Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-биологический и географический анализ петрофитов Андийского хребта и Салатау

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биологический и географический анализ петрофитов Андийского хребта и Салатау"

На правах рукописи

Джамалдинова Марха Ахмадовна

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЙ И ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПЕТРОФИТОВ АНДИЙСКОГО ХРЕБТА И САЛАТАУ

специальность 03.02.08 — экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 0 [цон 2012

Махачкала 2012

005046103

005046103

Работа выполнена в ФГБОУ ВПО «Дагестанский государственный университет»

Научный руководитель: кандидат биологических наук

Теймуров Абдулгамид Абулкасумович

Официальные оппоненты: Магомедов Абдурахман Маласвич

доктор биологических наук, профессор, ФГБОУ ВПО «Дагестанская государственная медицинская академия» зав. кафедрой биология и экологии человека

Муртазалиев Рамазан Алибегович

кандидат биологических наук, ФГБУН «Горный ботанический сад Дагестанского научного центра РАН», зав. лаб. флоры и растительных ресурсов

Ведущая организация: ФГБОУ ВПО «Ставропольский

государственный университет»

Защита диссертации состоится «11» июля 2012 г. в 14.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.053.03 при ФГБОУ ВПО «Дагестанский государственный университет» по адресу: 367001, РД, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Дагестанский государственный университет».

Автореферат разослан «11» июня 2012 г.

Отзывы, заверенные печатью, просим направлять по адресу: 367001, РД, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21. Электронный адрес: ecodag@rambler.ru Факс: 8(8722)67-46-51

Ученый секретарь Диссертационного совета, к.б.н., доцент

Ахмедова Г.А.

ОБЩАЯ ХАРАТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Экологические группы растений, такие как петрофиты, галофиты, гидрофиты, эпифиты и др., обособляемые по характерным признакам их местообитаний, представляют собой специфический компонент природной флоры. Весь комплекс признаков таких групп растений (анатомических, морфологических, физиологических и пр.) в совокупности обеспечивает оптимальную адаптиро-ванность их онтогенеза и всех жизненно важных процессов к особенностям условий существования. В указанном выше ряду экологических групп растений петрофиты выделяются как растения произрастающие на скалах и в других каменистых экотопах.

Изучение петрофитов, как своеобразной группы растений, приуроченной к каменистым субстратам, важно для познания истории флоры и природы в целом. Их экологические особенности, таксономический состав, географо-генетические связи и другие характеристики несут в себе информацию об этапах становления горной страны и ее флоры, т.к. местообитания петрофитов -скалы, осыпи, галечники и другие формы каменистого рельефа - неотъемлемая часть горного ландшафта с самого начала орогенных процессов (Теймуров, 1998).

Андийский хребет и Салатау занимают пограничное положение между аридным Внутреннегорным Дагестаном и лесными гумидными районами восточной части Терского Кавказа. Об этом свидетельствуют материалы, вошедшие в сводки и обобщения по Кавказу. В пределах Андийского хребта и Салатау, помимо больших массивов широколиственных лесов по северным склонам, летних пастбищ и сенокосов в выскогорной части, представлены обширные пространства скальных обнажений и каменистых местообитаний, где обнаруживается богатый состав высших петрофильных растений. Для значительного количества эндемичных оригинальных видов Кавказа, большинство из которых являются петрофитами, Андийский хребет и Салатау являются местом локализации классических популяций (locus classicus). Выдающаяся роль Андийского хребта и Салатау как центров интенсивного видообразования признается во многих флористических и ботанико-географических исследованиях по Северному Кавказу и Кавказу в целом. Это определяется именно нахождением здесь видов, являющихся по своей экологической природе петрофитами. Последние в пределах исследуемых нами хребтов распространены по всему высотному диапазону - от 355 м над ур.м. ((уровень Чиркейского водохранилища) до 2806 м (высота г. Буцрах на одноименном отроге Андийского хребта).

Природные популяции петрофитов отличаются неоднозначными эволю-ционно-биологическими тендециями. Одни из них характеризуются относительной стабильностью видовых признаков, другие, наоборот, распадаясь на многочисленные географические и экологические расы, демонстрируют широкую вариабельность диагностически значимых признаков. Такого рода сведения о петрофитах Андийского хребта и Салатау, которые могут быть использованы для более полного решения некоторых теоретических и практических проблем, скудны и фрагментарны.

Среди петрофитов много эндемичных таксонов со стенохорными ареалами и хозяйственно ценных форм. В связи с этим актуален анализ петрофильных комплексов для установления видов, нуждающихся в охране и форм перспективных для хозяйственного использования.

Цель и задачи работы. Цель работы заключается в таксономической ревизии видового состава петрофитов Андийского хребта и Салатау для выявления эколого-биологических и эколого-географических закономерностей их распространения. В связи с этим в исследовании решались следующие задачи:

1. Установление видового состава и систематической структуры петрофитов Андийского хребта и Салатау с учетом современных требований таксономии и номенклатуры.

2. Анализ географического распространения облигатных петрофитов исследуемой области, а также характера их географических связей.

3. Классификация петрофитов по фитохориономическим признакам в географические типы и элементы в целях их эколого-биологической интерпретации.

4. Сравнение эколого-географических и эколого-биологических спектров петрофитов по высотным поясам и ландшафтным экофонам в пределах исследованной территории и с аналогичными данными для близких регионов Кавказа.

5. Проведение флористического районирования.

Научная новизна. Впервые комплексно исследованы петрофиты Андийского хребта и Салатау и проведена таксономическая ревизия их видового состава. В конечном итоге это позволило:

1. Составить полный список облигатных петрофитов этого района.

2. Установить закономерности экологического, географического и высотного распространения петрофитов.

3. Провести флористическое районирование исследуемой территории на основе анализа распространения петрофитов.

4. Уточнить географо-генетические связи петрофитов восточной части Андийского хребта и Салатау и некоторые моменты генезиса его флоры.

Теоретическая и практическая ценность работы. Полученные данные о флористическом составе петрофитов исследованного района важны для составления общей сводки флоры Восточного Кавказа. Данные об эколого-биологических закономерностях высотно-поясного распространения и геогра-фо-генетических связях петрофитов, а также о путях их проникновения в исследуемый район имеют существенное значение для восстановления картины флорогенеза и общей истории природы региона.

Основные защищаемые положения.

1. Составленный в ходе диссертационного исследования конспект флоры петрофитов, насчитывающий 151 вид.

2. Итоги, предпринятых в работе систематического, эколого-биологического географического и других анализов.

3. Ботанико-географическое районирование восточной части Андийского

хребта, осуществленное на основе анализа флоры петрофитов.

Апробация работы. Результаты исследования докладывались на XII и Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала, 2010), Всероссийской научно-практической конференции «Экологическая ситуация на Северном Кавказе: проблемы и пути их решения» (Грозный, 2010). Материалы диссертационного исследования также обнародованы в трех научных статьях в журналах рекомендованных ВАК для публикации результатов кандидатских и докторских исследований.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и двух приложений. Текст изложен на 122 страницах машинописного, иллюстрирован 14 рисунками, содержит 20 таблиц. Список литературы содержит 157 источников, в том числе 14 иностранных авторов.

ГЛАВА 1. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ АНДИЙСКОГО ХРЕБТА И САЛАТАУ

Глава состоит из 4 параграфов, где раскрываются особенности географического положения, геологического и геоморфологического строения территории (п. 2.1), характеризуются гидрографические условия (п.2.2.), рассмотрены климатические условия (п.2.3.) и особенности растительно-почвенного покрова (п.2.4.). В данной главе соответствующие разделы иллюстрированы картосхемами орографической структуры и гидрографической сети, а также приводится оригинальная карта растительности района исследований.

ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА ИССЛЕДУЕМОГО РЕГИОНА

В данной главе отмечено участие ботаников и специалистов в смежных областях науки в исследовании флоры исследуемого района за более чем двухсотлетнюю историю ее изучения: от периода академических экспедиций до наших дней. В главе упомянуты труды Ф.С. Байерна, К.А. Мейера, Н.К. Зейдлица, К.Н. Россикова, Н.И.Кузнецова, М.А. Иванова, К.Ф. Гана, Н.Я. Динника и др., работавших в районе исследований в конце 19 и начале 20 в. Из трудов видных исследователей 20 в. проанализирован вклад A.A. Гроссгейма, И.Я. Акинфиева, Н.И. Буша, В.В. Акимцева, И.В. Новопокровского В.П. Христиановича, В.М. Богданова, A.A. Михеева, А.Л. Харадзе, Р.И. Гагнидзе, Л.С. Хинтибидзе и др. Завершается глава анализом работ современных авторов.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Объектом исследования является флора петрофитов Андийского хребта и Салатау. Понятие «флора петрофитов» охватывает только флористические комплексы, формирующиеся на скально-осыпных и других каменистых субстратах, исключая все прочие местообитания. В нашем понимании это понятие соответствует «парциальной флоре» (в смысле Юрцева, 1974; Норина, 1984), т.е. это экологическая единица растительного покрова на ландшафтном экофо-

не. Под последним понимается совокупность местообитаний, имеющих сходный режим и связанных с отложениями общего генезиса (Кожевников, 1974).

Исследованиями были охвачены разнообразные петрофильные комплексы, формирующиеся в пределах скально-осыпных местообитаний Андийского хребта и Салатау. Полевое изучение петрофильных комплексов проводилось маршрутно-экспедиционными методами. Всего было собрано, определено и смонтировано около 2400 гербарных образцов петрофитов. В работе использованы общепринятые методы ботанико-географического анализа (Малышев, 1965; Шмидт, 1980). Проведено сравнение флоры петрофитов Андийского хребта и Салатау с аналогичными флорами сопредельных и более отдаленных районов Большого Кавказа. При интерпретации полученных данных опирались на идеи Е.В. Вульфа (1938), А.И. Толмачева (1974).

