Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Пяденицы (LEPIDOPTERA, GEOMETRIDAE) северного Кавказа

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Пяденицы (LEPIDOPTERA, GEOMETRIDAE) северного Кавказа"

СШГ-ПЕТЕРВНРГСКИИ ГОСЗДАРСТВЕНШ УНИВЕРСИТЕТ

ТИХОНОВ Валентин Владимирович

ПЯДЕНИЦ» (ЬЕРШРТЕКА, бЕОМЕТйШЕ) СЕВЕРНОГО КАВКАЗА

Специальность: 03.00.09 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

На правах рукописи

САШ - ПЕТЕРБУРГ 1333

Работа выполнена на кафедре энтомологии Санкт - Петербургского государственного университета.

Научный руководитель - доктор биологических наук,

профессор Й. Й.СТЕКЭ ЛЬНИКОБ

Официальные оппоненты - доктор биологических наук,

профессор В,И.КУЗНЕЦОВ; кандидат биологических наук, научный сотрудник В.Г.МИРОНОВ

Ведущее учреждение: Московский государственный университет, кафедра знтоиологии.

Защита диссертации состоится ____ 1993 г,

в часов на заседании специализированного совета К. 063.57.14 по присуждении ученой степени кандидата биологических наук по специальностям 03.00.08 (зоология), 03,00.09 (энтомология),

-.; ; в Санкт - Петербургском

университете. Адрес: 199034, Санкт -Петербург, Университетская наб., 7/9, ГСПН, биолого-почвенннй факультет,

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке им. Й.М.Горь-коги при Санкт - Петербургской государственном Университете.

Автореферат разослан ______ 1993 г. •

Пченый секретарь Специализированного Совета

кандидат биологических наук

Б.А.Лухтанов

- 2 -

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы определяется недостаточной изученностью пядениц Кавказа, Эти бабочки представляют собой обширное семейство высших чешуекрылых, распространенных практически по всему свету. В фауне Палеарктики к настоящему времени их известно более 4000 видов. Пяденица обитавт в различных типах ландпафтов и играют валнув роль в природе. Велико и хозяйственное значение этой группа. Среди них есть виды, относящихся к серъезнейиим вредителям сельского и лесного хозяйства. В частности, на Северном Кавказе отмечается вредоносная деятельность Erannis defoliarla Cl,, figrlopis aurantíarta Stgr., Lycla hirtaria Cl., Ennoaos quercínaria Hfn., Calospilos paritaria L., Operophthera bruaata L. и др.

Благодаря перечисленным особенностям, а такие относительной простоте сбора и диагностики, пяденицы являются удобным объектом для проведения фацнистических, экологических и биогеографических исследований.

Среди регионов Западной Палеарктики Северный Кавказ, как и весь Кавказ в целом, остается изученным недостаточно. Больпин-ство ранее проведенных исследований носили фрагментарный, описательно-инвентаризационный характер с привлечением отрывочных данных по фенологии отдельных видов, их вредоносной деятельности и характеристике биотопов. Практически полностью не была известна фауна песчаных массивов Восточного Предкавказья, крайне слабо изучена Фауна Дагестана и Ставропольской возвышенности. Отсутствовали сведения о трофических связях северокавказских пядениц. Не исследовалось их распределение по основным типам ландшафтов. Практически не затрагивались вопросы изменчивости отдельных таксонов. За исключением работы польских авторов (Hojtustak, Niesiolouski. 1946) не разрабатывались вопросы зоогеографии пядениц, закономерности высотного распределения, а такае их географические связи.

Цель исследования состоит в проведении биогеографического и экологического анализа фауна пядениц Северного Кавказа.

Задачи работа. 1. Составить аннотированный список пядениц изучаемого региона и собрать давнне по их биологии и экологии. 2. Выделить зколого-географические группе видов на основании их приуроченности к определенным типам ландпафтов, трофических связей и этологии. 3. Провести зоогеогрэфический анализ всех

выделенных грипп. 4. Выяснить географические свази оскоькнх групп видов пядениц Северного Кавказа и областей Западной Пале-арктики. 5. Провести анализ эндемизма на примере североказ-казских пядениц,

Научная новизна. В результате изучения фауны пядениц Северного Кавказа было установлено, что на этой территории обитавт 364 вида, относящиеся к 155 родам, Впервые для фауны Северного Кавказа отмочен ?i вид (20 %), 6 из которых - новые для нации виды и один новый для науки подвид. Придан статус вида двум подвидам. Исключена из состава фауны пядениц Северного Кавказа 22 вида, приводимые в ранее опубликованных работах.

Впервые изучена циклы развития трех видов и вменена пищевая специализация их гусениц, а тате совраны дополнительные сведения по биологии остальных видов.

Изучение эколого-биологических особенностей пядениц Северного Кавказа позволило впервые выделить ингразональный комплекс видов, связанных со скальными обнавенияык. Помимо этого дана характеристика оце пяти зколого-географических комплексов пядениц.

