Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Комплексный анализ растительного покрова и жесткокрылых насекомых (Coleoptera, Carabidae) реликтовых дельтовых экосистем Южного равнинного Дагестана и Талыша

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Комплексный анализ растительного покрова и жесткокрылых насекомых (Coleoptera, Carabidae) реликтовых дельтовых экосистем Южного равнинного Дагестана и Талыша"

На правах рукописи

Багомаев Абдулмеджид Алиевич

КОМПЛЕКСНЫЙ АНАЛИЗ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА И ЖЕСТКОКРЫЛЫХ НАСЕКОМЫХ (COLEOPTERA, CARABIDAE) РЕЛИКТОВЫХ ДЕЛЬТОВЫХ ЭКОСИСТЕМ ЮЖНОГО РАВНИННОГО ДАГЕСТАНА И ТАЛЫША

Специальность: 03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Махачкала 2005

Работа выполнена на кафедре биологии и биоразнообразия Дагестанского государственного университета и лаборатории биологического разнообразия Института прикладной экологии Республики Дагестан.

Научные руководители: доктор биологических наук,

Заслуженный деятель науки РД и РФ, академик РЭА,

профессор Абдурахманов Г. М., доктор биологических наук Магомедов Г. -М. М.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Сулейманов С. А., доктор биологических наук, профессор Асадулаев 3. М.

Ведущее учреждение: Прикаспийский Институт

биологических ресурсов Дагестанского научного Центра РАН.

Защита состоится 04.03.2005 г. в 16?— часов на заседании диссертационного Совета Д212.053.03 по присуждению ученой степени доктора наук при Дагестанском государственном университете по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института прикладной экологии.

Автореферат разослан 1 февраля 2005 г.

Ваш отзыв, заверенный печатью, просим направлять по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21.

Ученый секретарь Диссертационного Совета, к.б.н., доцент

Теймуров А.А.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Среди экологических проблем современности изучение биологического разнообразия и условий его сохранения отличаются безусловной актуальностью, поскольку крупномасштабные антропогенные воздействия оказывают прямое или косвенное влияние на растительность, животный мир и среду, поддерживающую их существование.

Дельта реки Самур, будучи конусом выноса горной реки, создает особые экологические условия для растительных и животных сообществ и их динамики, несколько отличающиеся от таковых для равнинных рек. Многовековая динамика флористического и фитоценотического состава растительных сообществ и животного мира здесь определялась пространственно-временными колебаниями водного режима. Дестабилизации условий влагообеспечения после 50-х годов XX столетия привела к активизации процессов, ведущих к сокращению площади лесов, к фрагментации последних и выпадению из их состава мезо-фильных гирканских видов.

Исследование закономерностей изменения биокомплексов в условиях естественной эволюции ландшафтов и под влиянием антропогенных воздействий открывает возможности для управления процессами, обеспечивающими сохранение, реабилитацию или воссоздание биологического разнообразия сообществ дельтовых равнин.

Лиановые леса дельты Самура и третичные элементы дельтовых экосистем Каякента, Вихри, Берикея пока еще не получили должной научной оценки, как наиболее крупного рефугиума третичных экосистем на территории южного равнинного Дагестана, а практикуемые, способы использования не оставляют перспективы на их сохранение.

Цель и задачи исследования. Целью диссертационного исследования является инвентаризация видового разнообразия жужелиц реликтовых дельтовых экосистем Южного равнинного Дагестана, установление ее эколого-биоло-гической структуры фауны жужелиц в связи с некоторыми вопросами истории формирования.

Для достижения общей цели работы решались следующие задачи:

1. Анализ современного состояния фауны района исследования и причин его деградации;

2. Создание компьютерной базы данных видов флор жужелиц дельтовых экосистем Южного равнинного Дагестана и Талыша в формате Microsoft Access с учетом современных требований таксономии и номенклатуры;

3. Сравнительная оценка методами математической статистики сходства систематической структуры, состава геоэлементов и жизненных форм Талыша и дельты Самура для определения уровня флоро- и фауногенетической связи между ними;

4. Рассмотрение некоторых вопросов плейстоцен-голоценовой истории сложения фаун рассматриваемого района;

Научная новизна. Проведена таксономическая ревизия видового состава и составлен полный список жужелиц дельтовых экосистем Южного равнинного Дагестана. Используя коэффициент ранговой корреляции Спирмена (rt) и ко-

эффициент сходства Серенсена-Чекановского (Ksc), проведено сравнение систематической структуры жужелиц района исследования с таковой Талыша На основе количественных и качественных показателей состава геоэлементов и жизненных форм жужелиц показано влияние различных по своему происхождению групп на биогеографическую и эколого-биологическую структуру исследуемой фауны и флоры.

Установлена причинно-следственная связь между зарегулированием естественного стока Самура и деградацией лиановых лесных сообществ ее дельты Предпринята попытка раскрытия некоторых моментов истории формирования исследуемой фауны и флоры в плейстоценовое и голоценовое время.

Теоретическая и практическая ценность работы. Данные о таксономическом составе фауны района исследования и Талыша важны для составления общей сводки по биоразнообразию Дагестана и Кавказа. Результаты географического и эколого-биологического анализа имеют важное значение для восстановления картины флоро- и фауногенеза и общей истории природы сравниваемых районов. В работе обоснована необходимость организации заповедной охраны сохранившихся участков лиановых лесов. Результаты исследования могут быть использованы для разработки программы восстановления нарушенных участков коренных сообществ дельтовых экосистем Южного равнинного Дагестана Материалы диссертации используются при чтении лекционных курсов по «Ботанике», «Биологическое разнообразие», «Биогеография», «Зоогеография» на факультете экологии Дагестанского государственного университета.

Структура и объем работы. Диссертационная работа выполнена традиционно, включает 6 глав, 28 таблиц, 13 рисунков, выводов и списка литературы из 210 источников, в том числе 26 иностранных авторов.

Апробация работы. Материалы работы докладывались на II и III Международных конференциях «Биологическое разнообразие Кавказа», на заседаниях лаборатории биологических ресурсов Института прикладной экологии и на заседаниях кафедры экологии Дагестанского государственного университета, на отчетных научных конференциях ДГУ.

ГЛАВА 1. КРАТКИЙ ИСТОРИЧЕСКИЙ ОБЗОР КАРАБИДОЛОГИЧЕС-КИХ И ОБЩИХ ЭНТОМОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ, ПРОВЕДЕННЫХ НА ВОСТОЧНОМ КАВКАЗЕ

Фауна Кавказа и отдельных его территорий давно стала хрестоматийным примером, на котором раскрываются особенности эволюционного процесса в условиях длительной изоляции и взаимодействия различных по происхождению фаунистических комплексов.

Первые исследования региона в зоологическом отношении начались в 1770 году, когда на Кавказ приехали со своей экспедицией академики А.И.Гюльден-штедт, И С.Паллас и С.Гмелин. Многочисленный материал экспедиции лег в основу последующих исследований.

Кавказ и его регионы с 20-х годов прошлого столетия посетили Э.Эйхвальд. Е.Менетрие, А.Нордман, И.Криницкий.

В 1851 году в Тбилиси был организован Кавказский отдел Русского географического общества, которое вместе с Русским энтомологическим обществом сыграло выдающуюся роль в изучении фауны насекомых Кавказа.

Следующий этап изучения региона связан с именами двух крупнейших исследователей жесткокрылых: А.П.Семенова-Тян-Шанского и Т.С.Чичерина.

Исключительное значение для изучения фауны Кавказа имели работы Ф.А.Зайцева и В.Н.Лучника.

Наиболее серьезными для исследуемого региона необходимо считать работы, выполненные Л.П.Кряжевой по хлебным жужелицам.

Ряд интересных работ опубликовал по жужелицам Кавказа В.Н.Курнаков (1958, Kurnakov, !960, 1961, 1962,1970, 1972).

Целый ряд работ И. А. Белоусова посвящены обзору, описанию новых видов жужелиц Кавказа. В частности, из района исследований этим автором по нашим материалам были описаны как новые для науки виды Carabus abdurahmanovi, Threhus abdurakhmanovi.

Исследования А. С. Замотайлова посвящены фауне экологии и зоогеографии жужелиц Северо-Западного Кавказа. Для нас очень важны его фундаментальные исследования и обзор рода Deltomerus Кавказа, где по нашим материалам описаны новые для науки виды из этого рода.

Ряд работ Г.М. Абдурахманова и М.О. Давыдовой были посвящены видовому составу, анализу жизненных форм, особенностям фауны жужелиц, роли жужелиц в обсуждаемого исследуемого района, а также редким и исчезающим видам аридных котловин.

В целом, несмотря на большое количество работ, посвященных жесткокрылым Восточного Кавказа, их фауна остается изученной еще далеко не полно. Можно ждать много новых данных, особенно по слабее изученным группам. Необходимо критическое обобщение имеющихся сведений.

В работе нами дан подробный обзор истории изучения жужелиц региона, начиная с экспедиции Палласа (1770г.) до наших дней.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

В основу настоящей работы положены результаты обработки материала, собранного автором в разные годы, начиная с 1988 по 2004 гг. Кроме того, использованы материалы, хранящиеся в Институте прикладной экологии, из коллекционных фондов ЗИН РАН.

За период исследования сбор материала и наблюдения проведены практически на всей территории исследуемого района, а отдельные точки обеспечены массовыми сборами с участием более 300 чел. студентов.

Методы сбора жужелиц в общем те же, что и для других насекомых, обитающих в подстилке, почве и на их поверхности, однако есть ряд специфических особенностей, которые были нами учтены.

ГЛАВА 3. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ, СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ И ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ЭЛЕМЕНТЫ ФЛОР ДЕЛЬТЫ САМУРА И ТА-ЛЫША

В этой главе на базе опубликованных работ описываются: ландшафты дельты реки Самур; климат дельты реки Самур; водные ресурсы; почвенный покров; характеристика флоры и растительности дельты Самура.

По последним данным (Абдурахманов и др., 2002) полный систематический список флоры дельты Самура насчитывает 1084 видов сосудистых растений, относящихся к 488 родам и 103 семействам. Анализ систематической структуры этой естественной флоры выявляет, что лесная флора дельты Самура является производной лесной флоры Талыша. В то же время формирование

систематической структуры лесных и нелесных комплексов дельты Самура и Талыша протекало независимо и параллельно. Взаимосвязь систематической структуры на уровне семейств между лесными флорами этих двух районов более глубокая, чем аналогичная взаимосвязь между флорами лесных и нелесных комплексов внутри дельты Самура или Талыша (Абдурахманов и др., 2002) (Табл. 1-3, рис. 1).

Таблица 1

Показатели флористического богатства и систематического разнообразия (Абдурахманов и др., 2002)

Флоры Число таксонов Пропорции флоры

видов родов сем-в в/с р/с в/р

Талыш 1643 655 137 11,99 4,78 2,51

Лесные комплексы 659 341 100 6,59 3,41 1,93

Нелесные комплексы 984 456 95 10,36 4,80 2,16

Дельта Самура 1084 488 103 10,52 4,74 2,22

Лесные комплексы 450 263 74 6,08 3,55 1,71

Нелесные комплексы 634 332 71 8,93 4,68 1.91

Таблица 2

Ранги семейств головной части флористического спектра во флорах Талыша и дельты Самура (Абдурахманов и др., 2002)

Талыш Дельта Самура

Семейства Талыш в целом Нелесные комплексы Лесные комплексы Дельта Самура в целом Нелесные комплексы Лесные комплексы

X СО О. о а X га а о m i— X со Q. О Ш X со о ш С о ч X со о. О ш с о Oct X со о. О ш ¡5

т ¿ з- а y i Í ш у ¿ У т

Asteraceae 1 159 2 104 1 55 1 143 1 99 1 44

Роасеае 2 149 1 112 5 37 2 120 2 85 2 35

Fabaceae 3 141 3 91 2 50 3 76 4 43 3 33

Lamiaceae 4 91 6 51 4 40 5 56 8 25 4 31

Brassicaceae 5 85 5 58 8 27 4 70 3 49 7 21

Caryophyllacea 6 84 4 61 10 23 6 45 6 30 9 15

Rosaceae 7 70 13 22 3 48 11 32 13 8 5,5 24

Scrophulari-acea 8 66 8 38 7 28 12 30 11.5 13 8 17

Apiaceae 9 65 9 33 6 32 7 40 10 16 5,5 24

Cyperaceae 10 57 7 39 11 18 8 39 7 28 11 11

Ranunculaceae 11 43 10 30 13 13 13 21 11,5 13 12 8

Boraginaceae 12 42 12 25 12 17 9 34 9 22 10 12

Orchidaceae 13,5 30 15 5 9 25 14,5 10 15 2 13 8

Chenopodi-aceae 13,5 30 11 29 15 1 10 33 5 31 15 2

Liliaceae 15 27 14 17 14 10 14,5 10 14 7 14 3

Всего видов: 1139 715 424 759 471 288

% от общего кол-ва видов: см <о СП со СО со см" г- я со см о о" СП см -т о о ч-" со

Таблица 3

Коэффициент ранговой корреляции Спирмена (р5) флор Талыша и дельты Самура на уровне доминирующих семейств (Абдурахманов и др., 2002)

Флоры Талыш в целом Нелесные комплексы Талы-ша Лесные комплексы Талыша Дельта Самура в целом Нелесные комплексы дельты Самура Лесные комплексы дельты Самура

Талыш в целом - 0,8829 0,8400 0,8775 0,7066 0,9338

Нелесные комплексы Талыша " - 0,5464 0,9062 0,8651 0,7364

Лесные комплексы Талыша - 0,6309 0,3396 0,9276

Дельта Самура в целом - 0,9052 0,8104

Нелесные комплексы дельты Самура - 0,5492

Лесные комплексы дельты Самура -

Ср. знач. коэф. Спирмена 0,8482 0,7874 0,6569 0,8260 0,6731 0,7915

Рис. 1. Дендрит-схема сходства систематической структуры флор Талыша и дельты Самура. 1 — Талыш в целом; 2 - нелесные комплексы Талыша; 3 - лесные комплексы Талыша; 4 - дельта Самура в целом; 5 -нелесные комплексы дельты Самура; 6 - лесные комплексы дельты

Самура

В общем фитогеографическом спектре флоры дельты Самура и Талыша доминирующие геоэлементы образуют следующий нисходящий ряд: древне-средиземноморские - общеголарктические - бореальные; Древнесредиземно-морский геоэлемент оказал наибольшее влияние на фитогеографический спектр флоры нелесных комплексов, а наименьшее —на подобный спектр флоры лесных комплексов.