ГЛАВА 4. АНАЛИЗ ФЛОРЫ ПЕТРОФИТОВ АНДИЙСКОГО ХРЕБТА И САЛАТАУ 4.1. Систематический анализ

Во флоре Андийского хребта и Салатау свыше 500 видов, проявляющих склонность произрастать на каменистых субстратах. Облигатная петрофиль-ность свойственна 256 видам, что составляет примерно 15% от видового состава всей флоры Андийского хребта и Салатау. В систематическом отношении эти виды относятся к 142 родам и 48 семействам. Распределение видов по крупным систематическим категориям следующее: Папоротникобразных 10 видов (6,62%), Цветковых 141 вид (93,38%). Среди последних Двудольные (134 вида - 88,74 %) преобладают над Однодольными (7 видов - 4,64%) по видовому составу 19,14 раза, по родовому - 10,14 раза. Голосеменные среди облигат-ных петрофитов восточной части Скалистого хребта отсутствуют.

В таксономической структуре исследуемой петрофильной флоры на первый план выступают такие семейства как Asteraceae, Caryophyllaceae, Brassica-сеае (табл. 1). Одной из ее характерных черт является незначительное число представителей Fabaceae, Ranunculaceae, резкое снижение роли Роасеае и Сурвгасеае, хотя по данным З.С. Абдулхаджиевой (2010) во флоре Андийского хребта в целом Роасеае занимает 2-е место, a Fabaceae и Ranunculaceae 3-е и 10-е место соответственно. Вместе с тем среди петрофитов заметно увеличивается влияние представителей Saxiragaceae, Crassulaceae, Scrophullariaceae, Aspleniaceae. Это, по нашему мнению, один из показателей экологического своеобразия скальной флоры, населяющей местообитания с заметным дефицитом влаги по сравнению с местообитаниями с развитым почвенным покровом.

Систематическая структура флоры Андийского хребта и Салатау в целом на уровне ведущих семейств не тождественна таковой суммарной флоры обли-гатных и факультативных петрофитов. Степень же сходства систематической структуры еще более резко снижается, если сравнивать головную часть спектра семейств флоры облигатных петрофитов и всей флоры Андийского хребта и Салатау. Более того, значение коэффициента ранговой корреляции Спирмена (ps) между головной частью спектра семейств флоры облигатных петрофитов и

суммарной флоры скально-каменистых местообитаний находится в районе критического уровня даже при пятипроцентном уровне существенности. Сказанное свидетельствует о том, что даже в пределах разных вариантов каменистых местообитаний на химически однородных породах, структурная организация систематического состава флористических комплексов подвержена существенным колебаниям.

Таблица I

Ведущие семейств петрофитов Андийского хребта и Салатау

Семейства Облигатные петрофиты С учетом факультативных петрофитов Флора Андийского хребта и Салатау

Ранг Кол-во видов % участия видов Ранг Кол-во видов % участия видов Ранг Кол-во видов % участия видов

Л$1егасеае 1 30 11,72 1 56 10,94 1 192 12,44

СагуорИуНасеае 2 28 10,94 3 44 8,59 6 71 4,60

Вга551сасеае 3 21 8,20 5 30 5,86 5 72 4,67

Роасеае 4 17 6,64 2 46 8,98 2 143 9,27

Яозасеае 5,5 11 4,30 6,5 24 4,69 4 92 5,96

ЕаЬасеае 5,5 11 4,30 4 33 6,44 3 94 6,09

БсгоркиЬпасеае 7,5 10 3,91 9 19 3,71 8 64 4,15

Ъатшсеае 7,5 10 3,91 6,5 24 4,69 7 67 4,34

Ар1асеаг 10,5 9 3,52 8 20 3,91 9 56 3,63

Сга$$и1асеае 10,5 9 3,52 10 15 2,93 11 15 0,97

Сатрапи!асеае 10,5 9 3,52 11 14 2,73 10 23 1,49

$ах1га%асеае 10,5 9 3,52 12 9 1,76 12 12 0,78

Всего: 174 68,00 334 65,23 901 58,39

Район наших исследований по числу видов, родов и семейств занимает промежуточное положение среди других районов Большого Кавказа (табл. 2).

Анализ этих численных данных выявляет отсутствие существенного расхождения в составе таксонов сравниваемых флор. Как и следовало ожидать, пропорции данных петрофильных флор вполне сопоставимы друг с другом. Расхождения в показателях могут быть объяснены различием экологических возможностей территорий и историей развития их природы в плиоцен-плейстоценовый период.

Наибольший интерес представляют сведения, относящиеся к западной части Скалистого хребта. Наш район богаче западной части Скалистого хребта по всем таксономическим параметрам. Это свидетельствует о большем разнообразии экологических ниш Андийского хребта и Салатау и его большей экологической емкости.

Таблица 2

Систематическая структура петрофитов регионов Большого Кавказа

Систематические категории Число таксонов по районам

Андийский хребт и Салатау Самур.хр. и Джуфу даг (Теймуров, 19981 Зап.часть Центр. Кавказа (Галушко, 1976) Зап.часть Скал.хр. (Ла-фишев, 1986) Сванетия (Ше-текаури, 1986) Рача-Леч ху-ми(Шете каури, 1986) Юж.Осетия (Шетекаури, 1986)

Виды 256 193 147 106 196 191 165

Роды 142 113 72 63 95 99 89

Семейства 48 40 31 33 32 34 30

Семейств с 2-4 видами - 9 (табл. 3). Суммарно они включают 37 видов (24,49%). Эти семейства во главе с семействами таблицы 1 определяют «лицо» петрофильной флоры Андийского хребта и Салатау. В совокупности данный список примерно на 50% состоит из таксонов, которых нет среди первых двадцати семейств в общефлористическом спектре Кавказа Гроссгейма А.А. (1936). Повышенное процентное участие СагуоркуНасеае, Сатрапи1асеаг, Бахг-fragaceae, СгазяиЬсеае и др. связано с монтанной и петрофильной экологией значительной части представителей этих таксонов.

Таблица 3

Маловидовые семейства флоры петрофитов Андийского хребта и Салатау

Семейство Кол-во видов % участия видов

Rubiaceae 7 2/73

Boraginaceae 6 2,34

Alliaceae 5 1,95

Polygonaceae 5 1,95

Aspleniaceae 5 1,95

Aspidiaceae 4 1,56

Valerianaceae 4 1,56

Pteridaceae 3 1,17

Cistaceae 3 1,17

42 16,40

Семейств, представленных 1-2 видами - 27, что составляет 56,25% от их общего количества. Среди них не только малочисленные во флоре Северного Кавказа Capparaceae, Ericaceae, Cistaceae, Pteridaceae, но и относительно богатые видами Violaceae, Chenopodiaceae, Gentianaceae, Ranunculaceae, Polygonaceae и др. К этим семействам относятся 40 видов (15,62%).

Более половины родов, исследуемых петрофильных комплексов горные или преимущественно горные. Наиболее представленными являются 8 родов, к которым относятся 52 вида (20,31%), т.е. более 1/4 видов является представителем одного из этих родов (табл. 4). Два первых места занимают Saxífraga и Silene (соответственно 9 и 8 видов) - многовидовые и преимущественно петро-

фильные роды, для которых Кавказ является одним из центров видового разнообразия. Среди многовидовых родов особая роль принадлежат семейству Са-гуорИуИасеае, представленного 13 видами из 2 родов (БИепе, МтиагНа).

Таблица 4

Доминирующие роды петрофитов Андийского хребта и Салатау

Роды Количество видов % от общего числа видов

Saxífraga 9 3,52

Silene 8 3,12

Campanula 7 2,73

Sedum 7 2,73

Scrophularia 6 2,34

Astragalus 5 1,95

Minuartia 5 1,95

Allium 5 1,95

Всего: 52 20,31

Родов с четырьмя видами насчитывается 13. Среди них такие типично петрофильные роды как Cerastium, Asplenium, Draba. Однако в составе этих родов, к которым относятся 52 вида (20,31%) петрофитов Андийского хребта и Салатау значительно больше таких в целом непетрофильных таксонов как Euphorbia, Potentilla, Primula, Anthémis и др.

Третью группу составляют 2-3 видовые роды, которых насчитывается 28, с суммарным количеством видов 59 (23,05%). Среди родов особо следует отметить род Psathyrostachys с двумя эндемичными для Дагестана видами.

Четвертую группу составляют одновидовые родов (65,49% родового состава), к которым относятся 36,34% видов. В этой обширной группе много таксонов важных для установления картины флорогенеза {Arctostaphylos caucasica, Symphyoloma graveolens, Gentiana grossheimii, Dentaria bipinnata, Betónica ossetica, Sobolewskia caucasica, Mandenovia komarovii и ряд других).

Участие в составе лидирующих семейств и родов исследуемой флоры таксонов монтанной экологии указывает на ее горную природу и принадлежность к системе кавказских флор. Это же подчеркивается наличием в ее составе эндемичных кавказских родов: Petrocoma, Trigonocaryum, Symphyoloma, Mandenovia.

4.2. Эколого-биологический анализ

Каждый петрофильный вид имеет свой комплекс адаптаций, обеспечивающий его существование в рамках какого-то физико-химически и климатически определенного режима. Петрофильность, как совокупность морфофизиоло-гических и экологических признаков, у разных видов выражена неодинаково. Высокой петрофильной специализацией отличаются облигатные хасмофиты и гляреофиты. Кроме облигатных петрофитов на скалах, осыпях и других каменистых субстратах часто встречаются факультативные и виды случайные, вовсе непетрофильные. A.A. Теймуров (1998) полагает, что такой спектр в проявле-

нии петрофильных тенденций может быть объяснен: а) разновременным вступлением таксонов на путь освоения скально-осыпных местообитаний; б) крайней специализацией, вследствие канализации эволюционных процессов; в) изменением направления эволюции таксонов до наступления канализации эволюционных процессов.

