Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-биологический и фитогеографический анализ флоры Андийского хребта
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биологический и фитогеографический анализ флоры Андийского хребта"



Абдулхадэкиева Зидат Саидхасановпа

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЙ И ФИТОГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФЛОРЫ АНДИЙСКОГО ХРЕБТА

03.02.08 - экология и 03.02.01 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

о 1 г.;" р 20

Махачкала 2011

4841860

Работа выполнена в ГУ «Институт прикладной экологии»

Научный руководитель: канд. биол. наук, доц.

Теймуров Абдулгамид Абулкасумович

Официальные оппоненты: д-р биол. наук, проф.

Закутнова Вера Ивановна

канд. биол. наук, доц. Муртазалиев Рамазан Алибегович

Ведущее учреждение: ГОУ ВПО Ставропольский государственный университет

Защита состоится «25» марта 2011, в «16» часов на заседании Совета по защите докторских и кандидатских диссертаций Д 212.053.03 при Дагестанском государственном университете по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Дагестанского государственного университета.

Автореферат разослан «24» февраля 2011 г.

Автореферат размещен на официальном сайте ДГУ - уу\ууу. duu.ru

Отзывы, заверенные печатью, просим направлять по адресу: 367025, г. Махачкала, ул.Дахадаева, 21. Электронный адрес: есос!а«@гатЬ]ег.ги Факс: 8(8722)67-46-51

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат географических наук, доцент

Ахмедова Г.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. На современном этапе развития общества, когда человек вовлекает в производство все новые природные объекты и территории, большое значение имеет всестороннее изучение региональных флор. Полные сведения о составе флоры того или иного региона имеют важное теоретическое значение, позволяют установить структуру и генезис ее компонентов, выявить индивидуальные особенности, восстановить историю формирования и тенденции изменения. Такого рода региональные флористические исследования, являющиеся основой рационального использования растительных ресурсов, необходимы для решения многих хозяйственно важных проблем - выявления новых источников и ресурсов: пищевых, лекарственных, кормовых, декоративных и других полезных растений.

Об изученности растительного покрова Восточного Кавказа в целом можно получить представление по материалам, вошедшим в капитальные сводки и обобщения по Кавказу. Мнение об оригинальности, богатстве и древнем характере его флоры и растительности поддерживается многими исследователями (Кузнецов, 1909, 1913; Гроссгейм, 1936, 1948; Федоров, 1952; Тумаджанов, 1966, 1971; Харадзе, 1974). Подтверждение тому, выделение Восточного Кавказа и отдельных его частей в качестве самостоятельной единицы (крупного ранга) во флористических, флорогенетических и ботанико-географических районированиях (Кузнецов, 1909; Гроссгейм, 1948; Долуханов, 1966; Харадзе, 1966; Гаг-нидзе, 1974). Несмотря на это, некоторые районы, в том числе Андийский хребет, в ботаническом отношении изучены далеко не полно.

Актуальность предпринятого исследования может быть обоснована следующими обстоятельствами. Во-первых, несмотря на наличие определенного гербарного материала, собранного из данного района (сборы А.П. Оверина, Н.И. Кузнецова, Ф.Н. Алексеенко, A.A. Гроссгейма, Я.И. Проханова, материалы группы по инвентаризации и паспортизации пастбищ и др.) и хранящегося в крупных ботанических центрах бывшего Советского Союза (LE, LECB, MW, TBI, TGM), на сегодняшний день отсутствуют аналитические работы по растительному покрову Андийского хребта. Во-вторых, эколого-флористический анализ оригинальных и конгломератных флористических комплексов этого хребта, богатых эндемичными и реликтовыми таксонами, важен для познания истории флоры и природы региона в целом. В-третьих, для решения задач, связанных с рациональным использованием и практической охраной растительных ресурсов необходимы достоверные сведения о реальном состоянии природных популяций видов.

Необходимо показать современную картину разнообразия флоры исследуемого района для познания закономерностей изменения в будущем

з

их ценопопуляций и общей эволюции ландшафтов в естественных условиях и под влиянием антропогенных воздействий. Это открывает возможности для управления процессами, обеспечивающими сохранение, реабилитацию или воссоздание биологического разнообразия сообществ, т.к. трансформация естественных условий обитания, вызванная воздействием антропогенных факторов, послужит причиной активизации процессов, ведущих к дестабилизации нынешнего относительно гомеостатического состояния.

Цель и задачи исследований. Основной целью диссертационного исследования является установление структурных особенностей флоры Андийского хребта. Конкретные задачи, стоящие перед работой, сводятся к следующим:

1. Выявление видового состава и систематической структуры флоры сосудистых растений;

2. Проведение сравнительного анализа эколого-биологических и эколого-географических параметров, характеризующих исследуемую флору;

3. Выявление видового состава основных групп полезных дикорастущих растений и качественная оценка потенциала исследуемой флоры;

Научная новизна. Впервые проведена таксономическая ревизия видового состава и составлен полный список сосудистых растений флоры Андийского хребта. Выполненные анализы флористических спектров с применением математических методов является новым этапом в изучении этой флоры. На основе количественных и качественных показателей выявлена близость исследуемой флоры с флорами сопредельных и отдаленных территорий. В форме приложений к диссертационной работе составлены таблицы, в которых отражена систематическая структура флоры и приводятся сведения о высотно-поясном распространении, жизненных формах, географическом распространении. Основные защищаемые положения.

1. Составленный в ходе диссертационного исследования конспект флоры Андийского хребта.

2. Характеристика систематической структуры исследуемой флоры и ее сходство по показателям флористического богатства и систематического разнообразия с флорами разных регионов Кавказа.

3. Результаты биоморфологического анализа и закономерности высот-но-поясного распределения жизненных форм флоры Андийского хребта.

4. Сравнительный эколого-географический спектр и структура высот-но-поясного распределения геотипов исследуемой флоры.

5. Некоторые биологические и экологические особенности флоры, вы-

4

явленные в результате соответствующего анализа.

Теоретическая и практическая значимость работы. Данные о таксономическом составе флоры Андийского хребта важны для составления общей сводки флор Кавказа, Дагестана и Чеченской республики. Результаты эколого-географического, эколого-биологического анализов имеют существенное значение для восстановления картины флорогене-за и общей истории природы региона. Практическое значение имеет выявление ресурсного потенциала полезных растений и перспективных для заготовки лекарственных растений, категоризация последних по отношению к заготовкам.

Апробация работы. Результаты исследования докладывались на XI и XII Международных конференциях «Биологическое разнообразие Кавказа» (Магас, 2009, Махачкала, 2010), Всероссийской научно-практической конференции «Экологическая ситуация на Северном Кавказе: проблемы и пути их решения» (Махачкала, 2008), Университетская экология, 2010.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы. Иллюстративный материал представлен 16 таблицами, 7 рисунками. Список использованной литературы содержит 221 наименование, из которых 24 иностранных. К диссертационной работе имеются 2 Приложения, составленные в табличной форме.

Глава 1. Природно-климатические условия

Глава состоит из 4 параграфов, где раскрываются особенности геоморфологии и геологии района (п. 1.1), рассматривается гидрография (п. 1.2), характеризуются климатические условия (п. 1.3), анализируются особенности почвенного покрова (п. 1.4) и дается подробная характеристика растительности (п. 1.5).

Глава 2. История изучения растительного покрова Андийского хребта

Глава посвящена анализу известных литературных сведений по растительному покрову исследуемого района. Рассматривается вклад профессиональных ботаников и специалистов смежных областей знаний в исследование флоры Андийского хребта, начиная от Ф.С. Байерна, который экскурсировал в районе Шатоевского укрепления и в Кейском ущелье в 1860-61 гг. и Н.К. Зейдлица (1873), совершившего поездку к верховьям Аргуна. В главе отмечается вклад и других классиков кавказской флористики. Завершается глава анализом работ современных авторов.

Глава 3. Материал и методы исследований

Исследовалась естественная флора области Андийского хребта. Материалом для выполнения диссертационной работы послужили гербар-ные коллекции, собранные в ходе экспедиционных исследований автора, которые были проведены в 2006-09 гг. Полевое изучение проводилось маршрутно-экспедиционными методами. Исследованиями были охвачены все характерные для исследуемого района сообщества естественной растительности. Всего было собрано, определено и смонтировано около 4000 гербарных образцов растений.

Географический анализ базируется на спектре географических элементов флоры. В основу системы географических элементов флоры положена схема, предложенная А.Л. Ивановым (1998, 2001), при анализе флоры Центрального Предкавказья.

Во флоре исследуемого района выделено пять основных биоморф (фанерофиты, хамефиты, гемикриптофиты, криптофиты, терофиты) по системе К. Раункиера (1934).

В качестве показателя сходства систематической структуры сравниваемых флор используется коэффициент Спирмена, рассчитываемый по формуле:

4 '¿Гху - п(п +1)2 Р' ~ - "(" +1)2] • [42>2 - п(п +1)2

5

где х и у - значения рангов одноименных таксонов в структуре двух сравниваемых флор; п - число пар рангов. Данная формула рекомендуется В.М. Шмидтом (1984) для расчета коэффициента Спирмена в случае связанных рангов.

В случае отсутствии связанных рангов для расчета коэффициента Спирмена используется формула:

п'-п

где ^^ - сумма квадратов разностей (с1=х-у) между соответствующими рангами (х и у - значения рангов одноименных таксонов в структуре двух сравниваемых флор); п - число пар рангов.

Для сравнения полных систематических списков (видового состава) использован коэффициент сходства Сёренсена-Чекановского (Кэс), вычисляемый по формуле:

к - 2с

~ а + Ь

»

где а - число видов в одном списке; Ь - число видов в другом списке; с - число видов общих для двух списков. Пределы коэффициента Кбс от

б

О до 1. Кзс=1 означает полное сходство флор (абсолютное совпадение списков), а Кзс=0 означает, что флоры не имеют ни одного общего вида. Построение дендрит-схемы, связывающей наиболее сходные по систематической структуре флоры или флороценоэлементы производилось «методом максимального корреляционного пути» Л.К Выханду (1964).

Глава 4. Анализ флоры

Растительный покров - это организованная система, компоненты которой, начиная от организменного и заканчивая популяционно-видовым или, даже фитоценотическим, представляют собой более или менее эво-люционно адаптированные к совокупности абиотических и биотических условий среды функциональные и структурные единицы. Сказанное нам представляется верным и применительно к растительному покрову в целом в его взаимоотношениях с рельефно-ландшафтной структурой естественноисторической области, в пределах которой он формируется. В связи с этим каждая естественная флора и образуемые ее видами фи-тоценозы - это не просто случайный набор видов растений на определенной площади, а их множество, имеющее свои внутренние закономерности сложения, географические и генетические связи.