Анализ фитогеографического спектра видов не являющихся общими для рассматриваемых флор свидетельствует, что своеобразие талышских флор (примерно на 50% и более) определяется древнесресредиземноморскими видами, тогда как своим своеобразием флоры дельты Самура обязаны (на 1/3 и более) бореальному геоэлементу. Помимо того, относительно высокое участие других геоэлементов (общеголарктических 20,09 - 26,00%, древнесредиземно-морских 17,00 - 21,92%, связующих 15,00 - 21,00%) подчеркивает более конгломератный (сборный) характер флор дельты Самура.

ГЛАВА IV. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЕЙСТВА И РОДОВОЙ

АНАЛИЗ ЖУЖЕЛИЦ РЕЛИКТОВЫХ ДЕЛЬТОВЫХ ЭКОСИСТЕМ ЮЖНОГО РАВНИННОГО ДАГЕСТАНА И ТАЛЫША

Жужелицы — одна из наиболее многочисленных групп почвенных насекомых, личинки подавляющего большинства их или живут в почве, или на почве, исключение составляют лишь некоторые из них, живущие во влажных лесах, под корой, в мертвой древесине.

Примечательно, что многие виды, а иногда и большие систематические группы обитают на определенных типах почв, выступая в этом случае индикаторами биоценозов (Гиляров, 1939), показателями их механического состава, солевого и гидротермического режима (Гиляров и Шарова, 1952).

Будучи многочисленными по своему видовому составу, они в своей главной массе не имеют тесной зависимости от каких-либо узко специализированных факторов, что делает их весьма выразительными и удобным материалом для биоценотических (Арнольди, Гиляров, 1957; Арнольди, 1965) и зоогеографи-ческих исследований (Семенов-Тян-Шанский, 1936; Крыжановский, 1953,1965), (Абдурахманов Г. М., 1980-1999), (Абдурахманов Г. М., Давыдова М. О., 1998). И, наконец, являясь насекомыми с полным превращением, они обнаруживают резкую смену жизненных форм в онтогенезе, благодаря чему жужелицы представляют собой блестящий материал для разрешения крупной общебиологической проблемы - морфо-экологическая адаптация организма к среде.

В этом разделе работы приводятся характеристики 71 родов района исследования (объем, географическое распространение, некоторые специфические экологические характеристики).

В таблице 4 приводится видовой состав жужелиц реликтовых дельтовых экосистем Южного равнинного Дагестана и Талыша.

Таблица 4

Видовой состав жужелиц реликтовых дельтовых экосистем Южного равнинного Дагестана и Талыша

№ Наименование вида Реликтовые экосистемы

Каякент Вихри Берикей Самур Талыш

Family CARABIDAE

Subfamily CICINDELINAE

Supertribe CICINDELITAE

Tribe MEGACEPHALINI

Subtribe MEGACEPHALINA

1 Genus Cicindela Linnaeus 1758

Subgenus Eumecus Motchulsky 1850

Species germanica Linnaeus 1758 + +

Subgenus Cicindina Adam et Merkl 1986

Species sublacerata Solsky 1874 + + +

Species litterifera Chaudoir 1842 +

Subgenus Lophyridia Jeannel 1946

Species fischeri Adams 1817 +

Species caucasica Adams 1817 +

Subgenus Cicindela Linnaeus 1758

Species monticola Menetries 1832 +

Species lacteola Pallas 1776 +

Species besseri Dej. 1826 +

Species campestris Linnaeus 1758 +

Species - desertorum Dejean 1825 +

Species talychensis Chaudoir 1846 +

Species asiatica Audoin et Brulle 1839 +

Subfamily CARABINAE

Supertribe NEBRIITAE

Tribe NEBRIINI

2 Genus Leistus Froelich 1799

Subgenus Leistus Froelich 1799

Species fulvus Chaudoir 1846 +

Species lenkoranus Reitter 1885 + +

3 Genus Nebria Latrelle 1825

Subgenus Eunebria Jeannel 1937

Species picicornis (Fabricius 1801) ssp. luteipes Chaudoir 1850 + +

Species niggerima Chaudoir 1846 +

Subgenus Alpaeus Bonelli 1809

Species faldermanni Menetries 1832 +

Supertribe NOTIOPHILITAE

Tribe NOTIOPHILINI

4 Genus Notiophilus Dumeril 1806

Subgenus Latviaphilus Barsevskis 1994

Species biguttatus (Fabricius 1779) +

Subgenus Makarovius Barsevskis 1994

Species rufipes Curtis 1829 + + +

Supertribe CARABITAE

Tribe CARABINI

5 Genus Calosoma F.Weber 1801

Subgenus Calosoma F.Weber 1802

Species sycophanta (Linnaeus 1758) + + + +

Subgenus Acalosoma Lafer 1990

Species inquisitor (Linnaeus 1758) ssp. cupreum Dejean 1826 + + +

Subgenus Campalita Motschulsky 1865

Species maderae (Fabricius 1775) ssp. tectum Motschulsky 1846 + +

Subgenus Caminara Motschulsky 1865

Species denticolle Gebler 1833 +

Species investigator(llliger1798) +

6 Genus Carabus Linnaeus 1758

Subgenus Carabus Linnaeus 1758

Species granulatus Linnaeus 1758 +

Species sculpturatus Menetries 1832 +

Subgenus Limnocarabus Gehin 1885

Species clathratus Linnaeus 1791 +

Subgenus Pachycarabus Gehin 1876

Species staehlini Adams 1817 +

Subgenus Megodontus Solier 1848

Species exaratus Quensel 1806 + +

Subgenus Sphodristocarabus Gehin 1885

Species adamsi Adams 1817 ssp. hollbergi Mannerheim 1827 + + +

Species bohemanni Menetries 1832 +

Subgenus Lamprostus Motschulsky 1865

Species prasinescens Deuve 1994 +

Subgenus Procrustes Bonelli 1809

Species clypeatus Adams 1817 +

Species talyshensis Menetries 1832 +

Subgenus Procerus Dejean 1826

Species caucasicus Adams 1817 +

Tribe CYCHRINI

7 Genus Siagona Latreille 1804

Species europaea Dejean 1826 +

8 Genus Scarites Fabricius 1775

Subgenus Distichus Motschulsky 1857

Species planus Bonelli 1813 + +

Subgenus Scarites Fabricius 1775

Species salinus Dejean 1859 + +

Species terricola Bonelli 1813 + +

Tribe CLIVININI

9 Genus Clivina Latreille 1802

Species collaris(Herbst1784) + +

Species fossor (Linnaeus 1758) + + +

Species laevifrons Chaudoir 1842 + + +

Tribe DYSCHIRINI

10 Genus Dyschirius Bonelli 1810

Species humiolcus Chaudoir 1850 + + +

11 Genus Dyschiriodes Jeannel 1941

Species globosus Herbst 1783 +

Species cylindricus Dejean 1825 +

Species persicus (Fedofenko 1994) +

Species euxinus (Znojko 1927) +

Supertribe BROSCITAE

Tribe BROSCINI

12 Genus Broscus Panzer 1813

Species semistriatus (Dejean 1828) + +

Species karelini Zoubkoff 1837 +

Supertribe TRECHITAE

Tribe TRECHINI

Subtribe [PERILEPTINA

13 Genus Perileptus Schaum 1860

Species areolatus (Creutzer 1799) +

Subtribe TRECHINA

14 Genus Blemus Dejean 1821

Species discus (Fabricius 1792) +

15 Genus Epaphius Stephens 1927

Species secalis (Paykull 1790) +

16 Genus Trechus Clairville 1806

Species quadristriatus Schrank 1781 + +

Species liopleurus Chaudoir 1850 + + +

Species taghizadehi Morvan 1974 +

Species quadrimaculatus Motschulsky 1850 + + +

Tribe TACHYINI

17 Genus Tachys Stephens 1929 -

Subgenus Tachys Stephens 1929

Species lencoranus Csiki 1928 +

Subgenus Paratachys Casey 1918

Species micros (Fischer von Waldheim 1828)

Species turkestanicus Csiki 1928 +

18 Genus Elaphropus Motschulsky 1839

Subgenus Sphaerotachys J.Mutler 1926

Species haemorroidalis (Ponza1805) + -+ +

19 Genus Tachyta Kirby 1937

Species nana (Gylllenhal 1810) +

Tribe BEMBIDINI

20 Genus Asaphidion Des Gosis 1886

Species austriacum Schweiger 1975 + +

Species caraboides Schrank 1781 +

Species flavipes (Linnaeus 1761) +

21 Genus Bembidion Latreille 1802

Subgenus Metallina Motschulsky 1850

Species lampros (Herbst 1784) + + +

Species properans (Stephens 1829) + + +

Subgenus Phyla (Motschulsy1844)

Species obtusum Serrville1821 +

Subgenus Princidium Motschulsky 1864

Species punctulatum Drapiez 1820 +

Subgenus Notaphus Dejean 1821

Species varium (Olivier 1795) + +

Subgenus Philochtus (Stephens 1829)