Своеобразный климатический режим находит отражение в проявлении особого типа вертикальной поясности, характерного в общих чертах для всего северного склона Восточного Кавказа (Гребенщиков и др., 1980; Агаханянц, 1981). Отличительной чертой данного типа поясности считается проникновение сухих ландшафтов в среднегорья и пестрота ландшафтов в пределах одного высотного пояса, что сближает горы Восточного Кавказа с горами континентального климатического режима Средней Азии (Гребенщиков и др., 1980). Поэтому в высотно-поясной колонке в качестве особого пояса выделяется семиарид-ный пояс. Сама же высотно-поясная колонка в районе наших исследований начинается именно с этого пояса.

Среди экологических групп петрофитов Андийского хребта и Салатау (табл. 5 и рис. 1) преобладают гляреофиты (116 видов, или 45,3%), на втором месте стоят хасмофиты (74 вида, или 28,9%), а гляреофиты занимают третье место (66 видов, или 25,8%).

Таблица 5

Соотношение экологических групп петрофитов регионов Большого Кавказа

Экологические группы Андийский хребт и Салатау Самурский хребет и Джуфудаг (Теймуров,1998) Зап. часть Центр. Кавказа (Галуш-ко,1976) Зап.часть Скалистого хр. (Лафи-шев,1985)

число видов % число видов % число видов % число видов %

Хасмофиты 74 28,9 47 24,4 30 20,4 33 31,1

Гляреофиты 66 25,8 67 34,7 46 31,3 9 8,5

Индифферентные петрофиты 116 45,3 79 40,9 71 48,3 64 60,4

Из аналогичных показателей из сравниваемых районов только западной части Скалистого хребта совпадают с таковыми Андийского хребта и Салатау. В нашем районе и западной части Скалистого хребта преобладают индифферентные петрофиты. Роль последних в исследуемом нами районе значительно ниже. Участие гляреофитов в петрофильных комплексах нашего района близка к таковой западной части Центрального Кавказа и значительно выше западной части Скалистого хребта, где резко преобладают индифферентные петрофиты. Роль последних в исследуемом районе ниже чем в других.

Расклад петрофитов в экологических спектрах альпийского, субальпийского и семиаридного поясов аналогичен общему спектру, т.е. преобладают хасмофиты, второе место занимают гляреофиты и, наконец, третье место принадлежит индифферентным петрофитам (табл. 6). Только в лесном поясе индифферентные петрофиты выходят на второе место, отодвигая гляреофитов на

третье. Цифровые данные таблицы 6 показывают, что роль хасмофитов от лесного пояса к альпийскому постепенно повышается.

70 60504030 2010-

Андиокий хребет и Салатау

Самур хр.и Джуфудаг

Зап.часть Центр, Кавк.

Зап.часть Скал.хр

□ Хасмофиты ДГляреофиты □ Индифферентные петрофиты |

Рис. 1. Соотношение экологических групп петрофитов регионов Большого Кавказа.

Таблица 6

Экологические спектры петрофитов Андийского хребта и Салатау (учтено распространение видов в разных поясах)

Пояс Хасмофиты Гляреофиты Индифферент петрофиты Всего в поясе

число видов % число видов % число видов % число видов %

Альпийский 24 39,34 20 32,79 17 27,87 61 100

Субальпийский 37 43,53 26 30,59 22 25,88 85 100

Семиаридный 49 49,50 26 26,26 24 24,24 99 100

Лесной 32 51,61 13 20,97 17 27,42 62 100

Их участие (рис. 2) в относительных показателях повышается от альпийского пояса к лесному (39,34% - 43,53% - 49,50% - 51,61%). В отношении гля-реофитов картина противоположная (32,79% - 30,59% - 26,26% - 20,97%). Тенденции эти - следствие изменения степени облигатности петрофитов (в отношении субстрата), которая меняется обратно пропорционально высотному положению (Теймуров, 1998). Более или менее выровненным по высотному градиенту остается положение индифферентных петрофитов, которое не подвержено столь резким колебаниям как у хасмофитов и гляреофитов. Такую стабильность положения индифферентных петрофитов - результат неизбирательности их к физическому состоянию каменистого субстрата.

20 -101 0-

Индифферентные петрофиты

Альпийский

Субальпийский Семиарвдный

Рис. 2. Соотношение видов петрофитов в разных поясах.

От положения пояса в поясной колонке зависит не только количественный, но и качественный состав петрофильных комплексов. В альпийском и се-миаридном поясах все экологические группы от 1/3 до 1/2 состоят из видов распространенных только в этих поясах, что должно считаться вполне нормальным, т.к. своеобразные экологические условия этих поясов позволяют принимать и удерживать в соответствующих нишах петрофиты с разными экологическими потребностями. В альпийском поясе сосредоточены криофильные эндемы, а в семиаридном - также эндемичные таксоны, но ксерофильной группы. Условия лесного и субальпийского поясов для петрофитов в этом плане значительно беднее.

Виды природной флоры объединяются в группы со сходной экологией и ценотическими взаимоотношениями, т.е. приурочены к определенным растительным сообществам, возникшим в процессе развития физико-географической среды в целом и растительного покрова в частности. Разнообразие условий физико-географической среды и различия в аутэкологических особенностях видов являются главными причинами, обеспечивающими сосуществования не только различных экологических групп растений, но и видов самого различного систематического положения и географического происхождения. Сопряженной эволюцией в условиях совместного обитания обусловлена выработка у видов растений эколого-биологических свойств, которые дают им возможность играть определенную роль в создании фитоценозов.

Морфофизиологические особенности адаптогенеза петрофитов Андийского хребта и Салатау, а также характер климатического режима территории отражают биологические спектры, в которых представлены все группы жизненных форм системы Раункиера: фанерофиты (2 вида), хамефиты (18 видов), гемикриптофиты (116 видов), криптофиты (3 видов) и терофиты (12 видов). Эти сведения вместе с данными для скально-осыпных флор других регионов Кавказа приведены в табл. 7.

Таблица 7

Биологические спектры петрофитов для регионов Кавказа (в % от общего числа видов)

Регионы Жизненные формы по Раункиеру

Ph Ch Hk Кг Th

Андийский хребт и Салатау 4,7 9,5 71,5 3,1 10,9

Самурский хр. и Джуфудаг (по Тей-мурову, 1998) 2,6 12,9 67,4 10,9 6,2

Зап. часть Скалистого хр.(по Лафи-шеву, 1985) 5,6 17,1 72,6 3,8 0,9

Высокогорная Армения (по Магакь-яну, 1947) 2,0 34,3 43,0 17,7 3,0

Резкое преобладание гемикриптофитов над другими в биологическом спектре указывает на умеренно-арктический облик петрофильных комплексов исследуемого района. Биологические спектры поясов, сохраняя кавказские черты, дифференцированно характеризуют их условия. Во всех поясах более 3/4 видов составляют гемикриптофиты.

В спектрах некоторых поясов совершенно не представлены некоторые жизненные формы. Так, в альпийском поясе отсутствуют петрофиты фанеро-фитных и криптофитных жизненных форм (табл. 8). Среди всех поясов выделяется семиаридный относительно более высокими значениями хамефитных и те-рофитных жизненных форм (соответственно 12,12% и 8,08%). Такой расклад в спектре жизненных форм характерен областям с арктическим или субарктическим климатом. Ксеротермическому режиму семиаридного пояса соответствует спектр, в котором при снижении участия гемикриптофитов наблюдается увеличение хамефитов и терофитов, что считается нормальным для жарких и сухих областей.

Таблица 8

Биологические спектры видов по поясам

Пояс Ph Ch Hk Кг Тг Всего

ч-ло видов % ч-ло видов % ч-ло видов % ч-ло видов % ч-ло видов % ч-ло видов %

Альпийский 0 0 6 9,84 52 85,24 0 0 3 4,92 61 100

Субальпийский 2 2,35 9 10,59 68 85,00 2 2,35 4 4,70 85 100

Семиаридный 2 2,02 12 12,12 75 75,76 2 2,02 8 8,08 99 100

Лесной 0 0 5 8,06 51 82,25 3 4,84 3 4,84 62 100

Показательны биологические спектры экологических групп. В них также высока доля гемикриптофитов (от 2/3 до 3/4 видов). Среди хасмофитов жизненные формы, менее адаптированные к скалам (терофиты), представлены всего одним видом. Высокий процент хамефитов среди хасмофитов складывается благодаря подушкообразным формам Draba, Saxífraga, полукустарничковых Anthemis fruticulosa, Fumaria procumbens, Thymus daghesíanicus и др. Доля терофитов среди гляреофитов составляет 18,37%. Это типично осыпные виды: Еи-

phorbia szoviísii, Heliotropium styligerum, Senecio sosnovskyi, Silene lacera и др. Гемикриптофитов среди гляреофитов меньше (на 7-8%), чем среди других групп. Биологический спектр индифферентных петрофитов наиболее близок к общему биологическому спектру.

Таким образом, в биологических спектрах экологических групп, на фоне абсолютного доминирования гемикриптофитов, повышается доля жизненных форм лучше адаптированных к условиям соответствующих ландшафтных эко-фонов и снижается роль менее приспособленных.

4.3. Географический анализ

Географический анализ, как одна из форм классификации ареалов позволяет не только отразить связь конкретной флоры с другими флорами, но и получить информацию исторического развития ареалов, их происхождение и путей миграции, в котором группы видов (таксонов) с общей географической тенденцией распространения объединяются в определенные классификационные ранги. Следует отметить, что у кавказских авторов нет единства, как в названиях рангов, так и в понимании их объема.

Предпринятый нами географический анализ исследуемой петрофильной флоры базируется на спектре географических элементов флоры. В выделении последних мы следовали концепции фитохорионов, как рекомендовано в трудах многих видных исследователей флоры (Braun-Blauquet, 1919, 1923; Eig, 1931; Попов, 1950, 1970; Davis, 1965; Guest, 1966; Zohaiy, 1973 и др.). Применительно к Кавказу данный принцип нашел отражение в трудах H.H. Портениера (2000а, б), А.Л. Иванова (1998, 2001) и др.

Система геоэлементов для географического анализа, рассматриваемой в настоящей работе флоры петрофитов, с указанием абсолютного числа видов того или иного геоэлемента и его процентного участия, представлена в табл. 9.

