказа трибы Amarini // Сборник научных трудов «Университетская экология», Махачкала 2008 г., с. 152-154

20) Магомедова М. 3. Ареалогический анализ эндемичных видов скальных ящериц Кавказа подрода Archaeolacerta // Сборник научных трудов «Университетская экология», Махачкала 2008 г., с. 154-158

21) Магомедова М. 3., Мусаева Р. А. Особенности видового состава жужелиц рода Aphaonus Кавказа // Сборник научных трудов «Университетская экология», Махачкала 2008 г., с. 158-160

22) Магомедова М. 3 Эндемичные виды жужелиц (Coleptera, Carabidae) Талыша // Сборник научных трудов «Университетская экология», Махачкала 2008 г., с. 160162

23) Магомедова М. 3. Euxinolauria - эндемичный род моллюсков Кавказа // Сборник научных трудов «Университетская экология», Махачкала 2008 г., с. 163-164

24) Магомедова М. 3. К вопросу о происхождении кавказских скальных ящериц подрода Archaeolacerta // Сборник научных трудов «Университетская экология», Махачкала 2008 г., с. 164-166

25) Абдурахманов Г. М., Магомедова М. 3. Особенности географического распространения эндемичных видов жужелиц рода Carabus на Кавказе // Журнал «Юг России», Л» 3, Махачкала 2008 г., с. 36-43

26) Магомедова М. 3. К вопросу о целесообразности пересмотра ледниковых периодов на Кавказе // X Международная научная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа», Грозный, 2008 г., с. 38-42

27) Магомедова М. 3., Магомедова С. Т. Анализ эндемичных видов жужелиц рода Bembidion (Coleóptera, Carabidae) Восточного Кавказа // Сборник научных работ студентов, магистров, аспирантов и молодых ученых «Родник», вып. 10, Махачкала, 2009 г., с. 65-66

28) Магомедова М. 3., Батхиев А. М. Анализ эндемичных видов жужелиц рода Bembidion (Coleóptera, Carabidae) Большого Кавказа // Сборник научных трудов «Университетская экология», Махачкала 2009 г., с. 190-191

29) Магомедова М. 3., Батхиев А. М. Cimmerites - эндемичный род жужелиц Большого Кавказа // Сборник научных трудов «Университетская экология», Махачкала 2009 г., с. 192-195

30) Магомедова М. 3., Батхиев А. М. Анализ эндемичных видов жужелиц рода Deltomerus (Coleóptera, Carabidae) Восточного Кавказа // Сборник научных трудов «Университетская экология», Махачкала 2009 г., с. 195-196

31) Магомедова М. 3., Батхиев А. М. Анализ эндемичных видов наземных моллюсков Кавказа семейства Hygromiidae // Сборник научных трудов «Университетская экология», Махачкала 2009 г., с. 196-199

32) Магомедова М. 3., Батхиев А. М. Jeannelius - эндемичный род жужелиц западной части Большого Кавказа // Сборник научных трудов «Университетская экология», Махачкала 2009 г., с. 199-200

33) Магомедова М. 3., Батхиев А. М. Анализ эндемичных видов жужелиц рода Pterostichus (Coleóptera, Carabidae // Сборник научных трудов «Университетская экология», Махачкала 2009 г., с. 201-203

34) Магомедова М. 3., Батхиев А. М. Анализ эндемичных видов наземных моллюсков Кавказа семейства Zonitidae // Сборник научных трудов «Университетская экология», Махачкала 2009 г., с. 203-205

35) Магомедова М. 3., Батхиев А. М. Анализ эндемичных видов наземных моллюсков Кавказа семейства Helicidae // Сборник научных трудов «Университетская экология», Махачкала 2009 г., с. 206

36) Магомедова М. 3., Батхиев А. М. Эндемичные вида наземных млекопитающих Кавказа // Сборник научных трудов «Университетская экология», Махачкала 2009 г., с. 207-211

37) Магомедова М. 3., Батхиев А. М. Анализ жужелиц семейства Carabidae (Coleóptera) Кавказа // Сборник научных трудов «Университетская экология», Махачкала 2009 г., с. 211-215

38) Магомедова М. 3., Батхиев А. М. Распределение эндемичных видов жужелиц семейства Carabidae на Большом Кавказе // Сборник научных трудов «Университетская экология», Махачкала 2009 г., с. 215-226

39) Магомедова М. 3., Батхиев А. М. Сравнительный анализ распределения эндемичных видов наземных моллюсков на Кавказе // XI Международная научная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа», Назрань, 2009 г.

40) Магомедова М. 3., Батхиев А. М. Анализ кавказских эндемичных видов моллюсков семейства Orculidae // XI Международная научная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа», Назрань, 2009 г.

41) Магомедова М. 3., Батхиев А. М. Разнообразие эндемичных видов млекопитающих Большого Кавказа и особенности их географического распространения // XI Международная научная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа», Назрань, 2009 г.

42) Магомедова М. 3., Батхиев А. М. Анализ эндемичных видов жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Восточного Кавказа // XI Международная научная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа», Назрань, 2009 г.

43) Магомедова М. 3., Батхиев А. М. Анализ эндемичных видов жужелиц рода Trechus Большого Кавказа // XI Международная научная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа», Назрань, 2009 г.

44) Магомедова М. 3., Батхиев А. М. Разнообразие эндемичных видов растений Большого Кавказа и особенности их географического распространения // XI Международная научная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа», Назрань, 2009 г.

45) Магомедова М. 3., Батхиев А. М. Эндемичные виды растений семейства Fa-baceae Восточного Кавказа // XI Международная научная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа», Назрань, 2009 г.

46) Абдурахманов Г. М., Магомедова М. 3., Батхиев А. М. Биоэкологические обоснования пересмотра оледенения Кавказа. Монография. Махачкала: АЛЕФ, 2009 г., 320 с.

Подписано в печать 24.08.09. Формат 60x84 1/16. Печать офсетная. Усл. п. л. 1,2. Тираж 100 экз.

Типография ИПЭ РД, г. Махачкала, Дахадаева, 21. тел. 8-988-223-22-64, 8-903-477-55-64

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Магомедова, Мадина Зайирбеговна

Введение

Глава I. Орография, почвенно-климатические условия, краткая история становления Кавказа и анализ существующих теорий оледенения.

I» 1 • Орография'К&вкззз. • *.* * ■ * . .,7.

ПочвыIC3.BK333.,1 •••>♦•••■•9 1.3. Учения о ледниковых периодах Кавказа и сопоставление оледенения с таковым на Русской равнине, Карпатах, в Северном Иране

Глава II. Материал и методика исследования

Глава III. Основные этапы истории развития растительности Кавказа и особенности распространения видов кавказского корня

III: 1. Краткая история развития растительности.

