Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Динамика численности и пространственного распределения тундровых грызунов на Южном Ямале

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Динамика численности и пространственного распределения тундровых грызунов на Южном Ямале"

г ^ нпи /ООО

На правах рукописи

УДК 591.526:599.323.4 (571.121)

ДАНИЛОВ АЛЕКСЕЙ НИКОЛАЕВИЧ

ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ И ПРОСТРАНСТВЕННОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ТУНДРОВЫХ ГРЫЗУНОВ НА ЮЖНОМ ЯМАЛЕ

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Екатеринбург - 2000

Работа выполнена в Институте экологии растений и животных Уральского отделения РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор Добринский Л.Н.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

Защита состоится 14 декабря 2000 г. в 14°° часов на заседании Диссертационного совета Д 002.05.01 в Институте экологии растений и животных Уральского отделения РАН по адресу: 620144, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных Уро РАН

Автореферат разослан 14 ноября 2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

профессор Жигальский О.А.; кандидат биологических наук, доцент Зюзько А.Я.

Ведущая организация: Уральский государственный

педагогический университет

: Л/ 0

пифонтова М.Г.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Динамика численности и пространственное распределение грызунов являются важнейшими характеристиками, определяющими особенности функционирования популяций (Флинт, 1977), Изучение этих показателей имеет огромное теоретическое и практическое значение. Именно динамика численности и пространственная дифференциация являются первым этапом эволюционного процесса, той базой, на которой возникает дифференциация по другим биологическим показателям. Вместе с тем изучение динамики пространственной структуры популяции отстает от исследований других популяционных характеристик.

Динамика численности тундровых грызунов отличается четко выраженной периодичностью популяционных циклов и большой амплитудой изменения плотности населения зверьков. Вместе с тем следует отметить, что динамика пространственной структуры, особенно у леммингов, остается практически не изученной.

Цели и задачи исследования. Цель исследования состояла в изучении динамики численности и особенностей пространственного распределения тундровых грызунов в естественных и антропогенных условиях.

В ходе исследований перед нами стояли следующие задачи:

1. Проследить динамику численности тундровых грызунов на юге Ямала.

2. Изучить особенности биологии и роль внутрипопуляционных фупп на разных фазах популяционного цикла леммингов.

3. Изучить пространственное распределение леммингов с помощью математического анализа.

4. Оценить динамику численности и изменение пространственного распределения тундровых грызунов под влиянием антропогенных факторов.

Научная новизна, теоретическое значение работы. Была изучена динамика численности мелких млекопитающих на юге Ямала в течение длительного времени как в естественных, так и в антропогенно поврежденных биоценозах.

Впервые при математическом анализе пространственного распределения групп мелких млекопитающих на обширной территории применен метод оценки средней гармонической

вероятности отлова (Dixon, Chapman, 1980). С помощью этого метода удалось выявить особенности территориального поведения двух видов леммингов на разных фазах популяционного цикла

Практическая значимость. Результаты работы могут быть применены при проведении рекультивационных мероприятий в условиях тундры и лесотундры, в ходе исследований динамики численности и пространственной структуры млекопитающих.

Положения, выносимые на защиту.

1. За годы исследований на юге Ямала наблюдались трехлетние популяционные циклы мелких млекопитающих.

2. Особенности внутрипопуляционных групп у двух видов леммингов на разных фазах динамики численности определяют различия в структуре популяционных циклов.

3. Основу пространственного распределения у двух видов леммингов составляют отдельные, семейные группы животных.

4. Математические расчеты пространственной структуры леммингов с использованием метода средней гармонической оценки показало, что характер распределения копытных леммингов определяется норами самок, а у сибирского лемминга в создании поселений важно взаимное расположение нор самцов и самок.

5. В антропогенных условиях изменяется пространственное распределение грызунов. Причем, как было показано на примере бывшего экологического стационара «Харп», такие явления происходят после повреждения растительного покрова и сохраняются в течение одного популяционного цикла.

Апробация работы. Материалы, положенные в основу работы докладывались на 4 Всесоюзном совещании «Вид и продуктивность в ареале» (Свердловск, 1984), на 3 Европейском Териологическом Конгрессе (Ювяскюля, Финляндия, 1999), молодежных конференциях и отчетных сессиях Института экологии растений и животных УрО РАН в 1981 -1989 гг.

Публикации материалов работы. По теме диссертации опубликовано 18 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и приложения. Содержание диссертации изложено на 130 машинописных страницах, включая 6 таблиц и 20 рисунков. Библиография включает 127 наименований работ отечественных и зарубежных авторов, в том числе 31 на иностранных языках.

Глава I. Обзор литературы

В главе рассматривается современное состояние вопроса, дается краткий литературный обзор основных проблем изучения динамики численности и пространственного распределения грызунов на Крайнем Севере.

Глава II. Материалы и методы

Изучение динамики численности и пространственного распределения мелких млекопитающих проводилось нами в южной части полуострова Ямал, В основном в бассейне р. Хадьгга-яха в 1978-1979 гг.,..1981-1992 гг., 1994-1996 гг. 1998-1999 гг. В среднем и нижнем течении реки были залажены 4 постоянных участка отлова. Расстояние между двумя ближайшими участками составляло от 25 до 35 км.

Кроме тога нами были использованы материалы H.H. Данилова за 1970-1977 it. и 1980 г., а также сведения Ю.М. Малафеева о численности грызунов в 1993 г. Был проанализирован 25-летний ряд непрерывных наблюдений.

До 1981 г. применялись маршрутные учеты, во время которых о присутствии зверьков судили по следам их жизнедеятельности и визуальным наблюдениям. В 1978-1979, 1985, 1988, 1994-1996 гт. для отлова тундровых полевок ограниченно применялись живоловки, давилки с трапиком, и линии конусов с полиэтиленовыми заборчиками. Кроме того в 1973 г были проведены учеты численности с помощью собаки, показавшие высокую эффективность в условиях тундры.

С 1981 г. учеты зверьков велись с помощью собаки (спаниеля и западносибирской лайки).

На основном учетном участке близ бывшей фактории "Хадыта", площадью около 80 га, картированном в масштабе в V. 2000 (вся картированная территория составляет 350 га), места обитания тундровых грызунов отмечались в течение всего периода наблюдений.

Всего отловлено 374 копытных лемминга, 518 сибирских леммингов, 192 полевки Мццдеццорфа, 175 красных полевок, 128 полевок-экономок ,112 узкочерепных полевок.

Основными объектами исследований являлись копытный и сибирский лемминги.

На картированном участке (в дальнейшем - стационар «Хадыта») в 1981-1995 л-, зверьков, отловленных с помощью собаки, метали обрезанием пальцев, всего было помечено 293 копытных лемминга,

346 сибирских леммингов. Присутствие зверьков регулярно проверялось. Повгорностъ отловов составляла от 2 до 11 раз.

Было проведено математический анализ пространственного распределения леммингов. На стационаре «Хадыта» в годы различной плотности популяций. Для этого был использован метод средней гармонической оценки (Dixon and Chapman, 1980). При обработке данных были использованы оригинальная программа, разработанная Ф.В.Кряжимским в Институте экологии растений и животных УрО РАН.

В 1987-1992 гг. была проведена работа по определению влияния транспорта в местах прокладки автомобильных и железных дорог, а также проведения поисковых буровых работ на население грызунов в условиях южной тундры и лесотундры. В 1987 г. начаты работы на бывшем биологическом стационаре «Харп» в 14 км от г. Лабытнанги, по территории которого в 1986 г прошла строящаяся железнодорожная и автомобильная трасса п. Обская-Бованенково. В 1988 гг. еще были обследованы два пробных участка. Первый - в нижнем течении р. Полуй, в урочище Лыимнюрым, где в 1986-1987 гг. проводилось интенсивное бурение куста нефтегазоразведочных скважин. Второй - в районе пересечения трассы Обская-Бованенково и долины р. Щучья, в окрестностях поселков строителей 105 и 110 км. На всех исследуемых территориях были проведены учеты численности зверьков в естественных и в антропогенно поврежденных биотопах.