Предпринятый нами анализ флоры имеет целью выявить и в сравнительном плане оценить систематические, географические, экологические и другие, характеризующие ее показатели. Такой многоаспектный анализ, проведенный на базе аннотированного систематического списка (Приложение 1 к диссертации), позволить выявить не только численные соотношения таксонов, но и установить ряд других количественных и качественных показателей свойственных исследуемой флоре. Помимо этого, следствием результатов анализа будут сведения, обозначающие некоторые узловые моменты картины флорогенеза, т.е. основных этапов качественного преобразования флоры в ходе ее формирования.

4.1. Систематический анализ

Составленный нами инвентаризационный систематический список флоры Андийского хребта насчитывает 1543 вида сосудистых растений, относящихся к 545 родам и 119 семействам, на незначительное количество голосеменных. Их всего 7 видов относящихся к 4 семействам (0,45% видового состава). Более широко представлены высшие споровые (34 вида из 8 семейств, или 2,20%). Все остальные (1502 видов или 97,35%) относятся к цветковым растениям. Среди последних 282 вида (18,27%) принадлежат к однодольным растениям, а 1220 видов (79,07%) - к двудольным. В таблице 1 для сравнения приводятся показатели флористического богатства и систематического разнообразия некоторых флор Большого Кавказа.

Показатели флористического богатства и систематического разнообразия некоторых флор Большого Кавказа

Флоры (источник информации) Число таксонов Пропорции флоры

видов родов семейств в/с р/с в/р

Северный Кавказ (Середин, 1976) 3849 909 154 24,99 5,90 4,23

Рача-Лечхуми (Гагнидзе, Кемулярия-Натадзе, 1985) 1198 491 106 11,30 4,63 2,44

Зап. часть Центр. Кавказа (Галушко, 1976) 2299 640 115 19,99 5,57 3,59

Северная Осетия (Корнае-ва, 1963) 680 307 67 10,15 4,58 2,21

Гимринский хр. и Салатау (Солтанмурадова, 2002) 1422 516 117 12,15 4,41 2,76

Аридные котловины Чечни и Ингушетии (Шахгирие-ва, 2005) 1035 400 86 12,03 4,65 2,59

Андийский хребет 1543 545 119 12,97 4,58 2,83

Пропорции флоры свидетельствуют о своеобразии физико-географической среды, в которой формировалась флора. Они (пропорции) всегда ниже во флорах, формировавшихся в условиях однообразного климата и рельефа, в равнинных, более северных или молодых флорах, независимо от их географического положения, и выше во флорах, прошедших длительный путь развития и формирования в разнообразных физико-географических условиях (Галушко, 1976). Как следует из таблицы 1, исследуемая флора по соотношениям таксонов в ней отличается несколько пониженным значением родового коэффициента от других региональных флор Большого Кавказа.

В совокупности к лидирующим семействам (табл. 4.3) относятся 1075 вида и 356 родов, что составляет соответственно 69,63% и 65,31% от их общего количества. Сравнение систематической структуры исследуемой флоры на уровне ведущих семейств с таковыми для отдельных флор Средиземноморья и Циркумбореальной флористических областей выявляет ряд интересных особенностей. Заслуживает внимания тот факт, что первая тройка семейств аналогична таковой флор Средиземноморья. Различия здесь сводятся к положению Роасеае и РаЪасеае в спектре.

Анализ цифрового материала (табл. 2), где приводятся ранжированные по числу видов семейства головной части спектра флоры, показывает, что первую тройку образуют ЛхГегасеае, Роасеае и РаЪасеае. Эта тройка семейств

Крупные семейства флоры

Семейство Число видов % Число родов % в/р

Asteraceae 97 13,32 39 11,24 2,49

Роасеае 82 11,26 45 12,97 1,82

Fabaceae 57 7,83 14 4,04 4,07

Lamiaceae 40 5,49 27 7,78 1,48

Brassicaceae 40 5,49 21 6,05 1,90

Rosaceae 38 5,23 18 5,19 2,10

Apiaceae 38 5,23 26 7,49 1,46

Caryophyllaceae 33 4,53 17 4,90 1,94

Boraginaceae 18 2,47 9 2,59 2,00

Scrophulariaceae 18 2,47 5 1,44 3,60

Ranunculaceae 16 2,20 9 2,59 1,78

Rubiaceae 15 2,06 5 1,44 3,00

Итого: 492 67,58 235 67,72

типична для флор средиземноморских. Причем в разных частях Средиземноморской области положение Роасеае и Fabaceae в спектре может меняться. Так, в западных и полупустынно-пустынных районах на второй позиции оказывается Fabaceae, а в районах же прилегающих к Цир-кумбореальной области это семейство уступает второе место Роасеае. Семейства Lamiaceae, Brassicaceae и Apiaceae, как правило, образуют следующую тройку в спектрах средиземноморских флор. В нашем случае по количеству видов Rosaceae почти не уступает семействам второй тройки. Это обстоятельство заслуживает внимания в том плане, что исследуемая флора в своем формировании испытала явно выраженное влияние бореальных флор. Об этом же дополнительно свидетельствует несколько пониженные ранги Caryophyllaceae и Scrophulariaceae.

Таким образом, флора Андийского хребта по признакам, выявляемым при анализе рангов крупных семейств в своей флористической основе, может быть признана флорой средиземноморского типа с сильным влиянием бореальных флор. По набору семейств головной части спектра флора вполне определенно может считаться кавказской, т.к. почти все эти семейства (кроме Rubiaceae) отнесены A.A. Гроссгеймом (1936) к группе лидирующих в общекавказском спектре.

В таблице 4 представлены семейства с указанием их рангов в соответствующих флорах Большого Кавказа. Даже беглый поверхностный анализ указывает на однотипный характер их систематической структуры, что в свою очередь подчеркивает принадлежность сравниваемых флор к Кавказской провинции (по районированию Тахтаджяна, 1978).

Ранги семейств головной части флористических спектров во флорах Большого Кавказа

Семейства Андийский хребет Гимринский хр. и Сала-тау Акушинский район Дагестана Аридные котловины Чечни и Ингушетии Кавказ Северный Кавказ !3ап. часть Центр. Кавказа Рача-Лечхуми

А$1егасеае 1 1 1 1 1 1 1 1

Роасеае 2 2 2 2 3 2 2 3

РаЪасеае 3 3 3 3 2 3 3 2

1ат1асеае 4,5 4 6 4 4 7 8 9

Вгаззкасеае 4,5 6,5 5 9 5 6 6 8

Ксиасеае 6,5 5 4 6 7 4 4 5

Аргасеае 6,5 8 7 7 6 5 7 6

СагуорИуИасеае 8 6,5 8 5 8 9 5 7

Вога&пасеае 9,5 10 10 10 10 10 10 10

8сгорШ1апасеае 9,5 9 9 8 9 8 9 4

Значение коэффициентов ранговой корреляции Спирмена (р5) во флорах, указанных в таблице 4 колеблется в диапазоне 0,5811-0,9786. Причем наибольшее значение данного коэффициента (0,9786) отражает сходство систематической структуры флора Андийского хребта с флорой Кавказа. Наименьшее же значение данного коэффициента (0,5811) соответствует флорам Рача-Лечхуми и Андийского хребта. Оно ниже даже критического значения (р5=0,64) при 5-ти процентном уровне точности. При этом же уровне принятой точности можно констатировать достоверность сходства исследуемой флоры со всеми остальными сравниваемыми флорами. Повышение уровня принятой точности до 1-го процента (р5=0,79) указывает на недостоверность сходства исследуемой флоры с флорой Северного Кавказа в целом (р3=0,74,55) и западной части Центрального Кавказа (р5=0,7697). Сходство же с флорой аридных котловин Чечни и Ингушетии находится на границе достоверного (р,=0,7939).

Исходя из корреляционной матрицы, построенной на основе данных таблицы 4, получается дендрит-схема «максимального корреляционного пути» (рис. 1). По расположению флор в дендрит-схеме, можно констатировать, что по своей систематической структуре флора Андийского хребта на уровне первой десятки семейств проявляет высокую степень корреляции с флорой Кавказа в целом, занимая при этом как бы поло-

ю

жение связующего звена между последней (флорой Кавказа) и другими региональными флорами. Такое положение не может быть однозначно объяснено только географическим положением. Причины этого явления следует искать в позднетретичных и четвертичных климатических трансформациях и орогенетических процессах на Кавказе.

Рис. 1. Дендрит-схема сходства некоторых флор Кавказа Условные обозначения: 1. Андийский хребет; 2. Гимринский хр. и Салатау; 3. Акушинский район Дагестана; 4. Аридные котловины Чечни и Ингушетии; 5. Кавказ; 6. Северный Кавказ; 7. Зап. часть Центр. Кавказа; 8. Рача-Лечхуми

Наиболее крупные роды (10 и более видов) флоры Андийского хребта приводятся в табл 5. Эта группа родов суммарно включает 442 вида, что составляет 28,64% от общего количества видов, или более 1/4 видового состава. Заслуживает внимания тот факт, что в этом спектрах появляются роды, не относящиеся к указанным выше семействам головной части спектра. Например, Viola, Allium, Saxífraga, Orobanche, Geranium и ряд других. В целом это обычные во флоре Кавказа и отдельных его регионов таксоны. Однако, как и следовало ожидать, преобладающее большинство родов табл. 5 относятся к многовидовым семействам, составляющим лидирующую группу.

Если говорит о родах, не вошедших в анализируемую табл. 5, то можно указать, что из остальных 516 родов общего спектра по 8-9 видов включают 14 родов. Это такие роды как Medicago, Dianthus, Orchis, Jun-cus, Senecio, Primula, Centaurea, Erigeron, Inula, Gentiana, Verbascum, Minuartia, Draba, Artemisia. Как видим и эта группа родов (за исключением Juncus, Primula и Gentiana) также относится к семействам головной части спектра. Всего в данной группе насчитывается 119 видов, или 7,71%.