111.2. Участие различных систематических групп растений в общем спектре растительности Кавказа

111.3. Особенности распространения растений кавказского корня, на территории Кавказа .:.

Глава IV. Современная фауна некоторых групп наземных животных Кавказа, объемы родов и особенности их ареалов.

IV. 1. Общая характеристика и история фауны.

IV.2. Наземные моллюски Кавказа.

IV.2.1. Общая характеристика, объемы родов, видовой состав и их зоогеографический анализ

IV.2.2. Анализ кавказских родов и видов наземных моллюсков.

IV.3. Жужелицы (Carabidae) Кавказа. .86.

IV.3.1. Общая характеристика, объемы родов, видовой состав и их, зоогеографический анализ

IV.3.2. Состав и зоогеографическая характеристика рода Carabus (Carabidae)

Кавказа.

IV.4. Скальные ящерицы.

IV.4.1. Общая характеристика, объемы родов, видовой состав и их зоогеографический анализ.

IV.4.2. Вероятные пути происхождения скальных ящериц Кавказа.

IV.5. Млекопитающие Кавказа.

IV.5.1. Общая характеристика, объемы родов, видовой состав и их зоогеографический анализ.

Глава V. Палеогеографическая характеристика Юга России и попытка реконструкции текто-, флоро-, фауногенеза Большого Кавказа, биологическое обоснование пересмотра ледникового периода.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биоэкологическое обоснование пересмотра оледенения Кавказа"

оледенение Кавказа долгае годы служило темой дискуссии, посвященной его возрасту и характеру. Но все же вопрос этот является до сих пор открытым как в отношении числа ледниковых эпох, так и характера оледенений и их размеров.

Кавказ в течение всей его геологической истории был областью, где интенсивно проявлялись разнородные эндо- и экзогенные процессы. Здесь имели место значительные вертикальные, дифференциальные по знаку и радиальные движения земной коры, наряду с движениями складкообразовательными: те и другие сопровождались крупными, дизъюнктивными нарушениями сбросового и надвигового типа; проявлялся вулканизм; происходило интенсивное расчленение рельефа, сменявшееся его выравниванием; развивалось оледенение полупокровного типа

Попытки доказательства пересмотра существующих представлении об оледенении Кавказа с помощью геологических и геоморфологических характеристик давно использовались учеными, занимавшимися этой проблемой. Что касается биоэкологического обоснования, то в основном использовались палеонтологические д анные, то есть речь шла об ископаемых животных и растениях.

Широкое применение полигляциальной гипотезы Пенка-Брикнера, возведение ее на уровень всеобъемлющей теории представляется преувеличенным и неоправданным. Следует отметить, прежде всего, что эта гипотеза даже в применении к Альпам - району, в котором она создавалась - может считаться не более как рабочая схема, требующая проверки, разработки и, по всей вероятности, уточнения, подобные попытки которых, как известно, делались неоднократно.

Кавказ занимает исключительное положение по ландшафтному и биологическому разнообразию и интенсивности этих процессов. Процессы фпоро- и фауногенеза на определенных территориях происходят под воздействием одних и тех же экологических факторов. Иными словами, в сообществах протекают своеобразные, свойственные им и характеризующие их процессы. Также необходимо отметить параллельность текго-, флоро-и фауногенеза, то есть биотогенеза.

Цели и задачи исследований: Основная цель исследования заключается в биоэкопогическом обосновании пересмотра оледенения Кавказа, что в свою очередь и послужило основанием для постановки следующих задач:

2) методом наложения современных ареалов эндемичных видов растений и некоторых групп животных на палеокарту Кавказских островов выявил» особенности их распространения;

3) собрать и проанализировать имеющиеся материалы по палеогеографии Юга России, текгогенезу и гляциологии, критически проанализировать учения о ледниковых периодах Кавказа и на этой базе сделать попытку реконструкции текго- и биогогенеза Большого Кавказа;

Научная новизна: Впервые сделана попытка биоэкологического обоснования пересмотра ледникового периода (анализ особенностей распространения биологического разнообразия растений, моллюсков, жужелиц, скальных ящериц и млекопитающих) Большого Кавказа.

Теоретическая и практическая значимость: Правильное познание геологического прошлого вообще и, в частности его последнего, сравнительно короткого отрезка - четвертичного периода, в течение которого произошли события, называемые великими оледенениями, имеет важное значение для решения целого ряда научных и практических вопросов. Материалы диссертации могут быть использованы для составления кадастра биологического разнообразия Кавказа и генезиса его биогьт.

Основные положения, выносимые на защиту:

2) Палеогеография Юш России и попытка реконструкции биотгенеза Большого Кавказа.

Д иссертация состоит из введения, 5 глав, списка литературы, насчитывающего 190 источников и приложения, в 2-х томах, содержащих 29 страниц машинописного текста, 1 таблицу и 736 картосхем. Работа изложена на 206 страницах машинописного текста, содержит 8 таблиц и 50 рисунков.

Лщюбдщш щ^/щитювщботьхипуфишшт Материалы работы докладывались на Международной молодежной научной конференции «Современная наука и молодежь», Международных конференциях по биологическому разнообразию Кавказа (Махачкала - Нальчик - Грозный), научно-практических конференциях ДГУ. Всего опубликовано 45 научных статей, в том числе 1 статья в журнале «Юг России», включенном решением президиума Высшей аттестационной комиссии № 9/10 в перечень ведущих рецензируемых научных журналов и изд аний и 1 монография.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Магомедова, Мадина Зайирбеговна

ВЫВОДЫ:

1) В результате проведенных исследований впервые дан видовой состав эндемичных для Большого Кавказа растений и некоторых групп животных, проанализированы их видовые ареалы.

Анализ эндемичных видов кавказской флоры показал, что из 1895 эндемичных видов растений, относящихся к 357 родам 84 семействам - 1489 видов, относящихся к 335 родам 82 семействам, распространены на Большом Кавказе, более половины из которых -801 вид из 224 родов 59 семейств - ограничены в своем распространении данной областью. На территории Западного Кавказа встречается 887 видов из 261 рода 75 семейств, Центрального Кавказа - 862 вида из 239 родов 66 семейств, Восточного Кавказа - 859 видов из 270 родов 69 семейств.

Семейства Asteraceae, Fabaceae и Rosaceae являются лидирующими по содержанию кавказских эндемичных видов растений во всех трех областях, при этом Asteraceae наиболее богато представлено в западной части, Fabaceae - на востоке Большого Кавказа, а Rosaceae - в Центральном Кавказе.

