Пространственно-временная организация участков обитания грызунов

Миронов, Александр Дмитриевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Пространственно-временная организация участков обитания грызунов
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Пространственно-временная организация участков обитания грызунов"

Санкт-Петербургский государственный университет

На правах рукописи

МИРОНОВ Александр Дмитриевич

ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ УЧАСТКОВ ОБИТАНИЯ ГРЫЗУНОВ

03.00.08 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург 2003

Работа выполнена на кафедре зоологии позвоночных Биолого-почвенного факультета Санкт-Петербургского государственного университета

Официальные оппоненты: член-корреспондент РАН, академик РАЕН,

доктор биологических наук, профессор Ивантер Эрнест Викторович доктор биологических наук,

профессор Гамбарян Петр Петрович

доктор биологических наук,

старший научный сотрудник Туманов Игорь Леонидович

Ведущая организация Институт проблем экологии и эволюции

им. А. Н. Северцова

Защита состоится 13 ноября 2003 г. в 16 часов на заседании диссертационного совета Д 212.232.08 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Санкт-Петербурге <ом государственном университете по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 7/9, ауд. 133.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке им. A.M. Горького Санкт-Петербургского государственного университета.

Автореферат разослан ".

2003 г.

Ученый секретарь диссертационного Совета кандидат биологических наук

" Й612Г

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы. Закономерности пространственного распределения млекопитающих уже много лет привлекают внимание ученых. Большой фактический материал собран при изучении пространственной структуры поселений грызунов - самой многочисленной и одной из самых важных в практическом отношении групп млекопитающих. Простая констатация форм использования территории и прикладной характер исследований постепенно сменялись стремлением к обобщению данных. Теоретической основой пространственного структурирования поселений грьпунов послужили исследования В. Барта (Burt, 1940, 1943, 1949) и Н.П. Наумова (1948, 1957, 1964, 1971). Стали возможны построения обоснованных схем изучения экологических проблем емкости пространства, территориальной (ресурсной) достаточности, формирования целостного представления об оптимизации популяционных структур. На основе первичной информации об использовании пространства животными особый импульс получили такие направления как полевая биоэнергетика, проблема ориентации и навигации млекопитающих, проблема конкурентных отношений. Методология изучения пространственной организации формировала системный подход в исследовании фаунистических комплексов.

Развитие концепции "участок обитания индивидуума", впервые предложенной В.Бартом (1943), требовало не столько фактологического многообразия материалов, сколько четкости в обосновании временной и пространственной стабильности индивидуальных территорий. Методические особенности изучения полевой экологии грызунов не всегда позволяли получить информацию такого рода (Andreassen et. al., 1993, Карасева, Телицына, 1996). Вот здесь как раз и стали возникать проблемы взаимопонимания исследователей. Особую полемику вызывают вопросы определения временного интервала существования топологических рангов (Никитина, 1979, 1980; Andrzejewski, 2002).

Совершенствующиеся технические возможности повышают методические уровни полевых исследований, способствуют определенным прорывам в формировании наших представлений об экологии вида. Однако процесс обобщения и систематизации наших знаний о территориальном поведении постоянно тормозится из-за крайней неоднородности собранной информации. В большом массиве отечественной и зарубежной литературы по "территориальным" проблемам крупные таксономические группы и экологические типы грызунов представлены разработками, посвященными лишь некоторым сторонам жизненного цикла отдельных видов, или же общими сводками, до предела нивелирующими видовые особенности (Wierzbowska, 1983; Роговин, 1985а; Шилова, 2000).

Необходимо дальнейшее кропотливое осмысление массива материалов полевых исследований, обоснование понятий "пространственная стабильность", временной интервал существования пространственных структур, изучение разнообразия форм и решений оптимизации пространственной организации грызунов.

Цели и задачи исследования

Цель работы: Функционально-струкчурный анализ форм использования пространства наземными грызунами в связи с их экологией, географическим распространением и таксономическим положением.

Исследования предусматривают решение нескольких задач по изучению устойчивости территориальных отношений, в том числе: отбор, обоснование, исследование функционально значимых интервалов пространственной размерности й длительности использования территории.

1. Изучение видовых особенностей использования грызунами ресурсов территории. Обоснование выбора функциональных критериев при исследовании территориальной стабильности. В этой связи изучаются: разнообразие и изменчивость участков обитания, критерии и способы определения пограничных переходов в использовании структурных элементов участка обитания (Центр активности, кормовые районы, убежища, пути перемещений). Необходимо исследовать критерии определения стабильности длительно используемой территории, что позволит дать уточненное обоснование понятия "участок обитания". Продолжить исследования пространственных перемещений и ориентировочно-навигационных возможностей грызунов в различных стациях обитания.

2. Исследование видовых особенностей ритма активности и бюджета времени. Выбор и определение биологически значимых интервалов суточного и сезонного ритма, в течение которых осуществляется использование ресурсов территории. Определение критериев многосуточных интервалов при оценке территориальной стабильности.

Научная новизна. Проведенные исследования на детальном уровне (прямые наблюдения в естественной среде обитания за индивидуально мечеными особями) во многом определили возможность рассмотреть проблему регуляции пространственных отношений от стадии раннего становления и онтогенетического развития до многоуровневой иерархической системной организации.

Подобный анализ более четко показывает основные характеристики как-структурных, так и функциональных элементов, определяющих лимитные признаки используемой территории. Например, необходимость и случайность размеров участка обитания. Разработана функционально значимая типология временных стадий территориальной стабильности. Развивая определение » е р ы пространственных стабильных состояний, новое обоснование получает понятие "участок обитания" (индивидуальный участок). Анализ полученных данных о суточной активности и бюджете времени грызунов позволяет по-новому трактовать соотношение наследственных и приобретенных адаптивных форм территориального поведения грызунов. Тем самым, более четкое обоснование получают видовые, популяциопные и индивидуальные особенности взаимодействия со средой обитания грызунов, представляющих различные таксономические и эколого-географнческие группы. Предложена корректная универсальная схема анализа видовых особенносчей прострлнсгиеннои орыни ¡.шип.

Сравнительный анализ форм использования территории как биологически пластичных видов (рыжая полевка, полуденная песчанка), так и достаточно специализированных (подземная полевка, тушканчики), позволяет установить пути формирования экологических адаптации видовых рядов.

Практическая ценность. Разработка методических приемов исследовательской практики во многом определяет глубину и широту возможного изучения проблемы. Подробное описание оригинальных методик позволяет надеяться на их применение в отечественной практике научного поиска. Обоснованный понятийный аппарат способствует не только взаимопониманию оппонентов, Но и его развитию. Материалы наших исследований представляют биологическую основу разработки эффективных мероприятий контроля популяционных ситуаций. Появляется возможность регулировать пути раннего формирования конкурентных отношений в агрегатных поселениях грызунов. При чрезвычайной необходимости имеется возможность управлять численностью грызунов в практике медицинской зоологии, служб защиты лесного и сельского хозяйства, охотничьего промысла.

Разработана система анализа материалов по суточной активности грызунов (определение компактных групп фаз активности, фаз покоя) для полевых и лабораторных данных. Материалы наших полевых и лабораторных исследований позволили адаптировать и "состыковать" прочтение предшествующих исследований разных авторов по экологии грызунов. Преемственность в изучении грызунов расширяет и углубляет наши представления о путях формирования временной структурированности и пространственной размерности землепользования.

Апробация работы. Материалы исследований обсуждались на научных семинарах кафедры зоологии позвоночных университета; на II, III, IV, V, VI и VII съездах Териологического общества (Москва, 1978, 1982, 1986, 1990, 1999, 2003); на V, VI, VII совещаниях по грызунам (Саратов, 1980; Ленинград, 1983; Нальчик, 1988); на II Всесоюзной конференции по поведению животных, (Москва, 1976); на научной конференции "Природные ресурсы пустынь и их освоение" (Ашхабад 1986); на конференции "Тушканчики фауны СССР" (Нукус, 1988); на II конференции "Песчанки - важнейшие грызуны аридной зоны СССР (Ташкент, 1989); на конференции "Экосистемы Севера" (Петрозаводск, 1993); на международном совещании "Состояние териофауны в России и ближнем зарубежье" (Москва, 1995); на конференции "Развитие идей академика С.С. Шварца в современной экологии" (Екатеринбург, март 1999 г.); на конференции "Биоразнообразие Европейского Севера" (Петрозаводск, 2001); на V Международном Териологическом Конгрессе (Италия, 1989); на III, IV международной конференции "Rodens and Spatium" (Франция. 1991; Польша, 1993); на III Европейском Конгрессе по млекопитающим (Финляндия. 1999 г.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 50 работ. В Интернете (http://www.bLodiversity.ru/programs/rodent/species.ЬцЫ) опубликованы 4 видовых обзора.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, двух частей, 5 глав, выводов, списка литературы из 398 названий, из них 113 на иностранных языках. Основной материал изложен на 376 страницах, включает 51 таблицу и 168 рисунков.

Благодарности

Содержание работы

Материал и методики

Место работы. Наблюдения были проведены в основных ландшафтных зонах страны (тундра, лес, степь и пустыня). Конкретные районы определялись расположением полевых стационаров и научных баз Петербургского университета и государственных заповедников. Лесные полигоны - Соловецкие острова, Лапландский и Кандалакшский заповедники, Ленинградская и Белгородская области; тундровый полигон - о. Врангеля; пустынные полигоны - Заунгу5ские Каракумы (Туркмения) и Эрзинские пески (Тува). Лабораторные наблюдения и эксперименты были проведены в лаборатории зоологии позвоночных Биологического НИИ СПбГУ.

Время работы. Исследования были начаты в 1969 году. Полевые работы продолжались до 1997 г. Экспериментальные работы были Интенсифицированы с 1995 г и продолжаются до сих пор. 1 ■

Объект исследований: Детально изучена территориальная экология 11 видов грызунов. Изучаемые нами виды были фоновыми и характерными представителями района работы. Обитатели тундры: сибирский лемминг - Lemmus sibiricus Kerr и лемминг Виноградова - Dicrostcmyx vinogradovi Ognev. Лесные обитатели: лесной лемминг - Myopus schisticolor Lilljeb.; рыжая полевка -Clethrionomys glareolus Schreb.; желтогорлая мышь - Apodemus flavicollis Melch.; подземная полевка - Microtus (Т.) subterraneus Selys-Long.; Обитатели пустыни: желтый суслик - Spermophilus fulvus Licht.; полуденная песчанка -Meriortes (P.) meridianits Pall.; краснохвостая песчанка - Meriones (P.) libycus Gray.\ Гребнепалый тушканчик - Paradipus ctenodactylus Vinogr.; мохноногий тушканчик - Dipus sagitta Pall.

Материал. Объемы материалов по отдельным видам и поставленным задачам качественно сопоставимы. Количественные размеры выборки определялись популяционной ситуацией, складывающейся в конкретном месте в момент работы. Сессии лабораторных наблюдений приурочены к естественным фотопериодическим циклам.

Методическое обеспечение работ. Основным методом является метод системных многосуточных визуальных наблюдений за индивидуально мечеными особями на стационарных полигонах с учетом естественной факторной обстановки (Миронов, 1979; Mironov, 1989; 1993; 1999). Метод высокоэффективен. Данный метод практически не применяется ни в отечественной, ни в мировой териологии из-за своей сложности и трудоемкости (Andreassen et al., 1993). Для более детального изучения особенностей суточной активности проведены наблюдения в лабораторной обстановке.

Полевые наблюдения и эксперименты. На стационарных полигонах (площадью 1-9 га) отлавливается и индивидуально метится все население грызунов. Длительность наблюдений за отдельными особями обязательно включает несколько последовательных полных фаз активности. Повторное прослеживание - через несколько суток. На начальной стадии знакомства с новым видом

грызунов отдельные особи наблюдаются постоянно в течение 30-45 суток. Прямые наблюдения за индивидуально мечеными особями в своей основе предполагают комплексное сочетание и других приемов (Миронов и др., 1978; Петров и др., 1978; Веревкин и др., 1983; Миронов и др., 1988). Для изучения влияния лимитированного пространства на показатели двигательной активности и бюджета времени, а также при исследовании поведения грызунов на незнакомой территории проводились специальные полевые эксперименты ("вселение",-"хоминг", "провокационные сдвиги активности") (Миронов, 1973; Миронов и др., 1982).

Лабораторные наблюдения и эксперименты. Лабораторный цикл исследований вызван необходимостью детализации полевых наблюдений по экологии грызунов. Унификация экспериментальной среды создает предпосылки для объективного сравнительного анализа экологически или таксономически удаленных друг от друга моделей. Основной акцент делается на вопросах временной' организации. Лабораторные наблюдения были проведены в манежных условиях (Миронов и др., 1999; Mironov et al, 1999).

В наших манежах поведение грызунов изучается методом постоянных визуальных наблюдений в течение 5 суток. Причем в манежах диаметром 1 м (3 шт.) дистанционные наблюдения проводятся через телемониторы, а в манежах 3.5 м (2 шт.') - при непосредственном присутствии наблюдателя. Серии сезонных наблюдений были приурочены к естественному фотопериоду: длинная ночь (С:Т=6:18), равноденствие (С:Т=12:12), короткая ночь (С:Т=19:5). По результатам обработки протоколов наблюдений для каждой особи создаются индивидуальные актограммы, синхрограммы и таблицы количественных характеристик. >

Часть 1. Временная организация жизни грызунов

Первая часть диссертации посвящена описанию и анализу временной организации жизни грызунов. Изучение активности животных развивается в двух взаимодополняющих направлениях: феноменологическое описание ритмики чередования покоя и активности и оценка общей активности, как суммы отдельных специфических проявлений различных функций животного при ис-пользобании территории (Соколов, Кузнецов, 1978; Ердаков, 1984; Malle, Stenseth, 2000).

Грызуны являются группой млекопитающих, отличающихся большим видовым разнообразием, широким географическим распространением и большим спектром экологических адаптации. Временная структурированность жизни грызунов должна бы в первую очередь "отозваться" на выработке типичных, характерных видовых поведенческих признаков. Детали формирования или проявления сложившегося ритма активности смогут прояснить процесс становления адаптационных механизмов в современных условиях обитания у видов с различной таксономической дистанцией. Четкое представление о структурированности временных рядов способствует столь же "еткоп выраиомчС интервалов пространственной устойчивости индивидуальных и групповых поселении.

Глава 1.

Разнообразие типов и форм временного структурирования жизни наземных грызунов

В главе представлены очерки хронобиологии отдельных видов грызунов. По материалам прямых наблюдений дается детальное описание временной организации жизни грызунов, обитающих в различных условиях, относящихся к разным таксономическим группам, с разной экологической пластичностью.

В основе анализа - деятельность грызунов на протяжении астрономических суток. Суточная периодика рассматривается как чередование активности и покоя и характеризуется следующими параметрами: Фаза активности (а) - время пребывания животного на поверхности от выхода до возвращения в гнездовую нору на длительное время; Фаза покоя (|3) - время пребывания зверька в гнездовой норе; Период активности (г) - суммарное время фазы активности и последующей за ней фазы покоя; Коэффициент фазовой активности: (я) - отношение длительности фазы активности к фазе покоя; Количество фаз активности (п^; Бюджет времени основных видов активности (кормовое поведение, краткое посещение убежищ и укрытий, перемещения) и интенсивность проявления того или иного вида деятельности в рамках суток или фазы активности.

Кроме того, рассматриваются особенности распределения пиков активности в течение суток и приуроченность фаз к темному или светлому времени суток. Сезонные и годовые ритмы характеризуются по выше приведенным параметрам с учетом изменений температурного фона и фоторежима среды обитания, а также популяционного состояния.

Обитатели тундры

Фоновые особенности тундровых условий обитания, с точки зрения временной организации жизни грызунов, состоят, прежде всего, в специфическом фоторежиме высоких широт, низких среднесуточных и среднегодовых температурных режимах, коротком периоде кормового оптимума.

Сибирский лемминг. Суточный ритм активности - равномерно полифазный. В течение суток насчитывается 5-8 периодов активности, каждый из которых длится порядка 150-200 мин. Соотношение активного и пассивного времени 3:2. Подобный коэффициент 0=1.5 сохраняется и для суточной активности. Примерно 90% (Х±8а=89.0±9.50, при Пт=66.85-98.42, п=15) своего времени лемминги находятся на поверхности, активно используя ресурсы территории. Основной вид деятельности при этом - кормовое поведение, на которое затрачивается 40-60% времени.

Лемминг Виноградова. Ритм активности - равномерно-полифазный. Общая суточная активность в среднем составляет порядка 450 мин., при соотношении активности к покою как 1:2. На протяжении суток насчитывается 6-11 фаз активности в среднем по 50 мин. Интервалы отдыха не сопряжены с предшествующей активностью. Причина их вариаций не установлена. Индивидуальные различия в количественных характеристиках ритма связаны с участием в размножении. Репертуар деятельности в течение фазы активности не отличается поведенческим разнообразием. Основная часть времени свяпша с кормо-

вым поведением. Интенсивность кормежки имеет два всплеска: в начале фазы активности и по ее завершению. Временные затраты на перемещения минимальны. Для лемминга Виноградова характерна несколько увеличенная доля времени, затрачиваемого на затаивание и осматривание.

Лесные обитатели

Фоновые особенности лесных условий обитания, с точки зрения коррекции временной организации жизни грызунов, состоят, прежде всего, в резких сезонных различиях фоторежима (максимальная весенняя освещенность в контрасте с низкой освещенностью под пологом леса летом, малой амплитудой среднесуточных и среднегодовых температурных режимов, в разнообразии ас-пектирующих видов корма).

Лесной лемминг. Ритм лесного лемминга - неравномерно полифазный с преобладанием ночной активности. В течение суток насчитывается 5-6 фаз активности по 90-120~мин. Одна из ночных фаз во второй половине ночи гипертрофированна. Большая Ночная Фаза (БНФ) в 3-4 раза продолжительнее остальных. Величина суточной активности лесного лемминга составляет порядка 750 минут и остается сезонно неизменна. Суточный ритм сопряжен с различиями сезонного фоторежима. Основными составляющими бюджета времени лесного лемминга в экспериментальных условиях являются кормовое поведение и двигательная активность. Кормовая деятельность в суточном бюджете составляет порядка 10%, а в фазах активности колеблется от 25-90% (дневные фазы) до 5-10% (ночные фазы). Временная доля двигательной активности составляет 20%. Суточная норма пробежек по манежу составляет порядка 700 м. Пробежки различаются в дневное и темное время суток. Беговые колеса используются только в ночное время, когда зверьки набегают более чем 10000 м. Ночная активность в беговом колесе рассматривается как возможный индикатор предрасположенности к сезонной миграции.

Лесная рыжая полевка. Суточный ритм рыжей полевки полифазный. Возможны географические и сезонные перестройки форм активности. В северных частях ареала отмечается сдвиг основной деятельности на темное время суток. В европейских дубравах полевка имеет 5-8 периодов активности в сутки, с преобладанием дневной активности, ночью отмечается один - два кратковременных выхода между 23-24 часами. Величина суточной активности составляет 600-650 мин. Наибольшей стабильностью отличается ритм активности взрослых самок. Средние показатели длительности активной фазы в полевых условиях для них составили 69 мин., а фазы покоя - 103 мин. Показатель коэффициента активности в среднем составляет 0,79. У самцов характеристики фазовой активности, соответственно составили: фаза активности - 51 мин, фаза покоя -66 мин, период - 98 минут, а коэффициент фазовой активности - 0,80. У самок продолжительность фазы покоя увеличивается во время родов, когда ее значение составляет 210-250 мин. Фазовая активность полевки в этот период сокращается до 15-30 мин. Длительность таких изменений ограничена одним-двумя периодами активности, после чего ритм восстанавливается. При полевых визуальных наблюдениях мы не обнаружили существенных сезонных изменении в

длительности фаз. На кормовую деятельность рыжей полевкой затрачивается в среднем 36% , достигая в отдельных случаях 80% активного времени.

Желтогорлая мышь. Ритм активности - сугубо ночной, полифазного типа с неравномерным распределением и размерностью 4-6 фаз активности. Основная деятельность начинается через 2-4 часа после захода солнца (Х±Бс1=184.4± 186.33 мин. С предзакатным интервалом от -90 до +558 мин, при п=32). Суммарная суточная активность в среднем длится 226 мин. Зимой (декабрь: Т=18 часов) мыши активны 248.3 минут, при Бс1=109.80; от 124.1 до 494.1 мин (п=16). Летом (июнь: Т=5 часов) активны 181.1 минут, при 8(1=84,03; от 39.8 до 276.7 мин (п=10). Половые различия статистически не достоверны. Кормовая деятельность в суточном бюджете составляет в среднем 1514%,. 5с1=12.92, от 2.7% до 47.1% (п=32). За ночь мыши проходили по манежу в среднем 381.4 м, Бс1=248.79, от 28 м до 1137 м (п=32). Половые различия не достоверны. Суточные ритмы в социальных группах индивидуальны. Ритм в выходкой группе может не совпадать с ритмом родительской пары.

Подземная полевка. Суточная активность полифазная. В лабораторных условиях количество фаз активности за сутки - 3-16 (в среднем 8). Коэффициенты активности 0.45. В светлое время суток фаза активности продолжалась в среднем 0.5-0.6 ч, большая её часть приходилась на комплекс оборонительно-пищевого поведения. Передвижения были минимальны. Фаза покоя длилась 1.5-1.7 ч. Ночью фаза активности в среднем продолжалась 60 мин, иногда достигая 4.3 ч; фаза покоя, соответственно, 0.9 ч. В ночное время подвижность и норовая деятельность максимальна. Кормовое поведение в бюджете деятельности составляет 10-30%. Суточный пробег подземных полевок достигал 13309200 м (в среднем 4700 м); время двигательной активности составляло в среднем 50% суточной активности.

Обитатели пустыни

Фоновые особенности жизни в аридных местообитаниях (высокие летние температуры воздуха и субстрата, резкая сезонность кормовых ресурсов), с точки зрения особенностей формирования ритма активности, являются не самыми оптимальными для существования грызунов. Адаптивное поведение выработало своеобразные сезонные перестройки ритма суточной активности, когда большинство грызунов инверсионно переходит то к дневной, то к ночной активности. В случае невозможности таких лабильных изменений (у видов сем. Бсшпёаё), грызуны впадают в спячку.

Полуденная песчанка. Активность у песчанок полифазная с преимущественной приуроченностью к темному времени суток. Возможны сезонные и по-пуляционные варианты сдвига суточных максимумов в деятельности песчанок. В Заунгузских Каракумах наиболее характерна ночная активность, которая раскладывается на 2 пика: вечерний и утренний. Независимо от перечисленных (сезонных) вариантов продолжительность суточного периода активности у песчанок колебалась от 420 до 660 мни. Активный период в свою очередь состоит из 3-6 фаз, суммарная величина которых также довольно стабильна. При переходе на дневную активность зверьки имеют 3-4 дневные фазы (по 60-1X0 мин), но, несмотря на ло, выходят из своих убежищ н ночыо, хотя ни поверхности

находятся кратковременно и мало подвижны. Кормовая деятельность песчанки в бюджете фазы активности занимает 10%. За фаз)' активности песчанка посещает порядка 10 нор, хотя затрачивает на это 36% времени фазы.

Краснохвосгая песчанка. Песчанка может быть активна как днем, 1ак и ночью. Дневная активность более характерна осенью. В такие дни активность начинается через 50-60 мин после восхода солнца. Песчанка активна весь светлый день. Активная фаза (дневная) составила 520 мин. В такие дни ночной активности не отмечено. В поисках семян для питания зверек затрачивает мною времени, что вынуждает его к частым переходам в поисках мест для кормежки. В бюджете фазы активности норовая деятельность занимает порядка 10%. За время активности краснохвостая песчанка преодолевает значительные расстояния (до 1800 м). Перемещения - неравномерные, чередующиеся с длительными остановками в кормовых точках.

Желтый суслик. Активен только в светлое время суток. Общая суточная активность сусликов после пробуждения из спячки постепенно увеличивается и после становления в среднем составляет 564.2 мин. Дневная активность сусликов представляет собой одну большую фазу активности (монофазная активность). Перерыв в дневной активности наблюдается только в особо жаркие дни, когда температура воздуха поднимается выше 35°С. Тогда суслики уходят в норы на 30-40 минут или ложатся в тени растительности. Уход в гнездовую нору происходит за 1-2 ч. до захода солнца. Прямой связи с наступлением сумерек или какого-либо порога освещенности не установлено. Активный период длится около 2.5-4 мес. в зависимости от широты местности. Остальную часть года желтый суслик проводит в спячке. Суточная кормовая активность начинается спустя 15-60 мин после выхода суслика из норы и продолжается практически весь день. Доля времени (в %), затрачиваемая на питание в течение дневной активности, составляет 60-70%. В Заунгузский Каракумах, в апреле 1985 г. в среднем достигала 41.9 минут при Бс! = 8.65 (п=11,1ип=28.3-59.1), а в более холодном апреле 1986 г., соответственно, 54.4 минуты при Бс1 = 8.07 (п=11, Нт=27.72-73.63). В суточной дневной деятельности поведение, связанное с посещением укрытий и убежищ, практически сведено к минимуму. Для желтого суслика, с его протяженными маршрутами и медленными перемещениями, временная доля затрат на пробежки несколько выше, чем у большинства грызунов.

Гребнепалый тушканчик. Активен только в темное время суток. Из нор тушканчики выходят спустя 45-50 мин после захода солнца. Появление из нор очень дружное. В течение всей ночи тушканчик активен и уходит в нору только перед рассветом за 20-15 мин до восхода солнца. Интенсивность питания (по числу посещений кустов) имеет два пика: в начале наземной активности и перед ее завершением. Зимняя спячка короткая и связана скорее с отсутствием кормов, чем с температурой.

Мохноногий тушканчик. Ведет ночной образ жизни. В Заунгузских Каракумах весной, начинает выходить из нор после заката в сумерках: в марте сп\с-тя 65-95 мин, в апреле, соответственно. 45 минут. Возвращаются в 1еченне часа до восхода солнца. Кормятся зверьки в течение всего периода активное т. по

наибольшая интенсивность питания отмечается в конце первой половины ночи. Общая длительность наземной активности весной и летом 7-9 часов, поздней осенью при заморозках она может сокращаться до I часа.

Глава 2.

Адаптивные особенности временной организации жизни грызунов

В этой главе проводится анализ временной организации жизни грызунов с целью выработки общего понятийного подхода к временным шкалам в территориальной экологии.

Биологически значимые временные этапы территориальной стабильности

Уровни значимости временных этапов различны по функциональной ценности событий. С точки зрения регуляции и особенностей пространственной организации жизни особей в популяции, нами рассматриваются этапы, в рамках которых сохраняется стабильное использование пространства. Внешнее проявление территориальной дестабилизации выражается в смене (нарушении) места периодического отдыха (сна), в изменении традиционных путей перемещений (направление, дальность, конструктивные особенности тропы), изменении временной приуроченности деятельности.

Основной программной шкалой следует считать возрастную периодику. С точки зрения решений проблемы стабильности пространственных положений, этапы определяются устойчивостью связи особи с выводковой норой и переходом к самостоятельному решению территориальных проблем. На возрастной шкале следует различать:

Детский период - от 0 до 15-20 дней. У большинства видов грызунов детеныши появляются из гнезда в возрасте 14-20 дней. В течение нескольких дней (2-5) у них сохраняется привязанность к материнской норе. Пространство осваивается лишь в радиусе 10-20 м от гнезда. Ритм активности во многом еще будет задаваться активностью родителей, но постепенно эта связь утратится.

Подростковый период - с момента потери связи с родителями, с выводковой норой, до момента вступления в размножение (от 15-20 дней до 1-5 месяцев). Этот период может быть коротким (самки некоторых видов грызунов могут приступать к размножению в возрасте 30 дн.) или растягиваться для позд-нелетних и осенних генераций на несколько месяцев, до начала весеннего размножения.

Взрослый (зрелый) период - наступает с момента вступления в размножение до конца жизни. Конкретный участок обитания определяется продолжительностью использования определенной гнездовой норы. Сменяемость норы ведет к сменяемости участка обитания. В большинстве случаев это происходит с рождением каждого нового выводка.

С точки зрения пространственной организации следует особо рассматривать специфику использования территории в репродуктивный период ("физиологическая шкапа"). Это период интенсивного использования пространства. Высокая частотность (каждые 25-30 дней) смены выводконых нор повышает

конкурентные отношения, а следовательно, обостряет пространственные отношения. У самок на стадии лактации характерна строгая охрана и зашита территории участка обитания. Период эструса, напротив, является временем свободного пространственного перемещения и контактов.

В определенной степени можно говорить и о так называемой "социальной шкале" этапности пространственных явлений. Сочетание возрастных, физиологических, сезонных первопричин определяв г агрегированность населения.

Гчофазическая временная шкапа является наиболее универсальной. Ее основные этапы связаны с цикликой светового режима: день, ночь, сутки, сезон, год. Сочетание основных факторов внешней среды (свет и температура) вызывает модифицирующие изменения экологических ритмов. Суточный интервал рассматривается как мера полного элементарного цикла геофизических факторов среды обитания.

Короткие интервалы активности

В развитии концепции прерывистой активности грызунов основными элементами сравнения являются величины коротких отрезков активности и покоя. Наземная деятельность зверька начинается при его выходе из постоянного гнезда, а завершается при его возвращении. Это является основным условием экологического определения фазы активности.

Заложенная в ритмике физиологическая необходимость с частотной периодичностью в 1-3 часа, по всей видимости, свойственна практически всем видам грызунов (Юектап, 1963). Первичный, физиологический ритмоводитель, у высших позвоночных экологически модифицирован. Это связано в первую очередь с повышением безопасности и комфортности жизни. Вырабатываются многообразные способы сокращения частоты, длительности или временной приуроченности фаз активности. Кормовое поведение усложняется организацией мест и времени кормежки, формированием специального поведения по запасанию корма.

Функциональное содержание фаз различно. Например, у лесного лемминга дневные фазы можно считать "кормовыми", а ночные, соответственно, локомоторными. У одних видов функциональные различия являются лишь тактическим приспособлением к конкретной ситуации, для других - видовой нормой.

Ритм суточной активности

Рассматривается общая характеристика суточной активности и становление ее форм. Обсуждается адаптивная ценность "тактических" изменений ритма и содержания отдельных фаз активности у разных видов грызунов. Особое внимание обращается на начало наземной активности. Важность этого момента заключается, во-первых, в понимании сочетаемости физиологического и экологического ритмов, во-вторых, в видовых особенностях начального лапа наземной деятельности, в определении факторной зависимости включения активности.