и

Спектр наиболее крупных родов

№ п/п Род Кол-во видов % № п/п Род Кол-во видов %

1 Сагех 37 2,40 16 Polygonum 13 0,84

2 Astragalus 23 1,49 17 Cerastium 13 0,84

3 Veronica 22 1,42 18 Alchemilla 13 0,84

4 Campanula 20 1,30 19 Silene 13 0,84

5 Galium 19 1,23 20 Rumex 12 0,78

6 Hieracium 19 1,23 21 Sedum 12 0,78

7 Potentilla 18 1,17 22 Vicia 12 0,78

8 Rosa 17 1,10 23 Ranunculus 12 0,78

9 Viola 17 1,10 24 Orobanche 12 0,78

10 Festuca 16 1,04 25 Saxifraga 11 0,71

11 Allium 15 0,97 26 Salix 10 0,65

12 Trifolium 15 0,97 27 Epilobium 10 0,65

13 Poa 14 0,91 28 Euphorbia 10 0,65

14 Cirsium 14 0,91 29 Scrophularia 10 0,65

15 Geranium 13 0,84 Итого: 442 28,64

С числом видов 4-7 насчитывается 77 родов. Суммарно в этой группе родов представлено 383 вида, т.е. 24,82% всего видового состава исследуемой флоры, т.е. примерно 1/4 исследуемой флоры.

Остальные 425 родов составляют группу с 1-3 видами. Всего видов в этой группе 599 (38,82% видового состава).

При всей информативности коэффициента ранговой корреляции Спирмена, все же приходится признать, что такое сравнение рангов ведущих семейств и родов позволяет проследить только основные черты сходства или различия систематической структуры сравниваемых флор. В этом анализе остаются без внимания те семейства или роды, которые представлены в рассматриваемых флорах одним или несколькими видами. Последние, несмотря на их малочисленность, могут быть весьма показательными при рассмотрении вопросов истории флоры. Мы имеем ввиду такие моно- и олиготипные, но очень важные с точки зрения генезиса флоры, роды как Symphyoloma, Eunomia, Mandenovia, Sobolewskia, Kemulariella, Apterigia, Petrocoma, Trigonocaryum, Pseudovesicaria и др.

Другой важной характеристикой флоры Андийского хребта, при всей целостности как орографической структуры, является систематическая разноликость на уровне видового разнообразия его южного и северного макросклонов. Статистический расчет по формуле Сёренсена-Чекановского дает следующий реультат:

2x710 = 0,6303 1230 + 1023

Такое значение данного коэффициента более чем низкое для того, чтобы считать совокупности видовых составов северных и южных склонов хребы однородными по своему флорогенетическому происхождению.

4.2. Географический анализ

Анализ флоры по принципу выделения географических элементов имеет значение при выявлении специфических особенностей флоры, истории её формирования. Этот анализ может быть базовым моментом при созологической оценке редких и исчезающих видов растений. В связи с этим географический анализ является важной составной частью в исследованиях растительного покрова. Современное географическое распределение растений на Земле есть результат многовекового динамического процесса, направление которого в каждый временной промежуток подвержен изменению в зависимости от конкретной природно-климатической ситуации. Другими словами, географическое распределение элементов растительного покрова осуществляется не только в пространстве, но подвержено трансформации во времени, т.е. конфигурация современного ареала таксона напрямую зависит от его истории. Для экологической характеристики вида важно знание его ареала - территории, в пределах которой он распространен.

Система геоэлементов, с указанием абсолютного числа видов того или иного геоэлемента и процентного участия его, представлена в таблице 6, а на рисунке 2 показано долевое участие геотипов. Анализируя цифровые данные таблицы и диаграммы, можно заметить, что примерно 1/3 (249 видов или 34,20%) списочного видов состава принадлежат к бореальным геоэлементам. Из этого следует, что исследуемая флора испытала в своем развитии сильное влияние бореальных флор. Среди бо-реальных элементов первое место занимают кавказские виды (92 вида или 12,64%), среди которых примерно одинаковое количество относится к общекавказским и эукавказским видам (соответственно 6,04% и 6,59%). Второе место в спектре геоэлементов занимают древнесреди-земноморские элементы (201 вид или 27,61%). Далее по нисходящей располагаются общеголарктические (173 вида - 23,76%), связующие (92 вида - 12,64%), плюрирегиональные (11 видов - 1,51%) и адвентивные (2 вида-0,28%).

Геотипы и геоэлементы к-во видов % Геотипы и геоэлементы к-во видов %

Плюрирегиональные 31 2,00 Понтическо-южносибирский 25 1,62

Плюрирегиональный 31 2,00 Понтический 9 5,88

Общеголарктические 361 23,40 Древнесредиземноморские 256 16,59

Голарктический 114 7,39 Общедревнесредиземноморский 63 4,08

Палеарктический 247 16,00 Западнодревнесредиземноморский 33 2,14

Бореальные 46,40 Средиземноморский 20 1,30

Панбореальный 24 1,56 Восточнодревнесредиземноморский 63 4,08

Евро-сибирский 70 4,54 Ирано-туранский 21 4,08

Евро-кавказский 61 3,95 Армено-иранский 52 3,37

Европейский 78 5,06 Туранский 4 0,26

Кавказский 434 28,13 Связующие 161 10,43

Общекавказский 182 11,80 Субсредиземноморский 21 4,08

Эукавказскип 188 12,18 Субкавказский 111 7,19

Восточнокавказский 1,36 Субпонтический 12 0,78

Дагестанский 41 2.66 Субтуранский 17 11,04

Закавказско-дагестанский 2 0,13 Адвентивные 18 1 1,17

Эвксииский 15 0,97 Адвентивный 18 1,17

Итого: 1543 100

16,59

23,4

2 Ь27

□ Плюрирегиональные

□ Бореальные

□ Связующие

□ Общеголарктические

□ Древнесредиземноморские

□ Адвентивные

Рис. 2. Спектр геоэтипов флоры Андийского хребта

Если расположить все геоэлементы в порядке убывания числа видов то выстраивается следующий ранжированный ряд (табл. 7), из которого видно, что кавказских видов в 1,75 раза больше чем следующих за ними палеарктических. Учитывая и четвертое место, занимаемое субкавказскими видами и значительное количество евро-кавказских видов, иссле-

' Геотипы выделены жирным шрифтом

дуемую флору в целом по составу доминирующих геоэлементов можно назвать кавказско-палеарктической. Суммарно указанные геоэлементы включают 853 вида, что составляет 55,28% видового состава.

Таблица 7.

Ранги геоэлементов во флоре Андийского хребта

№ п/п Геоэлемент Число видов № п/п Геоэлемент Число видов

1. Кавказский 434 13. Понтическо-южносибирский 25

2. Палеарктический 247 14. Панбореальный 24

3. Голарктический 114 15. Ирано-туранский 21

4. Субкавказский 111 16. Субсредиземноморский 21

5. Европейский 78 17. Средиземноморский 20

6. Евро-сибирский 70 18. Адвентивный 18

7. Общедревнесредиземноморский 63 19. Субтуранский 17

8. Восточнодревнесредиземноморский 63 20. Эвксинский 15

9. Евро-кавказский 61 21. Субпонтический 12

10 Армено-иранский 52 22. Понтический 9

11 Западнодревнесредиземноморский 33 23. Туранский 4

12 Плюрирегиональный 31

4.3. Эколого-ценотический анализ

Виды природной флоры объединяются в группы со сходной экологией и ценотическими взаимоотношениями, т.е. приурочены к определенным растительным сообществам, возникшим в процессе развития физико-географической среды в целом и растительного покрова в частности. Разнообразие условий физико-географической среды и различия в ауто-экологических особенностях видов являются главными причинами, обеспечивающими сосуществования не только различных экологических групп растений, но и видов самого различного систематического положения и географического происхождения. Сопряженной эволюцией в условиях совместного обитания обусловлена выработка у видов растений эколого-биологических свойств, которые дают им возможность играть определенную роль в сложении фитоценозов.

Широкий диапазон колебаний параметров физико-географической среды (химизм и физико-механические особенности почв, условия увлажнения и т.д.) в условиях пересеченного рельефа и высокое видовое разнообразие являются первопричиной пестроты фитоценозов в пределах Андийского хребта, где сосуществуют различные экологические группы растений и флороценоэлементы. Как закономерное следствие пестроты ландшафтов и местообитаний в пределах исследуемого района складываются разнообразные по организационно-структурным особенностям растительные сообщества, относящиеся к разным типам растительности характерным для Северо-Восточного Кавказа. В исследуемом

районе встречаются различные варианты древесно-кустарникового и травянистого типов растительности. Физиономичность их, в зависимости от характера субстрата, экспозиции склона, высоты над уровнем моря и других факторов, эдифицируется разными видами способными выступать в роли ценозообразователей. Довольно широкое разнообразие проявляется и среди кустарниковой растительности: от зарослей формирующихся по периферийным частям широколиственных лесов до ксерофильных колюче-кустарниковых вариантов. Разнообразие травянистой растительности также охватывает довольно широкий диапазон вариантов, складывающихся на лесных полянах и опушках.

Во флоре Андийского хребта выделяются шесть флороценотипов: лесной, луговй, нагорноксерофильный, петрофильный, водный, сорный. Флороценотипический спектр представлен в таблице 8.

Таблица 8.

Соотношение флороценотипов (в абсолютных числах и % от общего количества видов)

№п/п Флороценотип число видов %

1 Лесной 380 24,63

2 Луговой 560 36,29

3 Нагорноксерофильный 410 26,57

4 Петрофильный 344 22,29

5 Водный 181 11,73

6 Сорный 140 9,07

Анализируя численный состав и пропорции флороценотипов флоры, следует подчеркнуть, что лидирующее положение лугового флороцено-типа вполне закономерно. Насыщенность исследуемой флоры видами, составляющими данный флороценотип с одной стороны указывает на наличие благоприятных условий обитания для видов этой экологии на современном этапе геоморфологического развития территории. С другой стороны уместно допущение о существовании палеоэкологических условий, подобных современным, в историческом прошлом, т.к. виды, образующие луговой флороценотип, имея разное географическое происхождение, не могли проникнуть на в район исследуемой флоры одновременно. Второе место занимает нагорноксерофильный флороценотип, что также связано с особенностями природно-климатической ситуации благоприятной для формирования фитоценозов способных переносит устойчивый дефицит увлажнения.

В таблице 8 привлекает внимание высокий процент участия сорного флороценотипа. К сорному флороценотипу относится примерно каждый десятый вид, что свидетельствует о значительной антропогенной трансформации естественной флоры и растительности исследуемой флоры. Обобщая сведения из таблицы 8 можно сказать, что флора в

16

своей естественной флороценотипической основе является лугово-нагорноксерофильной.

4.4. Биоморфологический анализ

Биоморфологическая структура или спектр жизненных форм флоры отражает характер адаптаций растений к набору условий среды в определенной физико-географической области. Поэтому ее анализ служит надежным инструментом познания экологических параметров разнообразных местообитаний конкретной территории (Серебряков, 1962).