На род Campanula приход ится максимум эндемичных видов растений в западной (39 видов) и центральной (38 видов) частях Большого Кавказа, тогда как на Восточном Кавказе наиболее богато представлен род Astragalus (42 вида).

Общих видов среди кавказских эндемиков для западной и центральной частей (587 видов из 209 родов 63 семейств), а так же для центральной и восточной частей (513 видов из 196 родов 59 семейств) Большого Кавказа больше, чем для западной и восточной - 400 видов из 177 родов 55 семейств. При этом самыми многочисленными по содержанию кавказских эндемичных видов растений являются все те же семейства Asteraceae, Fabaceae и Rosaceae.

Если говорить об эндемиках каждой из этих областей в отдельности, то следует отметить, что лидирующее положение занимает Восточный Кавказ - 217 видов, относящихся к 106 родам 36 семействам, распределение которых не выходит за пределы данной области. Чуть меньше эндемиков - 200 видов из 102 родов 42 семейств - характерно для западной части Большого Кавказа, тогда как Центральный Кавказ характеризуется наличием 116 видов из 61 рода 33 семейств.

Анализ кавказской малакофауны показал, что из 211 эндемичных видов наземных моллюсков, относящихся к 96 родам 23 семействам - 139 видов из 70 родов 19 семейств обитает на Большом Кавказе. Западная его часть характеризуется наличием 82 видов из 44 родов 13 семейств, Центральный Кавказ заселяют 79 видов, относящихся к 47 родам 17 семействам, а Восточный - 48 видов из 36 родов 15 семейств (думается здесь сказывается неравноценность изученности).

Анализ карабидофауны Кавказа показал, что из 614 эндемичных видов жужелиц, относящихся к 72 родам на Большом Кавказе распространены496 видов, относящихся к 54 родам. Западный Кавказ населяют 304 эндемичных вида жужелиц, относящихся к 43 родам, большая половина которых - 179 видов из 23 родов - ограничены в своем распространении этой областью. Преобладающее количество кавказских эндемичных представителей характерно для родов Carabus (58 видов), Trechus (43 вида), Pterostichus (42 вида) и Bembidion (32 вида).

В центральной части Кавказа встречаются 240 эндемичных видов жужелиц из 35 родов. Типичными эндемиками Центрального Кавказа являются 89 видов, относящихся к 14 родам. Наиболее богаты эндемичными видами жужелиц рода Carabus - 49 видов, Pterostichus -37 видов, Bembidion -32 вида и Trechus - 28 видов.

Восточный Кавказ населяют 175 эндемичных видов из 40 родов, причем максимум эндемичных видов жужелиц Кавказа принадлежит родам Bembidion (37 видов), Carabus (27 видов) и Pterostichus (21 вид). Собственно эндемиками восточной части Большого Кавказа являются 43 вида, относящихсяяя к 10 родам семейства Carabidae.

Анализ млекопитающих Кавказа показал, что из 25 эндемичных видов, относящихся к 13 родам 7 семействам на Большом Кавказе встречаются 19 видов или 76% от общего числа

Западный Кавказ населяют 15 эндемичных видов млекопитающих из 10 родов 6 семейств. Причем распределение видов по отрядам следующее: максимальное число - 8 эндемичных видов млекопитающих приходится на отряд Грызуны (Rodentia), 6 видов из отряда Насекомоядные (Insectivora) и 1 вид из отряда Парнокопытные (Artindactila). Эндемичным для Западного Кавказа является грызун - клухорская мышовка (Sicista kluchorica Sokolov 1981).

На территории Центрального Кавказа распространены 16 эндемичных видов млекопитающих, относящихся к 11 родам 6 семействам 3 отряд ам: Грызуны (Rodentia) - 9 видов, Насекомоядные (Insectivora) - 5 видов и Парнокопытные (Artindactila) - 2 вида Только один вид из грызунов - казбегская мышовка (Sicista casbegica Sokolov 1986) не встречается нигде более за пределами данной области.

Восточный Кавказ заселяют 16 эндемичных видов млекопитающих, относящихся к 10 родам 6 семействам. Распределение по отрядам следующее: на долю грызунов (Rodentia) приходится 8 видов, насекомоядных (Insectivora) - 6 видов и парнокопытных (Artindactila) - 2 вид а Собственно эндемиков данной области нет.

2) Впервые был применен метод наложения современных ареалов эндемичных видов растений и некоторых групп животных на палеокарту Кавказских островов, который позволил выявить особенности их возникновения и распространения. Так 93,6 % эндемичных видов растений Большою Кавказа или 1393 вида из 315 родов 81 семейства располагаются в пределах кавказскою палеоострова; 81 вид из 48 родов 25 семейств встречается близко к его границам, тогда как современные ареалы 15 эндемичных видов растений из 16 родов 11 семейств далеко удалены отданного палеоострова

Анализ карабидофауны показал, что 98,6 % кавказских эндемичных видов жужелиц или 489 видов из 53 родов распространенных на Большом Кавказе, располагаются в пределах кавказского палеоосгрова, тогда как всего лишь 7 видов ненамного удалены от него.

Если говорить о распределении эвдемичных видов млекопитающих и скальных ящериц Кавказа то следует отметить, что их современные ареалы совпад ают с кавказским палеоостровом, и только 2 вид а млекопитающих располагаются вблизи его границ.

При этом следует отметить, что видов далеко удаленных от данного острова среди исследуемых групп животных нет. В основной своей массе современные ареалы эндемичных видов растений и некоторых групп животных совпадают с кавказкими палеосгровами прошлых геологических эпох, а порой и вовсе не выходят за их границы Такое совпадение говорит о параллельных процессах текто- и биотогенеза, доказывающих их коадаптивное развитие, с другой стороны привязанность данных видов с областью Большого Кавказа является еще одним доказательством маломощного оледенения этой горной системы, которое по всей вероятности не занимало столь обширных территорий как это доказывалось ранее.

3) Анализ имеющихся материалов по палеогеографии Юга России, текгогенезу и гляциологии показал несостоятельность переноса альпийской схемы оледенения на Кавказ. Рассматривая разнообразный фактический материал, касающийся палеогеографии Кавказа в ледниковую эпоху, мы можем убедиться, что реальные признаки свидетельствуют о сравнительно небольших отличиях физико-географической обстановки «великого оледенения». Наблюдаемые в горных областях Большого Кавказа ледниковые формы рел ьефа и ледниковые отложения обрисовывают былое оледенение, сравнительно немного (во всяком случае, почти вдвое меньше, чем это предполагали последователи альпийских взглядов) превосходившее своими размерами современное оледенение этих областей.

