Пространственно-временная структура фауны основных типов почв высокогорий Центрального Кавказа

Молчанов, Артем Эрикович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Пространственно-временная структура фауны основных типов почв высокогорий Центрального Кавказа
ВАК РФ 03.00.27, Почвоведение

Автореферат диссертации по теме "Пространственно-временная структура фауны основных типов почв высокогорий Центрального Кавказа"

МОЛЧАНОВ Артем Эрикович

ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ СТРУКТУРА ФАУНЫ ОСНОВНЫХ ТИПОВ ПОЧВ ВЫСОКОГОРИЙ ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА

Специальность 03.00.27 - почвоведение

АВТОРЕФЕРАТ

на соискание ученой степени кандидата географических наук

МОСКВА-2005

Работа выполнена в лаборатории почвенной информатики Почвенного института им. В.В. Докучаева РАСХН

Научный руководитель - член-корреспондент РАСХН, доктор сельскохозяйственных наук, профессор В.А. Рожков

Официальные оппоненты:

доктор географических наук, профессор АА. Тишков

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Д.Н. Дурманов

Ведущая организация: Факультет почвоведения Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова

Защита состоится «_» 2005 г. в час. на заседании диссертационного

совета Д 006.053.01 в Почвенном институте им. В.В. Докучаева РАСХН по адресу: 119017, Москва, Пыжевский пер., 7

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Почвенного института им. В.В. Докучаева РАСХН

Автореферат разослан «_» 2005 г.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах, заверенные печатью, просьба направлять по указанному адресу ученому секретарю диссертационного совета.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор сельскохозяйственных наук

И.Н. Любимова

Актуальность темы. Состояние и нормальное функционирование почв обеспечивает жизнедеятельность живых организмов, восстановление их репродуктивного потенциала и разнообразие. Живые организмы и, в первую очередь, почвенная фауна, в условиях все возрастающего антропогенного пресса на природу, являются главными индикаторами экологического состояния почв и окружающей природной среды в целом. В свою очередь, деятельность населяющих почву организмов в большой мере влияет на ход почвообразовательного процесса.

Всесторонний учет состояния почвенного покрова и почвенной фауны как динамичного компонента сообществ является одной из важных функций экологического мониторинга, а проблема охраны природы, ее рационального использования на основе экологических законов становится одной из главных задач человечества. Этим объясняется возрастающая актуальность изучения взаимоотношений живых организмов друг с другом и средой их обитания (в том числе-почвой), закономерностей становления и функционирования экосистем.

Однако, почвенный покров и почвенная фауна горных стран до сих пор еще остается мало изученной. Это касается также почв и фауны гор Северного Кавказа, особенно рассматриваемых в работе основные типов почв (горно-луговых и горных лугово-степных) и их фауны в высокогорьях Центрального Кавказа.

Таким образом, в исследовании высокогорных почв в совокупности с почвенной фауной, ее пространственно-временной структурой, взаимосвязями и взаимозависимостями живых организмов с вещественным составом и свойствами почв, других факторов внешней среды теоретические задачи науки переплетаются с практическими интересами рационального природопользования.

Цель исследований: Расширить знания о свойствах основных типов почв высокогорий Центрального Кавказа и изучить пространственно-временную структуру их фауны.

Для реализации поставленной цели решались следующие задачи:

1. Сравнительная характеристика основных типов почв высокогорий Центрального Кавказа с учетом особенностей факторов почвообразования

2. Изучение влияния факторов почвообразования на формирование пространственной структуры фауны почв высокогорий

3. Изучение особенностей и общих закономерностей временной структуры фауны почв высокогорий

Научная новизна и защищаемые положения.

Впервые проведена на основе информационно-статистических методов обобщения массового фактического материала подробная сравнительная характеристика горно-луговых и горных лугово-степных почв высокогорий Центрального Кавказа с учетом особенностей факторов почвообразования.

Впервые осуществленные стационарные исследования гидротермического режима и структуры фауны высокогорных почв дали определенный материал для познания природы повышенного содержания глинистых частиц в переходных горизонтах, на некоторой глубине от поверхности.

Впервые дан сравнительный анализ пространственной структуры фауны основных типов почв высокогорий Центрального Кавказа с учетом особенностей факторов почвообразования и выявлены основные показатели определяющие ее численность и зоомассу.

Получены новые данные характеризующие временную динамику (в течение вегетационного периода) фауны основных типов почв высокогорий Центрального Кавказа.

Впервые установлены наиболее вероятные оптимумы фаунистических характеристик по отношению к свойствам и вещественному составу почв высокогорий при различных условиях почвообразования.

В качестве основных защищаемых положений выступают:

1. Сравнительный анализ свойств основных типов почв высокогорий Центрального Кавказа с учетом особенностей факторов почвообразования.

2. Показатели и параметры пространственно-временной структуры фауны основных типов почв высокогорий с учетом особенностей факторов почвообразования.

Практическая значимость

Получена новая информация о свойствах малоизученных высокогорных почв, характере протекающих в них процессов, качественных и количественных показателях их фауны, структуре ее связей с показателями среды обитания и об изменениях последней под влиянием антропогенных факторов. Эта информация может быть использована при организации экологического мониторинга, разработке системы рационального природопользования и мероприятий по сохранению биоразнообразия - основы нормального функционирования экосистем.

Изучение своеобразных почв высокогорий в тесной связи с их фауной, поможет устранить ряд пробелов в трактовке их происхождения, позволит более объективно определить их классификационное положение.

Апробация. Основные результаты исследований докладывались на семинарах лаборатории высокогорной геоэкологии Высокогорного геофизического института Росгидромета (1989, 2002), на II Европейском конгрессе по млекопитающим (London, 1995), Международной конференции - Биогеография почв. (Сыктывкар, 2002), IV съезде Докучаевского общества почвоведов (Новосибирск, 2004).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка использованной литературы, включающего 314 наименований, и 40 стр. приложений.

Работа изложена на 175 страницах текста, содержит 22 таблицы, 5 рисунков, 80 графиков и диаграмм.

Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю, члену-корреспонденту РАСХН В.А. Рожкову, д.г.н., профессору Ю.Г. Пузаченко, д.г.н. В.В. Разумову, за постоянную помощь, оказываемую на всех этапах выполнения работы. Автор признателен члену-корреспонденту РАСХН И.И. Карманову, д.г.н., профессору В.П. Белоброву, д.с.-х.н, профессору Градусову Б.П., д.с.-х.н Сорокиной Н.П. за ценные замечания, консультации и пожелания, высказанные ими в период обсуждения и окончательной доработки разных разделов диссертации.

Содержание работы

Глава 1. Природные условия высокогорий Центрального Кавказа

Исследуемая нами высокогорная зона осевой полосы Центрального Кавказа образована Главным Кавказским и Боковым хребтами и лежит в интервале абсолютных высот от 1500 до 3600 м между горно-лесным и нивальным поясами. Среднегодовая температура воздуха здесь колеблется от +2,3 до -2,9 градусов, уменьшаясь с увеличением высот.

Количество осадков увеличивается с высотой и достигает 900-1000 и более мм в год с ясно заметным максимумом в апреле-мае или июне-июле (в зависимости от абсолютной высоты местности) и минимумом в декабре или январе.

Для высокогорий в целом характерно значительное увлажнение, варьирующее, однако, в связи с сильной высотно-экспозиционной дифференциацией природных условий.

Различные формы макро- мезо и микрорельефа, оказывая непосредственное влияние на перераспределение тепла и влаги, а через них и на другие компоненты природных комплексов, обусловили неоднородность почвенного, растительного покрова и пространственной структуры почвенной фауны.

Наиболее широко распространенные здесь почвообразующие породы, можно отнести в группу массивно-кристаллических, которая подразделяется на две подгруппы:

а) магматического происхождения-граниты, гранитоиды;

б) метаморфического происхождения-кварциты, гнейсы, кристаллические сланцы, филлиты, глинистые сланцы. Сюда же можно отнести и некарбонатные плотные осадочные горные породы (песчаники, алевролиты, аргиллиты).

Значительные различия в свойствах пород, а также разнообразие климатических и других условий почвообразования, обусловливают различную направленность процессов выветривания и почвообразования, приводящих к формированию разных кор выветривания и типов почв, и являются одной из причин возникновения пестрого почвенного покрова изученной территории.

Для высокогорий осевой полосы Центрального Кавказа характерно развитие средневыщелоченной и сильновыщелоченной сиаллитной кислой коры выветривания (Полынов, 1934, Перельман, 1953, 1965), которая формируется в основном на массивно-кристаллических горных породах.

Сильновыщелоченная кора выветривания характерна для наиболее влажных частей высокогорий Центрального Кавказа (ареалы распространения горно-луговых почв), а средневыщелоченная-для более ксероморфных территорий, при периодически промывном водном режиме (с ней обычно связаны горные лугово-степные почвы).

Общим процессом для формирования почв на скелетных корах выветривания высокогорий является свободный внутренний дренаж почвенной толщи (при высокой величине поверхностного стока), обеспечивающий преобладание в ней окислительных условий и вынос легкорастворимых продуктов почвообразования за пределы почвенного профиля.

Различия растительного покрова изученной территории заключаются, главным образом, в неодинаковом соотношении площадей, занятых влажными, мезофильными и остепненными формациями. Растительность высокогорий заметно дифференцируется по высотным поясам (субнивальному, альпийскому, субальпийскому), в пределах которых выделяются: растительность скал и осыпей; пустоши; альпийские низкотравные луга; пестроовсяницевые луга; субальпийские луга и луговые степи; послелесные луга (нижней части субальпийского пояса).

Относительно более глубокое проникновение корневой системы субальпийской растительности, по сравнению с альпийской, и лучшие условия минерализации и гумификации органических веществ (достаточные температуры, развитие почвенной фауны и, в первую очередь, дождевых червей) обусловили меньшее содержание органических веществ в субальпийских почвах и более равномерное распределение гумуса в их профиле.

Альпийский и субальпийский пояса различаются также составом животного населения, причем, для альпийского пояса характерна пятнистость в размещении животных, приуроченность основной их массы к небольшим по площади участкам (Исаков, Зимина, Панфилов, 1966).

Существенное влияние на свойства высокогорных почв, особенности их экологии оказывает производственная деятельность людей. Особенно четко

выступают отрицательные ее результаты в повсеместном развитии эрозионных процессов.

Перегрузка скотом пастбищных угодий, особенно расположенных на покатых и крутых склонах, представляющих преобладающий элемент рельефа высокогорий, приводит к нарушению целостности дернины с образованием различной интенсивности скотобойных троп (местами дернина уничтожена полностью и сохранились лишь отдельные ее островки-останцы) и, как следствие, к интенсивному размыву поверхности и плоскостному смыву почв.

Частичная или полная потеря наиболее гумусированных, плодородных верхних горизонтов, а нередко и всего гумусового профиля, приводит к существенным изменениям физико-химических свойств высокогорных почв, снижению активности их почвообразовательных процессов, резкому ухудшению условий обитания (или даже гибели) живых организмов, способствует созданию мозаичной структуры почвенного, растительного покрова и почвенной фауны.

Глава 2. Объекты и методы исследования

2.1. Объекты исследования

В течение 1985-1990 гг. экспедицией Высокогорного геофизического института (г. Нальчик) при участии соискателя были проведены комплексные ландшафтно-экологические исследования ключевых участков в Центральном Кавказе.

Объекты наших исследований расположены в верхних почвенных поясах: горном лугово-степном и горно-луговом, составляющих основу почвенного покрова высокогорий.

Почвенный покров высокогорий и пространственная структура его мезофауны и популяций малого суслика изучались на трех полигонах: «Башиль», «Бузенги» и «Малка», а почвы и временная структура (динамика) почвенных беспозвоночных и мелких млекопитающих за вегетационный период - на полигоне «Адыл-Су».

Полигон «Башиль» расположен в верховьях Чегемского ущелья, на, сложенном гранитами юго-юго-восточном склоне долины р.Башильаузсу, в ее средней части, крутизной от 25 до 350, в интервале высот 2150-2500 м над ур. м.

Растительный покров склона представлен в основном злаково-низкоосоковыми и разнотравно-низкоосоково-злаковыми остепненными лугами и луговыми степями с преобладанием последних. Проективное покрытие травостоя варьирует от 70% до 90100%, средняя высота 15-20 см, запас надземной фитомассы 7-10 ц/га. Почвы -горные лугово-степные субальпийские разной мощности, супесчаные, различной защебненности и закамененности.

Полигон «Безенги» расположен в верховьях Безенгийского ущелья. Он заложен на сложенном аргиллитами юго-восточном склоне, крутизной 30-40 градусов, в интервале абсолютных высот 2200-2500 м.

Растительный покров представлен в основном разнотравно-пестроовсяницевыми, разнотравно-злаковыми и осоково-разнотравными группировками. На невыпасаемых участках отмечается значительное увеличение бобовых. Проективное покрытие травостоя меняется от 70-80 % до 95%, средняя высота - от 25-30 см до 40-50 см, продуктивность - от 30-35 ц/га до 50-55 ц/га и более, что значительно выше средних значений урожайности осоково-разнотравных остепненных лугов (10-20 ц/га ) /Шифферс, 1946/.

Неоднородность растительного покрова горных лугово-степных ландшафтов обусловлена, в первую очередь, различными условиями увлажнения, определяемыми естественными формами хорошо развитого здесь микрорельефа.

Почвы-горные лугово-степные субальпийские разной мощности суглинистые щебенчатые и каменистые.

Полигон «Малка» расположен в верховьях одноименной реки у северного подножья г. Эльбрус, сложенного кристаллическими сланцами и гранито-гнейсами, на склонах северо-восточной и северо-западной экспозиции, крутизной от 2 до 34 градусов, в пределах абсолютных высот 2200 - 2900 м над уровнем моря. Изучаемый полигон охватывает горно-луговые субальпийские и альпийские ландшафты. Растительность, в основном, представлена: в субальпийском поясе - манжетково-разнотравно-кобрезиевыми и типчаково-манжетковыми с осокой группировками; в альпийском поясе - разнотравно-печальноосоково-кобрезиевыми, манжетково-сиббальдиевыми и осоково-кобрезиевыми с лишайниками группировками. Почвы-горно-луговые альпийские и субальпийские разной степени задернованности, преимущественно среднемощные и мощные, легкосуглинистые щебенчатые.

Полигон «Адыл-Су» расположен в одноименной долине реки, в среднем ее течении. Ущелье долины ориентировано с северо-запада на юго-восток и расположено на высоте более 2000 м над ур. м.

Для стационарного изучения почв и динамики почвенных беспозвоночных и мелких млекопитающих были отобраны участки на двух основных типах почв: горнолуговых и горных лугово-степных, на которых были установлены микроклиматические площадки, проведено описание растительности и заложены почвенные разрезы.

Экологическая площадка 1 находится на абсолютной высоте 2200 м, на склоне северо-северо-западной экспозиции, сложенном гранито-гнейсами. Растительность представлена субальпийским злаково-разнотравным лугом с преобладанием разнотравно-осоково-пестроовсяницевых сообществ. Проективное покрытие 80-90 %, средняя высота травостоя 25-35 см., продуктивность наземной фитомассы около 20 ц/га.

Почвы здесь горно-луговые субальпийские плотно- и рыхлодернинные маломощные и среднемощные супесчаные щебенчатые каменистые на продуктах выветривания гранито-гнейсов.

Экологическая площадка 2 расположена на высоте 2160 м. над ур. м., в нижней части крутого склона юго-западной экспозиции, сложенного гранито-гнейсами, с злаково-разнотравным, с примесью можжевельника растительным покровом. Проективное покрытие в период максимального развития травостоя достигает 90 %, средняя высота травостоя - 30-35 см, продуктивность зеленой фитомассы до 40 ц/га. Почвы - горные лугово-степные субальпийские разной степени одернованности маломощные и среднемощные супесчаные сильноскелетные на мелкоземисто-щебнистых отложениях гранито-гнейсов.

2.2. Методы исследования

Морфологические почвенные характеристики изучались в почвенных разрезах по общепринятой методике. Каждый образец для физико-химического анализа отбирался из 10 см слоя. При изучении влажности почв повторность была троекратная, а образцы на физико-химический анализ отбирались смешанные из трех стенок разреза. Дерновый горизонт отделялся от минерального горизонта А.

Температура почвы по глубинам определялась до 20 см термометрами Савинова, от 20 до 100 см - электрическими термометрами АМ-29. Наблюдения проводились один раз в двое суток в течение вегетационного периода - с конца мая по сентябрь.

Аналитические исследования осуществлялись с использованием комплекса общепринятых методов.

Сравнительно-географический метод был использован нами в качестве основного при проведении всего комплекса исследований.