Теоретическая и практическая ценность работы. Предлагаемая работа представляет собой зколого-фаунистическое исследование пядениц Северного Кавказа. В ней давтея характеристика таксономического состава пядениц, населяющих основные ландшафты, закономерности распределения видового состава и аоогеографический. анализ. На основе изучения географического распространения обнаруженных видов и видов, составляющих фауну различных регионов Западной Палеарктики предпринята попытка уяснить географические связи основных комплексов пядениц Северного Кавказа,

Обцебиологический интерес предегавляпт материалы на основе которых козна сделать г.редполовение о той, что образование новых рас и видов о некоторых пядениц происходит путей их адаптации к различным типам скальной поверхности. Еще одним теоретическим аспектам работы является анализ кавказского эндемизма, доказывавший его разновозрастность и различный уровень в выделяемых эколого-географических комплексах.

Исследование пядениц на Северном Кавказе имеет ванное практическое значение так как эта группа чеиуекрилых включает многие массовые виды ряд из которых являются серызэныии вредителями лесных и отчасти сельскохозяйственных культур. Полученные

материалы позволят составить в будучеа определитель пядениц Северного Кавказа. Такой определитель даст возможность биологам, работников сельского и лесного хозяйства идентифицировать обнаруживаемые здесь виды.

При изучении экосистем в условиях Северного Кавказа, их естественной динамики и изменений, связанных с хозяйственной деятельностью человека, следует учитывать и полученные данные по фаунистичеекиа комплексен пядениц, поскольку представители этого семейства являвтея наиболее кассовым и характерным компонентом экологических систем,

Апробация и публикации. Результаты работы докладывались на еаегодных чтениях пяияти й.С.Данилевского С С.Петербург, 1993 ), на совещании по изучении биологического разнообразия наземных и водных безпозвоночных (С.Петербург, 1993), а также на научных семинарах Кафедра энтомологии Санкт-Петербургского университета. По теме диссертации опубликовано 3 работы л две находятся в печати.

Объем к структура работа. Диссертация состоит из ввидной части, 6 глав, заклвчения, выводов, списка литературы и приложения, Основная часть изло«ена на 156 страницах машинописного текста, содергит 13 рисунков и 14 таблиц,- Приложение вкличает аннотированный список 364 видов северокавкззских пядениц.

СОДЕРЖАНИЕ РЙ50ТИ Материал и методика исследований. Материал для диссертационной работы был получен в результате сборов автора в различных регионах Северного Кавказа в период с 1986 по 1993 годы, В большинстве случаев методика сбора пядениц не отличалась в особой слонностьв и вполне укладывалась в рамки стандартных методов сбора ночных насекомых и их гусениц, Наиболее оптимальным источником света для ловуики, по нааеыу мнении, является бензиновый фонарь западногерманской фирмы "Petroiax", либо его аналоги, Его использование давало возиозность собирать'бабочек во . всех типах ландшафтов, в разных высотных поясах и при лвбых условиях. Кроме того, сравнительно неяркий свет фонаря (по отно-нению к лампе ДРЛ) позволял в ряде случаев набладать бабочек в их естественной среде обитания.

Помико собственных материалов, мы использовали коллекции, других специалистов, хранящиеся в Зоологическон Институте РАЙ, Зоологическом музее Киевского университета. Зоологическом музее

Московского университета, а также в Ставропольском краеведческом музее им. К,Г.Праве. Особое место здесь занимает коллекция U.A.Рябова. Помимо этого, в наше распоряжение поступали сборы ставропольских энтомологов-коллекционеров.

При проведении зоогеографического анализа северокавказских пядениц были использованы как опубликованные работы (Гроссгейм, 1936; Сеиенов-Тянъ-Ванский, 1S36; Штегнан, 1S38; Варга, 1976; Городков, 1934), так и устные рекомендации К.Б.Городкова (С.Петербург, Зоологический институт РАН).

История изучения фауны пядениц Северного Кавказа. Литературные сведения, касавшиеся интересующей нас темы, имеются в 19 публикациях 16 авторов. Наиболее значительна из них работы СЛ. йлфераки (187?,1907), Н.М.Егорова (1S03), X.Шапошникова (1904), И.Л.Рябова и С.Д.Вардикян (1984), Я.Р.Вийдалеппа (1974-1979) и В.Г.Миронова (1990-1931),

Краткая физико-географическая характеристика района исследований. Северный Кавказ - территория, расположенная к югу от европейской части России. Его северной границей является Ку-Mo-Ианы''Эская впадина, шяной - Водораздельный хребет Большого Кавказа. На западе в состав Северного Кавказа включается Черноморское побережье Кавказа от г.Туапсе, а на востоке граница проводится по реке Санур. Основные черты рельефа детально отра-кены в' работах Е.Е.Милановского и В.Е.Хаина ( 1963): Н.В.Дунит-равко U96S). Общая характеристика климатических условий Северного Кавказа имеется в работе В.Г.Чубукова (1956).