Исходный набор видов первоначально должен был возникнуть на возвышенности Центрального Кавказа и послужил ядром формирования биоты этой горной страны. Сводово-глыбовое поднятие центральной и восточной частей Кавказского хребта обеспечило постоянные контакты в пределах обоих этих регионов, чем можно объяснить большее количество общих ввдов для этих частей (например, 19 общих эндемичных ввдов жужелиц род а Carabus для западной и центральной частей Кавказа и 17 общих эндемичных ввдов - для центральной и восточной частей).

Следующие этапы орогенеза захватывают горные цепи западной части Кавказа, что приводит к относительному выравниванию рельефа и контактам биогы с уже сложившимися горными цепями Центрального и Восточного Кавказа Позднеплиоценовое оледенение северных склонов Центрального Кавказа, а также территориальные и экологические возможности Восточного Кавказа определили направление миграции биоты на Западный Кавказ. Этому способствовали большое разнообразие экологических условий, обширные площади молодой горной системы западной части Кавказа Расчлененность горных цепей, различия в температурном режиме и осадках обеспечили адаптацию мигрантов с востока и их дальнейшее эволюционное преобразование, приведшее к автохтонному видообразованию.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Магомедова, Мадина Зайирбеговна, Махачкала

1. Абдурахманов Г. М. Состав и распределение жесткокрылых Восточной части Большого Кавказа, Махачкала: Книгоиздат, 1981,270 с.

2. Абдурахманов Г. М О связи фаун жесткокрылых аридных районов восточной части Большого Кавказа и Средней Азии // Энтомологическое обозрение, 1983,62, тЗ, с. 481-497.

3. Абдурахманов Г. М Спектры жизненных форм насекомых по высотным поясам // Доклад АН СССР, 1983,273,6, с. 1508-1511.

4. Абдурахманов Г. М Причины различий горных энгомофаун восточной и западной частей Большого Кавказа//Доклад АН СССР, 1984,274,1, с. 244-247.

5. Абдурахманов Г. М Попытка реконструкции истории фауны жесткокрылых (Coleoptera) Большого Кавказа на основе его палеогеографической и палеогеоморфологаческой характеристик // Энтомологическое обозрение, 1985, 64, т.4, с. 661-665.

6. Абдурахманов Г. М. Восточный Кавказ глазами энтомологов. Махачкала, 1988,135 с.

7. Абдурахманов Г. М, Магомедова М 3. Сравнительный анализ некоторых представителей современной фауны и фауны бинагодинского кладбища апшеронского полуострова // VH Международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа», Теберда,2005.

8. Абдурахманов Г. М, Магомедова М 3. Особенности географического распространения эндемичных видов жужелиц рода Carabus на Кавказе // VII Международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа», Теберда, 2005.

9. Агаханянц О. Е. Аридные горы, Москва: Мысль, 1981,275 с.

10. Антонов Б. А О сопоставлении следов верхнечетвершчного оледенения в горах юго-восточной части Малого Кавказа, Восточного понта и Эльбруса Изд-во ВГО, т. 96, № 5, 1964.

11. Антонов Б. А Геоморфология и вопросы новейшей тектоники юговосто4той части Малого Кавказа, Баку: Элм, 1971. \

12. Аршропупо А. И. Каталог грызунов Кавказа Тр. Азерб. фил. АН СССР, XX, 193т 59 с. \

13. Арнольда К В., Муравьи Талыша и Диабарской котловины // Труды Зоол. ин-та АН СССР, т. 7, вып. 3. Москва-Ленинград: Изд-во АН СССР, 1948.

14. Арнольда К В. О теории ареала в связи с экологией и происхождением видовых популяций // Зоологический журнал, т. 36, № 11, с. 1609-1629.

15. Бальян С. П., Думитрашко Н. В. Древнее оледенение Армении // Информ. сборник о работах по международн. геофизич. году, № 10, Изд-во МГУ, 1964.

16. Батхиев А М. Экологические закономерности распространения млекопитающих в горах Кавказа в связи со структурой поясности // Д иссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Грозный, 1997. 286 с.

17. Батхиев А М. Высотные пределы распространения млекопитающих в горных системах Евразии (на примере Кавказа) Магас: Изд. «Эль-Фа», Нальчик, 2004,220 с.

18. Бей-Биенко Г. Я. Фауна прямокрылых насекомых пустынб Средней Азии и задачи ее изучения. Москва-Ленинград: Изд-во АН СССР, 1950. с 130-139

19. Белоусов И А Структура комплексов жужелиц альпийской зоны Кавказа Биолог, ресурсы высокогорий // маг. НПК, Махачкала: Б. И., 1988, с. 16-18

20. Беляева Е. И О новой верхнетретичной фауне млекопитающих на Северном Кавказе. Природа, 2,1940, с. 77

21. Богачев В. В. Палеофитологическая документация третичных отложений Закавказья // Новости нефг. геол., № 12, баку, 1936.

22. Богачев В. В. Палеонтологические заметки. Тр. Азерб. АН СССР, геол. Серия, IX, 1938, 96 с.

23. Борисяк А А Обзор местонахождения третичных наземных млекопитающих Союза ССР, Фрунзе: 142,1943

24. Будагов Б. А Древнее оледенение южного склона Большого Кавказа (междуречье Мазымчай-Кишчай)//Тр.Ин-таГеогр. АН Азерб. ССР, т. И, 1963.

25. Будагов Б. А. Современное и древнее оледенение азербайджанской части Большого Кавказа, Баку: Изд-во АН Азерб. ССР, 1965.

26. Бурчак-Абрамович Н. О. К истории наземных позвоночных Азербайджана. Дивотный мир Азербайджана, Баку, 1951, с. 33

27. Варданянц J1А О четвертичной истории Кавказа // Изв. Гос. Геогр. Об-ва, т. LXV, вып. 6,1933.

28. Варданянц JL А, О древнем оледенении Алтая и Кавказа // Известия Гос. Географич. об-ва, т. 70, №3,1938.

29. Варданянц JL А Посгплиоценовая история Кавказско-Черноморско-Каспийской области // Изд-во АН Ар ССР, Ереван, 1948.

30. Великовская Е. М. К вопросу о плиоценовом оледенении Осетинской равнины // Изв. вузов. Геология и разведка, № 4,1959.

31. Великовская Е. М, Кожевников А В. О происхождении мореноподобных толщ в долинах Терека, ГизельдонаиУруха//Весш. МГУ, сер. геол. № 4,1959.

32. Верещагин Н. К, Млекопитающие Кавказа, История формирования фауны, Москва-Ленинград: Изд-во АН СССР, 1959.