Бюджет суточной деятельности

Бюджет времени суточном активности грызунов с зоологической точки зрения интересен, прежде всего, как характеристика выработанных и наследственно закрепленных механизмов адаптации к среде обит. шя. как Офлжеппе во?-

можиостей и способов их реализации при использовании ресурсов местообитания. Видовая типичность периодических явлений проявляется не столько в ригме активности, сколько в компонентах деятельности, их размерности и балансе. Соотношение и последовательность разнообразных видов деятельности отражает как физиологическую, так и экологическую видовую специфику (Davies, Hatcher, 1998).

Суточный бюджет времени складывается из сумм фазовых бюджетов (Табл. 1). Подобный дифференцированный анализ позволяет прослеживать изменчивость показателей деятельности с учетом экологических (средовых) и физиологических (организменных) обстоятельств.

Таблица I

Структура бюджета суточной активности грызунов

Суточная активность = Сумма периодов активности

Период активности - Сумма фазы активности и фазы покоя

Фаза активности = Общая активность Фаза покоя -Покой (сон)

Краткие посещения убежищ Наземная активность (активность вне убежищ)

Кормовая активность Иные Перемеще- г виды деятельно-ния сти

Классификация типов и форм активности грызунов

Примеры описания суточных ритмов грызунов из разных географических зон показали, что ведущим лимитирующим фактором среды обитания является температура. В тундре и лесной зоне преобладают виды с круглосуточной активностью, в степи - виды с дневной активностью, а в пустыне - виды с сугубо ночной. Суточную активность грызунов принято классифицировать по типу (количество фаз активности) и по форме (преобладающая приуроченность фаз активности ко времени суток, ночь - день) (Соколов, Кузнецов, 1978; Ердаков, 1984; Halle (ed), 2001). Разработка экологическою определения понятия "фаза активности" позволяет пересмотреть типологические ранги активности грызунов (Рис. 1). Например, для большинства видов грызунов характерна полифазная активность. Однако, если для леммингов (£. sibiricus, D. vinogradovi, D. torqutä) ее суточный ритм равномерен, то для лесной, подземной и китайской полевок, лесного лемминга и тюлудениой песчанки (С/, glareolus,, М. sudterraneus, М. mandarinus , М. schisticolor, М. /иег/А'яи//5)свойственны преимущественные сдвиги на темное время суток. Сугубо ночной ритм активности характерен для тушканчиков (P. ctenodactylus, D. sagitta), которые имеют монофазную активность. Большинство же других ночных грызунов в течение ночи имеют несколько фаз активности: желтогорлая и лесная мышь, серый, мохноногий, барабинский хомячки, хомячок Роборовского (A. flnvicollus, А. \vh'<iIleus, С. migratorius, С. barabensis, Ph. siingorus, Ph. roborovskii). Cyt > £io дневная активность свойственна желтому суслику, тонкопалому к большой пссчанке (S.

fulvus, Sp.leptodacty/us, Rh. opimus). Возможен сезонный переход к дневной активности у рыжей полевки, полуденной и краснохвостой песчанок.

г При более детальном анализе отмечены видовые количественные различия в длительности фаз активности. Например, при всей близости местообитания у двух видов леммингов (сибирского и Виноградова), поразительны различия в частотности и размерности фаз активности. А ближайший их таксономический родственник - лесной лемминг, вообще резко отличается по всему образу суточного ритма. Этот вид отли-

tra о □ □ □ а □ □ 7 □ □□□□□□□а s

□ с

Рис, 1. Типология ритмов суточной активности грызунов. Тип активности: Монофазная (I, 3); Малофазная (2,4); Полифазная (5-9). Форма активности: Дневная - сугубо (1,2), преимущественно (6); Ночная - сугубо (3, 4), преимущественно (5); Круглосуточная - неравномерная (5,6); равномерная (7-9).

чается и от экологически близких видов лесных полевок, с которыми он обитает''в одинаковых условиях. Временная нища любого животного адаптивна к среде обитания. Однако факторная связь не столь однозначна у разных видов.

Часть П.

Пространственная организации участков обитания грызунов

Вторая часть диссертации посвящена описанию и .шалнзу пространственной организации жизни грызунов. Основой территориально!о еф.мпурирова-

ния животных принято считать участок обитания особи. В последующих главах обсуждается современное представление о понятии "участок обитания" (глава 3), дается подробное описание использования пространства разными видами грызунов (глава 4), обсуждаются пути формирования адаптивных возможностей у грызунов по отношению к основным функционально-структурным элементам участка обитания (глава 5).

Глава 3.

К определению понятия "Участок обитания"

Концепция индивидуальной территории (home range) была сформулирована , американским териологом В. Бартом (Burt, 1943) на основании опыта работы с

мелкими млекопитающими (1936; 1940; 1943). Ее основное положение заключались в следующем: Домашний участок - это область, используемая вокруг дома, где животное нормально перемещается в поисках пищи.

При определении зоны деятельности животного вокруг гнезда принимается во внимание некая область, где осуществляются более или менее стереотипные действия животного. Т.е. зверек в окрестностях своей норы перемещается не хаотично. В этом смысле концептуальные разработки В. Барта стали программой развития исследований территориального поведения млекопитающих на многие годы.

В отечественной литературе при описании пространственной структуры населения млекопитающих часто использовались термины "охотничий участок", "индивидуальный ареал", "индивидуальный участок" (Наумов, 1948; Бобрин-ский, 1951, Солдатова, 1972; Никитина, 1979; и др.). Пожалуй, впервые при изучении мелких лесных грызунов термин "индивидуальный участок" применил Н.П. Наумов (1948). Калька с английского термина home range не получила распространения.

Рядом авторов предлагаются модифицированные наименования используемого пространства. Чаще всего это делается при попытках связать размеры с длительностью его использования. Если за верхний предел размера участка можно принять величину территории, используемой зверьком за всю его жизнь I в данном месте, то при определении нижнего предела возникали затруднения

(Никитина, 1979). Пожалуй, именно "индивидуальность" и "продолжительность использования" остаются основными пунктами полемики. Отсутствие- четких критериев (границ, сроков) существования устойчивых состояний системы не позволяли развивать исследования таких проблем как, например, регуляция конкурентных отношений за ресурсы территории или вопросы о перемещениях на большие расстояния (ориентация, хоминг, расселение).

Некоторую методическую трудность вызывает возможность четкого определения изменений между двумя состояниями: оценка значимости контрастности в действиях, оценка продолжительности неизменных состояний, повторяемость явлений. Что является показателем произошедших изменений: размер используемой территории, смена мест кормежки или какие-либо другие показатели?

Таблица 2

Типология пространственно-временной организации участка обитания

грызунов

Название интерпала 1 Мера времени Аргумент пространственной стабильности Мера пространства

Элементарный функциональный цикл Фаза активности Гнездовая нора = старт и финиш маршрутов перемещений Фазовый участок обитания

Фаза покоя Дом= Const.

Период Дом= Const. Пространство дома (нора, городок, колония) + используемая территория в окрестностях

Биологические циклы онтогенеза Репродуктивный цикл Дом= Const. Участок обитания (выводковый)

Репродуктивный период I laoop выводковых нор ..участок обитания (репродуктивный)

этапы: лактационный, подростковый, групповой, индивидуальный, жизненный Функциональная гнездовая нора= Дом= Const ...участок обитания: лактационный, подростковый, групповой, индивидуальный, жизненный

Периоды абиотических факторов (градиенты света, температур и т.п.) Сутки Сезон Год ...участок обитания

Условный Час Период... Часть пространства

Чрезвычайный (неожиданные обстоятельства изменения статуса) Несколько фаз или суток до чрезвычайной смены Гнездовой Норы Часть пространства

При внимательном прочтении определения Барта сомнении не возникаем: генеральным показателем оседлости является наличие дома. Именно гнездо, к

широком смысле этого слова, определяет развитие цепи последовательных событий в его окрестностях. Его положение диктует инфраструктуру участка обитания, а длительность его существования определяет продолжительность существующего положения вещей Дом (гнездовая нора) - это функционально-структурный центр деятельности. Все остальное является производным этого аргумента (Табл. 2).

Глава 4.

Разнообразие форм использования пространства у грызунов

Структура используемой грызунами территории - это несколько кормовых районов, убежищ и сеть маршрутов, связывающих их совокупность вокруг гнездовой норы. Элементарной пространственной единицей является участок, посещаемый за время фазы активности. Именно за этот промежуток времени проходит элементарный законченный цикл использования ресурсов. За несколько последующих фаз активности зверек бывает в разных местах и на разном удалении в окрестностях гнезда. Фазовые участки могут различаться как по числу посещаемых мест, так и по направлению развития маршрутов от гнезда. С каждым последующим выходом зверька из гнезда формируется некое используемое пространство - участок посещений. У большинства грызунов с небольшой по продолжительности фазой активности, в течение суток происходит окончательное становление посещаемости. В других случаях требуется несколько суток, чтобы установился традиционный порядок посещений. Таким образом, формируется участок обитания, представляющий совокупность нескольких фазовых и суточных участков.

Разнообразные характеристики форм и величин используемого пространства безусловно отражают географические и таксономические особенности пространственной организации грызунов. В этой главе на нескольких примерах продемонстрированы конкретные способы решения использования ресурсов пространства разными видами грызунов.

Обитатели тундры

Сибирский лемминг. Сибирский лемминг (при плотности 0.5 ос/га) имеет обширный участок обитания (0,65-1,0 га), а за летний период осваивает территорию до 3 га. Суточный же участок составляет от 0,08 до 0,44 га и формируется как сумма территорий, посещаемых за фазу активности. В среднем за одн> фазу лемминг осваивает 0,15 га. Перемещения за фазу активности достигают 500 м, при радиусе наибольшего удаления от гнезда 50-100 м. Домом для лемминга является оборудованная нора Выводковая нора не меняется в течение всего периода лактации (порядка 20-25 дней). Поэтому к моменту созревания следующего помета (беременность 20 дн), самка покидает первый выводок и переселяется в другую, заранее подобранную нору. Расстояние между гнездами варьирует от 20 до 100 м. Гнездовые норы располагались на краю учаегка обитания. Общая частота распределения нор в кустарнике составляла порядка 0.1 шт/м", а на трасте норы встречались мере! каждые 3-5 \ieipon, i.e. \upuips ты

выстраивались по имеющейся системе нор. Последние становились по существу базовыми точками построения дальних маршрутов. Основная часть таких нор являлась результатом многолетней деятельности нескольких обитающих jia этой территории поколений сибирских и копытных леммингов. Кормовые площадки (3-12 шт площадью по 100-700 м2) являются основными структурными элементами участка обитания сибирского лемминга. Для леммингов характерна организация кормового маршрута с постепенным посещением нескольких кормовых районов, расположенных на некотором расстоянии друг от друга. При скоростных движениях в кустах зверьки пробираются по межкустовым просветам, избегая труднопроходимых участков. При продвижении в густой траве (заросли осоки) зверьки раздвигают траву боковыми движениями головы, помогая при этом лапками. При необходимости лемминги бегут по лужам. Протяженность скоростных бросков достигает 100 и более метров. Центрами активности (районы длительного по времени и многоразового по частоте посещения) скорее следует считать кормовые районы.

Лемминг Виноградова. Пространственная структурированность поселений определяется расположением гнездовых нор (городков). Такие норы, в создании которых принимают участие многие поколения леммингов, занимают наземную площадь до 30 м2 и имеют до 30 входных отверстий. В летние месяцы некоторые из городков выглядят настоящей цветущей клумбой. Лемминг Виноградова (при плотности 10 ос/ra) имеет обособленные (по крайней мере у самок) участки обитания. Их площадь составляет в среднем 200 м2. Фазовые участки различаются незначительно. Кормежка проходит, как правило, в непосредственной близости от гнезда, в густой травянистой растительности гнездового городка. Перемещения незначительны: 10-20 м. Самцы более подвижны, посещая несколько соседних поселений самок (на удалении 20-50 м друг от друга). Размеры их участков обитания варьируют от 3000 до 4000 м".

Обитатели леса

Лесная среда обитания представляет ее обитателям наиболее разнообразные и многочисленные защитные возможности. Одной из особенностей лесной зоны является резкий сезонный характер обилия семенного корма, длительный вегетационный период травянистой растительности, ее четкий аспектирующий график.

Лесной лемминг. У нас нет материалов по структуре участков обитания лесного лемминга в естественных местообитаниях. По литературным данным пространственная активность их невелика (Реймерс и др., 1963; Ивантер, 1975). В южной Норвегии (Andreassen, Bondrup-Nielsen, 1991) самки используют площадь 285 м2, а самцы - 2144 м2' В манежных условиях наши лемминги за сутки пробегали до 700 м. За Большую Ночную Фазу лесной лемминг проходит в среднем 420 м, а в беговом колесе пробегает 6650 м. Днем лемминги менее подвижны: по манежу зверек пробегал в среднем 30 м, а в колесе -152 м.

Рыжая полевка. Пространственно система защитных условий в пределах хчастка обитания рыжей полевки представлена набором бежит рлзною типа, связанных между собой сетью маршрутов. Гнездовая нора простою, при-

митивного строения Помимо нее имеется ряд дополнительных убежищ, которые посещаются при обходе участка обитания. В окрестностях некоторых из них полевки кормятся. Максимальная плотность убежищ для средневозрастных дубрав составляет порядка 0,7 шт/м", обычно 0,03 шт/м". После завершения периода лактации самка изгоняет своих детей или сама покидает убежище и переходит в одну из нор на участке обитания. Переселение и использование ряда гнездовых нор происходит в пределах старого участка обитания. Самец широко использует убежище на участке обитания самки, однако никогда не заходит в выводковую нору. Все проявления кормового поведения у рыжих полевок проходят в 4-5 кормовых районах, расположенных в 5-40 м друг от друга. Чаще всего они приурочены к убежищам в виде нор или представляют собой небольшие участки в зарослях травяного покрова, где полевкой ведется поиск, сбор и поедание пищи, а также устраивается большая часть пищевых запасов. Для рыжих полевок характерной чертой кормового поведения является несовпадение мест сбора корма и мест его поедания. За фазу активности самка рыжей полевки проделывает путь общей протяженностью от 65 до 200 м (в среднем 104,4 м).

Величина фазовых участков полевок чрезвычайно изменчива. В начале сезона размножения она колебалась от 2 до 214 м2. Средние размеры фазовых участков самцов в 2-3 раза превышали размеры фазовых участков самок, только в середине дня фазовые участки зверьков обоих полов близки по величине.

В условиях лесостепной дубравы (заповедник "Лес на Ворскле") участки взрослых самцов в начале сезона размножения колебались от 83 до 1101 м2, а в середине его - от 527 до 3260 м2. В среднем размеры участков самцов в апреле равнялись 516 м2, а в июле - 1800 м . Участки обитания самок, принимавших участие в размножении, в апреле-мае составляли от 33 до 647 м2 и в июне-июле - от 50 до 1323 м2. Средние значения составили в апреле 147 м", в июне - 387 м2. Размеры участков зверьков, принимающих участие в размножении, всегда больше. С завершением репродукционного цикла размеры участка обитания, особенно у самцов, сокращаются. В среднем у последних в этот период они равны 59 м2 (вариации от 11 до 213 м2). У самок участки сокращаются незначительно и равняются в среднем 191 м2 (колебались от 33 до 530 м2). Форма большинства участков обитания - амебоидная.

Желтогорлая мышь. Гнездовая нора простого строения. Мыши хорошие древолазы, но дупла используют, как правило, в качестве временных убежищ. Питаются в основном семенным кормом. Все найденные семена мыши поедают на месте. Желтогорлые мыши (как впрочем, и рыжие полевки) остатки недоеденного корма или места его складирования специально маскируют лесным мусором. Обычные желтогорлые мыши ходят осторожно, спокойно и уверенно. Лишь при испуге или играх они передвигаются прыжками. В захламленных участках леса мыши идут по стволам упавших деревьев. Дальние перемещения вызваны исследовательским посещением конкретных гнездовых комплексов. Прежде всего, подобные перемещения свойственны взрослым самцам. При лабораторных наблюдениях в манеже за сутки мыши в среднем проходили 300 м. а в беговом колесе макснмапьное значение перемещении составило всего около

5000 м. Форма суточного участка обитания имеет эллипсоидный вид. Для жел-тогорлых мышей южных дубрав ("Лес на Ворскле") размер используемой территории самцами составляет от 400 до 6400 м", а для самок - соответственно от 400 до 3200 м2.

Подземная полевка. Полевки ведут сугубо подземный образ жизни. Пространственная структура поселений подземной полевки представлена совокупностью сложных нор, обеспечивающих обитателей кормом, защитой и системой коммуникаций. Характерным признаком присутствия поселений подземной полевки является скопление на поверхности лесной подстилки 10-20 шт. земляных выбросов. Небольшой размер холмиков (высота 3-5 см, диаметр от 10 до 30 см) и мелкая структурированность почвы отличает их от выбросов крота, а отсутствие видимого входного отверстия - от нор других грызунов. В северных частях ареала (Ленинградская обл.) выбросы меньше и по рашеру и по количеству, что связано с другим типом почв. Территориальное распределение сложных нор мозаично, но при сезонном и многолетнем подъеме численности, поселения сливаются, создавая единую сеть ходов под лесной подстилкой. Основателем сложной норы является самка.

Кормится полевка исключительно в норе: подземные части растений подгрызаются под землей, зеленые части затаскиваются в нору. Полевки устраивают запасы из семян деревьев или клубеньков весенних эфемероидов. В естественных условиях обитания полевки перемещаются только под землей. В лабораторных условиях, в манеже, за сутки пробегали порядка 100 м, а за фазу активности - около 10 м. Ночью двигательная активность заметно увеличивалась. Беговыми колесами полевки в манеже не пользовались. Для равнинных дубрав (заповедник "Лес на Ворскле") размеры поселений составляют 10-76 м", в среднем - 30 м". Отмечается высокая оседлость зверьков.

Обитатели пустыни

Особенностью использования пространства в пустыне является резкое деление основных субстратов среды: пески (барханы, гряды) и твердые грунты (такыры, щебнистые кыры). Это создает различные возможности для организации подземных убежищ обитателям этих стаций. Неравномерное распределение кормов во времени и в пространстве, короткий период вегетации определяют выработку различных тактических ухищрений по их использованию. Пространственное распределение элементов рельефа определяет формообразование участков обитания.

Желтый суслик. Одиночное животное. Размер суточного участка составляет в среднем 19391,3 м2, Эс1=13810>04, с вариациями от 4600 до 60000 м:. По многодневной совокупности размер участка достигает 38300 м", Бс1 =18373,17, с вариациями от 21500 до 73200 м2. У взрослых зверьков участки больше, чем \ молодых. Половые различия недостоверны. Сезонные изменения участков 1985 и 1986 годов в целом незначительны, различия происходят за сче1 эпизодических выходов. Границы участков не перекрываются. В отдельные дни зверьки используют только часть своей территории - 30-70% всего участка. Большинство участков обитания желтого суслика имеют неправильную вытянутую фирму.

Отдельные лентообразные коридоры сформированы эпизодическими выходами зверьков.

В пределах участка суслик кормится в 7-9 постоянных местах. Площадь подобных районов достигает 0,3-0,5 га. Общая доля кормовых площадей - около 14% площади всего участка обитания, хотя иной раз повышается до 40%. Перемещаясь по территории, суслик обычно ходит от убежища к убежищу. В среднем дистанции между норами на маршруте составляют 15:20 м. Сформированные маршруты повторяются изо дня в день. Протяженность суточного хода в среднем 1500 м. На большие дистанции желтый суслик бежит с.7-8 остановками, через каждые 3-4 м. Часто встает столбиком. Пути дальних перемещений (100-200 и более метров) формируются в первую очередь с учетом крупных рельефообразующих элементов: дороги, песчаные бугры и барханы.

Характерны норы двух типов: гнездовые (зимовочные) с характерным вертикальным входом и временные норы с наклонно расположенным входным отверстием. В пределах участка обитания у суслика 30-40 нор двух типов. Их соотношение равно 1:4. Гнездовые норы желтого суслика во всех наблюдаемых нами случаях (13 шт.) располагались на краю (на периферии) участка обитания. Интересно, что при достаточном количестве свободных нор, зверьки оставались на вторую зимовку в своих старых норах. Многочисленные норы желтого суслика являются единственно возможными убежищами для многих мелких обитателей пустынных ландшафтов.

Границы индивидуального участка охраняются и защищаются. Охрана -демонстрация своего присутствия. Формы разнообразные: от стояния столбиком на возвышениях до мечения территории пометом.

Полуденная песчанка. Пространственная структура используемой территории полуденной песчанки представлена несколькими норами, местами кормежки и сетью маршрутов между ними. В качестве убежищ использует норы, вырытые самостоятельно. Основная гнездовая нора используется для рождения и воспитания выводка. Каждый последующий помет выращивается в другой, гнездовой норе. Связь со старыми гнездовыми норами не прекращается - самка посещает их довольно часто. Относительная легкость строительства песчаных нор, длительность связи с гнездовой норой матери и ее потомства, создают предпосылки для организации сложной разветвленной норы с многочисленными камерами, отнорками. Максимально в одной норе встречается до 6-7 камер и лишь в редких случаях - до 4 гнезд. Гнездовая нора располагается, как правило, на геометрическом краю участка обитания. Песчанки прекрасно знают расположение основных гнездовых нор и точно находят их даже в случае полного заноса ветром.

Кормовая деятельность выражена в форме бродяжничества и кормежки на одном месте. Четко выраженных кормовых районов мы не наблюдали. Поисковые перемещения иной раз очень сложно отнести к особому виду кормового поведения, так как конечная цель такой "пастьбы" не всегда заканчивается кормежкой. Точечные места кормежки связаны с местами временной концентрации корма. Осенью песчанки забираются на зеленые кусты саксаула и кормятся '! его ветвях. В наборе меа кормежки отдельным к>с!ам осиимся предпочтение

по их вкусовым качествам. На таких кустах может кормиться одновременно до двух особей, а при временной разобщенности и до 5 песчанок.

Пути перемещений песчанок в своей основе имеют "привязку" к системе различных защитных образований: норы, кусты, кочки. При многоразовых пробежках образуются натоптанные тропы. При уверенных целевых пробежках (например, возвращении домой) песчанки делают большие броски (по 20-30 м) по межкустовым полянкам. В течение фазы активности песчанка посещает большую часть своего участка. Суточная траектория путей перемещения в обязательном порядке будет представлена маршрутом, охватывающим по периферии весь участок обитания. В структуре используемого пространства мы не отметили зон повышенного посещения, или центра(ов) активности. Песчанка прекрасно ориентируется в структуре своего участка, что позволяет ей уверено перемещаться в любое время суток. Суточный маршрут самок составляет 200300 м. У самцов - 500-600 м.

Фазовые участки песчанок имеют в большинстве случаев амебоидную форму. Суточный участок имеет овальную форму с соотношением сторон как 2:3. Участки взрослых самцов в период поисковых пробежек имеют веретенообразные формы. Участок обитания у полуденной песчанки (по крайней мере у самок) не меняется в размере на протяжении довольно продолжительного времени. Обычно размер фазового участка у самки составляет 2000 м2, у самца - 3000 м2. Многосуточные участки у самок составляют 7815 м2, у самцов - 9229 м2.

Краснохвостая песчанка. Гнездовые норы во всех наблюдаемых нами случаях располагались на краю основного используемого пространства. Размеры кормовых районов составляют от 10 до 70 м2. Кормовые зоны выражены не отчетливо, из-за большого количества точечных или мелких кормовых районов (площадей кормежки) на периферийных маршрутах. Краснохвостая песчанка -подвижный зверек. Маршрут строится по кустам и выраженным рельефным неровностям (естественным кочкам, грядам). Часто зверек совершает протяженные (20-30 м) броски, проходя между кустами. Береговая линия такыра играет направляющую роль лишь в силу более плотного здесь расположения мелких кустов. Небольшие такырные участки пересекаются свободно. Бег песчанки спокойный. Направление поддерживается уверенно: без извилистых, поисковых отклонений в траектории.

В целом, в результате многочасового использования, участок обитания представляет собой вытянутый эллипс с соотношением главных осей как 1:3. Повторяемость маршрутов на суточном участке почти не выражена. Более интенсивно посещается часть территории (порядка 17-20% всей суточной площади). Именно здесь расположена гнездовая нора и основная кормовая зона. Рельеф определяет конфигурацию. Внутренние маршруты, пересекающие участок обитания, ориентированы вдоль барханной оси. Размер суточного участка составляет 7820 м2.

Гребнепалын тушканчик. В качестве убежищ п укрытии гребнеиалып тушканчик использует норы и кусты. Первые служат для дневок и зимовок, а вторые служат средством зашиты при преследованиях. Хотя наиболее эффективный способ уйти ог нападения - аремнтельнып и маневренный бог. Норы

тушканчик роет самостоятельно. Строение нор простое. Норы располагаются на голых склонах барханов. Для гребнепалого тушканчика характерно попеременное использование нескольких нор (через 3-10 суток). Смена гнездовых нор происходит в пределах основной части участка обитания. Надо сказать, что тушканчики прекрасно знают расположение нор соседних зверьков и каждый раз при ночных прогулках подходят к ним. После вечернего выхода из гнезда зверек кормится в ближайших кустах саксаула (в 20-50 м). Обычно тушканчик со скусанной веткой отбегает в сторону и съедает ее в 3-5 м на голом месте. Во время длительных, дальних пробежек тушканчик продолжает время от времени кормиться у отдельных кустов по трассе движения. Число таких кустов достигает 85 шт. Пути перемещения в пределах суточного участка пролегают по свободному пространству между кустами. Тропы, как правило, визуально не выражены, т.к. движения тушканчика свободны в пределах "ленты" развеянных песков на вершинах барханов. Ширина такого коридора составляет от 10 до 50 м. Тушканчики предпочитают передвигаться по голым, не закрепленным травой, пескам. При сверхдальних перемещениях зверьки ориентируются визуально, т.к. траектория строится по вершинам песчаных гряд, берегам такыров. В Заунгузских Каракумах длина суточного хода весной 3-5 км у самок и до 10 км у самцов, а осенью она сокращается до 2,5 км. Участки обитания разных особей широко перекрываются. Форма участка - амебоидная. Ядром является вся площадь вершины бархана, где расположены гнездовые норы и кормовые районы. Время от времени тушканчики совершают дальние выходы за пределы своего обычного суточного участка. Подобные поисковые выходы - "забеги" (по О.Ю. Орлову, 1957) - превышают 500 м в одну сторону. Разные суточные участки отличаются различным направлением построения поисковых маршрутов. При низкой плотности (4 ос/км) размеры участков достигают 20-30 га у самок и до 50 га у самцов. По стыкам гряд или через островки песков на такырах, тушканчик переходит на другие барханы, совершая дальние перемещения до 23 км.

Мохноногий тушканчик. Простота устройства норы, легкость рытья, слабая привязанность к гнездовой норе (при отсутствии выводка) говорит о своеобразной поведенческой адаптации в создании и использовании избыточного количества убежищ. Для мохноногого тушканчика характерна функциональная дифференциация используемых нор. Зверек в пределах своего участка имеет 23 гнездовых норы, расположенные на расстоянии 5-10 м, одну из которых он посещает в течение нескольких дней (до 14 дн) постоянно. К остальным своим норам подходит ночью, как бы проверяя целостность закрывающей их пробки. Через 4-8 дней одна из них может стать основной дневной норой. Дневочные норы разных особей могут находиться на расстоянии 2-5 м друг от друга.

В структуре участка обитания кормовые районы выражены в виде нескольких кустов саксаула, разбросанных на площади 200-500 м2. Зверек перемещается по открытым местам, время от времени подбегая к кустам (то к одному кусту, то к другому). Причем, в качестве кормового используется только один из 57 кустов. Кусты используются хаотично, без какой-либо последовательности или предпочтения. Размеры кормовых участков составляют порядка 800-

2000 м:. Иногда тушканчики совершают большой бросок па расстояние до 500 м для сбора луковиц эфемеров по берегам такыров. Общее количество кормовых точек за ночь достигает 25-35.

Зверьки имеют несколько приоритетных направлений перемещений. В общей сложности за всю ночь самец пробегает порядка 4-5 км, самка - 1-2 км. Маршрут складывается из набега в основной части участка и дальних перемещений. В течение ночи тушканчик совершает 2-3 дальних забега, причем возвращается к гнездовой норе чаще всего другой дорогой. Дальность выходов варьирует от 100 до 500 м (максимально - до 1000 м). При дальних перемещениях зверьки придерживаются хорошо выраженных рельефных элементов: продольных осей грядовых песков, береговых линий такыров.

Форма участка обитания у мохноногого тушканчика во многом зависит от соотношения основной части территории и дальних выходов. У самцов участки более вытянутые. У самок территория используется более равномерно, ее площадь обычно 2-5 га. У самцов, с учетом дальних выходов, соответственно, 1922 га. Участки самок практически обособлены друг от друга. Доля взаимно используемых площадей ничтожна. Участки самцов, охватывая 2-3 участка самок, перекрываются друг с другом, особенно в зонах посещения самок.

Глава 5.

Адаптивные особенности пространственной организации поселений

грызунов

В этой главе рассматривается универсальность основных функционально-структурных элементов в территориальной экологии грызунов. Основное внимание уделяется длительности существования структурных элементов, их адаптивной трансформации. Обсуждается возможность унификации понятийных определений гнездовых и фуражных мест, путей перемещений.

Нора как функционально-структурный элемент пространственной организации

Основным пространственным центром в жизни особей является дом. Для большинства грызунов это гнездовая нора. Функциональные требования по комфорту длительного обитания (удобство и безопасность) приводят к формированию видовых особенностей в строении подземных сооружений и специфике расположения гнездовых нор по отношению к элементам домашнего участка. Общее внутреннее строение отражает возможности (морфологические, эю-логические) активного приспособления животного к среде обитания.

Гнездовая нор (ТН) имеет гнездо и более сложное строение. Очевидно, что сложность конструкции зависит от трех составляющих: легкости рытья, длительности эксплуатации сооружения и числа участников постройки. Убежища, используемые в коллективных поселениях у некоторых видов грызунов, со временем преобразуются в сложные по конструкции и но форме коммунального использования меганоры (подземная полевка, полуденная песчанка). О) рл-ниченное число нор и трудности строительства новых вызывают Hcn0.Ti.J0B.ninc

одних и тех же убежищ особями многих поколений. По нашим наблюдениям на опытных площадях в дубравах заповедника "Лес на Ворскле" одними и теми же норами рыжие полевки пользуются более 15 лет. Потеря обитателей в течение нескольких поколений не приводит к качественным изменениям нор, созданных в плотных грунтах. Зато норы, разрушенные в легких грунтах, легко восстанавливаются за короткий промежуток времени.