Глава Iii. Краткое описание района работ

В главе отмечается, что основной район работ расположен в подзоне кустарниковых тундр и отличается большим разнообразием растительного покрова

Своеобразие условий в районе р. Хадыта-яха определяется наличием леса, поднимающегося узкой полосой по долине реки на 150 км к северу и способствующего проникновению на север животных, вязанных с лесогаежным комплексом

Глава IV. Динамика численности мелких млекопитающих

Сведения по динамике численности приводятся для оптимальных биотопов, так как разнородность условий обитания не позволяет экстраполировать данные на всю исследуемую территорию.

Наиболее подробно изучена динамика численности (опытного лемминга. Значительные подъемы численности наблюдались в 1973, 1985 и 1988 гг. (рис.1). Наши данные довольно хорошо совпадают со сведениями В.Н. Калякина о динамике численности леммингов в бассейне р. Щучьей (Калякин, 1980) (г= 0,9998, Р < 0,001).

Рис. 1 Динамика численности копытного лемминга, 1 - в бассейне р. Хадыта-яха, 2 - в бассейне р. Щучьей (Калякин, 1980).

Колебания плотности популяций происходили достаточно синхронно с пиками численности в северной части полуострова (Природа Ямала, 1995).

Во время депрессии численность копытных леммингов в местах их постоянного обитания была примерно равной в течение всего периода наблюдений и составляла 0.01-0.02 экз./га.

Сибирский лемминг, широко распространенный по Ямалу, в годы низкой численности более многочисленен на севере полуострова. Однако в годы массового размножения (на исследуемой территории - 1973, 1985 и 1988 гг.) он достигает высокой численности и на юге Ямала (рис. 2). При этом его численность значительно превосходит таковую у других тундровых грызунов. Изменения плотности населения сибирских леммингов в бассейне р. Хадыта-яха хорошо коррелируют с таковой копытного лемминга (т= 0,620049, Р = 0,001).

1970 1973 1976 >979 1982 1985 1988 1991 1994

-о- 1 2

1 2

Рис. 2 Динамика численности сибирского лемминга, 1 -в бассейне р. Хадыта-яха, 2.- в бассейне р. Щучьей (Калякин, 1980).

Максимальная численность сибирского лемминга отмечена в 1973 г. в бассейне р. Хадыта-яха, она составила 180 экз./га, а в среднем течении р. Щучья - 89 экз./га. В 1985 и 1988 гг. 15 и 20 экз./га соответственно. Динамика численности сибирских леммингов по нашим данным и сведениям В.Н. Калякина (1980) хорошо совпадала (г = 0,9999 Р < 0,001).

В годы низкой численности зачастую отлавливались лишь отдельные особи этого вида и их численность не превышала 0.1 экз./га.

Полевка Миддендорфа в районе проведения исследований, до 1991 г. образовывала отдельные поселения. В ходе массового размножения в 1991 и 1994 гг. полевки Миддендорфа широко расселились по тундре, занимая практически все пригодные для обитания биотопы.

Плотность поселений полевок Миддендорфа остается довольно высокой даже в годы низкой численности других тундровых грызунов (рис. 3). Изменения в популяциях этих полевок были сходны с динамикой численности копытного (г = 0,943 , Р < 0,001) и сибирского (г = 0,917, Р < 0,001) леммингов

Использование анализа временных рядов показало, что изменения численности копытного лемминга происходили с периодом 2,9 года, у полевки Миддендорфа - 3,0 года, а у

сибирского лемминга - 3,7 года (такой показатель отражает, скорее всего, отсутствие вида в некоторые годы на обследованных территориях). Автокорреляционная функция была положительна у копытных леммингов и полевок Миддендорфа в период 3 года (г = 0,117 и г = 0,534 соответственно), и в период 4 года у сибирских леммингов (г = 0,38), кроме того, лемминги показали положительную автокорреляцию динамики численности в периоды 12 и 15 лет.

Таким образом, наши данные свидетельствуют о колебаниях плотности популяций тундровых грызунов с периодом около 3 лет.

Рис. 3 Динамика численности полевки Миддендорфа в бассейне р. Хадыта-яха

Полевка-экономка обитает в районе работ в основном по берегам рек, ручьев, стариц, пойменных озер и болот с хорошо развитым травостоем. В периоды массового размножения может занимать типично тундровые биотопы. Плотность населения тундровых колоний сравнительно невелика -1,3 - 3.3 экз./га.

Красная полевка на Южном Ямале распространена повсеместно, населяя пойменные леса и кустарниковые заросли по берегам рек, особенно крупных.

В бассейне р. Хадыта-яха красные полевки отлавливались нами в тундре в 1985, 1986, 1991 и 1994 гг. В конце лета численность кпясных полевок достигла 21 экз./га и они заселили

практически все тундровые биотопы, даже сухую лишайниковую тундру. В 1986 г. поселения красных полевок в тундре сохранились, и их плотность составляла от 1,4 до 4,7 экз./га.

В отсутствие массового размножения леммингов в 1991 г. вновь были обнаружены поселения красных полевок в тундровых сообществах со средней численностью 7,8 экз./га.

Массовое размножение грызунов в 1973, 1985, 1988 и 1994 гг. происходило на территории всего исследуемого региона. Доминируют, как правило, лемминги. В отсутствие интенсивного размножения леммингов (в южной части Ямала), их места обитания занимают тундровые полевки.

Особо следует отметить, что в период массового размножения грызуны занимают практически все места обитания, в том числе и не свойственные им биотопы. Так например, лемминги отлавливались нами в таежных и лиственных лесах в южной части полуострова, а красная полевка и полевка-экономка - в типично тундровых биотопах, встречаясь даже в лишайниковой тундре.

Глава V. Особенности биологии и роль внутрипопуляционных групп на разных фазах динамики численности леммингов

Весовые показатели всех рассматриваемых видов на разных фазах популяционного цикла не отличаются от описанных в литературе. В годы массового размножения зверьки крупнее, а в период спада и депрессии весят меньше.

Соотношение полов у сибирских леммингов и у всех видов полевок в годы проведения исследований было примерно равным.

У копытного лемминга в годы низкой численности нами отлавливалось равное количество самцов и самок, а в 1984 г. самцы составили 51,7 % всех отловленных животных.

В годы подъема численности в отловах преобладали самки: в 1973 г. они составляли 66,7 % всех пойманных копытных леммингов, в 1982 г. - 61,5 %, в 1985 и 1988 гг. - около 60 %.

У обоих видов леммингов наблюдается расселение самок на последних стадиях беременности, но у сибирского лемминга - в условиях высокой численности, а у копытного - на фазе спада и депрессии численности (т.е. на следующий год после

подъема). При этом все молодые зверьки из предыдущего выводка (если таковой был), остаются вблизи материнской норы.

Мечение и повторный отлов леммингов позволили выделить внутрипопуляционные физиологические

функциональные группы (ФФГ). впервые выявленные у рыжей полевки Г.В. Оленевым (1979).

Перезимовавшие животные, в подавляющем большинстве принимающие участие в размножении, составляют 1 ФФГ. Сеголетки, не участвующие в размножении в год рождения, образуют 2 ФФГ. Зверьки, относящиеся к этой группе, представлены во всех когортах текущего года в разных количествах. К 3 ФФГ относятся сеголетки, размножающиеся в год рождения. Скорость полового созревания леммингов, составляющих эту группу, заметно различается на разных фазах популяционного цикла.

В условиях низкой численности у копытного и сибирского леммингов размножаются зверьки, относящиеся к 1 ФФГ, а также часть сеголеток весенних когорт (в том случае, если было подснежное размножение). Половая зрелость особей 3 ФФГ наступает в возрасте 2-3 месяцев, как у самок, так и у самцов. Часть зверьков весенних когорт, а также все молодые лемминги, родившиеся летом, составляют 2 ФФГ и приступают к размножению только на следующий год.

При подъеме численности у копытного лемминга участвуют в размножении все особи 1 ФФГ, а также 3 ФФГ, к которой относится абсолютное большинство зверьков весенних когорт. Копытные лемминги летних когорт относятся к 2 ФФГ. Скорость полового созревания животных 3 ФФГ составляет 1,5-2 месяца.

У сибирского лемминга при подъеме численности размножаются все перезимовавшие зверьки (1 ФФГ). все особи весенних когорт и подавляющее большинство (92 %) самок 1 и 2 летних когорт (3 ФФГ). Причем половое созревание самок наступает в возрасте 17-25 дней, а самцов - в 1,5-2 месяца. 2 ФФГ составляют, в основном, не размножающиеся самцы и некоторая часть самок летних когорт. Эти зверьки после краткого периода роста в возрасте 25-30 дней перестают расти, что приводит к тому, что в конце летнего размножения сибирские лемминги 1, 2 и 3 летних когорт, составляющие 2 ФФГ, не отличаются друг от друга по морфологическим признакам.

При спаде и депрессии численности у сибирских леммингов в размножении участвуют только зверьки 1 ФФГ. Все сеголетки составляют 2 ФФГ.

У копытного лемминга в период депрессии размножается большая часть особей 1 ФФГ, в также часть самок весенней когорты и 1 летней когорты (3 ФФГ) и часть самцов весенней когорты. Молодые самки становятся половозрелыми в возрасте 15-20 дней, а самцы - в возрасте 1,5-2 месяцев. Остальные сеголетки не размножаются и образуют 2 ФФГ.

На разных фазах популяционного цикла ФФГ у обоих видов леммингов играют разную роль и имеют видовую специфику. Так участие большого числа самок сибирского лемминга в размножении в фазу нарастания численности (за счет 3 ФФГ) приводит к более быстрому, чем у копытного лемминга, увеличению числа зверьков. А раннее половое созревание молодняка копытного лемминга в период депрессии численности способствует поддержанию плотности популяции.

Различия в структуре популяционных циклов у копытного и сибирского леммингов можно объяснить особенностями ФФГ у обоих видов в условиях разных фаз динамики численности.

Глава VI. Распределение плотности населения леммингов

Пространственное распределение и структура населения леммингов остаются до сих пор практически не изученными. В литературе имеются только данные Флинта (Флинт, 1977), обращавшего внимание на смену мест обитания леммингов в разные сезоны.

Мечение и повторные отловы леммингов позволили установить, что пространственная структура обоих видов состоит из небольших, зачастую семейных, поселений зверьков.

Участки и норы, особенно выводковые, используются многими поколениями тундровых грызунов, поэтому пространственное распределение остается достаточно стабильным, и хорошо воспроизводится при подъемах численности.

Все тундровые грызуны в годы низкой численности стремятся занимать наиболее благоприятные места обитания. В годы высокой численности наблюдается стремление к равномерному распределению и перераспределению территории между видами, что приводит к более полному использованию пространственных и пищевых ресурсов

Взрослые копытные лемминги в годы подъемов численности более склонны обитанию на постоянных территориях в течение летнего размножения. Расселяются, преимущественно, молодые зверьки. В периоды спада и депрессии численности популяции копытные лемминги меняют места размножения в течение лета, что, по-видимому, позволяет сохранять и поддерживать пространственную структуру популяции.

У сибирских леммингов в годы массового размножения, наблюдается высокая подвижность особей, их интенсивное расселение, что приводит к созданию новых поселений на обширных территориях.

В годы низкой численности взрослые сибирские лемминги придерживаются постоянных мест обитания, а расселяются молодые животные.

Мечение и повторные отловы позволяют выделить следующие группы зверьков обоих видов: оседлых в течение всего летнего периода; оседлых в течение одного репродуктивного цикла (20-40 дней), мигрирующих (стремящихся занять постоянные места обитания): кочующих (не имеющих постоянных участков).

Математический анализ пространственного распределения копытного и сибирского леммингов свидетельствует о том, что структура поселений у копытного лемминга определяется взаимным расположением нор самок и самцов, а у сибирского лемминга в летний период - расположением нор взрослых, размножающихся самцов.

Расчеты показывают, что в годы низкой численности значительно возрастает площадь активно используемой территории, что объясняется необходимостью больше перемещаться в поисках партнеров по спариванию, особенно при низкой плотности популяции. Как было установлено, что в годы массового размножения возрастание плотности в поселениях леммингов происходит без увеличения используемой зверьками территории, т.е. за счет одних и тех же ресурсов.

Кроме того, было показано рассредоточение зверьков в августе-сентябре, после окончания сезона летнего размножения, что довольно трудно установить путем обычного картирования.

Глава VII. Изменения пространственного распределения тундровых грызунов под влиянием антропогенных факторов

Большой интерес вызывают изменения пространственного распределения мелких млекопитающих в антропогенных условиях. Освоение месторождений нефти и газа, проведение буровых работ, прокладка транспортных коммуникаций связаны со значительными трансформациями тундровых биоценозов вследствие передвижения по тундре большого количества техники. Нарушение почвенного и растительного покрова тундры оказывает существенное влияние на животных, в первую очередь, грызунов. Повреждения, вызванные движением тяжелых гусеничных машин, могут являться искусственно созданными убежищами для мелких млекопитающих. В естественных условиях в тундре наблюдается значительный дефицит убежищ (Дунаева, 1948), и зверьков привлекают искусственные укрытия для создания нор.

100-

Рис. 4 Изменение числен- Рис. 5 Численность

ности фызунов при повреж- грызунов вдоль трассы

дении тундры транспортом железной дороги в районе р.

на р. Полуй: 1- участки с Щучьей (по оси X -

ненарушенной раститель- расстояние от трассы)

ностью, 2 - участки с поврежденной на 50 % растительностью

Как показали наши исследования, проведенные в различных частях Ямала, незначительные повреждения растительности практически не сказываются на размещении зверьков. В тех местах, где нарушения велики и занимают большие площади, мелкие млекопитающие встречаются чрезвычайно редко. Однако на участках, где сохраняется около половины площади растительности и почвы, происходит концентрация животных (рис. 4) или изменение пространственного распределения различных видов грызунов (рис. 5).

Наиболее подробно динамика численности грызунов на нарушенных территориях прослежена на бывшем биологическом стационаре «Харп» (рис. 6), который в 1987 г пересекла трасса строящейся железной и автомобильной дороги Обская-Бованенково. Обращает на себя внимание тот факт, что высокая плотность населения грызунов в антропогенных условиях сохраняется в течение одного популяционного цикла, а затем в естественных и поврежденных биотопах численность выравнивается.

Рис.6 Динамика численности узкочерепной полевки (в антропогенных -1,и естественных -2, условиях) и полевки Миддендорфа (в антропогенных -3, и естественных - 4, условиях) на территории стационара «Харп».