33. Вульф Е. В. Историческая география растений. История флор земного шара, Москва-Ленинград, 1944.1-545

34. Габриелян А А О стратиграфическом положении и возрасте долеритовых базальтов приереванского района // ДАН Арм. ССР, № 1,1948.

35. Габриелян Г. К О древнем оледенении Варденисского хребта // Бюл. МОИП, Отд. Геол., т 38,1963.

36. Габуния Л К Олигоценовая фауна млекопитающих Грузии. Природа

37. Гвоздецкий Н. А, Физическая география Кавказа, вып. 1,2, Москва: МГУ, 1958, с. 192

38. Гегпнер В. Г. Обпщя зоогеография. Биомедгиз, Москва, 1936,548 с.

39. Герасимов А П., Верховья Ассы и Хевсурской Арагви и Большой Кавказский туннель//Землевладение, т. 19,1912.

40. Герасимов И. П. Геологическое строение рельефа Альпы-Кавказ, Москва: Наука, 1980, с. 147-157.

41. Гиляров М С. Зоологический метод диагностики почв. Москва, 1965.278 с.

42. Горецкий Г. К О возрастньтх и пространственных соотношениях антропогеновьгх террас Р. Кубани // Вопросы стратиграфии и палеогеографии четвертичного периода, Москва: Изд-во АН СССР, 1962.

43. Громов В. Н изучение четвертичной фауны Северного Кавказа. Вестник АН СССР, 1933,4:46

44. Громов В. И, Стратиграфическое значение четвертичных млекопитающих Поволжья//Тр. комисс. по Изуч. Четверг. Периода, т. 4,1935.

45. Громов В. И, Итоги изучения четвертичных млекопитающих и человека на территории СССР // Материалы по четверг, периоду СССР, 1936.

46. Громова В. И К истории фауны млекопитающих Кавказа. Изв. АН СССР, сер. биол., 5:517-538,1948

47. ГроссгеймА АФлораКавказа,т.1,Баку: АзФАН, 1939.

48. Гроссгейм А. А. Флора Кавказа, т2, Баку: Аз ФАН, 1940.

49. Гроссгейм А А Флора Кавказа, тЗ, Баку: Изд-во АН Аз ССР, 1945.

50. Гроссгейм А А Растительный покров Кавказа, Москва, 1948.1-287

51. Гроссгейм А А Флора Кавказа, т.4, Москва-Ленинград: АН СССР, 1950.

52. Гроссгейм А А Флора Кавказа, т.5, Москва-Ленинград: АН СССР, 1952.

53. Гроссгейм А А Флора Кавказа, т.6, Москва-Ленинград: АН СССР, 1962.

54. Гроссгейм А А Флора Кавказа, т.7, Москва-Ленинград: АН СССР, 1967.

55. Д авиташвили IL ILL Причины вымирания организмов, Москва: Наука, 1969,440 с.

56. Дал ь С. К Животный мир Армянской ССР, Изв. АН АрмССР, X, 1954, 415с.

57. Даревский Н С. Скальные ящерицы Кавказа, Ленинград: Наука, 1967.

58. Динник Н Я. Звери Кавказа Зап. Кавк. отд. Русск. геогр. об-ва, XXVH, 3, 1914, с. 536

59. Докучаев В. В., О почвах Кавказа Телеграмма съездуЛ В кн.: Дневник 10-го Съезда русских естествоиспытателей и врачей № 7. Киев, 1898.

60. Долуханов А Г. Растительный покров Кавказа Москва: Наука, 1966, с. 223-256.

61. Думитрашко Н В. О древнем оледенении Малого Кавказа // Тр. Ин-та Геогр. АН СССР, вып. 43,1949.

62. Думитрашко Н В. Кавказ, Москва: Наука, 1966.

63. Думитрашко Н В., Лилиенберг Д А, Антонов Б. А, Бальян С. П., Будагов Б. А, Ковалев П В., Церетели Д В., Древние оледенения Кавказа и их сопоставление с оледенением Русской равнины // Тр. Ком. по изуч. четвертин, периода, т. 19,1962.

64. Думитрашко Н В., Лилиенберг Д А, Современные проблемы геоморфологии Кавказа//Рельеф горных стран (Вопр. геогр., вып. 74), Москва; Мысль, 1968.

65. Думитрашко Н. В., Милановский Е. Е., Бальян С. П., Саядян Ю. В. Древнее оледенение Кавказа // Геология четвертичного периода (Плейстоцен), Ереван: Изд-во АН Арм. ССР, 1977.

66. Жарков И. В. Результаты учета животных в Кавказском заповеднике в 1939 году. Научно-метод. зап. Комит. по залов., УП, 1940,87 с.

67. Жерихин В. В, Развитие и смена меловых и кайнозойскихфаунисгических комплексов // Труды Палеонт. ин-та АН СССР, 1978, т. 165,198 с.

68. Закиев X Я. Последнее оледенение Большого Кавказа, Изд-во Ростовского ун-та, 1969.

69. Замотайлов А С. Жужелицы Северо-Западного Кавказа (фауна, экология, зоогеография) // Афтореферат, 1989,24 с.

70. Зограбян Л Н. Подвергались ли оледенению горы Лелвер, Xyciyn, Арамазд // Вопросы геологии Кавказа, Ереван: Изд-во АН Арм. ССР, 1964.

71. Зонн С. В., Горно-лесные почвы северо-западного Кавказа Москва-Ленинград: Изд-во АН СССР, 1950.

72. Ильяшенко В. Ю. Таксономический и правовой статус наземных позвоночных животных России. Москва, 2001.

73. Исмаилова М III, Коротяев Б. А, Абдурахманов Г. М, Мухтарова Г. М Жуки-дологоносики северо-восточного Кавказа (фауна, экология, зоогеография). Махачкала: юпитер, 2007,298 с.

74. Кантор Ю. И, Сысоев А В., Каталог моллюсков России и сопредельных стран. Москва: Товарищество научных изд аний КМК, 2005 г. С. 627

75. Клопотовский Б. А Хорлакельская морена // Сообщ АНГруз. ССР,т. 10,№6,1949.

76. Ковалев П. В. Некоторые вопросы развития оледенения на Кавказе // Информ. бюл. Междуведомствен, геофизич. комитета, вып. 7, Метеорология и гидрология, Киев: Изд-во АН УССР, 1964.

77. Ковалев П. В. Законмерносги развития оледенения на территории Большого Кавказа // Докг. дис. Изд-во МГУ, 1966.

78. Ковалевский С. А, Континентальные толщи Аджинаура, Баку, 1936.