Простота конструктивного решения гнездовой норы может свидетельствовать о совсем не простом пространственном решении безопасности пребывания на поверхности земли (мохноногий тушканчик, желтогорлая мышь). Тактические схемы формируют особое расположение основной гнездовой норы, созда-^ ние сети нескольких равнозначных гнездовых нор, сменяемых по ситуации, или

в связи с изменением биологического этапа.

На определенный период биологического цикла гнездовая нора является основным функциональным центром всей пространственной организации в « деятельности самки. Соответственно ГН - это стартовый центр всех простран-

ственных перемещений особи (рис. 2). Возможно два альтернативных расположения ГН в пределах участка обитания (УО): в геометрическом центре УО и на его периферии. И в том и в другом случае зверек активно использует наиболее выгодные зоны окрестной территории. Местоположение ГН во многом определяет тактику построения направлений использования пространства, показывает и предсказывает динамическую последовательность дрейфа УО, по крайней мере, у видов с одиночным образом жизни. Каждый последующий выводок рождается в другой ГН. Новая ГН готовится за 3-5 дней до переселения, но знание о ее расположении и возможности использования формируется по мере освоения пространства. Половые различия в организации ГН определяются длительностью использования ГН. У самок смена ГН определяется продолжительностью лактационного периода и заботой о потомстве. При отсутствии детенышей самка может использовать несколько ГН. Например, в течение суток она последовательно, по завершению фазы активности, уходит на отдых то в одну, то в другую ГН. Есть определенные предпочтения, но чаще окончательный выбор зависит от близости известной ГН в данный момент. Самцы имеют персо-| нальную ГН, но в период ухаживания за самкой чаще всего отдыхают в одном

из отнорков ее ГН или рядом - в ближайшем укрытии.

Выбор новой ГН проводится по нескольким критериям. 1 - поиск в секторе дрейфа УО (директория поиска, как правило, в противоположном направлении от последних ГН). 2 - некоторая удаленность от предыдущей (а/, необходимо оставить подрастающий выводок на дистанции, на первых порах препятствующей им посещать мать; б/, переселения на участок, менее используемый в предыдущие времена). 3 - качественность новой ГН. Несмотря на некую задан-ность местоположения ГН (особенно при использовании унаследованных ГН), зверьки делают выбор конкретного местоположения ГН по качественным критериям: безопасность, бытовая комфортность. В прошвном случае зверьки строят ГН заново.

Таким образом, местоположение ГН в пространстве используемого учаакм - результат активного выбора и приспособления к обстятелимвам, 'по попы-

шает пластичность территориального закрепления и последующие пространственные отношения. Четкая ориентировка во всем наборе убежищ и связывающих их маршрутах позволяет грызунам при опасности моментально скрываться в норке. Знание расположения нор и кратчайшего маршрута к ним, отражается в стереотипности поведения при использовании защитных ресурсов территории - формирует "стереотип спасения" (Смирин, 1974; Галактионов, Ефимов, 1977).

Использование кормовых ресурсов

Кормовое поведение грызунов пространственно активно. Корм распределен не равномерно. Материалы, нащих наблюдений показывают: зверек в первую очередь будет кормиться так и там - как и где безопаснее. Так как перемещения по территории определяются прежде всего взаимным расположением нор, то расположение выбранных зверьком кормовых районов является вторичным структурным элементом. Качество корма определяет иерархическое предпочтение очередности посещения того или иного района. Качественная сторона меняется во времени. При избытке и возможности улучшения защитных свойств территории (за счет создания новых нор) кормовые недостатки (скудность растительности) восполняются частотой посещения разных мест территории. Анализ подобного предпочтения показал, что причины посещения этих мест разнообразны (а не только сугубо кормовые). Нередко выбор района определялся неким ранним опытом пребывания в этом районе (сезонный урожай кормов, выводковая нора) или спровоцированным повышенным вниманием к этому району (появлением чужих зверьков). Кормовые районы - это всегда только часть участка обитания, но они являются основой кормового фонда. Типология фуражных мест по конфигурации и размеру используемого пространства представлена несколькими категориями: Кормовая точка - место кормежки в окрестностях одного убежища (у отдельно расположенного кормового куста, куртины). Перемещения здесь минимальны. Пастьба практически отсутствует. Кормовой район - место кормовой активности (поиск, сбор корма, его поедание), которое включает несколько убежищ, в окрестностях которых зверек кормится. Основной способ кормежки - пастьба в окрестностях убежищ и между ними. В цепь последовательного посещения на каком-то этапе использования кормового района возможно включение отдельной кормовой точки. Кормовая зона (область) - более обширная кормовая площадь та, которая охватывает несколько близлежащих кормовых районов и дополняется включением отдельных кормовых'точек. Кормежка - пастьба с различной интенсивностью и периодичностью в кормовых районах и на их стыках. Остается постоянной в течение всего времени существования данного участка обитания.

Варианты форм кормового поведения грызунов, связанные с пространственной подвижностью, не очень разнообразны:

1. Кормежка в ближайших окрестностях убежища (Н.=2 м), с небольшими петельными траекториями кормовых выходов. При этом корм поедается сразу на месте обнаружения или оттаскивается к укрытию. В последнем случае кормовое поведение дополняется (усложняется) фазой транспортировки корма. В случае запасания корма, дистанция транспорт! |ровки может бьгп. существа п ю больше 2 м.

Суточная сумма фазовых участков

Сумма участков обитания за репродуктивный период (Смена выводковых нор)

Активно используемая территория участка

Примитивный тип участка

Полная смена используемого района (сезонные или чрезвычайные переселения)

Рис. 2. Типы участков обитания

2. Кормежка в свободном диижении (пастьба). Связь с конкретным убежищем слабая, но при опасности зверек бежит и скрывается в ближайшем. Корм поедается на месте обнаружения. Пастьба может быть направленная и блуждающая. В первом случае зверек медленно продвигается по трассе между убежищами. Так формируются ленточные кормовые районы. При кормовом бродяжничестве зверек кормится между убежищами, с повторными возвращениями, петлеобразными выходами (бесцельный поиск, неконкретный поиск).

Организация путей перемещений

Пути перемещений - важный элемент инфраструктуры участка обитания. Неравномерное распределение основных ресурсных элементов используемого пространства приводит к необходимости организовать их посещение с наибольшей эффективностью (безопасность и легкость преодоления расстояния). Все грызуны в практике перемещений в пределах участка обитания придерживаются постоянных направлений и трасс маршрутов. Основной стартовой точкой большинства маршрутов является гнездовая нора. Понятно, что именно отсюда начинается ежедневное (и каждую фазу) передвижение по участку с посещением разных его частей с разной целью. В большинстве своем основной целью перемещений является поиск и сбор корма.

После очередного выхода из гнезда зверьки направляются на один из своих обычных маршрутов. Число стартовых направлений для грызунов не превышает 3-4 и определяется, в первую очередь, расположением близлежащих укрытий. Надо сказать, что ориентация выходного отверстия гнездовой норы в нормальных условиях практически не оказывает влияния на выбор сектора перемещений. Зверьки перебегают от укрытия к укрытию. Это могут быть настоящие норы, растительные скопления, отдельные кусты или деревья, пучки травы или небольшой камень. В построении конкретного маршрута, на первых порах его становления, дистанции между укрытиями минимальны (1-2 м). Затем траектория выравнивается: менее значимые убежища игнорируются, интервалы бросков и пробежек увеличиваются до 5-10 м. Зверек прекрасно знает расположение возможных укрытий и в случае опасности моментально бросается к ближайшему из них. Желание и необходимость перебежать большие открытые пространства (10-15 м) выработало своеобразную поведенческую особенность. Это так называемый, пунктирный бег: зверек начинает неуверенное движение от убежища, делает 2-3 небольших шага, останавливается, чтобы присмотреться к источнику опасности и, если решит, что доверять такому источнику нельзя, то моментально возвращается назад, делает еще серию шагов. На удалении '/у расстояния между стартом и финишем (критическая дистанция), зверек бросается вперед и бежит, не останавливаясь. В противном случае, если показалось, что дальнейший бросок опасен, зверек резко возвращается к норе и все повторяется сначала. У некоторых видов грызунов при опасности возможно затаивание на середине пути. Например, суслики просто распластываются на земле, рыжие полевки и сибирские лемминги резко останавливаются при движении и сидят неподвижно. Песчанки при опасности бросаются к кустам, а тушканчики при любой опасности спасаются бегством.

Типы траекторий. Оценивая траектории перемещений в целом можно выделить два типа: ленточный и площадный.

Ленточный тип характеризуется простой конфигурацией. Стартовой точкой является гнездовая нора или ее окрестности. Эта часть располагается на одном из концов трассы или (что реже) в ее центральной части. На основном участке трассы траектории маршрутов "туда" и "обратно" полностью совпадают, маршрут проходит через одни и те же кусты, норы (репперы, ориентиры). В целом траектория более или менее прямолинейна. Концевые части трассы в плане имеют "эпифизарные" утолщения. Последние формируются за счет поисковых перемещений зверька в кормовых районах. Построение этого типа трассы определяется быстрым достижением удаленного кормового района с использованием кратчайшего и безопасного пути и столь же быстрым возвращением домой. В определенной степени ленточный образ траектории формируется за счет включения в маршрут рельефных элементов вытянутой формы (кусты, последовательный набор нор, песчаные гряды). Явление общебиологическое (Ма-тюшкин, 1977). Максимальная протяженность маршрутов такого рода для большинства видов грызунов составляет порядка 100 м. Крайние исключения, 5 м - для подземной полевки и 5000 м - для гребнепалого тушканчика, только подчеркивают обычность такого рода маршрутов для грызунов. Целевые броски между кормовыми районами лишь 10-50 метров. Маршруты такого.рода можно считать простыми, но никак не примитивными, так как перемещения зверьков в "эпифизарных" частях довольно разнообразны. А наличие фазовых трасс иной конфигурации показывает довольно разнообразные возможности зверьков осваивать пространство.

Площадные (бродяжнические, экстраполяционные) траектории. Основная особенность маршрутов этого типа в том, что центральная часть (между стартом из окрестностей ГН и целевыми участками на другом конце) представлена раздельными ветвями траектории, проходящими вдали друг от друга.

Траектории этого типа являются результатом активного посещения зверьком разных частей полигона, обследованием старых, памятных, известных по прошлым прогулкам мест, поисковые выходы за пределы ранее известной территории (расширение границ посещаемой территории, т.е. увеличение размеров УО). Зверьки подолгу задерживаются иа отдельных участках, тщательно обнюхивают.некоторые норки, бродят в поисках не то корма, не то каких-то следовых меток. В подобных поисковых брожениях зверьки продвигаются в определенном направлении, проходя 10-20 м, затем перебегают на новое место, и все повторяется. Трассы этого типа часто встречаются у видов грызунов с продолжительными фазами активности (желтый суслик, сибирский лемминг). У других видов подобные траектории характерны в случае малых размеров используемой территории или у взрослых опытных особен (рыжая полевка). Конечно, траектории этого типа стали возможны, в первую очередь, после постепенною знакомства с обширной территорией. Однако, на фоне сложных, но все-таки повторяющихся построений маршрутов, у зверьков встречаются поразительные примеры свободного владения вариантами перемещении. Зверьки демонстрируют своеобразные орпентационные возможности перемещений па своей оГ>-

ширной территории. Например, сибирский лемминг мог "сглаживать" традиционный маршрут и возвращаться домой по-новому, но прямому и короткому пути. Гребнепалый тушканчик за ночь обходит такую обширную территорию и по такой замысловатой траектории, что все больше укрепляет нашу уверенность в наличии у грызунов навигационных возможностей.

Ориентация и навигация. Постепенное освоение участка формирует довольно устойчивое представление у зверька о кормов!,IX и защитных возможностях территории. Формируется предпочтительность одних мест участка перед другими, дифференциация территории. И хотя среда обитания "предлагает" все свои возможности в равной степени, выбор остается за зверьком. Изучение территориального поведения грызунов - это изучение процесса формирования выбора, его тактических и стратегических закономерностей.

И если мы принимаем за гипотезу то, что основное направление движения зверька (начала активности) действительно является направлением на цель (например, достижение кормового района), то конкретное перемещение к этой цели может во многом объяснить, как формируется первичный маршрут, какие особенности поведения позволяют зверькам использовать обширные пространства, уверенно делать выбор и поддерживать осуществление своего выбора. Независимо от удаленности маршрутов, зверек обязательно (по истечении определенного времени фазы активности) возвращается в гнездо. Значит, зверек ЗНАЕТ, где находится его гнездо.

Вообще, стереотипность перемещений, постоянство посещения отдельных мест на участке обитания, пожалуй, скорее говорят в пользу некоторой закономерности (пусть даже стереотипной) использования территории. И при первом выходе (в начале фазы активности) зверек иной раз очень уверенно уходит по маршруту, преодолевая сразу довольно приличное расстояние (20-100 м) и, достигнув определенного района, уже здесь начинает бродить по участку площадью 25-100 м2: то ли в кормовом, то ли в ином поиске. Такой поведение -признак целевого броска.

Оптическая (зрительная) "закрытость" маршрута затрудняет быструю оценку ситуации для выбора конкретного пути перемещения, а значит, зверьки должны каким-то образом ориентироваться при дальних перемещениях. Конечно, все понимают, что речь идет об относительной дальности (Хляп, 1988). Для зверька'ростом в 5-10 см - целая проблема осмотреться в густой траве, не говоря уже о кустарнике. Тем не менее, мелкие грызуны демонстрируют удивительные способности не теряться в таком "лесу". Перемещаются на десятки метров, при этом активно используют кормовые и защитные условия территории, и даже "улучшают" эти качества, создавая дополнительные для себя кормовые запасы и укрытия.

Вероятно, это возможно только при определенных обстоятельствах и сочетании внешних и внутренних факторов. Под условиями среды обитания мы понимаем микрорельеф местности или преобразование среды в результате деятельности предшествующих обитателей (тропы, норы, гюдснежныс гунн ели)

Внутренние возможности животного - это, прежде всего, запоминание (память, запечатление) впервые выбранного пути, ориентационные способности, прокладка индивидуальных маршрутов.

Анализ пространственных перемещений грызунов позволяет допустить несколько возможных способов ориентирования в пространстве.

а) Память движения (кинестезия). Точное возвращение назад по пройденному пути. Более отчетливо возможности этого способа проявляются в случаях построения фазовых траекторий или их частей по так называемому ленточному типу. Например, сибирский лемминг и рыжая полевка используют эту возможность при очень дальних (более 100 м) первичных пробежках. На коротких же отрезках кинестезия особенно заметна при испугах, беспокойствах вблизи с известным убежищем.

б) Память зрительная. Конечно, зверек обладает подобной памятью. Правда ее включение осуществляется в порядке последовательного развития событий, т.е. ситуативное, по мере прохождения "старт-финишных" пар. Например, зверек узнает ближайшее окружение, окрестности своей стартовой точки у знакомой норы или куста.

в) Память запаховая. Вполне возможный компонент в системе ориентации. Слабо изучена. Носители - помет и моча, запах нор, специально оставляемые метки (свои и чужие), следы лап, кожные железы.

г) Память события в определенной точке пространства. Избегание этих мест или повторное к ним влечение (посещение). Например, место встречи с соперником, конкурентом, половым партнером, место кормового запаса, попадания в ловушку. Грызуны возвращаются к спрятанным накануне кормовым запасам.

Самым замечательным свойством всех животных является, если так можно выразиться, память дома. По завершению фазы активности зверьки каждый раз возвращаются в гнездовую нору. И даже, если входа не видно (засыпан песком, закрыт листьями), зверьки уверено ныряют в это место. Бывает, что зверек ошибается на 5-10 см. Он в беспокойстве начинает суетиться здесь же (ведь он уверен, что где-то здесь должна быть нора).

Освоение пограничной территории происходит при эпизодических выходах за пределы участка. При подобных "разведывательных выходах" зверек обычно держится крайне осторожно. Совершенно иначе зверьки ведут себя и проявляют ориентировочную активность, если их перенести на незнакомую территорию. Было отмечено, что грызуны при искусственных выселениях за несколько десятков метров от их участка стремятся вернуться домой. Подобное явление получило название "инстинкт дома" (англ. homing).

У рыжей полевки проведены детальные наблюдения за процессом поиска дома (Миронов, Кожевников, 1982). На новой территории полевка совершает сначала несколько маршрутов ближнего поиска, осматривая территорию радиусом 10 м в окрестностях места выпуска. После некоторого времени привыкания (от 5-15 до 30 мин.) зверек на большой скорости (так, что создается впечатление об уверенности пробежек) совершает большую пробежкл в одном, вероятно.

произвольно выбранном направлении. Пвор^содвдвддоодн i достш:ю|

БИБЛИОТЕКА

с.п«члург

OS 300 »кг

100-150 м. В конце "выхода" полевка на мгновение задерживается, осматривается и на такой же скорости, в точности повторяя спой маршрут, возвращается к первоначальной точке выпуска. Вернувшийся зверек ходит в этом районе некоторое время, а иногда совсем не задерживаясь, совершает еще один, в другом направлении, подобный "поисковый" выход дальностью 100-150 м. Полевка может совершить несколько такого рода маршрутов. В случае неудачного поиска, т.е. если знакомая территория не была обнаружена, зверек уходит на отдых в какое-либо убежище. После сна, который длится как обычно 1-1,5 часа, совершаются новые поисковые маршруты. За точку отсчета теперь принимается убежище, в котором зверек отдыхал. Формируется новая "звездочка" поиска. Таким образом, складывается впечатление именно об активном поиске методом апробации направлений к знакомой территории. Механизмы ориентации остаются не ясными (Апс1|^е\уз1а, е1 а1., 2000).

Феномен "хоминга" интересовал нас с точки зрения выбора маршрута и его построения при возвращении и поиске дома. Зачем мелким грызунам навигационные способности для поиска дома, когда все их передвижения ограничены десятками метров, а способность находить гнездовую нору в пределах участка обитания может осуществляться в виде памяти визуальных или иных ориентиров или с помощью кинестезии?

Вероятно, ориентационные способности помогают грызунам перемещаться в ночное время, под снежным покровом или в пределах участка обитания с большой площадью. Развитие способности поиска дома - это своего рода "запас ориентационной прочности" для более пластичного использования территории. В связи с этим думается, что стремление и поиск дома характерно практически для всех млекопитающих и является общим биологическим явлением, степень выраженности которого имеет свои видовые особенности.

Форма и размер участка обитания

Граница участка обитания. Некоторые направления современной популя-ционной экологии потребовали большей четкости в вопросе определения границ используемой территории. Прежде всего, это проблема регуляции конкурентных отношений, проблема пространственной емкости среды обитания.

По поведению зверьков в пограничных зонах можно говорить о реальных и условных границах участка обитания. За границу участка обитания мы принимаем условную линию, которую проводили по внешней стороне периферийных (по отношению к геометрическому центру участка) кормовых районов и коридоров передвижений грызунов между убежищами.

1. Граница - некоторая условная, воображаемая линия. Конкретного воплощения на территории нет. Зверек при посещении (корм, поиск) просто доходит до этого места (удобное расположение кустов для перемещений) и возвращается назад. В некоторых случаях зверек проходит и дальше, увлекаясь поиском или кормежкой, но редко. В этом случае гверек имеет некое буферное пространство, посещаемое нестабильно, от случая к случаю. При преследовании резидент гонит нарушителя (посетителя) УО в сторону ыкоп предполате-чой зоны влияния (посещения), при эюм нередко терек \богат ¡а предечы воображаемой линиц.

2. Граница выражена, обозначена маяками (смотровое возвышение: кочка, пень, камень, нора). Резидент при преследовании добегает лишь до маяка.

В некоторых случаях наблюдаются случаи, когда граница обозначена, но существует некая (буферная) зона которую резидент контролирует визуально и акустически. В случае обнаружения хозяин выдвигается навстречу нарушителю и упреждает (встречает) нарушителя на нейтральной (обычно не посещаемой) части.

При графическом описании изучаемого пространства за границу участка обитания мы принимаем условную линию, которую проводили по внешней стороне периферийных (по отношению к геометрическому центру участка) кормовых районов и коридоров передвижений грызунов между убежищами.

Формы участка обитания. В самом простейшем виде посещаемая площадь по своим очертаниям чаще всего напоминает "гантель". Это проход по маршруту между гнездом и укрытием, в окрестностях которого зверек кормился. У большинства грызунов тропа никаким образом (в физическом смысле) не оформлена. Поэтому ширина проходного коридора в минимальном выражении будет соответствовать размерам тела зверька, а в максимальном - близостью друг к другу на этом отрезке стартовой и финишной (при возвращении домой) траекторий перемещений. Как правило, эта величина не превышает 1 м. Около укрытий зверек кормится в радиусе 0,5-1 м. Вот эти размерные допущения и формируют величину очерченности пространства посещения. При разветвленное™ маршрутов "веточки" сливаются в единую сеть. В итоге получается ажурная мозаичная система используемой и не посещаемой территории. По внешним очертаниям подобная фигура приобретает "амебоидную" форму.

По сумме нескольких фазовых участков формируется участок обитания. Конечно, при проективном "наложении" нескольких фазовых участков графическая целесообразность позволяет сглаживать некоторые не захваченные территории, но это "облагораживание" ни в коей мере не фальсифицирует конечный результат. Главное условие - у "суммарного" участка обитания местоположение гнездовой норы остается неизменным и учитываются все посещаемые места. Участки обитания длительного пользования имеют, как правило, округлые очертания и больше напоминают фигуры, близкие к окружности, эллипсу. Тот или иной вид конфигурации участка определяется целым рядом совместно действующих факторов (Ма2иг1ае\у1ес2, 1971). Расположение укрытий определяет первичную основу УО. Дальнейшие конкретные преобразования конфигурации и размера зависят от кормовых условий, индивидуальных свойств особи и внутривидовых отношений. Таким образом, конфигурация используемого пространства разнообразна. Даже у отдельной особи это может быть примитивный пятачок одного из фазовых участков посещения или целая сеть сложных маршрутов другого. Основная задача анализа - типология разнообразия форм, чтобы найти особенности их построения и изменчивости (трансформации). Сложность в описании видовых особенностей формирования используемого пространства состоит в необходимости учитывать с одной стороны средовой фон (например, захламленность территории, кормовые запасы), а с другой - морфофизические

возможности вида (например, длина шага, стремительность броска) (Роговин, 1999).

Размер участка обитания - это математическое выражение площади используемой территории. Величина стала мерой пространственных отношений. Ясно, что размер - это только площадь геометрической фигуры. Однако, во избежание методической ошибки, следует учитывать два взаимосвязанных основных обстоятельства. Фигура должна быть стабильна во времени (должна иметь временное определение). Фигура УО должна иметь установленный пространственный центр стабильности - гнездовая нора (в большинстве случаев). Геометрический центр УО, как правило, не является функциональным центром.

Изменения характеристик используемой площади рассматриваются в зависимости от сезона и места наблюдений, от состояния изучаемой популяции. Размеры участка изменяются в зависимости от возраста особей, их участия в размножении, от плотности популяций, от скорости роста популяции, от социального поведения, состояния отдельных особей, от обилия и доступности кормов и убежищ, от мозаичности местообитания, от структуры всего биоценоза.

(

Выводы

1. Основой пространственной структуры наземных грызунов является участок обитания. Участок обитания грызунов - это пространство, ресурсы которого систематически и закономерно используются на протяжении биологически значимого интервала времени.

2. Обоснован выбор временных интервалов стабильности участка обитания: элементарной единицей длительности использования пространства является фаза активности (циклически повторяющийся несколько раз в течение суток отрезок активного времени). Суточный интервал рассматривается как мера полного элементарного цикла геофизических факторов среды обитания. Из многосуточных интервалов наиболее значимым является период выкармливания выводка.

3. Разработана типология временных стадий устойчивости границ участка обитания. Установлено, что временная стабильность участка обитания регламентируется длительностью использования постоянного дома. Функционально значимые временные интервалы пространственного постоянства -фаза активности, период выкармливания выводка, репродуктивный цикл, зимовка. Критические (биологические) моменты, когда происходит I смена местоположения дома (а значит и участка обитания) - рождение нового выводка, расселение молодняка, распад зимовочных групп.

Разработана типология пространственных рангов участков обитания. Мерой элементарной пространственной размерности является фазовый участок обитания. Суточный участок обитания формируется как совокупность фазовых. Стабильность границ многосуточного участка определяется интенсивностью его использования, при условии устойчивого местоположения дома (гнездовой норы).

Показано, что пространственная структура участка обитания независимо от временного ранга представлена в виде совокупности мест кормежки, убежищ и сети маршрутов, связывающих их с домом (гнездовой норой). Разработана типология фуражных мест по конфигурации и размеру используемого пространства. По признаку назначения три типа убежища ("гнездовые", "кормовые" и "собственно защитные") обеспечивают безопасность питания, перемещений и размножения. Основная цель перемещений - посещение мест кормежки.

Установлено, что ориентирование грызунов при дальних перемещениях в пределах участка обитания происходит при использовании направляющих элементов рельефа (гряды, границы растительных скоплений), расположение которых при систематическом использовании запоминается. В случае

попадания на малознакомые территории, грызуны ищут дом методом поисковых радиальных маршрутов.

7. У грызунов с полифазным ритмом активности функциональное содержание фаз различно. В бюджете дневных фаз преобладает кормовая деятельность, в ночных - локомоторная. У большинства видов грызунов (лесные и серые полевки) функциональные различия являются лишь тактическим приспособлением к конкретной ситуации, для других видов (лесной лемминг) - норма. Суточный бюджет времени складывается из сумм фазовых бюджетов.

8. Видовые особенности пространственно-временной организации грызунов выражены прежде всего в своеобразии суточного ритма активности. Формы использования пространства у разных видов определяются организацией кормового поведения.

9. Показана необходимость, возможность и результативность применения прямых наблюдений при изучении территориальной экологии на уровне особи. Детальные исследования закономерностей использования пространства при сбалансированном сочетании полевых и лабораторных работ позволили обнаружить значимые этапы становления, устойчивости и развития территориальных отношений у грызунов. Обоснована возможность экстраполяции лабораторных наблюдений суточного ритма активности грызунов на естественные условия.

Материалы диссертации опубликованы в следующих работах

1. Петров О.В., Миронов А.Д. 1972. Передвижение рыжей полевки в пределах индивидуального участка. Экология т. 1: 101-103.

2. Миронов А.Д. 1973. Некоторые особенности внутривидовых территориальных взаимодействий у рыжей полевки. Вестник ЛГУ(15): 150-152.

3. Миронов А.Д. 1976. Охрана территории индивидуального участка рыжей полевкой. II Всесоюз. конф. по поведению животных, М.253-255.

4. Миронов А.Д., Бельтюкова О.П. 1976. Становление территориальных отношений и кормового поведения у молодых особей рыжей полевки. II Всесоюз. конф. по поведению животных, М.255-257.

5. Миронов А.Д. 1977а. Весеннее запасание корма рыжей полевкой. "Вестник ЛГУ" (9): 19-23.

6. Миронов А.Д. 19776. Пространственная организация рыжей полевки в лесостепной дубраве. Мат-лы I Всесоюзного совещания "Механизмы адаптации живых организмов к влиянию факторов среды". Ленинград, декабрь 1977 г. 93-94.

7. Миронов А.Д. 1977в. Прибор для изучения ориентации и поведения наземных животных. II Всесоюз. конф. по поведению животных, М.206-207.

8. Миронов А.Д., Миронов В.Д. 1978, Прибор для изучения норной и подснежной активности мелких грызунов. "Зоологический журнал" 57(3): 442-445.

9. Миронов А.Д., Петров О.В. 1978. Возрастные и половые отличия в использовании убежищ рыжей полевкой лесостепных дубрав. II Съезд всесоюзного Териологического общества. Москва, 31 января - 4 февраля 1978г. Тезисы докладов, (с. 163-165).

Ю.Петров О.В., Ле By Кхой, Миронов А.Д. 1978. О зимней подвижности рыжей полевки в лесостепных дубравах. Бюлл. МОИП, отд. биологии 83(2): 36-44.

И.Миронов А.Д. 1979. Территориальное поведение рыжей полевки Clethrionomys glareolus Schreb. Автореферат дисс. на соиск. уч. степени к.б.н., Л., 14 с.

12.Миронов, А.Д. 1980. К определению понятия "участок обитания" у грызунов. Грызуны. Мат-лы V Всесоюзного совещания. Саратов. 237-238.

13.Миронов А.Д. 1982. Социальная структура населения рыжей полевки в период размножения. Млекопитающие СССР. III Съезд Всесоюзного Териологического Общества (1-5 февраля 1982, Москва). Тезисы докладов, т.2 , с.148-149

14.Миронов А.Д., Кожевников B.C. 1982. Характер передвижений рыжей полевки в пределах участка обитания и вне его. "Зоологический журнал" 59(9): 1413-1418.

15.Кожевников B.C., Миронов А.Д. 1982. Поведение рыжей полевки за пределами участка обитания. Млекопитающие СССР. III Съезд Всесоюзного Териологического Общества (1-5 февраля 1982, Москва). Тезисы докладов, т.2 , с.141-142

16.Миронов А.Д. 1983. Изучение рыжей полевки на Большом Соловецком острове. Материалы II Межреспубликанской школы-семинара "Актуальные проблемы развития историко-архитектурных и Природных музеев-заповедников", Архангельск. 118-119.

17.Веревкин М.В., Миронов А.Д. 1983. Изучение активности и подвижности полуденной песчанки в Заунгузских Каракумах. Материалы VI Всесоюз. со-вещ. по грызунам, Л. 299-300.

18.Миронов А.Д. 1984. Особенности использования территории европейской рыжей полевкой. Животные- компоненты экосистем европейского Севера и Урала. Сыктывкар: 131-141.

19.Миронов А.Д. 1986а. Использование территории желтым сусликом. Материалы Всесоюзной конференции по комплексному1 изучению и освоению пустынь СССР, Ашхабад.

20.Миронов А.Д. 19866. Влияние лесных муравьев на пространственное размещение рыжих полевок. Вестник ЛГУ серия 3(1): 95-96.

21.Миронов А.Д. 1986в. Пространственная структура поселений подземной полевки. Материалы IV съезд Всесоюзного Териологического общества, М., т. 1,283-284.