Растительный покров исследуеиого региона необычайно разнообразен. Это объясняется исключительной пестротой физико-географических. особенно климатических условий и расположением Кавказского перепейка на стыке многих растительных ландшафтов различного генезиса. Их детальная характеристика приведена во вступительных разделах последующих глав.

Глава 1. Пяденицы предгорных и среднегорных степей и лугов.

Степи и луга, до начала широкой распавки земель, относились к самым распространенным типам растительных формаций Северного Кавказа. Фауну пядениц этих ландшафтов составляют 169 видов, из которых выделяются 3 группы: пяденицы лесных лугов, разнотравных луговых степей и полустепных ассоциаций.

Наиболее богатой как по разнообразию так и по числу стено-топннх видов является фауна лугово-степньх сообществ (118 видов

или 70У.), беднее сауна лесных лугов (36 видов или 21 У.) и полустепей (36 видов, 217.). Ведущую роль во всех трех комплексах играют представители родов Idaea, Eupithecla и Scopuia.

Анализ распределения видов пядениц по изучаемой территории показал, что мезофильные лесс-луговне таксоны преимущественно заселяют среднегорья Центрального и Западного Кавказа; ыезо-Фильные и мезоксерофильные обитатели луговых степей - среднегорья Центрального и Восточного Кавказа; ксерофильные полустеп-иие таксоны - предгорья и низкогорья Восточного Кавказа и окрестности Новороссийска.

Из закономерностей трофических связей следует отметить небольшое участие во всех типах изучаемых сообществ потребителей злаков,уменьшение доли полифагов и возрастание относительного количества олигофагов и монофагов при переходе от влажных лесо -луговых и лугово-степных к ксеротерыическим полустепным ассоциациям.

Зоогеографический состав пядениц лесных лугов, лугово-степных и полустепных сообществ не одинаков. В составе лесо-луговой фауна доминируют широкораспространенные транспалеарктические и евросибирские виды. Одной из наиболее примечательных зоогео-графичесиих особенностей- лесо-луговой фауны Северного Кавказа является присутствие эндейичных и субзндемичных кавказских элементов, причем один из них - Trichodezia haberhaueri Led. отличается систематической обособленностью. Его блияайшие родственные виды обитают под пологой леса на Дальнем Востоке и в Восточной Йзии (T.kindersannl Вгв. НВнйдалелл. 1977). Возможно, эти Факта свидетельствуют о той, что данный вид является кавказским реликтом и его следует рассматривать как представителя Фауны существовавшей некогда на обаирной территории эркто-третичных лесов.

В составе фауны луговых степей помимо мезофи/ьных транспа-леарктических и евросибирских злеменгов значителен процент ксе-рофильных видов, заселяющих различные, преимущественно западные области Древнего Средиземья. Особый интерес здесь, как и в лесо -луговой фауне, представлявт мезофильные еврокавказские виды пядениц, ареал которых не захватывает Малой йзии. Это, по-видимому, свидетельствует о связях исследуемой фауны с европейской Фаунистической областью не только через давно известный малоазиатский мост, но и через юяннг рдбеяи Восточной Европы. В г.вс-

таве полустепного комплекса пядениц преобладав? виды с широкими ареалами, охватывающими преимущественно центральные и западные области Древнего Средиземья,

Для выяснения относительного полояения северокавказской фауна пядениц степей и лагов в Западной Палеарктике, нами предпринята попытка сравнить ее сойтав с фауной семи областей: Закавказья, Ирана, Малой Йзии, центра Южной Европа (Болгария, Румыния, Венгрия, быввая Югославия). Крыма, Казахстана, гор и предгорий Средней Йзии. Полученные данннэ свидетельствуют, что состав северокавказской фауны степей и лугов является оригинальным и имеет качественные различия от всах сравниваемых областей. Здесь проходят границы распространения части видов из всех типов ареалов. Наиболее близкой территорией по составу данной фауны является Закавказье, с которой Северный Кавказ обличается не только большим числом общих вирокораспространен-ных элементов, но и тремя эндемичными видами. Помимо этого, сходство северокавказской фауны выявлено к пяденицам центральной части Южной Европы и Крыма, Различия se особенно резки по отношении к фауне Ирана и Средней Азии.

Глапа 2. Пяденицы полупустынь.

На Северной Кавказе полупустыни наиболее распространены в Восточном Предкавказье где имевтся как глинистые, так и более распространенные песчаные их варианты, Фауну пядениц этих ландшафтов составляют 31 вид из 22 родов. Наиболее богаты видами здесь роды Scopula, Idaea и Lithostege. Основная часть полупустынных пядениц встречается не только здесь, но и в палустепных и степных ландаафтах.