79. Котляков В. М, Герасимов В. А, Девирц А. Я, Залиханов М. Ч., Серебряный Л Р., Ходаков В. Г., Об изменениях климата и динамики оледенения высокогорного Кавказа в историческое время //Хроника обсуждения, вып. 21,1973.

80. Краснов А Н Кавказские цепи гор, параллельные Главному хребгу, их роль в группировке лесной и степной флоры Западного Кавказа // ТОИПХУ, 1883-1894,1895, т. 28, с. 71.

81. Кришгофович А Н К истории растительности бассейна Сев. Двины и Закавказья // Ботанич. журнал, т. 24, № 5-6,1939.

82. Кришгофович А Н Палеоботаника, Москва-Ленинград, 1957,380 с.

83. Крыжановский О. Л Жужелицы Средней Азии. Москва- Ленинград: изд-во АН СССР, 1953,134 с.

84. Крыжановский О. Л. Состав и происхождение наземной фауны Средней Азии, Ленинград: Наука, 1965,420 с.

85. Крыжановский О. Л Фауна СССР: Жесткокрылые, т. 1, вьгп. 2, Ленинград: Наука, 1983

86. Крыжановский О. Л Состав и энтомофауны земного шара. Москва: ТНИ КМК, 2002, 238 с.

87. Кулиев Р. Я. Древнее оледенение Карабахского вулканического нагорья // Изв. АН Азерб. ССР, Науки о Земле, № 5,1966.

88. Кургаев М. Г.-К Эколого-фаунистическая и зоогеографическая характеристика наземных моллюсков Дагестана. (Фауна, зоогеография, пути формирования.) // Д исс. на соискание степени канд. биол. наук, Махачкала, 1999,150с.

89. Кушев С. Л Сихронизация стадиальных и микросщциальных конечных морен последней стадии отступания ледников Кавказа // Тр. Ком. по изуч. чегв. пер. АН СССр, т. 19,1962.

90. Кушев С. Л Безингийское оледенение Центрального Кавказа // Инф. сб. о работах по междунар. геофизич. году, № 10, Изд-во МГУ, 1964.

91. Леонтьев Л Н. О лед никовых элементах долин Шамхор-чая и Тертера (Малый Кавказ) //Докл. АНАзерб.ССР,т.2,№ 1,Баку, 1946.

92. Лилиенберг Д А Поверхности выравнивания Юго-Восточного Кавказа // Тр. Ин-та Геогр. АН СССР, т. 74, матер, по геоморф, и палеогеогр. СССР, вып. 18, Москва: Изд-во АН СССР, 1958.

93. Лилиенберг Д А, Муратов В. М О закономерностях формирования рельефа горных окончаний Большого Кавказа // Вопросы географии, № 74, Рельеф горных стран, Москва: Мысль, 1968.

94. Литвинская С. А, Муртазалиев Р. А Кавказский элемент во флоре Российского Кавказа Краснодар: Просвещение-Юг, 2009,550 с.

95. Лихарев И М, Географическое распространение наземных моллюсков Кавказа и некоторые пути происхождения этой фауны // В кн.: Проблемы зоогеографии суши. Материалы совещания. Львов: Изд-во Львовск. ун-та, 1958.

96. Лихарев И М и Раммельмейер Е. С., Наземные моллюски фауны СССР. Определитель по фауне СССр. Москва-Ленинград: Изд. Зосш. инст. АН СССР, 1952,43:1511.

97. Лихарев И М, Виктор А И Фауна СССР Моллюски, т. 3, вып. 5, «Слизни Gastropoda tenestrianuda» Москва-Ленинград: Наука, 1980.

98. Магомедова Д М Зоогеографический анализ млекопитающих Кавказа и Дагестана // Диссертация на соискание ученой степени магистра биологических наук. Махачкала, 2002. 200 с.

99. Магомедова М 3. К вопросу биологического обоснования пересмотра ледникового периода восточной части большого Кавказа // Сборник студенческих работ «Родник», вып. 5, Махачкала, 2004.

100. Магомедова М 3. Некоторые материалы сравнительного анализа оледенения на различных этапах и территориях Кавказа // Сборник научных работ аспирантов, магистров и студентов «Родник», вып. 6, Махачкала, 2005.

101. Магомедова М. 3. К вопросу сопоставления четвертичного оледенения на Русской равнине и Кавказе. // Сборник научных работ аспирантов, магистров и студентов «Родник», вып. 6, Махачкала, 2005.

102. Магомедова М 3. Редкие и эндемичные виды скальных ящериц Кавказа подрода Archaeolacerta (род Lacerta) // Международный сборник научных работ аспирантов, магистров и студентов «Род ник», вып. 8, Махачкала, 2007.

103. Магомедова М 3. К анализу эндемичных вцдов скальных ящериц Кавказа (Archaeolacerta) // IX Международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа», посвященная 65-легию Г. М. Абдурахманова, Махачкала, 2007.

104. Магомедова М 3. К вопросу о происхождении кавказских скальных ящериц подрода Archaeolacerta // Сборник научных трудов «Университетская экология», Махачкала 2008.

105. Марков К К Кавказ. // Четвертичный период (Ледниковый период -антропогеновый период). Изд-во МГУ, 1965.

106. Маруашвили Л И., Целесообразность пересмотра существующих представлений о палеогеографических условиях ледникового времени на Кавказе, Тбилиси: Изд-во АН Груз ССР, 1956.

107. Маруашвили Л И, Схема четвертичных (посткиммерийских) палеогеографических изменений территории Закавказья // Уч. зап. Азерб. ун-та. Сер. геол-геогр., № 3,1962.

108. Маруашвли Л И., Геоморфология Грузии, Тбилиси: Мецниереба, 1971. с. 130-131, 609 с.

109. Милановский Е. Е. О следах верхнеплиоценовога оледенения в высокогорной части Центральною Кавказа// ДАН СССР, т. 130, № 1,1960.

110. Милановский Е. Е., Основные вопросы истории древнего оледенения Центрального Кавказа//Инф. сборник о работах по Междунар. геофиз. году, № 10, Изд-во Мгу, 1966.

111. Милановский Е. Е. Новейшая тектоника Кавказа, Москва: Недра, 1968.

112. Милановский Е. Е., Короновский Н. В. Геологическое строение и история формирования вулкана Эльбрус // Матер, по регион, геологии СССР. Тр. Всесоюзного Аэрологического треста, вып. 6, Москва: Госгеолтехиздат. 1960.

113. Монин А О., Шишков Ю. А Истории климата, Ленинград, 1979,400 с.