Species inoptatum Schaum 1857 + + +

Species judaicum J.Sahlberg 1907 +

Subgenus Emphanes Motschulsky 1850

Species tenellum Erichson 1837 + +

Subgenus Leja Dejean 1821

Species articulatum (Panzer 1796) + + +

Subgenus Bembidion Latreille 1802

Species quadrimaculatum (Linneaus 1791) +

Species quadripustulatum (Serville 1821) + +

Subgenus Nepha Motschulsky 1864

Species tetragrammum Chaudoir 1846 +

Species tetrasemum Chaudoir 1846 + +

Subgenus Bembidionetolitzkya Strand 1929

Species astrabadense Mennerheim 1844 +

Species tibiale Duftschmid 1812 + +

Species gotschii Chaudoir 1846 +

Species relictum Apfelbeck 1904 +

Species peliopterum Chaudoir 1850 +

Subgenus Euperyphus Jeannel 1941

Species combustum Menetries 1832 +

Subgenus Ocydromus Clairville 1806

Species andreae (Fabricius 1787) +

Species femoratum Sturm 1825 +

Species xanthomum Chaudoir 1850 + +

Species parallelipenne Chaudoir 1850 + +

Species persicum Menetries 1832 +

Species testaceum Duft.1812 +

Species fumigatum(Duft.1812) +

Species subcostatum (Motschulsky 1850) + + +

Species pulcherrimum Motschulsky 1850 +

Species decorum (Zenker in Panzer 1801) +

Species multipunctatum (Motschulsky 1850) +

Species lirykense Reitter 1908 +

Species fraxator Menetries 1832 + + +

Tribe POGONINI

22 Genus Pogonus Dejean 1822

Subgenus Pogonus Nicolai 1822

Species iridipennis Nicolai 1822 +

Species luridinennis (Germar 1822) +

Species transfuga Chaudoir 1870 + + +

Supertribe PTEROSTICHITAE

Tribe MORIONINI

23 Genus Stomis Clairville 1806

Subgenus Stomis Clairville 1806

Species pumicatus (Panzer 1796) + +

Species tschitschermi Semenov 1904 +

24 Genus Abacetus Dejean 1828

Species inexepectatus (Kr.et Abdur.1983) + +

25 Genus Poecilus Bonelli 1810

Subgenus Poecilus Bonelli 1810

Species cupreus (Linnaeus 1858) + + + +

Species lepidus (Leske 1785) +

Species stenoderus Chaudoir 1846

Species versicolor (Sturm 1824) +

Subgenus Angoleus A.Villa 1833

Species crenuliger Chaudoir 1876 + +

Subgenus Derus Motschulsky 1850

Species advena (Quensel 1806) + +

26 Genus Pterostichus Bonelli 1810

Subgenus Platysma Bonelli 1810

Species niger (Schaller 1783) + + + + +

Subgenus Argutor Dejean 1828

Species vemalis (Panzer 1796) + + +

Subgenus Adelosia Stephens 1835

Species macer (Marsham 1802) + +

Subgenus Melanius Bonelli 1801

Species gracilis (Dejean 1828) +

Species nigrita (Paykull 1790) + + +

Subgenus Phonias Des Gosis 1886

Species strenuus (Panzer 1797) + + +

Subgenus Haptoderus Chaudoir 1838

Species iripennis Chaudoir 1868 + +

Subgenus Lyrothorax Chaudoir 1838

Species caspius Menetries 1832 +

Subgenus Feronidius Jeannel 1941

Species fornicatus (Kollenati 1845) + +

Tribe SPHODRINI

27 Genus Calathus Bonelli 1810

Species ochropterus (Duftschmid 1812) +

Species longicollis Motschulsky 1864 + +

Subgenus Neocalathus Ball et Negre 1972

Species ambiguus (Paycull 1790) + + + +

Species melanocephalus (Linnaeus 1758) +

Species cinctus (Motschulsky 1850) + +

Species peltatus Kolenati 1845 +

28 Genus Taphoxenus Motchulsky 1864

Subgenus Lychnifugus Motschulsky 1864

Species cellarum (Adams 1817) +

29 Genus Laemostenus Bonelli 1810

Subgenus Laemostenus Bonelli 1810

Species caspius (Menetries 1832) + + + + +

Subgenus Pristonychus Dejaen 1828

Species gratus Faldermann 1836 +

Species sericeus (Fischer von Waldheim 1823) ssp. hepaticus Faldermann 1836 + +

Species lederi (Reitter 1885) +

Tribe PLATYNINI

30 Genus Agonum Bonelli 1810

Subgenus Agonum Bonelli 1810

Species longicorne Chaudoir 1846 + +

Species lugens (Duftschmid 1812) + +

Species duftschmidi Schmidt 1994 + +

Species viduum (Panzer 1797) + +

Species viridicupreum (Goeze 1777) + + +

Species hypocrita Apt. 1904 + +

31 Genus Platynus Bonelli 1810

Subgenus Platynus Bonelli 1810

Species assimile (Paycull 1790) + + +

32 Genus Anchomenus Bonelli 1810

Species dorsalis (Pontoppidan 1793) + + +

33 Genus Chlaeniomimus Semenov 1889

Species virescens (Motschulsky 1864)

34 Genus Anchagonum Kryzhanovskij 1995

Species turkestanicum (Ballion 1870) +

35 Genus Athranus Leconte 1848

Species collaris (Menetries 1832) +

Subtribe SYNUCHINA

36 Genus Platyderus Stephens 1828

Species umbratus Menetries 1832 +

Tribe AMARINI

37 Genus Amara Bonelli 1810

Subgenus Zezea Cziki 1929

Species chaudoiri Putzeys 1858 +

Subgenus Amara Bonelli 1810

Species aenea (De Geer 1774) + + + +

Species anthobia A.Villa et G.B.Villa 1833 + + +

Species communis (Panzer 1797) +

Species curta Dejean 1828 +

Species eurynota (Panzer 1797) +

Species famelica Zimmermann 1832 +

Species familiaris (Duftschmid 1812) + +

Species lucida (Duftschmid 1812) + +

Species montivaga Sturm 1825 +

Species ovata (Fabricius 1792) +

Species similata (Gilllenhal 1810) + + +

Species tibialis (Paykull 1798) +

Subgenus Celia Zimmermann 1832

Species bifrons(Gylllenha 1810) +

Species ingenua (Duftschmid 1812)

Subgenus Paracelia Bedel 1899

Species saxicola (Duftschmid 1812) + +

Subgenus Bradytus Stephens 1828

Species apricaria (Paykull 1790) + + +

Species consularis (Duftschmid 1812) + + +

Species majuscula (Chaud 1850) +

Species fulva(O.Muller1776) +

Subgenus Percosia Zimmermann 1832

Species equestris (Duftschmid 1812) + +

38 Genus Zabrus Clairville 1806

Subgenus Zabrus Clairville 1806

Species morio Menetries 1832 + + +

Species tenebrioides (Goeze 1777) + +

Subgenus Pelor Bonelli 1810

Species spinipes (Fabricius 1798) +

Supertribe HARPALITAE

Tribe HARPALINI

Subtribe ANISODACTYLINA

39 Genus Anisodactylus Dejean 1829

Subgenus Anisodactylus Dejean 1829

Species poeciloides (Stephens 1828) +

Species pseudoaeneus (Dejean 1829) +

Species binotatus (Fabricius 1787) + + +

Species signatus (Panzer 1797) +

40 Genus Gynandromorphus Dejean 1829

Species etruscus (Quensel 1806) + +

41 Genus Diachromus Erichson 1837

Species germanus (Linnaeus 1758) + +

Subtribe STENOLOPHINA

42 Genus Bradycellus Erichson 1837

Species heinzi Jaeger 1990 +

43 Genus Stenolophus Stephens 1828

Subgenus Stenolophus Stephens 1828

Species persicus Mannerheim 1844 + + + + +

Species discophorus (Fischer von Waldheim 1823) +

Species skrimshiranus Stephens 1828 + + + +

Species steveni Krynicki 1832 + +

Species mixtus(Herbst1784) + + +

Species proximus Dejean 1829 +

44 Genus Acupalpus Latreille 1829

Subgenus Acupalpus Latreille 1829

Species meridianus (Linnaeus 1767) + +

Species suturalis Dejean 1829 + +

Species elegans (Dejean 1829) +

Species luteatus (Duftschmid 1812) +

Supertribe HARPALINA

45 Genus Dicheirotrichus Jak.du Vat 1857

Species discolor (Fald. 1836) + +

46 Genus Daptus Fischer von Waldheim 1824

Species vittatus Fischer von Waldheim 1824 + + +

47 Genus Parophonus Ganglbauer 1892

Subgenus Parophonus Ganglbauer 1892

Species maculicornis (Duftschmid 1812) + + +

Species mendax (Rossi 1790) +

Species planicollis (Dejean 1846) +

Subgenus Ophonomimus Schauberger 1923

Species hirsutulus (Dejean 1829) + + +

48 Genus Harpalus Latrelle 1802

Species cephalotes Fairmaire et Laboulbene 1854 +

Species griseus (Panzer 1797) + +

Species rufipes (De Geer 1774) + +

Species calceatus (Duftschmid 1812) + +

Species tenebrosus Dejean 1829 + +

Species melancholicus Dejean 1829 + +

Species rubripes (Duftschmid 1812) + + + +

Species atratus Latrelle 1804 + +

Species zabroides(Dej.1829) + +

Species serripes (Quensel 1806) + + +

Species flavicornis Dejean 1829 + +

Species amplicollis Menetries 1848 + + +

Species froelichi Sturm 1818 + +

Species tardus (Panzer 1797) + + + +

Species latus (Linneaus 1758) +

Species cisteloides Motschulsky 1844 + +

Species dimidiatus (Rossi 1790) +

Species caspius (Steven 1806) + +

Species hospes Sturm 1818 ssp. armenus (K.Daniel 1904) +

Species affinis (Schrank 1781) +

Species distinguendus (Duftschmid 1812) + + +

49 Genus Microderes Faldermann 1835

Subgenus Microderes Faldermann 1835

Species brachypus (Dejean 1829) + +

50 Genus Pangus Dejean 1821

Species scaritides (Sturm 1818) + +

51 Genus Acinopus Dejean 1821

Subgenus Acinopus Dejean 1821

Species laevigatus Menetries 1832 + + +

Species picipes (Olivier 1795) + + + +

Species megacephalus (Rossi 1794) + + +

52 Genus Ophonus Dejean 1821

Subgenus Metophonus Bedel 1897

Species rupicola (Sturm 1818) +

Species rufibarbis (Fabricius 1792) + + +

Species melletii(Heer1837) + + +

Species sciakyi Wrase 1990 +

Subgenus Hesperophonus Antoine 1959

Species similis (Dejean 1829) +

Species azureus (Fabricius 1775) + +

Species subquadratus (Dejean 1892) + + +

Species convexicollis Menetries 1832 + +

Species cribricollis Dejean 1829 + + +

Subgenus Ophonus Dejean 1821

Species stictus Stephens 1828 + +

Species sabulicola (Panzer 1796) + + +

Subtribe DITOMINA

53 Genus Carterus Dejean 1829

Subgenus Carterus Dejean 1829

Species rufipes Chaudoir 1843 + + +

54 Genus Dixus Billberg 1820

Species eremita (Dejean 1825) + +

Species obscurus (Dejean 1825) + + +

Subtribe AMBYLOSTOMINA

55 Genus Ambylostomus Erichson 1837

Species metallescens (Dejean 1829) +

Supertribe PANAGAEITAE

Tribe PANAGAEINI

56 Genus Panagaeus Latreiile 1802

Species cruxmajor (Linnaeus 1758) + +

Supertribe CALLISTITAE

Tribe CALLISTINI

57 Genus Callitus Bonelli 1809

Species lunatus(Fabr.1775) +

58 Genus Dinodes Bonelli 1810

Species decipiens (Dufour 1820) +

Species cruralis (Fischer 1892) +

59 Genus Chlaenius Bonelli 1810

Subgenus Stenochlaenius Reitter 1908

Species coeruleus (Steven 1809) +

Subgenus Chlaenius Bonelli 1810

Species aeneocephalus (Dejean 1826) +

Species steveni (Quensel 1806) +

Species spoliatus (Rossi 1790) +

Species tristis(Schaller 1790) + +

Species festivus (Panzer 1796) +

Species velutinus(Duft.1812) +

Subgenus Chlaeniellus Reitter 1908

Species chrysothorax Krynicki 1832 + +

Species vestitus (Paykull 1790) + + + +

Tribe OODINI

60 Genus Oodes Bonelli 1810

Subgenus Oodes Bonelli 1810

Species gracilis A.Villa et G.B.Villa 1833 + +

Tribe LICININI

Subtribe LICININA

61 Genus Licinus Latreiile 1802

Subgenus Licinus Latreiile 1802

Species cassideus (Fabricius 1792) +

62 Genus Badister Clairville 1806

Subgenus Badister Clairville 1802

Species peltatus (Panzer 1796) + +

Species bullatus (Schrank 1798) + + +

Species meridionalis Puel 1925 + + +

Supertribe ODACANTHITAE

Tribe ODACANTHINI

63 Genus Odacantha Paykull 1798

Species melanura (Linnaeus 1767) + +

Supertribe LEBIITAE

Tribe LEBIINI

Subtribe LEBIINA

64 Genus Lebia Latreille 1802

Subgenus Lamprias Bonelli 1809

Species cyanocephala (Linnaeus 1758) + +

Subgenus Lebia Latreille 1802

Species cruxminor (Linnaeus 1758) +

Species scapularis (Fourcroy 1785) + +

Subtribe DROMIINA

65 Genus Syntomus Hope 1838

Species palljpes (Dejean 1825) + +

Species parallelus Ballin 1870 +

66 Genus Microlestes Schmidt-Goebel 1846

Species minutulus (Goeze 1777) +

Species negrita (Wollaston 1854) +

Species plaqiatus (Duftschmid 1812) +

Subtribe CYMINDINA

67 Genus Cymindis Latreiile 1796

Subgenus Cymindis Latreiile 1806

Species cylindrica (Motsch.1844) +

Species intermedia Chaudoir 1873 +

Species lineata (Quensel 1806) +

Subgenus Menas Motschulsky 1864

Species variolosa (Fabricius 1794) + +

Tribe DRYPTINI

68 Genus Drypta Latreiile 1796

Species dentata (Rossi 1790) +

Tribe ZUPHIINI

69 Genus Zuphium Latreille 1806

Subgenus Zuphium Latreille 1806

Species olens (Rossi 1790) +

Subfamily BRACHININAE

Tribe BRACHININI

70 Genus Brachinus F.Weber 1801

Species alexandri Battoni 1984 + +

Species berytensis Reiche 1855 +

Species bipustulatus Quensel 1806 +

Species brevicollis Motschulsky 1844 + +

Species crepitans (Linnaeus 1758) +

Species costatulus Quensel 1806 + + +

Species ejaculans Fischer von Waldheim 1829 +

Species elegans Chaudoir 1842 +

Species exhlans (Rossi 1792) +

Species explodens Duftschmid 1812 + + + +

Species hamatus Fischer von Waldheim 1828 +

Species psophia Serville 1821 +

71 Genus Mastax Fischer von Waldheim 1827

Species thermarum (Steven 1806) +

Итого: 126 106 52 80 117

ГЛАВА V. СПЕКТРЫ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ ЖУЖЕЛИЦ РЕЛИКТОВЫХ ДЕЛЬТОВЫХ ЭКОСИСТЕМ ЮЖНОГО РАВНИННОГО ДАГЕСТАНА И ТАЛЫША

Учение о жизненной форме составляет основу экологической морфологии. Интерес к изучению жизненных форм резко возрос за последние годы. Исследования проводятся в разных аспектах. Метод жизненных форм проникает в биологическую систематику, физиологию, экологию, онтогенетику, филогенети-ку, в учение о сообществах, биогеографию, палеонтологию и в теорию эволюции.

Долгое время дискутируется вопрос, по каким конкретным экологическим принципам следует выделять жизненные формы животных. Имеются системы жизненных форм животных, построенные по какому-нибудь одному принципу (питанию, движению, местообитанию). Однако выяснилось, что наиболее рационально строить иерархические системы с использованием нескольких экологических принципов разной эволюционно-экологической значимости. Такой подход находит свое обоснование в том, что каждая жизненная форма представляет собой целостную и вместе с тем, иерархическую организацию морфо-экологических адаптаций.

Особый интерес представляют в этом отношении работы И. X. Шаровой, специально посвященные жизненным формам имаго и личинок жужелиц, классификации этих форм и путям их эволюции (Шарова, 1973, 1981, 1984).

В настоящей работе использована иерархическая эволюционно-экологи-ческая система жизненных форм жужелиц, предложенная Шаровой И.Х.

Видовой состав жужелиц исследованного региона был расклассифицирован по системе жизненных форм. На этой основе составлены спектры жизненных форм жужелиц по числу видов и видовому обилию в процентах от общего числа видов жужелиц. В исследуемом регионе состав и набор жизненных форм жужелиц разнообразны..

Среди зоофагов доминируют по видовому обилию группы жизненных форм из разных дельтовых экосистем: стратобионты поверхностно-подстилочные -25,91 %; подстилочно-почвенные - 5,47%, эпигеобионты ходящие - 5,84%. Эти группы жизненных форм связаны с почвенно-растительными условиями различных ландшафтов. С открытыми ландшафтами связаны жизненные формы стратобионтов: стратохортобионты 6,57%; стратобионты скважники 4,38%; стра-тобионты зарывающиеся (подстилочно-трещинные, подстилочно-почвенные) 5,47% и т. д. В лесах преобладают эпигеобионты ходящие 5,84 %, стратобион-ты поверхностно-подстилочные, стратобионты зарывающиеся.

Самым высоким обилием в региональном спектре обладают стратобионты поверхностно-подстилочные, - которых обитает по берегам водоемов, где сосредоточено наибольшее видовое разнообразие жужелиц. Это связано с тем, что семейство жужелиц, мезофильное по своей природе, сосредоточено в условиях приводных сообществах и довольно жаркого климата.

Миксофитофаги (90 видов) в исследуемых котловинах представлены четырьмя группами жизненных форм, занимающими различные ярусы в сообществах: подстилочно-почвенный и травянистую растительность (геохортобион-ты).

Среди геохортобионтов доминируют геохортобионты гарпалоидные -21, 17% (Рис. 2)

Сопоставление полученных данных позволило выявить некоторые закономерности распределения жизненных форм жужелиц в исследуемых районах.

Рис. 2. Спектр жизненных форм имаго жужелиц реликтовых дельтовых экосистем Южного равнинного Дагестана и Талыша

ГЛАВА VI. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЖУЖЕЛИЦ РЕЛИКТОВЫХ ДЕЛЬТОВЫХ ЭКОСИСТЕМ ЮЖНОГО РАВНИННОГО ДАГЕСТАНА И ТАЛЫША

Как известно, жесткокрылые насекомые сравнительно мало использовались для целей зоогеографического анализа, восстановления генезиса фауны, несмотря на то, что они представляют очень большой интерес, в частности, из-за богатства их видового состава, и тем более нами отмечалось ранее о том, что использование для зоогеографических анализов и построений лишь одной сравнительно небольшой группы со специфическими требованиями к условиям существования неизбежно приводило и к сожалению приводит к ошибочным декларативным концепциям и к значительной односторонности многих исследований фауны Кавказа (Абдурахманов Г.М., 1983, 1984, 1988,1995, Абду-рахманов, Давыдова, 1998). Следует отметить, что по сегодняшний день, обилие жесткокрылых форм, значительно превышающее число форм всех высших растений, а также более многочисленные, чем все прочие животные и растения вместе взятые, которое создает возможность для гораздо более подробного зоогеографического анализа, тем более для малых территорий.

Этим далеко не исчерпывается ценность этого отряда для фауно-генети-ческих исследований. Большая древность (приблизительно от палеогена до наших дней) их удивительная экологическая пластичность, позволившая им заселить все наземные биотопы, при одновременной, порой очень резкой сте-нобионтности многих видов, обилие узкораспространенных эндемиков.

Для классификации ареалов жесткокрылых насекомых (Coleoptera, Carabidae) реликтовых дельтовых экосистем южного равнинного Дагестана и Талыша нами была использована номенклатура зоогеографических подразде-

лений Палеарктики Семенова-Тян-Шанского (1936) с изменениями для области Древнего Средиземья по Крыжановскому (1965).

В районе наших исследований встречаются 10 типов. Их характеристика приводится ниже.

1. Транспалеарктический тип ареала. Виды, широко распространенные по всей Евразии или, кроме того, в Северной Африке (т.е. трансевразиатские), как с полизональными, так и зональными ареалами, включая бореомонтанные. Для района исследования это такие виды, как Carabus granulatus, Limnocarabus clathratus, Scarites terricola, Clivina fossor, Metallina lampros, M. properans, Bembidion quadrimaculatum, Amara aenea, A. famelica, A. familiaris.

2. Европейский тип ареала. Виды, широко распространенные в Европе и на Кавказе, некоторые заходят в Средиземноморье, Западную Сибирь или имеют дизъюнктивные ареалы, в т.ч. бореомонтанные. Для района исследования это такие виды, как Latviaphilus biguttatus, Adelosia macer, Harpalus atratus, Chlaeniellus vestitus.

3. Европейско-средиземноморский тип ареала. Виды, распространенные в Европе и достаточно широко в Средиземноморье, иногда заходят в Казахстан и Среднюю Азию, но тогда встречаются лишь в Южной Европе и на юге Европейской части СНГ Для района исследования это Eumecus germanica, Eunebria picicornis, Calosoma sycophanta, C. inquisitor, Clivina laevifrons, Dyschiriodes globosus, Zabrus tenebrioides, Pelor spinipes, Acupalpus meridianus,

A. elegans, Harpalus melancholicus, H. rubripes.

4. Европейско-сибирский тип ареала. Виды, распространенные в лесной и отчасти в лесостепной зонах Европы (включая Кавказ) и Сибири, иногда встречаются также в горах Средней Азии и Восточного Средиземноморья, т.е. имеют боремонтанные ареалы. Для района исследования это такие виды, как Cicindela campestris, Caminara investigator, Clivina collaris, Blemus discus, Epaphius secalis, Asaphidion flavipes, Ocydromus femoratum, Poecilus lepidus, P. versicolor, Amara communis, A. curta.A. eurynota, Bradytus consularis, B. majuscula,

B. fulva, Harpalus griseus, H. calceatus.

5. Средиземноморский тип ареала. Виды, широко распространенные в Средиземноморье, иногда имеют значительные дизъюнкции в ареале. Для района исследования это такие виды, как Campalita maderae, Dyschiriodes cylindricus, Bembidionetolitzkya tibiale, Pogonus transfuga, Anisodactylus pseudoaeneus, Stenolophus proximus, Parophonus mendax, Ophonomimus hirsutulus, Acinopus picipes, A. megacephalus, Ambylostomus metallescens, Brachinus elegans, B. exhlans.

6. Восточносредизеиноморский тип ареала. Виды, заселяющие Восточное Средиземноморье - Балканы, Крым, Кавказ, Переднюю Азию, и в ряде случаев выходящие в степи Европейской части СНГ, Южную Европу и прилегающие районы Западного Средиземноморья. Для района исследования это Scarites salinus, Dyschiriodes euxinus, Broscus karelini, Bembidionetolitzkya peliopterum, Ocydromus persicum, Platyderus umbratus, Stenolophus persicus, Acinopus laevigatus, Chlaenius aeneocephalus , С steveni, C. festivus, Cymindis lineata, Brachinus alexandri, B. bipustulatus, B. brevicollis.

7. Степной тип ареала. Виды, распространенные в степной зоне Европы и Азии, иногда и в степеподобных ландшафтах Средиземноморья, некоторые из них заходят в Северный Китай. Для района исследования это Cicindela besseri, Caminara denticolle, Broscus semistriatus, Perileptus areolatus, Philochtus inoptatum, Ocydromus testaceum, O. fumigatum, O. subcostatum, O. decorum, Agonum

longicorne, A. duftschmidi, A. hypocrita, Amara lucida, A. montivaga, Paracelia saxicola, Diachromus germanus, Acupalpus suturalis, Harpalus cephalotes, H. tenebrosus, H. zabroides, H. amplicollis, H. caspius, Hesperophonus convexicollis, Dixus eremita, Chlaeniellus chrysothorax.

8. Кавказский тип ареала. Виды, известные из пределов Большого Кавказа, Предкавказья, Закавказья и заходящие иногда в Северо-Восточную Турцию и Гирканскую провинцию. Для района исследования это Lophyridia fischeri, L. caucasica, Cicindela monticola, С desertorum, C. taiychensis, C. asiatica, Carabus sculpturatus, Pachycarabus staehlini, Sphodristocarabus adamsi, S. bohemanni, Lamprostus prasinescens, Procrustes clypeatus, B. talyshensis, Procerus caucasicus, Trechus taghizadehi, T. quadrimaculatus, Nepha tetragrammum, Bembidionetolitzkya astrabadense, B. gotschii, B. relictum, Ocydromus xanthomum, O. pulcherrimum, 0. multipunctatum, O. lirykense, O. fraxator, Haptoderus iripennis, Calathus longicollis, Neocalathus cinctus.

9. Среднеазиатский тип ареала. Виды, свойственные Средней Азии и Восточному Средиземноморью (обычно только Кавказу), иногда встречаются на юге Европейской части СНГ. Сюда мы относим также виды, известные лишь с Кавказа и из Копетдага. Для района исследования это такие виды, как Cicindina, sublacerata, С. litterifera, Cicindela lacteola, Tachys lencoranus, Paratachys turkestanicus, Euperyphus combustum, Ocydromus andreae, Derus advena, Zabrus morio, Gynandromorphus etruscus, Dicheirotrichus discolor, Microderes brachypus, Dinodes cruralis, Syntomus parallelus, Cymindis intermedia, Zuphium olens.

10. Палеарктический тип ареала. Для района исследования это такие виды, как Siagona europaea, Distichus planus, Zuphium olens (Рис. 3-10, табл. 5-8).

Рис. 3. Зоогеографический спектр жужелиц реликтовых дельтовых экосистем Южного равнинного Дагестана и Талыша

Рис. 5. Зоогеографический спектр жужелиц реликтовых дельтовых экосистем Вихри

Рис. 7. Зоогеографический спектр жужелиц реликтовых дельтовых экосистем Самура

Рис. 8. Зоогеографический спектр жужелиц реликтовых дельтовых экосистем Талыша

Таблица 5

Сходство систематического состава фауны жужелиц по коэффициенту Серенсена-Чекановского

Даг общий Каякент Вихри Берикей Самур Талыш

Даг общий 194 127 106 52 81 41

Каякент 0,7950 127 75 30 55 32

Вихри 0,7067 0,6410 106 17 36 22

Берикей 0,4228 0,3333 0,2152 52 11 7

Самур 0,5891 0,5263 0,3850 0,1654 81 26

Талыш 0,2645 0,2623 0,1982 0,0833 0,2640 117

Берикей

0,42281

Вихри 0,7067 Даг. общий 0,7950 Каякент

0,5891| | Самур

|0,2645 Талыш

Рис. 9. Сходство систематического состава фауны жужелиц по коэффициенту Серенсена-Чекановского

Таблица 6

Сходство систематического состава фауны жужелиц по коэффициенту Серенсена-Чекановского

Каякент Вихри Берикей Самур Талыш

Каякент 127 75 30 55 32

Вихри 0,6410 106 17 36 22

Берикей 0,3333 0,2152 52 11 7

Самур 0,5263 0,3850 0,1654 81 26

Талыш 0,2623 0,1982 0,0833 0,2640 117

Вихри 0,6410 Каякент 0,5263 Самур 0,2640 Талыш

[0,3333

Берикей

Рис. 10. Сходство систематического состава фауны жужелиц по коэффициенту Серенсена-Чекановского

Таблица 7

Количественное и процентное соотношение типов ареала

Тип ареала Даг общий Каякент Вихри Берикей Самур Талыш

к-во видов % к-во видов % »во видов % к-во видов % к-во видов % к-во видов %

Транспалеарктический 22 11,34 16 12,50 11 10,38 4 7,69 17 20,99 16 13,79

Европейский 3 1.55 3 2,34 2 1,89 1 1,92 1 1,24 2 1,73

Европейско-средиземноморский 32 16,49 23 17,98 18 16,98 7 13,46 14 17,28 12 10,34

Евросибирский 28 14,44 18 14,06 15 14,15 5 9,62 14 17,28 18 15,52

Средиземноморский 11 5 67 7 5,47 5 4,72 6 11,54 4 4,94 4 3,45

Восточносредиземно-морский 17 8,76 9 7,03 11 10,38 9 17,31 1 1,24 9 7,76

Степной 44 22,68 31 24,22 31 29,24 6 11,54 16 19,75 12 10,34

Кавказский 22 11,34 15 11,72 9 8,49 3 5,77 11 13,58 38 32,76

Среднеазиатский 12 6,18 4 3,12 4 3,77 9 17,31 3 3,70 5 4,31

Палеотропический 3 1,55 2 1,56 0 0 2 3,84 0 0 0 0

Итого 194 100 128 100 106 100 52 100 81 100 116 100

Количество видов в родах

Таблица 8

Genus Даг общий Каякент Вихри Берикей Самур Талыш

Harpalus Latrelle 1802 18 10 15 1 12 6

Bembidion Latreille 1802 17 11 7 2 10 21

Amara Bonelli 1810 12 8 10 3 3 11

Brachinus F.Weber 1801 11 3 8 1 2 5

Ophonus Dejean 1821 10 9 9 4 2

Chlaenius Bonelli 1810 9 4 5 3 2 1

Pterostichus Bonelli 1810 7 7 6 2 3 4

Carabus Linnaeus 1758 6 2 4 3 5

Agonum Bonelli 1810 6 6 3 3 1

Calathus Bonelli 1810 5 4 1 2 2 2

Cicindela Linnaeus 1758 5 1 4 2 8

Poecilus Bonelli 1810 5 4 2 1 2 1

Calosoma F.Weber 1801 4 3 1 3 2 2

Cymindis Latreiile 1796 4 1 2 2

Parophonus Ganglbauer 1892 4 4 2 2

Stenolophus Stephens 1828 4 4 3 1 3 5

Badister Clairville 1806 3 3 2 3

Trechus Clairville 1806 3 2 3 4

Lebia Latreille 1802 3 1 2 2 ■

Pogonus Dejean 1822 3 1 1 2

Scarites Fabricius 1775 3 3 3

Anisodactylus Dejean 1829 3 1 1 2 2

Clivina Latreille 1802 3 3 3 2

Acupalpus Latreille 1829 3 2 1 2 1

Tachys Stephens 1929 2 2

Leistus Froelich 1799 2 2 1

Zabrus Clairville 1806 2 2 2 2 1

Laemostenus Bonelli 1810 2 2 1 1 2 3

Dinodes Bonelli 1810 2 1 1

Dixus Billberg 1820 2 2 2 1

Tachyta Kirby 1937 2 2 1 1

Daptus Fischer von Waldheim 1824 1 1 1 1

Dicheirotrichus Jak.du Val 1857 1 1 1

Diachromus Erichson 1837 1 1

Carterus Dejean 1829 1 1 1

Blemus Dejean 1821 1

Broscus Panzer 1813 1 1 1

Elaphropus Motschulsky 1839 1 1 1

Acinopus Dejean 1821 3 3 3 1

Anchomenus Bonelli 1810 1 1 1

Callitus Bonelli 1809 1

Odacantha Paykull 1798 1 1

Syntomus Hope 1838 1 1 1

Stomis Clairville 1806 1 1 1

Siagona Latreille 1804 1

Platynus Bonelli 1810 1 1

Pangus Dejean 1821 1 1

Panagaeus Latreiile 1802 1 1

Oodes Bonelli 1810 1 1

Nebria Latrelle 1825 1 3

Microlestes Schmidt-Goebel 1846 3

Mastax Fischer von Waldheim 1827 1

Licinus Latreille 1802 1

Abacetus Dejean 1828 1 1

Latviaphilus Barsevskis 1994 1 1 1

Gynandromorphus Dejean 1829 1 1

Microderes Faldermann 1835 1 1

Dyschirius Bonelli 1810 1 1 1

Zuphium Latreille 1806 1

Perileptus Schaum 1860 1 1

Taphoxenus Motchulsky 1864 1

Dyschiriodes Jeannel 1941

Ambylostomus Erichson 1837 1

Anchagonum Kryzhanovskij 1995 1

Bradycellus Erichson 1837 1

Athranus Leconte 1848 1

Epaphius Stephens 1927 1

Chlaeniomimus Semenov 1889

Drypta Latreiile 1796 1

Platyderus Stephens 1828 1

выводы

1. Впервые для реликтовых дельтовых экосистем Южного равнинного Дагестана и Талыша зарегистрировано 274 вида, относящихся к 71 родам.

2. Подробно описаны объемы, эколого-зоогеографические особенности 71 родов, которые составляют фауну жужелиц Дагестанских и Талышских реликтовых дельтовых экосистем.

3. В общем фитогеографическом спектре флоры дельты Самура и Талыша доминирующие геоэлементы образуют следующий нисходящий ряд: древне-средиземноморские - общеголарктические - бореальные; Древнесредизем-номорский геоэлемент оказал наибольшее влияние на фитогеографический спектр флоры нелесных комплексов, а наименьшее - на подобный спектр флоры лесных комплексов.

Анализ фитогеографического спектра видов не являющихся общими для рассматриваемых флор свидетельствует, что своеобразие талышских флор (примерно на 50% и более) определяется древнесресредиземноморскими видами, тогда как своим своеобразием флоры дельты Самура обязаны (на 1/3 и более) бореальному геоэлементу. Помимо того, относительно высокое участие других геоэлементов (общеголарктических 20,09 - 26,00%, древнесредиземно-морских 17,00 - 21,92%, связующих 15,00-21,00%) подчеркивает более конгломератный (сборный) характер флор дельты Самура.

4. Изучение видовых ареалов жужелиц региона позволило выделить у них 10 типов зоогеографических комплексов, где отмечено явное преобладание Кавказских Степных, Европейско-сибирских, Европейско-средиземноморских групп.

5. Резкое различие в количествах видов Кавказского кория в сравниваемых территориях говорит в пользу большей изоляции во времени территории Талы-ша от инвазии широко распространенных видов и параллельном развитии и деградации третичных (гирканских) видов и комплексов, Дагестанских и Талыш-ских реликтовых дельтовых экосистем.

6. Разное соотношение количества видов больших зоогеографических групп (Транспалеарктических, Европейско-средиземноморских, Степных) говорит о путях их проникновения в исследуемые территории в зависимости от уровенно-го режима Каспия.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Багомаев А А. Экологические проблемы трансграничной дельтовой экосистемы Самура //Тезисы докладов XVI научно-практической конференции по охране природы. Дагестан. Махачкала, 2001. Стр. 170-172.

2. Багомаев А.А., Джамалов З.М., Абдурахманов Г.М. О видовом богатстве и зоогеографической структуре фауны жужелиц Самурского леса // Материалы II Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Махачкала 2000. Стр. 52-53.

3. Теймуров А.Л., Багомаев А.А. Дельтовые леса Самура и некоторые вопросы истории лесной растительности Приморской низменности Дагестана //Материалы II Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Махачкала 2000 Стр. 141-142.

4. Багомаев А.А., Абдурахманов Г.М. Материалы к истории изучения жужелиц Восточного Кавказа//Материалы IV Международной конференции «Биологического разнообразия Кавказа». Махачкала 2000. Стр. 56-58.

5. Багомаев А.А., Абдурахманов Г.М. Жизненные формы жужелиц реликтовых дельтовых экосистем Южного равнинного Дагестана // Материалы IV Международной конференции «Биологического разнообразия Кавказа». Махачкала, 2000. Стр. 58-62.

6. Теймуров А.А., Багомаев А.А. К вопросу о деградации лиановых лесов дельты Самура // Материалы IV Международной конференции «Биологического разнообразия Кавказа». Махачкала 2000. Стр. 224.

7. Абдурахманов Г. М., Багомаев А. А., Теймуров А. А. Комплексный анализ растительного покрова и жесткокрылых насекомых (Со!еор!ега, СагаЫСае) реликтовых дельтовых экосистем южного равнинного Дагестана и Талыша. Махачкала, 2005. Изд-во «Юпитер». 160 стр.

Подписано в печать 29 01.05. Формат 60х84 1/16. Гарнитура «Anal». Тираж 100.

Отпечатано с готовых диапозитивов t " (

ООО «Издательско-полиграфическое объеди^ние'«Югфтер». _ 367025, г Махачкала, ул. Пушкина, 6

27

'-ГШ4

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Багомаев, Абдулмеджид Алиевич

ВВЕДЕНИЕ.3

ГЛАВА I. Краткий исторический обзор карабидологических и общих энтомологических исследований, проведенных на Восточном Кавказе

ГЛАВА II. Материалы и методика исследований

ГЛАВА III. Общая характеристика природно-климатических условий, сравнительный анализ и географические элементы флор дельты Самура и Талыша.

3.1. Описание ландшафтов дельты реки Самур.

3.2. Климат дельты реки Самур

3.3. Водные ресурсы.

3.4. Почвенный покров.

3.5. Характеристика флоры и растительности дельты Самура

ГЛАВА IV. Общая характеристика семейства и родовой анализ жужелиц реликтовых дельтовых экосистем

Южного равнинного Дагестана и Талыша.

4.1. Родовой анализ и видовой состав жужелиц района исследования.

ГЛАВА V. Спектры жизненных форм жужелиц реликтовых дельтовых экосистем Южного равнинного Дагестана и Талыша

ГЛАВА VI. Зоогеографический анализ жужелиц реликтовых дельтовых экосистем Южного равнинного Дагестана и Талыша

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Комплексный анализ растительного покрова и жесткокрылых насекомых (Coleoptera, Carabidae) реликтовых дельтовых экосистем Южного равнинного Дагестана и Талыша"

Актуальность исследования. Среди экологических проблем современности изучение биологического разнообразия и условий его сохранения отличаются безусловной актуальностью, поскольку крупномасштабные антропогенные воздействия оказывают прямое или косвенное влияние на растительность, животный мир и среду, поддерживающую их существование.

Дельта реки Самур, будучи конусом выноса горной реки, создает особые экологические условия для растительных и животных сообществ и их динамики, несколько отличающиеся от таковых для равнинных рек. Многовековая динамика флористического и фитоценотического состава растительных сообществ и животного мира здесь определялась пространственно-временными колебаниями водного режима. Дестабилизация условий влаго-обеспечения после 50-х годов XX столетия привела к активизации процессов, ведущих к сокращению площади лесов, к фрагментации последних и выпадению из их состава мезофильных гирканских видов.

Исследование закономерностей изменения биокомплексов в условиях естественной эволюции ландшафтов и под влиянием антропогенных воздействий открывает возможности для управления процессами, обеспечивающими сохранение, реабилитацию или воссоздание биологического разнообразия сообществ дельтовых равнин.

Лиановые леса дельты Самура и третичные элементы дельтовых экосистем Каякента, Вихри, Берикея пока еще не получили должной научной оценки, как наиболее крупного рефугиума третичных экосистем на территории Южного равнинного Дагестана, а практикуемые способы использования не оставляют перспективы на их сохранение.

Цель и задачи исследования. Целью диссертационного исследования является инвентаризация видового разнообразия жужелиц реликтовых дельтовых экосистем Южного равнинного Дагестана, установление эколого-биологической структуры фауны жужелиц в связи с некоторыми вопросами истории формирования.