Система К. Раункиера основана на климатически обусловленных морфофизиологических аспектах эволюции вегетативного тела растения. Исходной позицией этого исследователя в классификации жизненных форм была убежденность в том, что любая биоморфа (безотносительно к таксономическому положению вида) есть результат более или менее продолжительной эволюции на определенном климатическом фоне. На морфологической структуре растения это выражается как изменение высотного положения почек возобновления по отношению к поверхности почвы. В физиологическом плане адаптации к климатическим условиям выражаются в специфических реакциях организма растений в сезон покоя. Другими словами спектр жизненных форм Раункиера отражает общие особенности климатических условий, в которых формировалась и существует флора.

Современные представления о растительном покрове базируются на определении его как полной совокупности растений их сообществ и комплексов на определенной территории (Юрцев, 1988; Галанин,1989). Эту совокупность растений можно рассматривать в разных аспектах: таксономическом (группируя особи по видам и другим таксонам), фи-тоценотическом (группируя особи в фитоценозы и ассоциации) и эко-биоморфном (группируя особи по жизненным формам) и т.д. В этой связи актуальна задача биоморфологического анализа жизненных форм с целью выявления степени соответствия их комплексу современных условий тех или иных местообитаний. Помимо непосредственного сопоставления пространственно-временных характеристик жизненных форм с распределением в пространстве различных экологических факторов и с их временной (сезонной) динамикой, для решения той же задачи может оказаться полезным статистический анализ распределения основных жизненных форм и их наиболее существенных признаков по различным природным зонам и областям, разным типам местообитаний (Юрцев, 1976). В горных районах неравномерность распределения жизненных форм по высотным поясам значительно возрастает в связи с усилением экологической контрастности местообитаний, обусловлен-

ных эдафическими факторами, экспозицией склонов, а также градиентом условий, определяемых гипсометрическим уровнем.

Анализ спектра биоморф по системе Раункиера вскрывает общую зависимость состава и соотношения жизненных форм от климата области, что дало основание говорить о климатах по названиям основных групп жизненных: «климат фанерофитов», «климат хамефитов», «климат ге-микриптофитов» и др. Самим же К. Раункиером, помимо классификации жизненных форм, был разработан метод статистического анализа распространения и распределения жизненных форм. Построенные им спектры биоморф свидетельствуют о том, что изменения в составе жизненных форм подчиняются широтно-зональным и высотно-поясным закономерностям.

Если расположить жизненные формы растений (табл. 9) в убывающей последовательности их участия в исследуемой флоре получается следующий ранжированный ряд: Нк - Тг - РЬ - Кг - СИ. Пропорции

Таблица 9.

Спектры жизненных форм районов с разными климатическими условиями (в % от общего количества видов)2

Название территорий Жизненные формы

Ph Ch Hk Kr Tr

Андийский хребет 8,10 4,08 66,10 7,20 14,52

Гимринский хребет и Салатау 9,57 4,50 50,84 15,75 19,34

Дельта Самура 6,92 2,68 43,17 7,93 39,29

Талыш 7,73 4,02 42,60 9,25 36,39

Западная часть Центрального Кавказа 7 5 56 15 17

Предкавказье 5,2 3,4 54,4 9,9 27,0

Умеренная зона (Костромская область) 7 4 52 19 18

Средиземноморская зона (Италия) 12 6 29 11 42

жизненных форм наглядно иллюстрирует диаграмма на рис. 3, из которой видно, что в спектрах доминируют гемикриптофиты. Они составляют более половины видов. Второе место занимают терофиты и третье - фанерофиты. Травянистые растения составляют подавляющее большинство видов во флоре Андийского хребта. В процентном выражении на их долю приходится 87,82%. Деревьев и кустарников насчитывается всего 125 видов (8,10%). Полукустарники и кустарнички самая малочисленная жизненная форма. Их долевое участие составляет всего 4,08%.

2 Данные о соотношении жизненных форм табл. 4.11 приводятся по работам В.В. Алехина (1944), А.П. Шенникова (1950), А.И. Галушко (1976), А.Л. Иванова (1998), З.И. Солгакмурадовой (2002), З.М. Джамаловой (2003)

7,2

14,52

4,08 8,1

□ Ph

■ Ch

□ Hk

О Kr

□ Tr

Рис. 3. Соотношение жизненных форм во флоре

Определенный интерес представляет анализ биоморфологической структуры флоры в флороценотипическом ракурсе. В динамике изменения соотношения жизненных форм по высотным поясам прослеживаются некоторые закономерности.

Наиболее схожим с флорой Андийского хребта по участию отдельных групп в биоморфологическом спектре являются нагорноксерофильный флороценотип, а наименее - сорный. Во всех случаях (кроме сорного флороценотипа) на первом месте стоят гемикриптофиты. В поведении остальных жизненных форм в разрезе флороценотипов проявляются в целом своеобразные тенденции.

Глава 5. Растительные ресурсы флоры Андийского хребта

Гетерогенная исследуемая флора богата видами растений, обладающих теми или иными полезными свойствами, и является источником фитосырья самого разного назначения - пищевого, кормового, лекарственного, ядовитого, медоносного, декоративного, технического и т.д. Информация о растительных ресурсах с территории Кавказа обширна. Эта тема исследовалась и продолжает привлекать многих исследователей. Наиболее полная сводка по этому вопросу сделана A.A. Гроссгей-мом (1952). Эта работа до сих пор остается ценным руководством по растительным ресурсам Кавказа. Большая роль в этом отношении принадлежит капитальной работе «Флора СССР» (1934-1964).

В диссертации приводятся указания на те или иные свойства полезных дикорастущих растений. При классификации полезных растений мы придерживались классификации, предложенной Гроссгеймом (1952). Выделено семь основных групп: пищевые, кормовые, лекарственные, ядовитые, медоносные, декоративные и технические. Многие из

дикорастущих растений флоры могут быть использованы непосредственно, другие заслуживают введения в культуру, третьи представляют интерес как исходный материал для гибридизации в целях создания новых форм, обладающих ценными качествами. Далее в диссертации приводятся краткие характеристики полезных растений.

ВЫВОДЫ

1. Флора Андийского хребта включает 1543 вида, относящихся к 119 семействам и 545 родам. Сравнение видового разнообразия северного и южного макросклонов при помощи коэффициенту Сёренсена-Чекановского указывает на ясно выраженную барьерную роль хребта и на нахождение по разные стороны от него флор разного генезиса.

2. Исследуемая флора в целом на уровне семейств имеет достоверно сходную с флорами Большого Кавказа систематическую структуру, а на родовом уровне занимает обособленное положение, благодаря сложному сочетанию таксонов мезофильной и ксерофильной экологии.

3. Флора Андийского хребта по признакам, выявляемым при анализе рангов крупных семейств в своей флористической основе, может быть признана флорой средиземноморского типа, а по набору семейств головной части спектра определенно может считаться кавказской.

4. Природно-ландшафтные условия Андийского хребта предопределяют формирование 15 вариантов флороценоэлементов, объединяющихся в 6 флороценотипов: лесной, луговой, нагорноксерофильный, петрофильный, водный, сорный. В своей естественной фитоценотипи-ческой основе исследуемая флора является лугово-нагорноксеро-фильной.

5. Соотношение жизненных форм в исследуемой флоре позволяет считать ее переходной между флорами умеренного и аридного типа с некоторым перевесом в сторону первых, что является следствием общей пространственной ориентации хребта и позднеплиоценовых и четвертичных трансформаций климатического режима.

6. Сравнение видового состава флоры Андийского хребта по географическим типам ареалов дает следующий ранжированной ряд: Бореаль-ные -Общеголарктические - Древнесредиземноморские - Связующие -Плюрирегиональные - Адвентивные.

7. В составе флоры области Андийского хребта насчитывается 157 пищевых, 288 кормовых, 178 лекарственных, 120 ядовитых, 202 медоносных, 314 декоративных, 81 технических растений.

Список опубликованных работ по теме диссертации

1.Теймуров A.A., Абдулхаджиева З.С., Джамалдинова М.А. О растительном покрове осыпей Андийского хребта и Салатау // Материалы XII Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» г. Махачкала (4-7 ноября) 2010. - С. 206-207

2.Теймуров A.A., Абдулхаджиева З.С. Эколого-ценотический анализ флоры Андийского хребта. // Материалы XII Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» г.Махачкала(4-7 ноября) 2010.-С. 202-205

3. Теймуров A.A., Абдулхаджиева З.С., Джамалдинова М.А. Геоморфологическое развитие Внутренниегорного Дагестана и некоторые аспекты истории ее флоры // Юг России: экология, развитие, 2010, №3.-С. 39-44.

4. Абдулхаджиева З.С.,'Теймуров A.A. История изучения растительного покрова Чеченской Республики // Материалы Всероссийской научно-практической конференции. Грозный, 2010.

5. Абдулхаджиева З.С. Биоморфологический анализ флоры Андийского хребта // Материалы XI Всероссийской научно-практической конференции. Грозный, 2010.

6. Абдулхаджиева З.С. Географический анализ флоры Андийского хребта. Рефлексия. № 4-6, Назрань, 2010.

Подписано в печать 15.02.2011г. Формат 60x841/16. Печать ризографная. Бумага офсетная. Гаршпура «Тайме». Усл. п. л. 1. Тираж 100 экз.

Отпечатано в издательско-тапографском участке ИПЭ РД Дахадаева 21. Тел.: 8-988-2919-920

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Абдулхаджиева, Зидат Саидхасановна

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ ^ Ландшафтно-рельефная характеристика и геологическое ^ 'строение

1.2.Гидрографическая характеристика

1.3.Климатические условия '

1.4. Почвенный покров

1.5. Растительно сть 23 ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА лава АНДИЙСКОГО ХРЕБТА

Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Полевые исследования

3.2. Систематическая ревизия видового состава

3.3. Типизация географических ареалов

3.4. Определение фитоценотипической принадлежности видов

3.5.Классификация жизненных форм

3.6.Методы математической обработки

Глава 4. АНАЛИЗ ФЛОРЫ

4. 1. Систематический анализ

4.2. Географический анализ

4. 3.Эколого-ценотический анализ

4.4. Биоморфологический анализ РАСТИТЕЛЬНЫЕ РЕСУРСЫ ФЛОРЫ АНДИЙСКОГО пс

1 лава э. хребтд

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-биологический и фитогеографический анализ флоры Андийского хребта"

Актуальность темы. На современном этапе развития общества, когда человек вовлекает в производство все новые природные объекты и территории, большое значение имеет всестороннее изучение региональных флор. Полные сведения о составе флоры того или иного региона имеют важное теоретическое значение, позволяют установить структуру и генезис ее компонентов, выявить индивидуальные особенности, восстановить историю формирования и тенденции изменения. Такого рода региональные флористические исследования, являющиеся основой рационального использования растительных ресурсов, необходимы для решения многих хозяйственно важI ных проблем - выявления новых источников и ресурсов: пищевых, лекарственных, кормовых, декоративных и других полезных растений.

Об изученности растительного покрова Восточного Кавказа в целом можно получить представление по материалам, вошедшим в капитальные сводки и обобщения по Кавказу. Мнение об оригинальности, богатстве и древнем характере его флоры и растительности поддерживается многими исследователями (Кузнецов, 1909, 1913; Гроссгейм, 1936, 1948; Федоров, 1952; Тумаджанов, 1966, 1971; Харадзе, 1974). Подтверждение тому, выделение Восточного Кавказа и отдельных его частей в качестве самостоятельной единицы (крупного ранга) во флористических, флорогенетических и ботанико-географических районированиях (Кузнецов, 1909; Гроссгейм, 1948; Долуха-нов, 1966; Харадзе, 1966; Гагнидзе, 1974). Несмотря на это, некоторые районы, в том числе Андийский хребет, в ботаническом отношении изучены далеко не полно.

Актуальность предпринятого исследования может быть обоснована следующими обстоятельствами. Во-первых, несмотря на наличие определенного гербарного материала, собранного из данного района (сборы А.П. Ове-рина, Н.И. Кузнецова, Ф.Н. Алексеенко, A.A. Гроссгейма, Я.И. Проханова, материалы группы по инвентаризации и паспортизации пастбищ и др.) и хранящегося в крупных ботанических центрах бывшего Советского Союза (ЬЕ, ЬЕСВ, ТВ1, ТОМ), на сегодняшний день отсутствуют аналитические ' работы по растительному покрову Андийского хребта. Во-вторых, эколого-флористический анализ оригинальных и конгломератных флористических комплексов этого хребта, богатых эндемичными и реликтовыми таксонами, важен для познания истории флоры и природы региона в целом. В-третьих, для решения задач, связанных с рациональным использованием и практической охраной растительных ресурсов необходимы достоверные сведения о реальном состоянии природных популяций видов.

Необходимо показать современную картину разнообразия флоры исI следуемого района для познания закономерностей изменения в буду!дем их ценопопуляций и общей эволюции ландшафтов в естественных условиях и под влиянием антропогенных воздействий. Это открывает возможности для управления процессами, обеспечивающими сохранение, реабилитацию или воссоздание биологического разнообразия сообществ, т.к. трансформация естественных условий обитания, вызванная воздействием антропогенных факторов, послужит причиной активизации процессов, ведущих к дестабилизации нынешнего относительно гомеостатического состояния.

Цель и задачи исследований. Основной целью диссертационного исследования является установление структурных особенностей флоры Андийского хребта. Конкретные задачи, стоящие перед работой, сводятся к сле1 дующим: |

1. Выявление видового состава и систематической структуры флоры сосудистых растений;

2. Проведение сравнительного анализа эколого-биологических и эко-лого-географических параметров, характеризующих исследуемую флору;

3. Выявление видового состава основных групп полезных дикорастущих растений и качественная оценка потенциала исследуемой флоры;

Научная новизна. Впервые проведена таксономическая ревизия видового состава и составлен полный список сосудистых растений флоры Андийского хребта. Выполненные анализы флористических спектров с применением математических методов является новым этапом в изучении этой флоры. На основе количественных и качественных показателей выявлена близость исследуемой флоры с флорами сопредельных и отдаленных территорий. В форме приложений к диссертационной работе составлены таблицы, в которых отражена систематическая структура флоры и приводятся сведения о высотно-поясном распространении, жизненных формах, географическом распространении.

Основные защищаемые положения.

1. Составленный в ходе диссертационного исследования конспект флоры Андийского хребта.

2. Характеристика систематической структуры исследуемой флоры и ее сходство по показателям флористического богатства и систематического разнообразия с флорами разных регионов Кавказа.

3. Результаты биоморфологического анализа и закономерности высотно-поясного распределения жизненных форм флоры Андийского хребта.

4. Сравнительный эколого-географический спектр и структура высотно-поясного распределения геотипов исследуемой флоры.

5. Некоторые биологические и экологические особенности флоры, выявленные в результате соответствующего анализа.

Теоретическая и практическая значимость работы. Данные о таксономическом составе флоры Андийского хребта важны для составления общей сводки флор Кавказа, Дагестана и Чеченской республики. Результаты эколого-географического, эколого-биологического анализов имеют существенное значение для восстановления картины флорогенеза и общей истории природы региона. Практическое значение имеет выявление ресурсного потенциала полезных растений и перспективных для заготовки лекарственных растений, категоризация последних по отношению к заготовкам.

Апробация работы. Результаты исследования докладывались на XII Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала, 2010), XI Всероссийской научно-практической конференции (Грозный, 2010), Юг России: экология, развитие, (Махачкала, 2010), Рефлексия, (Назрань, 2010).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы. Иллюстративный материал представлен 15 таблицами, 6 рисунками. Список использованной литературы содержит 221 наименование, из которых 24 иностранных. К диссертационной работе имеются 2 Приложения, составленные в табличной форме.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Абдулхаджиева, Зидат Саидхасановна

ВЫВОДЫ

1. Флора Андийского хребта включает 1543 вида, относящихся к 119 семействам и 545 родам. Сравнение видового разнообразия северного и южного макросклонов при помощи коэффициенту Сёренсена-Чекановского указывает на ясно выраженную барьерную роль хребта и на нахождение по разные стороны от него флор разного генезиса.

2. Исследуемая флора в целом на уровне семейств имеет достоверно сходную с флорами Большого Кавказа систематическую структуру, а на родовом уровне занимает обособленное положение, благодаря сложному сочетанию таксонов мезофильной и ксерофильной экологии.

3. Флора Андийского хребта по признакам, выявляемым при анализе рангов крупных семейств в своей флористической основе, может быть признана флорой средиземноморского типа, а по набору семейств головной части спектра определенно может считаться кавказской.

4. Природно-ландшафтные условия Андийского хребта предопределяют формирование 15 вариантов флороценоэлементов, объединяющихся в 6 флороценотипов: лесной, луговой, нагорноксерофильный, петрофильный, водный, сорный. В своей естественной фитоценотипической основе исследуемая флора является лугово-нагорноксеро-фильной.

5. Соотношение жизненных форм в исследуемой флоре позволяет считать ее переходной между флорами умеренного и аридного типа с некоторым перевесом в сторону первых, что является следствием общей пространственной ориентации хребта и позднеплиоценовых и четвертичных трансформаций климатического режима.

6. Сравнение видового состава флоры Андийского хребта по географическим типам ареалов дает следующий ранжированной ряд: Бореальные -Общеголарктические - Древнесредиземноморские - Связующие - Плюрире-гиональные - Адвентивные.

7. В составе флоры области Андийского хребта насчитывается 157 пищевых, 288 кормовых, 178 лекарственных, 120 ядовитых, 202 медоносных, 314 декоративных, 81 технических растений.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Абдулхаджиева, Зидат Саидхасановна, Махачкала

1. Абих Г. К геологии юго-восточного Кавказа // Результаты путешествия в 1865 году по Дагестану // Записки Кавказского отдела РГО, вып.8. - Тифлис, 1873.-С. 1-24.

2. Абрамова Т.А. О нижнехазарском флористическом комплексе Западного побережья Каспийского моря // В кн.: Комплексные исследования Каспийского моря, вып.2, 1971. С. 1-19.

3. Абрамова Т.А. Результаты палеоботанического исследования четвертичных отложений Западного побережья Каспийского моря // В кн.: Комплексные исследования Каспийского моря, вып.З, 1972. — С. 134-146.

4. Абрамова Т.А. Реконструкция палеогеографичеких условий эпох четвертичных трансгрессий и регрессий Каспийского моря // Автореферат канд. дисс.-М., 1974.-25 с.

5. Абрамова Т.А. Палеоботаническое обоснование климатической причинности четвертичных трансгрессий и регрессий Каспийского моря // В кн.: Рельеф и ландшафты. М.: Изд-во МГУ, 1977. - С. 162-168.

6. Агаханянц O.E. Аридные горы СССР. М.: Мысль, 1981. - 275 с.

7. Алексеенко Ф.Н. Об интересных видах Восточного Кавказа (Гимринский хребет) // Труды бот. сада Юрьевского института, вып.3-4, 1902. С. 2327.

8. Алексеенко Ф.Н. Ботанические исследования на Кавказе в 1902 г. // Труды бот. музея АН. Т.З, 1907. С. 64-93.

9. Алексеев Б.Д. Некоторые данные о нагорно-ксерофитной растительности Дагестана // Сб.: Ботаника, растениеводство, физиология растений, вып.7. Махачкала, 1965. - С. 24-28.

10. Ю.Алексеев Б.Д. Важнейшие дикорастущие полезные растения Дагестана. -Махачкала, 1967. 141 с.

11. П.Алексеев Б.Д. Растительные ресурсы Дагестана. Махачкала, 1979, 99с.

12. Алексеев Б.Д. Овсяницы Кавказа. М.: Изд-во МГУ, 1980. - 164 с.

13. Алексеев Б.Д. Ценные растения растительного покрова Дагестана. Махачкала, 1984. 79 с.

14. Алехин В.В., Кудряшов JI.B., Говорухин B.C. География растений с основами ботаники. Москва, 1944. - 532 с.

15. Атлас лекарственных растений СССР. М.: Изд-во Медицинская литература, 1962.-702 с.

16. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР / Под ред. П.С. Чикова. -М., 1980.-340 с.

17. Бобров Е.Г. Интергрессивная гибридизация во флоре Байкальской Сибири //Ботжурнал. Т.44, № 3, 1961. С. 313-327.

18. Берже А.П. Материалы для описания Нагорного Дагестана // Кавказский календарь на 1859 г. Тифлис, 1858. - С. 249-288.

19. Бутаев Д. Леса Нагорного Дагестана и береза Радде в них // Труды бот. сада Юрьевского университета вып. 19, 1913. С. 202-210.

20. Буш H.A. О поездке в Западный Дагестан // Известия СПБ бот. сада, вып.4, 1904. С. 132-136.

21. Буш H.A. Ботаническое путешествие по западному Дагестану // Труды СПБ бот. сада Юрьевского университета вып.6, 1905. 308 с.

22. Вальтер Г. Основы ботанической географии. М. - Л., 1936. — 390 с.

23. Варданянц Л. А. Постплиоценовая история Кавказско-Черноморско-Каспийской области. Ереван: Изд-во АН Ар. ССР, 1948. - 183 с.

24. Васильев В.Н. Реликты и эндемы Северо-Западной Европы // Материалы по истории флоры и растительности СССР, вып.4, 1963. С. 239-284.