114. Москвитин А И Ледниковые образования Красной Поляны, террасы р. Мзымты и части черноморского побережья Кавказа // Бкот. Ком. по изуч. четвертич. периода, № 4, 1938.

115. Муратов В. М Неотекшника и рельеф Северо-Западного Кавказа // Автореф кацд. дис., Москва, 1964.

116. Мушкетов И В., Геологическая поездка на Кавказ, 1882.

117. Мушкетов И. В., Геологический очерк ледниковой области Теберды и Чхалты на Кавказе // Труды Геологии, комитета, т. XIV, № 4,1896.

118. Насимович А А Учет туров в Кавказском заповеднике в июне 1935 года. Бюлл. Моек Кав. гос. залов., 1936, с. 21

119. Неймаер М История Земли, Москва: Терра, т. 2,1994.

120. Нефедьева Е. А Агмаганское вулканическое нагорье // Тр. Ин-та Геогр. АН СССР, вып. 47,1950.

121. Никольский А М Роль ледникового периода в истории фауны палеарктической области//Бюлл. Моек об-ва испыг. прир., отд. биол., 1947, т. 1, с. 3-14

122. Огнев С. И. Материалы к познанию млекопитающих Кавказа. Уч. зап. Сев.-Кавк инсг. краев., 1, Владикавказ, 1926,56 с.

123. Олюнин В. Н. К истории оледенения юго-востока горной части Кабардинской АССР // Тр. Ин-та геогр. АН СССР, т. 58. вып. 10,1953.

124. Павлинов И Я, Россолимо О Л. Систематика млекопитающих СССР. Изд-во Моек ун-та (МГУ). 1987.-285 с.

125. Панов В. Д, Эволюция современного оледенения Кавказа, Санкт-Петербург: Гцпромегеощдат, 1993.429 с.

126. Пидопличко И Г. Граница четвертичного оледенения Европейской часта СССР в палеонтологическом освещении // ДАН СССР, 1940, т. 26, № 3, с. 262-265

127. Рейнгард A Л, Материалы к изучению ледникового периода на северном склоне среднего Кавказа (исследования в бассейнах Ардона, Уруха и Терека), Харьков, 1912.

128. Рейнгард А Я, К вопросу о ледниковом периоде Кавказа // Известия КОРГО, т. 22, №1,1913.

129. Рейнгард А. Я Лед никовые эпохи Кавказа и их отношение к ледниковым эпохам Альп и Скандинавии // Труды Ленингр. об-ва есгествоисп., т. LXV, вып. 1,1927.

130. Рейнгард А. Я Исследования по четвертичной геологии в р-не Шах-дага и Кусарской наклонной равнины (Аз-н) летом 1930//Изв.ВГЮ,т.51,вып. 13,1932.

131. Рейнгард А. Л, Стратиграфия ледникового периода Альп по П. Беку и А. Пенку и оледенение Кавказа // Материалы по четвертичному периоду СССР, 1936.

132. Рейнгард А. Л, Несколько слов о древней морене у Цебельдьг на Кавказе // Труды Советской секции Международной ассоциации по изучению четвертичного периода, вып. 5,1941.

133. Рейнгард А Л. Четвертичная система Геология СССР, т. X, Закавказье, 1941.

134. Ренгартен В. П История долины Ассьг на Северном Кавказе //Изв. Гос. Геогр. Общ., т. 57, №2,1925.

135. Родендорф Б. Б. Насекомые // Основы палеонтологии. Членистоногие, трахейные и хелицеровые. Москва-ленинград: Изд-во АН СССР, 1962 с. 29-44

136. Сатунин К. А Обзор фа унисгических исследований Кавказского края за пятилетие 1910-1914 гг. Зап. Кавк. отд. Русск. геогр. об-ва, XXIX, 3, 1916,81 с.

137. Сафронов И. НО поверхностях выравнивания Северного Кавказа // Тр. по геологии и полезн. ископ. Сев. Кавказа, № 9,1959.

138. Сафронов И. Н Палеогеоморфология Северного Кавказа, Москва: Недра, 1972.

139. Саядян Ю. В. К истории растительности Ширакской котловины и изменения климатических условий в нижнечегвертичное время. ДАНАрм. ССР, № 2,1969.

140. Свириденко П А, Грызуны Северного Кавказа и Предкавказских степей. Сб. Научно-иссл. инсг. зоол. Моск. гос. Ун-та, 1936,89 с.

141. Семенов-Тын-Шанский А П Основные черты истории развития альпийских фаун //Изв. АНСССР, 1937,№4,с. 1211-1222

142. Серебряный Я Р. Позднечегвертичный этап развития СевероЕвропейского оледенения // Автореф. докг. дис., Москва, 1973.

143. Сищда С. И. Фауны и зоогеографическая характеристика жужелиц Предкавказья и северных склонов Центрального Кавказа // Вестник СПбГУ, сер. 3. вып. 3, № 17,1992, с. 1321

144. Тахтаджян А Я К истории развития Армении. Ереван: Труды Бот. ин-та АН Арм. ССР, 1946, т. 4, с. 51-57

145. Тембоггов А М, Хатуг AM, Шхашамишев XX. О закономерностях структуры ареалов и географической изменчивости млекопитающих в горах Кавказа // Тез. докл. Ш съезда Всесоюзн. териол. общ-ва, 1-5 февраля 1982 г. М: 1982. с. 140 -141.

146. Туров С. С. Определитель позвоночных (кроме птиц), преимущественно Северного Кавказа. Владикавказ, 1927,55 с.

147. Тушинский Г. К Современное и древнее оледенение Тебердинскош района // Побежденные вершины, Москва: Географгаз, 1949.

148. Тушинский Г. К Ритмы в оледенении и снежносп» на территории Тебердинского заповедника // Тр. Теберд. гос. зап., вып. 4,1962.

149. Фелвдбарг Н. Е. О морфогенезе вершин Восточных Карпат в эпоху плейстоценового оледенения // Вопросы морфолитогенеза в вершинном поясе горных стран. Чита, 1968.

150. Федоров П. В. О стратиграфическом расчленении каспийских четвертичных отложений// Докл. АН СССР, 1952, т. 5,№ 1, с. 31-48

151. Федорович Б. А Нерешенные вопросы оледенений гор. Вопросы географии, Сб. 74, 1968, с. 21-33

152. Флора СССР. Под ред. В. Я Комарова, т. 25, Москва-Ленинград: Изд-во АН СССР, 1959.

153. Флора СССР. Под ред. В. Л Комарова, т. 24, Москва-Ленинград: Изд-во АН СССР, 1957.

154. Фринденберг Э. О. Методика палеогеографического анализа пещер и пещерных отложений (на примере палеолитических пещер Западного Кавказа) // Автореф. канд. дис. М, 1970.