Для достижения общей цели работы решались следующие задачи:

1. Анализ современного состояния фауны района исследования и причин ее деградации;

2. Создание компьютерной базы данных видов фауны жужелиц дельтовых экосистем Южного равнинного Дагестана и Талыша в формате Microsoft Access с учетом современных требований таксономии и номенклатуры;

3. Сравнительная оценка методами математической статистики сходства систематической структуры, состава геоэлементов и жизненных форм жужелиц Талыша и дельты Самура для определения уровня флоро- и фауноге-нетической связи между ними;

4. Рассмотрение некоторых вопросов плейстоцен-голоценовой истории сложения фаун рассматриваемого района.

Научная новизна. Проведена таксономическая ревизия видового состава и составлен полный список жужелиц дельтовых экосистем Южного равнинного Дагестана. Сделано сравнение систематической структуры жужелиц района исследования с аналогичной Талыша с использованием коэффициента ранговой корреляции Спирмена (rs) и коэффициента сходства Сё-ренсена-Чекановского (К$с). На основе количественных и качественных показателей состава геоэлементов и жизненных форм жужелиц показано влияние различных по своему происхождению групп на биогеографическую и эколого-биологическую структуру исследуемой фауны и флоры.

Установлена причинно-следственная связь между зарегулированием естественного стока Самура и деградацией лиановых лесных сообществ его дельты. Предпринята попытка раскрытия некоторых моментов истории формирования исследуемой фауны и флоры в плейстоценовое и голоценовое время.

Теоретическая и практическая ценность работы. Данные о таксономическом составе фауны района исследования и Талыша важны для составления общей сводки по биоразнообразию Дагестана и Кавказа. Результаты географического и эколого-биологического анализа имеют важное значение для восстановления картины флоро- и фауногенеза и общей истории природы сравниваемых районов. В работе обоснована необходимость организации заповедной охраны сохранившихся участков лиановых лесов. Результаты исследования могут быть использованы для разработки программы восстановления нарушенных участков коренных сообществ дельтовых экосистем Южного равнинного Дагестана. Материалы диссертации используются при чтении лекций по курсам: «Ботаника», «Биологическое разнообразие», «Биогеография», «Зоогеография» на факультете экологии Дагестанского государственного университета.

Структура и объем работы. Диссертационная работа выполнена традиционно, включает 6 глав, 28 таблиц, 13 рисунков, выводы и список литературы из 210 источников, в том числе 26 - иностранных авторов.

Апробация работы. Материалы работы обсуждались на II и III Международных конференциях «Биологическое разнообразие Кавказа», на заседаниях лаборатории биологических ресурсов Института прикладной экологии и кафедры экологии Дагестанского государственного университета, на отчетных научных конференциях ДГУ.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Багомаев, Абдулмеджид Алиевич

выводы

1. Впервые для реликтовых дельтовых экосистем Южного равнинного Дагестана и Талыша зарегистрировано 274 вида жужелиц, относящихся к 71 роду.

2. Подробно описаны объемы, эколого-зоогеографические особенности 71 рода, которые составляют фауну жужелиц Дагестанских и Талышских реликтовых дельтовых экосистем.

3. В общем фитогеографическом спектре флоры дельты Самура и Талыша доминирующие геоэлементы образуют следующий нисходящий ряд: древнесредиземноморские - общеголарктические - бореальные. Древнесре-диземноморский геоэлемент оказал наибольшее влияние на фитогеографиче-ский спектр флоры нелесных комплексов, а наименьшее - на подобный спектр флоры лесных комплексов.

Анализ фитогеографического спектра видов, не являющихся общими для рассматриваемых флор, свидетельствует, что своеобразие талышской флоры (примерно на 50% и более) определяется древнесредиземноморскими видами, тогда как своим своеобразием флора дельты Самура обязана (на 1/3 и более) бореальному геоэлементу. Помимо того, относительно высокое участие других геоэлементов (общеголарктических 20,09 - 26,00%, древнесреди-земноморских 17,00 - 21,92%, связующих 15,00 - 21,00%) подчеркивает более конгломератный (сборный) характер флоры дельты Самура. »

4. Изучение видовых ареалов жужелиц региона позволило выделить у них 10 типов зоогеографических комплексов, где отмечено явное преобладание Кавказских, Степных, Европейско-сибирских, Европейско-средиземноморских групп.

5. Резкое различие в количествах видов Кавказского корня в сравниваемых территориях говорит в пользу большей изоляции во времени территории Талыша от инвазии широко распространенных видов и о параллельном развитии и деградации третичных (гирканских) лесов и комплексов Дагестанских и Талышских реликтовых дельтовых экосистем. '

6. Разное соотношение количества видов больших зоогеографических групп (Транспалеарктических, Европейско-средиземноморских, Степных) говорит о путях их проникновения в исследуемые территории в зависимости от уровневого режима Каспия.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Багомаев, Абдулмеджид Алиевич, Махачкала

1. Абдурахманов Г.М. Биогеографические исследования и некоторые взгляды на существующее зоогеографическое районирование Дагестана//Сб. Тр. мол. ученых. Т. 1. Махачкала, 1978. С. 11-15.

2. Абдурахманов Г.М. О связях фаун жесткокрылых (Coleoptera) аридных районов Восточной части Большого Кавказа и Средней Азии//Энтом. обозрение. Т. 62. Вып. 3, 1983. С. 481-497.

3. Абдурахманов Г.М. Попытка реконструкции истории фауны жесткокрылых (Coleoptera) Большого Кавказа на основе его палеогеографической и геоморфологической характеристик//Энтомол. обозрение. Т. 64. Вып. 4, 1985. С. 681-695.

4. Абдурахманов Г.М. Энтомологические исследования в Дагеста-не//Сб. Труды Даггоспединститута. Вып. V. Махачкала, 1971. С. 3-6.

5. Абдурахманов Г.М., Давыдова М.О. Видовой состав жужелиц аридных котловин Сев.-вост. части Большого Кавказа//Материалы II Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Махачкала, 2000. С. 32.

6. Абдурахманов Г.М., Давыдова М.О. Жизненные формы жужелиц аридных котловин//Матер. юбилейной сессии ДНЦ РАН. Махачкала, 1999. С. 2.

7. Абдурахманов Г.М., Давыдова М.О. Зоогеографический анализ жужелиц аридных котловин Северо-восточной части Большого Кавка-за//Эколог. журн. Дагестана. № 1. 1998. С. 69-90. >

8. Абдурахманов Г.М., Давыдова М.О. К итогам изучения жужелиц аридных котловин Северо-восточного Кавказа.//Экол. журн. Дагестана. № 2. 2000. С. 47-62.

9. Абдурахманов Г.М., Давыдова М.О. О некоторых замечательных особенностях фауны жужелиц аридных котловин Северо-восточного Кавка-за//Матер. межд. совещ. по биоразнообр. Кавказа. Сухум, 1999. С.3-8.

10. Абдурахманов Г.М., Давыдова М.О. Редкие виды жужелиц аридных котловин Северо-восточной части Большого Кавказа//Материалы XV научно-практической конференции по охране природы Дагестана. Махачкала, 1999. С. 101.

11. Абдурахманов Г.М., Давыдова М.О. Экологическая структура и зоогеографический анализ жужелиц аридных котловин Северо-восточной части

12. Большого Кавказа//Материалы II Всероссийского сов. по почв. зоол. Москва, 1999. С. 9-10.

13. Абдурахманов Г.М. Восточный Кавказ глазами энтомологов. Махачкала, 1988. 135 с.

14. Абдурахманов Г.М. К анализу жизненных форм имаго жужелиц Восточной части Большого Кавказа//Сб. Мат. конф. молодых ученых Дагестана. Махачкала. 1981. С. 95.

15. Абдурахманов Г.М. Причины различий состава горной энтомофау-ны Восточной и Западной части Большого Кавказа//Доклады АН СССР. Т. 274. № 1. 1984.

16. Абдурахманов Г.М. Состав и распределение жесткокрылых Восточной части Большого Кавказа. Махачкала: Дагкнигоиздат, 1981. 270 с.

17. Абдурахманов Г.М. Спектры жизненных форм насекомых по высотным поясам. ДАН СССР т. 273. № 6. 1983. С. 1508-1511.

18. Абдурахманов Г.М., Исмаилов Ш.И., Лобанов А.Л. Новый подход к проблеме объективного зоогеографического районирования. Махачкала, 1995. 325 с.s

19. Агаханянц О.Е. Аридные горы. М.: «Мысль», 1981. 275 с.

20. Агаханянц О.Е., Лопатин И.К. Хронология и структура экосистем Памира//Высокогорная геоэкология. М., 1976. С. 33-37.

21. Алиев С.В. Совки (Lepidoptera, Noctuidae) Азербайджана. Автореф. дис. Баку, 1976. 55 с.

22. Андреев В.Л. Системы-классификации в биогеографии и систематике (детерминистические методы)//Иерархические классификационные построения в географической экологии и систематике. Владивосток, 1979а. С. 3-59.

23. Андреев В.Л., Решетников Ю.С. Анализ состава пресноводной ихтиофауны Северо-восточной части СССР на основе методов теории мно-жеств//Зоол. журн. 1978. Т. 57. Вып. 2. С. 165-175.

24. Арнольди К.В. Лесостепь Русской равнины и попытка ее зоогеогра-фической и ценологической характеристики на основании изучения насекомых/Пруды ЦГИЗб. Т. 8. 1965.

25. Басангова Н.О. Фауна важнейших семейств почвенных жесткокрылых Калмыкии (Coleoptera, Carabidae, Tenebrionidae, Scarabaeidae) и некоторые закономерности ее распределения в зависимости от состава почв. Автореф. дис. Л., 19826. 18 с.

26. Басангова Н.О., Манджиев Э.Л. О корреляции между плотностью почвообитающих жесткокрылых и содержанием ионов воднорастворимых солей в почве//Вестник ЛГУ. 15. 1981. С. 5-12.

27. Басангова Н.О., Некоторые закономерности распространения почвообитающих жесткокрылых (Coleoptera) в зависимости от почвенных фак-торов//Вестник ЛГУ. 15. 3. 1982а. С. 87-90.

28. Белоусов И.А. Факторы, определяющие карабидокомплексы в агро-ценозах и пути их обогащения. Интродукция, акклиматизация и селекция эн-томофауны. Л.: ВИЗР, 1987а. С. 55-64.

29. Бобринский Н.А. География животных (курс зоогеографии). М.: Учпедгиз, 1951. 384 с.

30. Богачев А.В. Животный мир Азербайджана. Насекомые//АН Аз.ССР, 1951. С. 266-409.

31. Богачев А.В. Новый кавказский вид рода Carabus Ь//Докл. АН Аз.ССР. 3, 8, 1947. С. 325-326.

32. Богачев А.В. Материалы к познанию фауны Главного Кавказского хребта в его Азербайджанской части (Cicindelidae et Carabidaey/Труды Азерб. фил. АН СССР. 22. 1937. С. 137-149.

33. Богачев А.В. Материалы к познанию фауны жуков Апшеронского полуострова.//Труды Азерб. отд. АН СССР, 7, 1934. С. 14-71.

34. Богачев А.В. Реликтовые элементы в фауне восточной части Аз.СССР//Изв. Азерб. фил. АН СССР, 2, 1938а. С. 85-88.

35. Богачев А.В. Фауна бинагадинских Кировых пластов. Coleoptera//H3B. Азерб. фил. АН СССР, 2, 1939а. С. 135-141.

36. Богачев А.В. Фауна Бинагадинских Кировых пластов. Жуки -Coleoptera//Tp. ест.-истор. муз. АН АзССР, 1-2, 1948. С. 137-160.

37. Богачев А.В., Аргиропуло А.И. Четвертичная фауна Апшеронских отложений битума (кира).//Природа. № 6. 19396. С. 76-78.

38. Борисовец Е.Э., Тараканова Т.Ф. Классификация видовых списков полихет из бореальной области Тихого океана.//Иерархические классификационные построения в географической экологии и систематике. Владивосток, 1979. С. 131-142.

39. Будыко М.И. Климат и жизнь. Л.: Гидро-Метеоиздат, 1971. 472 с.

40. Верещагин Н.К. Млекопитающие Кавказа. М.-Л., 1959. 703 с.

41. Верещагина Т.Н. Жужелицы трибы Sphoprini (Coleoptera, Carabidae) фауны СССР. Автореф дисс., 1986. 24 с.

42. Верещагина Т.Н. Жужелицы рода Calathus. (Coleoptera, Carabidae) фауны СССР//Энтомол. обзор. 1984. Т. 63. Вып. 4. С. 751-767.

43. Вульор Е.В. Понятие «Элемент флоры» в ботанической геогра-фии//Изв. ВГО. 1941. Т. 73. Вып. 2. С. 155-168.

44. Выхандау JI.K. Об исследовании многопризнаковых биологических систем//Применение математических методов в биологии. № 3. 1964. С. -1922.

45. Гагнидзе Р.И. Ботанико-географический анализ флороценотическо-го комплекса субальпийского высокогорья Кавказа. Тбилиси: Мецниерета, 1974. 276 с.