22.Миронов А.Д. 1988а. Характер использования территории гребнепалым тушканчиком в Заунгузских Каракумах. Тушканчики фауны СССР. Ташкент., Фан. вып. 2.: 62-64.

23.Миронов А.Д. 19886. Использование убежищ желтым сусликом (Citellus fulvus Licht.). Сб. "Грызуны". Тезисы докладов VII Всесоюзного совещания. (Нальчик, 27 сентября - 1 октября 1988 г.). Т 2. с.36-37

24.Миронов А.Д., Веревкин М.В. 1988. Отлов, мечение и наблюдение тушканчиков-псаммофилов. Тушканчики фауны СССР. Ташкент. Вып. 2.

25.Веревкин М.В., Миронов А.Д. 1988. Коммуникативное поведение полуденной песчанки в период размножения. Сб. Коммуникативные механизмы регулирования популяционной структуры у млекопитающих. (Всесоюзное совещание). М., 17-19.

26.Веревкин М.В., Миронов А.Д., Стрелков А.П. 1988. Использование территории мохноногим тушканчиком в Заунгузских Каракумах. Тушканчики фауны СССР. Ташкент: 32-34.

27.Mironov A.D. 1989. Spatial and temporal organization of population Clethriono-mys glareolus. V International Theriological Congress, Roma.

28.Веревкин M.B., Миронов А.Д. 1989. Использование нор полуденной песчанкой. "Песчанки - важнейшие грызуны аридной зоны СССР", Ташкент, ФАН.

29.Mironov A.D. 1990. Spatial and temporal organization of population Clethriono-mys glareolus. Social systems and population cycles in voles. (Tamarin R.H. et. al., Eds) Basel-Boston-Berlin, Birkhauser: 181-192.

30.Веревкин M.B., Миронов А.Д. 1990. Динамика структуры популяции полуденной песчанки в Заунгузских Каракумах. Материалы V съезда Всесоюзного Териологического общества., М. т.2, с. 138-139.

31.Mironov A.D. 1991. The possibilities of the method of visual observation in nature. Rodens and Spatium III., Lyon. France.

32.Mironov A.D., Golubeva O.M., 1993. The First age moult in Dicrostonyx tor-quatus Pall., 1779. "Rodens and Spatium IV., Mikolajki. Poland.

33.Mironov A.D., Golubeva O.M., Strelkov A.P., Bublichenko A.G. 1993. Spatial-Temporary rerlations between Dicrostonyx torquatus and Lemmits sibiricus. Rodens and Spatium IV., Mikolajki. Poland.

34.Миронов А.Д., Кожевников B.C. 1995. Использование территории серыми полевками (Microtus, Cricetidae, /?ой?елй'а)."Вестник СпбГУ" серия 3,(1): 1728.

35.Миронов А. Д., Голубева О.М. 1999. Линька грызунов (способ компьютерного описания, накопления и сортировки данных). Матер. VI съезда териологического общества. М., 1999. С. 161.

36.Миронов А. Д., Голубева О.М.', Чистова Т.Ю., Данилкина Л.В. 1999. Экспериментальная экология лесного лемминга (Myopus schisticolor Lilljeb.). Матер. VI съезда териологического общества. М., 1999. С. 162.

37.Миронов А.Д., Голубева О.М., Чистова Т.Ю., Данилкина Л.В. 1999. Экспериментальная экология грызунов. Методика манежных наблюдений. VI съезд териологического общества, Москва. Т. 1.

3S.Mironov A.D., Golubeva О.М. 1999. The moult of rodents (the method of computer description, accumulations and sorting of information1!. 3id liutopean Congress of Mammalogy. Jyvaskyla, Finland, May 29 - June 3. l'WO. p. 172

39.Mironov A.D., Golubeva O.M., Chistova T.Yu., Danilkina L.L. 1999. Experimental ecology of lemmings. 3rd European Congress of Mammalogy. Jyväskylä, Finland, May 29 - June 3, 1999, p. 173.

40.Миронов А.Д. 2001. Функционально-структурный анализ пространственной организации населения грызунов. "Биоразнообразие Европейского Севера: теоретические основы изучения, социально-правовые аспекты использования и охраны", тезисы докладов международной конференции (Петрозаводск, 3-7 сентября 2001), с. 110.

41.Миронов А.Д., Голубева О.М., Чистова Т.Ю., Данилкина Л.В. 2001. Суточная активность лесного лемминга (Myopus schisticolor till!) Вест. СПбГУ, сер. 3, вып. 1 (№3), 71-78.

42.Голубева О.М., Миронов А.Д. 2001. Линька грызунов как индикатор состояния популяции. "Биоразнообразие Европейского Севера: теоретические основы изучения, социально-правовые аспекты использования и охраны", тезисы докладов международной конференции (Петрозаводск, 3-7 сентября 2001), с. 47.

43.Миронов А.Д. 2002. Желтый суслик (Сб. "Грызуны России и сопредельных государств" (под ред. H.A. Формозова).

http://www.biodiversity.ru/programs/rodent/species/spermophilus_tulvus.html

44.Миронов А.Д. 2002. Лесной лемминг (Сб. "Грызуны России и сопредельных государств" (под ред. H.A. Формозова).

http://www.biodiversity.ru/programs/rodent/species/Myopus_schisticolor.htmI

45.Миронов А.Д. 2002. Подземная полевка (Сб. "Грызуны России и сопредельных государств" (под ред. H.A. Формозова).

http://www.biodiversity.ru/programs/rodent/species/microtus_subterraneus.html

46.Миронов А.Д. 2002. Рыжая полевка (Сб. "Грызуны России и сопредельных государств" (под ред. H.A. Формозова).

http://www.biodiversity.ru/programs/rodent/species/Clethrionomys_glareolus.htm 1

47.Миронов А.Д. 2003. Функционально-структурный анализ пространственной стабильности поселений грызунов. Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териологического общества). Мат-лы Международного совещания 6-7 февраля 2003 г., Москва. - М., с.223-224.

48.Миррнов А.Д., Голубева О.М., Стрелков А.П. 2003. Пространственная организация поселений леммингов. Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териологического общества). Мат-лы Международного совещания 6-7 февраля 2003 г., Москва. - М., с.223.

49.Голубева О.М., Миронов А.Д. 2003. Суточный ритм активности желтогор-лой мыши Apodemus flavicoüus. Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териологического общества). Мат-лы Международного совещания 6-7 февраля 2003 г., Москва. - М., с.93.

50.Mironov A.D., Golubeva О.М., Chistova T.Yu., Danilkina L.L. 2003. Budget daily activity of wood lemming {Myopus schisticolor (Rodentia. Cncctuiac). Russian Journal ofTheriology, (в печати).

Подписано в печать 24.06.03. Формат 60x84 1/16.

Бумага офсетная. Печать офсетная. - , ^ Усл. печ. л. 2,33. Тираж 120 экз. Заказ № /67 7,

ЦОП типографии Издательства СПбГУ. 199061, С-Петербург, Средний пр.,41.

»14612

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Миронов, Александр Дмитриевич

Введение

Цели и задачи исследования

Материал и методики

Характеристика объектов и районов их изучения

Методики и приемы исследований

Полевые наблюдения

Полевые эксперименты

Лабораторные исследования (наблюдения и эксперименты)

• Часть I. Временная организация жизни грызунов

Глава 1. Разнообразие типов и форм временного структурирования жизни наземных грызунов

Обитатели тундры

Сибирский лемминг

Лемминг Виноградова

Копытный лемминг

Лесные обитатели

Лесной лемминг

Европейская рыжая полевка

Желтогорл ая мышь

Подземная полевка

Обитатели пустыни

Полуденная песчанка

Краснохвостая песчанка

Желтый суслик

Гребнепалый тушканчик

Мохноногий тушканчик

Глава 2. Адаптивные особенности временной организации жизни грызунов

Биологически значимые временные этапы территориальной стабильности

Короткие интервалы активности

Ритм суточной активности.

Бюджет суточной деятельности

Классификация типов и форм активности грызунов

Часть II. Пространственная организация участка обитания грызунов.

Глава 3. К определению понятия "Участок обитания"

Концепция "участок обитания" по Барту (Burt, 1943,1949)

Объективность понятия "Участок обитания"

Методические возможности

Мера стабильности участка обитания

Глава 4. Разнообразие форм использования пространства у грызунов

Обитатели тундры

Сибирский лемминг

Лемминг Виноградова

Лесные обитатели

Европейская рыжая полевка

Желтогорлая мышь

Подземная полевка

Обитатели пустыни

Желтый суслик

Полуденная песчанка

Краснохвостая песчанка

Гребнепалый тушканчик

Мохноногий тушканчик

Глава 5. Адаптивные особенности пространственной организации поселений грызунов 318 Нора как функционально-структурный элемент пространственной организации

Использование кормовых ресурсов

Организация путей перемещений

Форма и размер участка обитания

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Пространственно-временная организация участков обитания грызунов"

Закономерности пространственного распределения млекопитающих уже много лет привлекают внимание ученых. Большой фактический материал собран при изучении пространственной структуры поселений грызунов - самой многочисленной и одной из самых важных в практическом отношении групп млекопитающих. Простая констатация форм использования территории и прикладной характер исследований постепенно сменялись стремлением к обобщению данных. Теоретической основой пространственного структурирования поселений грызунов послужили исследования В.Барта (Burt, 1940, 1943, 1949) и Н.П.Наумова (1948, 1957, 1964, 1971). Стали возможны построения обоснованных схем изучения экологических проблем емкости пространства, территориальной (ресурсной) достаточности, формирования целостного представления об оптимизации популяционных структур. На основе первичной информации об использовании пространства животными особый импульс получили такие направления как полевая биоэнергетика, проблема ориентации и навигации млекопитающих, проблема конкурентных отношений. Методология изучения пространственной организации формировала системный подход в исследовании фаунистических комплексов.

Совершенствующиеся технические возможности повышают методические уровни полевых исследований, способствуют определенным прорывам в формировании наших представлений об экологии вида. Однако процесс обобщения и систематизации наших знаний о территориальном поведении постоянно тормозится из-за крайней неоднородности собранной информации. В большом массиве отечественной и зарубежной литературы по "территориальным" проблемам крупные таксономические группы и экологические типы грызунов представлены разработками, посвященными лишь некоторым сторонам жизненного цикла отдельных видов, или же общими сводками, до предела нивелирующими видовые особенности (Wicrzbowska, 1983; Роговин, 1985а; Шилова, 2000).

Цели и задачи исследования

Цель работы: Функционально-структурный анализ форм использования пространства наземными грызунами в связи с их экологией, географическим распространением и таксономическим положением. / Основные задачи:

Исследования предусматривают решение нескольких задач но изучению устойчивости территориальных отношений, в том числе: отбор, обоснование, исследование функционально значимых интервалов пространственной размерности и длительности использования территории.

Задача 1: Изучение видовых особенностей использования грызунами ресурсов территории.

Обоснование выбора функциональных критериев при исследовании территориальной стабильности. В этой связи изучаются: разнообразие и изменчивость участков обитания, критерии и способы определения пограничных переходов в использовании структурных элементов участка обитания (центр активности, кормовые районы, убежища, пути перемещений). Необходимо исследовать критерии определения стабильности длительно используемой территории, что позволит дать уточненное обоснование понятия "участок обитания". Исследовать пространственные перемещения и ориентировочно - навигационные возможности грызунов в различных стациях обитания. Задача 2: Исследование видовых особенностей ритма активности и бюджета времени. Выбор и определение биологически значимых интервалов суточного ритма, в течение которых осуществляется использование ресурсов территории. Определение критериев многосуточных интервалов при оценке территориальной стабильности.

Материал и методики

Цели и задачи исследования определили число и разнообразие географических мест сбора материала. Наблюдения были проведены в основных ландшафтных зонах страны (тундра, лес, степь и пустыня). Конкретные районы определялись расположением полевых стационаров и научных баз Петербургского университета и государственных заповедников. Преимуществом таких мест является хорошее научное комплексное описание района исследований по основным климатогеографическим параметрам и специальные, более частные, но глубокие проработки б потного фона. Другой не менее важной стороной традиционных стационаров является преемственность топологических полигонов, методических приемов и проблематики, свойственной научной школе. Вот эти два обстоятельства (возможность сравнения и фундаментальность) и определяют заданную эффективность исследований. Лабораторные наблюдения и эксперименты были проведены на базе лаборатории зоологии позвоночных Биологического НИИ СПбГУ (Рис. I).

Рис. 1. Районы стационарных наблюдений (звездочка): 1. Остров Врангеля: 2. Кандалакшский заповедник; 3. Соловецкие острова; 4. Ленинградская обл.; 5. Белгородская обл.; 6. Туркмения; 7. Тува. Места эпизодических наблюдений (круг): Кольский п-ов: п-ов. Таймыр; о. Сахалин; Самарская обл.; Грузия; Казахстан. С

Исследования были начаты летом 1969 года. Полевые работы продолжались до сентября 1996 г. Основной объем полевых наблюдений выполнялся в весенне-летнее время. С целью выяснения сезонных особенностей использования территорий в отдельные годы исследования проводились осенью и зимой. Экспериментальные работы были интенсифицированы с 1995 г. и продолжаются до сих пор (Табл. 1).

Таблица 1

Периоды работ на стационарных полигонах

Географическая зона Место работы Объект Период работы

Тундра о. Врангеля Dicrostonyx Lemmus 1989-1990

Лес (северная тайга) Заповедники: Лапландский, Кандалакшский, Соловецкий Clethrionomys Myopus 1979; 1984; 1996

Лес (средняя и южная тайга) Ленинградская область: "Шульгино" Парк БиНИИ Apodemus Clethrionomys Micro l us 1978; 1980-1981

Лесостепь (широколиственный лес) Белгородская область: "Лес на Ворскле" Apodemus Clethrionomys Microtus 1968-1970; 1974-1976; 1983-1985; 1988-1989

Степь (полупустыня) Тува: "Тере-холь" Cricetulus Phodopus 1991

Пустыня Туркмения: "Шахсенем" Spermophilus Dipus Meriones Paradipus 1978-1982; 19851987

Объемы материалов по отдельным видам и поставленным задачам качественно сопоставимы. Количественные размеры выборки определялись, прежде всего, популяционной ситуацией, складывающейся в конкретном месте в момент работы. Сессии лабораторных манежных наблюдений приурочены к фотопериодическим циклам внешней среды.

Характеристика объектов и районов их изучения В работе были использованы наши собственные полевые и лабораторные материалы по экологии 20 видов грызунов (Табл. 2). В основу отбора видов грызунов были положены два основных критерия. 1. Характерность вида для данного ландшафтно-зонального комплекса; 2. Возможность применения к ним методик, детализирующих данные по пространственному поведению. При всем многообразии изученных нами видов мы выделяем из списка группу модельных и группу видов, дополняющих основную информацию.

Таблица 2

Перечень видов грызунов, использованных в полевых и лабораторных наблюдениях и экспериментах (в скобках - номер стационара на рис. 1)

1. Лемминг Виноградова Dicrostonyx vinogradovi Ognev. (1)

2. Лемминг копытный Dicrostonyx torquatus Pall. БиМИИ

3. Лемминг лесной Myopus schisticolor Lilljeb. (2)

4. Лемминг сибирский Lemmus sibiricus Kerr. (1)

5. Мышь желтогорлая Apodemus flavicollis Melch. (4-5)

6. Мышь лесная Apodemus sylvciticus L. (5)

7. Мышь полевая Apodemus agrarius Pall. (5)

8. Песчанка большая Rhombomys opimus Lich. (6)

9. Песчанка краснохвостая Meriones libycus Gray. (6)

10. Песчанка полуденная Meriones meridianus Pall. (6)

11. Полевка лесная рыжая Clethrionomys glareolus Schreb. (2-5)

12. Полевка подземная Microtus sudterraneus Selys-Long. (4-5)

13. Суслик желтый Spermophilus fulvus Licht. (6)

14. Суслик тонкопалый Spermophilopsis leptodactylus Lich. (6)

15. Тушканчик гребнепалый Paradipus ctenodactylus Vinog. (6)

16. Тушканчик мохноногий Dipus sagitta Pall. (6)

17. Хомячок барабинский Cricetulus barabensis Pall. (7)

18. Хомячок серый Cricetulus migratorius Pall. (7)

19. Хомячок джунгарский Phodopus sungorus Sal twin. (7)

20. Хомячок Роборовского Phodopus roborovskii Satunin. (7)

Модельность вида заключается в значении и возможности использовать знания экологии этого вида для сопоставления и сравнения с фрагментарными или недостаточно полными материалами по другим грызунам. Было несколько видов, по которым мы, на основе применения прямых наблюдений, получили наиболее полную, детальную информацию об их образе жизни. Для лесных биотопов таким видом стала европейская рыжая полевка, для тундры - сибирский лемминг и лемминг Виноградова, для пустыни - полуденная песчанка и желтый суслик. В изученных биотопах обитали и другие характерные виды грызунов. Материалы по ним не столь полные и в основном были получены методиками не прямого наблюдения. Однако работа с этими видами позволила не только приблизиться к пониманию их территориального поведения, но и проследить тенденции развития пространственной организации в таксономических и экологических группировках. Из грызунов лесного комплекса было обращено внимание на изучение желтогорлой мыши и подземной полевки, в пустынных биотопах работали с тушканчиками-псаммофилами (p. Dipus и p. Paradipus), тонкопалым сусликом, хомячками (p. Phodopus и p. Cricetulus).

Отрывочная (эпизодическая) информация была получена и по другим видам грызунов при работе на стационарах и в маршрутных экспедициях.

В лабораторных экспериментах и наблюдениях работали с 9 видами грызунов. Прежде всего, продолжены работы с видами, по которым были получены обширные полевые материалы. Список участников манежных исследований дополнили виды, которые очень сложно наблюдать в природе (подземная и китайская полевка, желтогорлая мышь).

Зона тундры

Место: Заповедник "Остров Врангеля". Первый полигон "Средняя Неизвестная". Наблюдения проводились на трех площадках, расположенных в характерных стациях окрестностей стационара: 1 - кочкарная осоковая тундра (площадью 1 га), на левом берегу р. Неизвестная; 2 - участок щебнистой тундры с редко расположенными кустами карликовой ивы (площадью 1 га) на склоне сопки, и основной, третий полигон (площадью 3 га) на правом берегу р. Неизвестная - дриадовая торфяная терраса со значительными скоплениями кустов карликовой ивы (Рис. 2).

Второй полигон "Ушаковское" (площадь 1 га) находился в 1 км к северу от одноименного поселка. Сырой участок кочкарной осоковой тундры с дриадовой ассоциацией на небольших возвышениях. Учетные линии и отлов леммингов для последующих лабораторных наблюдений. Время: июнь-август 1989 и 1990 гг.

Объект исследований: Сибирский лемминг (Lemmus sibiricus portenkoi Tchernyavsky, 1967) и лемминг Виноградова (Dicrostonyx vinogradovi Ognev, 1948). Материал: Было помечено: Сибирского лемминга (42 экз.) и лемминга Виноградова (36 экз.). В лабораторных условиях основателями колоний стали лемминги с о. Врангеля (5 экз. сибирских, 6 экз. леммингов Виноградова). Лабораторная популяция за 6 лет существования достигла у сибирских леммингов 340 особей, а у леммингов Виноградова - 215 особей.

Кроме того, в 1995 г. для сравнительных лабораторных исследований на северном побережье оз. Таймыр (п-ова Таймыр), мыс Ближний (окрестности метеостанции "Полярная") было отловлено 4 особи сибирского лемминга (Lemmus sibiricus sibiricus Kerr, 1792) и 3 особи копытного лемминга (Dicrostonyx torquatus chionopaes Allen, 1914).

Рис. 2. Карто-схема участка тундры (полигона № 1, р. Неизвестная, о. Врангеля, съемка 1990 г.). 1. - кусты; 2. - норы леммингов; 3. - берег реки; 4. - разметка 10x10 м.

Краткая характеристика объектов исследований 1. Сибирский лемминг - Lemmus sibiricusportenkoi Tchernyavsky, 1967 Типичный представитель небольшого рода (в фауне России 4 вида). Является островным подвидом. Длина тела до 150 мм. Представители рода распространены в тундре и лесотундре от междуречья Олеги и Северной Двины до левобережья Колымы. Населяет практически все стации. Не избегает заболоченных мест. Является массовым видом тундры. Характерна популяционная цикличность. Резкие перепады численности (от 0,2 до 200 особей/га). Питается травянистой растительностью. Запасание не характерно. Строит простые норы. Активность равномерно полифазная. Размножается с июня по август. Приносит 3-5 пометов, по 5-6 детенышей. Беременность длится 20 дней. Прозревают детеныши в 10-12 дн. Из норы выходят на 15 день и в 20-25 начинают самостоятельную жизнь. Ведет одиночно-семейный образ жизни. Самец проявляет заботу о потомстве. Самки территориальны. Продолжительность жизни в природе 1-1,2 года.

Сибирский лемминг изучался нами на о.Врангеля в 1989-1990 г.г. Этот период характеризовался началом роста численности. История одной из семей (самка № 3, самец № б и 35 потомков) прослежена в течение всего репродуктивного периода 1990 г. В лаборатории БиНИИ проведена серия манежных наблюдений за леммингами с о. Врангеля и п-ова Таймыр.

2. Лемминг Виноградова - Dicrostonyx vinogradovi Ognev, 1948 Грызуны среднего размера. Длина тел до 170 мм. Островной вид рода. Типичная форма открытой тундры. Наибольшая численность известна в дриадово-кустариичковой тундре, особенно по хорошо дренированным ее участкам. Динамика численности циклична. Активность полифазная. Питается травянистой и кустарничковой растительностью. Характерны крупные запасы веточного корма. Роет сложные норы-городки. Ведет одиночно-семейный образ жизни. Приносит 2-3 помета в год, по 5-6 детенышей. Беременность длится 20 дней. Прозревают в 10-12 дней. В 1416 дней появляются из гнездовой норы. Самки территориальны.

На врангелевском стационаре леммингов Виноградова изучали два сезона 198990 г.г. Проведено 45 серий визуальных наблюдений за 12 особями. В лаборатории БиНИИ в 1990-1994 г.г. изучалась суточная активность и другие периодические явления в жизни зверьков (линька). Лабораторная популяция составила 215 особей.

Лесная зона

Особенности пространственной организации лесных грызунов мы изучали на примере четырех видов грызунов: лесная рыжая полевка, желтогорлая мышь, подземная полевка и лесной лемминг. Это наиболее характерные представители европейской лесной фауны. Каждый из этих видов является своеобразным примером адаптационного разнообразия форм. Типичные представители своих таксонов. Эпизодический материал был получен при наблюдениях за лесной и полевой мышью, красной и красно-серой полевкой.

Разнообразие форм пространственной организации грызунов изучалось в лесах различных подзон: от северной тайги до широколиственных островных лесов лесостепи.

Место: Заповедник "Соловецкие острова". Стационар "Большой Соловецкий остров". Смешанные хвойно-лиственные леса. Полигон (площадью 1 га) располагался в спелом ельнике-брусничнике 100 м южнее оз. Святое. Время работы: июнь- август 1979-1980, 1982. Объект исследований: Рыжая полевка.

Место: Кандалакшский государственный заповедник. Стационар "Лувеньга" (Смешанный хвойно-лиственный лес. Учетные линии (общей протяженностью 500 м) в спелом ельнике - зеленомошнике. Отлов для лабораторных наблюдений. Время работы: сентябрь 1996 г.

Объект исследований: Лесной лемминг, Рыжая полевка.

Место: Учетные линии (общей протяженностью 500 м) в спелом ельнике-зеленомошнике вдоль склона сопки 750 на 1200 км трассы Петербург-Мурманск. Время работы: август-сентябрь 1996 г.

Объект исследований: Рыжая, красная и красно-серая полевки, лесной лемминг, поиск норвежского лемминга.

Место: Стационар "Шульгино" (Ленинградская область, Бокситогорский район). Смешанный хвойно-лиственный лес. Лесные формации представлены ельниками, сосняками и различными мелколиственными насаждениями. Полигон (площадью 4 га) был расположен в излучине р. Смердомка (бассейн р. Чагода). Время работы: 1978,1980-1981 гг.

Объекты изучения: Рыжая полевка, желтогорлая мышь, подземная и обыкновенная полевки.

Место: Стационар "Парк БиНИИ" (Ленинградская область, Ломоносовский район). Регулированный участок прибрежно-террасного смешанного хвойпо-лиственного леса с включением элементов неморальной флоры. Полигон (площадью 1 га) в центральной части парка.

Время работы: 1984,1999 гг.

Объект исследований: Рыжая полевка, желтогорлая мышь.

Место: Заповедник "Лес на Ворскле", научно-учебная база Петербургского университета (Белгородская область, Борисовский район) (Петров, 1971). Широколиственный лес. Район типичной Средне-Европейской лесостепной зоны. Лесной массив (площадью 10 000 га) является нагорной дубравой в среднем течении р. Ворскла. Полигоны для наблюдений были расположены в двух лесных участках. Первый в перестойной 300-летней дубраве (Рис. За, б), второй - в 100 летней дубраве (Рис. 4а, б). Первоначальная площадь опытных площадок в 1 га, при дальнейших работах была увеличена до 9 га.

Время работы: 1968-1970; 1974-1976; 1983-1985; 1988-1989 гг.

Объекты: Основные виды: рыжая полевка, желтогорлая мышь, подземная полевка. Дополнительные: полевая и лесная мыши.

Краткая характеристика объектов исследований 1. Европейская рыжая полевка - Clethrionomys glareolus Schreb., 1780 В роде 5-7 видов. Относительно некрупный вид. Длина тела до 120 мм. Рыжая полевка распространена в лесной зоне от Шотландии до Турции на западе и низовьев р. Енисея и Саян на востоке. На севере Европы - до границы распространения лесов в центральной части Лапландии и низовий р. Печора. Рыжая полевка населяет все типы леса. Оптимум ареала - смешанные и широколиственные леса Европы. Обычный и многочисленный вид. На Европейской части ареала доминирует среди лесных грызунов. Плотность населения в оптимальных условиях обитания достигает 200 особей/га. Популяционная динамика циклична. Период размножения начинается в марте-апреле и заканчивается в августе-сентябре. Возможно подснежное размножение. Самка приносит более трех выводков. Беременность длится 20 дней. Детеныши рождаются о i ^ г

Рис. За. Карто-схема полигона (1 га) в 300 -летней дубраве ("Лес на Ворскле", съемка 1974 г.). 1. - дерево или пень; 2. - ветровал

Рис. 36. Размещение травяного покрова на полигоне в 300-летней дубраве ("Лес на Ворскле", съемка 1974 г.). 1. - осока; 2. - сныть; 3.- звездчатка; 4. - ясменник; 5. - крапива; 6. - мертвопокровник.

Рис. 4а. Карто-схема полигона (1 га) в 100 -летней дубраве ("Лес на Ворскле", съемка 1974 г.). 1. - дерево или пень; 2. - ветровал; 3. -яма; 4. - дорога.

Рис. 46. Размещение травяного покрова на полигоне в 100-летней дубраве ("Лес на Ворскле", съемка 1974 г.). 1. - осока; 2. - сныть; 3.- звездчатка; 4. - подмаренник; 5. -фиалка; 6. - мертвопокровник. слепыми и голыми. Обычно в выводке 5-6 детенышей. Прозревают на 10-12 день. В возрасте 20-30 дней подростки начинают вести самостоятельную жизнь. Для рыжей полевки характерен смешанный тип питания. Характерно запасапис. Рыжая полевка строит несложную норную конструкцию. Активность полифазпая. Участки обитания взрослых самок строго изолированы. В период размножения рыжие полевки ведут одиночный образ жизни. В природе полевки живут 1-1,5 года. Рыжая полевка -излюбленный объект полевых и лабораторных исследований в Европе.

Рыжая полевка была основным (модельным) объектом наших исследований па стационарах в лесах различного типа. Наиболее полный и разнообразный материал был получен при работе в широколиственных лесах Белгородской области (Стационар "Лес на Ворскле"). Там в течение нескольких лет (1969-1989) мы работали с более чем 2 ООО особями. Для изучения популяционных особенностей территориального поведения работы были продолжены в лесах Ленинградской области (стационар "Шульгино" помечено 219 особей; Парк БиНИИ - 30 особей), в Кандалакшском, Лапландском и Соловецком заповедниках помечено более 40 особей.

2. Желтогорлан мышь -Apodemusflavicollis Melchior, 1834

Относительно крупный лесной грызун. Длина тела до 145 мм. Желтогорлая мышь распространена на большей части Восточной и Центральной Европы. На север - до южной части Карелии, к востоку - до юго-западных склонов Уральских гор. Южное распространение по границе лесов. Оптимум ареала широколиственные леса Европы. Плотность населения достигает 60 особей/га. Популяционная динамика циклична. Размножение с апреля по август. Приносит 2-3 выводка по 5-6 детенышей. Беременность длится 30 дней. Прозревают на 10-12 день. Самостоятельны уже в возрасте 25-30 дней. В питании преобладают семена. Характерны большие запасы. Активность преимущественно ночная. Рост простые, но глубокие и протяженные норы. Прекрасно лазает по деревьям, где часто поселяется в дуплах деревьев. Высокая территориальная подвижность. В период размножения иногда образуют устойчивые пары.

Желтогорлая мышь изучалась на лесных полигонах в широколиственных лесах Белгородской области ("Лес на Ворскле"), в смешанных лесах южной тайги Ленинградской области ("Шульгино" и "Парк БиНИИ"). В связи с ночной активностью визуальные наблюдения пространственной активности были возможны лишь при использовании методик повторного отлова меченых особей и при проводке на визуальных маршрутах при возвращении зверька домой после отлова. Довольно большой объем информации об активной деятельности желтогорлой мыши был получен при проведении серий манежных наблюдений в лаборатории БиНИИ.

3. Европейская земляная полевка - Microtus subterraneus Selys-Longchamps, 1836 В роде 3-5 видов. Небольшие полевки, адаптированные к подземному образу жизни - короткое ухо и небольшие глаза (1.5-2 мм). Масса тела взрослых зверьков до 25 г. Длина тела до 100 мм. Область распространения подземной полевки в России охватывает западные районы Европейской части до Костромской, Московской и Рязанской областей на востоке, а к северу - до Ленинградской и Вологодской областей. Ареал представляется разорванным на несколько участков. С севера видовой ареал ограничен границей распространения дуба и травянистых неморальных сообществ. Многолетняя численность непостоянна. Подземные полевки - зеленоядные. Устраивают запасы из семян деревьев или клубеньков весенних эфемероидов. Ведут сугубо подземный образ жизни. Нора подземной полевки имеет сложное многоуровневое строение. Суточная активность полифазная. Агрессивны. Период размножения ограничен летним сезоном. В центральной части ареала возможно 2-3 выводка. Беременность длится 20-21 день. Повторная беременность совмещается с лактацией. В среднем рождается 2-4 детеныша весом 1,2-2,0 г. Прозревают на 10 день. Продолжительность жизни 12-15 месяцев.

С подземной полевкой мы работали в 1984-1988 гг. в оптимуме ее ареала в Белгородской области ("Лес на Ворскле") и на севере ареала, в Ленинградской области (стационар "Шульгино") в 1978-1980 гг. В 2000 г. были проведены серии манежных наблюдений в лаборатории БиНИИ.

4. Лесной лемминг — Myopus schisticolor Lilljeb, 1844 Единственный представитель рода. Размеры средние. Общая длина тела 90-129 мм. Лесной лемминг является первым видом Mammalia, у которого обнаружен генетически детерминированный сдвиг соотношения полов в пользу самок. Географическое распространение лесного лемминга охватывает зону тайги от Скандинавии до Камчатки. Занимает своеобразную экологическую нишу в таежных лесах - толщу мохового покрова. Питается исключительно мхами. Широко распространенный, но малочисленный вид. Характерны вспышки численности.

Ритм активности - неравномерно полифазный с преобладанием ночной активности. Пространственная подвижность невелика. Не агрессивен. Размножение начинается в начале мая и заканчивается в августе - сентябре. Средняя величина выводка у лесного лемминга колеблется от 5,2 до 5,6. Беременность - 20-22 дн. Детеныши прозревают на 11-12 день, начинают выходить из гнезда в возрасте 12-14 дн, а к самостоятельной жизни приступают на 20 дн. Продолжительность жизни в природе около года. В лаборатории зверьки живут 2 года.

С лесным леммингом мы работали в Кандалакшском государственном заповеднике (кордон Лувеньга) осепыо 1996 г. Всего в линию из 30 ловчих ям отловлено 15 особей. В течение 1996 - 1998 гг. в лаборатории экологии позвоночных Биологического НИИ Петербургского университета с 4 особями лесного лемминга (2 самки, 2 самца) было проведено 7 серий многодневных манежных визуальных наблюдений.

Зона степей и зона пустынь

Фауна грызунов степных и пустынных зон разнообразна по представленным таксонам, по примерам адаптационных специализаций. Открытые ландшафты, специфика субстрата позволяют применить разнообразные методические приемы, которые способствуют получению детальной информации об использовании грызунами ресурсов территории.

Основные исследования были проведены в Заунгузских Каракумах на стационаре "Шахсенем" (Туркмения, Ташаузская область) и па востоке Убсунурской котловины в окрестностях озера Тере-холь па стационаре "Тере-холь" (Тува, Эрзииский район).

Разнообразие ландшафтов в окрестностях стационаров позволяло вести наблюдения за грызунами с различной стациальной приуроченностью.

Особенности пространственной организации на южных стационарах мы изучали на нескольких характерных группах грызунов. Полуденная песчанка и желтый суслик стали своего рода модельными видами. По ним были проведены обстоятельные визуальные наблюдения. Представители группы мелких хомячков (pp. Phodopus, Cricetulus), как более скрытные, изучались при прослеживании на маршрутах возвращения. Тушканчики-псаммофилы (pp. Dipus и Paradipus) индивидуально метились и тропились на песке барханов. Кроме перечисленных видов мы получили материалы по наблюдениям за тонкопалым сусликом, большой и краснохвостой песчанкам, монгольским хомячком. Однако на фоне основных видов наблюдения по ним можно считать эпизодическими, дополняющими.

Место: Каракумы. Бугристо-ленточные пески в зоне древнего орошения. Основным полигоном для изучения экологии пустынных грызунов являлся стационар лаборатории зоологии позвоночных БиНИИ СПбГУ "Шахсенем" (Заупгузские Каракумы, Туркменистан, Ташаузский улус, окрестности крепости "Шахсенем") (Рис. 5 и 6). Основанный в 1975 г. А.Э. Айрапетьянц и И.М. Фокиным, стационар до 1986 г. оставался основным полигоном изучения грызунов - псаммофилов и фауиистических комплексов бугристо-ленточных песков в зоне древнего орошения. Время работы: 1978-1982,1985-1987 гг.

Объект исследований: Полуденная, краснохвостая и большая песчанки, желтый и тонкопалый суслики, мохноногий и гребнепалый тушканчики.

Место: Тувинские пески. Южные районы Тувы. Стационар "Озеро Тере-Холь". Дюнные прибрежные и ячеисто-грядовые пески. Три полигона (площадью по 1 га) были расположены в слабозакрепленных песках и на участке злаково-полынной степи с караганой.

Время работы: июль-август 1991 г.

Объект исследований: Хомячки (барабинский, джунгарский, серый и Роборовского) Краткая характеристика объектов исследования 1. Желтый суслик - Spermophilusfulvus Lichtenstein, 1823 Желтый суслик, или суслик-песчаник, самый крупный суслик нашей фауны. Длина его тела составляет до 385 мм. Вес 700-900 г. Защечные мешки развиты относительно слабо. Основным местообитанием являются глинистые и лёссовые пустыни и полупустыни, а также закрепленные растительностью пески. Большую часть года суслик находится в спячке. Жизнедеятельность ограничена 3 месяцами в году. Общая продолжительность жизни более трех лет. Численность желтого суслика подвержена значительным колебаниям. В рационе питания насчитывается до 30 видов растений. Копает норы самостоятельно. Желтый суслик одиночное животное. Каждый зверек обладает индивидуальным участком обитания. Осторожен и недоверчив. Гон начинается с момента появления на поверхности самок (март). Суслики-песчаники приносят один помет в год. Беременность длится около 30 дней. Рождаются от 4 до 14 детенышей. Глаза открывают на 20-22-й день. Расселение молодых из семейной норы и переход к самостоятельной жизни происходит через 13-14 дней после их первого появления из нор. В спячку молодые зверьки уходят последними.

Пространственная организация желтого суслика изучалась нами в течение двух полевых сезонов 1988-1989 гг. на стационаре "Шахсенем" (Северная Туркмения, Заунгузские Каракумы). Было помечено и прослежена территориальная деятельность 9 сусликов. Общая продолжительность визуальных наблюдений составила порядка 400 часов.

Рис. 5. Карто-схема стационара "Шахсенем" (Заунгузские Каракумы. Туркмения). 1. - плотные, закрепленные пески; 2. - перевиваемые пески на вершине бархана; 3. -дорога; 4. -лагерь; 5. - опытный полигон "Песчанка".

Рис. 6. Схема опытного полигона "Песчанка" на стационаре "Шахсенем". 1,- куст; 2- граница такыра и уплотненных песков; 3.- граница Незакрепленных песков.

2. Песчанка полуденная - Merioncs meridianus Pallas, 1773 Песчанка малого размера. Длина тела до 145 мм. Населяет песчаные пустыни от донского левобережья в России до Центрального Китая. Типичный обитатель песков на разной стадии их закрепления. Обычный и многочисленный вид. Активность полифазная, преимущественно ночная. Отмечены сезонные перестройки ритма. В спячку не впадает. Норы сложные по строению. Питается преимущественно семенами. Делает небольшие запасы. Период размножения с марта по сентябрь. Самка приносит 2-3 выводка. Среднее число детенышей в выводке - 6. Беременность - 20 дней. Прозревают на 10 день. К самостоятельной жизни приступают в возрасте 25-30 дней. Ведет одиночный образ жизни. Самки территориальны. К наблюдателю доверчивы.

Экология полуденной песчанки изучалась нами на стационаре "Шахсенем" в течение 1979-1986 гг. Помечено в общей сложности 1500 особей. Продолжительность визуальных наблюдений составила 500 часов.

3. Краснохвостая песчанка -Meriones libycus Lichtenstein, 1823 Местообитания краспохвостой песчанки приурочены к уплотненным почвам, в песках встречается спорадично. Обитает в глинистых, суглинистых и щебнистых пустынях и полупустынях. Наземная активность меняется по сезонам: летом песчанки активны в течение ночного времени и в сумерках; осенью и весной - преимущественно в сумерках; зимой активность наблюдается в светлое время суток. Питание смешанное. Развит инстинкт запасания корма. Размножение начинается в начале марта. Число детенышей в помете варьирует от 2 до 10. Самостоятельными зверьки становятся в 3045 дней, в это же время начинается их расселение. Половозрелыми песчанки становятся в возрасте 3 мес. Длительность беременности составляет от 21 до 24-25 дней, при совмещении с лактацией - до 35 дней. Наблюдения за территориальным поведением проведены в 1985 и 1986 гг. на полигоне "Шахсенем". Помечено 8 особей. Проведено 30 часов визуальных наблюдений.

4. Мохноногий тушканчик — Dipus sagitta Pallas,!773 Единственный представитель рода. Размеры средние. Длина тела до 165 мм. Населяет песчаные пустыни от западного Прикаспия до Приалтайских степей. Особенно многочисленен в мелкобугристых и крупногрядовых песках. В благоприятных условиях численность достигает 5 зверьков на гектар. Активность ночная. В Заунгузских Каракумах впадает в зимнюю спячку. Норы простые. Питается преимущественно семенами, клубеньками растений. Размножается с апреля по август. Число пометов - до 4. В выводке 3-4 детеныша.

Изучался нами на стационаре "Шахсенем", в 1983-1984 гг. путем повторного отлова и троплением меченых особей. Помечено 12 особей.

5. Тушканчик грсбнспалый — Paradipus ctenodactylus Vinogradov, 1929 Единственный представитель рода. Длина тела до 170 мм. Населяет пески Каракумов и Кызылкумов. Предпочитает селиться на крупных барханах и песчаных грядах. Очень подвижный зверек. Активность сугубо ночная. Норы глубокие, простые. Основу питания составляют молодые побеги пустынных кустарников. Самки приносят 2 выводка. Число молодых в среднем 3-4. В зимнюю спячку впадает.

Изучался нами на стационаре "Шахсенем" в 1983-1984 гг. путем повторного отлов и при троплении меченых особей. Помечено 7 особей.

6. Хомячок джунгарский — Phodopus suttgorus Pallas, 1773 Размеры мелкие. Длина тела до 100 мм. Распространен от Прииртышья до юго-восточного Забайкалья. Населяет сухие степи. Не избегает окраин зарастающих песков. В спячку не впадает. Активен преимущественно ночью. Норы не сложные. Питается семенами. Кормовые запасы незначительны. Период размножения растянут. Самки приносят 5-6 выводков. В помете обычно 6-7 детенышей. Самки территориальны. Подвижность не велика.

Изучался нами на остепненном участке и в межбарханных понижениях прибрежных дюн на стационаре "Тере-холь". Проведены циклы повторного облова площадки 1 га и прослежены на маршрутах "задержанного" возвращения практически все резиденты на полигоне (12 особей).

7. Хомячок Роборовского - Phodopus roborovskii Satunin, 1903 « Мелкий хомячок. Длина тела до 90 мм. Распространен в песчаных пустынях восточной части Зайсанской котловины, Тувы и Монголии. Населяет закрепленные мелкобугристые пески. Активность ночная. Подвижен. В питании преобладают семена. Самки территориальны. Биология размножения изучена слабо. Беременность длится 20 дней. Самка приносит 1-2 выводка. В помете 4-5 детенышей.

На стационаре "Тере-холь" изучался па участке закрепленных грядово-бугристых песков с элементами барханных склонов (на площадке 1 га). Проведены серии повторных отловов и маршрутные проводки при утреннем возвращении зверьков домой. Отслежены перемещения практически всех резидентов полигона (18 особей). Проведена серия манежных наблюдений в БиНИИ (июль 2000 г).

8. Хомячок барабинский - Cricetulus barabensis Pallas, 1773 Характерный представитель рода (5-6 видов). Длина тела до 125 мм. • Распространен по южной Сибири до Приамурья. Селится преимущественно в степях и лесостепях, но нередко встречается и в полупустыне. Излюбленное местообитание -бугристая песчаная степь с зарослями кустов караганы (p.Caragana). Активность сумеречная и ночная. Высокая подвижность. Поры сложные. Основа питания - семена. Кормовые запасы небольшие. Размножается в течение всего теплого времени года. Беременность 20 дней. Самки приносят до 3 выводков. Число молодых в помете в среднем 7-8.

На стационаре "Тере-Холь" ловился на площадке 1 га, охватывающей прибрежные песчаные гряды, склоны которых закреплены разнообразными злаками и осоками и поросшие зарослями караганы. Изучение проводилось при повторном отлове и маршрутных проводках при утреннем возвращении в гнезда. Помечено 37 особей.

Методики и приемы исследований

В наши дни описательный метод экологии еще далеко себя не исчерпал и переживает второе рождение, связанное с детализацией полевых и лабораторных исследований аутэкологических проблем. Снобистское противопоставление "аналитической" и "описательной" науки, пожалуй, сейчас никто всерьез не принимает. Условность любого структурирования очевидна, а категорийность в экологии всегда носила скорее "рабочий" характер.

Наблюдение - самый доступный из всех биологических методов. Наблюдение дает целостный и естественный образ, а не набор точек. Наиболее прямой путь в исследовании состоит в том, чтобы изучать естественное явление, не поврежденное в процессе подготовки и не искаженное инструментами наблюдения (Селье, 1987). Думается, что великий экспериментатор был строг не столько к инструментальному оснащению исследовательских работ, сколько к любому искажению данных.

Полевые наблюдения

Стационарные полевые исследования

Современные полевые исследования требуют целого комплекса предварительных работ. Необходимость проведения качественных исследований в специально выбранных и подготовленных участках не вызывает сомнения. Особенно возрастают требования к организации системных экологических исследований. Конечно, многое зависит от поставленной цели и решения конкретных задач. Топическая стационарность (постоянство) исследовательского полигона во многом предопределяет успех работ по изучению влияния среды обитания на поведение грызунов (Наумов, 1948; Петров, 1964). Стационарные полигоны позволяют проводить многолетние всесезонные наблюдения. Разработанные стандартные методы учета применимы к большинству грызунов (Andreassen et. al., 1993). Сезонные специфические особенности климатического состояния среды обитания и поведенческие перестройки пространственной деятельности грызунов учитываются многообразием модификационных изменений методических приемов. Сезонные и многолетние динамические процессы в пространственных отношениях познаваемы только в персонифицированном населении. Другими словами, необходимо работать на уровне меченой особи и по возможности в течение длительного времени.

Зимний период наблюдений отличается в первую очередь длительным низкотемпературным фоном и появлением снежного покрова. Активность практически всех животных меняется. Некоторые виды наших подопытных грызунов впадают в зимнюю спячку (желтый суслик, тушканчики, хомячки), активность других резко меняется, и они становятся более доступными для непосредственных наблюдений (песчанки). С методической точки зрения этот сезон требует специального дополнительного оборудования ловушек. Установившийся снежный покров создает еще более специфическую обстановку для жизни грызунов и для проведения полевых исследований (Формозов, 1976; Петров и др., 1978; Новиков, 1981). Весенний период, пожалуй, наиболее благоприятное время для изучения пространственных отношений грызунов. Особенно в лесных местообитаниях. Отсутствие густого травяною покрова и листвы на деревьях позволяет увеличить дистанцию наблюдений при визуатьпых слежениях (Mironov, 1991). Оптимальный температурный режим и инсоляционный режим не сдвигают наземную активность на темное время суток, что делает поведение грызунов доступным для наблюдений. Летний период является традиционным для большинства исследований. Конечно, прежде всего, из-за благоприятного температурного фона (Миронов, Кожевников, 1995).

Полигон. Успех полевых исследований в очень большой степени определяется правильно выбранным стационарным полигоном. Прежде всего, участок должен быть характерным местообитанием изучаемого вида. А основным критерием для этого является постоянство и обилие в этом месте зверьков. Даже в оптимальных условиях грызуны распределяются в пространстве мозаично. Это определяется неравномерностью распределения кормовых и защитных условий. Поэтому на первом этапе полигон, на котором предстоит провести наблюдения за зверьками, должен охватывать пространство несколько большее, чем поисковые перемещения отдельных особей. В практике стационарных наблюдений за динамическими процессами в популяциях грызунов минимальным размером подобной площадки является 1 гектар (Кучерук, 1964). Вокруг располагается буферная зона площадью 1 га с каждой стороны. Таким образом, весь размер пробной стационарной площадки составляет 9 га. Однако на практике размеры пробных полигонов сильно варьируют и во многом определяются разумным балансом между необходимостью и возможностью исследователя. Конечно, размеры территории, охваченной наблюдениями, определяются видом грызунов. Например, изучение перемещений гребнепалого тушканчика велось нами па территории 5 км2, а при наблюдениях за подземной полевкой или лесным леммингом достаточно и 20 м2. Как правило, в процессе наблюдений производится корректировка размерности и направленности (ориентации) основного полигона.

Картирование. При проведении детальных наблюдений очень важной стороной метода является картографическая подготовка. Наиболее оптим&пьным вариантом подготовительных работ является предварительное картирование местности полигона, при котором в масштабе 1:100 фиксируются все значимые предметы территории: размещение деревьев, кустов, валежника; мозаичность травяного покрова; видимые норовые отверстия и т.п. В случаях монотонности ландшафта, отсутствии или недостаточности удобных для привязки перемещающегося зверька ориентиров, устанавливаются дополнительные маркеры, реперы (см. Рис. 2-6).

В некоторых случаях картирование осуществлялось post factum (по результатам наблюдений). Чаще всего подобная ситуация случалась при визуальных проводках на неподготовленной заранее площади. Например, при маршрутных проводках утреннего возвращения зверьков в гнездовую нору; при экспериментальных работах по хомингу. В последнее время стало доступным использовать приборы космического позиционирования.

Отлов. Предварительное распределение грызунов устанавливается в результате обловов исследуемой территории. Основная задача этот периода состоит в возможно полном отлове и мечении грызунов, населяющих полигон. Первичный облов территории продолжается 5-10 суток. Стандартный интервал проверки ловушек составляет 12 часов. Возможны и более частые проверки. Ловушки равномерно расставляются по всей площади полигона с интервалом 10 м. Для отлова применяются ловушки, конструкция которых обеспечивала бы уверенный отлов зверька без урона для его здоровья. Для отлова большинства видов мелких грызунов pp. Clethrionomys, Apodemus, Meriones, Phodopus, Microtus мы применяли ловушки двух типов. Первый тип - это сетчатая ловушка, механизм срабатывания которой зависит от отношения к приманке привлеченного и зашедшего в ловушку зверька (Петров, 1964). Приманка закрепляется на триггерной части. Второй тип ловушки, применяемой нами, более эффективен. Триггерная часть ловушки связана с педалью-трапиком. Так, что попадается любой зверек, вошедший в ловушку. Этот принцип лежит в основе ловушек Зайцева и Шерманна. Для работы в неблагоприятных метеоусловиях ловушки оборудованы гнездовыми камерами с запасами корма.

Некоторые виды грызунов практически не ловятся ни в один из известных типов живоловок. В таких случаях приходилось модифицировать триггерные части ловушек или применять другие способы отлова. Так, например, желтых сусликов, сибирского лемминга и лемминга Виноградова мы отлавливали загоном в специальные сетчатые или матерчатые карманы, установленные в посещаемых порах. Лесного лемминга ловили в ловчие ямы на лесных тропах. Значительно измененные трапиковые ловушки применяли при отлове pp. Dipus, Lemmus, Dicrostonix и даже p. Myopus. Отлов тушканчиков-псаммофилов мы проводили на выходе из нор. Для этого вокруг норы устанавливается сетчатый "обклад" диаметром 2 м, и уже внутри загончика зверек отлавливался сачком.

Мечение. В процессе работы применялись два способа мечения. Стандартный, тотальный тип, при котором каждый отловленный зверек получает индивидуальный номер. Идентификационная метка представляет собой ампутацию фаланг 1-2 пальцев на разных конечностях (Наумов, 1951). Комбинационное сочетание позволяет одновременно на небольшой территории пометить порядка 10 000 особей, что очень важно при длительной работе с динамичным населением мелких млекопитающих.

Для индивидуального мечения тушканчиков-псаммофилов использовали татуированный номер на ушной раковине, а для идентификации следов на песке -комбинационную стрижку щеточки подошвенных волос (Миронов, Веревкин, 1988). Число идентификационных единиц при последнем способе мечения не более 10.

При визуальных наблюдениях персональная метка должна хорошо (уверенно) различаться на относительно большом расстоянии и при коротких интервалах появления. Практически для всех грызунов (независимо от размера и окраски) очень удобным в применении и читаемости оказался способ комбинационной стрижки волосяного покрова (Миронов, 1979). Зверьки с такой меткой уверенно различались в бинокль даже среди лесного травянистого покрова. Комбинационная емкость такого способа мечения достигает порядка 60 единиц. При специальных наблюдениях, отличающихся кратковременностью появления зверьков (траншейные зимние наблюдения) (Рис. 8), визуальная метка дублировалась на правой и левой сторонах тела, что, конечно, сокращало число комбинаций вдвое. На практике используется гораздо меньшее число мечений, так как редко когда на ограниченной площади может встретиться одновременно более 10 особей. Визуальная стрижка является временной меткой, так как у молодых зверьков из-за возрастной линьки такая метка зарастает. У взрослых зверьков метка существует до очередной сезонной линьки, но у отдельных особей метка искажается со временем из-за неравномерности компенсационной линьки.

В случаях работы со зверьками, к которым не применима визуальная стрижка, мы использовали иные способы мечения. Так, например, все особи желтого суслика и некоторые особи мохноногого тушканчика метились цветными флажками. Метки представляли собой набор из 1-3 пластиковых лепт разного цвета длиной 5-7 см, которые закреплялись на проволочном ошейнике. У зверьков, которых наблюдали эпизодически или отловить которых не удавалось длительное время (тонкопалый суслик, большая песчанка), при идентификации учитывались прижизненные шрамы и индивидуальные особенности окраски волосяного покрова.

Методика повторного отлова индивидуально меченых особей (МПОМО) Методика на протяжении более 70 лет живет и развивается (Burt, 1940; Наупе, 1949; Наумов, 1951; Кучерук, 1964; Reich, Tamarin, 1980). Сегодня является самой доступной для большинства исследователей пространстпенного распределения млекопитающих. Основная концептуальная часть территориальной теории была разработана на фактической базе анализа повторного отлова меченых особей (Burt, 1943; Наумов, 1951). Основными ее достоинствами являются доступность, сравнимость результатов, массовость мечения, работа на относительно большой площади. Даже при применении других современных методических приемов (радиомечснис, мечение изотопами), эта методика остается на вооружении полевых териологов. Повторный отлов меченых особей остается методикой предварительного, фонового обследования населения территории стационарных полигонов. Метод является единственно возможным приемом проведения сезонного и многолетнего контроля динамики численности грызунов (Карасева, Телицына, 1996).

Мы использовали методику ПОМО для предварительного учета и мечения мелких грызунов на большинстве стационарных полигонов. При изучении динамики численности населения лесной рыжей полевки и полуденной песчанки метод ПОМО применялся в течение нескольких лет.

При специальном дополнительном оборудовании ловушек или при увеличении частоты осмотра ловушек возможно проводить исследования суточных ритмов деятельности (Спасская и др., 1993). В 1975 г. были организованы специальные исследования взаимообусловленной активности двух видов лесных грызунов: рыжей полевки и желтогорлой мыши. Приспособление на каждой ловушке позволяло точно фиксировать момент попадания зверька, тем самым судить о начале его наземной активности (Миронов, 1979; Миронов, Кожевников, 1995).

Методика визуальных наблюдений индивидуально меченых особей Визуальные наблюдения - очень эффективный способ изучения тонких механизмов пространственной организации населения животных. В силу скрытного образа жизни большинства видов мелких грызунов, метод ограниченно применялся лишь к видам грызунов с преимущественно дневным образом жизни, обитающим в открытых стациях (сем. Ochotonidae, Sciuridae) (Солдатова, 1955) или в экспериментальных условиях (Halle, Weinert, 2000).

Первый опыт наших визуальных наблюдений мелких грызунов ограничивался наблюдениями за их перемещениями вблизи убежищ после выхода из ловушек, на лесных участках, лишенных травянистого покрова. Приобретенный опыт, )

S > методические ухищрения позволили довольно уверенно и эффективно проводить наблюдения не только на знакомой для наблюдателя территории, но и за ее пределами, в травянистом покрове и моховых полянках, в листопадные и ветреные дни. Нами была специально разработана методика визуальных наблюдений в зимний период (Миронов, 1979). Конечно, визуальные наблюдения в очень большой степени ограничены светлым временем суток, но организация локальной или тотальной подсветки дает возможность проведения ночных наблюдений. Значительно усовершенствована методика дневных наблюдений в открытых стациях.

Предварительные визуальные наблюдения. Как правило, первые визуальные проводки любого грызуна начинаются с момента его выпуска из ловушки. Именно таким способом мы впервые находим гнездовую нору, куда зверек рано или поздно приведет наблюдателя. Повторные проводки одной и той же особи подтверждают находку основной норы. Обычно подобные предварительные проводки осуществляются в период первого системного облова всей пробной площадки. Таким образом, за день-два устанавливается распределение гнездовых пор практически всего населения полигона. В последствии можно установить очередность более тщательной визуальной проводки. За основу территориальной структурированности мы всегда щ принимали приоритет взрослых самок. Поэтому уже па первых порах важно обнаружить центры территориальной "кристаллической решетки". К тому же вовремя найденные гнездовые норы самок помогут более четко установить центры происхождения того или иного выводка, пометить молодых зверьков в первые дни появления на поверхности.

Системные визуальные наблюдения. Теперь каждое новое наблюдение начинается именно с момента выхода особи из норы. Как правило, наблюдатель размещается на каком-либо возвышении, чтобы увеличить широту обзора окрестностей норы и, тем самым, по возможности ограничить свои перемещения за свободно перемешающимся зверьком. При удалении меченой особи наблюдатель перемещается вслед за ней, придерживаясь дистанции 10-20 м, т.е. следуя за зверьком таким образом, чтобы не пугать зверька, не ограничивать возможный сектор изменения свободного направления • и не терять его из вида. У большинства мелких грызунов ритм активности полифазный, поэтому уже через час-полтора зверек вернется домой, как правило, в ту же самую нору. Тем самым за минимальную временную единицу полноты информации считаем продолжительность активной фазы. К сожалению, в естественных условиях невозможно провести полный суточный цикл наблюдений из-за ограничений светлого времени суток (за исключением наблюдений в высоких широтах). Длительная непрерывность наблюдений - одно из непременных условий визуальной проводки, т.к. самым главным достоинством этой методики является комплексная (системная) фиксация всего многообразия пространственного поведения. Анализ конкретной ситуации позволит более четко отследить причинно-следственные связи местоположения зверька с его потребностями в это время.

И, наконец, нам хотелось бы остановиться на основной проблеме этого методического приема - реакции зверька на наблюдателя. Фактор беспокойства очень велик. Достаточно сказать, что при первых наблюдениях за тонкопалым сусликом мы дожидались очередного его выхода из гнездовой норы двое суток. Правда, в том случае его недоверчивая реакция могла относиться не к самому наблюдателю, а к "трепещущей" на ветру наблюдательной вышке. Однако происходит довольно быстрое обоюдное обучение: наблюдатель становится более осторожным, зверек - более доверчивым. Через несколько часов зверьки свободно занимаются своими делами на участке, иной раз демонстративно отворачиваются от исследователя. В качестве демонстрации полного доверия, можно привести случаи кормления с рук полуденной песчанки № 106 (сентябрь 1984 г.) и самки №3 сибирского лемминга (июль 1990 г.) прямо на трассе слежения. В первом случае песчанка даже попыталась запасать предложенные ей семечки подсолнечника, а лемминг кусочек галеты, предложенный ему, некоторое время грыз, не отходя от наблюдателя, затем отошел, спрятал оставшуюся часть и вернулся к йогам наблюдателя, продолжив прерванные повседневные дела. С целью сокращения беспокоящего влияния на зверька мы в своих работах старались проводить слежение силами одного наблюдателя. Только в исключительных случаях привлекали к работе 2-3 человек. Опыт работы с большим количеством грызунов разного вида и возраста выработал основные правила, соблюдение которых сохраняет доверие к наблюдателю.

Трудные случаи визуальных наблюдений

Общая организация визуальных наблюдений в различных географических зонах мало, чем отличается. Хотя некоторые особенности работы имеются как в закрытых стациях (лес, кустарники), так и на открытых участках (тундра, пустыня).

Наблюдения в закрытых стациях. К числу таких случаев мы относим работу па лесных площадках в летнее и осеннее время года, в тундровых и пустынных кустарниках. Захламленность лесных территорий, сезонное появление травянистого покрова, казалось бы, полностью затрудняют наблюдение всей траектории перемещений зверька. Однако на практике, при внимательном и усидчивом слежении, удается провести зверьков почти без потерь. Во-первых, травянистый покров практически никогда не бывает сплошным. Кружево свободных "окоп" позволяет контролировать местонахождение зверька и при необходимости более тщательно "держать" его в особо сложных местах проводки. Во-вторых, в лесу дистанция наблюдения сокращается до разумного минимума. И, наконец, в подобных условиях зверьки чувствуют себя более уверенно, поэтому ведут себя более свободно: не затаиваясь, много перемещаются. Если же зверек был потерян, то наблюдателю необходимо или увеличить площадь обзора и проверять визуальные маркеры каждого проявившегося зверька в данном районе, или вернуться к гнездовой норе и ждать там неизбежного возвращения или очередного выхода упущенного зверька. К одной из неприятных для наблюдателя помех визуальных наблюдений относятся ветровые движения травы и кустарника и осенний листопад. Так как при слежении наблюдатель невольно реагирует боковым зрением на любые перемещения предметов, то подобные движения отвлекают и утомляют.

Наблюдения в открытых стациях (тундра, пустыня). Конечно, для визуальных наблюдений работа в этих условиях является почти идеальной. Однако визуальная доступность касается не только объекта нашего исследования, но и самого наблюдателя. В этих условиях приходится увеличивать дистанцию наблюдений, применять более мощные оптические средства, использовать дополнительные маскирующие эффекты одежды и предметов среды. Использование наблюдательных вышек в большинстве случаев себя не оправдало. Из досадных помех, затрудняющих наблюдения в открытых стациях, следует отметить постоянный ветер и бликующий эффект солнечного света.