Учет дождевых червей проводился по стандартной методике Гилярова (1965) на разных формах микрорельефа в трех-пяти кратной повторности. На каждом полигоне, площади которых колебались от 100 до 200 га, точки исследований закладывались по углам квадратной сетки со стороной 150 м, что позволило выявить пространственную структуру фауны, изучить характер связи ее со структурой почвенного покрова и другими компонентами природных комплексов, выявить факгоры их дифференцирующие.

На каждой из выбранных для изучения временных изменений фауны площадок было установлено по 25 ловушек Барбера: банки 0,5 и 0,8 л, с фиксирующей жидкостью - 4% раствором формалина. Ловушки открывались на десять дней в течение второй декады каждого месяца исследований. Осмотр проводился ежедневно, в первой половине дня. Извлеченные беспозвоночные определялись, описывались и фиксировались для хранения.

Исследования временной структуры почвенной фауны проводились в течение трех лет: с 1987 по 1989 год включительно. В 1987 году - с июня по сентябрь (пять месяцев); в 1988 году - с мая по сентябрь (пять месяцев); в 1989 году - с мая по октябрь (шесть месяцев).

Учет численности мелких млекопитающих проводился путем отлова давилками типа Геро. Учет нор сусликов велся в квадратах 20 х 20 м. в местах учета дождевых червей.

Размеры контрольных площадок на полигонах колебались от 1-7 м2 до 25-50 м2. На каждой площадке снималось около 50 показателей, достаточно полно характеризующих состояние исследуемого природного комплекса.

Метрические измерения травостоя и определение сырой и сухой надземной фитомассы проводились в соответствии с общепринятыми геоботаническими методами (Быков, 1978). В целях повышения информативности геоботанических признаков были рассчитаны комплексные показатели травяных фитоценозов - мера флористического разнообразия и мера фитоценотического разнообразия (Быков, 1978, Комарова, Семкин,1976):

Укос травянистой фитомассы проводился на площадках размером 50x50 и 100x100 см в зависимости от однородности травяного покрова.

Категории склонового микрорельефа выделялись по степени их аккумулирующего или, наоборот, рассеивающего влияния на почвенную массу. Были выделены три формы микрорельефа: выпуклые, ровные и вогнутые.

В процессе исследований было отобрано более 50 основных геоморфологических, почвенных и биологических показателей, характеризующих условия пространственной и временной дифференциации почвенной мезофауны в основных типах высокогорных почвах.

При обработке материала была поставлена задача дать по возможности строгий математический анализ закономерностей распространения почвенной фауны в ее связи с особенностями почв и факторов почвообразования на основе большого блока прямых экспериментальных определений. Эта задача вытекает из системы информатики, статистического, многомерного математического анализа разноплановых природных данных, сложившегося в Почвенном институте им. В.В. Докучаева и в современном научном мире (Рожков, 1975, 1989, Боровиков, 1998, Андронов, Копылов, Гринглаз, 2004, Пузаченко, 2004, StatSoft Statistica 6.0).

Глава 3. Почвенный покров высокогорий Центрального Кавказа.

Распространение основных типов и подтипов почв в высокогорьях подчинено закону вертикальной поясности. В субнивальном поясе распространены горнолуговые примитивные почвы. В альпийском поясе сформированы различные разряды

горно-луговых альпийских почв, которые с понижением высот переходят в горнолуговые субальпийские, а последние в горные бурые лесные или горные лугово-степные субальпийские - на южных склонах.

По нашим исследованиям, формирующийся в осевой полосе Центрального Кавказа на склонах южных экспозиций пояс горных лугово-степных почв лежит в интервале абсолютных высот 2100-2800 м и с высотой постепенно переходит в пояс горно-луговых почв, простирающийся до 3600 м над ур. моря. На склонах северных экспозиций горно-луговые почвы занимают главенствующее положение в интервале 1800-3200 м над уровнем моря.

Частая смена литолого-геоморфологических и биоклиматических условий в горах вообще и в высокогорье, в частности, обусловливает извилистость, прерывистость границ поясов и развитых в них почв и ввиду общей мелкой контурности не позволяет выделить достаточно обширные участки с почвами одного типа. Почвенный покров высокогорий осложняется наличием внутри него (помимо преобладающих по площади горно-луговых и горных лугово-степных почв) горных лесо-луговых, горно-торфянистых, горных болотных и лугово-болотных почв. Разные типы почв образуют, как правило, сложные комбинации между собой в пределах почвенных поясов. В высокогорьях такие комбинации образуются, прежде всего, из горно-луговых и горных лугово-степных почв, а также развитых здесь других почвенных типов.

Элементарные почвенные ареалы (ЭПА), соответствующие критериям их выделения, предложенным В.М. Фридландом, образуют основу почвенного покрова высокогорий. Из них формируются микрокомбинации (Молчанов, 1999). Формирование слабоконтрастных микрокомбинаций, компоненты которых, как правило, различаются в пределах одного типа по мощности, скелетности,. гранулометрическому составу, связано, при отсутствии заметно выраженных естественных экзогенных нарушений и эрозии, прежде всего с исходной неоднородностью почвообразующего материала и сильным развитием микрорельефа, особенно на склонах с часто меняющейся от подножия до вершины формой и крутизной.

На исследуемой территории Центрального Кавказа нами, в соответствии с Классификацией и диагностикой почв СССР (1977) выделены два основных типа почв высокогорий: горно-луговые и горные лугово-степные.

Горно-луговые почвы резко преобладают среди других типов почв высокогорий Центрального Кавказа, занимая обширные пространства в пределах Главного и Бокового хребтов. Горные лугово-степные почвы представлены здесь только подтипом субальпийских на склонах южных экспозиций, в пределах менее влажных участков высокогорной зоны, на контакте горных серых лесных и горнолуговых почв. Ввиду значительной общей гумидности климата, повышающейся с высотой, подтип горных лугово-степных альпийских почв отсутствует.

Сравнительная характеристика основных типов почв высокогорий осевой полосы Центрального Кавказа - горно-луговых и горных лугово-степных, показала, что они имеют существенные статистически обоснованные различия морфологических и физико-химических показателей, обусловленные особенностями факторов их почвообразования (табл. 1). В частности, почти по всем параметрам различаются исследуемые почвы на типовом уровне. Подтип горно-луговых субальпийских почв отличается от альпийских повышенной мощностью гумусового профиля, меньшей актуальной кислотностью, большим содержанием поглощенных оснований и средними величинами степени насыщенности основаниями. Внутри подтипа горных лугово-степных субальпийских почв отмечены заметные различия в

свойствах, связанные с их формированием на разных почвообразующих породах -элюво-делювии гранитов и аргиллитов. Почвы на аргиллитах имеют средне- и тяжелосуглинистый гранулометрический состав, повышенные величины поглощенных оснований и гидролитической кислотности, в их профиле отмечены относительно пониженные температуры и большая влажность.

Формы микрорельефа оказывают непосредственное влияние на мощность гумусового профиля исследуемых почв - на вопгутых и ровных формах она больше, чем на выпуклых.

От аналогичных почв других регионов Центрального Кавказа исследуемые почвы отличает преобладание легкого гранулометрического состава (преимущественно супесчаного и легкосуглинистого), связанного с формированием на массивно-кристаллических породах и обусловленные им особенности морфологии (непрочная структура, «пухлость» сложения) и физико-химических свойств (большая кислотность, меньшая поглотительная способность).

Общим для исследуемых почв высокогорий является их высокая гумусированность и формирование в средней части их профиля переходного горизонта с повышенным содержанием физической глины, что, при отсутствии каких-либо признаков лессиважа (Молчанов, 1973), может свидетельствовать в пользу гипотезы о его происхождении за счет более активных процессов внутрипочвенного выветривания на некоторой глубине от поверхности.

Наши стационарные исследования на полигонах в течение вегетационного периода гидротермического режима горно-луговых и горных лугово-степных почв свидетельствуют об устойчивых повышенных температурах и достаточно высокой (несколько меньшей в горных лугово-степных) влажности внутри всего их гумусового профиля (табл. 1), что стимулирует высокую численность, общую биомассу и активность в них почвенной фауны, интенсивность биогеохимических процессов и процессов внутрипочвенного выветривания (Гришина, Коротков, 1976).

Исходя из принятых представлений об элементарных почвенных процессах (ЭПП), как специфическом сочетании взаимосвязанных химических, физических и биологических явлений и наиболее точного инструмента диагностики почв (Герасимов, 1980, Зонн, 1986, Роде, 1971, Ковда, 1973, Розанов, 1975, Козловский, 2003, Соколов, 2004 и др.), считаем возможным для рассматриваемых почв выделить два основных, протекающих при непосредственном участии почвенной фауны, ЭПП: гумусонакопление и оглинение, имеющих четкие качественные различия как в типе горно-луговых, так и горных лугово-степных почв.

В.Г. Мордкович (1991) отмечает, что «каждый ЭПП влияет на экологическую обстановку в почве и определяет непосредственные условия существования живых организмов: влажность, пористость, формы почвенной влаги, концентрацию и формы органического вещества, рН, температуры и химизм растворов. Субстрат, создаваемый действием того или иного ЭПП представляет собой неповторимую экологическую среду со специфическими условиями, в которых могут жить только беспозвоночные животные, имеющие соответствующие адаптации».

Наши исследования внесли определенный вклад в решение вопроса специфичности высокогорного почвообразования, дают дополнительный материал для развития представлений об основных процессах, обусловливающих формирование высокогорных почв: гумусонакопления и оглинения. Эти процессы протекают в специфических условиях высокогорий (высокая инсоляция, особый гидротермический режим со стабильным, без резких колебаний, продолжительным периодом положительных температур и достаточно высокой влажности на некоторой глубине от поверхности) при участии почвенной биоты. Они обусловливают

формирование особых генетических горизонтов-высокогумусового и переходного (оглиненного)..

Существование почв, специфичных только для гор обосновывается многими почвоведами (Захаров, 1927, Розов, 1966, Мамытов, 1982, Владыченский, 1988 и др.). Примечание: В табл. 1. и в последующих рисунках приняты сокращения: люм-люмбрициды; сусл-суслики; мощ-мощность горизонта; скел-скелетность; Т-температура; вл-влажность; физ гл-физическая глина; гумм-гумус; гид к-гидролитическая кислотность; пог ос-поглощенные основания; ст нас-степень насыщенности основаниями; числ-численность; эксп-экспозиция; выс-высота; скл-склон; пп тр-проективное покрытие травостоя; ср выс т-средняя высота травостоя; фм сыр-фитомасса сырая; пд сх-продуктивность сухая; флор раз-флористическое разнообразие; фцн разн-фитоценотическое разнообразие; кор-корни; орг-органика.

Глава 4. Пространственная структура фауны основных типов почв высокогорий Центрального Кавказа

Первые исследования почвенной фауны ЮА. Исакова, Р.П. Зиминой, Д.В. Панфилова в высокогорьях Центрального Кавказа относятся к 60-м годам прошлого столетия. Современному изучению ландшафтного распределения дождевых червей на Кавказе положили начало исследования Р.К. Злотина (1969) и Э.Ш. Квавадзе (1975, 1985). Позже, Е.Х. Абрекова, ХА. Кетенчиев (1988-1990), А.Ю. Куликов (1991,1992) и А.Э. Молчанов (1988, 2002, 2004) продолжили исследования фауны высокогорных почв Центральной части Кавказского хребта.

В настоящей работе дан математический анализ пространственной структуры фауны горно-луговых и горных лугово-степных почв Центрального Кавказа на основе больших выборок экспериментальных определений, результаты которого приведены в таблице 1 и рисунках в тексте.

4.1. Горно-луговые почвы

На этих почвах в выборке из 72 точек наиболее часто (более 65% случаев) встречаются содержащие от 10 до 30 грамм дождевых червей на квадратный метр почвы. Максимальное значение - 49 гУкв. м., минимальное - О гУкв. м., в среднем зоомасса равна - 16,3 гУкв.м. Максимальные значения массы люмбрицид в выборке приурочены к отрицательным формам микрорельефа на северном склоне крутизной около 30 градусов. Луга здесь разной степени пастбищной дигрессии, разной степени задернованности.

Распределение значений численности люмбрицид более равномерное. Основная группа значений расположена в интервале от 20 до 60 экзУкв. м. и составляет около 58%. Среднее значение всей выборки - 40,7 экзУкв. м. Максимальные значения численности приурочены преимущественно к аккумулирующим формам рельефа у подножий склонов, где задернованность достигает 90%, крутизна выше разрезов около 10-15°, ниже разреза - 8-10°. Почва рыхлая, средняя температура на глубине 20 см. - 14,5°, влажность - 30%. Объем корней в верхнем горизонте - до 60 %, литомасс мало, менее 2%. Низкая численность отмечена лишь для точек расположенных в местах выбитости травостоя, возле кошар.

В целом, для типа горно-луговых почв математически значимые положительные корреляции выявлены только между значениями численности люмбрицид и суммы поглощенных оснований в горизонте А, а так же проективного покрытия травостоя (рис. 4.1.1).

Установлены выраженные тенденции показателей люмбрицид к положительным связям значений температур и влажности в верхних горизонтах и к обратной зависимости со скелетностью горизонта А. Также очевидна отрицательная

Т40 см Вл 20 30 Вл 30 40 Физ гл А Физ гл В Гум А Гум В рН А рНВ Гид к А Гид к В Пси-ос А Пог ос В Ст нас А Ст нас В

10,1 31 27,1 25,6 27,3 12,3 5,8 4,6 4,6 11,6 8,2 5,4 4,9 32,9 38,5

9,8 38,2 31 25,5 26,9 12,3 5,8 4,6 4,6 12,7 9 5,4 4,9 30,9 36,3

10,5 25,9 24,8 26,5 28,7 13,5 6,2 4,7 4,5 11,6 8,2 5,6 4,7 33,9 37,7

9,8 26,3 23,9 24,5 26,1 10,7 5,2 4,6 4,6 10 6,9 5,3 5 34,8 42,9

10,7 36,2 31,4 24,7 26,4 12,6 5,9 4,5 4,5 11,5 9,5 4,7 4,3 30,2 32,7

9,5 30,8 25,9 25,9 27,7 11,4 5,6 4,7 4,7 11,4 7,9 5,7 5 34,1 40

10,2 27,9 25,5 25,8 27,4 13 5,9 4,7 4,6 11,9 7,7 5,6 5,1 33,6 40,9

9,9 26 26,4 23,6 25,6 12,4 5,3 4,6 4,4 10.4 6,9 4.8 4,7 32,3 41,9

10 31,9 27,2 25,9 27,6 12,3 5,9 4,6 4,6 11,9 8,4 5,5 4,9 33,1 37,9

10,1 33,9 27,7 25,5 27,3 12,1 5,6 4,6 4,5 11,5 8,7 5,4 4,9 33,3 37

9,8 25,3 23,7 25,8 27,3 11,4 5,5 4,7 4,6 10,2 6,5 5,4 4,9 35,8 43,9

10,3 33,5 30,3 25,4 27,3 13,6 6,3 4,5 4,6 13,5 9,4 5,3 4,8 28,8 34,4

9,5 36,9 28,4 25,4 27,2 12,2 5,7 4,6 4,5 11,4 8,6 5,5 4,9 33,9 37,8

10,1 26,5 25,9 25,6 27,4 11,8 5,7 4,7 4,6 11,3 7,2 5,6 5 33,9 41,9

10,9 30 27,3 25,8 27,2 13,2 6,1 4,5 4,4 12,4 9,2 5 4,5 29,9 34

9,2 30,4 27,4 25,3 27,1 12 5,5 4,7 4,6 11,5 7,7 5,3 4,9 32,9 40,4

11 33,1 26,7 25 26,6 12,4 6 4,5 4,5 11,6 9,2 5,3 4,7 32,2 34,9

10,8 28,1 26,5 28 29,6 12,9 6,1 4,7 4,6 11,9 7,8 6,2 4,9 34,6 39,4

9,5 30 25,7 26,1 27,5 12,3 5,7 4,7 4,6 11,6 7,7 5,6 5 33,8 40,5

10,8 32,5 29,1 24,9 26,9 12,3 5,9 4,6 4,5 11,6 9 5,2 4,8 31,6 35,6

Т 40 см Вл 20 30 ВлЗО 40 Физ гл А Физ гл В Гум А Гум В рНА рНВ гид к А Гид к В Пог осА Пог ОС В СТ нас А Ст нас В

12,6 33 30,5 24,3 26 11,2 5,2 4,9 4,6 10,9 8,2 7,9 6,8 43,7 46,5

12,6 35,9 32,7 25,6 26,4 10,5 5,1 4,9 4,7 10 6,7 8,2 6,2 47,2 49,2

12,9 33,8 31,4 24,7 25,8 11,7 5,5 4,9 4,6 11,6 9,5 8,1 7,3 41,9 44

12,1 27,9 26,3 21,9 25,9 11,2 5,1 4,8 4,6 11 8,1 6,9 6,9 41,2 46,4

13,3 37,9 34,9 25 27 11,6 5,4 4,9 4,6 12,8 9,1 7,6 6,6 38,7 43,2

11,8 30,2 28,4 24,2 25,4 11,2 5,3 4,9 4,6 9,1 6,9 8,7 7,5 50,3 53,1

12,6 28,3 25,6 23 25,3 10,1 4,9 4,7 4,7 10,4 8,6 6,8 5,9 41,3 41

14,6 23,4 23,1 23,6 26,6 12 5,7 4,9 4,7 9,9 7,2 9,1 7,6 47 51,4

12,2 34,6 31,8 24,4 25,9 11 5,2 4,8 4,6 11 8,3 7,6 6,7 43,1 45,7

13,1 27,4 25,3 23,7 25,4 10,9 5,2 4,8 4,6 10,6 7,3 7 6 42,8 47,6

12,1 32,8 33,5 23,8 27 11,8 5,6 4,8 4,6 11,3 8,4 7,6 6,6 41,8 44,5

12,5 37,5 32,7 25 25,9 10,9 5,1 4,9 4,7 10,8 8,6 8,7 7,6 45,6 47

12,8 29 26,3 23,9 25,2 11,1 5,5 4,8 4,7 11,7 8,2 7,5 6,5 41 46,2

12,3 36,6 32,6 25,4 26,9 11,2 5,2 4,9 4,7 10,6 7,9 7,6 6,7 43,9 46,4

12,8 32,7 33,1 22,9 25,8 112 5 5 4,5 10 8,5 8,9 7,6 47,3 47,1

12,1 38,2 34,2 25,4 26,6 11,2 5,4 4,8 4,6 11,9 8,7 8 7,3 41,8 46,8

13 26,2 25,4 20,8 25,1 10,1 4,7 4/ 4,6 10,5 8,1 6,5 5,5 40 41,5

13,6 24,8 25,2 24,3 25,1 12,1 5,4 5,1 4,7 8,3 6,8 8,8 6,6 52,7 50,6

12 38,8 35,5 24,6 26,7 11,6 5,6 4,8 4,7 10,9 7,6 8,8 7,5 46 50,5

13,1 28,4 26,6 24 25,5 10,8 4,9 4,9 4,5 10,8 8,6 7,1 6,3 41,8 43,3

Т 40 см Вл 20 30 ВлЗО 40 Физ гл А Физ гл В Гум А Гум В рН А рНВ Гид К А Гид к В Пог ос А Пог ос В Ст нас А Ст нас В

13,2 23,9 20 31,9 34,9 7,1 3,2 5,9 5,9 4,3 3,6 24,5 19 85,6 84,4

15,3 14,8 13,1 12,5 16,2 6,1 2,6 5,9 5,9 2,9 2,2 18,2 11 86,3 83,1

12,4 27,4 22,6 39,4 42 3,4 5,9 5,8 4,9 4,1 26,9 22 85,3 85

11,1 32,4 32,4 33,5 39,7 4,6 2,1 5,8 5,6 5,2 4,6 23,8 19,2 82,5 81

14,9 24,5 24,1 18,6 26,4 6,9 2,2 5,8 5,7 4 3 19,9 12,3 83,8 81

13,2 23,6 19,3 32,6 35,1 7,2 3,2 5,9 5,9 4,3 3,6 24,7 19,3 85,8 84,7

12,4 28,7 25,3 30,8 38,2 7,3 3,3 5,9 5,8 4,8 3,9 25,9 20,1 84,6 84,4

13,7 23,2 18 31,3 33,1 7,4 3,1 5,9 5,9 4,6 3,7 24,9 18,6 85,8 83,4

13,5 19,9 16,6 33,4 33,1 6,5 3 6 5,9 3,7 3 22,7 18,2 86,3 85,4

13,7 21,9 17,7 30,4 32,6 6,9 3,1 5,9 5,9 4,1 3,3 23,2 17,6 85,2 84

12 29 25,8 36 40,9 7,4 3,3 6 5,8 4,8 4,1 27,7 22,5 86,6 85,5

13,3 23,1 17,7 32,1 32,6 7 3,2 5,9 5,9 4,1 3,4 23,9 18,4 85,5 84,3

13 23,7 23 31,7 40,9 6,6 2,9 5,8 5,8 4,9 4,1 25,4 20,2 85,5 84,6

12,8 28,7 25,8 31,4 35,7 8,5 3,6 5,9 5,8 4,2 3,4 25,9 19,5 86,2 84,9

13,7 22,8 18 30,8 31,1 8,8 3,1 5,9 5,9 4,1 з,з 23,3 17,6 85,5 84,1

12,5 20,3 19,3 34,3 38,3 7,1 3 5,9 5,9 4,9 3,9 26,4 21,4 84,4 85,8

12,4 29,8 26 33,4 43,1 7,8 3,5 6 5,8 4,6 4 26,4 20,9 86,8 84,4

связь с величиной коэффициента флористического разнообразия. Полученные корреляции согласуются с общими представлениями об экологии дождевых червей.

Рис. 4.1.1. Корреляционные зависимости фаунистических показателей и факторов среды их обитания в горно-луговых почвах

Численность и масса дождевых червей в горно-луговых субальпийских почвах незначительно превышает эти показатели для альпийских почв.

На горно-луговых субальпийских почвах в более однородных почвенно-экологических условиях корреляционные зависимости получились более выраженными. Из почвенных характеристик наиболее отчетливые положительные связи с характеристиками люмбрицид показали мощность горизонтов, влажность верхних горизонтов и степень насыщенности основаниями горизонта А. Скелетность этого горизонта обратно пропорционально коррелирует с численностью люмбрицид.

Отчетливо выражены корреляции с показателями растительного покрова. Численность и масса люмбрицид положительно коррелирует с проективным покрытием и средней высотой травостоя и показывает отрицательную зависимость от коэффициента флористического разнообразия. Заметна так же положительная связь с объемом зеленой фитомассы. Обозначены отрицательные зависимости между массой люмбрицид и абсолютной высотой, а так же между их численностью и крутизной склона.

В более суровых климатических условиях альпийского пояса, на горно-луговых альпийских почвах согласно приведенным выше литературным данным мы ожидали значительно меньшую численность и массу люмбрицид. Однако если на горнолуговых субальпийских почвах средняя численность составила 46 экз/100 л.с. (0-116 экз/100 л.с), а масса - 16,5 г/100 л.с. (0-49,3 г/100 л.с), то на горно-луговых альпийских почвах эти показатели равны 35,8 экз/100 л.с. (0-88 экз/100 л.с) и 16,1 г/100 л.с (0-44,2 г/100 л.с).

В зоне горно-луговых альпийских почв заметно выделились положительные связи численности и особенно массы люмбрицид и температур различных горизонтов. Температурный фактор является одним из лимитирующих на этих высотах (2500-2900 м.н.у.м.), что подтверждается выраженными отрицательными корреляциями с абсолютной высотой, северной и северо-западной экспозицией склона.

Из зависимостей показателей фауны и характеристик почв, наиболее выражена отрицательная корреляция со скелетностью горизонтов, которая возрастает с высотой и обусловлена так же уменьшением мощности верхних горизонтов почвы, положительно коррелирующей с численностью люмбрицид.

!£.5нач р-«о,о5

», -о-ЧЕРЭКЗ <!•; -О- ЧЕР Г М && -»- СУС_НОР_

В распределении численности и массы люмбрицид важную роль играет приуроченность почвы к тем или иным формам микрорельефа.

Средняя численность люмбрицид на вогнутых формах микрорельефа для всех точек на горно-луговых почвах превышает таковую для выпуклых форм в 1,7 раза (50,7 против 30,4 экз/кв.м.), а масса - в 1,5 раза (21 против 14 г/кв.м). Значения средней численности на ровных формах микрорельефа занимают промежуточное положение и составляют соответственно 40 экз/кв.м. и 14 г/кв.м.

Вогнутые формы микрорельефа характеризуются большей средней мощностью гумусовых горизонтов и несколько повышенной средней их температурой - в пределах 5-10%. Средние показатели влажности для верхних горизонтов выше на 25%, а скелетность в среднем ниже на 75% для вогнутых форм по сравнению с выпуклыми. Также выражено различие в проективном покрытии травостоя (81 и 62% для вогнутых и выпуклых форм соответственно). Каждая из перечисленных характеристик имеет важное влияние на мезофауну почв, что подтверждается как рядом приведенных выше опубликованных работ, так и настоящим исследованием.

Характерно, что выборки вогнутых форм микрорельефа демонстрируют положительную корреляцию показателей фауны с температурой горизонтов, с акцентом на верхние слои, и отрицательную корреляцию с влажностью верхних слоев почвы, которые могут быть склонны к переувлажнению в аккумулирующих формах.

Взаимосвязи фауны с факторами среды на выпуклых формах микрорельефа показывают противоположные результаты. Здесь ярко выражены отрицательная корреляция с температурой и положительная - с влажностью верхних горизонтов почв.

Это происходит в условиях меньшей мощности почв, их повышенной скелетности, улучшенного дренажа и, как следствие, сухости почв возвышенных участков микрорельефа склонов.

Те же тенденции корреляций просматриваются на вогнутых и выпуклых формах микрорельефа подтипов горно-луговых почв - альпийских и субальпийских. Однако, существуют некоторые особенности пространственного распределения люмбрицид в сходных формах микрорельефа этих подтипов почв.

На выпуклых формах максимальная численность дождевых червей строго связана с максимальной влажностью как на альпийских, так и на субальпийских почвах. В данном случае влажность горизонта А можно рассматривать как лимитирующий фактор распространения люмбрицид. Причем, если в субальпийских почвах температура верхних слоев не имеет решающего значения (численность равномерно распределена по оси температур), то в условиях альпийских почв температурный фактор так же становится лимитирующим и максимальная концентрация люмбрицид относится к участкам с максимальными значениями влажности и температуры.

На вогнутых формах микрорельефа зависимости между численностью люмбрицид и гидротермическими показателями изучаемых подтипов почв резко отличны. Если в условиях субальпийских почв ясно выражена зависимость численности от максимальных температуры и влажности одновременно, что напоминает закономерности для выпуклых участков микрорельефа, то картина меняется почти на противоположную для альпийских почв. Здесь оптимальным оказалось сочетание высоких температур и меньшей влажности. Это явление очевидно связано с постоянной подпиткой альпийского пояса высокогорья талыми водами из субнивального и нивального поясов в начале вегетационного периода и

высокой влажностью воздуха в связи с резкими суточными перепадами температур и избыточной конденсацией влаги.

Для анализа фактора крутизны склонов данные были разделены на три группы: со значениями от 0 до 10 градусов (группа 1), от 10 до 20 (группа 2) и от 20 до 30 (группа 3) и выше. Значения почвенных характеристик горно-луговых почв (кроме скелетности) не показывают отчетливых связей с крутизной склона. Скелетность горизонта А уменьшается с падением крутизны с 12 до 5%. Среднее значение влажности горизонтов возрастает с 27 до 30 и 37% для 1-й, 2-й и 3-й групп соответственно. Также проективное покрытие травостоя увеличивается на более пологих склонах, меняясь с 68 до 75% в среднем для групп 3 и 1.

Численность люмбрицид меняется только на склонах крутизной более 20 градусов. С 41-48 экз/кв.м. в среднем для более пологих склонов 1-й и 2-й групп она падает до среднего значения 29 экз/кв.м. в 3-й группе. Показатели зоомассы при этом меняются всего на 7%.

В условиях крутых (от 20 до 30 и более градусов) склонов становятся значимыми корреляции численности люмбрицид от влажности и мощности горизонтов, уменьшающейся с возрастанием крутизны. Подобным же образом проявляет себя взаимосвязь с проективним покрытием. Резко отрицательно в этих условиях коррелирует масса люмбрицид и количество физической глины в почве, которая каким-то образом может негативно влиять на их жизнедеятельность.

Нарушенные пастбищной дигрессией участки горно-луговых почв в среднем характеризуются меньшей мощностью горизонтов (в пределах 5-10%), что очевидно связано с их уплотнением, нарушением дернины и эрозией поверхности почвы. Проективное покрытие травостоя для стравленных участков в среднем меньше на 10%, а высота травостоя - на 40%, температура на глубине 20 см в среднем выше на 2 градуса, а средняя влажность почвенного профиля ниже на 10-15%. Численность люмбрицид на нарушенных пастбищах упала в среднем на 12%.

Численность нор сусликов математически значимо коррелирует с температурой верхних горизонтов и имеет обратную зависимость от мощности, влажности и скелетности почвы и общего запаса фитомассы (рис. 4.1.1.).

Количество нор сусликов на нарушенных пастбищной дигрессией участках горно-луговых почв, по сравнению с ненарушенными, возросло на 42%, от 7 до 12 нор на участок в среднем. Уплотненная почва служит этим грызунам более надежным укрытием, норы менее подвержены осыпанию и промоканию, а промокнув, значительно быстрее высыхают благодаря усилению капиллярных эффектов. Низкая высота травостоя также предпочтительна сусликами, как фактор увеличения радиуса обнаружения наземных хищников, для которых они более уязвимы по сравнению с пернатыми хищниками.

Перечисленные факторы привязывают наибольшую численность нор сусликов к средне и сильностравленным пастбищам на горно-луговых субальпийских почвах. Распространение этих грызунов на альпийских почвах имеет не меньшее распространение, несмотря на теплолюбивость этого вида. На графике

корреляций отчетливо видны положительные зависимости численности нор малого суслика и экспозиции склона, наряду с температурой верхних горизонтов почвы. Так же очевидны отрицательные корреляции с мощностью горизонтов, их скелетностью и общим запасом фитомассы (рис. 4.1.1.).

В альпийском поясе акцентируется влияние на численность нор сусликов температуры почвы.

4.2. Горные лугово-степные почвы

Распределение значений (из 66 точек) массы дождевых червей на горных лугово-степных почвах отличается от такового на горно-луговых почвах и выглядит следующим образом: в интервале 0-20 г/кв.м. - 70% точек, от 20 до 40 г/кв.м. - 16% точек, и от 40 г/кв.м. и выше -12% (рис. 4.2.1.).

Распределение численности дождевых червей в горных лугово-степных почвах довольно неравномерно. Почти в половине случаев, в 44% точек была зарегистрирована численность меньше 10 экз/кв.м. Группа от 10 до 30 экз/кв.м. занимает еще 24% выборки. 22% занимает группа значений 30-50 экз/кв.м. и оставшиеся 10% - значения выше 50 экз/кв.м.

Рис. 4.2.1. Корреляционные зависимости фаунистических показателей и факторов среды их обитания в горных лугово-степных почвах

Анализ корреляций между переменными окружающей среды и показателями мезофауны дал результаты, достаточно схожие с данными по горно-луговым почвам. Однако наблюдается и ряд отличий. Прежде всего, это касается значимых отрицательных зависимостей массы люмбрицид от температуры генетических горизонтов исследуемых почв (рис. 4.2.1).

Если также учесть значимые положительные корреляции массы люмбрицид со значениями мощности и влажности горизонтов, то мы можем констатировать, что, как для горных лугово-степных почв под остепненными субальпийскими лугами, расположенных на склонах преимущественно южной экспозиции, так и для характеризующихся скелетностью, хорошей дренированностью и малой мощностью горизонтов горно-луговых почв северных склонов на выпуклых формах микрорельефа, повышенная сухость становится важным лимитирующим фактором распространения дождевых червей.

Очевидно, с этим связана положительная корреляция массы люмбрицид горных лугово-степных почв и количества глины в горизонте В, которая повышает водоудерживающую способность почвы.

Различия в процессах почвообразования горных лугово-степных почв на гранитах и аргиллитах приводят к различиям в свойствах исследуемых нами почв как среды обитания мезофауны. Прежде всего это касается повышенного содержания глины в горных лугово-степных почвах на аргиллитах. Максимальные значения суммы фракций меньше 0,01 мм. для почв на аргиллитах доходили до 58%, для почв на гранитах - только до 23%.

Если средняя численность люмбрицид на обоих разновидностях почв была приблизительно равна (25 экз/кв.м.), то их средняя масса для почв на аргиллитах была на 63% выше (18,6 экз/кв.м. против 7 экз/кв.м.). В этом случае важно дифференцировать влияние других факторов, прежде всего разной степени пастбищной дигрессии и связанной с этим разницы в проективном покрытии и высоте травостоя.

Анализ корреляций для обоих участков показал, что положительные зависимости между массой люмбрицид и количеством глины в горизонте В являются не только значимыми, но и наиболее сильно выраженными как для горных лугово-степных почв на гранитах, так и на аргиллитах. Корреляции с переменными, характеризующими растительный покров, значимы только в одном случае и степень зависимости значительно ниже.

Отсутствие зависимости показателей фауны люмбрицид и суммы поглощенных оснований - одна из особенностей, отличающих исследуемые нами горные лугово-степные почвы от горно-луговых.

При сравнении показателей фауны горных лугово-степных почв и факторов среды для различных форм микрорельефа не было выявлено таких резких отличий в их взаимосвязях как в случае горно-луговых почв. В то же время, средняя численность люмбрицид на вогнутых формах микрорельефа на 35% превышает этот показатель для выпуклых форм, а средняя масса для вогнутых форм увеличивается на 68% и составляет 27 г/кв.м. против 9 г/кв.м.. На выпуклых формах заметно более выражены положительные корреляции массы люмбрицид и влажности горизонтов и отрицательные - с температурой, особенно глубоких слоев почвы и ее скелетностью. Средние значения температур на различных глубинах горных лугово-степных почв, приуроченных к выпуклым формам микрорельефа, на 2-3 градуса выше значений для вогнутых форм, а значения влажности - ниже на 30-50%. Соответственно, и зависимость массы люмбрицид от влажности горизонтов выражена сильнее. .

Установлена отрицательная зависимость между численностью и зоомассой люмбрицид в горных лугово-степных почвах на выпуклых формах микрорельефа с величиной рН и положительная - с гидролитической кислотностью. На вогнутых формах наблюдается обратная зависимость. Средние значения рН горных лугово-степных почв на вогнутых формах микрорельефа равны 6 для горизонта А и 5,9 - для горизонта В. Средняя гидролитическая кислотность - 3,6 и 3 соответственно. Средние значения рН почв на выпуклых формах микрорельефа равны 5,8, а гидролитическая кислотность - 4,8 для горизонта А и 3,9 для горизонта В. В случае типа горнолуговых почв таких значимых зависимостей зарегистрировано не было, а лишь отмечены положительные корреляции (несколько ниже принятого нами уровня значимости) фаунистических показателей и кислотности для горно-луговых субальпийских почв.

Мы полагаем, что фактор кислотности почв играет достаточно важную роль в пространственном распределении фауны люмбрицид в высокогорье. Степень корреляции массы и численности люмбрицид с фактором кислотности увеличивается с общим падением кислотности почвы по направлению от кислых горно-луговых альпийских почв к горно-луговым субальпийским и к слабо кислым горным лугово-степным, еще более акцентируясь здесь на выпуклых формах микрорельефа, рН почвы которых в некоторых случаях может приближаться к нейтральной, а численность дождевых червей - к нулю.

Весьма показательна отрицательная зависимость численности и зоомассы люмбрицид в горных лугово-степных почвах от коэффициента флористического

разнообразия, которая прослеживается в большинстве рассмотренных взаимосвязей, и меняется на положительную лишь в горно-луговых альпийских почвах.

Глава 5. Временная структура фауны основных типов почв высокогорий Центрального Кавказа

5.1. Горно-луговые почвы

Подсчет численности люмбрицид в горно-луговых субальпийских почвах мы начинали в июне, их количество в этот период было максимальным - 313 экз/кв. м., из них 88,8% составляли Oct. lacteum. Содоминантом в июне являлся вид — D. s. colchica (6,9%). Очевидно, июнь является наиболее благоприятным месяцем для развития люмбрицид в этих почвах.

В июле наблюдается резкое снижение численности дождевых червей до 163 экз./м2, из них на долю вида Oct. lacteum приходится 93,0%.

В августе процесс снижения численности замедляется, появляются новые виды - D. r. tenuis и D. s. colchica. К сентябрю общая численность червей снижается до 124 экз./кв.м. и достигает минимального значения для всего сезона. При этом доминирующее положение в группировке занимает D. s. colchica (50%). Проведенный корреляционный анализ показал наиболее высокую зависимость численности дождевых червей от гидротермических показателей горно-луговых почв.

Всего за три вегетационных периода на горно-луговых почвах было отловлено 4618 экземпляров почвенных членистоногих, из них на долю жужелиц приходится 791 экз., сенокосцев - 2219 экз., стафилинов - 650 экз., костянок - 305 экз., кивсяков -101 экз., пауков - 552 экз. Около 50% от общего числа отловленных беспозвоночных приходится на сенокосцев, около 2% - на кивсяков.

Подобное соотношение сохранялось на протяжении всех трех лет исследований, при этом по годам уровень численности отлавливаемых беспозвоночных колебался в незначительных пределах. Практически для всех выделенных групп беспозвоночных максимум активности приходится на август-сентябрь.

Все отловленные жужелицы принадлежат к 27 видам. Наиболее многочисленным и широко распространенным является Carabus locnigi. На втором месте Ptorostidus chydaeus, Calathus melanocephabis и Curtonotus anlicus. Остальные виды менее многочисленны. Максимум активности жужелиц за исследованные вегетационные периоды приходится на июль, после чего численность их резко падает, достигая в сентябре минимальных значений. Наиболее сильная положительная корреляционная зависимость этих членистоногих отмечается с влажностью почвы на глубине 10-20 и 30-40 см. Увеличение в июле зеленой фитомассы (сухой) и ее резкое снижение в последующие месяцы, также хорошо коррелирует с варьированием количества этих членистоногих по месяцам сезона.

Виды, входящие в группу сенокосцев не определялись. Она являются наиболее многочисленной группой из всех членистоногих, встречающихся на изученных горно-луговых почвах. Пик их активности приходится на сентябрь. Распределение численности этих членистоногих по месяцам вегетационных сезонов не подчиняется определенной закономерности, хотя практически по всем трем годам в июле численность сенокосцев минимальна. Колебания численности сенокосцев по месяцам вегетационных периодов варьируют в пределах от 44 до 406. Изучение корреляционных связей на горно-луговых почвах за три вегетационных периода выявили отрицательную зависимость численности сенокосцев от количества осадков и температур почвы на глубине 20 и 60 см и положительную - от влажности почвы в слое 40-50 см.

Представители группы стафилинов также не определялись до вида. Эта группа является третьей по численности среди отловленных почвенных членистоногих на горно-луговых почвах. Максимум численности стафилинов за все годы исследований приходится на июль. В этот месяц для всех трех лет отмечается наибольшее количество осадков, максимальные температуры воздуха и почвы и максимальная продуктивность сырой и сухой фитомассы. Разница в численности этих беспозвоночных по месяцам вегетационных сезонов довольно значительна - от 4 экз. в сентябре до 140 экз. в июле. Наиболее сильная математически значимая положительная корреляционная связь численности стафилинов отмечается с продуктивностью зеленой и сухой фитомассы.

Все учтенные костянки относятся к двум видам: МотОакоЫш вейшапеШ и ИШоЫш вШхЪе^и. Наибольшая численность костянок за три года исследований отмечена в августе (57 экз.), наименьшая - в июле и сентябре (8 экз.). Математически значимая корреляционная связь для литобиид отмечена лишь с влажностью почвы в слое 10-20 см.

Кивсяки, учтенные на горно-луговых почвах, относились к родам Уикв и Megaphi11um. Распределение численности этой группы беспозвоночных по месяцам вегетационных периодов не подчиняется определенной закономерности. Наиболее тесная корреляционная зависимость для кивсяков отмечена с термическими характеристиками почвы (отрицательная связь), с осадками и влажностью почвы в слоях 20-30 и 40-50 см (положительная связь).

Группа пауков занимает по численности следующее, после жужелиц положение. Учтенные пауки относятся к следующим семействам: Ьугся(Сае, Рваипске, Age1enidae, ОпарЬсв1с1ае, ТЪстЫ(Сае, ЬутрМ(Сае и БаШмСае. Распределение численности пауков по месяцам было неравномерно и колебалось от 11 до 89 экз. Наиболее тесная корреляционная зависимость для беспозвоночных этой группы обнаружена с количеством осадков, температурой почвы (положительная связь) и влажностью почвы на глубине 40-50 см (отрицательная связь).

Учитывая более высокую толерантность млекопитающих к абиотическим условиям среды и их высокую экологическую пластичность по сравнению с пойкилотермными животными, следует отметить, что многие рассматриваемые по отношению к ним зависимости являются условными. В частности, изменения климатических показателей и значений химического состава почв имеют в основном опосредованное влияние на структуру и динамику населения мелких млекопитающих в биогеоценозах. Ведущее значение здесь играют прежде всего внутрипопуляционные механизмы динамики численности, факторы защищенности биотопа и его кормовой базы. Факторы эти определяются прежде всего структурой растительных сообществ таких биогеоценозов.

Такие характеристики местообитаний на горно-луговых почвах, как объем зеленой фитомассы, ветоши и подстилки, которые в свою очередь являются одним из важных факторов почвообразования этого типа почв, достигают пика в июне и резко снижаются к августу, падая до минимальных значений в сентябре. Как мы увидим позже, это прямым образом сказывается на акцентах в динамике численности мелких млекопитающих, населяющих биотопы на горно-луговых почвах и их отличиях от аналогичных показателей для горных лугово-степных почв.

Начало интенсивного роста численности мелких млекопитающих на горнолуговых почвах приходится на начало-середину июля. В середине августа популяции достигают пика численности и происходит интенсивная миграция молодняка. В это время многие учтенные экземпляры могут быть отловлены в местообитаниях, неспецифических для вида в целом.

5.2. Горные лугово-степные почвы

В почвах данного типа численность дождевых червей неравномерна по месяцам (Рис. 5.2.1). Средняя численность червей в июне равна 52,8 экз/кв.м.. Большая часть выборки представлена видом-доминантом Б. 8. ео1сЫоа - 69%. В июле, на фоне большого количества выпавших осадков и увеличения температуры почвы, численность дождевых червей увеличивается, достигая 75,2 экз/м2, из них на долю Б. 8. со1сЫса приходится 81%. К середине августа температура воздуха и почвы достигают наивысших значений при небольшой ее влажности и значительном сокращении выпадающих осадков. Численность червей в этом месяце падает до 54,4 экз/кв.м. В августе доминирует по прежнему Б. 8. со1сЫса, хотя общая его численность понижается.

В сентябре на горных лугово-степных почвах отмечается новый подъем общей численности червей — до 116 экз./кв.м. Полностью исчезает вид Б. 8. 1еПегтатка. Доминируют черви вида Б. 8. со1сЫса- 92%. Таким образом, в течение всего сезона в горных лугово-степных субальпийских почвах встречается преимущественно Б. 8. со1сЫса.

Проведенный корреляционный анализ показал наиболее высокую зависимость численности дождевых червей от гидротермических показателей горных лугово-степных субальпийских почв и характеристик растительности.

За три вегетационных периода на горных лугово-степных почвах было отловлено 2203 экземпляра почвенных членистоногих, что более чем в два раза меньше чем на горно-луговых почвах. На долю жужелиц при этом приходится 1063 экз., сенокосцев - 387 экз., стафилинов - 34 экз., костянок - 53 экз., кивсяков - 169 экз., пауков - 497 экз. Около 50% от общего числа отловленных беспозвоночных приходится на жужелиц и по 2% на стафилины и литобииды.

По отдельным годам уровень числености отлавливаемых беспозвоночных значительно превышал минимальные значения, при этом соотношение количества отлавливаемых групп членистоногих менялось от года к году. Определенной общей закономерности в активности членистоногих в почвах данного типа в исследуемые вегетационные периоды не отмечалось.

В отличие от горно-луговых почв, жужелицы занимают первое место по количеству отловленных беспозвоночных в почвах данного типа и является самой обширной (как и в горно-луговых почвах) по видовому разнообразию. Все отловленные жужелицы принадлежат к 27 видам. Среди них наиболее распространенным является СагаЬге ЫеЪеМем, затем следуют СагаЪте 1осп^1, РЬгсвИёш сЫу(Заеш, Са1аШш те1апосерЫаЪк и СшТопо^ апИсге. Остальные виды малочисленны.

В отличие от горно-луговых почв, максимальная численность жужелиц в горных лугово-степных почвах за три года исследований приходится на август месяц, после чего численность их резко падает. Минимальные значения численности этой группы беспозвоночных характерны для июня. Различия в численности жужелиц по месяцам вегетационных периодов в почвах данного типа намного меньше, чем в горно-луговых почвах. Колебания численности жужелиц по месяцам вегетационных периодов варьирует в пределах от 41 до 172 экз. Наиболее сильная положительная корреляционная связь численности жужелиц отмечается с термическими характеристиками почвы по глубинам.

Количество отловленных сенокосцев в горных лугово-степных почвах почти в четыре раза меньше, чем в горно-луговых. В отличие от горно-луговых почв, данная группа в рассматриваемых почвах немногочисленна и занимает третье место по количеству учтенных экземпляров. Пик их активности приходится на август-

сентябрь. Колебания численности сенокосцев по месяцам вегетационных периодов варьируют в пределах от 3 до 106 экз. Изучение корреляционных связей на горных лугово-степных почвах выявило математически значимую положительную зависимость численности сенокосцев от продуктивности зеленой фитомассы.

Группа стафилин является самой малочисленной среди отловленных почвенных членистоногих на горных лугово-степных почвах. Количество отловленных членистоногих этой группы почти в двадцать раз меньше, чем в горнолуговых почвах. Максимум численности стафилинов за все годы исследований приходится на август-сентябрь. Разница в численности этих беспозвоночных по месяцам вегетационных сезонов довольно незначительна. Наиболее сильная положительная корреляционная связь численности стафилинов отмечается с температурой почвы и отрицательная - с влажностью почвы.

Количество отловленных костянок в горных лугово-степных почвах почти в шесть раз меньше чем в горно-луговых почвах в те же годы. Максимальное количество литобиид (7 экз.) было отловлено в августе. Математически значимой корреляционной связи для литобиид данного типа почв не обнаружено.

Для горных лугово-степных почв характерен еще один вид кивсяков - Яовяиш геввкп. Количество отловленных кивсяков в почвах данного типа было значительно больше, чем в горно-луговых почвах. Максимальная численность этой группы беспозвоночных в течение вегетационных периодов изученных лет характерна для июля, а минимальная - для августа. Колебания численности беспозвоночных по месяцам варьируют в пределах от 2 экз. до 27 экз. Наиболее тесная положительная корреляционная зависимость для кивсяков отмечена с количеством осадков.

Кроме учтенных на горно-луговых почвах семейств пауков, в горных лугово-степных почах наиболее встречаемы представители семейств ^е1еп1(Сае, ОиарЬэ81(Са, Рваипск, ТЬотЫ(Сае, С1иЫотс1ае и 8аШс1(Сае. Количество отловленных беспозвоночных этой группы в почвах данного типа было немного меньше чем в горно-луговых почвах. Наибольшая численность пауков за все исследованные годы приходится на июль, наименьшая отмечается в сентябре. Колебания численности пауков по месяцам варьируют в пределах от 9 экз. до 99. Наиболее тесная корреляционная положительная зависимость для беспозвоночных этой группы обнаружена с количеством осадков и влажностью почвы.

На горных лугово-степных почвах происходит смещение пиков численности популяций исследуемых нами видов мелких млекопитающих к концу лета. Эти различия в популяционной динамике напоминают сходные данные, полученные нами для фауны беспозвоночных горно-луговых почв.

Начало интенсивного роста численности мелких млекопитающих на горных лугово-степных почвах приходится на начало-середину августа. Несмотря на более выраженную асинхронность в достижении пиков численности у различных видов, наиболее полное представление о населении мелких млекопитающих в местообитаниях на горных лугово степных почвах дают август и начало сентября. В это время наиболее вероятно набрать репрезентативную выборку для исследуемого типа почв. Выводы

факторы почвообразования, но определяющими являются климатические различия, обусловленные их высотно-экспозиционной дифференциацией; подтиповые различия почв связаны с приуроченностью к разным биоклиматическим поясам: альпийскому и субальпийскому; видовые различия почв по мощности, гумусированности обусловлены их положением в микрорельефе и особенностями растительного покрова; различия разновидностей почв по гранулометрическому составу и скелетности связано с особенностями почвообразующих пород и развития деградационных процессов, прежде всего эрозии.

2. Наши стационарные исследования гидротермического режима горнолуговых и горных лугово-степных почв в течение вегетационного периода свидетельствуют об устойчивых повышенных температурах и достаточно высокой влажности внутри всего их гумусового профиля, что, по нашим данным, стимулирует высокую численность, общую биомассу и активность в них определенных видов почвенной фауны. Почвенная фауна оказывает активное влияние на интенсивность, направление и скорость преобразования почвенной массы и, вероятно, может служить одним из факторов, обуславливающих повышенное содержание глинистых частиц в переходных горизонтах, на некоторой глубине от поверхности.

3. Пространственная структура фауны горно-луговых и горных лугово-степных почв, в частности по показателям численности и зоомассы дождевых червей, демонстрирует четкую ее связь с особенностями СПП на всех уровнях его организации и прежде всего на уровне микрокомбинаций, составленных из ЭПА, соразмерных с ареалами распространения фауны. Факторами дифференциации почвенной фауны здесь, как и СПП, являются сильное развитие форм микрорельефа, неоднородность почвообразующего материала, негативные результаты хозяйственной деятельности человека (выбитость травостоя, эрозионные процессы и др.), оказывающие непосредственное влияние на мощность почв, их гумусированность, состав и качество травостоя, содержание корней и органических остатков, скелетность, гидротермический режим и, в конечном счете, на условия жизнедеятельности фауны.

5. Информационно-статистический анализ позволил установить основные закономерности пространственной сопряженности фауны с характеристиками почв и факторами почвообразования на разных таксономических уровнях. Полученные зависимости фаунистических показателей с характеристиками среды их обитания позволяют судить о степени тесноты связей и отношений между ними. В частности, установлено, что многие взаимосвязи между фаунистическими характеристиками и показателями среды их обитания прослеживаются на разных уровнях организации почвенного покрова.

6. Установлено, что при антропогенных нарушениях растительного и почвенного покрова снижается количество и масса люмбрицид, на которых эти процессы сказываются негативно в связи с уплотнением гумусового горизонта, нарушением его гидротермического режима, стравливанием растительного покрова, а количество нор малого суслика, напротив, увеличивается, так как он не только устойчив к перечисленным изменениям, но и явно предпочитает нарушенные ландшафты.

7. На основе изучения пространственной дифференциации фаунистических характеристик, установлены пределы их экологической толерантности к свойствам и вещественному составу почв высокогорий при различных условиях почвообразования. Выявлено, что определяющими характеристиками почв для экологических оптимумов фауны горно-луговых и горных лугово-степных почв являются определенные сочетания таких факторов как кислотность среды, величина

поглощенных оснований, количество глины, скелетность, мощность гумусового профиля, а также значения влажности и температуры почвы на разной глубине.

8. Численность дождевых червей в исследуемых подтипах горно-луговых и горных лугово-степных почв в течение вегетационного периода колеблется в широких пределах. Максимум их численности отмечен в горно-луговых субальпийских почвах в июне, а в горных лугово-степных субальпийских - в сентябре, причем численность дождевых червей в течение всего вегетационного периода в первых была выше, чем во вторых.

9. В комплексе дождевых червей исследуемых подтипов почв встречаются четыре их вида, из которых лишь один - Oct. lacteum ограничен в своем распространении горно-луговыми субальпийскими почвами, где он являлся доминирующим почти весь сезон и его с полным основанием можно считать индикатором горно-луговых почв. В горных лугово-степных субальпийских почвах в течение всего вегетационного периода доминировал вид - D. s. colchica. Различия в составе населения дождевых червей и сезонное изменение их численности в горных лугово-степных субальпийских и горно-луговых субальпийских почвах определяются прежде всего сезонным ходом температуры и влажности почвы.

10. Показаны различия в преобладающих таксономических группах членистоногих на горно-луговых и горных лугово-степных почвах. На горно-луговых почвах преобладали сенокосцы - 48%, жужелицы - 17% и стафилины - 14%, а на горных лугово-степных почвах в среднем за те же три года преобладали жужелицы -47%, пауки - 23% и сенокосцы - 18%, но как численность, так и соотношение таксономических групп сильно варьировало. Практически для всех выделенных групп беспозвоночных максимум активности приходится на август-сентябрь. Наиболее сильные зависимости для численности членистоногих обоих типов почв связаны с переменными влажности и температуры.

11. Такие характеристики местообитаний мелких млекопитающих на горнолуговых почвах, как объем зеленой фитомассы, ветоши и подстилки, которые играют важную роль и в процессах почвообразования, достигают пика в июне и резко снижаются к августу, падая до минимальных значений в сентябре. Это сказывается на динамике численности мелких млекопитающих. Характеристики горных лугово-степных почв обуславливают более плавное развитие фитоценоза в течение периода вегетации. Значения фитомассы и других характеристик фитоценоза достигают пика в августе и плавно снижаются к сентябрю. Это приводит к смещению пиков численности популяций исследуемых нами видов мелких млекопитающих к концу лета.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Абрекова Е.Х., Кетенчиев ХА., Молчанов А.Э. Биотопическая приуроченность и сезонная динамика численности мелких млекопитающих в ущелье Адылсу. -Труды ВГИ. Вып. 71. М.: Гидрометеоиздат, 1988, с. 121-131.

Карасева Е.В., Барановский П.М., Степанова Н.В., Телицина А.Ю., Кулюкина Н.М., Молчанов А.Э. Особенности биотопического распределения обыкновенной (Microtus arvaus) и восточно-европейской (Microtus rossiaemeridionalis) полевок на территории г. Москвы.- «Зоологический журнал», 1995, том 74, вып. 12, с. 106-115.

Карасева Е.В., Куликов В.Ф., Мелкова В.К., Тихонова Г.Н., Степанова Н.В., Самойлов Б.Л., Молчанов А.Э. Экологические формы млекопитающих крупного города на примере Москвы.- Экологические исследования в Москве и московской области. М.: Наука. 1995, с. 78-96.

Карасева Е.В., Телицина А.Ю., Молчанов А.Э. Млекопитающие в большом городе.- «Наука в России». Изд. Презид. РАН. 1996, № 4, с. 49-53.

Молчанов А.Э. Членистоногие основных типов почв Центрального Кавказа. -Межд. конф. Биогеография почв. Тез. докл. Сыктывкар, 2002, с. 80.

Молчанов А.Э. Люмбрициды основных типов почв Центрального Кавказа. -Мат. IV съезда Докуч. общ-ва почвов. Почвы национальное достояние России. Новосибирск. «Наука-Центр». 2004, с. 714.

Telitsina AYu., Molchanov A.E. The wild mammals in the big city.- II European Congress ofMammology. London. 1995.

Telitsina AYu., Molchanov A.E. Intraspecific relations in common and east-european voles. - II European Congress ofMammology. London. 1995.

Принято к исполнению 24/01/2005 Исполнено 24/01/2005

Заказ № 562 Тираж: 100 экз.

ООО «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 Москва, Балаклавский пр-т, 20-2-93 (095)747-64-70 (095)318-40-68 «'«'«'.аиюгеГега!.™

g ■ > i . ; : 27öS

% * г

Содержание диссертации, кандидата географических наук, Молчанов, Артем Эрикович

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ВЫСОКОГОРИЙ ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА.,.

1.1. Климат.

1.2. Рельеф, геологическое строение и почвообразующие породы.

1.3. Растительность и животный мир.

1.4. Хозяйственная деятельность человека.

Глава 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Объекты исследований.

2.2. Методы исследований., .ДЗ

Глава 3. ПОЧВЕННЫЙ ПОКРОВ ВЫСОКОГОРИЙ ЦЕНТРАЛЬНОГО •

КАВКАЗА.;.V.

Глава. 4. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ФАУНЫ ОСНОВНЫХ ТИПОВ ПОЧВ ВЫСОКОГОРИЙ ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА.:.:.'. :

4.1. Горно-луговые почвы.!.'.

4.2. Горные лугово-степные субальпийские почвы.

Глава 5. ВРЕМЕННАЯ СТРУКТУРА ФАУНЫ ОСНОВНЫХ ТИПОВ ПОЧВ

ВЫСОКОГОРИЙ ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА.

5. 1. Временная структура фауны горно-луговых субальпийских почв.

5.1. 1. Динамика численности люмбрицид.•.

5.1.2. Динамика численности членистоногих.;.

5.1.3. Динамика численности мелких млекопитающих.

5. 2. Временная структура фауны горных лугово-степных субальпийских почв;-. 106 5. 2. 1. Динамика численности люмбрицид.

5.2.2. Динамика численности членистоногих.

5.2.3. Динамика численности мелких млекопитающих.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Пространственно-временная структура фауны основных типов почв высокогорий Центрального Кавказа"

Горы, особенно их высокогорные пояса, - сравнительно мало нарушенные экосистемы. Они отличаются высоким биологическим разнообразием и большим количеством эндемиков. Во многих горных регионах находятся центры генетического разнообразия культурных растений.

Горы обладают высокой энергией природных процессов и сильной уязвимостью к внешним воздействиям - это первые мишени и естественные измерительные датчики глобальных изменений.

Почвенный покров является основным, структурообразующим элементом ландшафтов, отвечающим за устойчивое функционирование главных циклов биокруговорота. Стабильное функционирование почв обеспечивает нормальную жизнедеятельность живых организмов, восстановление их репродуктивного потенциала и разнообразие. Живые организмы и, в первую очередь, почвенная фауна являются главными индикаторами экологического состояния почв и окружающей природной среды в целом. В свою очередь, деятельность населяющих почву организмов в большой мере влияет на ход почвообразовательного процесса.

Почвенная мезофауна и мелкие млекопитающие выступают в роли катализаторов процессов разложения и почвообразования, продуцируя и измельчая детрит, смешивая его с грунтом и создавая новые местообитания для прокариот и грибов. Разложение и минерализация растительной органики - одно из необходимых условий нормального функционирования экосистем. Эти процессы обеспечивают освобождение химических элементов, связанных в растительном органическом веществе, переводят их в доступную форму и возвращают в биологический круговорот. Этим предотвращается истощение ресурсов питания растений и достигается обогащение почвы различными элементами. От роющей деятельности животных во многом зависит аэрация и водопроницаемость почвы. Дождевые черви способствуют созданию водопрочной зернистой структуры почвы.

Известно, что почвенные животные приспособлены к определенному комплексу условий. Населяющие почву беспозвоночные находятся в постоянном контакте с почвенным раствором, испытывая его химические воздействия через покровы. Большое значение имеют также гранулометрический состав почв, влажность, температурный режим, характер распределения остатков организмов и гумуса, особенности других компонентов природных комплексов (геологического строения и почвообразующих пород, рельефа, климата, растительности) и хозяйственной деятельности человека. Комплекс значений таких факторов определяет зону экологического оптимума видов и биотопическое распределение популяций и сообществ животных. Физическая среда и биологический мир в сочетании друг с другом образуют экосистему, в пределах которой необходимые для жизни вещества совершают непрерывный круговорот между почвой, воздухом и водой, с одной стороны, и между растениями и животными - с другой. Эти системы составляют среду обитания и самого человека. По мере того как хозяйственная деятельность человека оказывает многогранное и все более ощутимое воздействие на природу, возникает угроза разрушения естественных сообществ, истощения природных ресурсов, загрязнения и отравления среды промышленными отходами.

Всесторонний учет состояния почвенного покрова и почвенной фауны как динамичного компонента сообществ является одной из важных функций экологического мониторинга, а проблема охраны природы, ее рационального использования на основе экологических законов становится одной из главных задач человечества. Этим и объясняется все возрастающий интерес к изучению взаимоотношений живых организмов друг с другом и средой их обитания (в данном конкретном случае, прежде всего, с почвенными условиями), закономерностей становления и функционирования экосистем.

К сожалению, приходится констатировать, что почвенный покров и почвенная фауна горных стран до сих пор остается мало изученной. Не представляют исключения в этом отношении почвы и фауна гор Северного Кавказа, особенно рассматриваемые в настоящей работе широко распространенные типы почв (горно-луговые и горные лугово-степные), занимающие свыше 90 % площади в пределах высокогорной зоны Центрального Кавказа и их фауна.

Таким образом, в исследовании основных типов высокогорных почв в совокупности с почвенной фауной, ее пространственной и временной структурой, взаимосвязями и взаимозависимостями живых организмов с особенностями вещественного состава и физико-химических свойств почв, других составляющих элементов и факторов внешней среды теоретические задачи науки переплетаются с практическими интересами рационального природопользования.

Все вышеизложенное определяет актуальность проведенных исследований.

Для реализации поставленной цели решались следующие задачи:

3. Изучение особенностей и общих закономерностей временной структуры фауны почв высокогорий

Научная новизна и защищаемые положения.

Впервые осуществленные стационарные исследования гидротермического режима и структуры фауны высокогорных почв дали определенный материал для. познания природы повышенного содержания глинистых частиц в переходных горизонтах, на некоторой глубине от поверхности.

В качестве основных защищаемых положений выступают:

Практическая значимость

Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю, члену-корреспонденту РАСХН В.А. Рожкову, д.г.н., профессору Ю.Г. Пузаченко, д.г.н. В.В. Разумову, за постоянную помощь, оказываемую на всех этапах выполнения работы. Автор признателен члену-корреспонденту РАСХН И.И. Карманову, д.г.н., профессору В.П. Белоброву, д.с.-х.н., профессору Градусову Б.П., д.с.-х.н. Сорокиной Н.П. за ценные замечания, консультации и пожелания, высказанные ими в период обсуждения и окончательной доработки разных разделов диссертации.

Заключение Диссертация по теме "Почвоведение", Молчанов, Артем Эрикович

Выводы

1. Сравнительная характеристика основных типов почв высокогорий осевой полосы Центрального Кавказа - горно-луговых и горных лугово-степных, показала, что они имеют существенные статистически обоснованные различия в их морфологии, свойствах и вещественном составе, обусловленные особенностями определенных факторов почвообразования. В частности, установлено, что в формировании различий исследуемых почв на типовом уровне участвуют все факторы почвообразования, но определяющими являются климатические различия, обусловленные их высотно-экспозиционной дифференциацией; подтиповые различия почв связаны с приуроченностью к разным биоклиматическим поясам: альпийскому и субальпийскому; видовые различия почв по мощности, гумусированности обусловлены их положением в микрорельефе и особенностями растительного покрова; различия разновидностей почв по гранулометрическому составу и скелетности связано с особенностями почвообразующих пород и развития деградационных процессов, прежде всего эрозии.

2. Наши стационарные исследования гидротермического режима горнолуговых и ' горных лугово-степных почв в течение вегетационного периода свидетельствуют об устойчивых повышенных температурах и достаточно высокой влажности внутри всего их гумусового профиля, что, по нашим данным, стимулирует высокую численность, общую биомассу и активность в них определенных видов почвенной фауны. Почвенная фауна оказывает активное влияние на интенсивность, направление и скорость преобразования почвенной массы и, вероятно, может служить одним из факторов, обуславливающих повышенное содержание глинистых частиц в переходных горизонтах, на некоторой глубине от поверхности.

9. В комплексе дождевых червей исследуемых подтипов почв встречаются четыре их вида, из которых лишь один - Oct. lacteum ограничен в своем распространении горно-луговыми субальпийскими почвами, где он являлся доминирующим почти весь сезон и его с полным основанием можно считать индикатором горно-луговых почв. В горных лугово-степных субальпийских почвах в течение всего вегетационного периода доминировал вид - D. s. colchica. Различия в составе населения дождевых червей и сезонное изменение их численности в горных лугово-степных субальпийских и горнолуговых субальпийских почвах определяются прежде всего сезонным ходом температуры и влажности почвы.

10. Показаны различия в преобладающих таксономических группах членистоногих на горно-луговых и горных лугово-степных почвах. На горно-луговых почвах преобладали сенокосцы - 48%, жужелицы - 17% и стафилины - 14%, а на горных лугово-степных почвах в среднем за те же три года преобладали жужелицы - 47%), пауки -23% и сенокосцы - 18%, но как численность, так и соотношение таксономических групп сильно варьировало. Практически для всех выделенных групп беспозвоночных максимум активности приходится на август-сентябрь. Наиболее сильные зависимости для численности членистоногих обоих типов почв связаны с переменными влажности и температуры.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата географических наук, Молчанов, Артем Эрикович, Москва

1. Абатуров Б.Д. Биопродукционный процесс в наземных экосистемах. - М.: Наука, 1979, 130 с.

2. Абрекова Е.Х. Зоологические исследования в комплексном изучении высокогорных экосистем. Труды ВГИ. Вып. 68. М.: Гидрометеоиздат, 1987, с. 127-130.

3. Абрекова Е.Х., Кетенчиев Х.А., Молчанов А.Э. Биотопическая приуроченность и сезонная динамика численности мелких млекопитающих в ущелье Адылсу. -Труды ВГИ. Вып. 71. М.: Гидрометеоиздат, 1988, с. 121131.

4. Абрекова Е.Х., Кетенчиев Х.А. Некоторые особенности воспроизводства и структура популяций избранных видов мелких млекопитающих горных экосистем Центрального Кавказа. -Труды ВГИ. Вып. 75. М.: Гидрометеоиздат, 1989, с. 83-92.

5. Абрекова Е.Х., Кетенчиев Х.А. Взаимосвязь динамики населения мелких млекопитающих Приэльбрусья с внутрипопуляционными механизмами и климатическими факторами среды. -Труды ВГИ. Вып. 79. М.: Гидрометеоиздат, 1990, с. 69-76.

6. Акаева J1.A., Бажев А.Б., Залиханов М.Ч. Стихийные природные явления на Кавказе и их интенсификация под влиянием хозяйственной деятельности. -Трансформация горных экосистем Большого Кавказа под влиянием хозяйственной деятельности. М., 1987.

7. Акаева Л.А., Новикова А.С., Залиханов М.Ч. К охране природы Кабардино-Балкарской АССР. Труды ВГИ. Вып. 58. М.: Гидрометеоиздат, 1984, с. 89102.

8. Акимцев В.В. К вопросу о вертикальной зональности почв. Ежегодник по изучению почв Северного Кавказа за 1927г.- Тр.Сев.Кавказ. Ассоциации НИИ, 1928.

9. Акифьева К.В. и др. Динамика высокогорных ландшафтов Центрального Кавказа. Материалы IV Закавказской конференции по изучению снежногопокрова, снежных лавин и ледников Кавказа. Труды ЗакНИГМИ, вып. 45(51), 1970, с. 103-114.

10. Ю.Александрова И.В. Процессы гумусообразования в примитивных почвах. -Труды Почвен. ин-та им В.В.Докучаева АН СССР, 1953, Т.41

11. Алексеенко В.А. Геохимия ландшафта и окружающая среда. М.: Недра, 1990.

12. Алиев Г.А. Горно-луговые почвы Большого Кавказа и их систематика. -Труды совещания по вопросам генезиса, классификации, географии и мелиорации почв Закавказья. Баку, изд-во АН Азерб. ССР, 1955.

13. Андронов A.M., Копытов Е.А., Гринглаз Л.Я. Теория вероятностей и математическая статистика.- Учебник для вузов.-Спб.: Питер, 2004. 461 с.

14. Антипов-Каратаев И.Н., Антипова-Каратаева Т.Ф. О горно-лесных и горнолуговых почвах района Теберды Северного Кавказа. Тр. Инст. Почвоведения АН СССР, 1936, Т. 13.

15. Арманд А.Д. Информационные модели природных комплексов. М.: Наука, 1975. 126 с.

16. Арманд А.Д. Информационные модели геосистем. -Вопросы географии. 1977, № 104, с. 67-77.

17. П.Арманд А.Д. «Сильные» и «слабые» системы в географии и экологии. Кн.: Устойчивость геосистем. М. Наука, 1983, с. 50-61.

18. Арманд А.Д., Миловидова Н.В. Информационное моделирование физико-географических систем. Кн.: Моделирование элементарных геосистем, Иркутск, 1975, с. 75-78.

19. Арманд А.Д., Таргульян В.О. Некоторые принципиальные ограничения эксперимента и моделирования в географии. Изв. АНСССР. Сер. геогр., 1974, с. 129-138.

20. Арманд Д.Л. Наука о ландшафте.-М.: Мысль, 1975. 288 с.

21. Ассинг И.А. Органическое вещество начальных стадий почвообразования. Изв. АнКаз. ССР, серия почвенная, 1950, вып.6

22. Ассинг И.А. Особенности гумусообразования в горных почвах Северного Тянь-Шаня. "Почвоведение", 1960, №12.

23. Балкаров Б.Б., Зайцев В.В. Структурный анализ геоэкологической информации.-Тр. ВГИ, 1987, вып. 68, с. 59-73.

24. Беккер А.А., Агаев Т.В. Охрана и контроль загрязнения природной среды. Л., 1989.

25. Беручашвили H.J1. Геомассы высокогорных альпийских кустарниково-луговых ландшафтов Кавказа. Труды ВГИ, вып. 75. - М.: Гидрометеоиздат, 1989, с. 38-55.

26. Богатырев К.П. Фрагментарные (грубоскелетные) почвы и подпочвенная стадия выветривания. Вопросы географии. М., Географгиз, 1963, сб.ЗЗ.

27. Богатырев К.П. К изучению высокогорных почв верхнего пояса гор. -"Почвоведение", 1953, №5.

28. Большой Кавказ Стара - Планина (Балкан). (Отв. ред. И.П. Герасимов, Ж. Гылыбов). М.: Наука, 1984.

29. Боровиков В.П. Популярное введение в программу STATISTICA.-Компьютер Пресс, 1998.

30. Бураев Р.А. География Кабардино-Балкарии: Что?'Где? Когда? Нальчик: Эльбрус, 1997. - 200 с.

31. Буслик В.А. Эколого-флористическая классификация растительности субальпийских лугов бассейна р. Баксан. Труды ВГИ. Вып. 79. М.: Гидрометеоиздат, 1990, с. 116-142.

32. Буш Н.А. Ботанико-географический очерк Кавказа. M.-JL, 1935.

33. Веденин Ю.А., Кабахидзе Э,Д., Преображенский B.C. Освоение естественных ресурсов. Кн.:Альпы-Кавказ. Изд-во Наука, М., 1980, с. 209224.

34. Вернадский В.И. Биосфера.-М.; Л.: Науч.-техн. теор. изд-во, 1926. 147 с.

35. Вернадский В.И. Избр. соч.: В 5 т.-М.: Изд-во АНСССР, 1954-1960.

36. Вероятность и математическая статистика.-Золотой фонд. Энциклопедический словарь. «Дрофа». Науч. изд-во «Большая русская энциклопедия». М., 2003. 911 с.

37. Виноградов В.Б. Краткий очерк истории освоения людьми горных районов Кабардино-Балкарии. Природопользование Приэльбрусья. (Под ред. Г.И. Рычагова, И.Б. Сейновой). -М.: Изд-во МГУ, 1992, с. 5-14.

38. Владыченский А.С. Особенности горного почвообразованияю. М.: Наука. 1998. 192 с.

39. Владыченский А.С., Богомолов Е.Г., Абысова О.Н. Строение почвенного покрова высокогорий в горных системах суббореального и бореального поясов. «Почвоведение», 2004, № 12, с. 1519-1526.

40. Волобуев В.Р. Почвы и климат. -Баку: Изд-во АНАзССР, 1953. 259 с.

41. Волобуев В.Р. Экология почв. Баку: Изд-во АНАзССР, 1963. 259 с.

42. Волобуев В.Р. Почвенные общности и зональная «структура почвенного покрова». Кн.: Почвенные комбинации и их генезис. М.: Наука, 1972, с. 3240.

43. Волобуев В.Р. Система почв мира.-Баку: Элм, 1973. 307 с.

44. Володичева Н.А., Олейников А.Д. Фены как возможные предвестники лавин на Западном Кавказе (на примере Архызского района). Труды ВГИ. Вып. 66. М.: Гидрометеоиздат, 1987.-е. 10-17.

45. Воронов А.Г. Геоботаника. -М.: Высшая школа, 1973. 384 с.

46. Вронский В.А. Прикладная экология. Ростов-на-Дону: изд-во «Феникс», 1996.

47. Гаврилюк Ф.Я. О вертикальной зональности почв Кавказа. "Почвоведение", 1947, №8.

48. Гагнидзе Р.И. Эколого-ценотическая характеристика и анализ вертикального распространения высокотравных видов Кавказа. Заметки по систематике и географии растений, 1977, №34, с. 4-83.

49. Галушко А.И. Анализ флоры западной части Центрального Кавказа // Флора Северного Кавказа. Ставрополь: СПГИ, 1976, вып. 1, с. 5-130.

50. Галушко А.И. Флорогенетические районы Центрального Кавказа // Флора Северного Кавказа. Ставрополь: СГПИ, 1976, вып. 2, с. 7-32.

51. Галушко А.И., Романенко В.П. XII Международный ботанический конгресс. Тур №1 // Флора Северного Кавказа. Ставрополь: СПГИ, 1976, вып. 2, с. 74105.

52. Гамцемлидзе З.Г. Структура и ритм развития растений субнивального пояса Центрального Кавказа. Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. Тбилиси, 1980.-24 с.

53. Гвоздецкий Н.А. О разделении осевой-зоны Большого Кавказа. "Изв.ВГО", 1948, т.80, вып.2.

54. Гвоздецкий Н.А. Кавказ. М., Географгиз. 1963.

55. Гвоздецкий Н.А., Федина А.Е. Антропогенные изменения в ландшафтах и вопросы рационального использования естественных ресурсов (на примере Северного Кавказа)// География и природные ресурсы, 1984, №3, с. 46-54.

56. Геннадиев А.Н. Скорость и направление формирования горно-луговой почвы (Приэльбрусье). Депон. рукоп. в ВИНИТИ 20 мая 1976, № 1778-76.

57. Геннадиев А.Н. Направление и стадии развития почв в высокогорье Центрального Кавказа (Приэльбрусье). Автореф. дис. на соиск. уч. степ, канд. геогр. наук. М., 1977.

58. Геннадиев А.Н. Почвообразование под луговой и лесной растительностью в высокогорье Центрального Кавказа (Приэльбрусье). «Почвоведение», 1978, №4, с. 122-131.

59. Герасимов И.П. О типах почв горных стран и вертикальной почвенной зональности. "Почвоведение", 1948, № 2.

60. Герасимов И.П. Генетические, географические и исторические проблемы современного почвоведения. М.: Наука, 1976. 246 с.

61. Гиляров М.С. Основные проблемы изучения почвенных беспозвоночных и задачи почвенной зоологии. Кн.: Всесоюз. совещ. по почв, зоологии. Тез. докл. М., 1958, с. 28-29.

62. Гиляров М.С. Зоологический метод диагностики почв.- Изд-во Наука, М., 1965. 279 с.

63. Гиляров М.С. Исследование почвенных животных. Методы стационарного изучения почв. М.: Наука, 1977, с. 227-240

64. Гиляров М.С., Криволуцкий Д.А. Жизнь в почве. М.: Молодая гвардия, 1985. 192 с.

65. Глазовская М.А. Северо-Атлантическая фация дерновых субарктических и иллювиально-гумусово-подзолистых почв. В кн.: "Генезис и география почв". М., "Наука", 1966, с. 178-201.

66. Глазовская М.А. Биогеохимическая организованность экологического пространства в природных и антропогенных ландшафтах как критерий их устойчивости. Изв. АН РФ, сер. геогр., 1992, №5, с. 56.

67. Глазовская М.А. Геохимия природных и техногенных ландшафтов. М.: Высшая школа, 1988. - 328 с.

68. Глазовская М.А. Принципы классификации почв, их устойчивость к химическому загрязнению. Земельные ресурсы мира, использование и охрана. М.: Наука, 1978. с. 85-99.

69. Горные страны Европейской части СССР и Кавказ (под ред. И.П. Герасимова). М.: Наука, 1985.

70. Горчаковский П.Л., Шиятов С.Г. Фитоиндикация условий среды и природных процессов в высокогорьях. М.: Наука, 1985, 208 с.

71. Государственный доклад. О состоянии окружающей природной среды и деятельности Комитета природных ресурсов по Кабардино-Балкарской республике в 2000 году (под общей ред. Иванова И.В.). Нальчик, 2001.

72. Гришина Л. А., Короткое К. О. Подходы к исследованию данных о почвенных беспозвоночных для характеристики почв. Биологическая диагностика почв. М., Наука, 1976.

73. Громов И.М., Воробьев Б.А. Кустарниковая полевка в высокогорье западной части Главного Кавказского хребта. Тр. ЗИН АН СССР, т. 17, 1965.

74. Гроссгейм А.А. Растительный покров Кавказа. М.: МОИП, 1948. - 268 с.

75. Дайнеко Е.К., Фридланд В.М. Опыт применения информационно-логического анализа для выявления взаимосвязей между факторами почвообразования и некоторыми морфологическими свойствами почв. Кн.: Почвенные комбинации и их генезис. М.: Наука, 1972.

76. Данилов-Данильян В.И., Залиханов М.Ч., Лосев К.С. Экологическая безопасность. Общие принципы и российский аспект. М.: МНЭПУ, 2001. -332 с.

77. Двораковский М.С. Экология растений. Учебн. пособие для биол. спец. вузов. М.: Высшая школа, 1983.

78. Джефферс Дж. Введение в системный анализ.-М.: Статистика, 1977. 252 с.

79. Дзуев Р.И. Закономерности географической изменчивости млекопитающих в трехмерном пространстве гор Кавказа. Вестник КБГУ. Сер. биол. науки, вып. 2, Нальчик, 1997, с. 37-41.

80. Дзыбов Л.С. Горно-луговая растительность Передового и главного хребтов в пределах Карачаево-Черкесской автономной области. Автореферат к.б.н., Ростов-на-Дону, 1974.

81. Димо В.Н. Тепловой режим почв СССР.-М.: Колос, 1972. 360 с.

82. Дмитриев Е.А. Математическая статистика в почвоведении.М.: Изд. МГУ, 1972. 297 с.

83. Добровольский В.В., Ржаксинская М.В. Ландшафтно-геохимическая зональность северного склона Большого Кавказа. Кн.: Геохимия ландшафта. М.: Наука, 1967, с. 125-140. %

84. Добровольский Г.В., Никитин Е.Д. Экологические функции. М.: Изд-во МГУ, 1986. 136 с.

85. Докучаев В.В. К учению о зонах природы. СПб, 1899.

86. Долуханов А.Г. Растительный покров. В кн.: "Кавказ". М., изд-во "Наука", 1966, с. 223-255.

87. Дре Ф. Экология. М.: Атомиздат, 1976.

88. Дюран Б., Одел П. Кластерный анализ.-М.: статистика, 1977. 198 с.

89. Дюшофур Ф. Основы почвоведения и эволюции почв. М.: Прогресс. 1970. 591 с.

90. Кабардино-Балкарии. Нальчик: Эльбрус, 1971. 96.3алиханов М.Ч., Ефремов Ю.В., Панов В.Д. Ледяная корона Кавказа.

91. Захаров С.А. К характеристике высокогорных почв Кавказа. Изв. Константиновского межевого ин-та.М., 1914,вып.5.

92. Захаров С.А. Вертикальная зональность почв на Кавказе. -"Почвоведение", 1934, № 6. Опыт классификации почв Закавказья. -Труды почв, сектора Груз. ФАН ССР, т.1, Тифлис, 1935.

93. Захаров С.А. Почвы горных районов СССР. "Почвоведение", 1937, №6.

94. Захаров С.А. Почвоведение на Кавказе за время советской власти. Почвоведение, 1946, № 6.

95. Захаров С.А. Опыт классификации почв Кавказа на историко-географо-генетическом принципе. -В кн. "Юбилейный сборник, посвященный 70-летию профессора СА.Захарова". Харьков, 1954.

96. Злотин Р.К. О распределении, обилии и биогеоценотической роли дождевых червей в различных природных зонах СССР. Геогр. сообщ. (Матер VIII конф. молод, ученых ИГАНСССР), М., 1969, вып. 3, с. 142-146.

97. Злотин Р.И. Жизнь в высокогорьях. М.: Мысль, 1975. 240 с.

98. Зонн С.В., Герасимов И.П. Краткий почвенно-географический очерк Кабардинской АССР. В кн.: "Природные ресурсы Кабардинской АССР". М.-Л., изд-во АН СССР, 1946.

99. Зонн С.В., Лутинович И.С., Сахаров М.Г. Естественно-исторические районы и растениеводство Кабардинской АССР". М.-Л., изд-во АН СССР, 1946.

100. Зотов А.А., Докшоков М.И. Горные луга Северного Кавказа. Нальчик, "Эльбрус", 1972.

101. Иванов А.Л., Молчанов Э.Н. Охрана и рациональное использование почвенного покрова гор Северного Кавказа. Ж. Вестник Российской академии с.-х. наук, 2003, № 5, С. 7-10.

102. Ивановский В.В. Основные черты экологии горного суслика на Центральном Кавказе. Актуальные вопросы эпиднадзора в природных очагах чумы. Природная очаговость чумы в высокогорьях. Ставрополь: НИПИ Кавказа и Закавказья, 1985.

103. Ивлев A.M. Биогеохимия. М.: Высшая школа, 1986.

104. Израэль Ю.А. Экология и контроль состояния природной среды. Л.: Гидрометеоиздат, 1979.

105. Иенни Г. Факторы почвообразования. М.: Изд-во иностр. лит-ры, 1948. 347 с.

106. Исаков Ю.А., Зимина Р.Л., Панфилов Д.В. Животный мир Кавказа. В кн.: "Кавказ". М., "Наука", 1966.

107. Карасева Е.В., Барановский П.М., Степанова Н.В., Телицина А.Ю., Кулюкина Н.М., Молчанов А.Э. Особенности биотопического распределения обыкновенной (Microtus arvaus) и восточно-европейской

108. Microtus rossiaemeridionalis) полевок на территории г. Москвы.-«Зоологический журнал», 1995, том 74, вып. 12, с. 106-115.

109. Карасева Е.В., Телицина А.Ю., Молчанов А.Э. Млекопитающие в большом городе.- «Наука в России». Изд. Презид. РАН. 1996, № 4, с. 49-53.