Трофические связи полупустынных пядениц, в сравнении с другими эколего-географичешши группами, отличаштса тем, что их гусеницы, как правило, питаются ограниченным числом видов растений, а имевшиеся в ее составе полифагк в основном развиваится на полынях.

Зоогеографический анализ полупустынных пядениц показал, что среди стеиотопных ее представителей встречаштся как эндемичные кавказские таксона (Kicrobiston phaeotorax Hehrli), так и представители редкого, северотуранского типа ареала (Scopula aranosarta Stcr.). Однако более обычны здесь виды с различными вариантами тьтяйского типа ареала, а среди звритопных видов особенно велика дела пядениц, обитавших в западно н централь-

- 8 -

них областях Древнего Средизенья.

Глава 3. Пяденицы древесных я кустарниковых сообществ.

Лесные сообщества являются одним из характернейших типов фитоландиафтов среднегорий и низкогорий Северного Кавказа. Кустарниковые формации занимают подчиненное положение и представлен« в основном на востоке региона. Среди лесных ценозов довольно резко выделяются три группы: леса низинные, леса низшего горного пояса, леса верхнего и среднего горных поясов. Помимо этого, своеобразными растительными сообществами являются кустарниковые заросли и арилные редколесья.

Наиболее богатой по числу видов пядениц является фауна горных вироколистпенных лесов на доли которой приходится более 2/3 всего разнообразия дендрофильного комплекса. Относительно бедны Фауны лесов низинных, кустарниковых ассоциаций и арчевников.

Распределение дендрофильнах видов по территории Северного Кавказа для каждого из выделяемых сообществ своеобразно, однако обнаруживает две противополояные тенденции: доля стеиотопных термофильных видов низинных лесов, лесов шшшго горного пояса, кустарниковых формаций и аридных редколесий бользе в восточных районах, тогда как кезофилыше виды пядениц преимущественно населяют более влажные леса Северо-Западного Кавказа.

Как и следовало ожидать, состав фауны меняется не только с запада на восток, но и при переходе от ниш«'к верхним лесным поясам. Наиболее резко эта закономерность Еарайена в горных лесах, где на смену комплексу пядениц связанных с дубом, приходят фаунц лесов березовых и хвойных.

Трофические спектры у нслифагов,' очевидно, меняются в зависимости от основннх лесообразуздге пород, состав же олигофа-гов соответствует этим породам.

Зоогеографический анализ показал значительнув разнородность состава пядениц отдельных типов древесных и кустарниковых сообществ, Стенотопная фауна низинных лесов в целом носит средиземный или тетийский характер. В составе пядениц низкогорий значительнув долю составляют евросибирские, еврокавказские и евроа-натолийско-кавказские элементы. Фауну яе пядениц верхнего и среднего лесного пояса составляет уже преимущественно мезофилъ-ные виды с транспалеарктическиыи и евро-сибирскими типами ареалов. Качественным отличием фауны пядениц лесов верхнего и среднего пояса является наличие эндемичного кавказского элемента -

ЕрПсЬорЫга 5ик1 Т1кЬ. Интересно, что бливайиие родственники этого таксона распространены спорадично, по горным областям территории, которая некогда была покрыта аркто-третичнкии лесами, Это позволяет высказать предположение, что обнаруженный вид имеет довольно дрезнее происхождение и могет быть отнесен к кавказским реликтам или палеоэндемикам. Кустарниковую фауну пядениц составляит преимущественно евро-сибирские элементы, вместе с тем. в нее входят и тетийские виды. Заогеографический состав эвритопних пядениц, го есть видов, заселяшцих два и более из рассматриваемых здесь сообществ представлен, в основном, ши-рокоргспространенными ыезофилышми элементами.

Высотные изменения зоогеографического состава дендрофильной Фауны, а именно - уиенъжение доли транспалеаритических к евро-сибирских элементов в нижних поясах и появление здесь видов с еврокавказсктаи и евроыалоазкатскиии ареалами, кмепт несколько причин. В частности, ноено ответить-, что широколиственные дубовые, баковые и грабовые леса в Палеарктике икевт широкую днзъ-внкцив в области Центральной Азии (Агаханянц, 1983). Соотзетс-твукдаг ареалы имеет и связанные с ними виды пядениц. Отсюда понятна высокая доля еврокавказских и евроанатолийско-кавкакз-ских элементов в фауне низкогорий Северного Кавказа, где эдифи-катораыи как раз и являвтся дуб и граб. В свои очередь, преобладание в составе фауны верхнего и среднего лесного пояса видов с транспалеарктическими ареалами легко объяснимо их более тесными взаимосвязями с ценозами мелколиственных березовых лесов, либо ивовых зарослей, которне, в свои очередь, имеют транспале-арктическое распространение.

Для выяснения относительного положения дендрофильной фауны пядениц Северного Кавказа среди областей Западной Палеарктики удобно сравнить ее состав с фауной пяти областей: Закавказья, Ирана, 1!алой Азиен, Балканского полуострова и Крыма. Полученные данные свидетельствуют, что ее состав является оригинальным и имеет качественные отличия от всех сравниваешь областей. Здесь проходят граница распространения части видов из всех типов ареалов. Наиболее близкими к Северному Кавказу территориями по составу дендрофильной фауны являится Закавказье и Крым, по от-ноиении к которым сходство преобладает над различием, В равной степени различие и сходство выявлено между дендрофильной фауной Северного Кавказа и Балканского полуострова. Наконец резко от-

личается изучаемая фауна от аналогичных комплексов Ирана и Малой йзии.

( Глаза 4. Пяденицы нагорнп-ксерофитных ландшафтов.

Нагорно-ксерофитные сообщества представляют собой зональный географический тип. совершенно равноценный таким типам как степь и лес. На Северном Кавказе встречаются два варианта на-горно-ксерофильной растительности: фригана - сочетание невысоких ксероиорфных полукустарников и трагакантнкки - полукустарниковый ценоз из подуаковидных колкчих астрагалов. Наиболее значительные площади эти сообщества занимают во внутреннем нагорном Дагестане, отдельные участки встречаются и западнее, вплоть до средней Кубани.

Фауну пядениц нагорно-ксерофитнкх формаций составляют 33 вида из 18 родов. Доминируют здесь виды обычные и в составе полустепных. степных и дане лугово-степных сообществ, однако высока численность и стенотопных ксеромонтанных пядениц, таких как Еир11Ьес1а ех1епгаг1а Рггеу. и Зсо1ор1егух регр1ехаг!а

Из особенностей трофических связей гусениц ксеромонтанных пядениц выявлено, что среди них довольно редки полифаги. Подавляющее хе число пядениц этого комплекса являются олиго- или монофагами.

Анализ ареалов специфичных ксеромонтанных пядениц показал, что они. как правило, охватывают северные территории Передней йзии, а именно - Малую йзии и Северный Иран. Такая закономерность легко объяснима, поскольку иненко эти сопредельные области особенно богаты нагорно-ксерофильними сообществами.

По зоогеографическому составу звритопннк пядениц ксеромон-танная фауна стоит в одной ряду с фауной полупустынных формаций. Сходство зто состоит в обилии здесь видов, широкораспространенных в центральных и западных областях Древнего Средизеаья.

Глава 5. Пяденица высокогорий.

Растительный покров высокогорий Северного Кавказа представлен фитоценозами субальпийского и альпийского поясов, которые развиты как на центральных - Главной и Боковом хребтах, так и на высокогорных участках более северных хребтов С Скалиста?.. Джинальский) и отдельных хребтов Дагестана.

Фауна пядениц высокогорных лугов изучаемой территории небогата. Ее составляют 33 видов из 18-ти родов, причем 22 из них

- Ü -

характерны только для эгиги типа ландшафтов. Среди специфических видов наибольшув доли состаЕлявт представители родов Euptthecia (5), Scotopteryx (3), Xanthorhoe СЗ) и flplocera (3).

Различие в составе фауны пядениц субальпийского и альпийского пояса довольно существенны. Практически все альпийцы -Xanthorhoe uunitata pauperriaata Chr., Scotopteryx pínnaria Chr., Scotopteryx mi!ianovskii Viid., никогда не опускаются в субальпийский пояс. 3 свои очередь, перемещения субальпийских, пядениц в вывелеЕац.чй пояс, по-видимому, очень редки.

Анализ ареалов северокавказских стенотопных высокогорных пядениц, показал, что значительную дола здесь составляют самобытные кавказские элементы СИ видов). Субальпийские se виды, которые, не является обитателями только этого типа лдндиафтов, имеют широкие транспалсарктические или евросибкрские ареалы.

Существенные различия в видовом составе обнаруиивавтея также меяду пяденицами альпийских и субальпийских лугов. В альпийской зоне обитают исключительно эндемичные кавказские таксоны, тогда как в фауне субальпики иыеится виды, заселявшие высокогорья других горных систем (преимущественно Малой и Передней йзии и Альп). Особый интерес представляет уникальный ареал ftspítates acuainaria Ev., который охватывает горы Средней Азии, Северо-Западного Китая к восточную половину Северного Кавказа. Это, поналуй, единственный пример показывавший связь .высокогорной фауны пядениц Кавказа и Средней Йзии.

Анализ альпийского эндемизма показал, что, во-первых, в составе альпийской и субальпийской эндемичной сауны Кавказа в пределах северных склонов Большого Кавказа ик инеем как более древние форыы, так и прогрессивные, нсладые или неоэндеиичние таксоны. Первые из них (Scotopteryx alpherakii Ersch.) утратили свои родственные связи с другими представителями современной фауны и обитавт только в пределах высокогорий Большого Кавказа. Вторые, большей частью, ¡¡ивут не только на Бельком, но и на Малом Кавказе, а такве в. пределах северных хребтов Иранского нагорья. Во-вторых, среди относительно молодых кавказских пядениц т находим йлияайвих родственников как среди обитателей леса: Xanthorhoe rectifasclaria Led. - X.spadicearia Den. et Schiff.; Eupithecla albidulata Stgr. - E.laquearia H.-S., так и среди видов открытых пространств: Scotopteryx pínnaria Chr, -S.junctata Stgr.. S.vicínaria Dup.: Eupiihecia lacteolata

Dietze - E.subuiBbrata Den. et Schiff.; E.fuscicostatai Chr. - E. dep.ticulata.

Как пример викариантных видов, имевиих общего предка, моано рассматривать: Scotopteryx pinnaria Chr. - S.miliar.ouskii Uiid. (Восточный Кавказ - Западный Кавказ). Eupithecia subfenestrata St sr. - F. .fenestrate Mill. (Кавказ - Альпы).

Уникальная смена стаций обитания обнаружена у кавказского Xanthorhoe rectifascisria Led, На Северном Кавказе он обитает исключительно в субальпике у верхней границы леса в зоне березовых криволесий на высоте от 1400 до 2300 v и не встречается ни в каких других типах низкогорних ландвафтов. В противополоя-мость этому, в Закавказье, а именно в Тальше, этот вид аивет не только в высокогорьях, но и под пологом ласа в низкогорных реликтовых гирканских лесах.

Глава 6. Пяденицы скальных и каменистых ландшафтов.

Своеобразным геоморфологическим образованием в горных районах Северного Кавказа являются скальные массивы и сопутствующие им на поверхности почвы скопления грубообломочных глыб и каменистых россыпей. Вместе с покрывавшими их растениями они образуют характерные типы ландвафтов.

Исследуя фауну пядениц Северного Кавказа, мы обратили внимание, что этому типу ландоафтоз, соответствует целый ряд таксонов различного.ранга. Это соответствие проявляется в комплексе морфологических и этологических адаптация. Сами бабочки проводят все дневное время на скальной поверхности и, как правило обладавт криптической окраской, а известные кормовые растения их гусениц зачастуи являются петрофитами.

Систематизируя полученные в результате наблндений сведения, можно отметить, что к обитателям ландшафтов скального типа следует причислить в качестве петрофилоэ все северокавказские еиды из родов Entephria. Nebula, Stamnodas, Odontognophos и Gnophos. Сюда не относятся некоторые виды из родов Xanthorhoe, Tripfiosa, Euphyia, Perizoaa, Calostiyia, Eupithecia, Horisae, и один вид рода Idaea. Все эти таксоны следует характеризовать как обли-гатных петрофилов, а обцее их число среди северокавказскнх пядениц составляет 41 вид.

На основании анализа стациальной приуроченности среди всего пстрофильного комплекса пядениц выделены две основные группы: виды, обитающие на известняковых скальных обнаяениях - кзльце-

Фильная группа, и виды, характерные для немеловых пород. Кроме этого, значительная часть видов обитает на любых типах скал.

Фауну известнякових пассивов составляют 30 видов из 13-ги родов. Наиболее хорошо представлены роды: Enophos - 9, Euplthecla - 4 и Horisme - 3 вида. Стенотспнкми кальцефилами являются 12 видов, один из которых представлен самостоятельным подвидом. Большинство из них обитают на верхнеюрских и меловых обнакениях, а только для известняков неогенового возраста, характерен bnophos uriaensls Hehr И.

Сопоставление серийного материала эвритопных петрофилов, встречающихся и на ыелах, показало, что их популяции на коричневых доломитовых хрзбтах хорошо отличаются по окраске, а иногда и по размерам, от популяций кристаллических массивов. В данном случае mosho говорить об образовании своеобразных экологических рас. К числу таких видов мы относим Euphyla slntenisi Stgr., Euplthecla puengeleri Dietze, E. ßraphataTr., Enophos nyrtillata Thnbrg., G. zeia Hehrli.

Группу видов, населяющих немеловые скальные обнааения, образуют 25 видов из 12-ти родов. Образование отдельных экологических рас среди пядениц этого комплекса зависит в большей степени не ат цвета материнской породы, как было в случае с кальцефилами, а от цвета покрывавших скалы водорослей и лишайников. Так, популяции Entephria ignorata Stgr., обитающие на сухих песчаниках среднего tensHHs Самура, отличаются исключительно серой окраской. 6 нрогивопалохность им, бабочки более высокогорных и более влакных районов, где песчаники обычно покрыты богатым покровом из лишайников, часто окрапены в зеленые и охристые тона. В попдляциях Euphyia frustata Тг. в зависимости от окраски скал могут преобладать экземпляры с черной, темно-зеленой или деке яркой ведто-оранневой окраской. Популяции Euplthecla pueneelerl Dietze и E.craphata Тг., обитающие на вулканических породах с богатым покровом из темных водорослей, харогс отличаются от. своих кальцефильных собратьев большими размерами и более темной окраской. Аналогичная ситуация складывается и в отношении Enophos zeja Hehrli и Б.ayrti1 lata Thnbrg. Для последнего эти раса опкеанн в качестве форм: . f.obfuscaria Hb. - темные, f.iutescentarta RJai.- белые. Лидером по образованию отдельных экологических рас является Gnophos armubllata Chr.. которых у неге «а.Северной Кавказе более четырех. Бабочки