155. Хаин В. Е. Геотектоническое развитие Юго-восточного Кавказа, Баку: Азнефгеиздат, 1950.

156. Хаин В. Е., Леонтьев Л Н Основные этапы геотектонического развития Кавказа // Бкш. МОИП, Отд. геол., т. 25, вып. 3,1950.

157. Хаин В. Е., Шарданов А. К Геологическая история и строение Куринской впадины, Баку, 1952.1-263

158. Харадзе Д Л Эндемичный гемиксерофильный элемент высокогорий Большого Кавказа // Проблемы ботаники, Ленинград, 1960, т. 5, с. 24-27

159. Харкевич С. С. Роль четвертичного 'gtqhjutytpf в формировании высокогорной флоры Большого Кавказа// Ботанический журнал, 1954, № 4, с. 498-514

160. Церетели Д. В. Следы оледенения четвертичного периода на южном склоне Лечхумского хребта (Западная Грузия) // Сообщ. АНГруз. ССР, т. 20,1958.

161. Церетели Д В. Четвертичные отложения в бассейне рек Ингури и Риони // Тр. Ин-та геогр. АНГруз. ССР, Тбилиси, т. 12,1959.

162. Церетели Д В. Плейстоценовые отложения Грузии. Тбилиси: Мецниереба, 1966.

163. Церетели Д В. Плейстоценовые отложения Грузии и проблема дальнейшего их исследования // Геология четвертичного периода (Плейстоцен), Изд-во АН Арм ССР, Ереван, 1977.

164. Цысь П Н, Геоморфология Карпат, Геология СССР, т. 18, Москва: Недра, 1966.

165. Шанцер Е. В. Аллювий равнинных рек умеренного пояса и его значение для познания закономерностей строения и формирования аллювиальных свит // Ту. ин-та геол. наук, сер. геол., 1955,274 с.

166. Шилейко А А Фауна СССР, Моллюски, т. 3, вып. 6, «Наземные моллюски подсемейства Helicoidea». Л: Наука, 1978,384 с.

167. Шилейко А АФауна СССР, Моллюски, т. 3, вып. 3, «Наземные моллюски подотряда Pupillina фауны СССР». Л: Наука, 1984,399 с.

168. Ширинов Н ILL Морфоструктуры и морфоскульптуры Кура-Араксинской депрессии. Особенности их строения и развития// Авгореф. докт. дне., Баку, 1973.

169. Швецов М С. Геологическое строение западной оконечности Кабардинского хребта//Тр. Научно-иссл. нефт. ин-та, вып. 5,1928.

170. Щербакова Е. М. Следы древнего оледенения в верховьях Ингури (Верхняя Сванетия) // Информ. сборник о работах географ, ф-та по Междунар. геофиз. году, № 10, Изд-во МГУ, 1964.

171. ЩербаковаЕ. М Древнее оледенение Большого Кавказа, Изд-во МГУ, 1973.

172. Эберзин А. Г. Средний и верхний плиоцен Черноморской области // Стратигр. СССр,т. 12,1940.

173. Эффенди Р. Э. Некоторые этапы формирования фауны высших чешуекрылых Закавказья // Зоол. журнал, 1971, т. 50, вып. 5, с. 696-707

174. Яблоков-Хнзорян С. М Опыт восстановления генезиса фауны жесткокрылых Армении. Ереван: Изд-во АН Арм. ССР, 1961,238 с.

175. Яблоков-Хнзорян С. М Жужелицы. Фауна Армянской ССР, Насекомые жесткокрылые. Ереван, 1976

176. Adams М Description des trois Coleopteres inconnus de la Siberie orientale. Mem. Soc. Imp. Nat Mosc., 1812,13, p. 165-173

177. Chaudoir M, Hochhuht J. H, Enumeration des Cambiques et Hydrocanthares recuellis pendant un voyage au Caucase et dans provinces transcaucasiennes par baran M de Chaudoir et le baron A de Gotsch. Kiew, 1846 268 p.

178. Darlington P. J., Jr. Carabidae of mountains and islands: data on the evolution od isolated faunas and on atrophy of wings.-EntomoLMonogr., 1943, vol. 13, p. 37-61

179. Darlington P. J., Jr. Paussid Beetles. Trans/ Aner/ Enf/ Soc, 1950,LXXVI,p. 47-172

180. Fischer-WaldheimM Entomographia imperii Rossici, vol. I-Ш. Mosquae 1820-1822

181. Hummel A Catalogus insectorum, quae in itinere Petropoli, in Chersonesum Tauricum et Iberiam collegitB. Jager. -Essais entomol., St Petersb., 1827, vol. VL, p. 27-48

182. Issel A Del Molluschi raccolti dalla missione ataliana in Persia Mem. Acad. Sci., ser. 2, Torino, 23,1865,55 pp., 3 tt (Separat-Abdiuck).

183. Kjyzhanovskij O. L., Belousov I. A, Kabak I.I., Kataev В. M, Makarov К V., Shilenkov V. G., A Checklist of the Ground-Beetles of Russia and Adjacent Lands (Insecta, Coleoptem, Carabidae), Sofia-Moscow. PENSOFT Publishers, 1995.

184. Martens E. Transkaukasische Mollusken von Dr. O. Schneider gesammelt Jb. Dtsch. Malak. Ges., Frankfurt a M, 1876,3:361-370.

185. Menetries E. Catalogue misonne des objets de Zoologie, recuekkis dans un voyge au Caucase et jusquaux frontiers actuelles de la Perse. St petersb., 1832,271 p.

186. Mousson A. Verzeichniss der von Herm Dr. Schlafli eingekommenen zweiten malakogischen Sendung. Vjschr. naturf Ges., Zurich, 1856,1:395-399.

187. Reinhard A. Uber die Herkunft da1 Riesen Konglomerate des Kabarda - Gebiiges im Nondlichen Kaukasus. Труды Комиссии по изучению четвергично1 ю периода, т. 1,1932.

188. Schmarda L. К. Die geographische Verbrehung der Thiere. I-Ш. Wien, 1853.

189. ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ ДАГЕСТАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ1. ФАКУЛЬТЕТ ЭКОЛОГИИ1. На правах рукописи04200911702

190. Магомедова Мадина Зайирбеговна

191. Биоэкологическое обоснование пересмотра оледенения Кавказа

Информация о работе

Магомедова, Мадина Зайирбеговна
кандидата биологических наук
Махачкала, 2009
ВАК 03.00.16

Диссертация

Биоэкологическое обоснование пересмотра оледенения Кавказа - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы