Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Пространственно-этологическая структура населения копытных леммингов (Dicrostonyx torquatus, D. vinogradovi) на северной границе ареала

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бубличенко, Андрей Георгиевич, Санкт-Петербург

' , /

. п

/

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

г>4

Биологический Научно-исследовательский институт лаборатория зоологии наземных позвоночных

На правах рукописи

Андрей Георгиевич БУБЛИЧЕНКО

ПРОСТРАНСТВЕННО-ЭТОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ КОПЫТНЫХ ЛЕММИНГОВ (01СЯ0БТ0ЫУХ ТОЯОиАТиБ, МСИОБТОЫУХ У1Л0С1Ш)0У1) НА СЕВЕРНОЙ ГРАНИЦЕ АРЕАЛА.

03.00-.08 - зоология

на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 1997

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ ..........................................................................................................3

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ........................................................................9

Глава 2. РАЙОНЫ ИССЛЕДОВАНИЙ. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

2.1. Материал и методика................................................................26

2.2. Физико-географические характеристики районов исследования ..........................................................................35

Глава 3. ПОЛУЧЕННЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ

3.1. Биотопическое распределение ..........................................44

3.2. Характер использования территории, структура и устойчивость участков ..........................................................49

3.2.1. Использование территории взрослыми животными .... 50

3.2.2. Использование территории молодыми животными ..........61

3.3. Этологическая структура населения леммингов в естественных условиях ............................................................65

3.3.1. Особенности ритмов активности ......................................65

3.3.2 Общие характеристики форм активности ..........................70

3.3.3. Анализ половых различий показателей активности ... 75

3.3.4. Анализ возрастных различий показателей активности 79

3.3.5. Анализ сезонных различий показателей активности .. 83

Глава 4. ОБСУЖДЕНИЕ ПОЛУЧЕННЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ ........................................92

ЗАКЛЮЧЕНИЕ ....................................................106

ВЫВОДЫ ........................................................112

ЛИТЕРАТУРА ....................................................114

ПРИЛОЖЕНИЯ

ВВЕДЕНИЕ.

Особенность ситуации, сложившейся к настоящему времени в по-пуляционной экологии состоит в том, что несмотря на теоретическую ясность представления процессов, происходящих на популяционно-ви-довом уровне (Яблоков, 1987), разработанную методологию и мощный математический аппарат, мы по-прежнему далеки от понимания тех законов, которые определяют реальный ход событий в природных популяциях. Число конкретных работ в этой области крайне ограничено (Овсянников, 1993 ), а современные принципы решения проблемы требуют, очевидно, изменения подхода к методам проведения полевых исследований .

Одной из основных задач популяционной экологии становится в этом случае изучение закономерностей использования территории животными различных систематических групп (Большаков, 1984). Необходимость подобных исследований диктуется не только определяющим влиянием пространственной организации в поддержании внутрипопуля-ционной стабильности. Ее изменение может оказаться также одним из наиболее важных критериев при долговременном мониторинге состояния отдельных территориальных группировок, т.е. того направления научно-теоретических и природоохранных работ, которое выходит сегодня на первое место в мировой практике популяционно-биологических исследований .

Пространственная организация естественных группировок животных определяется как особенностями ландшафта, так и сложными, слабо изученными отношениями между особями ( Наумов, 1971;1977; Шилов, 1977). Структура пространственно-этологических связей представлена, как и в любой сложной системе, несколькими уровнями - индивидуальным, семейным, групповым и т.п.(Новиков,1980) По мере понижения "ранга" группировки, реакции ее на воздействие различных факторов среды становятся все более неоднозначными (Яблоков, 1987); с другой стороны, именно они, накапливаясь, определяют направление последующего протекания внутрипопуляционных процессов.

Это последнее обстоятельство, а также слабая изученность проблемы определили наш интерес к самому первому - индивидуальному - уровню исследования пространственно-временной структуры населения тундровых грызунов.

Анализ поведения животных в природной обстановке оказывается, как правило, наиболее сложным моментом этологических работ. Объясняется это тем, что помимо высокой индивидуальной изменчивости, здесь приходится учитывать большое число дополнительных факторов - генетическую неоднородность популяции, напряженность внутривидовых и межвидовых контактов, пресс хищников, влияние погодных условий и т.п. Тем не менее, имея ввиду неоднозначность проявления отдельных поведенческих реакций и различную степень их выраженности в естественных условиях и в лабораторном эксперименте, (Кашка-ров,1937; Мантейфель,1987;) следует признать ведущую роль полевых исследований для выявления адаптивного значения тех или иных форм поведения (Северцов,1922; Новиков,1976; Крушинский, 1986; Крушинс-кий и др.,1984).

Изучение закономерностей пространственного распределения мелких млекопитающих и их территориальных отношений долгое время ограничивалось возможностями традиционных методов исследования; только с началом использования изотопных меток и радиотелеметрии появились работы, оценивающие реальную структуру индивидуального участка, его размеры и характер использования. Тогда же стал применяться метод визуального слежения за мечеными животными. Интересно, что перспективность такого подхода для оценки участка обитания отмечалась еще в первых обзорах, касавшихся территориальности млекопитающих (Burt, 1943 ), но, в силу трудоемкости и небольшого объема получаемых выборок, он не получил пока широкого распространения. Вместе с тем, точность и информативность этого метода несомненно компенсируют все указанные недостатки (Миронов, Кожевников , 1995).

Полнота и точность получаемой информации особенно актуальна при создании имитационных моделей внутрипопуляционных отношений. Разработка таких моделей, отражающих если не количественные, то

твенные функциональные связи в системе, является ко-любого популяционно-экологического иследования (Боль-Однако, многочисленные попытки, сделанные в этой об-леднее время, показали несовершенность существующего го аппарата для оценки таких многомерных объектов, ные природные комплексы; неполнота исходных данных в и усугубляет неточность получаемых результатов, объекта нашего исследования определялся двумя обстоя-о-первых, несмотря на неослабевающий интерес к аркти-темам, биоценотическая роль многих - в том числе и страненных, многочисленных видов,- остается по-преж-очно изученной (Чернов,1978). В полной мере это отно-одавляющему большинству мелких млекопитающих тундры -настоящим и копытному леммингам, серым, рыжим полевкам и т.д. Многочисленные работы посвящены популяционным циклам у представителей рр. Lemmus и Dicrostonyx, демографическим характеристикам отдельных популяций, морфо-физиологическим адаптациям к экстремальным условиям существования (Слоним,1971; Чернявский, Ткачев,1982; Шварц,1963; Elton,1942; Krebs,1964; Stenseth,Ims,1993 и др.) В то же время вопросы, связанные с пространственно-этологической организацией населения, а также поведением леммингов в естественных условиях практически не освещены в литературе (Смирин и др.,1987). Вторая причина, побудившая нас обратить внимание на экосистемы арктических тундр - относительная простота их биоценотических связей. Пространственно-этологическая структура населения вида на любой территории - система со многими неизвестными, и сокращение числа этих неизвестных в значительной мере облегчает поиск реально существующих закономерностей. Наконец, немаловажное значение при определении направления исследований имели традиции экологической школы кафедры и лаборатории зоологии позвоночных Санкт-Петербургского Университета, а также предшествующий опыт работ автора с другими группами мелких млекопитающих.

Сравнение литературных данных показывает,что основные параметры пространственно-этологической структуры у голарктических и

хотя бы качес нечной целью шаков, 1984 ) . ласти за пос математическо как естествен такой ситуаци

Выбор тельствами. В ческим экосис широко распро нему недостат сится и к п

неоарктических представителей рр.Ьешшив и 01сго81;опух практически не отличаются; поэтому для выяснения особенностей ее формирования в качестве основных модельных объектов мы выбрали два вида копытных леммингов ( Р:1сго81:опух 1огдиа1:и5, Б . ул.поЕгас1оу1) , как наиболее типичных обитателей арктических тундр. Кроме того-особенно в местах симпатрического распространения,- был собран сравнительный материал по сибирскому (ЬепгашБ 81Ыг1си5) леммингу, представителю совершенно иного по происхождению рода, прекрасно приспособленного к тем же экстремальным условиям обитания.

Не претендуя на решение затронутых выше глобальных методологических проблем, мы поставили перед собой цель описать тип пространственно-временной организации населения у Мсгоэ^пух эрр., а также проследить, по-возможности, основные этапы ее становления. Для этого предстояло решить следующие задачи:

1. Выявить особенности пространственной структуры каждого из рассматриваемых видов. Оценить степень ее устойчивости в зависимости от экологической обстановки, структуры местообитаний, численности, напряженности внутривидовых и межвидовых контактов; выделить факторы, в наибольшей степени влияющие на процесс формирования указанной структуры.

2. Выяснить характер различий в использовании территории животными различных социально-демографических групп.

3. Изучить бюджеты времени и особенности поведения Вз.сго81:о~ пух у1поЕгаёоу1 и В.1;огяиа1;и5 в природе, а также оценить внутривидовые различия по этим параметрам, обращая особое внимание на соотношение различных по энергоемкости форм поведения.

Новизна данной работы состоит прежде всего в том, что впервые подобные исследования были проведены на евразийских видах арктических грызунов. Основное ее отличие заключается в применении комплексного эколого-этологического подхода к изучению пространственной организации населения леммингов, что стало возможно, в первую очередь, благодаря изменению традиционных методов исследования. Наблюдение животных в естественных условиях позволило получить качествено иной материал (даже в сравнении с такими совершен-

ными методами, как радиопрослеживание), а также непосредственно проследить все перипетии становления внутрипопуляционных отношений, не прибегая при этом к косвенным методам оценок и экстраполяции лабораторных данных; об опасности подобного подхода уже говорилось выше. Полученные результаты могут быть использованы в дальнейшем как материал для построения обобщающих имитационных моделей в исследованиях популяционного и биоценологического направлений; кроме того, применение статистических методов позволяет выделить те наиболее весомые параметры, которые станут приоритетными при планировании подобных полевых исследований в будущем.

Практическое применение результатов данной работы связано, в первую очередь, с анализом состояния популяций. Известно, что пространственно-временная структура населения вида во многом зависит от изменения абиотических характеристик среды обитания. Представляя норму и размах изменчивости отдельных показателей данной структуры в "эталонных" местообитаниях, мы достаточно легко сможем выявить отклонения, связанные с воздействием отдельных неблагоприятных факторов (нарушение почвенного покрова и вызванные им изменения мезорельефа, промышленные загрязнения и т.п.), а также оценить степень воздействия этих нарушений на население конкретных териокомплексов северных районов.

Однако, прежде, чем перейти к изложению полученного материала, хотелось бы сказать несколько слов искренней благодарности всем, кто на разных этапах исследований оказывал мне столь необходимую помощь. Это сотрудники Биологического НИИ и биолого-почвенного факультета Санкт-Петербургского Государственного Университета - А.Д.Миронов, А.П.Стрелков, О.М.Голубева, М.В.Сказка, с которыми мы в течение двух полевых сезонов работали на о.Врангеля; мои коллеги по Российско-Шведской экспедиции "Экология тундры - 94" - руководители проекта проф. К.Фредга и проф. С.Эрлинг, координаторы работ Н.И.Абрамсон и В.Б.Федоров, и другие участики экспедиции. В статистической обработке материала неоценимую помощь оказали зав.лаб. генетики популяций Института Биологии Гена В.В.Калнин и научн. сотр. лаб. интегративных функций мозга Института Эволюцион-

ной Физиологии и Биохимии им. И.М.Сеченова С.В.Афанасьев; ст.на-учн.сотр. БИН РАН В.Н.Разживин дал ценные замечания по разделу "Физико-географические характеристики районов исследования".

Я очень признателен бывшему директору заповедника "Остров Врангеля" А.В.Сухову и остальным сотрудникам за искреннее внимание и активную поддержку в организации наших работ; однако, их успешное завершение в значительной мере зависело от возможности продолжения исследований. Именно такую возможность дало мне участие в экспедиции "Экология тундры - 94", и я искренне благодарен ее руководству и Организационному комитету за поддержку моего проекта.

И, наконец, пользуясь случаем, хочу поблагодарить ст.на-учн.сотр. Биологического НИИ СПбГУ А.Э.Айрапетьянц за общее обсуждение этой рукописи, а также сказать спасибо своей жене, Ю.Н.Буб-личенко, взявшей на себя ее техническое исполнение.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Лемминги - как настоящие (p.Lemmus), так и копытные (p.Dic-rostonyx) - являются обособленной экологической группой, хорошо адаптированной к обитанию в суровых условиях Арктики (Громов,Поляков, 1977). Систематика, а также история возникновения и расселения этих двух родов до сих пор остаются довольно спорными (Агаджа-нян, 1983; Громов, Поляков, 1977; Чернявский, Козловский, 1980;Ja-rell, Fredga,1993; Hoffman,Taler, 1968). Это связано как с недостатком палеонтологических данных, так и с широкой морфотипической и хромосомной изменчивостью, особенно внутри р.Dicrostonyx (Gile-va, 1983). Судя по последним данным, в тундрах Русской Арктики обитают, как минимум, три вида p.Lemmus (L.sibiricus, Kerr.,1792; L.lemmus,L., 1758; L.trimucronatus,Rich., 1825)(Чернявский и др., 1993; Abramson,1994) и два - р.Dicrostonyx (D.torquatus, Pall., 1779; D.vinogradovi, Ognev,1928 - Чернявский,Козловский, 1980), среди которых выделяется пять хорошо обособленных хромосомных форм (Fredga а.а.,1994).

Особенности экологии леммингов - приспособленность к обитанию в высоких широтах, размах колебаний численности, относительная простота тундровых экосистем как среды обитания определили, как уже говорилось, повышенный интерес к данной группе грызунов, как модельному объекту исследований. Вопросам биологии леммингов посвящено значительное количество работ - как в России (Беляев, Шаму-рин, 1967; Данилов, 1984; Дунаева, 1978; Кошкина, 1958;1962; Сдобников, 1957; Флеров, 1933; Чернявский, 1969; 1979в; Шварц, Большаков, 1979 и др.), так и за рубежом (Bergstrom, 1968; Cotton, 1974, Curry-Lindahl, 1962; Hinds, 1971; Fuller, 1975; Koponen, 1970; Krebs, 1963; Pitelka, 1958 и др.), опубликован ряд обзоров и монографий (Дунаева, 1948; Естафьев, 1994; Насимович и др., 1948; Тавровский и др., 1971; Чернявский, Ткачев, 1982; Юдин и др., 1976; Elton, 1942; Krebs, 1964; Stenseth, Ims, 1993). В основном

внимание исследователей привлекали проблемы пространственного распределения, динамики численности, популяционных циклов, миграций и демографической структуры популяций грызунов, а также механизмы адаптаций к существованию в экстремальных условиях Севера. Вместе с тем, вопросы, связанные с характером использования индивидуального участка, ритмами активности и особенностями поведения в природе оказались довольно слабо освещены (Смирин и др., 1987). В этой ситуации представляется наиболее логичным остановиться в первую очередь на тех хорошо изученных аспектах биологии леммингов, которые имеют непосредственное отношение к формированию пространственно-этологической структуры популяции.

Биотопическое распределение рр Lemmus и Dicrostonyx неоднократно описывалось в литературе - в упоминавшихся уже обзорах и в более специальных работах (Калякин, 1980; Меженный, 1975; Мордосов и др., 1992; Орлов, 1979; Сдобников, 1955; Batzli а.а.,1983; Pi-telka, Batzli, 1993; Rodgers, Lewis, 1986a; Watson, 1956 и др.). Как и большинство полевок, лемминги - специализированные травоядные формы (Rose,Birney, 1985), тесно связанные в своем распространении с определенными типами растительности. Различия последних определяют отчасти микробиотопическое разделение видов, у Arvico-lidae, по крайней мере, в оптимальных местообитаниях (Getz, 1985).

Биотопическая приуроченность сибирского лемминга к заболоченным ланшафтам определяется, по-видимому, историей проникновения предковых форм Lemmus в Арктику, а также длительной сопряженной эволюцией арктических видов грызунов и ландшафтной структуры северных территорий (Чернов, 1975,1978; Чернявский и др., 1993). Наиболее типичными местообитаниями L . si.biri.cus и L . tr imucronatus являются влажные мохово-осоковые, мохово- и торфянокочкарниковые, полигональные сфагново-зеленомошные тундры, высокие осоково-кус-тарни