Таблица 9

Географический спектр ареалов петрофитов Андийского хребта и Салатау

Геоэлементы Кол-во видов %

Плюрирегиональные 4 1,56

Плюрирегиональный 4 1,56

Общеголарктические 17 6,64

Голарктический 9 3,52

Палеарктический 8 3,12

Бореальные 151 58,98

Европейский 5 1,95

Евросибирский 2 0,78

Еврокавказский 1 0,39

Кавказский 140 54,69

Общекавказский 34 13,28

Эукавказский 74 28,91

Восточиокавказский 4 1,56

Дагестанский 25 9,76

Закавказскодагестанский 1 0,39

Предкавказскодагестанский 2 0,78

Понтическо-Южносибирский 2 0,78

Понтический 1 0,39

Эвксинский 2 0,78

Древнесредиземноморские 57 22,26

Общедревнесредиземноморский 11 4,30

Западнодревнесредиземноморский 4 1,56

Средиземноморский 4 1,56

Восточнодревнесредиземноморский 17 6,64

Ирано-туранский 4 1,56

Армено-иранский 16 6,25

Туранский 1 0,39

Связующие 24 9,38

Субкавказский 19 7,42

Субсредиземноморский 2 0,78

Субпонтический 1 0,39

Субтуранский 2 0,78

Адвентивные 1 0,39

Всего:

Таким образом, петрофильная флора исследуемого района представлена шестью географическими типами геоэлементов: Плюрирегиональные, Общеголарктические, Бореальные, Древнесредиземноморские, Связующие и Адвентивными. Указанные типы распадаются на 21 геоэлемент. Долевое их соотношение показано в диаграмме на рис. 3

|РПлюрирегиональные ИОбщеголарутическне РБореаяьные РДревнесредшемномарские ДСвязующие □ Адвекгинные |

Рис. 3. Спектр геотипов флоры петрофитов Андийского хребта и Салатау

К кавказскому геоэлементу относятся виды, характерные для Кавказской провинции. Их ареал может охватывать весь Кавказ или какую-то его часть. Кавказский геоэлемент мы подразделяем на видовые комплексы общекавказ-кий, эукавказский, центральнокавказский, восточнокавказский, скалистого хребта и регионально-эндемичный. В долевом участии геоэлементов кавказского корня доминируют здесь эндемы эукавказские, т.е. распространенные в границах Большого Кавказа.

Таким образом, эколого-географический анализ исследуемых петрофитов показывает:

1. Высокий процент (54,69%) участия петрофильных видов связанных в своем происхождении с Кавказом позволяет утверждать, что Андийского хребта и Салатау представляет собой обширный рефугиум кальцефильных петрофитов, где находят убежище древние автохтонно кавказские виды.

2. Наличие среди петрофитов 9-ти (5,96% видового состава) регионально-эндемичных видов указывает на то, что восточная часть Андийский хребет и Салатау в роли локального центра видообразования.

Самым богатым видами является семиаридный пояс (99 видов). Далее по нисходящей следуют субальпийский (85), лесной (62), альпийский (61). Преобладающими во всех поясах являются кавказские виды. Наиболее «кавказским» является альпийский пояс, в котором 68,85 % видов имеют именно кавказский ареал.

В других поясах доля кавказских видов ниже на 3-11 %. В целом же кавказские виды в разных поясах распределены неравномерно. С учетом распространения одного и того же вида в разных поясах «центр тяжести» общекавказского, эукавказского и центаральнокавказского комплексов приходится на верхние высотные пояса (субальпийский и альпийский). Виды восточнокавказ-ского комплекса предпочитают семиаридный пояс и нижние горизонты субальпийского. «Центр тяжести» видов дагестанского комплекса сосредоточен в пределах семиаридного пояса, а комплексов скалистого хребта и регионально-эндемичного локализован в семиаридном и лесном поясах (с небольшим перевесом в сторону первого).

В семиаридном поясе в количественном и процентном отношении доминируют древнесредиземноморские.

Таким образом, петрофильные комплексы поясов различаются по абсолютному числу географических типов в них и относительному участию последних, что является следствием климатических трансформаций плиоцен-плейстоцена. Географических спектров родов и семейств мы не приводим, так как малое количество видов в них не дает возможности объективно оценивать тенденции и закономерности развития петрофильной флоры. В целом цифровые данные о высотно-поясном распределении географических элементов петрофитов в Андийского хребта и Салатау вполне соответствуют выводам о сближении состава флор высоких гипсометрических уровней горных стран, между которыми миграции осуществимы, при более самобытном развитии флор в нижних горизонтах гор (Толмачев, 1958а, 1960; Харадзе, 1960, 1974;

Агаханянц, 1981).

4.4. Анализ эндемизма

Во флоре Андийского хребта и Салатау 8 стеноэндемиков, 19 субэндемиков, 12 эвриэндемиков. Исходя из относительного времени происхождения к неоэндемикам (прогрессивным эндемикам) нами отнесено палеоэндемикам (реликтовым эндемикам) нами отнесено по 13 видов.

Представляет особый интерес рассмотрение явления локального и условного эндемизма в зависимости от приуроченности к растительным поясам. Наиболее богат эндемичными видами семиаридный пояс, где встречаются Silene chloropetala, Dentaria bipinnata, Saxífraga columnaris, Saxífraga charadzae, Astragalus alexandri, Rhamnus depressa, Mandenovia komarovii. - всего 17 видов. Исключительно в пределах семиаридного пояса встречается 9 видов: Anthemis fruticulosa. Astragalus alexandri, Campanula andina, Gentiana grossheimii, Mandenovia komarovii, Scutellaria leptostegia, Silene chloropetala.

Далее следует субальпийский пояс. Здесь встречаются Gypsophila imbricate, Rhamnus depressa, Saxífraga charadzae, Saxífraga subverticillata, Veronica glabrifolia и др. (всего 13 видов). Собственно субальпийскими из них является только Campanula ardonensis и Draba mollissima.

Несколько меньше в лесном поясе: Dentaria bipinnata, Euphorbia buschia-na, Saxífraga charadzae, Sedum argunense , Veronica glabrifolia и др. из которых только 2 можно считать свойственными только этому поясу.

Наименьшее число эндемиков обитают в альпийском поясе, откуда известно 5 видов. Исключительно только альпийских петрофитов в исследуемом нами районе нет, т.к. эти все виды также встречаются в субальпийском поясе.

ГЛАВА 5. ФЛОРИСТИЧЕСКИЕ РАЙОНЫ АНДИЙСКОГО ХРЕБТА И САЛАТАУ НА ОСНОВЕ АНАЛИЗА ПЕТРОФИТОВ

За все время изучения флоры и растительности Кавказа накоплен большой опыт в расчленении его территории на районы по разным показателям. Предпринимались флорогенетическое, ботанико-географическое, геоботаническое и др. расчленения Андийского хребта и Салатау в плане общекавказского и северокавказского районировании. Наиболее известны районирования Н.И. Кузнецова (1909), А.А. Гроссгейма, Д.И. Сосновского (1928), А.А. Гроссгейма (1936), Е.В. Шифферс (1953), А.Л. Харадзе (1966), А.Г. Долуханова (1966), Р.И. Гагнидзе (1974, 1976), А.И. Галушко (1976, 1978). Оригинальное районирование, основанное на анализе флоры субнивальных высот Восточного Кавказа предложено В.И. Прима (1976).

По ботанико-географическому районированию Н.И. Кузнецова (1909), Андийского хребта и Салатау попадает в провинцию S.T. - Провинция терская. По районированию А.А. Гроссгейма, Д.И. Сосновского (1928) и его доработанного варианта А.А. Гроссгейма (1936) на район отнесится к флористическому району Восточный Кавказ. К последнему А.А. Гроссгеймом отнесены также горные районы Внешнегорный Дагестан (включая Приморскую низменность),

азербайджанская часть Большого Кавказа (до Апшеронского полуострова). Даже при беглом поверхностном сравнении усматривается сборный характер флористического района Восточный Кавказ (в смысле A.A. Гроссгейма).

Указанные районирования крупномасштабны. Даже самое детальное из них (районирование А.И. Галушко) не показывает подлинную контрастность и оригинальность флор отдельных хребтов и изолированных массивов на региональном уровне. Считая каждое из них в общем оправданным для целей соответствующего исследования, мы предлагаем оригинальное расчленение исследуемой территории.

Кошкерламский район охватывает одноименный хребет с его отрогами. В общей сложности здесь встречается 99 видов, из которых 10 относятся к эн-демам или субэндемам Андийского хребта.

Древнеандийский район образован осевой частью Андийского хребта (хребты Цоболго, Суябимеэр, Харигавуртай). Для данного района характерен 121 вид. Среди этого числа видов насчитывается 18 видов из категории эндемичных и субэндемичных.

Буцрахский район охватывает хребты Буцрах, Роцотль и Биквитамеэр. Из общего списка петрофитов восточной части Андийского хребта, из данного района по нашим данным известно 110 видов, среди которых 5 видов из разряда эндемов или субэндемов исследованной территории.

Ишхойламский район одноименный хребет с его отрогами. Здесь встречается 91 вид петрофитов из общего списка петрофитов Андийского хребта. Эндемичных видов 8.

Салатаусский район охватывает хребет Салатау с его отрогами одноименный. Зарегистрировано 192 вида. Эндемичных и субэндемичных 12.

Выделение каждого из районов основано, в первую очередь, на объективно существующих различиях таксономического состава петрофитов. При этом также учитывалось наличие эндемичных и реликтовых видов.

Климатическому фактору, как известно, принадлежит ведущая роль в формировании типов растительности и определении флористического состава той или иной географической области. Современный климатический фон района наших исследований, несмотря на его континуальность, достаточно дифференцированно выражен на противолежащих макросклонах (см. гл. 1). Сочетание холодных и теплых периодов с влажным или сухим режимом создает разные климатические фоны. Крайние варианты последних выделяют как криок-серотический - холодный и сухой, криогигротический - холодный и влажный, термоксеротический - теплый и сухой, термогигротический - теплый и влажный (Агаханянц, 1981; Васильев, 1982; Кожевников, 1985).