при этом варьируют от мелких и почти черных (на сланцах) до рыаих среднего размера (на цветных песчаниках) и до крупных и белых (в качестве самостоятельного подвида G.a.albina) на известняках Дагестана.

Анализ ареалов кальцефильных пядениц показывает, что здесь из 11 видов 9 являются эндемичными кавказскими элементами. Более того, основная доля этих эндемиков (5) ограничена в своем распространении территорией Северного Кавказа, что является уникальным для всей изучаемой фауны.

Ареалы стенотопных северокавказских пядениц, которые обитают на кристаллических обкакениях, отличаются тем. что здесь уае нет ярко выраненного доминирования эндемичных форм, а в составе Фауны появляются виды с широкими типами ареалов.

Эндемичных кавказских пядениц, обитающих на различных типах скальных обнажений - 6, причем 5 из них заселяют весь Кавказский перешеек, а иногда н прилегающие хребты Северного Крана.

Анализ петрофильного эндемизма показал, что кавказский эндемизм среди обитателей скал и каменистых ландшафтов явление молодое. Многие виды характеризуются высокой степенью изменчивости, т.е. проявляют способность весьма быстро адаптироваться к изменяющимся услоеиям существования,

По возрасту становления в качестве петрофилов выделяются виды более молодые, не утративиие свои систематические связи с лесной биотой (Xanthorhoe bigeainata Chr, PerIzoma saxícola Tikh.) и виды, которые относятся к родам с давно устоявпимся петрофильннм образом аизни, таким как Entephria, Nebula, и Enophos.

Филогенетическая молодость петрофильннх эндемиков подтверждается и образованием на территории Северного Кавказа викарных видов среди обитателей скал различной природы. Особенно показателен здесь пример с тремя близкородственными Entephria -E.tejaurovi Tikh,, E.auscosaria Chr. и E.calcephila Tikh. Первый из них характерен только для глинистых сланцевых обнажений Восточного Кавказа (Саиурский хр.). второй - для кристаллических пород Главного н Бокового хребта и, наконец третий - для известняков верхней юры и мела Скалистого хребта. Окраска бабочек этих викарных видов полностью соответствует основному фону той скальной пород», на которой они обитают. Аналогичную ситуа-

- IS -

цию мы наблюдаем для трех представителей рода Énophos: G.uraensis Hebrli., заселяющий белые по цвету миоценовые известняки и имеющий белув окраску, заменяется на светлоноричне-вях известняках верхней ары и мела илевкиы соответствующую окраску 6,teherdensis Mull., а на чериых сланцах Самурского хребта - темным G.samurensis Tlkh. Еце одинпример викарирова-ния прослеяивается у двух видов из рода Perizoaa. Р.saxícola Tlkh. является типичным кальцефилом, тогда как на песчаниках. обитает оливайший его родственник - P.parahydrata filb.

Анализ систематических связей петрофильнын эндемиков позволил отметить, что наиболее близкими генетически к петрсфильной фауне Северного Кавказа являются фауна гор Европы и Средней Азии.

Для проведения сравнительно-географического анализа скальных видов пядениц Северного Кавказа, выбраны пять типично петрофнльных родов: Entephria, Nebula, Enophos, flcrognophos и Odontognophos. Полученные результаты показывают, что петро-фильная фауна Северного Кавказа исключительно самобытна. Сравнении ее состава с фаунами гор Закавказья, Ирана, Средней и Малой Азии, Балкан, Крыма и Альп во всех случаях демонстрирует резкое преобладание различия над сходствам.

Заключение, Оценивая степень оригинальности фауны каадого из рассматриваемых сообществ отмечается, что по относительному . количеству стенотопных видов лидируют дендрофильные и петро-фильные комплексы. Сравнительно боль'мое число общих видов (54) между фаунами различных типов травянистых сообществ объясняется отсутствием кардинальных различий ме&ду этими стациями, поскольку элементы степной растительности, а следовательно и фауны, встречаются как в условиях полупустыни, так и в нагор-но-ксерофитных ассоциациях.

Обобщение сведений по эндемичным кавказским пяденицам показало, что среди изучаемой фауны полностью отсутствуют эндемичные таксоны выше видового ранга. Всего в фауне пядениц Северного Кавказа к настоящему времени известно 42 вида, ареалы которых не выходят за пределы Кавказского перешейка, либо захватывав^ только прилегающие районы Северного Ирана.и Малой Азии и которых uoího отнести к Кавказским эндемикам. Наибольшая доля из них (2Ш являются обитателями скальных обнажений, второе место занимают обитатели дльпики и оубальпики (9) и. затем.

представители лесо-луговых ландшафтов (3). Наименее' самобытны фауна пядениц леса (1 8ид), фауна нагорно-ксерофитных (2) а полупустынных ландшафтов (2). Совериенно лииены зндемичных кавказских видов только степные сообщества.

На основании фактического материала, иэлояенного в основной части диссертации, к числу консервативных эндемиков мы относим 3 Еида. Это представи*ель денцрофильного комплекса Epilobophora kostjaki Tikh.. Trichodezia haberhauerl Led,, который обитает под пологом леса в западных и центральных областях Северного Кавказа, и обитатель субальпийской зоны больного Кавказа - Scotopteryx alpherakll Ersch, Наибольаее разнообразие неоэндемичных видов пядениц отмечается среди петрофилов что связано, по-видимому, не только с относительной молодостью этого ландшафта, но и с крайней нестабильностью этой экологической ниши, поскольку скалы непрерывно подвераены процессам денудации и орогенеза, меняя при этом свои окраску, а все скальные пяденицы постоянно адаптирувтся к цвету субстрата, на котором они скрываются в дневные часы. В пользу относительной молодости петрофилов свидетельствует, как высокая степень изменчивости бабочек, так и то, что часть из них еце связана генетически с неморальной, вероятно, первичной для пядениц .биотсй. Довольно молодыми следует признать и большинство обитателей альпики и субальпики, для точной диагностики которых, зачастую, необходим серийный материал, а географические связи с близкородственными формами не идут далее вго-запада Палеарктики. Такае, видимо, является неоэндемичными видами и эндемичные представители ксе-ромонтанной и полупустынной фауны.

ВЫВОДЫ

1. Фауна пядениц Северного Кавказа представлена 364 видами из 155 родов, составлявших б эколого-географических группировок: пядениц лесных и кустарниковых сообществ, предгорных и среднегорных степей и лугов, высокогорий, полупустынь, нагорно-ксерофитных формаций и скальных и каменистых ландшафтов.

2. Наиболее богаты видами фауна предгорных и среднегорных степей и лугов (169), а также фауна лесных.и кустарниковых сообществ (124). Беднее фауна высокогорий (38), полупустынь (32), нагорных ксерофитов (33) и скальных обнажений (42).

3. Основу фауны пядениц Северного Кавказа составляют мезо-Фильные лесные и луговые виды с транспалеарктическими. еероси-

бирскими и еврокавказсними ареалами (>50Х), значителен процент эндемичных кавказских видов (112) и ксерофильных видов, заселяющих западные и центральные области Древнего Средиземья (11Х),

4. Наиболее близкими областями к фауне Северного Кавказа по составу степных, луговых и дендрофильных пядениц являются территории Закавказья, Крыма и центральной части Южной Европы. Высокая степень различия обнаруаена по отношению к фаунам Ирана, йалой и Средней Азии. В отношении географических связей, петрофильной фауны фиксируется ее высокая самобытность,

5. Наивысоая степень эндемизма в составе изучаемой фауны присуща петрофильному комплексу (50/0 и фауне высокогорных лугов (23JO. Низким уровнем эндемизма отличаются фауны полупустынь (6/>, нагорных нсерофитов (6/), лесных лугов (2/) и дре-весно-кустерниковых-сообкеств (1/). Полностьв отсутствуют эндемики только в составе фауны степей.

6. Эндемизм среди пядениц Северного Кавказа в подавлявшем большинстве случаев - явление молодое. Незначительное число па-леоэндемичных таксонов видового ранга обнаружено в составе фауны леса, лесних и высокогорных лугов.

7. Образование новых экологических рас и молодых видов особенно характерно для петрофильного комплекса, где этот процесс связан с адаптацией пядениц к изменянщеыуся в геологическом времени скальному ландиафту.

Список опубликованных работ по теме диссертации.

1. Тихонов В.В. К фауне пядениц (Lepidoptera, 6eosetridae) Ставропольской всзвыиенности // Фауна и фаунистические комплексы ага России,- 1930,- С, 38-44.

2. Тихонов В,В. Новые сведения о фауне пядениц (Lepidoptera. 6eo»etridae) Северного Кавказа и возможные пути ее формирования // Вестник СПбП.- Сер.З.- 1932.- вып. 1.(3).-С. Zttti. 33-5^

3. Тихонов В.В, . Дендрофильнне пяденицы (Lepidoptera, £eoaetridae) Северного Кавказа // Вестник СПбГН.- Сер.З,-19ЭЗвып. 1(3).- С. 29-36.