Наблюдения в темное время суток. Продолжение визуальных наблюдений возможно при искусственном дополнительном освещении. Опыт подобных работ мы имеем при наблюдении за территориальным поведением полуденной песчанки (Веревкин, Миронов, 1983, 1988). Использовалась световая установка из трех автомобильных фар с автономным электрогенератором. Осветитель располагался на платформе, на высоте 3 м. Одной из особенностей применения подсветки пустынных животных является то, что покровительственная светлая окраска последних затрудняет их наблюдение в прямом свете. Эффективным оказалось наблюдение за переметением песчанок в контрсвете: меченый зверек находится между наблюдателем и источником света, так что любые перемещения сразу легко фиксируются. Одним из недостатков применения осветительных установок в пустыне является привлечение большого числа насекомых, которые перемещениями отвлекают наблюдателя, а своим обилием искажают естественное кормовое поведение песчанок.

Наблюдения в снежный период. Визуальные наблюдения возможно проводить даже в зимний период. Конечно, очень соблазнительно спокойно наблюдать на чисто белой поверхности пробежки и игры мелких зверьков. К сожалению, в природе грызуны на поверхности снега появляются крайне неохотно (Ротшильд, 1956). Вся их деятельность происходит под снежным покровом. Но, если проявить некоторые методические ухищрения, то вполне можно заглянуть в тайны снежных коммуникаций. Это довольно легко сделать с началом появления первого снега или при повторных весенних снеговых зарядах. Достаточно вскрыть верхний слой снега (потолок) над первыми минирующими ходами, и открывается сеть первых подснежных коммуникаций (Петров и др., 1978). Таким способом мы наблюдали особенности построения и характер использования подснежных коммуникаций рыжими полевками в заповеднике "Лес на Ворскле" весной и осенью 1974 г, весной 1984 г.

При достаточно мощном снежном покрове (более 50 см) мы проводили так называемые снежные траиссекты. В снежном покрове (на всю его глубину) выкапывалась траншея длиной 20-25 м и шириной 0,5 м. Все подснежные коммуникации, "разорванные" такой прокопкой, мы восстанавливали (связывали) деревянными рейками (Рис. 7). Эти своеобразные мостики закреплялись в противоположных стенках траншеи перед каждым ходом и служили как бы продолжениями подснежного пути. Полевки, бегущие по подснежной галерее, как правило не задерживаясь, проскакивали пропасть по подобным мостикам, следуя своей дорогой (Рис. 8). Наблюдатель располагается в торцевой части двух-трех веером расходящихся от него траншей. Каждый подснежный ход маркировался номерным флажком и описывался по глубине залегания и состоянию стенок туннеля. В марте 1976 г. наблюдения проведены по 28 транссектам, общая протяженность которых составила 550 м. Расположение и направленность снежных траншей определялись по данным предварительного (очередного сезонного) тотального облова территории полигона.

Методика учета окрашенных меток мочи При изучении деталей использования территории лесными рыжими полевками был применен метод учета распределения окрашенных меток мочи. Суть метола заключается в поиске мочевых меток особи, которой предварительно была сделана инъекция красителя (Кулик и др., 1967). Наиболее эффективными красителями оказались трипановый синий и эозин. В зимний период мочевые метки легко различались на поверхности и в подснежных туннелях (Петров и др., 1978). В бесснежный период метки окрашенной мочи фиксируются на кусочках фильтровальной бумаги, равномерно разложенной по участку обитания (Миронов, 1979; Миронов, Кожевников, 1995).

Методика тропления перемещений грызунов Методику традиционного снежного тропления (Ротшильд, 1956) для изучения территориальной подвижности мы использовали мало. Проводили лишь эпизодические осмотры опытных полигонов для определения обшей сезонной активности или пользовались этой методикой в особых экстремальных погодных условиях. Например, случай ночного снежного заряда в марте 1985 г. в Заунгузских Каракумах позволил нам обследовать довольно большую территорию окрестностей стационара "Шахсенем", чтобы установить особенности активности пустынных грызунов в снежный период. Неустойчивость погоды, трудности персонификации следовых дорожек, потеря целостности покрова при троплении делают невозможным и малоценным повторный сравнительный анализ территориального поведения.

Метод тропления следовых дорожек на песке оказался одним из основных приемов изучения передвижений грызунов с сугубо ночной активностью (Ралль, 1938; Стальмакова, 1945; Миронов, Веревкип, 1988; Чабовский, 1993). Мы применяли эти приемы для изучения пространственных перемещений тушканчиков-псаммофилов и полуденных песчанок (Миронов, Веревкин, 1988).

Полевые эксперименты

В своих полевых наблюдениях мы старались по возможности меньше вмешиваться в естественный ход повседневной жизни грызунов. Но в некоторых случаях, для выяснения ряда возможностей, пороговых значений поведенческих реакций зверьков, было необходимо поставить зверьков в экстремальные, необычные условия (Ралль, 1939). Для этой цели мы провели несколько полевых экспериментов.

1976 г., "Лес на Ворскле"). !. - дерево; 2. - подснежные Тропы, пересекающие трамеект.

Рис. 8. Перемещение зверька по трапику (зимние траншейные наблюдения).

Изучение деятельности грызунов в условиях пространственного дефицита Работы были проведены в 1988-89 гг. На базе заповедника "Лес на Ворскле" с рыжими полевками. У 5 взрослых самок рыжих полевок размеры используемой ими территории искусственно изменялись. Для этого было использовано трансформируемое ограждение из полиэтиленовой пленки. Пределы экспериментальных изменений были в л <у диапазоне от 1 м до 1500 м. Реакция оценивалась по сравнительному анализу компонентов повседневной деятельности полевки. Протокол наблюдений в течение нескольких суток фиксировался на диктофон.

Изучение ориентационных возможностей грызунов Для большинства видов животных свойственно явление хоминг (homing англ.-стремление домой, чувство дома). Большинство исследований этого явления построено на анализе материалов повторных отловов меченых зверьков (Петров, Саулич, 1975, Kozakiewicz, Kozakiewicz, 1995; Andzievski et al., 2000). Наш опыт визуального прослеживания грызунов позволил применить этот прием для исследования хоминга (Миронов, Кожевников, 1982). Работы были проведены с рыжими полевками летом 1976 г. Суть постановки эксперимента заключалась в непосредственных наблюдениях всего процесса перемещений зверька в поисках дома: от реакции на новое место попадания и начальных поисковых попыток до возвращения на знакомую территорию и возвращения домой. Весь ход эксперимента и особенно детали выбора пути тщательно фиксировались на диктофон. В эксперименте участвовали полевки, биографическая история которых была хорошо известна. Полевки выселялись па t расстояние 100-150 м от границ их участков обитания в заведомо незнакомые им районы. В опытах было использовано 15 особей, основную часть которых составили взрослые самки.

Экспресс-анализ поисково-двигательной активности грызунов Сфера. Для объективного сравнения ориентационных возможностей грызунов нами было сконструировано устройство, которое позволяло прослеживать поведение экспериментальных животных при выборе и поддержании направления движения (Миронов, 1977). Конструктивно установка выполнена в виде сферической камеры, закрепленной в кардановом подвесе ("сферическое беговое колесо") (Рис. 9). Подопытный зверек помещается внутрь клетки, и любые перемещения зверька по ее внутренней стенке вращают сферу. Изменение направления и интенсивность (число оборотов) перемещения в каждой серии опытов фиксировались дистанционно.

Иные дополнительные способы изучения Общую плотность и пространственное распределение подснежных коммуникаций на территории полигона (1 га) в дубраве мы учитывали при помощи сети учетных трансектов. Для этого весь снежный покров полигона через каждые 20 м был прокопан до уровня земли. Все пересечения подснежных коммуникаций были закартированы. Подобный опыт был проведен в 1987 г. в хвойных лесах Ленинградской области, однако большая захламленность, обилие мелких кустарничковых растений и моховой покров затруднили степень использования массива снежного покрова для организации дополнительной коммуникационной сети туннелей.

Интенсивность использования отдельных магистральных подснежных туннелей изучалась с помощью специально разработанного проходного счетчика (Миронов, Миронов, 1978). Конструкция последнего позволяла фиксировать время и направление прохода зверьков по данному ходу.

Двигательная активность в сложных условиях слежения фиксировалась по следам посещения на специальных закопченных стеклах, а посещение нор - по разрушению шторок-заслонок из обычных травинок и соломинок.

Лабораторные исследования (наблюдения и эксперименты)

Работы зоологов-экспериментаторов Д.Н. Кашкарова, Н.И. Калабухова, П.К. Смирнова, заложили методологическую основу лабораторного эксперимента в отечественной экологии. Главными особенностями их подхода всегда оставались: экологическая адекватность, научная этика, методическая оригинальность, корректность обработки данных.

Экспериментальная экология - это продолжение полевых исследований, а не их подмена. В лабораторных условиях при экспериментальных работах есть несколько моментов, повышающих конечный эффект - это: долговременность наблюдений, возможность сосредоточенности на отдельных аспектах проблемы, возможность моделирования ситуации и анализ простых причинно-следственных связей явлений, препаровка отдельных аспектов по их экологической значимости, стабильность проявления, методического удобства сбора, фиксации и обработки данных.

Разработка стратегии экспериментального решения исследовательских задач предусматривает некоторое облегчение участи исследователя целым рядом компромиссов. Во-первых, некоторым упрощением поставленных задач через простые схемы связей явлений, во-вторых, подбором "удобных" для содержания и манипуляций подопытных животных

Мы полностью отдаем себе отчет в экологической ограниченности любого лабораторного исследования. Проблемы возникают, прежде всего, в воспроизведении среды обитания, адекватной естественной обстановке. Хотя вопросы значимости факторов среды, формирующих систему под названием "естественная среда обитания", далеки от окончательного решения. Симуляция среды все же остается только симуляцией.

Сознавая достоинства и недостатки экспериментирования, мы ставили довольно скромные задачи. Лабораторный цикл исследований был вызван необходимостью продолжения, углубления наших полевых наблюдений по экологии грызунов. В частности, по вопросам временной организации поселений. Цель наших экспериментальных исследований состояла в проведении первичных наблюдений по ряду основных (фоновых) эколого-этологических проявлений жизни грызунов.

Содержание подопытных животных. Вопросы содержания являются едва ли не самой главной проблемой лабораторных работ. Основа всех экологических экспериментов - создание ситуации, максимально приближенной к естественной обстановке. И если климатические показатели (параметры, характеристики), рацион питания мы еще как-то можем смоделировать, то подбор размерности жизненного пространства остается методической задачей. Вообще размерность территории, необходимой (или просто осваиваемой) зверьком - проблема проблем. Ведь все наши экспериментальные работы направлены на решение вопроса: чем определяется величина участка обитания, за счет каких причин и вследствие каких связей формируется и поддерживается некая арена жизни особи. Говорить о каком-то одном определяющем факторе сейчас уже не приходится. Все-таки накоплен разнообразный полевой и лабораторный материал не одного поколения исследователей, который не позволяет эту проблему трактовать примитивно.

Конечно, можно декларировать, что экспериментальная арена по площади должна максимально соответствовать естественным условиям. И, пожалуй, никто спорить не будет до тех пор, пока сам не приступит к лабораторным экспериментальным наблюдениям. Опять возникает коллизия: возможность и необходимость. И хотя существует примиряющая их разумность, однако, осознание условности оптимального решения будет омрачать полученные результаты работы. Хотя, конечно, все зависит от поставленных задач.

Организация манежных наблюдений

Наибольшее приближение к созданию "естественной" среды получаем при наблюдениях за грызунами в специальных выгородках (Crowcroft, 1959; Ilmen, Lahti,

1968; Cushing, 1985; Галанина, Сербенюк, 1989; Миронов и др., 1999; Смирип, Шилова, 2003). Большинство отечественных исследователей, проводя лабораторные наблюдения, работают на произвольно выбранных площадках (Л. Ердаков, С. Попов, О. Осипова). Стандартный манеж типа "открытое поле" (Wilson ct.al., 1976) при решении экологических вопросов применяется для проведения эпизодических работ (Вигоров, 1989, 2003). Конечно, отсутствие некоего стандарта затрудняет сравнение материалов разных исследователей.

Наши основные лабораторные наблюдения проводились в манежах диаметром 3,5 м. (Рис. 10). Конструктивно манеж представлял собой открытую сверху круглую загородку с металлическим бортиком высотой 50 см. В отдельных случаях внутри устанавливались металлические перегородки, разделяющие пространство на 6 секторов. При экспонировании манежа на открытом воздухе при естественном воздействии среды верхняя часть прикрывалась мелкоячеестой сеткой от нападения пернатых хищников. Основным субстратом манежа являлся обычный линолеум (причем легко трансформируемый в случае необходимости в сплошной моховой покров, например). При работе под открытым небом манеж устанавливался на площадку из шиферных листов с легким наклоном для стока осадков. Часть дистанционных теленаблюдений проводилась в манежах той же конструкции, но меньшего диаметра (1 м).

На экспериментальной площадке важно создать некое условие свободного выбора действий. Для этого, например, в большом манеже вдоль бортика через равное расстояние (порядка 2 м) было установлено 6 беговых колес (диаметром 18 см), в центре размещался набор кормушек с водой, овсяными хлопьями, фруктами и сухим молоком. На равноудаленном расстоянии от центра в 4 металлических кюветах выкладывался свежий мох различных видов, а между этими моховыми кочками располагались 4 домика с широким входным отверстием и обильной моховой подстилкой. В малых манежах (диаметром 1 м) было установлено одно колесо, домик и кормушка с поилкой.

В экспериментальных манежах зверьки содержались, как правило, по одиночке. Минимальная продолжительность прямых визуальных наблюдений составляла 3 суток. Повторные наблюдения проводились с учетом сезонных изменений освещенности.

Рис. 10. Конструкция манежа для визуальных наблюдений.

Отбор сравниваемых величин. На данном этапе нам было важно отработать, с одной стороны, методическую основу проведения многодневных манежных наблюдений, которые в силу своей методической простоты могли быть повторяемы не только с этим видом и не только в нашей лаборатории. Л самым главным в организации наших наблюдений была отработка возможности получения данных, сравнимых с теми параметрами, которые методически было возможно получить в полевых условиях. Мы располагаем огромным ранее накопленным материалом полевых визуальных наблюдений за территориальным поведением грызунов 20 видов из различных природных зон. Известные методические особенности работы в полевых условиях ограничивают набор характеристик, которые могли бы быть корректно сравнимы с лабораторными данными. Вот почему сейчас мы остановились лишь на основных характеристиках, допустимых на наш взгляд, для подобного сравнения. Внимание к относительно небольшому набору параметров поведения грызунов подразумевало отбор таких характеристик, которые бы качественно присутствовали в поведенческом спектре различных грызунов, независимо от их систематического положения и морфологической формы. Это, прежде всего, такие основные экологические проявления как: общая активность, перемещение, питание, посещение убежищ. Более детальная окраска поведенческих категорий предполагает уже более углубленный анализ, требующий иных методических решений.

В экспериментальных условиях оценка двигательной активности регистрируется двумя способами: по показаниям счетчика числа оборотов бегового колеса и по подсчету числа пересекаемых квадратов с последующим переводом в метрические единицы.

Перемещение но квадратам манежа. Характеристика занимает особое положение в ряду параметров. Во-первых, этот показатель является важным звеном связи локально расположенных объектов, привлекающих внимание зверька: кормушек, домиков, беговых колес. Направление и длина пробежки позволяют более четко выделять целевую значимость объекта и последовательность поведенческих стимулов. Во-вторых, наряду с беговыми колесами, а может быть и несмотря на их наличие, пробежки по манежу являются четкой характеристикой общей двигательной активности. И, наконец, в-третьих, пробежки по манежу являются более естественным воплощением двигательной активности зверька в экспериментальных условиях, адекватным пространственным перемещениям животных в естественных условиях при использовании участка обитания.

РОССИЙСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ БИБЛИОТЕКА

В экспериментальных манежных условиях пробежки по манежу оцениваются по числу посещаемых (пробегаемых) квадратов условно выбранной сетки, расчерченной на полу манежа. В нашем случае размеры квадрата составляли 50x50 см. Сетка такого размера, при заданной общей площади манежа (в нашем случае равной 10 м2), удобна для оценки точности отображения перемещений и их фиксации па диктофон. Более дробная размерность (например, 20x20 см), как показал опыт, приводит к большой "суетности" при диктофонном сопровождении. Размеры сетки соразмерны с площадью манежа, размерами зверька и с максимальными значениями скорости перемещений -т.е. в итоге, чтобы длительность пребывания в каждом квадрате позволяла зафиксировать его прохождение в протокол наблюдений.

Пробежки в колесах. Этот вид регистрации двигательной активности в лабораторных условиях стал традиционным. Может быть, это - наиболее унифицированный способ и устройство регистрации локомоторной активности в большинстве лабораторий мира (Калабухов, 1940; Смирнов, 1957; Dewsbury, 1980; Halle, Weinert, 2000). Это поразительное сочетание искусственности приспособления и естественности пользования. Продолжаются активные обсуждения: что отражает бег в колесе применительно к экстраполяции деятельности животных в природе (Mather, 1981; Sherwin, 1998).

В манеже мы установили несколько беговых колес вдоль бортика, тем самым, создав возможность выбора места бега, его продолжительности. Количественная регистрация оборотов каждого колеса осуществлялась на индивидуальные импульсные счетчики ИМ-100. Считывание показаний проводилось визуально каждые 15 минут, а каждый час счетчик "обнулялся". При автоматическом считывании показания всех счетчиков каждые 10 минут фотографировались покадровой кинокамерой. При диктофонном сопровождении в протоколе отмечались временные марки пользования конкретным колесом. Сейчас вся "колесная" активность фиксируется в компьютере по специально разработанной программе. По завершению цикла наблюдений составляются таблицы и графики хронограмм, синхрограмм и фазограмм.

Питание. На фоне двигательной активности кормовое поведение выглядит однообразным, хотя, конечно, видовые особенности очевидны. Чтобы создать условие топологического разнообразия размещения корма, в манеже размещались несколько кормушек и поилок. Фиксировалась частота подхода к каждой кормовой точке, продолжительность пребывания на ней, манипуляции с кормом, кормовые предпочтения. В качестве основного корма лемминги предпочитали мхи разного вида и овсяные хлопья ("Геркулес"). Итоговые таблицы и графики показывали изменчивость количественных характеристик и приуроченность на суточной шкале времени.

Укрытия. Представление основной деятельности зверька как некоей суммы разного вида наземной активности должно включать в себя и кратковременные посещения укрытий, убежищ в виде домиков. Мы уже говорили о принципиальном значении для понимания организационной системы использования ресурсов пространства фазовой активности. Если в полевых условиях грызуны, как правило, используют гнездовую нору только но завершению фазы активности, то в экспериментальной обстановке, в силу ограниченности пространства, грызуны наряду с другими домиками заглядывают на некоторое время в гнездовой (постоянный) домик. Кстати, это обстоятельство в некоторых случаях (Калабухов, 1951; Тупикова, Кулик, 1954; Смирнов, 1968) "маскировало" возможность четкого определения длительности и частотности фаз активности. Надо сказать, что зверьки демонстрируют дифференциальное отношение к разным домикам. Большую часть времени суток используется гнездовой домик, т.к. здесь зверек проводит всю фазу покоя, которая может длиться (в зависимости от вида грызунов) от 20 мин до 12 часов. В течение фазы активности грызуны неоднократно посещают свои убежища. В отдельных случаях суммарно проведенное время в домиках составляет до 60% всего времени фазы активности.

Диктофонное сопровождение. В процессе наблюдений фиксируется последовательность всех видов деятельности. Временные отметки (марки) отмечаются лишь в начале и конце законченного действия. Например, причины остановки зверька в квадрате могли быть функционально различны. Законченность траектории определялась либо финишным объектом: домик, колесо, кормушки, либо кратковременной остановкой с целью осмотра, прислушивания и принюхивания, комфортных действий.

Оценка. Первичное накопление данных оставалось на протоколах диктофонных записей до завершения цикла наблюдений. Позднее материалы по отдельным видам деятельности разносились в таблицы с оценкой их длительности, последовательности. Например, продолжительность кормового поседения оценивалась в секундах, бег в колесе - в минутах и оборотах, бег в манеже - в числе пройденных квадратов, а траектория движения - в их последовательности. Точная оценка временной продолжительности некоторых актов поведения, например, пробежек, часто затруднена их быстротечностью. В отдельных случаях мы проводили видеосъемку отдельных фаз активности зверьков. Конечно, в манежных условиях вполне возможна и более продолжительная видеосъемка. И тогда параметры "пробежка по манежу" можно будет анализировать с большой точностью, подробностью, которые позволят детализировать эту характеристику. В итоге такой анализ позволит создать детальный, многоплановый образ вида, что важно при оценках формообразования популяционных стереотипов.

Временная организация какой-либо деятельности в итоге представлялась в виде суточной гистограммы почасовых количественных показателей и в виде синхрограммы временной приуроченности события.

Влияние методических изменений в манежной обстановке специально прослеживалось на одиночных особях и на группе.

Статистическая обработка материалов. Трудности формирования выборки в экологических исследованиях общеизвестны (Moller et al., 2002). При обработке материалов использовался пакет компьютерной программы "Statistica". В описательной статистике употреблялись такие показатели как значение средней (X), показатели вариаций данных: минимальные (min) и максимальные (шах) значения, нормативные отклонения средней (Sd). В большинстве случаев малые выборки, которые характерны при организации прямых наблюдений, не позволяли провести полноценного статистического анализа.

Благодарности

Первые слова благодарности моему учителю и научному руководителю покойному Олегу Владимировичу Петрову, заботу и дружеское расположение которого я ощущал на протяжении многих лет. Успешному выполнению исследований все эти годы способствовало исключительно благожелательное отношение к ним всех сотрудников кафедры зоологии позвоночных СПбГУ и лаборатории экологии позвоночных БиНИИ. Моя самая искренняя признательность за сотрудничество работникам заповедников и полевых стационаров, особенно заповедника "Лес на Ворскле". Полевые исследования во многом стали возможны благодаря содействию и помощи А.Э. Айрапетьянц, М.В. Веревкина, B.C. Кожевникова, А.П. Стрелкова, Т.Ю. Чистовой. Трудно переоценить помощь О.М. Голубевой при организации лабораторных исследований. Все сложное техническое и приборное обеспечение полевых и лабораторных исследований курировал В.Д. Миронов, за их блестящее решение - мои слова благодарности.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Миронов, Александр Дмитриевич

Выводы

1. Основой пространственной структуры наземных грызунов является участок обитания. Участок обитания грызунов - пространство, ресурсы которого систематически и закономерно используются на протяжении биологически значимого интервала времени.

3. Разработана типология временных стадий устойчивости границ участка обитания. Установлено, что временная стабильность участка обитания регламентируется длительностью использования постоянного дома. Функционально значимые временные интервалы пространственного постоянства - фаза активности, период выкармливания выводка, репродуктивный цикл, зимовка. Критические (биологические) моменты, когда происходит смена местоположения дома (а значит и участка обитания) - рождение нового выводка, расселение молодняка, распад зимовочных групп.

4. Разработана типология пространственных рангов участков обитания. Мерой элементарной пространственной размерности является фазовый участок обитания. Суточный участок обитания формируется как совокупность фазовых. Стабильность границ многосуточного участка определяется интенсивностью его использования, при условии устойчивого местоположения дома (гнездовой норы).

5. Показано, что пространственная структура участка обитания независимо от временного ранга представлена в виде совокупности мест кормежки, убежищ и сети маршрутов, связывающих их с домом (гнездовой норой). Разработана типология фуражных мест по конфигурации и размеру используемого пространства. По признаку назначения три типа убежища ("гнездовые", "кормовые" и "собственно защитные") обеспечивают безопасность питания, перемещений и размножения. Основная цель перемещений - посещение мест кормежки.

6. Установлено, что ориентирование грызунов при дальних перемещениях в пределах участка обитания происходит при использовании направляющих элементов рельефа (гряды, границы растительных скоплений), расположение которых при систематическом использовании запоминается. В случае попадания на малознакомые территории, грызуны ищут дом методом поисковых радиальных маршрутов.

7. У грызунов с полифазным ритмом активности функциональное содержание фаз различно. В бюджете дневных фаз преобладает кормовая деятельность, в ночных -локомоторная. У большинства видов грызунов (лесные и серые полевки) функциональные различия являются лишь тактическим приспособлением к конкретной ситуации, для других видов (лесной лемминг) - норма. Суточный бюджет времени складывается из сумм фазовых бюджетов.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Миронов, Александр Дмитриевич, Санкт-Петербург

1. Айрапетьянц А.Э., 1983. Сони. Жизнь наших птиц и зверей, вып. 5, Л, ЛГУ, 190 с.

2. Айрапетьянц А.Э., Никольская Н.С., Фокин И.М. 1978. Питание гребнепалого тушканчика (Paradipus ctenodactylus) в Заунгузских Каракумах. Труды ЗИНа АН СССР, т.79, 72-78.

3. Айрапетьянц А.Э., Никольская Н.С., Фокин И.М. 1983. Норовая деятельность тушканчиков-псаммофилов. Труды ЗИНа АН СССР, т.119, 89-99.

4. Ашофф И. 1964. Экзогенные и эндогенные компоненты циркадных ритмов. Биологические часы: 37-60.

5. Ашофф И. 1984. Свободнотекущие и захваченные циркадные ритмы. Биологические ритмы. М, Мир. 1: 54-70.

6. Барабаш-Никифоров И.И., Формозов А.Н., 1963. Териология. М., Высшая школа.

7. Башенина Н.В. 1951. Экология серого хомячка европейской части СССР. Матер, к познан, фауны и флоры СССР, нов. сер., отд. зоол., вып. 22. Грызуны, вып. 4. М: МОИП, 1951, с. 125.

8. Башенина Н.В. 1956. Влияние особенностей подснежного воздуха на расположение зимних гнезд полевок. Зоологический журнал XXXVI, 6: 940-943.

9. Башенина Н.В. 1977. Пути адаптаций мышевидных грызунов. М. Наука, 355 с.

10. Беляев В.Г., Шамурии В.Ф. 1967. Материалы по экологии леммингов о. Врангеля. -Изв. Иркутск, гос. науч.-исслед. противочумн. ин-та Сибири и Д. Востока, Кызыл, 1968, т. 27, с. 42-59.

11. Беме Л.Б., Красовский Д.Б. 1930. Материалы к познанию экологии ногайского тушканчика Dipodipus sagilla nogai Sal. Ежегодник Зоол. музея АН СССР. С. 419430.

12. Беседин Б. Д., Журба Я. Г., Камышев А. И. 1956. Результаты испытания приманочного метода борьбы с желтым сусликом в северном Приуралье. Тр. Средне-Аэиат. н.—и. противочумного ин-та, вып. 3.

13. Биологические ритмы. 1984, в двух томах. М., "Мир".

14. Биологические часы, 1964. М., "Мир".

15. Бобринский Н.А. 1951. География животных. М., Высшая школа.

16. Богодяж О.М. 1982. Суточная активность обыкновенной белки. Млекопитающие СССР. III Съезд Всесоюзного Териологического Общества (1-5 февраля 1982, Москва). Тезисы докладов, т.2 , с. 199-200.

17. Богодяж О.М. 1988. Биология белки (Sciurus vulgaris L.) на Европейском Северо-Западе: Авто-реф. канд. дис. JI., 1988. 16 с.;

18. Бокштейн Ф. М., Кучерук В. В., Туликова Н. В. 1989. Использование территории и взаимоотношения желтых сусликов. Экология, 1989, 5,45-50.

19. Большаков В.Н. 1982. Лесной лемминг па территории СССР. III съезд всесоюзного териологического общества. Тезисы докладов, т.1., 161-162.

20. Бурамбаев К., Исмагилов М.И. 1975. Образ жизни и межвидовые отношения островной популяции суслика-песчаника. Биологические науки. Сб. Труды сотрудников ВУЗ'ов КазССР., вып.2, 85-100.

21. Варшавский С.Н. 1938. Сезонные изменения цикла жизни малого суслика. Зоол. журн., т. 16, 5:795-810.

22. Варшавский С.Н. 1962. Возрастные типы поселений и история расселения малого суслика. В сб: Исследования геогр. прир. ресурсов жив. и раст. мира (к 60-летию со дня рождения А. Н. Формозова), Изд. АН СССР, М.: 59-79.

23. Варшавский С.II., Крылова К.Т. 1939. Экологические особенности популяции малого суслика (Citellus pygmaeus pall.) В разные периоды жизни. Зоол. журн., т. 18, 6: 1026-1047.

24. Веревкин М.В. 1986. Сезонная и суточная активность полуденной песчанки. IV съезд Всесоюзного Териологического Общества. Тезисы докладов, т.1.,. 176-177

25. Веревкин М.В., Миронов А.Д. 1983. Изучение активности и подвижности полуденной песчанки в Заунгузских Каракумах. Материалы VI Всесоюз. совещ. по грызунам, Л. 299-300.

26. Веревкин М.В., Миронов А.Д. 1988. Коммуникативное поведение полуденной песчанки в период размножения. Сб. Коммуникативные механизмы регулирования популяционной структуры у млекопитающих (Всесоюзное совещание). М., 17-19

27. Веревкин М.В., Миронов А.Д., Стрелков А.П. 1988. Использование территории мохноногим тушканчиком в Заупгузских Каракумах. Тушканчики фауны СССР. Ташкент: 32-34.

28. Веревкип М.В., Миронов А.Д. 1989. Использование нор полуденной песчанкой. "Песчанки важнейшие грызуны аридной зоны СССР", Ташкент, ФАН.

29. Веревкип М.В., Миронов А.Д. 1990. Динамика структуры популяции полуденной песчанки в Заунгузских Каракумах. Материалы V съезда Всесоюзного Териологического общества, М. т.2, с.138-139.

30. Вигоров Ю. J1., Вигоров, А.Ю. 2003. Дифференциация двух форм поведения 9 видов хомячков и хомяков. VII ВТО (Москва, февраль 2003), М.

31. Вигоров Ю.Л., Большаков В.Н., Покровский А.В. 1977. Экспериментальное изучение исследовательского и эмоционального поведения четырех видов полевок. Сб. "Поведение млекопитающих". М, Наука: 247-267.

32. Виноградов Б.С., Аргиропуло А.И. 1931. Материалы по фауне грызунов Средней Азии. 1. Биологические наблюдения над тушканчиками (Dipodidac, Mammalia) Ежегодник Зоол. музея АН СССР. Т. 32, вып. 2. С. 135-156.

33. Вологин Н.И. 1968. О потенциале плодовитости краснохвостой песчанки Туркмении. В кн. Грызуны и их эктопаразиты. Саратов, 44-48.

34. Вольперт Ю.Л., Шадрина Е.Г. 1990. Экология лесного лемминга (Myopis schisticolor Lilljebord, 1844) на северо-востоке Якутии Экология. 1990. № 4. С.42-50.

35. Галактионов Ю.К., Ефимов В.М., 1977. Структуры повседневного индивидуального поведения животных. "Управление поведением животных", Докл. участ. Н Всесоюз. конф. по поведению животных, М., с. 69-71.

36. Галанина Т.М., Сербенюк М.А. 1994. Формирование социальных отношений половозрелых самцов рыжих полевок. Этологический анализ. Зоол. журн., т. 73, 10: 108.

37. Ганаев А.И. 1947. Очерк экологии бухарского желтого суслика. Сб. научи, трудов Бухарск. гос. пед. инст. естествозн., 1947:31—39;

38. Гарбузов В.К., Варшавский Б.С. 1977. Некоторые особенности экологии желтого суслика в Северном Приаралье. Проблемы особо опасных инфекций., вып. 2(54), 1823.

39. Герман А.Л. 1971. Эволюция гнездостроения у грызунов. Бюлл. МОИП., отд. биол., т.76, вып. 4, с.5-15.

40. Гиренко Л.Л. 1954. Сравнительная экология кустарниковой серой и рыжей полевок. Автореферат на соиск.уч. степени к.б.н., Киев.

41. Голубева О.М., Миронов А.Д. 2003. Суточный ритм активности желтогорлой мыши Apodemus flavicollus. Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териологического общества), с. 93

42. Горышина Т.К., Нешатаев Ю.Н. 1974. Основные черты микроклимата дубового леса. Уч. зап. ЛГУ, 3367, сер. биол. наук, вып. 53, с. 41-56.

43. Грингоф И.Р. 1983. Сравнение характера активности обыкновенной и подземной полевок. Грызуны. Материалы VI Всесоюзного Совещания по грызунам. Ленинград, 25-28 января 1984 г. Тезисы докладов. 306-308.

44. Громов B.C. 1999. Феномен "купания" в песке у песчанок: сравнительный анализ на примере четырех видов рода Meriones. Зоол жури., т.78,2: 245-252.

45. Громов И.М., Ербаева М.А., 1995. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. СПб., 522 с.

46. Гулявская Н.С. 1963. Гребнепалый тушканчик в Северо-Восточных Кызылкумах. Зоол. журн., т.42, 7,1110-1111.

47. Динесман Л.Г., Метельцева Е.П. 1967. Норы млекопитающих как объект палеоботанических исследований. Бюлл. МОИП, отд биологии 72, 1: 90-98.

48. Долгушин Е.М. 1978. Экспериментальное исследование двигательной активности копытных леммингов. II Съезд Всесоюзного териологического общества. Москва, 31 января 4 февраля 1978 г. Тезисы докладов, (с.127-128)

49. Дунаева Т.Н. 1948. Сравнительный обзор экологии тундровых полевок полуострова Ямал Труды ин-та географии АН СССР. Т. 41. С. 78-144.

50. Европейская рыжая полевка (под ред. Башениной). 1981., М., Наука, 352 с.

51. Ердаков Л.Н. 1972. Влияние совместного содержания на ритм суточной активности грызунов. Зоологические проблемы Сибири,— Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1972.388-389.

52. Ердаков Л.Н. 1981. Сравнение ритмов активности двух симпатричных видов (.Apodemus, Muridae). Зоол. журн., т. 60, 11: 1670.

53. Ердаков Л.Н. 1983. Изменения ритмов активности грызунов, связанные с сезонами. Грызуны. Материалы VI Всесоюзного Совещания по грызунам. Ленинград, 25-28 января 1984 г. Тезисы докладов. 309-310.

54. Ердаков Л.Н. 1983. Сравнительный анализ активности лесных полевок. Механизмы поведения. Материалы 3 Всес.конф. по поведению животных, М.

55. Ердаков Л.Н. 1984. Организация ритмов активности грызунов. Новосибирск, 181 е.;

56. Ердаков Л.Н. 1985. Ритмы активности симпатрических видов полевок рода Clethrionomys. Зоол. журн., т. 64, 8: 1232.

57. Запада СССР. Л: Наука, 1975. 246 с Ивантер Э.В., Ивантер Т.В., Туманов И.Л. 1985. Адаптивные особенности мелких млекопитающих: Эколого-морфологические и физиологические аспекты. Л. Наука. 1985.318 с.

58. Исмагилов М. И. 1955а. Суслик-песчаник и способы его добывания. Изд. АН КазССР, Алма-Ата. 1-56.

59. Исмагилов М.И. 19556. О спячке суслика-песчаника (Citellus mciximus Pall.) на острове

60. Барса-Кельмес. Зоол. журн. 34(2): 454-459. Исмагилов М.И. 1961. Экология ландшафтных грызунов Бетпак-Далы и Южного

61. Прибалхашья. Алма-Ата. 1-367. Исмагилов М.И. 1981. Сезонная и суточная активность грызунов— равнинного

62. Казахстана. "Фауна и экол. животных Казахстана". Алма-Ата, 53-60. Казанцева Ю.М., Фенюк Б.К. 1937. К экологии мохноногого тушканчика Учен. зап.

63. Калабухов Н.И. 1940. Суточный цикл активности животных. Усп. соврем, биол, 12, 1, с. 1-24.

64. Калабухов Н.И. 1951. Методика экспериментальных исследований по экологии наземных позвоночных. Изд. "Сов. наука", М: 1-177.

65. Калабухов Н.И. 1969. Периодические изменения в организме грызунов. JI, Наука.

66. Карасева Е.В. 1957. Сезонные и стациальные особенности строения нор и колоний обыкновенной полевки средней полосы СССР. Фауна и экология грызунов, 5: 67-75.

67. Карасева Е.В., Ильенко А.И. 1957. Некоторые особенности биологии полевок-экономок, изученные методом мечения зверьков. Фауна и экология грызунов. 5: 171-184.

68. Карасева Е.В., Телицына А.Ю. 1996. Методы изучения грызунов в полевых условиях. М., Наука, 227 с.

69. Карулин Б.Е. 1970. К методике применения изотопов для изучения подвижности и активности мелких млекопитающих. Зоологический журнал 49, 3: 444-450.

70. Карулин Б.Е., Литвин В.Ю., Никитина Н.А., Хляп Л.А. Зенкевич Н.С., Альбов С.А. 1974. Изучение активности, подвижности и суточного участка обыкновенной полевки путем мечения зверьков радиоактивным кобальтом. Зоологический журнал, т. 53, 7: 1070.

71. Карулин Б.Е., Литвин В.Ю., Никитина Н.А., Охотский Ю.В., Хляп Л.А. 1974. Методика радиоактивного мечения грызунов в скирдах, ометах и стогах при экологических и эпизоотологических исследованиях. Зоологический журнал т. 53, 9: 1401.

72. Карулин Б.Е., Хляп, Л.А., .Никитина Н.А., Ковалевский Ю.В., Тесленко Е.Б., Альбов С.А. 1974. Активность и использование убежищ обыкновенной бурозубкой (по наблюдениям за зверьками, меченными радиоактивным кобальтом). Бюл. МОИП, отд. биол., 79, 1: 65-72.

73. Карулин Б.Е., Никитина Н.А., Литвин В.Ю., Хляп Л.А., Охотский Ю.В., Альбов С.А. 1979. Суточная активность и территория гребенщиковой песчанки (Meriones tamariscinus). Зоологический журнал, т. 58, 8: 1195.

74. Кирющенко С.П. 1979. Воздействие леммингов на растительность арктической экосистемы (на примере о. Врангеля). Экология полевок и землероек на Северо-Востоке Сибири. Владивосток: 39-45.

75. Кирющенко С.П. 1980. Устройство нор и роющая деятельность леммингов на острове Врангеля. Мех-мы регуляции численности леммингов и полевок на Кр. Севере. Владивосток: 67-71.

76. Кирющенко С.П., Кирющенко Т.В. 1979. Питание сибирских Lemmus sibiricus и копытных Dicrostonyx torquatus Pall, леммингов на о. Врангеля. Экология полевок и землероек на Северо-Востоке Сибири. Владивосток: 25-38.

77. Клаудсли-Томпсон Дж. 1964. Приспособительное значение циркадных ритмов. В кн: Биологические часы. М., "Мир", 1964, с. 564-581.

78. Кожевников B.C. 1988. Особенности структуры популяций обыкновенной полевки в агроценозах: Автореф. канд. дис. Л., 1988. 18 с.

79. Кожевников B.C., Миронов А.Д. 1982. Поведение рыжей полевки за пределами участка обитания. Млекопитающие СССР. III Съезд Всесоюзного Териологического Общества (1-5 февраля 1982, Москва). Тезисы докладов, т.2 , с.141-142.

80. Кокшайский Н.В. 1988. Принцип эволюционной стабильности функций и поведение животных. Зоол. журн., т.67, вып. 2, 176-188.

81. Корнеев О.П. 1941. Мипп i норищ Кшвщини. Тр. Зоол. музею Кшвськ. Держ. ун-ту, т.1.

82. Кошкина Т.В. 1958. Мышевидные грызуны Кольского полуострова и динамика их численности Тр. Кандалакшского гос. заповедника. 1958. Вып.1. С. 161-191.

83. Кошкина Т.В. 1967. Взаимоотношения близких видов лесных полевок и регуляция их численности. Сб. "Фауна и экология грызунов". 8, .5-27

84. Кривошеева Н.В. 1995. Территориальность в популяциях трех видов полевок лесного пояса Анадырского плоскогорья в Центральной Чукотке. Зоологический журнал 74, 2: 120.

85. Кузьмина И.Е. 1961. Новые данные по экологии подземной полевки полевки (Microtus subterraneus). Бюлл. МОИП, отд. биол., 66, 6: 33-42.

86. Кулик И.Л., Карасева, Е.В., Литвин, В.Ю. 1967. Новое в методике изучения индивидуальных участков у мелких млекопитающих. Зоологический журнал, т. 46, 2: 264.

87. Кулик И.Л., Карулин, Б.Е. 1980. Опыт использования радионуклидной метки для наблюдения активности и поведения мохноногого тушканчика (Dipus sagitta). Зоол. журн., т. 59, 10: 1559-1565.

88. Кулик И.Л., Фатеева М.В. 1969. Характер использования индивидуальных участков полевками-экономками, установленный методом учета распределения окрашенной мочи. Зоол. журн., т. 48, 3:436.

89. Кучерук В.В. 1960. Норы как средство защиты от неблагоприятного воздействия абиотических факторов среды. Фауна и экология грызунов., 6: 56-95.

90. Кучерук В.В. 1960. Типы убежищ млекопитающих и их распределение по природным зонам. Сб. "Вопросы географии". 48: 121-134.

91. Кучерук В.В. 1998. Современные представления об ареале желтого суслика (Citellus fulvus). Зоол журн., т. 10, 1205-1207.

92. Кучерук В.В., Коренберг Э.И. 1964. Количественный учет важнейших теплокровных носителей болезней. Методы изучения природной очаговости болезней человека: 129-153.

93. Кучерук В.В. Никитина Н.А. 1980. Основные задачи и итого мечения млекопитающих в СССР. В кн. Итого мечения млекопитающих. М.: Наука, 3-9.

94. Кыдырбаев X. 1958. Питание и вредоносность желтого суслика на юго-востоке Казахстана. Тр. Научно-исслед. инст. защ. раст. Акал. с.-х. наук КазССР, т. IV, 1958: 302—317.

95. Кыдырбаев X. 1959. Особенности размножения желтого суслика на восточной границе его ареала. Тр. Инст. зоол. АН Каз. ССР, 10: 56—86.

96. Кыдырбаев X. 1960. Желтый суслик (Citellus fulvus oxianus) Юго-Восточного Казахстана. Автореф. канд. дисс. Алма-Ата.

97. Лапина Н.Ф., Жарук В.В., Марин С.Н., Камнев П.И. Особенности экологии блох краснохвостой песчанки на Горном Мангьшлаке и Западном Устюрте Пробл. особо опасных инфекций.- Саратов, 1970. Вып. 5.- С.106-113.

98. Леонтьева И.Б. 1986. К изучению питания и характера суточной активности лесного лемминга. IV съезд Всесоюзного Териологического Общества. Тезисы докладов, т.1, 266.

99. Литвин В.Ю., Карулин Б.Е., Никитина Н.А., Карасева Е.В., Хляп Л.А. 1973. Повторные отловы и радиоизотопное мечение в изучении использования территории грызунами (на примере серых полевок). Зоол. журн., т. 52,6: 931.

100. Литвин В.Ю., Карасева Е.В. 1968. Опыт изучения суточной подвижности полевок-экономок (Microius oeconomus pall.) Методом изотопного мечения. Зоол.журп., т.47, вып. 11, с.1701-1705.

101. Мазин В.Н. 1973. Тушканчики юго-востока Казахстана и их хозяйственное значение. Автореф. дисс. к.б.н., Алма-Ата, 26 с.

102. Максимов А.А., Николаев А.С., Сытин А.Г., 1972. Подвижность популяций мелких млекопитающих, ее причины, эволюционное значение. Поведение животных. Экологич. и эволюц. аспекты. М., с.226-228.

103. Матюшкин Е.Н. 1977. Выбор пути и освоение территории амурским тигром (по данным зимних троплений). Сб. "Поведение млекопитающих". М. Наука, 146-178.

104. Миронов А.Д. 1973. Некоторые особенности внутривидовых территориальных взаимодействий у рыжей полевки. Вестник ЛГУ( 15): 150-152.

105. Миронов А.Д. 1976. Охрана территории индивидуального участка рыжей полевкой. II Всесоюз. конф. по поведению животных, М.253-255.

106. Миронов А.Д. 1977. Весеннее запасание корма рыжей полевкой. Вестник ЛГУ(9): 1923.

107. Миронов А.Д. 1977. Прибор для изучения ориентации и поведения наземных животных. II Всесоюз. конф. по поведению животных, М.206-207.

108. Миронов А.Д. 1979. Территориальное поведение рыжей полевки Clethrionomys glareolus Schreb. Автореферат дисс. на соиск. уч. степени к.б.н., Л., 14 с.

109. Миронов А.Д. 1980. К определению понятия "участок обитания" у грызунов. Грызуны. Мат-лы V всесоюзного совещания. Саратов. 237-238.

110. Миронов А.Д. 1983. Изучение рыжей полевки на Большом Соловецком острове. Материалы II Межреспубликанской школы-семинара "Актуальные проблемыразвития историко-архитектуриых и природных музеев-заповедников", Архангельск. 118-119.

111. Миронов А.Д. 1984. Особенности использования территории европейской рыжей полевкой. Животные компоненты экосистем европейского Севера и Урала. Сыктывкар: 131-141.

112. Миронов А.Д. 1986. Использование территории желтым сусликом. Материалы Всесоюзной конференции по комплексному изучению и освоению пустынь СССР, Ашхабад.

113. Миронов А.Д. 1986. Пространственная структура поселений подземной полевки. Материалы IV съезд Всесоюзного Териологического общества, М., т. 1,283-284.

114. Миронов А.Д. 1988. Использование убежищ желтым сусликом (Citellus fulvus Licht.). Сб. "Грызуны". Тезисы докладов VII Всесоюзного совещания. (Нальчик, 27 сентября -1 октября 1988 г.). т 2. с.36-37

115. Миронов А.Д. 1988. Характер использования территории гребнепалым тушканчиком в Заунгузских Каракумах. Тушканчики фауны СССР. Ташкент., Фан. вып. 2: 62-64.

116. Миронов А.Д., 2002. Подземная полевка (видовой очерк из электронного проекта. "Грызуны России и сопредельных государств" (под ред. Н.А. Формозова), http: www.biodiversity.ru/prograrns/rodent/species/rnicrotussubterrancus.html

117. Миронов А.Д., Бельтюкова О.П. 1976. Становление территориальных отношений и кормового поведения у молодых особей рыжей полевки. II Всесоюз. конф. по поведению животных, М.255-257.

118. Миронов А.Д., Веревкин М.В. 1988. Отлов, мечение и наблюдение тушканчиков-псаммофилов. Тушканчики фауны СССР. Ташкент, вып. 2.

119. Миронов А.Д., Голубева О.М., Стрелков А.П. 2003. Пространственная организация поселений леммингов. Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териологического общества). Мат-лы Международного совещания 6-7 февраля 2003 г., Москва. М., с.223.

120. Миронов А.Д., Голубева О.М., Чистова Т.Ю., Данилкина Л.В. 1999. Экспериментальная экология лесного лемминга (Myopus schisticolor Lill.). VI съезд териологического общества, Москва, т. 1162.

121. Миронов А.Д., Голубева О.М., Чистова Т.Ю., Даиилкина Л.В. 2001. Суточная активность лесного лемминга (Myopus schisticolor Lill.) Вест. СПбГУ, сер. 3, вып. 1 (№3), 71-78.

122. Миронов А.Д., Кожевников B.C., 1982. Характер передвижений рыжей полевки в пределах участка обитания и вне его. Зоологический журнал 59(9): 1413-1418.

123. Миронов А.Д., Кожевников B.C., 1995. Использование территории серыми полевками (Microtus, Cricetidae, Rodentia)" Вестник СПбГУ серия 3,(1): 17-28.

124. Миронов А.Д., Миронов В.Д. 1978. Прибор для изучения норной и подснежной активности мелких грызунов. Зоологический журнал 57(3): 442-445.

125. Миронов А.Д., Петров О.В. 1978. Возрастные и половые отличия в использовании убежищ рыжей полевкой лесостепных дубрав. II Съезд всесоюзного Териологического общества. Москва, 31 января 4 февраля 1978 г. Тезисы докладов, (с. 163-165).

126. Миронов А.Д. 1977. Весеннее запасание корма рыжей полевкой. Вестник ЛГУ(9): 1923.

127. Миронов А.Д. 1977. Прибор для изучения ориентации и поведения наземных животных. II Всесоюз. конф. по поведению животных, М.206-207.

128. Миронов, А.Д. 1980. К определению понятия "участок обитания" у грызунов. Грызуны. Мат-лы V всесоюзного совещания. Саратов. 237-238.

129. Млекопитающие Казахстана, 1978.

130. Насимович А., Новиков Г., Семенов-Тяп-Шанский О. 1948. Норвежский лемминг (его экология и роль в природном комплексе Лапландского заповедника) Фауна и экология грызунов. М: Изд-во МГУ. Вып. 3. С. 203-261.

131. Наумов Н.П. 1948. Очерк сравнительной экологии мышевидных грызунов. М.-Л., изд. АН СССР.

132. Наумов Н.П. 1951. Новый метод изучения экологии мелких лесных грызунов. В кн: Фауна и экология грызунов. Вып. 22 (Материалы по грызунам, вып. 4). М, 1951, с. 321.

133. Наумов Н.П. 1954. Типы поселений грызунов и их экологическое значение. Зоол. журн., т. 33,2: 356.

134. Наумов Н.П. 1955. Изучение подвижности и численности мелких млекопитающих с помощью ловчих канавок. Вопросы краевой, общей и экспериментальной паразитологии и медицинской зоологии, 9: 179-202.

135. Наумов Н.П. 1957. Внутривидовые связи у млекопитающих и их изучение с помощью мечения животных. Вопросы экологии, Киев. т. 2, 5-11.

136. Наумов Н.П. 1964. Пространственные особенности и механизмы динамики численности наземных животных. Сб. Совр. проблемы изучения динам, числен, попул. живот. М, АН СССР.

137. Наумов Н.П. 1971. Пространственная структура вида млекопитающих. Зоол. жури., т. 50, вып. 7: 965.

138. Наумов Н.П. 1975. Структурно-функциональные особенности популяции млекопитающих. Тр. 2 Всесоюз. совещ. по млекопитающим, Тр. 2 Всесоюз. совещ. по млекопитающим". 81-90.

139. Никитина Н.А. 1961. Результаты мечения мелких млекопитающих в Коми АССР. Бюлл. МОИП., отд. биол. 66, 2.

140. Никитина Н.А. 1971. Итоги изучения перемещений грызунов фауны СССР. Зоологический журнал 50, 3: 408-421.

141. Никитина Н.А. 1978. Итоги мечения рыжих полевок в СССР. II Съезд всесоюзного Териологического общества. Москва, 31 января 4 февраля 1978 г. Тезисы докладов, с. 166-167.

142. Никитина Н.А. 1979. К понятию "индивидуальный участок" у мелких млекопитающих. Зоологический журнал 58, 7: 1055-1058.

143. Никитина Н.А. 1980. Мыши. В кн. Итоги мечения млекопитающих. М.,: 157-175.

144. Никитина Н.А. 1980. Рыжие полевки. В кн. Итоги мечения млекопитающих. М.,: 189219.

145. Никитина Н.А., Карулин Б.Е., Зснькович Н.С. 1972. Суточная активность обыкновенной полевки и ее территория. Бюлл.МОИП, т.77, 5, 55-64.

146. Никитина Н.А., Карулин Б.Е., Литвин В.Ю., Хляп Л.А., Альбов С.А., Сушкин Н.Д., Охотский Ю.В. 1977. О размерах суточной территории и вероятном характере строения индивидуальных участков у некоторых видов грызунов. 1977, том LVI, вып. 12, 1860-1869.

147. Никитина Н.А., Карулин Б.Е., Литвин В.Ю., Хляп Л.А., Охотский Ю.В., Альбов С.А., Сушкин Н.Д. 1976. Суточная активность и использование территории домовыми мышами Mus musculus. Зоол. жури., 1976, т.55, вып.6, 912-920.

148. Николаев А.С., Лузина Н.В., Панов В.В. 1981. Два типа подвижности мышевидных грызунов. Экология, 1: 76-81.

149. Николаев А.С., Чертова О.А., 1962. Влияние погодных условий на подвижность водяной крысы. Животный мир Барабы. Новосибирск. Наука.,

150. Новиков Г.А. 1941. К экологии лесного лемминга на Кольском полуострове. Зоол. журн. 20(4-5): 342, 626-631

151. Новиков Г.А. 1981. Жизнь на снегу и под снегом. Ленинград, ЛГУ. 192 с.

152. Новиков Г.А. и др. 1970. Звери Ленинградской области. (Фауна, экология и практическое значение). 360 с.

153. Новиков Г.А., Петров О.В. 1953. Экология подземной полевки (Microtus subterraneus ucrainicus Vin.) в лесостепных дубравах. Зоол. журн., т. 32, вып. 1, 130-139.

154. Нургельдыев О.Н. 1956. К экологии желтого суслика (Cite!Ins fulvus oxianus Thomas) в Туркмении. Тр.ин-та биологии АН Турк. ССР, t.IV, 58-65.

155. Окулова Н. М., Дубровский Ю. А. О подвижности двух видов грызунов в очаге клещевого энцефалита Салаирского кряжа Проблемы зоологических исследований в Сибири. Горно-Алтайск, 1962. С. 178— 179.

156. Орлов Е.И., 1929. Желтый суслик (Citellus fulvus Li-cht.). Материалы по систематике, распространению, биология, экология и экономическое значение вида Материалы к познанию фауны Поволжья. Вып. 4. Саратов. С. 3-112.

157. Орлов О.Ю. 1957. Материалы по биологии тушканчиков в западных Кызылкумах. Сборник студ. науч. работ. Биология., МГУ, 21

158. Паровщиков В. 1937. Следовая метка млекопитающих. Охотник и пушник Сибири. №7, 23.

159. Пак М.И., 1989. К изучению питания полуденных песчанок в междуречье Амударьи и Сырдарьи. Песчанки важнейшие грызуны аридной зоны СССР, Матер. 3 Всесоюз. совещ., Ташкент, с. 108-110

160. Пегельман С.Г. 1966. Адаптивное гнездовое поведение некоторых видов диких и лабораторных животных. Журн. общ. биол., т.27, №3, с.331-335.

161. Петров О.В. 1963. Питание мышевидных грызунов лесостепных дубрав в лабораторных условиях. Вопросы экологии и биоценологии. Л., ЛГУ. вып. 8: 119-174.

162. Петров О.В. 1964. О стациях сосредоточения мышевидных грызунов лесостепных дубрав. Вестн. ЛГУ 21 (сер. биологии, вып. 4): 28-33.

163. Петров О.В. 1971. Млекопитающие учлесхоза "Лес на Ворскле" и его окрестностей. Комплексные исследования лесостепной дубравы "Лес на Ворсклс". Л., ЛГУ: 119187.

164. Петров О.В. 1978. О масштабах роющей деятельности рыжей и земляной полевок в участках лесостепной дубравы разного возраста. Вестн. ЛГУ 9, с. 23-29.

165. Петров О.В., Лс By Кхой, Миронов А.Д. 1978. О зимней подвижности рыжей полевки в лесостепных дубравах. Бюлл. МОИП, отд. биологии 83(2): 36-44.

166. Петров О.В., Миронов А.Д. 1972. Передвижение рыжей полевки в пределах индивидуального участка. Экология т. 1: 101-103.

167. Петров О.В., Саулич М.И. 1975. О возможности пространственных связей в популяциях мышевидных грызунов лесостепных дубрав. Второе Всесоюзное Совещание по млекопитающим (23-27 декабря 1969), М. 57

168. Пилявский Б.Р. 1970. Суточная и сезонная активность подземной полевки в высокогорье Украинских Карпат. Вестн. зоологии, 2: 24-27.

169. Пилявский Б.Р. 1976. Питание европейской земляной полевки в высокогорье Советских Карпат. Вестн. зоологии, 4: 90-92.

170. Покровский А.В., Большаков В.Н. 1979. Экспериментальная экология полевок. М., 1979. С. 1—146.

171. Пономарева J1.B. 1971. Суточные и сезонные изменения спонтанной двигательной активности у некоторых видов млекопитающих в неволе. Энергетика и поведение и спонтанная деятельность. JI., Наука: 55-66

172. Понугаева А.Г. 1973. Импритинг (запечетлевание). JI., 103 с.

173. Попов С.В., Ильченко О.Г. 1989. Возможность изменения ритмов активности песчанок при лабораторном содержании. Проблемы доместикации животных, М., с. 178-181.

174. Попов С.В., Чабовскии А.В., Шилова С.А., Щипанов Н.А. 1989. Механизм формирования пространственно-этологической структуры поселений полуденной песчанки в норме и при искусственном понижении численности. Фауна и экология грызунов, вып. 17,: 5-58.

175. Ралль Ю.М. 1936. Характер передвижений мышевидных грызунов на небольших площадях. Зоол. журн., т. 15, 3:472-482.

176. Ралль Ю.М. 1938. Введение в экологию полуденных песчанок М. meridianus Pal 1 Вест, микробиол., эпидимиол. и паразит. 1938. Т. 17, вып. 3-4. С. 331—363.

177. Ралль Ю.М. 1939. Введение в экологию полуденных песчанок М. meridianus Pall/У. Вестн. микробиол., эпидемиол. и паразит. 1939. Т. 18, вып. 3-4. С. 320—358.

178. Ралль Ю.М. 1939. Простейшие эксперименты в полевых работах с грызунами. Вопросы экологии и биоценологии. J1. 5-6: 282-294.

179. Ралль Ю.М., Демяшев М., Шейкина М. 1936. Периодические явления в биологии важнейших грызунов песчаной полупустыни. "Вест. Микробиол., Эпидем. и Паразитол.", 15, 3-4,380-406.

180. Раусон К., 1964. Влияние температуры тела на ритмы активности млекопитающих. В кн. "Биологические часы", М., Мир, с. 182-195.

181. Резникова Ж.И. 1979. Форма территориальной организации у лугового муравья {Formicapratensis). Зоологический журнал, т. 58, 10: 1490.

182. Резникова Ж.И. 1980. Количественное описание траектории передвижения у муравьев. Сб. Колич. методы в экологии живот., 118-119.

183. Роговин К.А. 1979. О маркировочной функции купаний в песке тушканчиков Salpingotus crassicauda. Зоол. журн., т. 58, 5: 770.

184. Роговин К.А. 1982. Адаптивные особенности пространствспно-этологических структур популяций тушканчиков. Млекопитающие СССР. III Съезд Всесоюзного Териологического Общества (1-5 февраля 1982, Москва). Тезисы докладов. 2. с.171-172.

185. Роговин К.А., 1983. Структура популяций и поведение тушканчиков. Авторсф. дис. . канд. биол. наук. М: ИЭМЭЖ АН СССР: С. 1-23.

186. Роговин К.А. 1985. Сравнительный анализ повеления и надродовые группировки тушканчиков (Rodentia, Dipodidae) Зоол. журн. Т. 64. Вып. 11. С. 1702-1711.

187. Роговин К.А. 1999. К вопросу о происхождении бипедальной локомоции у грызунов (экологические корреляты двуногого бега тушканчикообразных). Зоол. журн. 78, 2: с. 228-239.

188. Роговин К.А., Шеиброт Г.И. 1988. Сообщества пустынных грызунов: Оценки плотности населения с учетом краевого эффекта Актуальные проблемы морфологии и экологии высших позвоночных. М., 1988. Ч. 2. С. 539-552.

189. Роговин К.А., Шенброт Г.И., 1993. Структурные аспекты организации сообществ наземных позвоночных на примере пустынных грызунов Монголии Успехи совр. биол. Т. 113. Вып. 2. С. 198-222.

190. Россолимо O.JI., Потапова Е.Г., Павлинов И.Я., Крускоп С.В., Волцит О.В. 2001. Сони (Myoxidae) мировой фауны. М. Изд-во МГУ, 229 с.

191. Ротшильд Е.В. 1956. Зимние передвижения мелких лесных зверьков. Зоол. журн., 35, 5: 758-769.

192. Рудинский О.М. 1936. До бюлгп yKpaiHbCKoi шдзено1 польовки. Тр. 1н-ту зоол. та. Биол., t.XI, 36ipH.n раць Зоол. музею, № 16. Киев

193. Рузак Б., 1984. Ритмы поведения позвоночных. В кн. Биологические ритмы. Мир, т.1, 200-225.

194. Сабилаев А.С. 1967. Размещение и численность тушканчиков Каракалпакии и прилегающей территории. Сб. "Экология млекопитающих и птиц", 60-66.

195. Сабилаев А.С. 1969. Материалы по распространению и экологии 1ребнепалого тушканчика в Северо-Западном Кызылкуме. В кн: Экология и биология животных Узбекистана. Ташкент, 1969, с. 312-317.