110. Карпачевский Л.О. Пестрота почвенного покрова в биогеоценозе. М.: Изд-во МГУ, 1977.312 с.

111. Квавадзе Э.Ш. Ландшафтное распределение дождевых червей Грузии. Кн.: Пробл. почв, зоологии (Матер. V Всес. совещ.), Вильнюс, 1975, с. 176177.

112. Квавадзе Э.Ш. Дождевые черви Кавказа. Мецниереба. Тбилиси, 1985. 238 с.

113. Керженцев А.С. и др. Принципы регулирования функций экосистем. В кн.: Экология и почвы. Избранные лекции I-VII Всероссийских школ. Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 1998, с. 219-236.

114. Ковальский В.В. Геохимическая экология. М.: Наука, 1974.

115. Ковальский В.В. Геохимическая среда и жизнь. М., 1982.

116. Ковда В.А.Основы учения о почвах. М.: Наука, 1973. 447 с.

117. Козловский Ф.И. Теория и методы изучения почвенного покрова. М.: Геос, 2003. 536 с.

118. Комплексная схема охраны природы КБ АССР. Т.1. Кн.7. М.Нальчик, 1991.

119. Коломыц Э.Г. Информационно-статистический анализ структуры высокогорных экосистем и ее антропогенных изменений (на примере субальп и Приэльбрусья). Труды ВГИ, вып. 58, 1984, с. 26-53.

120. Коломыц Э.Г. Высокогорные экосистемы под воздействием человека. Труды ВГИ, вып. 60. М.: Гидрометеоиздат, 1985, с. 3-155.

121. Коломыц Э.Г. Основные черты структурно-функциональной организации высокогорных экосистем. Труды ВГИ, вып. 60. М.: Гидрометеоиздат, 1985, с. 75-90.

122. Коломыц Э.Г., Сурова Н.А. Первичная биологическая продуктивность и региональные экологические связи в ландшафтах Большого Кавказа. -Труды ВГИ, вып. 58. М.: Гидрометеоиздат, 1984, с. 64-88.

123. Кормилицын В.И., Цицкишвили М.С., Яламов Ю.И. Основы экологии. -М., 1997.

124. Кос Ю.И. Растительность Кабардино-Балкарии и ее хозяйственное использование. Нальчик: Каб.-Балк. изд-во, 1959. - 198 с.

125. Кочуров Б.И. Геоэкология (География экологических ситуаций). М.: МГОПУ, 1998.- 122 с.

126. Красная книга Кабардино-Балкарской Республики (Под общей ред. И.В. Иванова). Нальчик: Эль-Фа, 2000. - 308 с.

127. Краснушкина Е.Р. Растительность Баксанской долины. -Природопользование Приэльбрусья. (Под ред. Г.И. Рычагова, И.Б. Сейновой). Изд-во Моск. ун-та, 1992, с. 106-114.

128. Криволуцкий Д.А., Покаржевский А.Д., Сизова М.Г. Почвенная фауна в кадастре животного мира. Изд-во Рост, ун-та, 1985. 96 с.

129. Куликов А.Ю. Структура населения дождевых червей в субальпийском поясе северного Кавказа (Приэльбрусье). "Экология", М., 1992, №5, с. 78-82.

130. Ливеровский Ю.А. К генезису горно-луговых почв. «Почвоведение», 1945, №2, с. 44-58.

131. Лосев К.С. Экологические проблемы и перспективы устойчивого развития России в XXI веке. М.: Космосинформ, 2001. - 400 с.

132. Лосев К.С., Горшков В.Г., Кондратьев К.Я., Котляков В.М., Залиханов М.Ч., Данилов-Данильян В.И., Гаврилов И.Т., Голубев Г.Н., Ревякин B.C., Гракович В.Ф. Проблемы экологии России. М.: ВИНИТИ, 1993. - 348 с.

133. Ляпунов А.А. В чем состоит системный подход к изучению реальных объектов сложной природы? Кн.: Системный подход. М., Наука, 1972, с. 516.

134. Макоев Х.Х. Горные территории: глобальные, страновые и региональные особенности. — Устойчивое развитие горных территорий: проблемы регионального сотрудничества и региональной политики горных районов. Владикавказ: Ремарко, 2001. с. 129-130.

135. Маслюгин К.И. К вопросу о номенклатуре и классификации почв Кабардино-Балкарии. "Ученые записки КБГУ". Нальчик, 1961, вып. А.

136. Маслюгин К.И., Дубошина С.Н. Почвы Кабардинской АССР. Нальчик, Кабардин. кн. изд-во, 1952.

137. Махатадзе Л.Б. Основные закономерности строения и распределения субальпийских лугов Кавказа. "Лесоведение", 1968, № 5.

138. Миркин Б.М. Теория и практика фитоценологии. М.: Знание, 1981. -64 с.

139. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Экология России. М.: АО МДС, Юнисам, 1995.

140. Миркин Б.М., Цепкова Н.Л. Место экстенсивных исследований растительности и экосистем при организации мониторинга. Труды ВГИ, вып.75. М.: Гидрометеоиздат, 1989, с. 18-29.

141. Михайловская О.Н. К вопросу о генезисе высокогорных почв. Труды Почвен. ин-та им. В.В.Докучаева, т. 13, 1936.

142. Молчанов А.Э. Членистоногие основных типов почв Центрального Кавказа. Межд. конф. Биогеография почв. Тез. докл. Сыктывкар. 2002, с. 80.

143. Молчанов А.Э. Люмбрициды основных типов почв Центрального Кавказа,- Мат. IV съезда Докуч. общ-ва почвов. Почвы национальное достояние России. Новосибирск. «Наука-Центр». 2004, с. 714.

144. Молчанов Э.Н. Горные почвы Кабардино-Балкарии и перспективы их использования. Кн.:Географические проблемы изучения и освоения природных ресурсов Ниж.Дона и Сев.Кавказа. Ростов-на-Дону, 1971

145. Молчанов Э.Н. К характеристике структуры почвенного покрова высокогорий Кабардино-Балкарской АССР. Кн.:Почвенные комбинации и их генезис. «Наука». М., 1972

146. Молчанов Э.Н. Сравнительная характеристика основных типов почв высокогорий Северного Кавказа (на примере Кабардино-Балкарской и Дагестанской АССР). Автореф. Диссерт. на соискание учен. степ. канд. геогр. наук. М., 1973

147. Молчанов Э.Н. Вопросы географии и агропроизводственной оценки почв высокогорий Центрального и Восточного Кавказа. Кн.: Пути интенсификации горного сельского хозяйства. Изд."Ир", Орджоникидзе, 1976

148. Молчанов Э.Н., Ромашкевич А.И. и др. К проблеме охраны горных почв Северного Кавказа. Доклады симпозиумов Делегатского съезда ВОП. Тбилиси, 1981

149. Молчанов Э.Н., Торчинов К.Х. и др. Рекомендации по интенсивному использования горных земель Северного Кавказа. МСХ РСФСР В/О ВАСХНИЛ Северо-Кавказский НИИ горного и предгорного сельского хозяйства. Орджоникидзе, 1985

150. Молчанов Э.Н. Система организации почвенного покрова гор Северного Кавказа и классификация его структур. Кн.: Высокогорные экосистемы под воздействием человека. Тр. Высокогорного геофизического института. Выпуск 71. М., Гидрометеоиздат, 1988

151. Молчанов Э.Н. К вопросу классификации СПП горных территорий. Бюллетень Почвенного ин-та им. В.В. Докучаева, вып. 46. М., 1988

152. Молчанов Э.Н. Интерпретация материалов космической фотосъемки для целей картографирования почв горных территорий Северного Кавказа. Кн.: Картография и научно-технический прогресс. Ленинград, 1988

153. Молчанов Э.Н. Структура почвенного покрова Центрального Кавказа. Кн.: Высокогорные экосистемы под воздействием человека. Тр. Высокогорного геофизического института. Выпуск 75.М., Гидрометеоиздат, 1989

154. Молчанов Э.Н. Почвенные структуры гор Кабардино-Балкарии и их охрана. Кн.: Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды Кабардино-Балкарской АССР. Нальчик, 1989

155. Молчанов Э.Н. Особенности картографирования почв горных территорий Северного Кавказа на основе материалов аэрокосмической фотосъемки. Кн.: Аэрокосмические методы в почвоведении. М., Колос, 1989

156. Молчанов Э.Н. Антропогенная эволюция почвенного покрова гор Северного Кавказа. Кн.: Антропогенная и естественная эволюция почв и почвенного покрова. Москва-Пущино, 1989

157. Молчанов Э.Н. Методические рекомендации по крупномасштабному почвенному картографированию горных территорий Северного Кавказа /юга России/ с использованием материалов аэро- и космической фотосъемки и вертолета. Институт Севкавгипрозем. Нальчик, 1989

158. Молчанов Э.Н., Шаваев С.З. Эрозия почв и их охрана в Кабардино-Балкарии. Нальчик: Эльбрус, 1989, 22 с.

159. Молчанов Э.Н. Дешифрирование по аэро-и космическим фотоснимкам почвенного покрова гор Северного Кавказа. Кн.: Аэрокосмические методы в почвоведении и их использование в сельском хозяйстве. М., Наука, 1990

160. Молчанов Э.Н. Структура почвенного покрова Восточного Кавказа. Кн.:Высокогорные экосистемы под воздействием человека. Тр. ВГИ, вып. 79. М., Гидрометеоиздат, 1990

161. Молчанов Э.Н., Калмаков В.Д., Романова А.К. и др. Почвенная карта Кабардино-Балкарской АССР, м-б 1:100000. М., ГУГК, 1990

162. Молчанов Э.Н. Почвенный покров Кабардино-Балкарской АССР. Пояснительный текст. М., ГУГК, 1990

163. Молчанов Э.Н. Почвенный покров гор Северного Кавказа. Дис. на соиск. уч. степ. докт. биол. наук. М., 1990

164. Молчанов Э.Н. К проблеме почвенно-географического районирования гор Северного Кавказа. "Почвоведение", М., 1991, № 1

165. Молчанов Э.Н., Булгаков Д.С. Концепция природно-хозяйственного (ландшафтно-экологического) районирования горных территорий. Матер. Всерос. науч.-практич. конф. 23-28. 06. 96 . Владикавказ, 1996

166. Молчанов Э.Н., Каскулов М.Х., Поушева А.Н. К проблеме охраны земель КБР от эрозии и дефляции. Матер, науч.-практ. конф. КБГСХА, Нальчик, 1996

167. Молчанов Э.Н. Структура почвенного покрова гор Северного Кавказа. Ж. "Почвоведение", 1999. № 7

168. Молчанов Э.Н. Охрана и рациональное использование почвенного покрова горных территорий. Науч. тр. Почв, ин-та им. В.В.Докучаева-Соврем. пробл. почвоведения. М., 2000

169. Молчанов Э.Н. Почвенное картографирование гор Северного Кавказа на основе информации о СПП. Науч. тр. Почв, ин-та им. В.В.Докучаева-Генезис. география и картография почв. М., 2000

170. Молчанов Э. К вопросу генезиса основных типов высокогорных no4B.//Lucrarile conferitei internationale stiintifico-practice. Solul-una din problemele principale ale secolului XXI. Moldova, Chisinau, 7 august 2003. Pontos. Chisinau. 2003. C. 148-149.

171. Молчанов Э.Н. К проблеме природно-сельскохозяйственного районирования земель горных территорий России. Межд. Ж. Известия аграрной науки. Тбилиси. 2004. С. 7-11.

172. Мордкович В.Г. Безпозвоночные животные и диагностика элементарных почвенных процессов. «Почвоведение», 1991, № 10, с. 92-99.

173. Нахуцришвили Г.Ш., Гамцемлидзе З.Г. Жизнь растений в экстремальных условиях высокогорий. Д.: Наука, 1984. - 123 с.

174. Небел Б. Наука об окружающей среде. Как устроен мир. В 2-х т. М.: Мир, 1993.

175. Никитин Д.П., Новиков Ю.В. Окружающая среда и человек. М.: Высшая школа, 1986.

176. Одум Ю. Экология. Т.Т.1,2. М.: Мир, 1986.

177. Орлов Д.С., Розанов Б.Г., Сальников В.Г. Особенности некоторых высокогорных почв Кавказа. "Вестник Московского ун-та Биол. "Почвоведение", 1973, № 3.

178. Охрана природы. Справочник. М.: Агропромиздат, 1987.

179. Панков A.M. Почвы Большой Кабарды. Воронеж, 1926.

180. Панков A.M. Почвы Малой Кабарды. Воронеж, 1926

181. Перекрест В.В. Взаимосвязи некоторых параметров микроклимата высокогорных экосистем долины р. Адылсу (Приэльбрусье). Труды ВГИ. Вып. 84. М.: Гидрометеоиздат, 1991, с. 134-140.

182. Перекрест В.В. Некоторые особенности термического режима высокогорных экосистем в вегетационный период. Труды ВГИ. Вып. 64. М.: Гидрометеоиздат, 1986, с. 141-159.

183. Перекрест В.В. Некоторые особенности режима влажности воздуха высокогорных экосистем в вегетационный период. Труды ВГИ. Вып. 71. М.: Гидрометеоиздат, 1988, с. 71-78.

184. Перель Т.С. Распространение и закономерности распределения дождевых червей фауны СССР. М., Наука, 1979. 272 с.

185. Перельман А.И. Формы коры выветривания и их распределение. -Вопр. геогр. Физич. геогр. Сб. 33, Госиздат геогр. литер. М., 1953.

186. Перельман А.И. Геохимия эпигенетических процессов (зона гипергенеза). -Изд. 2-е. Изд-во «Недра». М.,1965.

187. Перельман А.И., Касимов И.С. Геохимия ландшафтов. М.: Астрея-2000, 1999.

188. Першина М.И. О природе горно-луговых почв Кавказа.-Тр. ТСХА, 1949, вып.41, с. 41-54.

189. Петров К.М. Общая экология. С.Пб: Химия, 1997.

190. Полынов Б.Б. Кора выветривания.- Ч. I. Изд-во АН СССР, Л., 1934.

191. Пономарева С.И. Влияние жизнедеятельности дождевых червей на минерализацию растительных остатков. «Почвоведение», 1952, № 8, с. 727732.

192. Пузаченко Ю.Г. Инвариантность геосистем и их элементов. Кн.: Устойчивость геосистем. М., Наука, 1983, с. 32-41.

193. Пузаченко Ю.Г., Мошкин А.В. Информационно-логический анализ в медико-географических исследованиях. Кн.: Итоги науки. Медицинская география. 1969, вып.З, с. 5-74.

194. Пузаченко Ю.Г. Математические методы в экологических и географических исследованиях.- М.: Изд. Центр «Академия», 2004. 416 с.

195. Разумов В.В. Некоторые экологические связи субальпийских почв Приэльбрусья в естественных условиях и при антропогенном воздействии. -Труды ВГИ. Вып. 54. М.: Гидрометеоиздат, 1984, с. 109-121.

196. Разумов В.В. Контрастность почвенного покрова и вариабельность свойств почв в субальпийских экосистемах // Изв. АН СССР, сер. геогр.,1985, №2.

197. Разумов В.В. Сезонная динамика температурных условий субальпийских почв (на примере Приэльбрусья). Труды ВГИ. Вып. 57. М.: Гидрометеоиздат, 1985, с. 90-100.

198. Разумов В.В. Сравнительный анализ варьирования почвенных показателей субальпийских разноуровенных геосистем // Почвоведение,1986, №8, с. 19-28.

199. Разумов В.В. Особенности термического режима почв основных фаций субальпийского пояса Центрального Кавказа (на примере Приэльбрусья). Труды ВГИ. Вып. 66. М.: Гидрометеоиздат, 1987, с. 93-110.

200. Разумов В.В. Почвенно-экологические связи в субальпийских ландшафтах Центрального Кавказа. Автор, дис. на соиск. уч. степ. канд. геогр. наук. Тбилиси, 1987. 24 с.

201. Разумов В.В. Анализ зависимости горных почв от факторов среды на региональном уровне. Труды ВГИ. Вып. 71. М.: Гидрометеоиздат, 1988, с. 89-105.

202. Разумов В.В. Диагностика горных почв Центрального Кавказа по комплексу факторов почвообразования // Почвоведение, 1989, №6, с. 5-16.

203. Разумов В.В. К исследованию загрязнения ландшафтов Приэльбрусья (Центральный Кавказ). Труды ВГИ. Вып. 82. М.: Гидрометеоиздат, 1990, с. 97-103.

204. Разумов В.В. Некоторые методические подходы к исследованию разноуровневых горных геосистем. Труды ВГИ. Вып. 84. М.: Гидрометеоиздат, 1991, с. 15-22.

205. Разумов В.В. Экологические аспекты системного изучения почв. -Труды ВГИ. Вып. 84. М.: Гидрометеоиздат, 1991, с. 46-52.