25. Васильев В.Н. О продолжительности существования вида // Проблемы современной геоботаники. Т.1. М.- Л., 1965. - С. 48-51.

26. Васильев В.Н. Физико-географическая среда и видообразование. -М.- Л., 1966.-75 с.

27. Верещагин Н.К. Млекопитающие Кавказа. М.- Л., 1959. -703 с.

28. Вронский В.А. Основные черты растительности юго-запада Прикаспийской низменности в верхнем плиоцене и плейстоцене // Бот. журнал. Т.55,10, 1970.-С. 1432-1441.

29. Вульф Е.В. Крымско-татарские виды рода Veronica и значение их для истории флоры Кавказа // Известия Кавказского музея. Т.7, вып.34. — Тифлис, 1914.-С. 318-325.

30. Вульф Е.В. Понятие о реликте в ботанической географии // Материалы по истории флоры и растительности СССР, вып.1. — М.- JL: Изд-во АН СССР, 1941.-С. 28-60.

31. Гагнидзе Р.И. Флористические особенности субальпийского высокотравья в области Большого Кавказа // Проблемы ботаники. Т.8. М. -Л., 1966. -С. 30-44.

32. Гагнидзе Р.И. Ботанико-географический анализ флороценотического комплекса субальпийского высокотравья Кавказа. —Тбилиси: Мецниереба, 1974.-226 с.

33. Гагнидзе Р.И., Иванишвили М.А. Об элементе флоры и некоторых принципах классификации ареалов // Известия АН Груз.ССР. Серия биологии. Т.1, № 3, 1975.-С. 201-209.

34. Гагнидзе Р.И. Спектры географо-генетических элементов флороценотиiческого комплекса субальпийского высокотравья Кавказа // Заметки по систематике и географии растений, вып.33. -Тбилиси: Мецниереба, 1976. -С. 36-63.

35. Галушко А.И. Деревья и кустарники Северного Кавказа. Нальчик, 1967. - 205 с.

36. Галушко А.И. Флора западной части Центрального Кавказа // Автореферат дисс. докт. биол. наук. Л., 1969. - 30 с.

37. Галушко А.И. Анализ флоры западной части Центрального Кавказа //(

38. Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории, вып.1. Ставрополь, 1976. -С. 5-130.

39. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Определитель: В 3 т. Ростов-на Дону: Изд-во РГУ, 1978-1980. Т. 1. 1978. - 317 е.; Т. 2. 1980. - 350 е.; Т. 3. 1980.-327 с.

40. Герасимов И.П., Марков K.K. Ледниковый период на,территории СССР. -М. Л.: Изд-во АН СССР, 1939. - 462 с.

41. Гвоздецкий H.A. Физическая география Кавказа, вып.1. М.: Изд-во МГУ, 1954.-208 с.

42. Гвоздецкий H.A. Физическая география Кавказа, вып.2. М.: Изд-во МГУ, 1958.-263 с.

43. Гвоздецкий H.A. Физико-географическое районирование европейской части СССР и Кавказа // Известия Всесоюзного географического общества. Т.92, вып.5, 1960.

44. Гладкова В.Н. Миоценовые споро-пыльцевые комплексы восточного Предкавказья // Материалы ВСЕГЕИ. Новая серия, вып.13, 1956. С. 2227.

45. Горчаковский П.Л. Эндемичные и реликтовые элементы во флоре Урала и их происхождение // Материалы по истории флоры и растительности СССР, вып.4, 1963. С. 285-375.

46. Грен А. Отчет по археологической поездке в Цинкаро // Известия Кав. Отд. Моск. арх. общ. Т.2. Тифлис, 1907. - С. 10-25.

47. Гроссгейм A.A. Типы растительности северной части Нагорного Дагестана// Труды Дагестанского НИИ, 1925. 65 с.

48. Гроссгейм A.A. Флора Кавказа: В 4 т., 1928-1934.Т. 1. Тифлис, 1928. -296 е.; Т. 2. - Тифлис, 1930. - 438 е.; Т. 3. - Баку, 1932. - 405 е.; Т. 4. - Баку, 1934.-334 с.

49. Гроссгейм A.A. Анализ флоры Кавказа // Труды БИН Азерб. РАН СССР, вып.1. Баку, 1936. - 260 с.

50. Гроссгейм A.A. Растительный покров Кавказа. М: Изд-во МОИП, 1948. -267 с.

51. Гроссгейм A.A. Определитель растений Кавказа. — М.: Изд-во Советская наука, 1949.-747 с.

52. Гроссгейм A.A., Гладкова В.Н. Новые данные о строении суши караган-ского времени восточной части Кавказа // ДАН СССР. Т.73, 3 1, 1950. С. 157-161.

53. Гроссгейм A.A. Растительные богатства Кавказа. М.: Изд-во МОИП, 1952.-631 с.

54. Гулисашвили В. 3. Природные зоны и естественноисторические зоны Кавказа. М.: Наука, 1964. - 260 с.

55. Гусейнов Ш. А. Анализ высших споровых и голосемянных растений Дагестана // Межвузовский сборник. Махачкала, 1983. - С. 20-22.

56. Гюль К.К. и др. Физическая география Дагестанской АССР. Махачкала, 1959.-250 с.

57. Гюль К.К., Власова C.B., Кисин И.М., Тертерев A.A. Реки Дагестанской АССР. Махачкала, 1961, - 370 с.

58. Давиташвили Причины вымирания организмов. -М.: Изд-во Наука, 1969. 440 с.

59. Динник H .Я. По Чечне и Дагестану // Записки Кавказского отделения РГО. Т.25, вып.4, 1905. С. 65-77.

60. Добрынин Б.Ф. Сулакский каньон в Дагестане // Известия Кавказского отделения РГО. Т.25, вып. 1, 1917. С. 50-104.

61. Добрынин Б.Ф. Горный Дагестан и элементы его ландшафта // Землеведение. Т.25, вып.2, 1917. С. 48-120.

62. Добрынин Б.Ф. Ландшафты Дагестана // Землеведение, Т. 26, вып. 1-2, 1924.-С. 93-112.

63. Добрынин Б.Ф. Ландшафтные (естественные) районы и растительность Дагестана // Мен. общ. любит, естеств., антроп. и этнограф, геогр. отд., вып. 1, 1925.-42 с.

64. Добрынин Б.Ф. Физическая география СССР (европейская часть и Кавказ). -М., 1948.-41 с.

65. Долуханов А.Г. Верхние пределы альпийской растительности в истоках Аварского Койсу (Дагестан) // Труды Тбилисского бот. института, вып.9, 1946.-С. 180-196.

66. Долуханов А.Г. Растительный покров // Кавказ. —Тбилиси: Мецниебера, 1966.-С. 34-56.

67. Дробышев Д.В. Северо-восточный склон Салатау и Чиркейская котловина. Предварительный отчет // Известия геологического комитета. Т.44, вып.4, 1925.-С. 497-506.

68. Дробышев Д.В. Предварительный отчет о геологических работах 19251927 гг. по Дагестанскому пересечению Кавказского хребта // Известия геологического комитета.Т.44, вып.4, 1929. С. 497-506.

69. Думитрашко Н.В. Древнее оледенение Кавказа и их сопоставление с оледенениями Русской равнины // Труды комитета по изучению четвертичного периода, вып. 19, 1958. С. 220-238.

70. Думитрашко Н.В., Лилиенберг A.A. и др. Древнее оледенение Кавказа и их сопоставление с оледенением Русской равнины // Труды комиссии по изучению четвертичного периода. Т.19, 1962. С.170-180.

71. ЕгороваТ.В. Осоки СССР. М.- Л.: Изд-во Наука, 1966.

72. Захаров С.А. Вертикальная зональность почв на Кавказе // Почвоведение, 1934.-С. 46-58.78.3онн C.B. Почвы Дагестана // Сельское, хозяйство Дагестана. М. - Л.: Изд-во АН СССР. Т.1, 1940.

73. Иванишвили М.А. Об элементе флоры и некоторых принципах классификации ареалов // Известия АН Груз. ССР. Серия биологии. Т.1, вып.З, 1975.-С. 201-209.

74. Ильин А.И. Флора пустынь Центральной Азии, ее происхождение и этапы развития // Материалы по истории развития флоры и растительности СССР. Т.З, 1958. С. 129-229.

75. Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горнойI

76. Камелин Р.В. Кухистанский округ горной Средней Азии. Л.: Наука, 1979.- 117 с.

77. Камелин Р.В. Флора Сырдарьинского Каратау. Л.: Наука, 1990. - 154 с.

78. Камелин Р.В. Азиатские горные элементы во флоре Кавказа // Флора и растительность Алтая. Барнаул: Изд-во Алтайского университета, 1996. -С. 5-22.

79. Кисин И.М., Тертерев A.A. Особенности распределения атмосферных осадков на территории ДАССР // Записки Азер. ГУ, № 1, 1957. С.

80. Ковалев П.В. Современное и древнее оледенение Большого Кавказа // В кн.: Материалы Кавказской экспедиции (по программе МГД). Харьков, 1967.-С. 3-156.

81. Колаковский A.A. К истории флоры Колхидского рефугиума // Академику В.Н. Сукачеву к 75-летию со дня рождения. М.- Л., 1956. - С. 275-285.

82. Колаковский A.A. Растительный мир Колхиды. -М.: Изд-во МОИП, 1961.-260 с.

83. Колаковский A.A. Некоторые данные по палеогеографии Кавказа в связи с формированием его флоры // Труды Сухумского ботанического сада, вып.2, 1974.- С.115-131.

84. Колаковский A.A. Ботанико-географический спектр флоры Абхазии // Сообщения АН Груз. ССР. Т.80, вып.З, 1975. С. 101-104.

85. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР / Под ред. проф. И.В. Ларина. Т.1. Споровые, голосеменные, однодольные. М.- Л.: Гос. изд-во сель.-хоз. литературы, 1950. — 687 с.

86. Корнаева Флора Северной Осетии и ее анализ // Автореферат дисс. канд. биол. наук. М., 1963. - 30 с.

87. Красная книга РСФСР: Растения. М.: Агропромиздат, 1988. - 590 с.

88. Красная книга СССР. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновенияJвиды растений и животных. М.: Лесная промышленность. Т.2, 1984. — 478 с.

89. Краснов А.Н. Опыт истории флоры южной части Восточного Тянь-Шаня //Записки РГО. Т. 19, 1888.-С. 1-413.

90. Крашенников И.М. Анализ реликтовой флоры историей растительности и палеогеографией плейстоцена// Советская ботаника. Т.4, 1937. С. 16-45.

91. Крашенников И.М. Основные пути развития растительности Южного Урала в связи с палеогеографией Северной Евразии в плейстоцене и голоцене // Советская ботаника. Т.6-7, 1939. С. 67-99.

92. Криштофович А.Н. Основные пути развития флоры Азии. М.-Л., 1936. -С. 95-113.

93. Криштофович А.Н. Эволюция растительного покрова в геологическом прошлом и ее основные факторы // Материалы по истории флоры и растительности СССР, вып.2. М. - Л., 1946. - С. 21-86.

94. Кузнецов Н.И. Результаты ботанико-географического исследования Кавказа // СПТб, 1891. 190 с.

95. Кузнецов Н.И. Принципы деления Кавказа на ботанико-географическиепровинции // Записки Императорской АН по физ.-мат. отд. Т.24, вып.1, 1909.- 174 с.

96. Кузнецов Н.И. Нагорный Дагестан и значение его в развитии флоры Кавказа. Известия РГО. Т. 46, вып.6-7, 1910. С. 213-280.

97. Кузнецов Н.И. В дебрях Дагестана. Известия РГО. Т. 9. вып.1-3, 1913.

98. Лавренко Е.М. О Центральноазиатских горных осоковых болотах и о сибирско-монгольских элементах во флоре Кавказа // Академику В.Н. Сукачеву к 75-летию со дня рождения. М. - Л., 1956. - С. 340-353.

99. Лепехина A.A. Биология видов растений и характеристика растительных сообществ Дагестана в плане рационального использования растительных ресурсов. Махачкала, 1977. - 210 с.

100. Либрович Л.С. Геологические исследования в северо-восточной части Гимринского хребта в северном Дагестане // Известия геологического комитета. Т.43, вып.7, 1924. С. 903-929.i

101. Лилиенберг P.A. Некоторые вопросы геоморфологии, четвертичной геологии и неотектоники Дагестана // Материалы Всесоюзного совещания по изучению четвертичного периода. М.: Изд-во АН СССР. Т.2, 1961. - С. 472-482.

102. Липский В.И. Флора Кавказа // Труды Тифлиского бот. сада, вып.4, 1839.-526 с.

103. Липский В.И. .Исследования Северного Кавказа в 1889-1890 гг. // Записки Киевского общества естествоиспытателей. Т. 11, вып.2, 1891. С. 23-61.

104. Ш.Липский В.И. Предварительный отчет о ботанических исследованиях Северного Кавказа в 1891 г. // Записки Киевского общества естествоиспытателей. Т. 12, вып. 1, 1892. С. 339-369.

105. Липский В.И. Флора Кавказа: Свод сведений о флоре Кавказа за 200 летний период ее исследований, начиная от Турнефора и кончая 19 в. // СПБ, 1899.-585 с.

106. Львов П. Л. Краткий очерк растительного покрова Дагестана // Ученые записки Дагпединститута, вып.2. — Махачкала, 1956. С. 93-105.

107. Львов П. Л. Определитель растений Дагестана. Махачкала, 1960. - 160 с.

108. Львов П. Л. Растительный покров Дагестана. Махачкала: ДГУ, 1978. -С. 53.

109. Магомедов Г.Г. Некоторые люцерны Дагестана // Труды отдела растительных ресурсов Даг. ФАН СССР. Т.2. Махачкала, 1960. - С. 221-272.

110. Магомедмирзоев М. М. Геоботанический анализ горных лесов Дагестана: Автореферат дисс. канд. биол. наук Махачкала, 1966. - 22 с.

111. Малеев В.П. О следах ксеротермического периода на северо-западном Кавказе // Советская ботаника, № 4, 1939.

112. Малеев В.П. Третичные реликты во флоре Западнрго Кавказа и основные этапы четвертичной истории его флоры и растительности // Материалы по истории флоры и растительности СССР. Т. 1. М.- Л.: Изд-во АН СССР, 1941. - С. 61-144.

113. Малеев В.П. Растительность причерноморских стран (Эвксинской провинции Средиземноморья), ее происхождение и связи // Труды Ботанического института АН СССР. Серия 3. Т.4, 1944. т С. 135-251.

114. Малеев В.П. Основные этапы развития растительности Средиземноморья в четвертичный период в связи с историей растительности юга СССР // Труды Института Географии АН СССР, вып.37, 1946. С. 321-323.

115. Малеев В.П. Основные этапы развития растительности Средиземноморья и горных областей юга СССР (Крыма и Кавказа) в четвертичный период // Труды Никитского бот. сада. Т.25. вып. 1-2, 1948. С. 3-28.

116. Маруашвили Л.И. Палеогеография четвертичных образований Закавказья // Материалы по четвертичному периоду СССР, 3, 1952. С. 162-87.

117. Маруашвили Л.И. Целесообразность пересмотра существующих представлений о палеогеогафических условиях ледникового времени на Кавказе // Известия АН Груз.ССР. Тбилиси, 1956. - 129 с.

118. Медведев Я.С. Об областях растительности на Кавказе // Вестник Тиф-лиского бот. сада, вып.8, 1907. — 66 с.

119. Меллер В. и Денисов М. Полезные ископаемые и минеральные воды кавказского края // СПБ: Изд-во горного департамента, 1900. С. 120-138.

120. Монин А.О., Шишков P.A. История климата. Л., 1979. - 400 с.

121. Мушкетов Геологический очерк ледниковой области Теберды и Чхалты на Кавказе // Труды Геолкома. Т. 17, № 4, 1896. С. 139-146.

122. Мчедлишвили К палеогеографии Кавказа в чокранском веке в связи с данными палеоботаники. -Докл. АН СССР, 78, 5, 1951. С. 1013-1016.

123. Мчедлишвили Биостратиграфическое значение и пкиеоэкология неогеновых флор Кавказа// Автореферат канд. дисс. -Тбилиси, 1957. -50 с.

124. Никифорова К.В., Рейнгартен Н.В., Константинова Н.В. Антропогено-вые формации юга Европейской части СССР // Бюллетень комитета по изучению четвертичного периода, вып.ЗО, 1965. С. 315-331.

125. Унчиев Н.Д. Биохимическая и хозяйственная характеристика кормовых растений зимних пастбищ Дагестана // Труды отд. растительных ресурсов Даг. ФАН СССР. Т.2, 1960. С. 150-219.

126. Палибин И.В. Этапы развития флоры прикаспийских стран со времен мелового периода. М. - Л.: Изд-во АН СССР, вып.58, 1936. - 60 с.

127. Попов М.Г. Основные черты развития флоры Средней Азии // Бюллетень Среднеазиатского ГУ, вып. 15, 1927. С. 239-292.

128. Прима В.М. Субнивальная флора Восточного Кавказа: ее состав, эколо-го-биологический и географический анализ // Флора и растительность

129. Восточного Кавказа. Орджоникидзе, 1974. - С. 46-69.

130. Радде Г.И. Основные черты растительного мира на Кавказе // Записки Кавказского отделения РГО. Т.22, вып.З, 1901. 199 с.

131. Радде Г.И. Сочинения доктора Г. Мерцбареха о Кавказе // Известия КОРТО. Т. 14, вып.5, 1901. С. 1050-1068.

132. Растительность Кавказа и Дагестана // Известия Кавказского отделения РГО. Т.2, вып. 1. Тифлис, 1894. - С. 123-129.

133. Рейнгард A.JI. К вопросу о четвертичном оледенении Кавказа // Докл. АН., вып. 19, 1927.-С. 105-112.

134. Рейнгард A.JI. Несколько видов о хронологической связи между оледенениями Кавказа и Каспийскими трансгрессиями // Записки Русского минералогического общества, вып.61, 1932. С. 950-971.

135. Рейнгард A.JI. О возрасте оледенений в горной группе Шах-дага на Восточном Кавказе // Труды Ленинградского общества естествоиспытателей, вып.65, 1936.-С. 1115-1123.

136. Ренгартен В.П. История долины Ассы на Северном Кавказе // Известия РГО, вып.57, 1925.

137. Ренгартен В.П. Геологические наблюдения в Кайтаго-Табасаранском и Даргинском округах в Дагестане // Материалы по общей и прикладной геологии. Л., вып.66, 1927. - С. 1-54.

138. Ренгартен В.П. Годовой отчет по осмотру месторождений полезных ископаемых Дагестанской области // Известия геологического комитета. Т.48, вып.7, 1929. С. 13-44.

139. Рупрехт Ф.И. Предварительный отчет о путешествии академика Ф.И. Рупрехта на Кавказе в 1860-1861 гг. // Известия АН, СПБ, 1862. С. 124133.

140. Салманов А.Б., Керимханов С.У. Основные принципы построения систематики и диагностики почв Дагестана // Классификация и диагностика почв Дагестана. Махачкала, 1982. - С. 6-19.

141. Серебрянный Древнее оледенение и жизнь. М.: Изд-во Наука, 1980.121 с.

142. Середин P.M. Анализ флоры Северного Кавказа // Региональные флористические исследования / Под ред. В.М. Шмидта. JL: Изд-во ЛГУ, 1987. - С.5-20.

143. Синицын В.М. Палеогеография Азии. М. - Л., 1962. -267 с.

144. Скворцов А.К. Гербаризация. Пособие по методике и технике. -М., 1977.-200 с.

145. Солтанмурадова З.И. История изучения хребтов Гимринского и Салатау // Труды географического общества Дагестана, вып.27. Махачкала, 1999. -С. 101-102.

146. Солтанмурадова З.И. Основные черты растительности хребтов Гимринского и Салатау // Материалы II международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». — Махачкала, 2000. — С. 134-137.

147. Солтанмурадова З.И. Спектры жизненных форм флоры хребтов Гимринского и Салатау // Материалы III международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». — Нальчик, 2001. С. 39-40.

148. Солтанмурадова З.И. К изучению растительности Салатау и Гимринского хребтов // Труды Института общей экологии. Махачкала, 2000. - С. 94-95.

149. Справочник по климату СССР. -Л.: Гидрометеоиздат. Т. 1,2,3, вып.15, 1966.

150. Толмачев А.И. О количественной характеристике флор и флористичеких областей // Труды базы АН СССР, вып.8. М.- Л.: Из^-во АН СССР, 1941. -41с.

151. Толмачев А.И. О происхождении некоторых основных элементов высокогорных флор Северного полушария // Материалы по истории флоры и растительности СССР, вып.З. М. - Л., 1958 а. - С. 45-83.

152. Толмачев А.И. Ареал вида и его развитие // Проблемы вида в ботанике, вып.1. М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1958 б. - С. 293-316.

153. Толмачев А.И. Роль миграций и автохтонного развития в формированиивысокогорных флор земного шара // Проблемы ботаники: Материалы по изучению флоры и растительности высокогорий. М.- Л.: Изд-во АН СССР. Т.5, 1960. - С.18-31.

154. Толмачев А.И. Введение в географию растений. — Л.: Изд-во Ленинградского университета, 1974. —224 с.

155. Толмачев А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы флоро-генеза. Новосибирск: Наука, 1986. - 195 с.

156. Тумаджанов И.И. Бук и буковые леса в Нагорном Дагестане // Труды Тбилиского ботанического института, № 7, 1940. С. •

157. Тумаджанов И.И. Древняя пустыня в Нагорном Дагестане // Бот. журнал. Т.51, № 6, 1966. С. 784-791.

158. Тумаджанов И.И. Ботанико-географические особенности высокогорного Дагестана в связи с палеографией плейстоцена и голоцена // Бот. журнал. Т.56, № 9, 1971.-С. 1239-1251.

159. Федина А.Е. Физико-географическое районирование Чечено-Ингушской и Дагестанской АССР для сельскохозяйственных целей // Учебные записки Азерб. ун-та. Серия геолого-географических наук, №2, 1963. С. 123130.

160. Федина А.Е. Физико-географическое районирование восточной части северного склона Большого Кавказа // Ландшафтное картографирование и физико-географическое районирование горных областей. М.: Изд-во МГУ, 1972.-С. 6-92.

161. Федоров Ан. История высокогорной флоры Кавказа в четвертичное время как пример автохтонного развития третичной флористической основы // Материалы по изучению четвертичного периода СССР, вып.З. -М.: Изд-во АН СССР, 1952. С. 230-248.

162. Федорович Б.А. Нерешенные вопросы древних оледенений гор // Вопросы географии, 74. -М., 1968. С. 21-33.

163. Флеров А.Ф. Очерк растительности Хасавюртовского округа Терской области // Труды Доно-Кубано-Терскского общества сел. хоз. Т.2, вып.63,1915.-С. 402-409.

164. Флеров А.Ф. Список растений Северного Кавказа и Дагестана. — Ростов -на-Дону, 1938.-695 с.

165. Фомин A.B. Предварительный отчет о ботанико-географических экскурсиях в восточном Закавказье // Известия РГО Т.З6, вып.З, 1900, С. 309311.

166. Хаин В.Е. Новые данные по геологии Предкавказья и их значение для геологии Кавказа // Доклады АН СССР. Т.90, № 2, 1953. С. 132-133.

167. Харадзе А.Л. К изучению перигляциальной растительности Центрального Кавказа // Сообщения Грузинской АН. Т.8, вып.9-10, 1946. С. 641-648.

168. Харадзе А.Л. Эндемичный, гемиксерофильный элемент высокогорий Большого Кавказа // Проблемы ботаники. Т.5. М. - Л., 1960. -С. 115-126.

169. Харадзе А.Л. К ботанико-географическому районированию Большого Кавказа // Проблемы ботаники: Совещание по вопросам изучения и освоения высокогорий. Л.: Наука. Т.8, 1966. - С. 1-28.

170. Харадзе А.Л. Географические расы и их таксономический ранг в связи с некоторыми вопросами истории флоры Кавказа // Замечания по систематике и географии растений, вып.27. — Тбилиси, 1969. — С. 114—127.

171. Харадзе A.JI. О некоторых флорогенетических группах эндемов Большого Кавказа // Проблемы ботаники. Т. 12. М. - JL, 1974. — С.70-76.

172. Харкевич С.С. Роль четвертичного эпейрогенеза в формировании высокогорной флоры Большого Кавказа // Бот. журнал, № 4, 1954. С. 498-514.

173. Цвелев H.H. Злаки СССР. Л: Наука, 1976. - 702 с.

174. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. -Л.: Наука, 1981. —509 с.

175. Чиликина Л.М. Альпийские низкотравные луга Дагестана, и их кормовое значение // Труды сект, ботан и почвов. Даг. фил. АН СССР. Т.1, 1960. -С. 25-51.

176. Чиликина Л.М., Шифферс Е.В. Очерк растительности Дагестанской АССР и ее природных кормовых угодий // Сб.: Природная кормовая растительность Дагестана. Т.2. Махачкала, 1960. - С. 8-88.

177. Чиликина Л.М., Унчиев Н.Д. Материалы к кормовой характеристике основных типов пастбищ и сенокосов Дагестана // Труды отд. растительных ресурсов Даг. ФАН СССР. Т.2, 1960. С. 89-149.

178. Чиликина Л.М., Шифферс Е.В. Карта растительности Дагестанской АССР. Пояснительный текст. М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1962. - 96 с.

179. Шифферс Е.В. Природная кормовая растительность горного Дагестана // Сб.: Сельское хозяйство Дагестана. М. - Л: Изд-во АН СССР, 1946. - С. 271-300.

180. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1953. -396 с.

181. Шмальгаузен И.Ф. Флора Средней и Южной России, Крыма и Северного Кавказа. Киев. Т. 1, 1895. - 468 е.; Т.2, 1897. - 750 с.

182. Шмидт В.М., Ильинский Н.Г. О роли К.К. Клауса в разработке методов сравнительной флористики // Бот. журнал. Т.67, №.4, 1982. С. 462-470.

183. Шретер А.И., Муравлева Д.А., Пакалин Д.А., Ефимова Ф.В. Лекарственная флора Кавказа. М.: Медицина, 1979. - 368 с.

184. Щекина H.A. История флоры и растительности Украинских Карпат и

185. Прикарпатья // Флора и фауна Карпат. М.: Изд-во АН СССР, 1960. - С. 58-74.

186. Щенников A.JI. Экология растений. М, 1950. - 290 с.

187. Щукин И.С. Очерки геоинформации Кавказа. Часть 1. Большой Кавказ // Труды научно-исследовательского института географии МГУ, вып.2, 1926.- 199 с.

188. Юзепчук C.B. Комаровская концепция вида, ее историческое развитие и отражение во флоре СССР. M. - JL, 1949.

189. Юрцев Б.А. Дискуссия не тему «Метод конкретных флор в сравнительsной флористике» // Бот. журнал. Т.59, № 9, 1974. С. 1399-1407.

190. Яруллина Н. Пищевые и пряно-пищевые растения Дагестана. -Махачкала, 1964. 72 с.

191. Яруллина Н. и Омаров Ш. Ядовитые и вредные растения горного Дагестана. Махачкала, 1966. — 141 с.

192. Becker A. Reise nach Baku, Lenkoran, Derbent, Madschalis, Kasumkent, Achty // Bull. d. 1. Soc. d. Nat. d. Moscou, № 2, 1873. - P. 229-258.

193. Becker A. Reise den Scheebergen der sudlichen Daghestan // Bull. d. 1. Soc. d. Nat. d. Moscou, № 1,1874. - P. 196-217.

194. Becker A. Reise nach den Magi-Dagh, Schabus-Dagh und Basar-djusi // Bull, d. 1. soc. d. Nat. d. Moscou, № 2, 1875.-P. 116-138.

195. Biberstein (Marschall. F. A.). Flora taurica-Caucasica. Charcoviae, 1808, 1819. T. 1. - 428 p., T. 2. - 477 p., T. 3. - 654 p.

196. Boissier E. Flora Orientalis sive Enumeratoi plantarumin Orintale, a Graecia et Aegypto ad India fines hucusque observatum. T. 1-5, 1867-1884.

197. V. I, 1867. -1017 p.; V. II, 1872. 1150 p.; V. III, 1873. - 1033 p.; V. IV, 1879. - 1276 p.; V. V, 1884. - 808 p.

198. Braun-Blanquet J. Furrer E. Remarques sur I'etude des groupements de plantes // Bull. Soc Languedos. Georg, № 36, 1913. P.20-41.

199. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde, -Berlin, 1928. 330 s.

200. Browicz K. Distribution of woody Rosaceae in W. Asia, XV. Cerasus prostata (Lab.) Ser «Arbor. Kom.», № 20, 1975. P. 23-35.

201. Engler J. Syllabus der Pfanzenfomilien. Berlin: Borntrager, 1898. - 204 s.

202. Engler J. Uber Vegetationsverhaltnisse des Caucasus Abhandingen des Botanisch. Vereins fur Brandenburg, 55, 1966.

203. Freitag H. The genus Piptatherum (Graminea) in Southwest Asia // Notes Roy. Bot. Gard., V.33, № 3. -Edinburg, 1975. P. 341-408.

204. Gams H. Die Tragacantha-Igelheiden der Geribre um das Kaspische, Schwarze und Mittelandische Meer // Veröffentlichen Geobot. Institut Rubel in Zurich, H. 31, 1956.-P. 217-243.

205. Kihara H., Tanaka M. Morphological and physiological variation among Ae-gylops squarrosa strains collected in Pakistan, Afganistan and Iran // Preslia, № 30. -Praha, 1958.-P. 241-251.

206. Koch W. Die Vegetationsemeinheiten der Linthebere unter Berücksichtigung der Verhaltnisse in der N.O. Schweiz // Jb. St. Gall. Naturw. Ges. № 61(2), 1925.-S. 1-146.

207. Meyer C.A. Vezzeichniss der Pflanzen. St. Petersb., 1831. - 241 p.

208. Radde G. Aus den Dagestanischen Hochalpen, von Schah-Dagh zum Dulty und Bogos // Petem. Gegr. Mitth., № 85, 1887. 64 p.

209. Radde G. Der Nordfuss des Dagestan // Petem. Gegr. Mitth. erghft № 117? 1895.-39 p.

210. Ruprecht F. I. Revisio Campanularum Caucasi // Bull, de l'Acad. d. sc. St.-Petersb.,. № 11, 1867. -P. 203-222.

211. Ruprecht F. I. Flora Caucassii. Pars 1 II Mem. de TAcad. d. Sc. St.-Petersb., Ser. 7, t. 15, №2, 1869. 302 p.

212. Steven Ch. Catalogue des plantes rares on nouvelles, observes pedant vayage autor du Caucase orienta // Mem. d. 1. Soc. Jmp. Moscou, № 3, 1812. P. 244270.

213. Steven Ch. Stirpes rariores in itinere Caucasio A. 1810 lectae // Mem. d. 1. Soc. Jmp. Moscou, № 4, 1812-1813.-P. 89-112.

214. Trautvetter E.R. Plantarum messes anno 1874 in Armenia a D-re G. Radde et in Daghestanica ab A. Bekker factas commentatus est // Acta Horti Petropol. IV., 1876.-P. 97-192.

215. Zochary M. Geobotanical foundations of the East. Vol. 1,2. Stuttgan Amsterdam, 1973.-739 p.