100;

1987 1988 1980 1990 1991 1992

Увеличение численности зверьков в антропогенных условиях в 3-5 раз ведет к возрастанию трофического воздействия на растительность поврежденных тундровых биоценозов, кроме того, интенсивная роющая деятельность зверьков значительно влияет на почвообразовательные процессы. Влияние грызунов даже в ненарушенных сообществах очень велико и возрастание кормовой нагрузки при антропогенной трансформации напочвенного покрова может привести к изъятию большого количества фитомассы.

По нашим наблюдениям, такая ситуация возникает и при проведении недостаточно продуманной рекультивации нарушенных тундровых биотопов. Из-за воздействия фитофагов эффективность рекультивационных мероприятий существенно снижается. Исходя из этого, при освоении тундры необходимо учитывать изменения в населении тундровых животных.

ВЫВОДЫ

1. На юге Ямала в 1970 - 1995 гг. наблюдались трехлетние популяционные циклы тундровых грызунов.

2. У копытных леммингов при подъеме численности среди отловленных животных преобладали самки, у других грызунов, как и у копытного лемминга при низкой численности, соотношение полов было примерно равным.

3. Различия в структуре популяционного цикла у копытного и сибирского леммингов определяются особенностями внутрипопуляционных групп у обоих видов в условиях разных фаз динамики численности.

4. Пространственная структура поселений обоих видов леммингов основана на групповом размещении особей.

5. Индивидуальные участки и норы тундровых грызунов используются в течение длительного времени, и это способствует стабильности и воспроизведению пространственной структуры на разных фазах популяционного цикла.

6. Математический анализ пространственного распределения методом средней гармонической оценки показал, что структура поселений копытного лемминга определяется взаимным расположением нор самцов и самок, а у сибирского лемминга расположением нор взрослых самцов.

7. Изменение пространственной структуры населения тундровых грызунов в результате антропогенной

трансформации почвенного и растительного покрова тундры приводит к концентрации некоторых видов грызунов в нарушенных биоценозах, что, в свою очередь, может привести к увеличению трофического воздействия на растительность тундрового биома. Трех-, пятикратное увеличение численности в антропогенных условиях сохраняется в течение одного популяционного цикла.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Балахонов B.C., Данилов А.Н., Лобанова H.A., Чибиряк М.В. Изучение динамики численности мелких млекопитающих на юге Ямала //Материалы по истории и современному состоянию фауны севера Западной Сибири. - Челябинск, 1997.- С.43-59.

2. Данилов А.Н. Динамика численности копытного лемминга на Южном Ямале //Вид и его продуктивность в ареале: Мат-лы 4-го Всесоюзн. совещ., часть I «Млекопитающие»,- Свердловск, 1984. - С. 19.

3. Данилов А.Н. Некоторые вопросы экологии леммингов на Южном Ямале //Фауна Урала и прилежащих территорий,-Свердловск, 1984,- С. 28-32.

4. Данилов А.Н. Динамика пространственной структуры населения копытных леммингов на Южном Ямале //Распределение и численность наземных позвоночных полуострова Ямал. - Свердловск, 1985. - С.77-82

5. Данилов А.Н. Динамика численности тундровых грызунов на Южном Ямале //Современное состояние и история животного мира Западно-Сибирской низменности,- Свердловск, 1988.-С.127-132.

6. Данилов А.Н. К вопросу об антропогенной трансформации пространственного распределения грызунов //Актуальные проблемы экологии, экологические системы в естественных и антропогенных условиях среды. Инф. Мат-лы.- Свердловск, 1989,- С. 28-29.

7. Данилов А.Н. О роли внутрипопуляционных групп в динамике численности леммингов //Взаимодействие организмов в тундровых сообществах: Тез. докл. Всесоюзн. совещ. -Сыктывкар, 1989.-С. 159-161.

8. Данилов А.Н. О воздействии грызунов на антропогенно поврежденные тундровые биоценозы //Проблемы устойчивости

биологических систем: Тез. докл. Всесоюзн. школы.- Харьков, 1990.- С. 454-455.

9. Данилов А.Н. Изменение пространственного распределения тундровых грызунов в антропогенных условиях //Очерки по экологической диагностике,- Свердловск, 1991,- С.55-59.

10. Данилов А.Н. О роли грызунов в условиях антропогенно нарушенных тундровых биоценозов //Освоение Севера и проблема рекультивации: Тез. докл. Междунар. конф. -Сыктывкар, 1991,- С. 60.

11. Данилов А.Н. О роли леммингов в биологическом круговороте на Южном Ямале //Экология.- 1995,- N 3. -С. 205209.

12. Данилов А.Н. Материалы о распределении плотности нор леммингов на стационаре «Хадыта» //Экология.- 1995,- N 5,- С. 414-415.

13. Корытин Н.С., Добринский Л.Н., Данилов А.Н., Добринский Н.Л., Кряжимский Ф.В., Малафеев Ю.М., Павлинин В.В., Сосин В.Ф., Шиляева Л.М. Природа Ямала. Раздел «Млекопитающие» /Природа Ямала. - Екатеринбург. АИФ "Наука", 1995. - С. 368373.

14. Данилов А.Н. Влияние грызунов на рекультивацию тундровых биоценозов //Устойчивое развитие: загрязнение окружающей среды и экологическая безопасность. Первая международная научно-практическая конференция: Тез. докл.-Днепропетровск, 1995-С. 105-106.

15. Данилов А.Н. Изменение биологического круговорота в антропогенных условиях в лесотундре // III Междунар. конф. «Освоение Севера и проблемы рекультивации»: Тез. докл.-Сыкгывкар, 1996.-С. 35-36.

16. Danilov A.N. Influence of rodents on recultivation of tundra biocenosis //Sustainable development: system analysis in ecology, 2nd Practical Conference. - Sevastopol, 1996. - P. 135-136.

17. Danilov A.N., Balahonov V.S., Lobanova N.A., Chibirjak M.V. Population dynamics of small mammls at the Southern Yamal // European Mammalogy. 3rd Europ. Congr. of Mammalogy: Program & Abstracts, Jyvaskyia, Finland. - Jyvaskyla, Finland, 1999 -P. 94.

18. Danilov A. N., Danilova M N. The energy and material flow throught tundra rodent populations under anthropogenous conditions //Geophysical Research Abstracts. -1999,-Vol. 1, Part II: Hydrology, Oceans & Atmosphere.

Подписана к печати 3.11.2000 г. Обьем 1,0 печ.л. Заказ 1398 Тираж 100 экз.

000"ЦЩК" г.Екатеринбург, ул. Куйбышева, 48а.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Данилов, Алексей Николаевич

ВВЕДЕНИЕ

Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Глава II, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Глава Ш. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА РАБОТ

Глава IV. ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Глава V. ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ Ш РОЛЬ ВНУТРИПОПУЛЯЦЙОННЫХ ГРУПП НА РАЗНЫХ ФАЗАХ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ ЛЕММИНГОВ

Глава VI. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ПЛОТНОСТИ НАСЕЛЕНИЯ ЛЕММИНГОВ

Глава ТО» ИЗМЕНЕНИЯ ПРОСТРАНСТВЕННОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ТУНДРОВЫХ ГРЫЗУНОВ ПОД ВЛИ5ШШШ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Динамика численности и пространственного распределения тундровых грызунов на Южном Ямале"

Актуальность исследований. Динамика численности и пространственное распределение, грызунов являются важнейшими характеристиками, определяющими особенности функционирования популяций. Изучение этих показателей имеет огромное теоретическое и практическое значение. Именно динамика численности и пространственная дифференциация являются первым этапом эволюционного процесса, той базой, на которой возникает дифференциация по другим биологическим показателям. Тундровые грызуны, и, в первую очередь, лемминги представляют собой одно из основных звеньев в системе ценотических связей внутри арктических и субарктических биоценозов. Динамика численности тундровых грызунов отличается четко выраженной периодичностью популяционных циклов и большой амплитудой изменения плотности населения зверьков. Периодически повторяющиеся вспышки численности тундровых грызунов одно из самых заметных явлений в жизни тундры. Прогнозирование численности песца - основного пушного зверя тундровой зоны,- возможно лишь на основе анализа и предсказания численности мелких млекопитающих. Несомненное практическое значение имеет и проблема взаимоотношений тундровых грызунов и растительности. Кроме того, грызуны являются переносчиками ряда заболеваний, например туляремии, которые могут передаваться человеку. Перечисленные обстоятельства позволяют считать изучение популяционноЙ экологии тундровых грызунов, и, в частности, динамики численности, одной из главных задач экологических исследований в Арктике и Субарктике. Вместе с тем следует отметить, что изучение динамики численности отстает от исследований « других популяционных характеристик, а динамика пространственной структуры, особенно у леммингов, остается практически не изученной,

Цели и задачи исследования. Цель исследования состояла в изучении динамики численности и особенностей пространственного распределения тундровых грызунов в естественных и антропогенных условиях. В ходе исследований перед нами стояли следующие задачи:

1. Проследить динамику численности тундровых грызунов на юге Ямала.

2. Изучить особенности биологии и роль внутрипопуляционных групп на разных фазах популяционного цикла леммингов.

3. Изучить пространственное распределение леммингов с помощью математического анализа.

4. Оценить динамику численности и изменение пространственного распределения тундровых грызунов под влиянием антропогенных факторов.

Научная новизна, теоретическое значение работы. Была изучена динамика численности мелких млекопитающих на юге Ямала в течение длительного времени как в естественных, так и в антропогенно поврежденных биоценоза*.

Впервые при математическом анализе пространственного распределения групп мелких млекопитающих на обширной территории применен метод оценки средней гармонической вероятности отлова (Dixon, Chapman, 1980). С помощью этого метода удалось выявить особенности территориального поведения двух видов леммингов на разных фазах популяционного цикла

Практическая значимость. Результаты работы могут быть применены при проведении рекультивационных мероприятий в условиях тундры и лесотундры, в ходе исследований динамики численности и пространственной структуры млекопитающих.

Положения, выносимые на защиту. За годы исследований на юге Ямала наблюдались трехлетние популяционные циклы мелких млекопитающих.

Особенности внутрипопуляционных групп у двух видов леммингов на разных фазах динамики численности определяют различия в структуре популяционных циклов.

Основу пространственного распределения у двух видов леммингов составляют отдельные, семейные группы животных.

Математические расчеты пространственной структуры леммингов с использованием метода средней гармонической оценки показало, что характер распределения сибирских леммингов определяется норами взрослых f самцов, а у копытного лемминга в создании поселений важно взаимное расположение нор самцов и самок.

В антропогенных условиях изменяется пространственное распределение грызунов. Причем, как было показано на примере бывшего экологического стационара «Харп», такие явления происходят после повреждения растительного покрова и сохраняются в течение одного популяционйого цикла.

Благодарности. Хочется высказать глубокую признательность научному руководителю представленной работы профессору, д.б.н. Л.Н. Добринскому. Большую помощь и поддержку при подготовке материалов оказал профессор, д.б.н. Ф.В. Кряжимский.

Дружеские советы по написанию диссертации были получены от к.б.н. A.B. Покровского.

В сборе и обработке данных принимали участие: доцент, к.б.н. М.Н. Данилова, к.б.н. М.В. Чибиряк, В.А. Мишарин, Т.В. Лобанова, О.В. Карасева. Успешному проведению экспедиционных работ на Крайнем Севере мы обязаны, во многом, д.б.н. Л.Ф. Семерикову, к.б.н. Ю.М. Малафееву, к.б.н. Н.Л. Добринскому, к.б.н. Ю.Ф. Рождественскому, к.б.н. В.М. Шишмареву, к.б.ц. В.Г. Штро, В.Н. Павлинину, а также всем сотрудникам Экологического научно-исследовательского стационара УрО РАН в г. Лабытнанги. 7

Особую благодарность за предоставленные материалы и обсуждение полученных результатов хочется высказать к.б.н. B.C. Балахонову, к.б.н. В.Ф. Сосину и Н.А. Лобановой.

Необходимо отметить большой вклад к.б.н. П.А. Косинцева в подготовку к публикации сведений о динамике численности и пространственном распределении мелких млекопитающих на Ямале.

И в заключение необходимо поблагодарить всех сотрудников Института экологии растений и животных УрО РАН, способствовавших написанию данной работы.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Данилов, Алексей Николаевич

ВЫВОДЫ

1. На юге Ямала в 1970 - 1995 гг. наблюдались трехлетние популяционные циклы тундровых грызунов.

2. У копытных леммингов при подъеме численности среди отловленных животных преобладали самки, у других грызунов, как и у копытного лемминга при низкой численности, соотношение полов было примерно равным.

3. Различия в структуре популяционного цикла у копытного и сибирского деммингов определяются особенностями внутрипопуляционных групп у обоих видов в условиях разных фаз динамики численности.

4. Пространственная структура поселений обоих видов леммингов основана на групповом размещении особей.

5. Индивидуальные участки и норы тундровых грызунов используются в течение длительного времени и это способствует стабильности и воспроизведению пространственной структуры на разных фазах популяционного цикла.

6. Математический анализ пространственного распределения методом средней гармонической оценки показал, что структура поселений копытного лемминга определяется взаимным расположением нор самцов и самок, а у

96 сибирского лемминга в период летнего размножения - расположением нор взрослых самцов.

7. Изменение пространственной структуры населения тундровых грызунов в результате антропогенной трансформации почвенного и растительного покрова тундры приводит к концентрации некоторых видов грызунов в нарушенных биоценозах, что, в свою очередь, может привести к увеличению трофического воздействия на растительность тундрового биома. Трех-пятикратное увеличение численности в антропогенных условиях сохраняется в течение одного популяционного цикла.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Данилов, Алексей Николаевич, Екатеринбург

1. Байбиков Е.В., Шиляева Л.М., Веселов E.H., Коновалов E.H., Саранча Д.А. Имитационная модель тундрового сообщества «растительность-лемминги-песцы» // Докл. МОИП. Общ. биол.- М.: МГУ, 1985.- С. 121-124.

2. Балахонов B.C., Бахмутов В.А., Сосин В.Ф., Штро В.Г. К динамике населения грызунов Ямала //Вопросы экологии животных: Информ. Матер. ИЭРиЖ. Свердловск, 1982.- С. 4.

3. Балахонов B.C., Данилов А.Н., Лобанова H.A., Чибиряк М.В. Изучение динамики численности мелких млекопитающих на юге Ямала //Материалы по истории и современному состоянию фауны севера Западной Сибири. -Челябинск, 1997.- С.43-59.

4. Балахонов B.C., Калачникова И.Г., Лобанова H.A., Сальникова H.A. Мелкие млекопитающие в условиях нефтепромыслов Западной Сибири //

5. Экологические механизмы преобразования популяций животных приVантропогенных воздействиях. Свердловск, 1987.- С.6-7.

6. Балахонов B.C., Лобанова H.A. Влияние нефтегазовых комплексов Западной Сибири на фауну мелких млекопитающих // I Всесоюзн. конфер. «Экология нефтегазового комплекса», Надым, 3-6 акт. 1988 г.: Тез. Докл.-М., 1988.- С.199-201.

7. Бахмутов В.А., Сосин В.Ф., Штро В.Г. Распределение и численность некоторых наземных позвоночных в северной тундре Ямала в летний период. //Распределение и численность наземных позвоночных полуострова Ямал. -Свердловск, 1985.- С. 39-66. *

8. Батцли Г.О. Взаимоотношения между леммингами и растительностью экосистемы тундры //1 Междунар. териол. конгресс.- М., 1974.- Т.1.- С. 47-48.

9. Беляев В.Г., Шамурин В.Ф. Материалы по экологии леммингов острова Врангеля //Изв. Иркутского противочум. Ин-та Сибири и Дальнего Востока. -1967.- Т. 22.- С. 45-59.

10. Бененсон Й.Е., Жигальский O.A. Зависимость демографических параметров популяции от плотности как возможная причина колебанийчисленности популяции полевок ( результаты имитационного моделирования ) // Экология.- 1982.- № 3.- С. 56-62.

11. Богатырев Л.Г. Биологический круговорот в тундрах Западного Таймыра: Автореф. дис. канд.биол. наук. М., 1976.

12. Винокуров A.A., Орлов В.А. Структура и динамика населения Lemmus obensis Br. и Dicrostonyx torquatus Pall, в таймырской тундре // I Междунар. териол. конгресс.- М., 1974,- Т. 1С. 118-119.

13. Вольперт Я.Л., Сапожников Г.В. Реакция населения мелких млекопитающих при различных формах техногенных воздействий на арктические ландшафты // Экология.-1998. № 2. - С. 133-138.

14. Гашев С.Н. Влияние нефтяного загрязнения на фауну и экологию мелких млекопитающих Среднего Приобья / Канд. дисс. № 04920000597, Свердловск: ИЭРиЖ УрО АН СССР, 1991. -120 с.

15. Гашев С.Н. Влияние нефтяных разливов на фауну и экологию мелких млекопитающих Среднего Приобья // Экология.-1992,- № 2. С.40-48.

16. Гашев С.Н. Млекопитающие в системе экологического мониторинга (на примере Тюменской области). Тюмень: Изд-во Тюменского гос. ун-та, 1999. -257 с.

17. Горчаковскнй П.Л., Троценко Г.В. Растительность стационара «Харп» // Биомасса и динамика растительного покрова и животного населения в лесотундре.- Свердловск: УНЦ АН СССР, 1974.- С. 49-60.доо

18. Грейг-Смит П. Количественная экология растений. М.: Мир, 1967.- 359с.

19. Данилов А.Н. Некоторые вопросы экологии леммингов на Южном Ямале //Фауна Урала и прилежащих территорий.- Свердловск, 1984а.- С. 28-32.

20. Данилов А.Н. Динамика численности копытного лемминга на Южном Ямале //Вид и его продуктивность в ареале. Материалы 4-го Всесоюзн. совещания, часть I «Млекопитающие».- Свердловск, 19846. С. 19.

21. Данилов А.Н. Динамика пространственной структуры населения копытных леммингов на Южном Ямале //Распределение и численность наземных позвоночных полуострова Ямал.-Свердловск, 1985. С.77-82

22. Данилов А.Н. Динамика численности тундровых грызунов на Южном Ямале //Современное состояние и история животного Мира Западно-Сибирской низменности.-Свердловск, 1988.-С.127-132.

23. Данилов А.Н. О роли внутрипопуляционных групп в динамике численности леммингов //Взаимодействие организмов в тундровых сообществах, Тез. докл. Всесоюзн.совещ., -Сыктывкар,1989а.- С. 159-161.

24. Данилов А.Н. К вопросу об антропогенной трансформации пространственного распределения грызунов //Актуальные проблемы экологии, экологические системы в естественных и антропогенных условиях среды. Инф. Мат-лы.- Свердловск, 19896.- С. 28-29.

25. Данилов А.Н. О воздействии грызунов на антропогенно поврежденные тундровые биоценозы //Проблемы устойчивости биологических систем. Тез. докл. Всесоюзн. Школы.- Харьков, 1990.- С. 454-455

26. Данилов А.Н. Изменение Пространственного распределения тундровых грызунов в антропогенных условиях //Очерки по экологической диагностике.-Свердловск, 1991а.- С.55-59.

27. Данилов А.Н. О роли грызунов в условиях антропогенно нарушенных тундровых биоценозов //Освоение Севера и проблема рекультивации. Тез. докл. Международной конф. Сыктывкар, 19916.- С. 60

28. Данилов А.Н. О роли леммингов в биологическом круговороте на Южном Ямале //Экология.- 1995а.~ N 3.- С. 2Q5-209

29. Данилов А.Н. Материалы о распределении плотности нор леммингов на стационаре «Хадыга» //Экология.- 19956.- N 5.- С. 414-415.

30. Данилов А.Н. Влияние грызунов на рекультивацию тундровых биоценозов //Устойчивое развитие: загрязнение окружающей среды и экологическая безопасность. Первая международная научно-практическая конференция. Тез. докл.- Днепропетровск, 1995в.- С. 105-106

31. Данилов А.Н. Изменение биологического круговорота в антропогенных условиях в лесотундре //III Междунар. конф. «Освоение Севера и проблемы рекультивации». Тез. докл.- Сыктывкар, 1996.- С. 35-36.

32. Данилов Н.Н., Бойков В.Н. Наземные позвоночные стационара «Харп» // Биомасса и динамика растительного покрова и животного населения в лесотундре.- Свердловск: УНЦ АН СССР, 1974.- С. 61-65.

33. Добринский JI.H., Давыдов В.А., Кряжимский Ф.В., Малафеев Ю.М. Функциональные связи мелких млекопитающих с растительностью в луговых биогеоценозах.- М.: Наука, 1983.- 162 с.

34. Добринский JI.H., Кряжимский Ф.В., Добринский H.JI. Методика изучения динамики активности мышевидных грызуйов //Экология.- 1996.- № 4.-С. 1-3.

35. Добринский H.J1., Кряжимский Ф.В., Малафеев Ю.М. Реакции населения красной полевки на искусственное увеличение кормообеспеченности местообитаний в Субарктике //Животные в условиях антропогенного ландшафта.- Свердловск, 1990. С. 100-113.

36. Добринский H.JL, Кряжимский Ф.В., Малафеев Ю.М. Экспериментальная оценка кормового фактора в динамике населения красной полевки на северной границе ареала//Экология.- 1994.- №3.- С. 76-87.

37. Дунаева Т.Н. Сравнительный обзор экологии тундровых полевок п-ова Ямал // Тр. Ин-та географии АН СССР.- М.; Л., 1948.- Вып. 4.- С. 78-143.

38. Елыпин C.B. Методы учета абсолютной плотности населения грызунов в тундре // Бюл. МОЩЬ Отд. биол. 1983.- Т. 88, вып. 1.- С. 52-57.

39. Жигальский O.A. Механизмы динамики популяций мелких млекопитающих. Автореф. дис. докт. биол. наук. Свердловск. 1989. 49 с.

40. Житков Б.М. Полуостров Ямал. СПб., 1913.- 349 с.

41. Ивантер Э.В. Основы практической биометрии. Введение в статистический анализ биологических явлений. Петрозаводск: «Карелия», 1979.-96 с.

42. Калякин В.Н. Динамика численности леммингов на юге Ямала в 19731979 гг. //Механизмы регуляции численности леммингов и полевок на Крайнем Севере. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980.- С. 60-65.

43. Калякин В.Н. Млекопитающие в экосистемах Южного Ямала /Млекопитающие в наземных экосистемах,- М.:, 1985.- С. 67-99.

44. Катаев Г.Д., Семенов-Тян-Шанский О.И. К размножению норвежского лемминга в Лапландском заповеднике // Механизмы регуляции численности леммингов и полевок на Крайнем Севере.- Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980.-С. 65-67.

45. Кирющенко С.П. Влияние роющей деятельности копытных леммингов на растительный покров арктических тундр острова Врангеля // Бюл. МОЙП. Отд. биол.-1978.- Т. 83, вып. 2- С. 28-35.

46. Кирющенко С.П. Воздействие леммингов на растительность арктической экосистемы (на примере острова Врангеля) //Экология полевок и землероек на Северо-Востоке Сибири.- Владивосток, 1979.- С. 39-45.

47. Кирющенко С.П. Устройство нор и роющая деятельность леммингов на острове Врангеля // Механизмы регуляции численности леммингов и полевок на Крайнем Севере.- Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980.- С. 67-71.

48. Кирющенко Т.В. Сезонные и годовые изменения показателей размножения и смертности леммингов на острове Врангеля //Механизмы регуляции численности леммингов и полевок на Крайнем Севере.- Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980.- С. 72-77.

49. Кошкина Т.В. О факторах динамики численности леммингов //Фауна и экология грызунов.- М.: Изд-во МГУ, 1970.- Вып. 9.- С. 11 -61.

50. Кошкина Т.В., Халанекий A.C. О размножении норвежского лемминга (Lemmus lemmus L.) на Кольском полуострове //Зоол. журн.~ 1962.- Т. 41, вып. 4.-С. 604-615.

51. Кряжимский Ф.В. Возрастная структура популяции полевок-экономок на разных фазах их численности //Динамика популяционной структуры млекопитающих и амфибий.- Свердловск, 1982.- С. 3-8.

52. Кряжимский Ф.В. Участки обитания животных и регуляция энергетического баланса //Экология.-1992.- № 4 .- С. 55-66.

53. Кряжимский Ф.В., Малафеев Ю.М., . ДобринскИй JI.H. Рост и выживаемость полевок-экономок на разных фазах популяционного цикла //Экологические аспекты скорости роста и развития животных.- Свердловск, 1985.-С. 3-10.

54. Куксов В.А. Популяционная экология и теоретические основы прогноза численности мелких грызунов Таймыра. Автореф. дис. канд. биол.наук. М., 1975.-21 с.

55. Литвинов Ю.Н. Население мелких млекопитающих у северной границы их ареала на Таймыре //Фауна, таксономия, экология млекопитающих и птиц.-Новосибирск: Наука, 1987.-С. 11-16.

56. Лукьянов О А. Анализ процессов миграции в популяциях мелких млекопитающих // Экология.-1993.- № 1С. 47-62.

57. Лукьянов O.A. Феноменология и анализ миграций в популяциях мелких млекопитающих. Автореф. дис. докт. биол. наук. Екатеринбург. 1997. 46 с.

58. Лукьянов O.A., Садыков О.Ф. Статистический анализ пространственной структуры // Методы исследования пространственной структуры популяций мелких млекопитающих в естественной среде и агроценозах. Свердловск, 1983.-С. 9-24.

59. Манаков К.Н. Продуктивность и биологический круговорот в тундровых биогеоценозах Кольского полуострова. Л.: Наука, 1972. - 148 с.

60. Мильков Ф.Н. Природные зоны СССР. Изд. 2-е. М.: Мысль, 1977. - 293с.

61. Насимович A.A., Новиков Г.А., Семенов-Тян-Шанский О.И. Норвежский лемминг ( его экология и роль в природном комплексе Лапландского заповедника) //Фауна и экология грызунов.- М.: Изд-во МГУ, 1948.- Вып. 3.- С. 203-261.

62. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975.- 740 с.

63. Оленев Г.В. К вопросу о выделении и анализу внутрипопуляционных группировок у грызунов на примере рыжей полевки // Млекопитающие Уральских гор.- Свердловск, 1979.- С. 55-57.

64. Оленев Г.В. Особенности возрастной структуры, ее изменения и их роль в динамике численности некоторых видов грызунов //Динамика популяционной структуры млекопитающих и амфибий.- Свердловск, 1982.- С. 9-22.

65. Орлов В.А. Экология леммингов Северо-Западного Таймыра //Докл МОИП. Зоол. и бог. I полуг. 1977 г.- М.: Изд-во МГУ, 1975.- С. 7-8.

66. Орлов В.А. Сезонные перемещения сибирского и копытного леммингов в подзоне типичных тундр Таймыра // Механизмы регуляции численности леммингов и полевок на Крайнем Севере.- Владивосток: ДВНЦ, 1980.- С. 95-99.

67. Орлов В.А. Биологические особенности леммингов в тундрах Западного Таймыра. Автореф. дис. канд.биол.наук. М., 1985.20 с.

68. Орлов В.А., Бененсон И.Е., Завьялова C.B., Саранча Д.А., Шелепова О.В., Шиляева JI.M. и др. О моделировании популяции леммингов // Докл. МОИП ( I полугодие 1984 г.).- М.: МГУ, 1985.- С.63-65.

69. Орлов В.А., Саранча Д.А., Шелепова O.A. Математическая модель динамики численности леммингов ( Lemmus, Dicrostonyx ) и ее использование для описания популяций Восточного Таймыра // Экология.- 1986.- № 2.- С. 4351.

70. Петрусевич К., Гродзинский В. Значение растительноядных животных в экосистемах // Экология.- 1973. № 6.- С. 5-17.

71. Пешкова Н.В. Продуктивность растительных сообществ стационара «Хадыта» и влияние грызунов на травяной покров полигонов // Биоценотическая роль животных в лесотундре Ямала. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1977.- С. 134-145.

72. Пешкова Н.В. Запас надземной фитомассы кустарников и его структура на территории стационара «Хадыта» // Структура и функционирование биогеоценозов Приобского Севера. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1981.- С. 2730.

73. Пешкова Н.В., Троценко Г.В. Структурно-функциональная организация равнинных фитоценозов Приуральского сектора Субарктики // Структура и функционирование биогеоценозов Приобского Севера. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1981.-С. 31-44.

74. Плотников В.В. Динамика лесных экосистем Субарктики ( на примере бассейна реки Хадытаяхи).- Свердловск: УНЦ АН СССР, 1984.- 128 с.

75. Природа поймы Нижней Оби. Наземные экосистемы. / Под ред. JI.H. Добринского. Екатеринбург, 1992.-213 с.

76. Природа Ямала. /Под ред. JI.H. Добринского. Екатеринбург: УЙФ «Наука», 1995.- 435 с.

77. Саранча Д.А. Биомоделирование. М,: ВЦ РАН, 1995.- 102 с.

78. Саранча Д.А. Количественные методы в экологии. Биофизические аспекты и математическое моделирование, М.: МФТИ, 1997.- 283 с.

79. Семенов-Тян-Шанский О.И. Цикличность в популяциях лесных полевок // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1970.-Т. 75, вып. 2.-С. 11-26.

80. Сдобников В.М. Динамика численности популяций млекопитающих и птиц на Северном Таймыре в 1943-1950 гг. // Зоол. журн.-1959.- Т. 38, вып. 11.-С. 1702-1710. .

81. Сосин В.Ф., Балахонов B.C., Штро В.Г. К изучению численности и распределения наземных позвоночных Южного Ямала // Информ. материалы Института экологии растений и животных ( отчетная сессия зоологических лабораторий).- Свердловск, 1979.- С. 38.

82. Сосин В.Ф., Пасхальный С.П., Штро В.Г. Распределение и численность некоторых видов наземных позвоночных арктической тундры Ямала в летний период // Распределение и численность наземных позвоночных полуострова Ямал.- Свердловск, 1985,- С. 3-33.

83. Тихомиров Б.А. Взаимосвязи животного мира и растительного покрова тундры. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1959. -104. с.

84. Троценко Г.В. Флора мхов и сосудистых растений стационара «Харп» // Биомасса и динамика растительного покрова и животного населения в лесотундре.- Свердловск: УНЦ АН СССР, 1974,- С. 30-48.

85. Туликова Н.В., Емельянова Л.Е. К методике учета численности леммингов на неогороженных площадках // Бюл. МОЙП. Отд. биол. 1975.-Т.80, вып. 1.-С. 3-33.

86. Флинт В.Е. Пространственная структура популяций мелких млекопитающих. М.: Наука, 1977.- 83 с.

87. Чернявский Ф.Б., Кирющенко Т.В. Размножение и смертность копытного лемминга Dicrostonyx torquatus Pall, на острове Врангеля //Экология полевок и землероек на Северо-Востоке Сибири.- Владивосток, 1979.- С. 3-24.

88. Чернявский Ф.Б., Ткачев A.B. Популяционные циклы леммингов в Арктике. Экологические и эндокринные аспекты. М.: Наука, 1982.- 162 е.

89. Шварц С.С., Оленев В.Г., Кряжимский Ф.В., Жигальский O.A.

90. Исследование динамики численности и возрастной структуры популяциймьшевидных грызунов на имитационной модели // Докл. АН СССР.- 1976.- Т. 228, № 6.-С. 1482-1484.

91. Шварц С.С. Пути приспособления наземных позвоночных животных к условиям существования в Субарктике. Т. 1. Млекопитающие.- Тр. Ин-та биологии УФАН СССР.-Свердловск, 1963.- Вып. 33.—131 с.

92. Штро В.Г. Экология песца (Alopex lagopus L., 1758) //Материалы по истории и современному состоянию фауны севера ЗападнойСибири. -Челябинск: «Рифей», 1997.- С. 16-30.

93. Юдин Б.С., Кривошеев В.Г., Беляев В.Г. Мелкие млекопитающие севера Дальнего Востока. Новосибирск: Наука, 1976.- 269 с.

94. Юдин Б.С., Литвинов Ю.Н. Млекопитающие //Природа Хантайской гидросистемы. Томск, 1988.- С. 296-312.

95. Angerbjorn A., Tannerfeldt М. Interspecific competition over lemming species //European Mammology. 3rd Europ. Congr. of Mammology: Program & Abstracts., Jyvaskyla, Finland. Jyvaskyla, Finland, 1999.- P. 61

96. Banks E., Brooks R., Schnell J. A radiotracking study of home range and activity of the brown lemming (Lemmus trimucronatus) //J. Mammal.-1975.-Vol. 56, №4.-P. 888-901.

97. Danilov A.N. Influence of rodents on recuitivation of tundra biocenosis // Sustainable development: system analysis in ecology, 2nd Practical Conference. -Sevastopol, 1996, P. 135-136.

98. Danilov A.N., Balahonov V.S., Lobanova N.A., Chibirjak M.V. Population dynamics of small mammls at the Southern Yamal //European Mammology. 3rd Europ. Congr. of Mammalogy: Program & Abstracts, Jyvaskyla, Finland. -Jyvaskyla, Finland, 1999 -P. 94

99. Danilov A. N., Danilova M N/ The energy and material flow throught tundra rodent populations under anthropogenous conditions //Geophysical Research Abstracts.-1999.- V.l, Part H: Hydrology, Oceans & Atmosphere.

100. Dixon K.R., Chapman J. A. Harmonic mean measure of animal activity area // Ecology.- 1980.- Vol. 61, № 5.- P. 1040-1044.

101. Elton C.S. Periodic fluctuations in the number of animals: their causes and effects // Brit. J. Exper. Biol. 1924.- Vol. 2.- P. 119-163.

102. Elton C.S. Voles, mice and lemmings.- Oxford: Claredon Press.-1942.- 496 p.

103. Framstad E., Stenseth N.C. and istbye E. Time series analysis of population fluctuations of Lemmus lemmus / The biology of lemmings. edited by Stenseth N.C. and Ims R.A. - London: Academic Press, 1993a. - P. 97-115.

104. Framstad E., Stenseth N.C. and istbye E. Demography of Lemmus lemmus through five population cycles / The biology of lemmings. edited by Stenseth N.C. and Ims R.A. - London: Academic Press.- 1993b.-P. 117-133.

105. FuJler W.A., Martell A.M., Smith R.F., Speller S.W. Higharctic lemmings, Dicrostonyx groenlandicus. II. Demography // Canad. J. Zool.- 1975.- Vol. 53.- P. 182-201.

106. Gower C., Henttonen H. Home range and activity of sedentary norwegian lemmings Lemmus lemmus //European Mammology. 3rd Europ. Congr. of Mammology: Program & Abstracts, Jyvaskyla, Finland. Jyvaskyla, Finland, 1999.- P. 113.

107. Hansen T.F., Stenseth N.C. and Henttonen H. Multiannual vole cycles and population regulation during long winters: and analysis of seasonal density dependence // American Naturalist.-1999,- Vol.154.- P. 129-139.

108. Hasler J.F., Banks E.M; The influence of extroceptive factors at the estrous cycle of the collared lemming (Dicrostonyx groenlandicus) // Biol. Reprod.- 1975a.-Vol. 12.-P. 12-18.

109. Hasler J.F., Banks E.M. The influence of nature males on sexual maturation in female collared lemming (Dicrostonyx groenlandicus) // J. Reprod. Fertil. 1975b. -Vol. 42.-P. 647-656.

110. Hasler J.F., Dzink P.J., Banks E.M. Ovulation and related phenomena in the collared lemming (Dicrostonyx groenlandicus) // Ibid. -1975.- Vol. 38,- P. 21-28.

111. Henttonen H. and Hansson L. Rodent fluctuations in relation to seasonality in Fennoscandia and Hokkaido // Researches on Population Ecology.-1998 Vol. 40,- P. 127-129.

112. Kalela O. On the fluctuation in the numbers of arctic and boreal small rodents as a problem of production biology // Ibid. -1962.- Vol. 66 P. 1-38.

113. Krebs C. The lemming cycle at Baker Lake, Northwest Territories, during 19591962 //Arctic Inst. North Amer. techn. pap.- 1964,- № 15,- 104 p.

114. Oksanen T., Schneider M.7 Rammul U., Hamback P., Aunapuu M. Population fluctuations of voles in North Fennoscandian tundra: contrasting dynamics in adjacent areas with different habitat composition // Oikos.-1999.- Vol. 86,- P. 463-478.

115. Pitelka F.A. Cyclic pattern in lemming population near Barrow, Alaska // Alaska arctic tundra. Ed. by M.E. Britton.- 1973.- P. 199-215.

116. Shelford V.E. Abundance of the collared lemmings in the Cherchill area, 19291940 // Ecology.-1943.- Vol. 24.- P. 472-484.

117. Sittler B. Patterns of a delated response of stoats to a cycling lemming population in North East Greenland //European Mammology. 3rd Europ. Congr. of115

118. Mammology: Program & Abstracts, Jyvaskyla, Finland. Jyvaskyla, Finland, 1999.- P. 212.

119. Stenseth N.C. Demographic strategies in fluctuating populations of small rodents //Oecologia.- 1978,- vol. 33.- P. 149-172.

120. Stenseth N.C. Population Cycles in Voles and Lemming: density dependency and phase dependency in a stochastic world // Oikos.- 2000: Vol. 3 - P. 387-452.

121. Zhigalski O.A. Factorial analysis of population dynamics in rodents. -Warszawa, 1993.- 158 p.а1. МИШШШН!ааа■••>■•)« « « штвтяттттт» г * ва «к м11111Ш1 >««ш 11 ла§нв«1в*а«< II шва ■•!« 11/, Д!к '-ч г