196. Сабилаев А.С. 1971. Экология мохноногого тушканчика (Dipus sagiita) в северозападных Кызылкумах. Зоол. журн., т.50, вып. 10, с. 1553-1563.

197. Свириденко П.А. 1951. О росте и развитии лесной желтогорлой мыши. Тр. Ип-та зоол. АН УССР, 1951, т. VI, с. 127—135.

198. Селье Г. 1987. От мечты к открытию. Как стать ученым. М., Прогресс, 368 с.

199. Сержантов В.Ф. 1972. Введение в методологию современной биологии. Л., 1972. 282 с.

200. Сетров М.И. 1971. Организация биосистем. Л. 1971. 275 с.

201. Слоним А.Д. 1962. Частная экологическая физиология млекопитающих. М., 496 с.

202. Слоним А.Д. 1971. Экологическая физиология животных. Высшая школа, М.,

203. Слоним А.Д. 1979. Среда и поведение. Формирование адаптивного поведения. Наука, Л, с.210.

204. Слудский А.А. Введение. В кн. Слудский А.А., Варшавский С.Н., Исмагилов М.И., Капитонов В.И., Шубин И.Г. Млекопитающие Казахстана.- Алма-Ата, 1969.- T.I, ч.1: Грызуны (сурки и сусл.).- С. 5-10.

205. Смирин Ю.М. 1974. Значение свободы передвижений и характер использования убежищ при формировании системы внутрипопуляциоппых отношений у рыжих полевок. Экология, №4, с.74-79.

206. Смирнов П.К. 1957. Новое приспособление для регистрации и количественной оценки подвижности мелких грызунов. Вестн. ЛГУ, сер. биол. 15, 3: 137-139.

207. Смирнов П.К. 1957. Суточный цикл активности у мыши-малютки (Micromys minutus Pall.). Доклады АН СССР 117, 5: 892-893.

208. Смирнов П.К. 1962. Микроклимат местообитаний, убежищ и нор и его значение в жизни мелких млекопитающих. Сб. "Вопросы экологии" 6, 142-144.

209. Смирнов П.К. 1962. Некоторые эколого-физиологичеекие особенности европейской земляной полевки. Вест. ЛГУ 21, сер. биол., 4: 72-85.

210. Смирнов П.К. 1963. Размножение европейской земляной полевки (А/, subterraneus) в неволе. Вест. ЛГУ 9,2: 14-19.

211. Смирнов П.К. 1964. К изучению суточной активности крапчатого суслика. Вестн. ЛГУ, отд. биологии,, 15: 146-148.

212. Смирнов П.К. 1968. Эколого-физиологическое исследование некоторых видов грызунов. Л., 135 с.

213. Смирнов П.К. 1968. Микроклимат и экоклимат в экологии позвоночных животных. Вест. ЛГУ, №21, с.33-44.

214. Снигиревская Е.М. 1952. Роющая деятельность и убежища желтогорлой мыши, Зоол. журн., т. 31, вып. 5.

215. Снигиревская Е.М. 1954. О биологии азиатской лесной мыши. -Зоол. журн., т. 33, вып. 8, с. 1221-1228.

216. Соколов В.Е., Васильева Н.Ю., Роговин К.А., 1988. К вопросу об эволюции маркировочного поведения у грызунов. Структурный анализ последовательностей движений Зоол. журн. Т. 67. Выи. 2. С. 251-262.

217. Соколов В.Е., Кузнецов Г.В. 1978. Суточные ритмы активности млекопитающих, цитологические и экологические аспекты. М., Наука, 265 с.

218. Солдатова А.Н. 1955. О некоторых особенностях периодических явлений жизни малого суслика в южном Заволжье. Тр.ин-та Географии АН СССР. Мат-лы по биогеографии СССР. 66,2: 188-207.

219. Солдатова А.Н. 1972. Формы индивидуализации территории у мелких млекопитающих. Териология. Новосибирск: т. 1,240-246.

220. Спасская О.П., Попов И.Ю., Быстрова Н.Ю., Шляпникова О.И. 1993. Основные черты летней групповой суточной активности рыжей полевки, Clethrionomys glareolus, в лесостепной дубраве "Лес на Ворске". Вестн. СПбГУ, сер. 3., 24,4: 39-49.

221. Стальмакова В.А. 1945. К экологии гребнепалого тушканчика в Каракумах. Изв. Турк. фил. АН СССР, 3-4: 136-141.

222. Стальмакова В.А. 1955. Млекопитающие Репетекского песчано-пустынного заповедника и прилегающих районов Каракумской пустыни. Тр. Репетек. песчано-пустын. станции АН ТуркменССР. 3: 307-348.

223. Суини Б, Гастингс Дж. 1964. Влияние температуры на суточные ритмы. В кн. "Биологические часы", М., Мир, с.151-181.

224. Сыроечковский Е.Е. О размещении некоторых тушканчиков в песчаной пустыне и о методике учета их численности. Зоол. журн. 1954. Т. 33, вып. 6. С. 1403-1409.

225. Тимофеев В.К. 1934. Материалы по биологии и экологии млекопитающих о. Барса-Кельмес в связи с акклиматизацией на нем желтого суслика. Зоол. Журн., т.13, вып. 4, 731-758.

226. Травина И.В. 1999. Пространственная структура населения леммингов острова Врангеля на стадии низкой численности их популяций. Зоол. журн. Т. 78. Вып. 4. С. 485-493.

227. Травина И.В. 2001. Лемминг Виноградова. Видовой очерк в проекте "Грызуны России и сопредельных государств".http: www.biodiversity.ru/programs/rodent/species/dicrostonyxvinogradovi.html

228. Тристан Д.Ф. 1965. Материалы по экологии желтого суслика в Муюнкумах. Сообщение 2. Питание желтого суслика. Материалы IV научной конференции по природной очаговости и профилактике чумы. С.258.

229. Туманов И.Л. 1969. Межвидовые различия в показателях двигательной активности мышевидных грызунов. Вести, зоол., 2.15-19.

230. Тупикова Н. В., Кулик И. Л. 1954. Суточная активность мышей и ее географическая изменчивость. Зоол. журн., т. 33, №2,433-442.

231. Туранин И.И. 1969. Об экологии подземной полевки в Украинских Карпатах. Вопросы охраны природы Карпат. Ужгород. 222-237.

232. Фенюк Б.К. 1941. "Инстинкт дома" у грызунов. Природа, 3: 51-58,.

233. Фенюк Б.К., Демяшев М.П. 1936. Изучение миграций песчанок (Manmialia, Glires) методом кольцевания Вестн. микро-биол., эпидемиол. и паразитологии.- 1936.- Т. 15, вып.1.- С. 89-108.

234. Фенюк Б.К., Радченко А.Г., Жерновов И.В. 1954. Массовое размножение краснохвостой песчанки в Западной Туркмении в 1953 г. Третья экол. конф,; Тез. докл.-Киев, 1954.-4.3.-С. 192-195.

235. Флинт В.Е. 1977. Пространственная структура популяций мелких млекопитающих. М, Наука.

236. Фокин И.М. 1978. Локомоция и морфология органов движения тушканчиков. Л: Наука. С.1-119.

237. Фокин И.М. 1978. Тушканчики. Серия: Жизнь наших птиц и зверей, вып 2. Из-во ЛГУ, 184 с.

238. Фолитарек С.С., Максимов Л.Л. 1959. Сезонные кочевки, подвижность и активность водяной крысы. Водяная крыса и борьба с ней в Западной Сибири. Новосибирск, Новосибир. книжн. из-во: 121-147.

239. Формозов А.Н. 1976. Роль снежного покрова и его структура в жизни млекопитающих птиц. Звери, птицы и их взаимосвязи со средой обитания. М: 216-266.

240. Хляп JI.A. 1983. Суточный бюджет времени рыжих полевок в природе. Механизмы поведения. Материалы 3 Всес. конф. по поведению животных, М.,.1,93-94.

241. Хляп Л.А. 1983. Фактор расстояния в жизни мелких лесных грызунов. Грызуны. Материалы VI Всесоюзного Совещания по грызунам. Ленинград, 25-28 января 1984 г. Тезисы докладов. 465-466.

242. Хляп Л.А., Б.Е.Карулин, С.А.Альбов, А.В.Фильчагов. 1986. Суточные участки обитания полевых мышей. IV съезд Всесоюзного Териологического Общества. Тезисы докладов, т.1, 366-367.

243. Хляп Л.А., Карулин Б.Е., Альбов С.А., Иванкина Е.В., Литвин В.Ю., Никитина Н.А., Охотский Ю.В., Сушкин Н.Д. 1979. Суточная активность рыжих полевок {Clethrionomys olareclus). Зоол. журн., том 58, вып. 1

244. Чабовский А.В. 1986. Роль знакомства с территорией в пространственной организации поселений полуденных песчанок. IV съезд Всесоюзного Териологического Общества. Тезисы докладов, т.1, 372-373

245. Чабовский А.В., 1993. Сравнительный анализ социальной организации трех видов песчанок рода Meriones. Автореф. канд. дисс. М. 18с.

246. Чабовский А.В., Лапин В.А., Попов С.В., 1990. Сезонная динамика социальной организации краснохвостой песчанки (Meriones libycus). — Зоол. ж., 69, с. 111-125.

247. Чернявский Ф.Б. 1984. Млекопитающие крайнего северо-востока Сибири. М: Наука. 388 с.

248. Чернявский Ф.Б., Ткачев А.В. 1982. Популяционные циклы леммингов в Арктике. М: Наука. 164 с.

249. Чистова Т.Ю. 1983. Развитие и характер активности рыжих полевок в естественных условиях. Механизмы поведения. Материалы 3 Всес. конф. по поведению животных, М.,.1, 145-146

250. Чистова Т.Ю. 1999. Характеристика фазовых участков обитания рыжей полевки. VI съезд териологического общества, Москва, с. 277.

251. Шанев В.Д. 1964. О местах обитания и размножении подземной полевки в Калининской области. Уч. записки. (Пед.ин-т) 31, каф. зоологии: 64-73.

252. Шварц Е.Л. 1985. О распространении и биологии европейской подземной полевки на севере ареала. Бюлл. МОИП, отд. биологии, 1985, т. 90, вып. 3, с.25-31.

253. Шварц Е.А., Замолодчиков Д.Г. 1991. Комбинативная система экологических ниш как способ отражения структуры населения мышевидных грызунов природных экосистем Валдайской возвышенности. Зоол. журн., 1991, т.70, вып. 4, 113-124.

254. Шенброт Г.И. 1980. Сравнительная экология тушканчиков пустынь Турана: Автореф. дисс. канд. би-ол. наук. М., МГУ. С. 1-22.

255. Шилов И.А. 1985. Физиологическая экология животных. М., Высш.шк., 328 с.

256. Шилова С.А. 2000. Пространственная и социальная организация земляных белок (р. Spermophilus, Xerus, Cynomys) как модель эколого-этологических исследований. Успехи современной биологии, том 120, № 6, с. 559-572

257. Штильмарк Ф.Р. 1961. Подвижность и перемещение лесных мышевидных грызунов в Теллермановской дубраве. Сообщ. лаб. лесовед. АН СССР, 3.

258. Щеглова А.И. 1952. Влияние беременности на суточный цикл активности грызунов. ДАН СССР, 83, 6:973-976.

259. Щеглова А.И. 1953. Влияние температуры среды на суточный цикл активности некоторых грызунов. В кн: Опыт изучения регуляций физиологических функций в естественных условиях существования организмов. Т. 2. М.- JI., Изд-во АН СССР: 170-181.

260. Щеглова А.И. 1963. Суточная и сезонная периодичность поведения и обмена веществ некоторых пустынных грызунов. В кн: Физиологические основы сложных форм поведения. M.-JI., Изд-во АН СССР,: 152-153.

261. Щеглова А.И., Трусова В. К. 1971. Сезонные изменения двигательной активности некоторых грызунов. Энергетика и поведение и спонтанная деятельность. JI., Наука: 46-55.

262. Щербаков А.Н. 1983. Половые различия суточной активности рыжих полевок Карелии при содержании в неволе. Грызуны. Материалы VI Всесоюзного Совещания по грызунам. Ленинград, 25-28 января 1984 г. Тезисы докладов. 350.

263. Эркинаро Е. 1974. Особенности подвижности грызунов северной Финляндии. Первый международный териологический конгресс. Рефераты докладов, т.2. 351-352.

264. Яблоков А.В. 1966. Изменчивость млекопитающих. М., Паука, 364 с.

265. Activity patterns in small mammals: an ecological approach. (S. Halle, N. C. Stenseth (eds.), Ecological Studies, Vol. 141, Springer-Verlag, Berlin Heidelberg.,

266. Adams L., Davis S. 1967. The internal anatomy of home range. J. Mamm., 48,4:529-536.

267. Agren G., 1979. Field observations of social behaviour in a Saharan gerbil: Meriones libycus. Mammalia, 43, 2. P. 135-146.

268. Airoldi J. -P. 1981. Nouvelles considerations sur le terrier du campagnol terrestre (Arvicola terristis screrman Shaw) (Mammalia, Rodentia): resultats preliminaires. "Def. veg.", 35, №208, 155-161.

269. Airoldi J. -P. 1985. Nest placement in the burrws of the fossorial form of the water vole (Arvicola terristis screrman): an approach using the graph theory. Acta Zool. Fennica, 173:51-52.

270. Allin J.T., Banks E.M. 1968. Behavioural biology of the collared lemming Dicrostonyx groenlandicus (Traill): I. Agonistic behaviour. Anim. Behav. 16, 3: 245-262.

271. Altmann S.A. 1987. The impact of locomotor energctics on mammalian foraging. J. Zool. 211,2:215-225.

272. Andreassen H.P., Bondrup-Nielsen S. 1991. Home range size and activity of the wood lemming, Myopus schisticolor. Holarctic Ecol. 14,: 138-141.

273. Andreassen H.P., Ims R.A., Stenseth N.C., Yoccoz N.G. 1993. Investigating space use by means of radiotelemetry and other methods: a methodological guide. In "The Biology of lemmings", part 8, Appendix-chapter 5, pp.589-618.

274. Andrzejewski R. 2002. The home-range concept in rodents revised. In: Theriology at the turn of a new century. J. Glivvicz, ed. Acta Theriologica 47, Suppl. 1: 81-101.

275. Andrzejewski R., Babinska-Werka J., Liro A., Owadowska E., Szacki J. 2000. Homing and space activity in bank voles Clethrionomys glareolus. Acta Theriologica Vol. 45 No. 2, 155.

276. Andrzejewski R., Olszewski J. 1963. Social behaviour and interspecific relations of Apodemus flavicollis and Clethrionomys glareolus. Acta Theriol. 7, 155-168.

277. Ashby K.R. 1972. Patterns of daily activity in mammals. Mammal Review., 1 171-185.

278. Peromyscuspolionotus. J. Mammal. 53,2: 401-403. Bovet J. 1992. Mammals. In: Animal homing. F. Papi, ed. Chapman & Hall, London: 321361.

279. Theriologika 20: 357-368. Buchner C.H. 1964. Prelinukary trials of a camere recording device for the study of smallmammals. Cand. Field.-Naturalist 78, 2: 77-79. Burge J.R., Jorgensen C.D. 1973. Home range of small mammals: a reliable estimate. J.

280. Mammal. 54,2: 483-488. Burt W.H. 1936 Notes on the Habits of the Mohave Ground Squirrel. J. Mamm., 17: 221-24. Burt W.H. 1940. Territorial behaviour and populatins of some small mammals in Southern

281. Michigan. Misc. Bull. Mus. Zool. Univ. Mich., 45: 1-58. Burt W.H. 1943. Territoriality and home range concepts as applied to mammals. J. Mammal.24, 3: 346-352. Burt W.H. 1949. Territoriality. J. Mammal. 30, 1: 25-27.

282. Calder W.A.,111. 1982. A trade off between space and time: dimensional constants inmammalian ecology. Theor. Biol. 98:: 393-400. Caraco T. 1980. On foraging time allocation in a stochastic environment. Ecology. 61: 119128.

283. Carothers J.H., Jaksic F.M. 1984. Time as a niche difference: the role of interferencecompetition. Oikos,. 42:: 403-406. Cooper W.E. 1978. Home range criteria based on temporal stability of areal occupation. J. Theor. Biol., 73,4:687-695.

284. Costa D.P. 1988. Methods for studying the energetics of freely diving animals. Can.J.Zool. 66, 1:45-52.

285. Charnov E.L. 1976. Optimal foraging: the marginal value theorem. Theor Pop Biol 9:129-136

286. Cranford A. 1978. Hibernation in the western jumping mouse (Zapus princeps). JM. v.59,: 496 -509.

287. Crowcroft P. 1959. A Simple Technique for Studying Activity Rhythms of Small Mammals by Direct Observation. Acta Theriologica 3, 7: 105-111.

288. Cushing B.S. 1985. A comparison of activity patterns of estrous and diestrous prairie deer mice, Peromyscus maniculatus bairdi. J. Mammal. 66, 1: 136-139.

289. Daido H. 2002. Population Dynamics of Clock-Controlled Biological Species: Models and Why Circadian Rhythms are Circadian. J. Theor. Biol. 217(4), pp. 425-442.

290. Davies M. S., Hatcher, A. M. 1998. The energy budget: a useful tool? Ann. Zool. Fennici 35: 231-240.

291. Dewsbury D.A. 1980. Wheel-running behavior in 12 species of muroid rodents. Behav. Process. 5,3:271-280.

292. Dixon K.R., Chapman J.A. 1980. Harmonic mean measure of animal activity areas. Ecology 61:1040-1044.

293. Durup H. 1957. Une Classification matehematique dcs rythmes biologuss fluctuants. Mammalia 21,: 420-429.

294. Eibl-Eibesfeldt J. 1958. Das Verhalten der Nagetiere. Z. Tierpsychol.,. Bd.8., S. 88

295. Erkinaro E. 1973. Short-term rhythm of locomotor activity within the 24 hour period in the Norwegian lemming, Lemmus lemmus, and water vole, Arvicola tcrrestris. -. Aquilo Ser. Zool. 14:: 46-58.

296. Fiore L., Mancin A., Mela P., Farina A. 1986. A laboratory study of the temporal and spatial characteristics of locomotor activity in Pitymys multiplex. Monit. zool. ital. 20, 1: 75-86.

297. French A.R. 1977. Circannual rhythmicity and entrainment of surface activity in the hibernator, Perognathus longimembris. J. Mamm.,. 58:.

298. Furrer R.K. 1973. Homing of Peromyscus maniculatus in the Channelled Scablands of eastcentral Washington. J. Mammal. 54,2: 466-482.

299. Halle S. 1988. Locomotory activity pattern of wood mice as measured in the field by automatic recording. Acta theriol., 33, 12-25(22): 305-312.

300. Halle S. 2000a. Ecological Relevance of Daily Activity Patterns. In: "Activity patterns in small mammals: an ecological approach." S. Halle, N. C. Stenscth (eds.), Ecological Studies, Vol. 141, Springer-Verlag, Berlin Heidelberg., 4, pp67-90.

301. Halle S. 2000b. Voles Small Graminivores with Polyphasic Patterns . In: "Activity patterns in small mammals: an ecological approach." / S. Halle, N. C. Stenseth (eds.), Ecological Studies, Vol. 141, Springer-Verlag, Berlin Heidelberg., 11, pp. 191-216.

302. Halle S., Stenseth N.C. 1994. Microtine Ultradian Rhythm of Activity An Evaluation of Different Hypotheses on the Triggering Mechanism. MAMMAL REVIEW. Vol 24: pp 1739.

303. Halle S., Stenseth N.C. 2000. Introduction. . In: "Activity patterns in small mammals: an ecological approach." S. Halle, N. C. Stenseth (eds.), Ecological Studies, Vol. 141, Springer-Verlag, Berlin Heidelberg., 1, pp. 3-18.

304. Harris S., Cresswell W.J., Forde P.G., Trcwhella W.J., Woollard Т., Wray S. 1990. Home range analysis using radio-tracking data a review of problems and techniques particularly as applied to the study of mammals. Mammal. Rev. 20: 97-123.

305. Harrison W.A. 1969. A comparison of Microtus pennsylvanicus home ranges mined by isotope and live trap methods. Amer. Midi. Natur., vol. 81. n.2, 535-555.

306. Hayne W. 1949. Calculation of size of home range. J. Mammal. 30: 1-18.

307. Henttonen H., Hansson L. 1985. Interspecific relations between small rodents in European boreal and subarctic environments Acta zool. fenn., Vol. 172. P. 61—65.

308. Johnson R.P. 1975. Scent marking with urine in two races of the bank vole (Clethrionomys glareolus). Behaviour 55, 1-2: 81-93.

309. Kenagy G.J. 1973. Daily and seasonal patterns of acti-vity and energetics in a heteromyid rodent community. "Ecology", 1973,54, №6, 1201—121

310. Kleitman N. 1963. Sleep and Wakefulness. Chicago, University of Chicago Press.

311. Koeppl J.W., Slade N.A., Harris K.S., Hofmann R.S. 1977. A three-dimensional home range model. J. Mammal. 58,2:213-220.

312. Koeppl J.W., Slade N.A., Hoffmann R.S. 1975. A bivariate home range model with possible application to ethological data ananlysis. J. Mammal. 56, 1: 81-90.

313. Kozakiewicz A., Kozakiewicz, M. 1995. Homing Behaviour of Bank voles and yellow-necked mice in a Farm Landscape. Fifth International Conference "Rodents and Spatium", Rabat, Maroc.

314. Kruczek M., Pochron E. 1997. Chemical signals from conspecfics modify the activity of female bank voles Clethrionomys glareolus. Acta Theriologica. 42, 1, page 71-78.

315. Madison D.M. 1980. An integrated view of the social biology of Microtus pennsylvanicus. The Biologist, 62:20-33.

316. Madison D.M. 1985. Activity rhythms and spacing. Pp. 373-419, in Biology of New World Microtus (R. H. Tamarin, ed.). Special Publication, The American Society of Mamma-logists, 8:1-893.

317. Malcolm J.R., Brooks R.J. 1985. Influence of photoperiod and photoperiod reversal on growth, mortality, and indicators of age of Dicrostonyx grocnlandicus. Canadian Journal of Zoology, 63, 1497-1509.

318. Mather J.G. 1981. Wheel-running activity: a new interpretation. Mammal. Rev. 11, 1:41-51.

319. Mazurkicwicz M. 1970. Analysis of home range directions based on the Catch-Mark-Release method. Bull. Acad. Pol. Sci. CI. II, 18, 8: 465-468.

320. Mazurkiewicz M. 1971. Shape, size and distribution of home ranges of Clethrionomys glareolus (Schreber, 1780). Acta theriol., 16,2: 23—60.

321. Mazurkiewicz M. 1983. Spatial organization of the population (W: Ecology of the bank vole. Red. K. Pdtousewicz). Acta theoriol 28, Suppl. I: 117-127.

322. Mazurkiewicz M. 1986. The influence of undergrowth distribution on utilization of space by bank vole populations. Acta theriol., 31,4: 55-69.

323. McNair J.N. 1987. The effect of variability on the optimal size of a feeding territory. Amer. Zool. 27,2: 249-258.

324. Metzgar L.H. 1972. The measurement of home range shape. J. Wildl. Mgmt, 36,2: 643-645.

325. Metzgar L.H. 1973. Home range shape and activity in Peromyscus leucopus. J. Mamm., 54(2):383-390.

326. Michener G.R. 1977. Effect of climatic conditions on the annual activity and hibernation cycle of Richardson's ground squirrels and Columbian ground squirrels. Canadian J. Zool., 55: 693-703.

327. Michener G.R. 1979. The circannual cycle of richardson's ground squirrels in Southern Alberta. J. Mamm., 60: 760-768.

328. Mildner A. 1983. Aktivitat und Verhalten von Mausen dcr Gattung Apodemus im Laufrad. Braunschw. Naturk. Schr. 1, 4: 663-683.

329. Mironov A.D. 1991. The possibilities of the method of visual observation in nature. Rodens and Spatium III., Lyon.

330. Mironov A.D. 1990. Spatial and temporal organization of population Clethrionomys glareolus. Social systems and population cycles in voles. (Tamarin R.H. ct. al., Eds) Basel-Boston-Berlin, Birkhauser.: 181-192.

331. Mironov A.D., Golubeva O.M., Chistova T.Yu., Danilkina L.L. 1999. Experimental ecology of lemmings. 3rd European Congress of Mammalogy. Jyvaskyla, Finland, May 29 June 3, 1999, p. 173.

332. Mironov A.D., Golubeva O.M., Strelkov A.P., Bublichenko A.G. 1993. Spatial-Temporary rerlations between Dicrostonyx torquatus and Lemmus sibiricus. Rodens and Spatium IV., Mikolajki. Poland.

333. Mironov A.D., Golubeva O.M., Chistova T.Yu., Danilkina L.L. 2003. Budget daily activity of wood lemming (Myopus schisticolor (\Rodentia, Cricetidae). Russian journal of Theriology, (в печати).

334. Mohr C.O., Stumpf W.A. 1966. Comparison of methods for calculating areas of animal activity. J. Wildl. Mgmt, 30,2:293-304.

335. Myllymaki A., J. Ано, E. A. Lind, and J. Tast. 1962. Behaviour and daily activity of the Norwegian lemming, Lemmus lemmus (L.), during autumn migration. Ann. Zool. Soc. "Vanamo,". 24: 1-31.

336. Nagy T.R. 1993. Effects of photoperiod history and temperature on male collared lemmings, Dicrostonyx groenlandicus. J. Mamm.,. 74: 990-998,.

337. Olszewski J. 1963. Wechsel der Bewegung der Nager im Walde. Acta theriol. 7, 19: 372-373.

338. Peterson R.M., Batzli G.O. 1975. Activity patterns in natural populations of the brown lemming (Lemmus trimucronatus) -. J. Mammal,, v.56, 718-720.

339. Peterson R.M., Batzli G.O. 1984. Activity period and energetics reservs of the brown lemming in nothern Alaska. Holarctic Ecology 72: 245-248.

340. Rahmann H., Weber F. 1967. Die Steuerung der diurnalen Activitat des Waldlemmings {Myopus schisticolor) durch naturliche und kunstliche Lichtbedingungen (Laboratoriumsversuche)." Z. Morphol. und Okol. Tierc 58(3): 290-300.

341. Saint Girons M.C. 1960. Le rhythme nycthemeral d'activite du campagnol roux,Cl. glareolus.l.Les mals. Mammalia 24: 516-532.

342. Saint Girons M.C. 1961. Le rhythme nycthemeral d'activite du campagnol roux,Cl. glareo!us.2.Les femelles. Mammalia 25, 3: 342-357.

343. Saint Girons M.C., Durup H. 1960. Etude du rythme nycthemeral d'activite du campagnol roux, Clethrionomys glareolus, ses variations saisonnicres. Symposium Thcriologicum, 1960, Brno

344. Saint-Girons H., Saint-Girons M.C. 1959. Espace vitale, domain et territoire chez les vertebres terrestres Reptiles et Mammiferes). Mammalia 23,4:448-476.

345. Salvioni M. 1988. Rythmes d'activite' de trois espe'ces de Ritymys: Pitymys multiplex,P. savii,P. subterraneus(Mamma!ia,Rodentia). Mammalia 52,4: 483-496.

346. Shenbrot G.I., Krasnov B.R., Khokhlova I.S. 1997. Biology of Wagner's gerbil Gerbillus dasyurus (Wagner, 1842) (Rodentia: Gerbillidae) in the Negev Highlands, Israel. Mammalia 61: 467-486.

347. Sherwin C.M. 1998. Voluntary wheel running: a review and novel interpretation. Animal Behaviour, Vol. 56, No. 1,: pp. 11-27.

348. Sidorowicz J. 1960. Influence of the weather on capture of micro-mammalia, I. Rodents. Acta Theriologica,. 4:: 139-158

349. Smith M.H., Boize B.J., Gentry J.B. 1973. Validity of the center of activity concept. Mammal. 54,3: 747-749.

350. Stebbins L.L. 1972. Seasonal and latitudinal variations in circadian rhythms of two species of red-backed vole, Clethrionomys gapperi and C. rutilus. Arctic. 25: 216-224.

351. The Biology of lemmings. 1993. (Stenseth N.C., Ims R.A. (Eds.) 600 p.

352. Tullock C. 1983. Territorial boundaries: An economic view. Am. Nat. 121, 3:440-442.

353. Vogel S., Ellington Ch., Kilgore D.L. 1973. Wind-induced ventilation of the burrow of the pairiedog, Cynomys ludovicianus. J.Comp. Physiol., 85, 1: 1-14.

354. Webster A.B., Brooks Ronald J. 1981. Social behavior of Microius pemsylvanicus in relation to seasonal changes in demography. J. Mammal. 62,4: 738-751.

355. White J.E. 1964. An index of the range of activity. Amer. Midland Nat., 71,2:369-373.

356. Wierzbowska T. 1972. Statistical estimation of home range size of small rodents. Ecol. Pols. 20,49:781-831.

357. Wierzbowska T. 1975. Review of methods for estimating the parameters of the home range of small forest rodents from the aspect of sample size. Acta Theriol. 20, 1-14: 3-22.

358. Wierzbowska T. 1983 (1985). Sample size in the problem of statistical estimation of home range size in small rodents. Pol. Ecol. Stud. 9,4: 507-563.

359. Wilson R. C., Vacek Т., Lanier D. L., Dewsbury D. A. 1976. Open-field behavior in muroid rodents. Behav. Biol, 17:495-506.

360. Wolfe J.L. 1968. Average distance between successive captures as a home range index for

361. Peromyscus leucopus. J.Mammal., 49,2,342-343. Worton B.J. 1995. Using Monte Carlo simulation to evaluate kernel-based home range estimators. The Journal of Wildlife Management, 59(4):794-800.

Информация о работе

Миронов, Александр Дмитриевич
доктора биологических наук
Санкт-Петербург, 2003
ВАК 03.00.08

Диссертация

Пространственно-временная организация участков обитания грызунов - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Пространственно-временная организация участков обитания грызунов ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Пространственно-временная организация участков обитания грызунов"

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Миронов, Александр Дмитриевич

Введение Диссертация по биологии, на тему "Пространственно-временная организация участков обитания грызунов"

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Миронов, Александр Дмитриевич

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Миронов, Александр Дмитриевич, Санкт-Петербург

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Пространственно-временная организация участков обитания грызунов
ВАК РФ 03.00.08, Зоология