В природных условиях переход между этими вариантами, даже на относительно небольших территориях, в пространственно-временных границах имеет более или менее плавный характер. Растительный покров, как чувствительный индикатор, тонко реагирует на все изменения физико-географической среды. Он регистрирует колебание условий на малые градиенты (иногда недоступные точным приборам), меняя характер растительности и состав флоры. По-

этому можно считать, что общая современная картина видового состава флористических районов сложилась в ходе позднеплейстоценовых и голоценовых осцилляции климата и отражает масштабы и направление последних.

Предпринимая данное районирование, мы хотели показать только то, что по анализу видового состава петрофильных комплексов можно достаточно точно проводить границы соответствующие естественным рубежам дифференциации флор. Одним из важных элементов при флористических районированиях считается наличие эндемичных таксонов. Таковые отмечены для всех, выделенных нами районов.

ВЫВОДЫ

1. В петрофильных комплексах Андийского хребта и Салатау насчитывается 256 видов облигатных петрофитов, относящихся к 142 родам и 48 семействам.

2. В таксономической структуре петрофитов на первый план выступают семейства Ля/егасеае, СагуорИуИасеае, Вгахькасеае. Среди петрофитов заметно увеличивается влияние представителей Сатрапи1асеае, 5ах1га§асеае, СгазяиЬсеае, БсгоркиИапасеае, Аярктасеае, что является показателем экологического своеобразия скально-осыпной флоры по сравнению со спектром ведущих семейств всей флоры региона. Более половины родов, исследуемых петрофильных комплексов горные или преимущественно горные.

3. Участие в составе лидирующих семейств и родов исследуемой флоры таксонов монтанной экологии указывает на ее горную природу и принадлежность к системе кавказских флор. Это же подчеркивается наличием в ее составе эндемичных кавказских родов: РеКосота, Т^опосагуит, БутрИуо1ота, Мапс1епо\ча.

4. Степень облигатности петрофитов в отношении субстрата колеблется в широких пределах. Амплитуда ее возрастает в высоких горизонтах, где у верхней границы распространения видов не наблюдается строгой приуроченности к определенному состоянию субстрата. В альпийском поясе сосредоточены криофильные эндемы, а в семиаридном - также эндемичные таксоны, но ксе-рофильной группы. Условия лесного и субальпийского поясов для петрофитов в этом плане значительно беднее.

5. Резкое преобладание гемикриптофитов над другими в биологическом спектре указывает на умеренно-арктический облик петрофильных комплексов исследуемого района. Биологические спектры поясов, сохраняя кавказские черты, дифференцированно характеризуют их условия. Во всех поясах более 3/4 видов составляют гемикриптофиты.

6. В биологических спектрах экологических групп, на фоне абсолютного доминирования гемикриптофитов, повышается доля жизненных форм лучше адаптированных к условиям соответствующих ландшафтных экофонов и снижается роль менее приспособленных.

7. Петрофильная флора исследуемого района представлена пятью географическими типами геоэлементов: Плюрирегиональные, Общеголарктические,

Бореальные, Древнесредиземноморские и Связующие. Указанные типы распадаются на 15 геоэлементов. Кавказский геоэлемент, которому относятся виды характерные для Кавказской провинции, включает общекавказкий, эукавказ-ский, центральнокавказский, восточнокавказский, скалистого хребта и регионально-эндемичный видовые комплексы.

8. Во флоре Андийского хребта встречается 26 эндемичных и субэндемичных видов, из которых 8 стеноэндемиков, 19 субэндемиков, 12 эвриэндеми-ков и по 13 неоэндемов и палеоэндемов

9. Учитывая флористические особенности, наличие эндемичных и субэндемичных видов выделяются 5 флористических районов: Кошкерламский, Буц-рахский, Древнеандийский, Ишхойламский, Салатаусский. Выделение каждого из районов основано, в первую очередь, на объективно существующих различиях таксономического состава петрофитов.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Джамалдинова, М.А. Ксерофильные элементы флоры южных склонов хребта Салатау / М.А. Джамалдинова // «Родник»: Международный сборник научных работ студентов, магистров, аспирантов и молодых ученых. - Махачкала, 2010. - С. 3944.

2. Теймуров A.A., Абдулхаджиева З.С., Джамалдинова М.А. О растительном покрове осыпей Андийского хребта и Салатау // Материалы XII Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». - Махачкала, 2010. -С. 206-207.

3. Теймуров A.A., Абдулхаджиева З.С., Джамалдинова М.А. Геоморфологическое развитие Внутренннегориого Дагестана и некоторые аспекты истории ее флоры // Юг России: экология, развитие, 2010, №

3.-С. 39-44.

4. Джамалдинова, М.А. О видовом составе редких и подлежащих охране видов петрофитов Андийского хребта и Салатау / М.А. Джамалдинова // Университетская экология: Международный сборник научных трудов. — Махачкала, 2011. — С. 5863.

5. Теймуров A.A., Курбанов М.С., Джамалдинова М.А. Ботанико-географический состав петрофитов Андийского хребта и Джуфудага // Вестник Дагестанского государственного университета, 2011, вып. 6. — С. 131-138.

6. Джамалдинова, М.А. Новые местонахождения петрофитов на Андийском хребте / М.А. Джамалдинова // Университетская экология: Международный сборник научных трудов. — Махачкала, 2011. — С. 63-65.

7. Джамалдинова М.А., Теймуров A.A. Роль геолого-геоморфологических и климатических условий Андийского хребта в формировании растительного покрова // Известия ДГПУ: Естественные и точные науки. — 2011, № 4. -С. 39-44

Подписано в печать 25.05.2012г. Формат 60x841/16. Печать ризографная. Бумага офсетная. Гарнитура «Тайме». Усл. п. л. 1,5. Тираж 100 экз.

Отпечатано в издательско-типографском участке ИПЭ РД Дахадаева21. Тел.: 8-988-2919-920

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Джамалдинова, Марха Ахмадовна

ВВЕДЕНИЕ. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ

Глакя I

УСЛОВИЯ АНДИЙСКОГО ХРЕБТА.

1.1. Ландшафтно-рельефная характеристика и геологическое строение.

1.2. Гидрографическая характеристика.

1.3. Климатические условия.

1.4. Почвенные условия и растительный покров.

ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО

ЛаВа ПОКРОВА ИССЛЕДУЕМОГО РЕГИОНА.

Глава 3 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

АНАЛИЗ ФЛОРЫ ПЕТРОФИТОВ

ЛаВа АНДИЙСКОГО ХРЕБТА И САЛАТАУ.

4. 1. Систематический анализ.

4. 2. Эколого-биологический анализ.

4. 3. Географический анализ.

4.4. Анализ эндемизма. ФЛОРИСТИЧЕСКИЕ РАЙОНЫ АНДИЙСКОГО ХРЕБТА

Глава

И САЛАТАУ НА ОСНОВЕ АНАЛИЗА ПЕТРОФИТОВ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-биологический и географический анализ петрофитов Андийского хребта и Салатау"

Актуальность темы. Экологические группы растений, такие как пет-рофиты, галофиты, гидрофиты, эпифиты и др., обособляемые по характерным признакам их местообитаний, представляют собой специфический компонент природной флоры. Весь комплекс признаков таких групп растений (анатомических, морфологических, физиологических и пр.) в совокупности обеспечивает оптимальную адаптированность их онтогенеза и всех жизненно важных процессов к особенностям условий существования. В указанном выше ряду экологических групп растений петрофиты выделяются как растения произрастающие на скалах и в других каменистых экотопах.

Изучение петрофитов, как своеобразной группы растений, приуроченной к каменистым субстратам, важно для познания истории флоры и природы в целом. Их экологические особенности, таксономический состав, геогра-фо-генетические связи и другие характеристики несут в себе информацию об этапах становления горной страны и ее флоры, т.к. местообитания петрофитов - скалы, осыпи, галечники и другие формы каменистого рельефа - неотъемлемая часть горного ландшафта с самого начала орогенных процессов (Теймуров, 1998).

Андийский хребет и Салатау занимают пограничное положение между аридным Внутреннегорным Дагестаном и лесными гумидными районами восточной части Терского Кавказа. Об этом свидетельствуют материалы, вошедшие в сводки и обобщения по Кавказу. В пределах Андийского хребта и Салатау, помимо больших массивов широколиственных лесов по северным склонам, летних пастбищ и сенокосов в выскогорной части, представлены обширные пространства скальных обнажений и каменистых местообитаний, где обнаруживается богатый состав высших петрофильных растений. Для значительного количества эндемичных оригинальных видов Кавказа, большинство из которых являются петрофитами, Андийский хребет и Салатау являются местом локализации классических популяций (locus classicus). Выдающаяся роль Андийского хребта и Салатау как центров интенсивного видообразования признается во многих флористических и ботанико-географических исследованиях по Северному Кавказу и Кавказу в целом. Это определяется именно нахождением здесь видов, являющихся по своей экологической природе петрофитами. Последние в пределах исследуемых нами хребтов распространены по всему высотному диапазону - от 355 м над ур.м. (уровень Чиркейского водохранилища) до 2806 м (высота г. Буцрах на одноименном отроге Андийского хребта).

Природные популяции петрофитов отличаются неоднозначными эво-люционно-биологическими тендециями. Одни из них характеризуются относительной стабильностью видовых признаков, другие, наоборот, распадаясь на многочисленные географические и экологические расы, демонстрируют широкую вариабельность диагностически значимых признаков. Такого рода сведения о петрофитах Андийского хребта и Салатау, которые могут быть использованы для более полного решения некоторых теоретических и практических проблем, скудны и фрагментарны.

Среди петрофитов много эндемичных таксонов со стенохорными ареалами и хозяйственно ценных форм. В связи с этим актуален анализ петро-фильных комплексов для установления видов, нуждающихся в охране и форм перспективных для хозяйственного использования.

Цель и задачи работы. Цель работы заключается в таксономической ревизии видового состава петрофитов Андийского хребта и Салатау для выявления эколого-биологических и эколого-географических закономерностей их распространения. В связи с этим в исследовании решались следующие задачи:

1. Установление видового состава и систематической структуры петрофитов Андийского хребта и Салатау с учетом современных требований таксономии и номенклатуры.

2. Анализ географического распространения облигатных петрофитов исследуемой области, а также характера их географических связей.

3. Классификация петрофитов по фитохориономическим признакам в географические типы и элементы в целях их эколого-биологической интерпретации.

4. Сравнение эколого-географических и эколого-биологических спектров петрофитов по высотным поясам и ландшафтным экофонам в пределах исследованной территории и с аналогичными данными для близких регионов Кавказа.

5. Проведение флористического районирования.

Научная новизна. Впервые комплексно исследованы петрофиты Андийского хребта и Салатау и проведена таксономическая ревизия их видового состава. В конечном итоге это позволило:

1. Составить полный список облигатных петрофитов исследуемого района.

2. Установить закономерности экологического, географического и высотного распространения петрофитов.

3. Провести флористическое районирование исследуемой территории на основе анализа распространения петрофитов.

4. Уточнить географо-генетические связи петрофитов Андийского хребта и Салатау и некоторые моменты генезиса его флоры.

Теоретическая и практическая ценность работы. Полученные данные о флористическом составе петрофитов исследованного района важны для составления общей сводки флоры Восточного Кавказа. Данные об эколого-биологических закономерностях высотно-поясного распространения и географо-генетических связях петрофитов, а также о путях их проникновения в исследуемый район имеют существенное значение для восстановления картины флорогенеза и общей истории природы региона.

Основные защищаемые положения.

1. Составленный в ходе диссертационного исследования конспект флоры петрофитов, насчитывающий 256 видов.

2. Итоги, предпринятых в работе систематического, эколого-биологического географического и других анализов.

3. Ботанико-географическое районирование Андийского хребта и Салатау, осуществленное на основе анализа флоры петрофитов.

Апробация работы. Результаты исследования докладывались на XII и Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала, 2010), Всероссийской научно-практической конференции «Экологическая ситуация на Северном Кавказе: проблемы и пути их решения» (Грозный, 2010). Материалы диссертационного исследования также обнародованы в трех научных статьях в журналах рекомендованных ВАК для публикации результатов кандидатских и докторских исследований.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Джамалдинова, Марха Ахмадовна

ВЫВОДЫ

1. В петрофильных комплексах Андийского хребта и Салатау насчитывается 256 видов облигатных петрофитов, относящихся к 142 родам и 48 семействам.

2. В таксономической структуре петрофитов на первый план выступают семейства Asteraceae, СагуоркуИасеае, Вгаяямасеаг. Среди петрофитов заметно увеличивается влияние представителей Сатрапи1асеае, Saxiragaceae, СгазяШасеае, БсгоркиЦапасеав, Азр1етасеае, что является показателем экологического своеобразия скально-осыпной флоры по сравнению со спектром ведущих семейств всей флоры региона. Более половины родов, исследуемых петрофильных комплексов горные или преимущественно горные.

3. Участие в составе лидирующих семейств и родов исследуемой флоры таксонов монтанной экологии указывает на ее горную природу и принадлежность к системе кавказских флор. Это же подчеркивается наличием в ее составе эндемичных кавказских родов: Ре1госота, Т^опосагуит, МисЫЬег-gella, 8утркуо1ота, Mandenovia.

4. Степень облигатности петрофитов в отношении субстрата колеблется в широких пределах. Амплитуда ее возрастает в высоких горизонтах, где у верхней границы распространения видов не наблюдается строгой приуроченности к определенному состоянию субстрата. В альпийском поясе сосредоточены криофильные эндемы, а в семиаридном - также эндемичные таксоны, но ксерофильной группы. Условия лесного и субальпийского поясов для петрофитов в этом плане значительно беднее.

5. Резкое преобладание гемикриптофитов над другими в биологическом спектре указывает на умеренно-арктический облик петрофильных комплексов исследуемого района. Биологические спектры поясов, сохраняя кавказские черты, дифференцированно характеризуют их условия. Во всех поясах более 3/4 видов составляют гемикриптофиты.

6. В биологических спектрах экологических групп, на фоне абсолютного доминирования гемикриптофитов, повышается доля жизненных форм лучше адаптированных к условиям соответствующих ландшафтных экофо-нов и снижается роль менее приспособленных.

7. Петрофильная флора исследуемого района представлена шестью географическими типами геоэлементов: Плюрирегиональные, Общеголарктические, Бореальные, Древнесредиземноморские, Связующие, Адвентивные. Указанные типы распадаются на 22 геоэлемента. Кавказский геоэлемент, которому относятся виды характерные для Кавказской провинции, включает общекавказский, эукавказский, восточнокавказский, дагестанский, закавказ-скодагестанский, предкавказскодагестанский видовые комплексы.

8. Во флоре Андийского хребта и Салатау встречается 25 эндемичных и субэндемичных видов, из которых 8 стеноэндемиков, 19 субэндемиков, 12 эвриэндемиков и по 13 неоэндемов и палеоэндемов

9. Учитывая флористические особенности, наличие эндемичных и субэндемичных видов выделяются 5 флористических районов: Кошкерламский, Буцрахский, Древнеандийский, Ишхойламский, Салатаусский. Выделение каждого из районов основано, в первую очередь, на объективно существующих различиях таксономического состава петрофитов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Джамалдинова, Марха Ахмадовна, Махачкала

1. Агибалова В.В. Климатические районы бассейна верхнего Терека // Материалы Кавказской экспедиции. Т. 3. Харьков, 1961, С. 161-178.

2. Агибалова В.В. Некоторые климатические особенности бассейна верхнего Терека (от истоков до города Орджоникидзе) // Материалы Кавказской экспедиции, т. 2. Харьков: Изд-во Харьковск. ун-та, 1961.- С. 239-247.

3. Агроклиматические ресурсы Кабардино-Балкарской, СевероОсетинской и Чечено-Ингушской АССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1980. - 270с.

4. Акимцев В.В. Почвы Малой Чечни. // Труды Северо-Кавказской ассоциации научно-исследовательских институтов. Вып. 1, № 32, Ростов-на-Дону, 1928. 58 с.

5. Акинфиев И.Я. Флора Центрального Кавказа. 4.1. // Труды общества испытателей природы при Харьковском ун-те. 18946. Т. 27. -С. 123-332.

6. Алехин В.В., Кудряшов Л.В., Говорухин B.C. География растений с основами ботаники. Москва, 1944. - 532 с.

7. Анохин Г.И. "Восточный Кавказ". М., "Физкультура и спорт", 1978.

8. Белый В.И. О некоторых закономерностях формирования речных долин Дагестана в неоген-антропогеновое время // Изв. ВУЗов. Сер. геология и разведка. 1965, № 5. - С. 29-35.

9. Богданов В.М. Растительный покров сенокосов и пастбищ долины реки Армян. // Труды Северо-Осетинского сельскохозяйственного института. Т. 1(14). Дзауджикау, 1947, - С. 175-188.

10. Будагов Б.А., Лилиенберг Д.А., Ширинов Н.Ш. История развития гидрографической сети Юго-Восточного Кавказа. Сообщ. 1 // Изв. АН АзССР. Сер. геол.-геогр. 1959, № 5. - С. 89-100.

11. Будагов Б.А., Лилиенберг Д.А., Ширинов Н.Ш. История развития гидрографической сети Юго-Восточного Кавказа. Сообщ. 2 // Изв. АН АзССР. Сер. геол.-геогр. 1960, № 1. - С. 123-129.

12. Будун A.C. Климат и климатические ресурсы Северной Осетии. -Орджоникидзе, 1975. 81 с.

13. Буш H.A. О поездке в Западный Дагестан // Известия СПБ бот. сада, вып.4, 1904.-С. 132-136.

14. Буш H.A. Ботаническое путешествие по западному Дагестану // Труды СПБ бот. сада Юрьевского университета вып.6, 1905. 308 с.

15. Буш H.A. Ботанико-географический очерк России. Кавказ. Петроград, 1923.-23 с.

16. Буш H.A. Ботанико-географический очерк Кавказа. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1935.- 108 с.

17. Вениславский Л.Е. К флоре Таргимской аридной котловины // Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. Ставрополь, 1983. - С. 99-102.

18. Вильяме А.К. Географический очерк Ингушетии. Владикавказ, 1928. -128 с.

19. Вульф Е.В. Введение в историческую географию растений. 2-е изд. М.-Л.:Сельхозгиз, 1933.-415 с.

20. Вульф Е.В. Понятие о реликте в ботанической географии // Материалы по истории флоры и растительности СССР, вып.1. М.- Л.: Изд-во АН СССР, 1941.-С. 28-60.

21. Выханду Л.К. Об исследовании многопризнаковых биологических систем // Применение математических методов в биологии. № 3. 1964. -С. 19-22.

22. Гагнидзе Р.И. Ботанико-географический анализ флороценотического комплекса субальпийского высокотравья Кавказа. Тбилиси: Мецниереба, 1974 . -276 с.

23. Гагнидзе Р.И. Географический анализ флороценотического комплекса субальпийского высокотравья Кавказа // Ареалы растений СССР. Вып. 3. Л., 1976.

24. Гагнидзе Р.И., Иванишвили М.А. Об элементе флоры и некоторых принципах классификации ареалов // Изв. АН Груз. ССР. Сер. биол. 1975. -Т. 1,№3.- С. 201-209.

25. Гагнидзе Р.И., Кемулариа-Натадзе JI.M. Ботаническая география и флора Рача-Лечхуми (Западная Грузия). Тбилиси, 1985. 149 с.

26. Галанин A.B. Ценотическая организация растительного покрова. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. - 163 с.

27. Галушко А.И. К флоре аридных склонов окрестностей Итум-Кале // Флора и растительность Восточного Кавказа: Сб. статей / Под ред. А.И. Галушко. Орджоникидзе, 1974, - С. 5-22.

28. Галушко А.И. Растительный покров Чечено-Ингушетии. Грозный: Чечено-Ингушское кн, изд-во, 1975. -117 с.

29. Галушко А.И. Анализ флоры западной части Центрального Кавказа // Флора Северного Кавказа и вопросы её истории, вып. 1. Ставрополь, 1976. -С. 5-130.

30. Галушко А.И. Флорогенез и ситория заселения Горной Ингушетии // Толстовские чтения: Тез. докл. регион, научн. конф. Грозный, 1991. - С. 99101

31. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Ростов: РГУ, 1978-1980: Т. 1,1978. -317с. T. 2, 1980. -350 с. T. 3, 1980. -327 с.

32. Гвоздецкий H.A. Физическая география Кавказа: Курс лекций. М.: Изд-во МГУ, 1954. - 208 с.

33. Головлев A.A. О почвах горно-степных котловин Чечено-Ингушетии // Почвоведение, 1986. № 2. С. 130-136

34. Головлев A.A. Ландшафты аридных котловин Чечено-Ингушетии в связи с перспективами сельскохозяйственного освоения земельных ресурсов: Дисс. . канд. геогр. наук. -М., 1987. 193 с.

35. Гроссгейм A.A. Анализ флоры Кавказа: Труды Ботанического института Азерб. ФАН СССР, вып. 1. Баку, 1936. -260 с.

36. Гроссгейм A.A. Растительный покров Кавказа. М.: Изд-во МОИП, 1948. - 267 с.

37. Гроссгейм A.A. Определитель растений Кавказа. М.: Сов. наука, 1949. - 746 с.

38. Гусейнов Ш. А. Флора Центрального Дагестана // Автореферат дисс. канд. биол. наук. Л., 1973. - 30 с.

39. Гюль К.К., Власова C.B., Кисин И.М., Тертеров A.A. Реки Дагестанской АССР. Махачкала, 1961. - 368 с.

40. Джамалова З.М. Таксономический состав, жизненные формы и географические элементы флор дельты Самура и Талыша: Автореферат дис. на со-иск. уч. ст. канд. биол. наук. Махачкала, 2003. - 24 с.

41. Думитрашко Н.В. Древнее оледенение: Основные особенности речной сети // Общая характеристика и история развития рельефа Кавказа. М.: Изд-во «Наука», 1977. - С. 90-110.

42. Думитрашко Н.В., Будагов Б.А. Некоторые вопросы развития гидрографической сети северного склона Юго-Восточного Кавказа // Изв. АН АзССР. Сер. Общая. 1957, N 9. - С.22-53.

43. Еременко Н.М. Карстовые явления на северном склоне восточной половины Большого Кавказа // Северный Кавказ. Ставрополь, 1969.

44. Ерохин П.М. Джераховское ущелье (результаты обследования в метеорологическом отношении) // Северо-Кавказский край, № 7. Ростов н/Д.: Изд-во Сев.-Кавк. краев планов комиссии, 1926. -С. 146-157.

45. Ерохин П.М. Материалы по гидрологии бассейна реки Сунжа // Тр. Сев.-Кавк. ассоц. научн.-исслед. институтов. -Ростов н/Д., 1929, № 60, вып.9. -279с.

46. Заки A.M., Шмидт В.М. О систематической структуре флоры стран южного Средиземноморья. I. Методика и анализ структуры пяти региональных и 11 локальных флор // Вестник ЛГУ. № 9. 1972. -С. 57-69.

47. Зейдлиц Н.К. Поездка в Галгаевское и Джераховское ущелья. // Известия Кавказского отдела императорского русского географического общества. Т. 2, № 4. Тифлис, 1873. С. 144-149

48. Иванишвили М.А. Об элементе флоры и некоторых принципах классификации ареалов // Известия АН Груз. ССР. Серия биологии. Т.1, вып.З, 1975. С. 201-209.

49. Иванишвили М.А. К изучению флоры петрофитов Хеви (Центральный Кавказ) // Зам. по сист. и геогр. растений. Вып. 38. Тбилиси: Мецниереба, 1982.-С. 32-36.

50. Иванов А.Л. Конспект флоры Ставрополья. Ставрополь, 2001. - 200с.

51. Иванов А.Л. Флора Предкавказья и ее генезис. Ставрополь, 1998. -204с.

52. Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. Л.: Наука, 1973. -355 с.

53. Камелин Р.В. Кухистанский округ горной Средней Азии: ботанико-географический анализ. Л.: Наука, 1979. -117 с.

54. Камелин P.B. Флора Сырдарьинского Каратау. Д.: Наука, 1990. -145 с.

55. Клюева Н.Р. Некоторые кавказские виды рода Fritillaria L., нуждающиеся в охране // Редкие и исчезающие виды растений и флористические комплексы Северного Кавказа, нуждающиеся в охране: Тез. докл. научно-практ. конф. Грозный, 1991. - С. 48-50.

56. Колаковский A.A. Ботанико-географический спектр флоры Абхазии // Сообщения АН Груз. ССР. Т. 80. Вып. 3. 1975. -С. 101-104.

57. Корнаева Флора Северной Осетии и ее анализ // Автореферат дисс. канд. биол. наук. М., 1963. - 30 с.

58. Краснов А. Н. Кавказские цепи гор, параллельные Главному хребту, и их роль в группировке лесной и степной флоры Западного Кавказа // Тр. общ. испыт. природы при Харьк. унив., 1894. Т. 28.

59. Кузнецов Н. И. Геоботаническое исследование северного склона Кавказа // Изв. ГО, 1890. -Т. 26.

60. Кузнецов Н.И. О ботанико-географических исследованиях Кавказа, совершенных по поручению Императорского Русского Географического Общества // Изв. Имп. Русск. Геогр. Общ. 1902

61. Кузнецов Н.И. Принципы деления Кавказа на ботанико-географические провинции // Зап. Имп. АН по физ.-мат., 1909. Т. 24, N 1. - 174 с.

62. Кузнецов Н.И. Нагорный Дагестан и значение его в истории развитии флоры Кавказа // Изв. Имп. Русск. Геогр. Об-ва, 1910. Т. 46, вып 6-7. - С. 213-260.

63. Лавренко Е.М. Основные черты ботанико-географического разделения СССР и сопредельных стран // Проблемы ботаники, вып. 1. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950. -С. 530-548.

64. Лавренко Е.М. Провинциальное разделение Причерноморско-Казахстанской подобласти Степной области Евразии // Ботанический журнал. 1970. Т. 55. №5.-С. 609-625.

65. Лафишев П.И. Петрофиты западной части Андийского хребта (Северный Кавказ): Автореферат дис. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. Киев, 1986.-16с.

66. Леонтьев Г. С. «Дождевые тени» за Скалистым хребтом Центрального Кавказа. // Известия Государственного географического общества. Т. 70, .№ 2. Л., 1938, С. 272-277.

67. Леонтьев Г.С. Долина р. Армхи на Северном Кавказе. Орджоникидзе, 1944.

68. Лилиенберг Д.А. Некоторые вопросы геоморморфологии, четвертичной геологии и неотектоники Дагестана // Материалы Всесоюзного совещания по изучению четвертичного периода. М.: Изд-во АН СССР, 1961. - Т. 2. - С. 472-482.

69. Липский В.И. Флора Кавказа: Свод сведений о флоре Кавказа за 200 летний период ее исследований, начиная от Турнефора и кончая 19 в. // СПБ, 1899. -585 с.

70. Львов П.Л. Арчёвые редколесья Дагестана // Ботанический журнал. -1969. №9. -с. 1356-1363.

71. Милановский Е.Е. Основные вопросы истории древнего оледенения Центрального Кавказа // Проблемы геологии и палеогеоморфологии антропо-гена. М.: Изд-во МГУ, 1966.

72. Милановский Е.Е. Новейшая тектоника Кавказа. М.: Недра, 1968. -483с.

73. Милановский Е.Е., Сафронов И.Н. Приказбекская и Чечено-Ингушскаяподобласть // Региональная геоморфология Кавказа. М.: «Наука», 1979. - С. 53-57

74. Новопокровский И.В. Растительность Северо-Кавказского края. Ростов-на-Дону: Сев.Кавк. краев. Зем. Управ., 1925. -27 с.

75. Попов М.Г. О применении ботанико-географического метода в систематике растений // Проблемы ботаники. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950. Т.1. -С. 70-108.

76. Попов М.Г. Основы флорогенетики. М.: Изд-во АН СССР, 1963.-134 с.

77. Попов М.Г. Осоки Сахалина и Курильских островов. М.: Наука, 1970. -138 с.

78. Портениер Н.Н. Методические вопросы выделения географических элементов флоры Кавказа // Ботанический журнал. 2000. Т. 85. № 6. -С. 7684

79. Портениер Н.Н. Система географических элементов флоры Кавказа // Ботанический журнал. 2000. Т. 85. №9. -С. 26-33.

80. Прима В.М. Субнивальная флора Восточного Кавказа, ее состав, эколо-го-биологический и географический анализ // Флора и растительность Восточного Кавказа: Сб. статей / Под ред. А.И. Галушко. Орджоникидзе, 1974. -С. 46-69.

81. Проханов Я.И. Итоги изучения флоры и растительности окрестностей гор. Махачкалы и северо-восточных предгорий Дагестана // Тез. докл. Первой конференции по флоре, растительности и растительным ресурс. Сев. Кавк. Нальчик, 1962.

82. Ребристая О.В., Шмидт В.М. Сравнение систематической структуры флор методом ранговой корреляции // Ботанический журнал. -1972. Т. 57. № 11.-С. 1353-1364.

83. Россиков К.Н. Поездка в юго-западную часть горной Чечни и Западный Дагестан // Известия Кавказского отделения РГО. 1885. Том 9. N 1. Тифлис, 1886-1888.-С 99-103.

84. Россиков К.Н. Поездка в Чечню и Нагорный Дагестан // Записки Кавказского отделения РГО. 1884. Кн. 13. Вып. 1. С 213-277

85. Рыфф Л.Э. Состав биоморф флоры каменистых обнажений горного Крыма // Уч. зап. Таврического национального университета им. В. И. Вернадского. Сер. «Биология», Т. 14 № 1 (2001) - С. 189-193

86. Санин А.Г. Опыт климатического районирования Восточного Предкавказья. -Владикавказ: Изд-во Водного комитета бассейна р. Терека, 1926. -47с.

87. Сафронов И.Н., Хрисанов В.А. О некоторых закономерностях проявления гравитационных процессов на Северном Кавказе // Изв. СКНЦ ВШ. Сер. Естеств. наук, 1974.

88. Сафронов И.Н. Геоморфология Северного Кавказа. Ростов на Дону, 1969.-218 с.

89. Серебряков И. Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника, т.З. -М.-Л.: Наука, 1964. С. 146-205.

90. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высш. школа, 1962.-378 с.

91. Середин P.M. Анализ флоры Северного Кавказа // Региональные флористические исследования; под ред. В.М.Шмидта. Л.: Изд-во ЛГУ, 1987. -С.5-20.

92. Солтанмурадова З.И. Эколого-флористический анализ естественной флоры хребтов Гимринского и Салатау и вероятные пути ее сложения: Автореферат дис. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. Махачкала, 2002. - 25 с.

93. Тайсумов М.А. К охране видов Silene L. Чечено-Ингушетии // Редкие и исчезающие виды растений и флористические комплексы Северного Кавказа, нуждающиеся в охране: Тез. докл. научно-практ. конф. Грозный, 1991. - С. 93.

94. Тахтаджян A.JI. Происхождение и расселение цветковых растений. Л.: Наука, 1970.-146 с.

95. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л.гНаука, 1978. -247с.

96. Теймуров A.A. Эколого-географическая и биологическая характеристика петрофитов Самурского хребта и Джуфудага в связи с историей формирования флоры Южного Дагестана: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Махачкала, 1998. -26 с.

97. Темникова Н.С. Некоторые характеристики климата Северного Кавказа и прилежащих степей. -Л.: Гидрометеоиздат, 1964. -175 с.

98. Терекбаев A.A. Молочаи Северного Кавказа, нуждающиеся в охране // Редкие и исчезающие виды растений и флористические комплексы Северного Кавказа, нуждающиеся в охране: Тез. докл. научно-практ. конф. Грозный, 1991.-С. 94-96.

99. Толмачёв А.И. О количественной характеристике флор и флористических областей // Труды Северной базы АН СССР, вып. 8. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1941.-41 с.

100. Толмачев А.И. О происхождении некоторых основных элементов высокогорных флор земного шара // Материалы по истории флоры и растительности СССР. Вып. 3. 1958а. - С. 316-360.

101. Толмачев А.И. Ареал вида и его развитие // Проблема вида в ботанике. Вып. 1. -М- Л.: Изд-во АН СССР, 19586. С. 293-316

102. Толмачёв А.И. Роль миграций и автохтонного развития в формировании высокогорных флор земного шара // Проблемы ботаники. Т. 5. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1960. - С. 18-31.

103. Толмачев А.И. Богатство флор как объект сравнительного изучения // Вестник ЛГУ, 1970, № 9. С. 71-83.

104. Толмачев А. И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1974.-244 с.

105. Толмачев А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза. Новосибирск: Наука, 1986. - 195 с.

106. Тумаджанов И.И. Ботанико-географические особенности высокогорного Дагестана в связи с палеогеографией плейстоцена и голоцена // Бот. журнал. 1971. - Т. 56, № 9. - С. 1239-1251.

107. Федоров Ан.А. История высокогорной флоры Кавказа в четвертичное время как пример автохтонного развития третичной флористической основы // Материалы по четвертичному периоду СССР. Вып. 3. М.: Изд-во АН СССР, 1952. С. 49-86.

108. Фигуровский И.В. Опыт исследования климатов Кавказа, т. 1 -СПб., 1912.-317 с.

109. Харадзе А.Л. К изучению перигляциальной растительности Центрального Кавказа // Сообщения Грузинской АН. Т. 8. № 9-10. 1946. -С. 641-648 .

110. Харадзе А.Л. К изучению ксерофильных флор Андийского хребта. // Труды Тбилисского ботанического института. Т. 12. Тбилиси, 1948, С. 1-13.

111. Харадзе А.Л. Эндемичный гемиксерофильный элемент высокогорий Большого Кавказа // Проблемы ботаники: Материалы по изучению флоры и растительности высокогорий М.- Л.: Изд-во АН СССР, 1960. - Т. 5. - С. 115126

112. Харадзе А.Л. К ботанико-географическому районированию высокогорий Большого Кавказа // Проблемы ботаники. T. VIII. - М.-Л., 1966. -С. 1-28.

113. Харадзе А.Л. Географические расы и их таксономический ранг в связи с некоторыми вопросами истории флоры Кавказа // Зам. по сист. и геогр. растений. Вып. 27. Тбилиси: Мецниереба, 1969. - С. 114-127.

114. Харадзе А.Л. О некоторых флоргенетических группах эндемов Большого Кавказа // Проблемы ботаники: Растительный мир высокогорий и его освоение. Л.: Наука, 1974. - Т. 12. - С. 70-76.

115. Хржановский В.Г., Викторов C.B., Литвак П.В., Родионов Б.С. Ботаническая география с основами экологии растений. М.: «Агропромиздат», 1986.-255 с.

116. Черепанов С.К. Свод дополнений и изменений к "Флоре СССР" (тт. I-XXX). Л.: Наука, 1973. - 668 с.

117. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. Л.: Наука, 1981. - 509 с.

118. Чиликина Л.М., Шифферс Е.В. Карта растительности Дагестанской АССР. Пояснительный текст. -М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1962. 96 с.

119. Шенников А.Л. Экология растений. М, 1950. - 290 с.

120. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1953. -396 с.

121. Шмидт В.М. Количественные показатели в сравнительной флористике // Ботанический журнал. 1974, Т. 59, № 7. -С. 929-940.

122. Шмидт В.М. Биометрические исследования в области морфогенеза растений, таксономии и сравнительной флористики: автореф. дис. . док. биол. наук.-Д., 1975.-52 с.

123. Шмидт В.М. Статистические методы в сравнительной флористике. Д.: Изд-во Ленинградского ун-та, 1980. -176 с.

124. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Д.: Изд-во ЛГУ, 1984.-288 с.

125. Шмидт В.М., Ильинский Н.Г. О роли К.К. Клауса в разработке методов сравнительной флористики // Бот. журнал. Т.67, №.4, 1982. С. 462-470.

126. Шумилова Л.В. Фитогеография. Томск, 1979. - 239 с.

127. Шхагапсоев С.Х. Петрофиты западной части Центрального Кавказа (анализ, эколого-биологические особенности, научное обоснование охраны и использование): Автореферат дис. на соиск. уч. ст. докт. биол. наук. Екатеринбург, 1995.-48 с.

128. Щербакова Е.М. Древнее оледенение Большого Кавказа. М.: Изд-во МГУ, 1973.-272 с.

129. Юрцев Б. А. Проблемы ботанической географии северо-восточной Азии Л.: «Наука», 1974 - 160 с.

130. Юрцев Б.А. Дискуссия на тему «Метод конкретных флор в сравнительной флористике» // Ботанический журнал, Т. 59, № 9. 1974. -С. 1399-1407.

131. Юрцев Б.А. Жизненные формы: один из узловых объектов ботаники // Проблемы экологической морфологии растений. М.: «Наука», 1976. - С. 944.

132. Юрцев Б.А. Основные направления современной науки о растительном покрове // Бот. журнал, 1988. Т. 73. № 10. - С. 1380-1395.

133. Юрцев Б.А., Камелин Р.В. Основные понятия и термины флористики. -Пермь, 1991.-80 с.

134. Яунпутнинь А.И. К вопросу о географическом районировании. // Известия Всесоюзного географического общества. Т. 78. вып. 1. M-JI, 1946 с. 91-108.

135. Braun-Blanquet J. Furrer Е. Remarques sur I'etude des groupements de plantes // Bull. Soc Languedos. Georg, № 36, 1913. P.20-41.

136. Braun-Blanquet J. Essai sur les notions «d'element» et de «territore» phyto-geographiques // Archives des scieces physiques et naturalles. Geneve, - 1919. Ser. 5, Vol. l.-P. 479-512.

137. Braun-Blanquet J. L'origine et le développement des flores dans le massif central de France. Paris; Zurich, 1923. -282 p.

138. Davis P.H. Introduction // Flora of Turkey and the East Aegean Islands. -Edinburg, 1965, Vol. 1. -P. 1-26.

139. Eig A. Les elements et les groupes phytogeographiques auxiliares dans la flore palestinienne, 1. Texte // Feddes Repert.(Beih.). 1931. Bd 63. - P. 1-201.

140. Engler J. Syllabus der Pfanzenfomilien. Berlin: Borntrager, 1898. - 204 p.

141. Grisebach A. Die Vegetation der Erde nach ihrer klimaticschen anordnung. -Leipzig, 1872.-603 p.

142. Guest E.R. The vegetation of Iraq and adjacent regions // Flora of Iraq. -Baghdad, 1966, Vol. 1. -P. 55-108.

143. Humboldt A. Ideen zu einer Physionomik der Gewächse. Tubingen, 1806

144. Koch W. Die Vegetationseinheiten der Linthebere unter Berücksichtigung der Verhaltnisse in der N.O.Schweiz // Jb. St. Gall. Naturw. Ges. 1925. N 61(2). -P. 1-146.

145. Radde G., Koenig E. Der Norduls des Dagestan. Gothna, 1895.

146. Walter H., Straka H. Arealkunde, Floristischhistorishe Geobotanik. Stuttgart, 1970.-480 p.

147. Warming E. Om Skudbyning, Overvintring og Foryngelse // Naturhist. Foren. Festskrift, 1984

148. Zochary M. Geobotanical foundations of the Middle East. Vol. 1,2.- Stuttgart; Amsterdam, 1973. -739 p.