46. Гагнидзе Р.И. Спектры географо-генетических элементов флороце-нотического комплекса субальпийского высокотравья Кавказа//3ам. по сист. географ, растений. Вып. 33. Тбилиси: Мецниерета, 1976. С. 36-63.

47. Гагнидзе Р.И., Пванишвили М.А. Об элементе флоры и некоторыхпринципах классификации ареалов/УИзвестия АН Груз. ССР. Серия биологии. Т. 1. № 3. 1975. С. 201-209.

48. Галушко А.И. Анализ флоры западной части Центрального Кавка-за//Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. Вып. 1. Ставрополь, 1976. С. 5-130.

49. Гиляров М.С. Почвенная фауна и жизнь почвы//Почвоведение. 1939. №6. С. 3-15.

50. Гиляров М.С. Роль почвенных животных в формировании гумусового слоя почв. Усп. соврем, биол. 1951.

51. Гиляров М.С. Арнольди К. В. Почвенная фауна средиземноморских местообитаний Северо-Западного Кавказа и ее значение для их характери-стики//Зоол. журн. Т. 37. Вып. 3. 1958. С. 801-819.

52. Гроссгейм А.А. Анализ флоры Кавказа//Тр. Ботан. института Азерб. фил. АН СССР. I. 1936. 257 с.

53. Гроссгейм А.А. Растительный покров Кавказа. М.: Изд. Моск. общ. испыт. прир., 1948. 265 с.

54. Даревский И.С. Некоторые особенности герпетофауны Кавказского перешейка в связи с вопросом о путях ее формирования//3оогеография суши. Ташкент. 1963. С. 85-86.

55. Даревский И.С. Скальные ящерицы Кавказа//Автореф. дис., Д., 1967. 36 с.

56. Даревский И.С. Туранские элементы в герпетофауне Закавказья и вероятные пути их проникновения из Средней Азии//Докл. АН Арм. ССР. Т. 10. Вып. 2. 1957. С. 70-76.

57. Динник Н.Я. Общие замечания о фауне Кавказа//Тр. Ставр. общ. изуч. Сев.-Кав. края в естеств., географ, и антроп. отнош. I. 1911. С. 1-15.

58. Доманицкий А.П., Дубровина Р.Г., Исаева А.И. Реки и озера Советского Союза: Справочные данные. Д.: Гидрометеоиздат, 1971. 104 с.

59. Душенков В.М. Влияние метода учета на сборы жужелиц (Coleoptera, Carabidae) различных жизненных форм. Экология жизненных форм почвенных и наземных членистоногих. М.: Б., 1986. С. 25-32.

60. Зайцев Ф.А. Материалы к фауне жесткокрылых Кавказа. V. Chlaeni-та//Изв. Кавк. музея. 19166. Т. X. С. 237-252.

61. Зайцев Ф.А. Материалы к фауне жесткокрылых Кавказа. IV. Lebiina, Са1егШпа//Изв. Кавказского музея. 1916а. Т. 10. С. 71-73.

62. Зайцев Ф.А. Материалы к фауне жесткокрылых Кавказа. II. Notio-philina, Epactiina, Е1ар1тпа//Изв. Кавк. музея. 1915а. Т. 9. Вып. 2. С. 135-144.

63. Зайцев Ф.А. Представители рода Calosoma в фауне Кавказского края (Coleoptera, Carabidae)//h3b. Кавк. музея. 1918. Т. И. Вып. 3-4. С. 261-271.

64. Microplectes Reitt. рода Carabus L. (Coleoptera, Carabidae)//Tp. ЗИН, 1987в. Т.

65. Зимина Р. П., Исаков Ю. А., Панфилов Д. В. Животный мир//Кавказ. М.: «Наука», 1966. С. 256-307.76.3имина Р. П., Панфилов Д. В. Зоогеографические особенности высокогорной биоты внетропической Евразии//Высокогорная геоэкология, М., 1976. С. 18-19.

66. Золотарев А.П. К познанию Кавказских видов рода Carabus (Carabidae)//PyccK. энтом. обозр. Т. 13.1913. С. 151-160.

67. Изюмов А.Н. Тугайные почвы Хачмасского района Азербайджанской ССР//Труды юбилейной сессии, посвященной 100-летию со дня рождения Докучаева. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1949. С. 143-147.

68. Ильина Е.В. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) горного Дагестана (фауна, экология, зоогеография). Автореф. СПб, 1997. 26 с.

69. Ильина Е.В. Население жужелиц Богосского хребта в западном Да-гестане//Энтомол. обозр. 1995. Т. 74. Вып. 4. С. 764-779.

70. Ильина Е.В., Абдурахманов Г.М., Мирзаханов Р., Магомедов К.М. Жуки жужелицы Ботлихской котловины//Мат. 3-й научн. сессии энтомологов Дагестана. Махачкала, 1989. С. 55-57.

71. Калюжная Н.С. Фауна и экология почвенных жесткокрылых

72. Carabidae, Tenebrionidae, Curculionidae) северо-западного Прикаспия. Автореф. дисс. Л., 1983.23 с.

73. Камелин Р.В. Флора Сырдарьинского Каратау. Л.: Наука, 1990. 145с.

74. Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры в горной Средней Азии. Д.: Наука, 1973. 355 с.

75. Катаев Б.М. Жужелицы группы Oblitus рода Harpalus Latr. (Coleop-tera, Carabidaey/Энтомол. обозрение, LXXII, 1, 1993a. С. 65-94.

76. Кизерицкий B.A. К фауне жуков области Войска Донского//Русск. энтом. обозр. Т. XII. № 1. 1912. С. 82-94.

77. Кожанчиков И.В. Экологические предпосылки для зоогеогра-фических делений Евразии//Общ. биология. Т. 7. № 1. 1912. С. 36-47.

78. Колаковский А.А. Ботанико-географический спектр флоры Абхазии/Сообщения АН Груз. ССР. Т. 80. Вып. 3. 1979. С. 101-104.

79. Коростелев Н.А. Климат Дагестана. M.-JL: Сельхоз-изд., 1933. 150 с.

80. Крыжановский O.JI. Жуки-жужелицы рода Carabus Средней Азии// Опред. по фауне СССР. Изд-е зоол. инст-та АН СССР. № 52. M.-JI. 1953.

81. Крыжановский O.JI. Красотелы родов Calosoma Web. и Cal listens Fisch. W. (Coleoptera, Carabidae) фауны СССР//Энтом. обозр. Т. XLI. Вып. 1. 1962. С. 163-181.

82. Крыжановский O.JI. Принципы зоогеографического районирования суши//Актуальные вопросы зоогеографии. Кишинев, 1975. С. 127.

83. Крыжановский O.JI. Сем. Carabidae жужелицы//В кн.: Определитель насекомых Европейской части СССР. ТII. JL, 1965. С. 29-77.

84. Крыжановский O.JI. Состав и происхождение наземной фауны Средней Азии. Д., 1965. 420 с.

85. Крыжановский О.Л., Абдурахманов Г.М. Новые малоизвестные виды надтрибы Pterogtichitae (Coleoptera, Carabidae) с КавказаЮнтомол. обозр. Т. IXII. Вып. 3. 1983. С. 529-537.

86. Кряжева Л.П. (сост.) Методические указания по выявлению, прогнозу развития вредоносности хлебной жужелицы и южного серого долгоносика и сигнализации сроков борьбы / 2-е изд. Д., 1977. 23 с.

87. Кряжева Л.П. Видовой состав жужелиц на полевой озимой пшенице в зоне Предкавказья//Труды Всес. института защиты растений. Вып. 18. Л., 1963. С. 266-274.

88. Кряжева Л.П. Возрастные изменения половых гонад жуков хлебной жужелицы (Zabrus tenebrioides Gz.) и особенности развития ее преимагиналь-ных фаз//Материалы научной сессии энтом. Дагестана. Махачкала, 1972. С. 33-36.

89. Кряжева Л.П. Вредоносность обыкновенной хлебной жужелицы (Zabrus tenebrioides Gz.) в зависимости от поведения ее личинок/ЛПоведение насекомых как основа разработки мер борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства. Минск, 1981. С. 138-141. >

90. Кряжева Л.П. Методика прогноза численности хлебной жужелицы и сигнализация сроков борьбы с нею. М., 1965. 18 с.

91. Кряжева Л.П. Суточный ритм активности хлебной жужелицы (Zabrus tenebrioides Gz, Carabidae, Coleopteray/Бюлл. Всес. института защиты растений. № 156. Л., 1971а. С. 29-33.

92. Кряжева Л.П. Факторы, оказывающие влияние на численность и вредоносность хлебной жужелицы (Zabrus tenebrioides Gz, Carabidae, Coleoptera) в зоне Предкавказья//Зоол. журн. Т. 45. Вып. 2. 1966. С. 185-194.

93. Кряжева Л.П. Хлебная жужелица. Л.-М., 1962. 32. с.

94. Кряжева Л.П. Хлебная жужелица. Труды Всес. института защиты раст. Вып.34. Л., 1969. С. 130-136.

95. Кряжева Л.П. Хлебные жужелицы рода Zabrus//PacnpocTpaHeHHeглавнейших вредителей с/х культур в СССР и эффективность борьбы с ними.1. Л., 1975. С. 52-55.

96. Кудрин А.И. К вопросу о применении земляных ловушек для изучения распределения и взаимодействия элементов энтомофауны на поверхности почвы//Тр. Всес. энтом. общ-ва, Т. 50, 1965. С. 272-290.

97. Кузнецов Б.А. Опыт зоогеографического районирования Кавказа и Закавказья//Тр. Моск. пушно-мехового ин-та. Т. И. 1949. С. 109-143.

98. Кузнецов Б.А. Очерк зоогеографического районирования СССР. -М., 1950.- 175 с.

99. Курнаков В.Н. К познанию фауны жужелиц (Coleoptera, Carabidae) КавказаЮнтомол. обозр. Т. 37. Вып. 2. 1958. С. 414-431. •

100. Лепехина А.А. Систематика цветковых растений. Класс двудольные. Махачкала: Промстройинвест, 2002. 69 с.

101. Лихарев И.М. Географическое распространение наземных моллюсков Кавказа и некоторые пути происхождения этой фауны//Матер. к сов. по вопр. зоогеограф, суши. Львов, 1957. С. 73.

102. Лихарев И.М. Новые миоценовые Clausilidae Предкавка-зья//Палеонт. журн. № 2. 1965. С. 128.

103. Лучник В.Н. Заметка о Cicindela riparia Dej. и C.monticola Меп//Изв. Ставр. энтом. общ. Т. II. 1926. С. 35-37.

104. Лучник В.Н. Заметка о жуках рода Calosoma Web. Сборн. статей «Луговой мотылек», Киев. Изд. УНИС, 1931. С. 147-155.

105. Лучник В.Н. Заметка о хлебной жужелице. Изв. Ставр. Станции защ. раст., т. IV, 1928. С. 50-53.

106. Лучник В.Н. Замечания о нескольких видах рода Carabus L. Ставр. энтом. общ., т. IV, вып. I, 1927. С. 11-15.

107. Лучник В.Н. Материалы к познанию скакунов Кавказа. Известия Кавк. Музея, т. IX, 1915. С. 24-32.

108. Лучник В.Н. О некоторых кавказских скакунах. Изв. Кавк. музея, т. X, вып. 4, 1917. С. 339-340.

109. Лучник В.Н. О новом виде рода Trechus с Кавказа. Энтом. вестник, т. II, №2, 1915. С. 111-112.

110. Лучник В.Н. Об интересных видах семейства Carabidae фауны Предкавказья. Тр. Ставр. сельскохозяйств. ин-та, т. I, вып. 5,1921. С. 13-15.

111. Лучник В.Н. Подрод Poccilus (Bon.) рода Platysma (Bon.) и его секции. Русск. энтом. обозр. т. XIV, 1914. С. 412-417.

112. Львов П.Л. Леса Дагестана (низовые и предгорные). Махачкала. Дагкнигоиздат. 1964 216 с.

113. Медведев С.И. Роль среднеазиатского зоогеографического элемента в энтомофауне Украины. В кн.: Фауна и зоогеография насекомых Средней Азии. Душанбе, «Дониги». 1966. С. 115-130.

114. Медведев С.И., Солодовников B.C., Абдурахманов Г.М. К видовому составу и зоогеографии жесткокрылых низменного Дагестана. В сб.: Матер. научн. конф. поев, геогр. иссл. в Дагестане в 1971 г. Махачкала, 1972. С. 64-67.

115. Мяконин B.C., Велиев Х.А. Развитие дельты Самура в Новокаспийское время и современная динамика ее берегов//Комплексные исследования Каспийского моря. М.: Изд-во МГУ. 1971. Вып. 2. С. 43-49.

116. Насырова Э.З. Зоогеографическая и экологическая структура населения жужелиц (Carabidae) Апшеронского полуострова. В кн.: Фауна и экология беспозвоночных животных, М., 19786. С. 78-97.

117. Насырова Э.З. Хищные жесткокрылые (Coleoptera: Carabidae, Caccinellidae) Апшеронского полуострова Азерб. ССР. Автореф. дисс., Баку, 1978а.-26 с.

118. Новикова Н.М., Полянская А.В. Самурские манговые леса: проблема сохранения биоразнообразия в условиях развивающегося водного хозяйства. РАСХН. М., 1994. 150 с.

119. Остапенко Б.Ф. Типы лесов Дагестанской АССР. Махачкала: Дагкнигоиздат, 1972 152 с.

120. Полянская А.В. Изменение видового состава растительных сообществ дельты реки Самур под влиянием антропогенных факто-ров//Ботанический журнал, 1990. Т. 75, № 5. С. 693-696.

121. Портениер Н.Н. Методические вопросы выделения географических элементов флоры Кавказа//Ботанический журнал. 2000 б Т. 85, № 6. С. 76-84.

122. Портениер Н.Н. Система географических элементов флоры Кавка-за//Ботанический журнал. 2000а Т. 85, № 9. - С. 26-33.

123. Прима В.М. Субнивальная флора Восточного Кавказа: ее состав, эколого-биологический и географический анализ//Флора и растительность Восточного Кавказа. Орджоникидзе, 1974. С. 46-69.

124. Пузанов И.И. Зоогеография. Учпедгиз, М., 1938. 360 с.

125. Рекк Н.Г. К изучению жужелиц Гомборского среднегорья. В кн.: 4-я научн. конф. мол. научн. сотр. и специал., Тбилиси, 1979. С. 7-10.

126. Рекк Н.Г. Хозяйственное значение жужелиц и их изученность в Грузии. В кн.: Докл. на конф. мол. ученых ин-т зоологии АН Груз.ССР, Тбилиси, 1978.-С. 27-29.

127. Рихтер А.А. Наставление по сбору насекомых. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1950.-36 с.

128. Сайпулаева Б.Н. Состав и распределение жесткокрылых (Carabidae, Scarabaeidae, Elateridae, Tenebrionidae) Ирганайской котловины внутригорного Дагестана и прогноз их изменений в связи с гидростроительством. Автореф. Л., 1986. - 26 с.

129. Сайпулаева Б.Н. Зоогеографические особенности жесткокрылых (Carabidae, Scarabaeidae, Elateridae, Tenebrionidae) Ирганайской котловины Внутригорного Дагестана. В кн.: IX Съезд Всес. энтомол. об-ва, ч. 2, Киев, 1984.-С. 137.

130. Сайпулаева Б.Н. Особенности стационарного распределения жесткокрылых (Coleoptera: Carabidae, Scarabaeidae, Elateridae, Tenebrionidae) Ир157ганайской котловины Внутригорного Дагестана. Энтомол. обозр., 1986, т. 65, вып.1.- С. 96-106.

131. Самедов Н.Г. Об эколого-географическом районировании жесткокрылых (Coleoptera) Азербайджана, вредящих сельскохозяйственным культурам. Энтом. обозр., т. 2, вып. 3, 1963. С. 527-538.

132. Самедов Н.Г. Фауна и биология жуков, вредящих сельскохозяйственным культурам в Азербайджане. Баку. /Изд. АН Азерб. ССР, 1963а. С. 384.

133. Самедов Н.Г. Фауна и биология жуков, вредящих сельскохозяйственным культурам в Азербайджане: Автор, дис. Баку, 19636. - 41 с.

134. Сатунин К.А. О зоогеографических округах Кавказского края. Изв. Кавк. музея, 1912, VII. С. 7-55.

135. Северцов Н.А. О зоологических областях внетропических частей нашего материка. Изв. Русск. геогр. общ., VIII, 1877. С. 125-155.

136. Семенов-Тян-Шанский А. П. Основные черты развития альпийских фаун. Изв. АН СССР. отд. матем. и естеств. наук, 1937. С. 1211-1222.

137. Семенов-Тян-Шанский А. П. Пределы и зоогеографические подразделения Палеарктической области для наземных сухопутных животных на основании географического распределения жесткокрылых насекомых. M.-JL, 1936.-16 с.

138. Середин P.M. Анализ флоры Северного Кавказа//Региональные флористические исследования. Под ред. В. М. Шмидта. Л.: Изд-во ЛГУ, 1987.-С. 5-20.

139. Сигида С.И. Фауна и зоогеографическая характеристика жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Предкавказья и северных склонов Центрального Кав-кза. Вестник СПб ГУ., сер. 3, вып. 3 (№ 17), 1992. С. 13-21.

140. Сигида С.И. Жужелицы (Carabidae) агробиоценозов Ставропольской возвышенности. Проблемы почвенной зоологии. Мат. Всес. совещ. Минск.: Б.И., 1978. С. 215.

141. Сигида С.И. Жужелицы антропогенных биоценозов Ставропольской возвышенности. В кн.: Животный мир Калмыкии, его охрана и рациональное пользование. Элиста, 1982. С. 102-107.

142. Сигида С.И. Зоогеографический состав фауны жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Ставропольской возвышенности. Энтомол. обозр., 1985, т. 64, вып. 3. С. 533-537.

143. Сигида С.И. Формирование фауны жужелиц (Coleoptera, Carabidae) полезащитных полос Ставропольской возвышенности. Энтомол. обозр., 1979, т. 58, вып. 4. С. 770-775.

144. Солдатова Т.А. Связь жизненных форм полевых жужелиц с характером их активности. Формирование животного и микробного населения аг-роценозов. М.: Б. И., 1982. С. 54-55.

145. Соловьева П.П. О смене дуба грабом на юге приморской низмен-ности//Сб. научн. сообщений Дагестан, отд. ВБО. Махачкала, 1969. С. 23-28.

146. Соловьева П.П. Типологическая характеристика дубовых лесов Низменного Дагестана. В кн.: Сборник научных сообщений. Вып. 2. Махачкала, 1970. С. 13-20.

147. Теймуров А.А. Эколого-географическая и биологическая характеристика петрофитов Самурского хребта и Дуфудага в связи с историей формирования флоры Южного Дагестана: Автореф. дис. канд. биол. наук. Махачкала, 1998 - 26 с.

148. Тихомирова A.JI. Учет напочвенных беспозвоночных. Методы почвенно-зоологических исследований. М., Наука, 1975. С. 73-85.

149. Толмачев А.И. Ареал вида и его развитие//Проблемы вида в ботанике, вып. 1. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1958. С. 293-316.

150. Толмачев А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза. Новосибирск: Наука, 1986. 195 с.

151. Толмачев А.И. О происхождении некоторых основных элементов высокогорных флор Северного полушария//Материалы по истории флоры и растительности СССР, вып. 3. М.-Л., 1958. С. 45-83.

152. Толмачев А.И. Роль миграции и автохтонного развития в формировании высокогорных флор земного Шаха//Проблемы ботаники: Материалы по изучению флоры и растительности высокогорий. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1960. Т. 5. С. 18-31.

153. Тумаджанов И.И. Ботанико-географические особенности высокогорного Дагестана в связи с палеографией плейстоцена и голоцена//Бот. журнал. Т. 56. № 9 1971. С. 1239-1251.

154. Утянская С.В. К фауне личинок жесткокрылых Калмыкии. Новые проблемы зоологической науки и их отражение в вузовском преподавании. Ставрополь, 1979. - С. 189.

155. Федоров А.А. История высокогорной флоры Кавказа в четвертичное время как пример автохтонного развития третичной флористической ос-новы//Материалы по изучению четвертичного периода СССР. Т. III. М. 1952. С. 230-248.

156. Феоктистов В.Ф. Эффективность ловушек Барбера разного типа. Зоол. журн., 1980, т. 59, вып. 10. С. 1554-1558.

157. Фомичев А.И., Калюжная Н.С. Жужелицы Калмыкии. Животный мир Калмыкии, его охрана и рациональное использование. Элиста, Б., 1977. -С. 149-159.

158. Харадзе А.Л. Географические расы и их таксономический ранг всвязи с некоторыми вопросами истории флоры Кавказа//3ам. по сист. и геогр. растений. Вып. 27. Тбилиси: Мецниерета, 1969. С. 111-127.

159. Харадзе А.Л. Эндемичный гемиксерофильный элемент высокогорий Большого Кавказа//Проблемы ботаники. Т. V. М.-Л., 1960. С. 115-126.

160. Чикатунов В.И. Жесткокрылые горной средней Азии. Автореф. дисс., Киев, 1981.-40 с.

161. Шапиро Д.С. Обзор фауны земляных блошек (Coleoptera, Chrysomelidae, Halticinae) Дагестана и сопредельных районов низменности. Энтом. обозр. т. 48, вып. 2, 1969. С. 277-284.

162. Шарова И.Х. Жизненные формы жужелиц (Coleoptera, Carabidae). М.: Наука, 1981.-С. 360.

163. Шарова И.Х. Жизненные формы имаго жужелиц (Coleoptera, Carabidae). Зоол. журн., 1974, т. 53, вып. 5. С. 692-709.

164. Шидловский М.В. Об особенностях распространения закавказского хомяка по Кавказскому перешейку. Тр. Зоосект. Арм. фил. АН СССР. Зоол. сб., И, 1940. С. 37-48.

165. Шидловский М.В. Реликтовые и эндемичные виды в родентофауне Грузии. Сообщ. АН Груз.ССР, VI, 6, 1945. С. 431-539.

166. Шидловский М.В. Характерные черты родентофауны Грузии. Сообщ. АН Груз.ССР, II, 1-2, 1941, АН Груз.ССР, II, 1-2, 1941.-С. 137-144.

167. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике: Учебное пособие. Л.: Издательство ЛГУ. 1984 288 с.

168. Шмидт В.М., Ильинский Н.Т. О роли К.К. Клауса в разработке методов сравнительной флористики//Ботанический журнал. 1982. Т. 67. № 4. -С. 462-470.

169. Шхашамишев Х.Х. Географическое размещение жужелицcarabidae) Северного Кавказа. Фауна, экология и охрана животных Северноiго Кавказа. Нальчик, 19726, вып. I. С. 18-34.

170. Шхашамишев Х.Х. К фауне жужелиц (Carabidae) Северного Кавказа. Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа. Нальчик, 1972а, вып. I.-C. 5-17.

171. Эффенди Р.Э. Высшие чешуекрылые Азербайджана, их биология, экология, зоогеография и хозяйственное значение, (сем. Noctuidae и Geomet-ridae). Автореф. дис. Баку, 19716.-31 с.

172. Яблоков-Хнзорян С.М. Пластинчатоусые. Фауна Армянской ССР. Насекомые жесткокрылые. Ереван, 1967. 224 с.

173. Belousov J. A. (1990a) New carabids of the tribe Trechini (Coleoptera, Carabodae) from the Caucasus III 18 new species and a new subspecies of the genus trechus Clairv. Ent. obozr., 69, 3. 609-692 [in Russian].

174. Belousov J.A. (1990b) New and little-known ground beetles (Coleoptera, Carabodae) ill the fauna of the USSR) - Fauna i ekologhiya zhuzhelits, Tez dokl III Vses. karabidol. sov., Kishinev, 6-7. [in Russian.

175. Belousov J.A.(1992) Nouveaux Calathes du Caucase (Coleoptera, Carabodae) Ent. basil., 15. 99-146. »

176. Kataev B.M. New and the little know species of ground butles of the genus Harpalus from Palacaritis Asia (Coleoptera, Carabodae) Zoological Institute. St. Petersburg, 1993. c. 331-415.199. (Семенов-Тян-Шанский А. П.) Semenov A. Coleoptera nova Rossiae

177. Simpson G.G. Notes on the measurement of faunal resemblance. -Amer. S. Sci., 1960, vol. 258 A, p. 300-311.

178. Urbani C.B., Collingwood C.A. A numerical analysis of the distributionof Briflsh Formicidae (Hymenoptera, Aculeata). Verh. Naturforsch. Ges. Basel, 1976, Bd 85, № 1/2, p. 51-91.

179. Vereshagina T. N. (1985) Carabids of the genus Laemostenus Bon. (Coleoptera, Carabodae). of the Caucasus. J. L. koenigi Ptt. species-group) Ent. obozz. 64, 3, 554-562. [in Russian].

180. Wallace A.R. The Geographical distribution of Animale. London, I, 1876,503 p. II, 607 p.

181. Whittington H.B. Hughes C.P. Ordovician geography and faunal provinces deducen from trilobite distribution. Phil. Trans. Roy. Soc. London, Ser, B, 1972, vol. 263, № 850, p. 235-278.