206. Разумов В.В., Балкаров Б.Б. Применение кластерного анализа в оценке топологической дифференциации некоторых субальпийских экосистем.-Труды ВГИ. Вып. 58. М.: Гидрометеоиздат, 1991, с. 53-63.

207. Разумов В.В., Гольдберг JI.M. Современное состояние природно-техногенных ландшафтов района г. Тырныауза (Центральный Кавказ). -Труды ВГИ. Вып. 79. М.: Гидрометеоиздат, 1990, с. 76-83.

208. Разумов В.В., Зайцев В.В. Почвенно-геохимические особенности высокогорных геосистем. Труды ВГИ. Вып. 60. М.: Гидрометеоиздат, 1985, с. 90-98.

209. Разумов В.В., Кярова Р.Г. Оценка характера взаимозависимости термических характеристик почв основных фаций субальпийского пояса. -Труды ВГИ. Вып. 68. М.: Гидрометеоиздат, 1987, с. 114-123.

210. Разумов В.В., Перекрест В.В., Цепкова Н.Л., Балкаров Б.Б. Крупномасштабные ландшафтно-экологические исследования в горах Центрального Кавказа: результаты и перспективы. Труды ВГИ. Вып. 84. М.: Гидрометеоиздат, 1991, с. 3-15.

211. Разумов В.В., Перекрест В.В., Кюль Е.В., Стрешнева Н.П. Атлас природных опасностей и стихийных бедствий Кабардино-Балкарской республики. С-Пб.: Гидрометеоиздат, 2000.

212. Разумов В.В., Перекрест В.В., Стрешнева Н.П. Кадастр лавинно-селевой опасности Кабардино-Балкарской республики. С-Пб.: Гидрометеоиздат, 2001.

213. Разумов В.В., Рубцов Е.А. Основные почвообразующие породы Центрального Кавказа. Труды ВГИ. Вып. 64. М.: Гидрометеоиздат, 1986, с. 122-131.

214. Разумов В.В., Рубцов Е.А. Антропогенные изменения в ландшафтах долины р. Баксан (Центральный Кавказ). Труды ВГИ. Вып. 79. М.: Гидрометеоиздат, 1990, с. 46-55.

215. Разумов В.В., Цепкова H.J1. Предварительная оценка техногенного воздействия на среднегорные экосистемы. Труды ВГИ. Вып. 54. М.: Гидрометеоиздат, 1984, с. 121-134.

216. Рамад Ф. Основы прикладной экологии. J1.: Гидрометеоиздат, 1981. - 548 с.

217. Реймерс Н.Ф. Природопользование. Словарь-справочник. М.: Мысль, 1990.-637 с.

218. Роде А.А. почвообразовательный процесс и эволюция почв. М.: ОГИЗ, 1847, 142 с.

219. Роджер Г. Барри. Погода и климат в горах. Л.: Гидрометеоиздат, 1984.

220. Рожков В.А. Метод главных компонент и его применение в почвоведении.-Почвоведение, 1975, № 10, с. 141-151.

221. Рожков В.А. Почвенная информатика.-М.: ВО «Агорпромиздат», 1989, 222 с.

222. Розов Н.Н. Распространение горных почв и некоторые особенности их генезиса и систематики. В кн.: "Генезис и география почв". М., "Наука", 1966, с. 166-177.

223. Роль почв в биосфере. Тр. Инст. Почвоведения МГУ им. Ломоносова и РАН. Вып.З. Оценка и учет почвенных ресурсов. Москва-тула. 2003. 205 с.

224. Ромашкевич А.И. Горно-луговые почвы процессы, эволюция, трансформация. - Трансформация горных экосистем Большого Кавказа под влиянием хозяйственной деятельности. М.: ИГ АН СССР, 1987, с. 40-50.

225. Ромашкевич А.И. Горное почвообразование и геоморфологические процессы. М.: Наука, 1988. 150 с.

226. Самедов П.А., Надиров Ф.Т. Влияние дождевых червей и мокриц на физико-химические и поверхностные свойства почв. Почвоведение, 1989,№8, с. 109-115.)

227. Самукашвили Р.Д. Годовой ход суммарной радиации на склонах в условиях Центрального Кавказа. Труды ВГИ. Вып. 54. М.: Гидрометеоиздат, 1984, с. 45-61.

228. Самукашвили Р.Д. Радиационный, баланс естественных склонов. -Труды ВГИ. Вып. 66. М.: Гидрометеоиздат, 1987, с. 70-79.

229. Самукашвили Р.Д. Режим облачности и солнечного сияния на территории Кавказа. Труды ВГИ. Вып. 62. М.: Гидрометеоиздат, 1985, с. 44-51.

230. Самукашвили Р.Д. Эффективное излучение и радиационный баланс на северном склоне Большого Кавказа. Труды ВГИ. Вып. 4. М.: Гидрометеоиздат, 1978, с. 69-76.

231. Сидорова T.J1. Характеристика климата Приэльбрусья. -Природопользование Приэльбрусья (Под ред. Г.И. Рычагова, И.Б. Сейновой). Изд-во Моск. ун-та, 1992, с. 24-35.

232. Соколов А.А. Значение дождевых червей в почвообразовании. Алма-Ата: Изд АНКаз.ССР, 1956. 262 с.

233. Соколов В.Е., Темботов А.К. Позвоночные Кавказа: Насекомоядные. М.: Наука, 1989. 548 с.

234. Соколов В.Е., Темботов А.К. Позвоночные Кавказа: Насекомоядные. М.: Наука, 1993. 526 с.

235. Соколов И.А. Об экологии почв. Кн.: Проблемы почвоведения. М.: Наука, 1982, с. 103-107.

236. Соколов И.А. Экология почв как раздел генетического почвоведения. «Почвоведение». 1985, № 10, с. 5-15.

237. Соколов И.А. Основные закономерности экологии почв. «Почвоведение». 1990, № 7, с. 122-132.

238. Соколов И.А. Теоретические проблемы генетического почвоведения. Новосибирск, 2004. 297 с.

239. Соколов И.А., Таргульян В.О. Взаимодействие почвы и среды: рефлекторность и сенсорность почв. Кн.: Системные исследования природы. М.: Мысль, 1977, с. 153-170.

240. Соколов О.А., Семенов В.М. Устойчивость экосистем к воздействию антропогенных факторов. Экология и почвы. Избранные лекции I-VII Всероссийских школ. - Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 1998, с. 93-113.

241. Солнцев В.Н. О трудностях внедрения системного подхода в физическую географию.-Вопросы географии, 1977, № 104, с. 20-36.

242. Солнцев В.Н. Системная организация ландшафтов.-М.: Мысль, 1981. 240 с.

243. Солошенко М.Н. Распределение основных ландшафтообразующих климатических характеристик в соответствии с условиями рельефа на территории Северного Кавказа. Труды ВГИ. Вып. 71. М.: Гидрометеоиздат, 1988, с. 49-63.

244. Сорочкин В.М. О применении информационно-логического метода в почвенных исследованиях. «Почвоведение». 1977. № 9, с. 131-139.

245. Сочава В.Б. Введение в учение о геосистемах. Новосибирск: Наука, 1978. - 319 с.

246. Стадницкий Г.В., Родионов А.И. Экология. С-Пб, 1996.

247. Степановских А.С. Общая экология. М.: ЮНИТИ:ДАНА, 2001. — 510 с.

248. Сукачев В.Н. Основы теории биогеоценологии. -Ч.И.-М.: Изд-во АНСССР, 1947, ч. II, с. 283-305.

249. Тарасов М.А. Лесная мышь и кустарниковая полевка в горных биогеоценозах северо-западного Кавказа. Автореф. канд. дис. Саратов, 1977.

250. Таргульян В.О. Развитие почв во времени. Кн.: Проблемы почвообразования. М.: Наука, 1982, с. 108-113.

251. Таргульян В.О., Соколов И.А. Структурный и функциональный подход к почве: почва-память и почва-момент. Кн.: Математическое моделирование в экологии. М.: Наука, 1978, с. 13-33.

252. Телицина А.Ю., Молчанов А.Э. Изменения в фауне млекопитающих на незастроенных участках г. Москвы за 1966-1994 гг.- РЭТ-инфо, № 1 (13), 1995.

253. Темботов А.К. Распределение грызунов и насекомоядных млекопитающих по ландшафтам вертикальных зон Кабардино-Балкарской АССР. Уч. зап. КБГУ, вып. 2, 1957, с. 167-183.

254. Темботов А.К. Млекопитающие Кабардино-Балкарской АССР. Изд. «Эльбрус», Нальчик, 1960.

255. Темботов А.К. Высотные пределы распространения млекопитающих Северного Кавказа в связи со структурой поясности. Нальчик, Кабардино-Балкарское кн. изд-во, 1971. 57 с.

256. Темботов А.К. География млекопитающих Северного Кавказа. Изд. «Эльбрус», Нальчик, 1972. 245 с.

257. Темботов А.К., Хатуг A.M., Елканов А.С. О влиянии сельскохозяйственного освоения экосистем на состав и размещение млекопитающих Центрального Кавказа. Кн.: Проблемы горной экологии, Нальчик. 1982, с. 126-143.

258. Темботов А.К., Шхашамишев Х.Х. Животный мир Кабардино-Балкарии.-Нальчик. «Эльбрус», 1984.

259. Томилова В.Н. Почвенная зоология. Учебное пособие. Иркутск. 1978, 68 с.

260. Тумаджанов И.И. Опыт дробного геоботанического районирования северного склона Большого Кавказа. Тбилиси, 1963.

261. Уитгекер Р. Закономерности пространственного размещения сообществ. -В кн.: Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980, с. 130-139.

262. Уитгекер Р. Классификация сообществ.-В кн.: Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980, с. 147.

263. Ульбашев Х.М., Чулков К.И. Экзогенные геологические процессы на территории КБР в 1996 г. Информационный бюллетень. ЦГМГС КБР. Нальчик, 1997.

264. Урушадзе Т.Ф. Горные почвы СССР. М.: Агропромиздат, 1989.

265. Федина А.Е. Ландшафтная структура Приэльбрусья. М.: МГУ, 1971.

266. Фиапшев Б.Х., Федорова С.И., Кумахов В.И. О закономерностях изменения состава органического вещества почв в связи с вертикальной зональностью на Северном Кавказе. 4 Всесоюзный делегатский съезд почвоведов. Тезисы докладов, книга 2, чЛ. Алма-Ата, 1970.

267. ФиапшевБ.Х., Керефов К.Н. Итоги и задачи изучения почв Кабардино-Балкарской АССР. В кн.: "Научные основы, рационального использования почв Северного Кавказа и пути повышения их плодородия". Нальчик, 1971.

268. ФиапшевБ.Х., Федорова С.И. О составе органического вещества высокогорных почв Северного Кавказа. В кн.: "Научные основы рационального использования почв Северного Кавказа и пути повышения их плодородия". Нальчик, 1971.

269. Фиапшев Б.Х. Высокогорные почвы центральной части Северного Кавказа. -Изд-во КБСХА, 1996. 137 с.

270. Фридланд В.М. О структуре (строении) почвенного покрова. «Почвоведение», 1965, №4, с. 15-28.

271. Фридланд В.М. Опыт изучения вертикальной зональности почв Большого Кавказа. Диссертация на соиск. уч. степ. канд. наук, 1949. Фонд центральной библиотеки им. Ленина.

272. Фридланд В.М. Почвы. В кн.: "Кавказ". М., "Наука", 1966

273. Фридланд В.М. Почвы высокогорий Кавказа. В кн.: "Генезис и география почв". М., "Наука", 1966, с. 43-87.

274. Фридланд В.М. Фациально-провинциальные различия почвенного покрова горных систем Юга СССР. IV Всесоюзный делегатский съезд почвоведов. Книга первая. Алма-Ата, 1970.

275. Фридланд В.М. Структура почвенного покрова. М.: Мысль, 1972. 424 с.

276. Хатухов A.M. О закономерностях географической изменчивости кустарниковых полевок Кавказа. Кн.: Экология, методы изучения и организации охраны млекопитающих горных областей. Свердловск, 1977, с. 68-69.

277. Хатухов A.M. Кустарниковые полевки Кавказа. Автореф. дис. канд биол. наук. Свердловск, 1982.

278. Харадзе A.JI. К изучению флоры субнивального пояса Большого Кавказа. Тез. док. 111 совещ. по раст. высокогорий. Фрунзе, 1965, с. 35-36.

279. Цепкова H.JI. Антропогенные сукцессии субальпийских лугов (моделирование и количественный анализ). Труды ВГИ. Вып. 60. М.: Гидрометеоиздат, 1985, с. 110-132.

280. Цепкова H.JI. К характеристике двух ассоциаций лугов альпийского пояса Центрального Кавказа. Кн.: Вопросы динамики и синтаксономии антропогенной растительности. Уфа. Баш.ГУ, 1986, с. 86-96.

281. Цепкова H.JI. К синтаксономии пастбищных сообществ высокогорных лугов Центрального Кавказа. Труды ВГИ. Вып. 68. М.: Гидрометеоиздат, 1987, с. 73-81.

282. Цепкова H.JI. Анализ высотного топоклина цветковых растений высокогорных лугов Центрального Кавказа.- Труды ВГИ. Вып. 79. М.: Гидрометеоиздат, 1990, с. 142-148.

283. Цепкова H.JI., Бесланеева О.Х. К перспективе изучения лишайников в Приэльюрусье.- Труды ВГИ. Вып. 68. М.: Гидрометеоиздат, 1987, с. 123-127.

284. Цепкова H.JI., Калашникова JI.M., Вуккерт Е.А. Экологическая характеристика представителей цветковых растений субнивальной флоры Центрального Кавказа. Эколого-флористические исследования Северного Кавказа. Нальчик: КБГУ, 1987, с. 59-69.

285. Цепкова H.JI., Гольдберг Л.М. Сезонная динамика основных травянистых фитоценозов Приэльбрусья (ущелье Адылсу).- Труды ВГИ. Вып. 79. М.: Гидрометеоиздат, 1990, с. 55-69.

286. ЧубуковаЛ.А. Климат. В кн.: "Кавказ". М., "Наука", 1966.

287. Чупахин В.М. Физическая география Северного Кавказа. Изд-во Рост.ун-та, 1974. 196 с.

288. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. M.-J1.: изд-во АН СССР, 1953. - 400 с.

289. Шурыгина К.И. Заметки о распространении и численности кавказского горного суслика в Баксанском ущелье. Уч. зап. Кабардинского пединститута, вып. 8, 1955, с. 116-123.

290. Шхагапсоев С.Х. Петрофиты Скалистого хребта Кабардино-Балкарии и их анализ. Нальчик: КБГУ, 1994. - 73 с.

291. Шхашамишев Х.Х. К изучению структуры ареала животных в горах. Тр. ВГИ, вып. 58. М.: Гидрометеоиздат, 1984.

292. Шхашамишев Х.Х. К изучению ареала млекопитающих в горах Кавказа. Кн.: Экология, методы изучения и организации охраны млекопитающих горных областей. Свердловск, 1977, с. 66-68.

293. Шхашамишев Х.Х. Ареал насекомоядных Кавказа. Кн.: фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа. Нальчик. Кабардино-Балкарское кн. изд-во, 1979, вып. 4, с. 188-192

294. Щукин И.С. К ботанической карте горной части бассейна Чегема. "Земледелие", 1928,вып.З.

295. Щукин И.С. Исследования в Центральном Кавказе летом 1927. "Земледелие", вып. 3, 1928.

296. Щукина А.В. К ботанической карте горной части бассейна Чегема. "Земледелие", вып. 3, т. 3.1928.

297. Экология млекопитающих горных территорий. Популяционные аспекты. Материалы Всероссийского совещания. Нальчик: Эль-Фа, 1997. -182 с.

298. Экологический словарь. Авторы составители: С. Делятицкий, И.Зайонц, J1. Чертков, В. Экзарьян. М.: Конкорд ЛТД. - Экопром, 1993.

299. Эрозия почв и сели в Кабардино-Балкарии (под ред. проф. Маккавеева Н.И.) Нальчик: Эльбрус, 1970.

300. Яблоков А.В. Проблемы и перспективы охраны природы в России // ЭКОС-информ, 2000, №7, с. 24-33.

301. Telitsina A.Yu., Molchanov А.Е. The wild mammals in the big city.- II European Congress of Mammology. London. 1995.

302. Telitsina A.Yu., Molchanov A.E. Intraspecific relations in common and east-european voles. II European Congress of Mammology. London. 1995.

Информация о работе

Молчанов, Артем Эрикович
кандидата географических наук
Москва, 2005
ВАК 03.00.27

Диссертация

Пространственно-временная структура фауны основных типов почв высокогорий Центрального Кавказа - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы