Хищные птицы Южного Ямала: особенности размножения и динамика численности

Мечникова, Светлана Андреевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Хищные птицы Южного Ямала: особенности размножения и динамика численности
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Хищные птицы Южного Ямала: особенности размножения и динамика численности"

На правах рукописи

□034УЭ620

МЕЧНИКОВА Светлана Андрэевна

ХИЩНЫЕ ПТИЦЫ ЮЖНОГО ЯМАЛА: ОСОБЕННОСТИ РАЗМНОЖЕНИЯ И ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ

Специальность 03.00.16 - Экология

1 5 окт 2059

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва-2009

003479628

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии биолого-химического факультета Московского педагогического государственного университета

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор биологических наук, профессор

ГАЛУШИН Владимир Михайлович

доктор биологических наук ХАРИТОНОВ Сергей Павлович

кандидат биологических наук МИЩЕНКО Александр Леонидович

Научно-исследовательский Зоологический музей Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова

Защита состоится 2 ноября 2009 г. в 16.30 ч. на заседании диссертационного совета Д 212.154.20 при Московском педагогическом государственном университете по адресу: 129164, г. Москва, ул. Кибальчича, д.6, корп. 5, ауд. 304.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского педагогического государственного университета по адресу: 119992, г. Москва, ул. Малая Пироговская, д.1.

Автореферат разослан » 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

С.П.Шаталова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. В настоящее время изучение популяционной экологии и динамики численности животных является одним из приоритетных направлений в исследованиях биоразнообразия Арктики и Субарктики (Чернов, 2004). Природа северных регионов в последние годы подвергается все более интенсивному воздействию промышленного и рекреационного освоения, а также потепления климата, что делает такие исследования особенно актуальными.

Пернатые хищники являются одной из модельных групп животных, используемых в качестве индикаторов состояния экосистем (Ильичев, Галушин, 1978; Ferrer et at., 2008). Изучение многолетней динамики их численности и продуктивности позволяет выявлять существенные изменения, происходящие в биоценозах, и на основе этого разрабатывать и совершенствовать меры по сохранению биоразнообразия и охране редких видов. Между тем долговременные фаунистические и экологические исследования хищных птиц на постоянной территории в нашей стране пока немногочисленны, особенно в Субарктике.

Южный Ямал характеризуется богатым видовым разнообразием животных; здесь относительно высока численность редких видов птиц, занесенных в Красную книгу РФ. В то же время эта территория испытывает значительное антропогенное воздействие, быстро возрастающее в последние годы (Калякин, 1984; Рябицев, Алексеева, 1995). Сопоставление наших материалов с результатами предшествующих работ по южной части полуострова, прежде всего исследований В.И. Осмоловской (1948), В.Н. Калякина (1983, 1989), позволило выявить долгосрочные тренды изменений численности и продуктивности хищных птиц. Специальное внимание было уделено рассмотрению механизмов динамики населения пернатых хищников-миофагов, связанных с нестабильностью северных экосистем, в первую очередь кормовых ресурсов.

Цель и задачи исследования. Целью работы является анализ многолетних изменений фауны, населения и особенностей размножения хищных птиц Южного Ямала, а также выявление причин и механизмов этих изменений. Для достижения поставленной цели в ходе работы были определены следующие задачи:

1. Уточнить современный фаунистический список соколообразных Южного Ямала и проследить его многолетние изменения.

2. Охарактеризовать современный статус, распространение, биотопнческое распределение и численность отдельных видов хищных птиц.

3. Рассмотреть особенности гнездовой экологии и продуктивности хищных птиц и их многолетние изменения.

4. Выявить характер и механизмы межгодовой и многолетней динамики численности отдельных видов соколообразных, а также факторы, определяющие эту динамику.

гнездование перепелятника и отмечен залет большого подорлика. Выявлены многолетние тренды динамики населения и продуктивности шести видов соколообразных, в том числе 4-х редких видов, занесенных в Красную книгу РФ. Впервые была проанализирована динамика численности мышевидных грызунов и хищных птиц-миофагов на обширной территории равнинных тундр Евразии более чем за 80-летний период, что позволило выяснить особенности механизма синхронизации колебаний численности грызунов и птиц-миофагов. Были выявлены изменения в динамике населения тундровых грызунов с середины 1990-х гг. и рассмотрено их влияние на специализированных арктических миофагов.

Теоретическая и практическая значимость. На основе изучения трендов и причин многолетней динамики численности и продуктивности хищных птиц возможно прогнозирование состояния их популяций в будущем, совершенствование мер охраны редких видов, а также выявление наиболее значимых изменений других компонентов экосистем. Анализ изменений циклов динамики тундровых грызунов, происходящих с 1990-х гг., дает возможность прогнозировать их влияние на птиц-миофагов. По результатам исследований на юге Ямала была выделена ключевая орнитологическая территория международного значения.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на 10-й Всесоюзной орнитологической конференции (Витебск, Беларусь, 1991 г.); на 1-м Совещании Европейского орнитологического союза (Болонья, Италия, 1997 г.); на конференциях по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии (Ставрополь, 1999; Пенза, 2003; Иваново, 2008); на Международной конференции "Raptors 2000" (Эйлат, Израиль, 2000 г.); на 12-й Международной орнитологической конференции (Ставрополь, 2006 г.); на конференции «Динамика численности птиц в наземных ландшафтах» (Москва, 2007 г.); на II Международной конференции «Математическая биология и биоинформатика» (Пущино, 2008 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 20 работ, в том числе одна - в журнале, рекомендованом ВАК.

Объем и структура диссертации. Диссертация имеет объём 166 страниц и состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, библиографического списка (включающего 414 названий, в том числе 103 на иностранных языках) и 5 приложений.

Благодарности. В первую очередь хочу выразить глубокую благодарность В.Н. Калякину, который руководил моими первыми экспедициями (1981-1983 гг.) и любезно передал мне множество сведений о пернатых хищниках Южного Ямала за 1973-1985 гг. Я очень благодарна всем коллегам по экспедициям, особенно М.М. Галич и Н.В. Кудрявцеву, за их неоценимую помощь в полевых работах, а также другим исследователям, предоставившим дополнительные материалы по хищным птицам данного региона. Особая благодарность М.С. Романову за помощь в статистической обработке материала, и моему научному

руководителю профессору В.М. Галушину за ценные советы и всемерную поддержку.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА РАБОТ

Район исследований включает бассейн среднего течения р. Щучьей и р. Хадыту (координаты 67° 00' - 67° 40' с.ш. и 67° 00' -70° 00" в.д.) и расположен на границе северной лесотундры и южной тундры. От остальной территории Ямала данный район отличается большей расчлененностью рельефа и разнообразием растительности. Вдоль крупных рек растут долинные лиственничные редколесья, на р. Хадыте - с примесью ели и березы, полосами шириной от нескольких метров до 1-1,5 км. Местами редколесья выходят и на водоразделы (возвышенность Большой Сопкей), но на большей части их распространены южнотундровые сообщества.

На территории ведется интенсивное кочевое оленеводство. В последние годы значительно усилился антропогенный пресс на природу Южного Ямала за счет строительства дорог и роста численности местного и приезжего населения.

Глава 2. МЕТОДЫ И МАТЕРИАЛЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Полевые работы проводились в течение 18 летних сезонов (760 дней) в период 1981-2009 гг. Было пройдено 5100 км водных маршрутов (сплав на байдарке) и более 3600 км пеших. Основной район многолетних исследований (площадь около 2600 км2) включает бассейн среднего течения р. Щучьей. Общая площадь территории исследований по крайним точкам маршрутов составляет 5800 км2. Зарегистрировано 605 активных гнезд и 37 лётных выводков 10 видов хищных птиц; также использована дополнительная информация о 229 гнездах, предоставленная коллегами по экспедициям и другими исследователями Южного Ямала.

В первые годы осуществлялись рекогносцировочные маршруты для выявления биотопической приуроченности гнездования хищных птиц. С 1986 г. в течение 14 сезонов проводили выявление и мониторинг гнездовых участков и изучение особенностей размножения. Основным методом учета было целенаправленное обследование гнездопригодных биотопов хищных птиц в ходе пеших и лодочных маршрутов и картирование гнезд и гнездовых участков, в том числе с использованием GPS. Численность мышевидных грызунов оценивалась глазомерно по встречам зверьков и следов их жизнедеятельности по 5-балльной шкале.

В связи с преимущественным гнездованием хищных птиц в долинах рек плотность их населения рассчитывали не только на единицу площади, но и на единицу длины маршрута («линейная плотность»). Для сапсана и зимняка плотность определялась раздельно по территориям к северу и к югу от границы редколесий (тундра и лесотундра). Численность редких видов была рассчитана на основе эктраполяции плотности населения на территорию Южного Ямала до северного предела редколесий (площадь около 25000 км2), с учетом особенностей распространения каждого вида.

Термины «гнездовой участок», «гнездовая территория» и «территориальная ячейка» использовались как синонимы в качестве единицы измерения численности хищных птиц. Занятыми гнездовыми территориями считали те, на которых присутствовали птицы или следы их недавнего пребывания. Активные гнезда - те, в которых были яйца, птенцы или следы их пребывания.

В работе применялись статистические методы: линейная регрессия и ранговая корреляция Спирмена. Взаимодействия между размерами гнезд кречета, величиной его выводка и временным фактором исследовались путем анализа таблицы сопряженности методом лог-линейных моделей (Антон, 1982). Расчеты выполняли в программных пакетах Statistica 7.0 и MS Office Excel.

Глава 3. ФАУНА И НАСЕЛЕНИЕ ХИЩНЫХ ПТИЦ Фауна соколообразных Южного Ямала насчитывает 15 видов, из них 12 гнездящихся (табл. 1).

Таблица 1. Фауна соколообразных Южного Ямала и их статус*

№ Виды Статус

I Скопа Pandion haliaetus залетный

2 Полевой лунь Circus cyaneus гнездящийся

3 Степной лунь Circus macrourus гнездящийся

4 Тетеревятник Accipiter gentilis гнездящийся, зимующий

5 Перепелятник Accipiter nisus гнездящийся

6 Зимняк Buíeolagopus гнездящийся

7 Беркуг Aquila chrysaetos гнездящийся, зимующий (?)

8 Большой подорлик Aquila clanga залетный

9 Орлан-белохвост Haliaeetus albicilla гнездящийся

10 Кречет Falco rusticolus гнездящийся, зимующий

И Сапсан Falco peregrinus гнездящийся

12 Чеглок Falco subbuteo гнездящийся

13 Дербник Falco calumbarius гнездящийся

14 Кобчик Falco vespertinus залетный

15 Пустельга Falco tinnunculus гнездящийся

"Примечание: подчеркнуты названия видов, занесенных в Красную книгу РФ

Плотность населения шести регулярно гнездящихся видов показана в табл. 2. Самый многочисленный вид - дербник, а в годы обилия грызунов также зимняк. Распределение гнездящихся хищных птиц по территории очень неравномерно: высокая плотность населения в речных долинах и низкая - на тундровых водоразделах.

Примерная численность видов, занесенных в Красную книгу РФ, на юге Ямала до границы редколесий (площадь около 25000 км2) составляет: беркут -1225 активных гнезд (20-40 занимаемых ежегодно участков), орлан-белохвост - 70120 гнезд (90-150 участков), кречет - 15-45 гнезд, сапсан - 35-60 гнезд (50-70 участков). Гнездование степного луня, чеглока, перепелятника и пустельги отмечалось единично; вероятно, эти виды лишь в последние десятилетия начали

заселять данный регион. Потепление климата может способствовать увеличению их численности, а также гнездованию скопы на юге Ямала.

Таблица 2. Плотность населения гнездящихся хищных птиц в бассейне среднего

Виды Подзоны Плотность на 1000 км3 мин. - макс, (сред.) ЛП на 100 км рек мин. - макс, (сред.)

ЗТ АГ ЗТ АГ

Зимняк т 13-230 0-220 1-41 (17) 0-41 (14)

л - - 0-10,2 (4,2) 0-9,2 (3,2)

л+т - - 1-15,9(6,6) 0-15,4 (5,4)

Беркут* л 0,9-1,8(1,3) 0,6-1,55 (0,9) 0,4-1,9(1,2) 0,4-1,5 (0,9)

Орлан-белохвост* л 4,8-8,8 (7,1) 3,4-6,1 (5,1) 2,2-4,7 (3,7) 1,5-3,2(2,6)

Кречет* л+-г 1,2-3,1 (2,6) 0,4-3(2,2) 1-2,5 (1,67) 0,3-2(1,4)

Сапсан* т 14-24,4(18,2) 9,4-16,3(14) 4,3 - 7,5 (6) 2,9 - 6,9 (4,6)

л 2,6-3,6(3,02) 1,2-3,1 (2,05) 1,5-2,7 (2,3) 0,7-2,2(1,6)

л+т 4,9 - 5,8 (5,3) 2,5 - 5,3 (3,9) 2,7-3,7 (3,3) 1,6-3,4(2,4)

Дербник л - - - 9,0-16,3 (11,5)

*Примечание: плотность населения редких видов указана для периода 2000-2009 гг. Условные обозначения: ЗТ - занятые гнездовые территории, АГ - активные гнезда; ЛГ1 - линейная плотность; т - тундра, л - лесотундра

Глава 4. РАЗМНОЖЕНИЕ 4.1. Особенности размножения отдельных видов

Обобщены данные по экологии гнездования и репродуктивным параметрам шести видов соколообразных (табл. 3).

Таблица 3. Особенности размножения хищных птиц

Виды Размещение гнезд Сроки Средняя величина

начала кладки вылета птенцов кладки выводка

Зимняк На скальных и земляных обрывах (46%); на деревьях (43%), на ровной земле в тундре (11%) середина V - 1-я декада VI конец VII - середина VIII 3,45 (и=40) 2,65 (п=86)

Беркут На деревьях конец III — середина IV поел, декада VII-нач.УШ - 1,44 (п=18)

Орлан-белохвост На деревьях 2-я половина IV 1-я половина VIII - 1,48 («=87)

Кречет На деревьях (83%) и скалах (17%); используегг гнезда орлана, зимняка, ворона, беркута, серой вороны ГУ-нач. V конец VI -конец VII - 2,72 (/i=65)

Сапсан На скальных и земляных обрывах конец V - середина VI 2-я половина VIII 3,48 («=52) 2,48 ("=21)

Дербник На земле (6%); на деревьях (93%); на скалах (1%); использует гнезда зимняка, серой вороны, ворона, орлана 1 -я половина VI лосл. декада VII -нач. VIII 4,19 (>1=108) 3,53 (п=64)

4.2. Изменения гнездовой экологии кречета в 1973-2009 гг.

На Ямале, в отличие от большинства других регионов, кречет гнездится преимущественно на деревьях; лишь в 17 % случаев было отмечено гнездование на скалах. Это связано с ограниченным числом подходящих скальных обрывов. В период 1973-1989 гг. для гнездования на деревьях кречеты использовали почти исключительно крупные гнезда (орлана-белохвоста), диаметром более 80 см. С 1990-х гт. они все чаще стали занимать средние и даже мелкие (50 см и менее) гнезда на деревьях (посторойки зимняка и ворона), и все реже - крупные (рис. 1). С 1992 г. было отмечено по крайней мере четыре случая использования даже старых гнезд серых ворон (Corvus cornix), что совершенно не характерно для кречета (Potapov, Sale, 2005). При этом число пустых крупных гнездовых построек на обследованной территории не уменьшилось (табл. 4).

1973-1989 гг. 1990-1997 гг. 1998-2008 гг.

Обозначений. J Мелкие гнезда Q Средние гнезда Ш Крупные гнезда

Рис. 1. Изменение соотношения гнезд разного размера, занимаемых кречетом

(Диаметр гнезд: мелкие - до 50 ом, средние - 50-80 см, крупные - более 80 см.)

Таблица 4. Число пустых крупных гнезд (диаметром > 80 см) в бассейне р. Щучьей

Годы 1986 1988 1989 1990 1991 1996 2000 2005 2006 2007 2009

Число гнезд на 100 км рек 9,2 9,7 8,0 5,3 7,8 9,2 6,7 9,0 9,5 10,3 8,0

Следовательно, кречеты стали реже использовать крупные гнезда не из-за того, что их недостаточно, а из-за того, что эти гнезда по какой-то причине стали для них менее доступны. Наиболее вероятно, что это связано с уплотнением снега, скапливающегося на гнездах. Если весной птицы не могут очистить плотный снег (наст) с больших гнезд, то они вынуждены занимать более мелкие. Причиной уплотнения снега и настообразования служит чередование оттепелей и морозов. С 1990-х гг. в связи с потеплением климата в Субарктике такие оттепели стали происходить все чаще, что, вероятно, и послужило причиной наблюдаемых изменений в гнездовой экологии кречета.

4.3. Динамика репродуктивных показателей

Зимняк. За период исследований наблюдается некоторое снижение средних размеров выводка. Это связано с тем, что с середины 2000-х гг. на юге Ямала сохраняется депрессия леммингов и низкая численность полевок (гл. 6). Между обилием грызунов и средним размером кладки и выводка зимняка наблюдалась значимая корреляция: в обоих случаях Я = 0,97, р < 0,05.

10%

38%

28%

52%

Кречет. С середины 1990-х гг. произошло заметное снижение среднего размера выводков в гнездах на деревьях (рис. 2а) (линейная регрессия, р < 0,05). Так, в 1973-1982 г. среднее число выживших птенцов на активное гнездо было 3,3 (и = 22) (Калякин, 1983), в 1983-1992 гг. - 2,86 (и= 14); в 1995-2000 гг. - 2,22 (и = 18) и в 2001-2008 гг. - 2,25 (я = 16).

5 5 1

I !

1 41

а г н

'X '

1м

а. Кречет

З5" Л 2 4

а ! 14 О..

о. 2 1 | 1 | О

--Г-

6. Сапсан О

1985 1990 1995 2030 2035 2010 2015

1975 1980 1985 1990 1996 2000 2005 2010

Обозначения: пунктир - линия регрессии; диаметр кружков соответствует числу гнезд Рис. 2. Динамика среднего размера выводков кречета и сапсана

Уменьшение величины выводка происходило «параллельно» с уменьшением размеров занимаемых гнезд на деревьях. В гнездах на скалах, независимо от их размера и состояния, в 94 % случаев было 3-4 птенца, и лишь в одном из 17-ти гнезд - один; в среднем - 3,33 слетка на гнездо (« = 15). В крупных гнездах на деревьях средняя величина выводка была 3,0 (« = 34), в средних гнездах — 2,5 (и = 20). В мелких гнездах число слетков не превышало двух (в среднем 1,6; п = 12).

Для выявления связи между размером используемых кречетом гнезд на деревьях и уменьшением величины его выводка был выполнен лог-линейный анализ таблицы сопряженности трех факторов: диаметра гнезд, величины выводка, периода времени. Результаты анализа таблицы показали, что уменьшение средней величины выводка объясняется уменьшением размеров занимаемых гнезд. Это связано с тем, что небольшие гнезда на деревьях часто оказываются непрочными и разрушаются еще в период роста птенцов, из-за чего они нередко выпадают или покидают гнезда раньше «нормального» времени, и погибают от голода либо от наземных хищников.

Уменьшение доступности для кречета крупных гнезд (обусловленное, вероятно, уплотнением снега на них) следует компенсировать устройством специальных гнездовых платформ с «козырьками», аналогичных скальным нишам.

Сапсан. Широко известно, что в Евразии и Америке в 1950-х - 1970-х гг. повсеместно отмечалось негативное воздействие хлорорганических пестицидов на успех размножения сапсанов. Это воздействие, вероятно, проявилось и на юге Ямала, поскольку в 1979-1985 гг. средняя величина выводка составляла 1,67 птенца на активное гнездо (п = 27) (Калякин, 1989), что существенно ниже, чем было в 1938-1942 гг. - 2,7 (п = 9) (Осмоловская, 1948).

С середины 1980-х гт. происходило увеличение среднего размера кладки и выводка (рис. 26) (линейная регрессия; для объединенной выборки (птенцы + яйца) р < 0,01). В 1983-1990 гг. на успешное гнездо в среднем было 2,36 птенца (и = 11), в 1991-2009 гг. - 2,71 (и = 14), что совпадает с соответствующим показателем за 1938-1942 гг., до периода применения Д ДТ.

У орлана-белохвоста и дербника направленных изменений продуктивности не выявлено.

Глава 5. ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ 5.1. Межгодовые колебания численности

Плотность населения зимняка варьировала по годам в наибольшей степени по сравнению с другими видами (рис. 3-а,б) и положительно коррелировала с обилием мышевидных грызунов в начале лета (ранговая корреляция Спирмена: в лесотундре: для занятых гнездовых участков R = 0,75, р < 0,05, для активных гнезд R = 0,85, р < 0,05; в тундре: для занятых участков R = 0,90, р < 0,05, для активных гнезд R = 0,97, р < 0,05).

Линейная плотность занятых участков в среднем по территории исследований изменялась максимально в 16 раз (от 1 до 15,9 /100 км рек), активных гнезд - от 0 до 15,4 / 100 км рек. Амплитуда межгодовых колебаний и средняя плотность в лесотундре были приблизительно в 4 раза меньше, чем в тундре. Это объясняется меньшим размахом колебаний численности грызунов и их большим видовым разнообразием в биотопах с разнообразной и мозаичной растительностью.

У беркута колебания численности по годам относительно велики: максимальная и минимальная плотность территориальных пар и активных гнезд в период 2005-2009 гг. различались соответственно в 5 и 4 раза (рис. Зв). Это может быть связано с общей малочисленностью данного вида, а также с изменениями обилия и доступности пищи в предгнездовой и ранний гнездовой периоды (февраль-март), что в большой степени определяется неустойчивостью погодных условий.

Для орлана-белохвоста характерны небольшие межгодовые колебания: в 1986-1991 гг. плотность жилых гнезд изменялась приблизительно в 3 раза; в 20052009 гг. - в 2 раза (рис. Зг).

Колебания гнездовой плотности кречета (активные гнезда) в разные периоды составляли от до 2,3 до 6 крат (рис. Зд). Для других районов его ареала также характерны значительные изменения числа пар, ежегодно приступающих к гнездованию, что связано с пищевой специализацией этого вида и динамикой численности куропаток (Clum, Cade, 1994; Cade et al., 1998; Potapov, Sale, 2005), a также с условиями зимовки и доступностью гнездовых построек; все эти факторы также зависят от погодных условий.

Наиболее стабильно население дербника и сапсана (рис. Зе-з) - видов-орнитофагов с устойчивой кормовой базой и поздним началом размножения. Амплитуда колебаний их численности не превышает 2-х крат (за исключением сапсана в лесотундре; но здесь больший размах колебаний может быть связан с малочисленностью вида в данной подзоне).

а. Зимняк - тундра

б. Зимняк - лесотундра

2 -ё. 1.6; 1 и;

1 о,в \

2 м]

Ш......1_

§§§§§ СЧ(МСЧСЧСЧ

в. Беркут

5 т * 1

с с;

г. Орлан-белохвост

88888

§§§§§ Г~ т~ мгдсмсчсм

д. Кречет

е. Дербник

IIII

ООО о

СМСМ04 СМ

сдсч

ж. Сапсан - тундра

& 12

с: с.

п 1 1п11

||| 1......|1_ И

88888 мо* см см см

з. Сапсан - лесотундра

Обозначения: ЛП - линейная плотность; серые столбцы - занятые участки, черные столбцы - активные гнезда; линия - динамика грызунов

Рис. 3. Динамика численности хищных птиц

5.2. Многолетние тренды

Зимняк. Отмечено снижение численности этого вида во второй половине периода исследований, особенно в тундровой части территории (рис. 4а,б). Отчасти это может быть обусловлено тем, что с 1992 г. все сезоны работ совпадали с периодами низкой числености грызунов. Однако, учитывая, что в 2005-2009 гг. на крайнем юге Ямала сохраняется депрессия леммингов и невысокая численность всех видов полевок, можно говорить о направленном спаде численности этого вида. При сохранении тенденций динамики грызунов, и, прежде всего, отсутствии «вспышек» леммингов, следует ожидать уменьшения амплитуды межгодовых колебаний гнездовой плотности зимняка и снижения ее среднего уровня.

Беркут и орлан-белохвост. За период исследований выявлены значимые положительные тренды динамики населения обоих видов (рис. 4в,г) (линейная регрессия: беркут: занятые участки - р = 0,030, активные гнезда-р < 0,01; орлан: занятые участки - р = 0,016, активные гнезда —р — 0,017). Численность орлана и беркута начала увеличиваться примерно с середины 1990-х гг. и значительно возросла в 2000-х гг. Это позволяет предполагать сходство в их адаптивной реакции на какие-то общие изменения среды. Вероятно, здесь проявилось действие нескольких факторов: увеличение кормовой базы в зимне-весенний период за счет роста поголовья оленей в 1990-х - 2000-х гг.; сокращение случаев разорения гнезд орлов и орланов местным населением; сокращение промысла песца на Южном Ямале, что уменьшило гибель беркутов в капканах; рост численности орлана и, возможно, также беркута в более южных районах Евразии; потепление климата.

В создавшихся благоприятных условиях оба вида успешно адаптируются к возрастанию фактора беспокойства, происходящему из-за роста численности местного населения на юге Ямала. Это показывает высокую степень адаптивных возможностей даже «антропофобных» видов хищных птиц (Галушин, 2005).

Кречет. За период исследований численность изменялась «волнообразно»: самая высокая плотность гнездования была в 1990-х гг., низкая - с середины 2000-х гг.; в целом за период наблюдений произошло снижение численности (рис. 4д). Это может быть обусловлено комплексом факторов: динамикой населения белой куропатки (низкая численность в конце 1990-х - начале 2000-х гг.), уменьшением продуктивности кречета и доступности пригодных для него гнезд с середины 1990-х гг., а также браконьерским отловом молодых птиц. Причины снижения численности этого вида требуют специального изучения.

Сапсан и дербник. У обоих видов не выявлено статистически значимых трендов изменения численности в период 1989-2009 гг., хотя плотность населения сапсана несколько возросла в 2000-х гг. (рис. 4е). В 1978-1982 гг. В.Н. Калякин (1983, 1989) отмечал спад численности сапсана в бассейне р. Щучьей по сравнению с довоенным периодом, по-видимому, в связи с уменьшением продуктивности вида под воздействием ДЦТ. С середины 1980-х гг. численность начала возрастать (параллельно с увеличением продуктивности), и уже к началу 1990-х гг. популяция сапсана практически восстановилась до уровня 1938-1941 гг. Об этом свидетельствует сходство показателей линейной плотности вида в

довоенный период - 0,6-2,8 гнезд/100 км рек (расчет сделан по данным В.И. Осмоловской, 1948) и в период 1989-1991 гг. - 1,8-2,4 гнезд/100 км рек.

60 S 304

§2oj с

с 10 ¡

1990 1995 2000 2005

а. Зимняк - тундра

2010

* .......11890 1995 2000 2005 2010

б. Зимняк - лесотундра

1990 1995 2000

в. Беркут

1985 1990 1995 2000 2005 2010

г. Орлан-бепохвост

1985

1990 1995 2000 д. Кречет

2005 2010

з ! 8 « !

JSkm-

■х"

'О

° ®

.........о-о

О --

1985

1990 1995 2000

е. Сапсан

2005 2010

Обозначения:

ЛП - линейная плотность; светлые ромбы и круги - занятые гнездовые участки в лесотундре и в тундре, черные треугольники и квадраты - активные гнезда в тех же подзонах. Линия тренда: прерывистая - для занятых участков, сплошная - для активных гнезд

Рис. 4. Тренды динамики численности хищных птиц

Глава 6. МЕХАНИЗМ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ ЗИМНЯКА 6.1. Механизм синхронизации численности тундровых грызунов н птиц-миофагов

Несомненный интерес в экологии представляет вопрос, в какой степени изменения численности того или иного вида животных синхронны в разных частях его ареала. Зимняк и другие северные птицы-миофаги - удобные объекты

для изучения этого вопроса. Поскольку большие межгодовые колебания их гнездовой плотности уже давно привлекают внимание исследователей, имеется много работ по динамике численности этих видов в разных регионах.

Известно, что колебания населения птиц-миофагов происходят синхронно с колебаниями численности мышевидных грызунов, что было подтверждено множеством исследований. Эта синхронность обеспечивается ежегодным пространственным перераспределением птиц в летнее время (Формозов, 1934; Галушин, 1966, 1982, 2005; Кищинский, 1988). Однако остается невыясненным ряд вопросов, связанных с перемещениями хищников-миофагов. Например: если птицы отсутствуют в районе депрессии грызунов в данном сезоне, то гнездятся ли они в это время где-то в другом месте или кочуют, не участвуя в размножении? Могут ли пернатые хищники предугадать, где будут районы с обилием грызунов? Бывает ли высокая гнездовая плотность птиц-миофагов одновременно на больших территориях, охваченных пиками грызунов, и, если да, то за счет чего она возможна? Для ответов на эти вопросы мы попытались выяснить, на какой площади изменения численности грызунов происходят синхронно, и предсказуемы ли эти изменения.

С этой целью был проведен анализ динамики численности грызунов и зимняка (а также других птиц-миофагов) на территории равнинных тундр Евразии от Большеземельской тундры до р. Лены за период 1926-2008 гг., с использованием сведений из Международного банка данных по условиям размножения птиц в Арктике (далее - «Птицы Арктики»; кураторы - М.Ю. Соловьев и П.С. Томкович; сайт www.arcticbirds.ru'>. а также из 190 опубликованных работ (список ссылок дан в приложении к диссертации). На рассматриваемой территории обитают сибирский и копытный лемминги, первый из которых дает наиболее массовые «вспышки» численности (Чернявский, 2002). По литературным данным, пики обоих видов леммингов часто совпадали и почти всегда сопровождались подъемами численности полевок (но не наоборот).

Результаты анализа динамики грызунов показали, что характер их циклов в равнинных тундрах Евразии был различным в периоды до середины 1990-х гг. и после (табл. 5, рис. 5). В 1926-1993 гг. циклы леммингов были в основном трехлетними (реже 2-4-летними) и преимущественно синхронными на большей части рассматриваемой территории (для 3-х из 4-х регионов, указанных в табл. 5, стадии циклов были синхронны более чем в 75 % случаев); на стадиях пиков и депрессий леммингов синхронность была выше; подъемы и спады численности несколько реже были синхронны и начинались непредсказуемо в разных районах.

Сведения о численности пернатых хищников-миофагов за этот период подтверждают, что при широкомасштабных пиках леммингов (например, в 1973, 1979, 1982, 1988, 1991 гг.) на пространстве тундр Евразии протяженностью в тысячи километров наблюдалась высокая плотность гнездования зимняка и других северных миофагов, а при депрессиях грызунов на больших территориях (например, в 1990, 1992 гг.) птицы-миофаги практически не гнездились и летом присутствовали в очень малом количестве.

Таблица Стадии циклов мышевидных грызунов в равнинных тундрах Евразии в _1926-1993 гг. (данные по весенне-летним сезонам)_

26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42

БЗ п д Д п п д Р п п

Я п л д п п д п д п д Р п

Т п п п д п д д (Р) п д

ЗЯ п сд д п д р п д Р п д п д (п) (Д)

43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59

БЗ п с Д р,п п д п д Р,п п Д Р п Д Р п д

Я д Р п д п п,с Р п д п С,д д

т п с д Р п д п с д

ЗЯ (П) (С) д Р.П п,с д (П) (п,с) (П) (Д) д (п) (д) п (С) (д)

60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76

БЗ р п д Р п д АР п д Р п д п Д д п

Я р п д Р п д р,п п д д п Д д п

Т п с д Р,П П,с д Р п д Р п д АР п д д п

Л (В) п д (р,п) (с) д Р,п (Р) (П) (П) д (п)

77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93

БЗ д Д п с д п д Р д п с д п ад д

Я с Д п с д п п,с д и д д п с д п д АР

Т д Р п с д п с д п д д п д д-р п с,д АР

Л (п) д п д д п п д п п,с д

Условные обозначения:

По горизонтали в выделенных строках - годы

По вертикали - регионы: БЗ - Болыпеземельская тундра, Я - Ямал, Т - Таймыр, ЗЯ -Западная Якутия, Л - дельта р. Лены

Стадии циклов грызунов: П - пик, С - спад, Д - депрессия, Р - рост В скобках - предположительные фазы цикла, основанные на данных по заготовкам песца

Эти результаты позволяют считать, что в равнинных тундрах синхронизация колебаний численности грызунов и птиц-миофагов происходит преимущественно за счет значительных межгодовых изменений соотношения числа территориальных (гнездящихся) и кочующих (неразмножающихся) птиц.

При обширных депрессиях грызунов и непредсказуемости «точек нарастания» их численности вероятность успешного гнездования птиц-миофагов после поисковых кочевок мала, так как дальние ненаправленные перемещения требуют больших затрат времени и энергии. В такие годы большинство пернатых хищников тундры не размножается и ведет номадный образ жизни, кочуя как в пределах, так и вне пределов гнездового ареала; зимняки перемещаются преимущественно в южном направлении. И наоборот, в годы широкомасштабных пиков леммингов в размножении участвует максимальное число особей репродуктивного возраста, в том числе большое количество молодйх птиц, впервые приступающих к гнездованию, за счет чего и обеспечивается высокая гнездовая плотность птиц-миофагов на больших территориях.

70 71 72 73 74 75 76 77 7К 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 01) 01

I _ , Н |С |В .0 , „ ( |

70 71 72 73 ' 74 75 " 76 ~ 77 78 79 80 81 82 83 ' 84 ' 85 86 87 88 89 90 91 ' 92 ' 93 94 95 ' 96 97 ' 98 ' 99 00 01

Условные обозначения:

Регионы: Юг - Югорский п-в, БЗ - Большеземелъская тундра, СЯ, СрЯ, ЮЯ - Северный, Средний и Южный Ямал; Г арктические тундры), ЗТ, ЦТ, ВТ - Западный, Центральный и Южный Таймыр (ют - южные тундры), Л - р. Лена. Черная линия - динамика грызунов, серым цветом выделены подъемы численности полевок для тех случаев, когда 1 больше численности леммингов; пунктиром показан предположительный ход динамики грызунов на основе данных белой совы

Черные столбцы - численность гнездящихся зимняков; буквы около столбцов обозначают успех размножения зимв средний, Н - низкий, 0 - нулевой

Рис. 5. Динамика численности мышевидных грызунов и зимняка в равнинных тундрах Евразии

В совокупности с большой плодовитостью (характерной для зимняка и особенно белой совы) и высоким успехом размножения это приводят к «вспышкам» численности видов-миофагов, которые выравниваются в последующие 1-3 года депрессий грызунов. Частое повторение лемминговых пиков обеспечивает общую высокую численность населения птиц-миофагов.

Номадный образ жизни пернатых хищников-миофагов в «голодные» годы обеспечивает более рациональное использование неравномерно распределенных пищевых ресурсов, а широкая натальная дисперсия (например, у зимняка - до 22,5 тыс. км) способствует обмену генами между отдельными популяциями.

6.2. Изменения циклов динамики грызунов с середины 1990-х гг., их причины и последствия

С середины 1990-х гг. в динамике грызунов прослеживаются заметные изменения (рис. 5): в ряде тундровых районов уменьшились частота, амплитуда и синхронность лемминговых пиков, и они стали часто замещаться нерегулярными подъемами численности полевок.

Сходные изменения, прежде всего, отсутствие выраженных пиков леммингов и нарушение цикличности, наблюдаются с середины 1990-х гг. в Скандинавии (НбгпГе1сК ег а1., 2005; Ьпэ ег а1., 2008; Каивгис! е1 а1., 2008) и с конца 1990-х гг. в Канаде (СаШеих е1 а1., 2008). В России изменения премущественно проявились в северной лесотундре и в южных и типичных тундрах Северной Европы и Западной Сибири, в том числе на юге Ямала. На Таймыре, где большую площадь занимают арктические тундры, нарушения циклов менее выражены, хотя и здесь пики леммингов стали более локальными. По мнению многих исследователей, эти изменения вызваны потеплением климата, в результате чего осенью и весной происходит неоднократное чередование оттепелей и морозов. Это вызывает уплотнение снега, губительное для леммингов (Сайеих е1 а1., 2008; Каизгис! е1 а1., 2008; и др.).

Сокращение амплитуды, частоты и пространственной протяженности лемминговых пиков отрицательно отразились на продуктивности и распределении некоторых северных видов-миофагов, что можно видеть на примере анализа сведений корреспондентов программы «Птицы Арктики». Со второй половины 1990-х гг. стало появляться все больше сообщений о том, что в некоторых районах с локальными очагами среднего и даже высокого обилия леммингов белые совы, а в отдельных случаях также зимняки были малочисленны и (или) не гнездились. Это может свидетельствовать о том, что белая сова и зимияк не всегда обнаруживают узколокальные пики грызунов, а также о возможном сокращении численности этих видов в Евразии в последние годы. Вероятно, имеет место и то, и другое; при этом оба фактора взаимосвязаны.

В Скандинавии с середины 1990-х гг. отмечено заметное сокращение численности зимняка и белой совы из-за нарушений циклов леммингов и полевок (К]е11ёп, Яооз, 2000; Ьт, Р1щ1е1, 2005). По территории России такой информации нет, за исключением острова Врангеля, где численность белых сов также несколько сократилась в 2000-х гг. (МепуизШпа, 2007). Отсутствие больших пиков сибирского лемминга в типичных тундрах Восточной Европы и Западной

Сибири с середины 1990-х гг., несомненно, способствовало сокращению интенсивности размножения белой совы на данной территории, что не могло не сказаться на общей численности этого вида в Палеарктике. Зимняк, в отличие от белой совы, при отсутствии леммингов может успешно гнездиться и при обилии полевок. Однако, возможно, что его общая численность в Евразии также несколько сократилась из-за снижения интенсивности размножения в западной части евразийских тундр в период 1995-2008 гт.

Менее всего изменения лемминговых циклов коснулись поморников: вне периода размножения эти птицы являются полифагами; кроме того, они легко обнаруживают небольшие по площади очаги обилия грызунов, так как направление их весеннего пролета - вдоль северного побережья Евразии -позволяет им успешно «сканировать» полосу тундр. По сообщениям корреспондентов программы «Птицы Арктики», численность гнездящихся средних и длиннохвостых поморников в большинстве районов с локальными пиками леммингов была высокой. Зимняки, летящие с зимовок преимущественно в меридиональном направлении, и белые совы, перемещения которых относительно хаотичны, менее успешно обнаруживают локальные очаги обилия грызунов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Динамика населения и продуктивности хищных птиц Южного Ямала может служить индикатором изменений среды обитания в данном регионе, происходящих под воздействием глобальных (потепление климата) и локальных естественных и антропогенных факторов. Состояние популяций и тренды динамики численности трех видов, занесенных в Красную книгу РФ, в настоящее время не вызывают тревоги: численность беркута и орлана-белохвоста растет, сапсана - стабильна на относительно высоком уровне. Только ситуация с кречетом пока не ясна, и этот вид требует особенно пристального внимания. Факторами риска для него являются узкая пищевая специализация и зависимость размножения от доступности гнездовых построек. Кроме того, кречет находится под угрозой браконьерства в связи с его коммерческой ценностью. Также необходим мониторинг пернатых хищников-миофагов: зимняка, а на Среднем и Северном Ямале - белой совы.

ВЫВОДЫ

1. Современный фаунистический список соколообразных Южного Ямала включает 12 гнездящихся и 3 залетных вида. Численность видов, занесенных в Красную книгу РФ, на Ямале до северного предела редколесий (на площади около 25000 км2) составляет: беркут - 12-25 активных гнезд (20-40 ежегодно занимаемых участков), орлан-белохвост - 70-120 гнезд (90-150 участков), кречет - 15-45 гнезд, сапсан - 35-60 гнезд (50-70 участков). При продолжающейся тенденции потепления климата возможно увеличение численности на юге полуострова ряда бореальных видов (перепелятник, чеглок, пустельга), а также гнездование скопы.

2. В период исследований средняя величина выводка кречета уменьшилась из-за использования преимущественно небольших гнезд на деревьях, что могло

быть вызвано уплотнением снега на гнездах в результате потепления климата. Продуктивность сапсана возросла в конце 1980-х - начале 1990-х гг. по сравнению с 1973-1983 гг., и достигла уровня, который был до периода применения ДДТ.

3. Численность беркута и орлана-белохвоста возросла с конца 1990-х гг., что может быть связано с увеличением кормовой базы за счет роста поголовья домашних оленей, уменьшением разорения гнезд и гибели птиц в капканах, а также, вероятно, ростом численности обоих видов в более южных регионах и потеплением климата. Численность кречета снизилась с середины 2000-х гг.; для выяснения причин этого необходимы специальные исследования. Основные предполагаемые факторы - колебания численности белой куропатки, уменьшение доступности гнезд и продуктивности, а также браконьерский отлов птиц. Население сапсана и дербника стабильно на относительно высоком уровне. Популяционная группировка сапсана восстановилась после спада численности, происходящего в 1970-х - начале 1980-х гг.

4. Межгодовые колебания плотности населения наиболее велики у зимняка как специализированного миофага с неустойчивой кормовой базой. Основным механизмом синхронизации численности грызунов и зимняка (а также других арктических миофагов) в равнинных тундрах Евразии являются значительные межгодовые изменения соотношения числа гнездящихся (территориальных) и негнездящихся (кочующих) особей: при обилии грызунов в размножении участвует максимальное число птиц, при депрессии большая часть их ведет номадный образ жизни в пределах и вне пределов гнездового ареала.

5. Изменения циклов динамики леммингов с середины 1990-х гг. в тундрах Евразии (уменьшение частоты, амплитуды и синхронности пиков), связанные с потеплением климата, неблагоприятно сказываются на репродуктивных возможностях северных видов-миофагов. Больше всего это касается белой совы как узкоспециализированного к питанию леммингами вида, в меньшей степени -зимняка, и менее всего - поморников, имеющих широкий кормовой спектр и легко обнаруживающих очаги обилия грызунов. При продолжающейся тенденции нарушений лемминговых циклов прогнозируется уменьшение амплитуды колебаний гнездовой плотности зимняка в южных тундрах при ее невысоком среднем уровне.

6. Динамика численности и продуктивности хищных птиц может служить индикатором изменений в экосистемах, происходящих под воздействием глобальных и локальных естественных и антропогенных факторов. При направленных широкомасштабных изменениях среды наиболее уязвимыми оказываются специализированные в отношении питания и/или гнездовой экологии виды пернатых хищников.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Мечникова С.А., Рупасов C.B., Кудрявцев Н.В. Многолетние изменения численности и репродуктивных параметров сапсана на юге полуострова Ямал. У/ Бюллетень Московского общества испытателей

природы. Отдел биологический. - 2008. - Т. 113, вып. 3. - С. 29-35. (0,4 п. л.; вклад автора - 50 %).

2. Мечникова С.А., Гиззатова М.М. Некоторые данные по численности и

размещению хищных птиц на юге Ямала // Материалы 10-й Всесоюзной орнитологической конференции. - Минск. 1991. - Ч. 2, кн. 2. - С. 72-74. (0,07 п. л.; вклад автора - 60 %).

3. Мечникова С.А., Леонов А.П., Лузан П.И. Данные о гнездовании беркута,

полевого луня и обыкновенной пустельги в бассейне реки Щучьей (Южный Ямал) П Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. - Екатеринбург, 1995. - С. 53-54. (0,05 п. л.; вклад автора -35%).

4. Romanov М. S., Mechnikova S. A. Birds of Prey in the South of Yamal Peninsula //

Abstracts of the First meeting of the European Ornithological Union. - Bologna, Italy, 1997. - P. 58. (0,04 п. л.; вклад автора - 50 %).

5. Галушин В.М., Кубарева Н.Ю., Костин А.Б., Мечникова С.А., Романов М.С.

Значение микрофрагментов лесной растительности для сохранения разнообразия хищных птиц в агроценозах правобережья Верхнего Дона // Редкие виды Нечерноземного центра России (Материалы 2-го Совещ. «Редкие птицы центра Европейской части России»). - М., 1998. - С. 174178. (0,2 п. л.; вклад автора - 10 %).

6. Мечникова С.А., Романов М.С., Лузан П.И. Дополнительные данные о

соколообразных Южного Ямала за 1996-1997 гг. // Материалы 3-й Конференции по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии. -Ставрополь, 1999. - С. 108-111. (0,1 п. л.; вклад автора - 40 %).

7. Мечникова С.А., Романов М.С., Лузан П.И. К методике учета численности

гнездящихся хищных птиц лесотундры // Материалы 3-й Конференции по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии. - Ставрополь, 1999. -С. 111-112. (0,08 п. л.; вклад автора - 40 %).

8. Mechnikova S.A., Romanov M.S. Long-term monitoring of raptors in forest-tundra

of Southern Yamal peninsula // Abstracts of Conference of "Raptors 2000". -Eilat, Israel, 2000. - P. 75. (0,04 п. л.; вклад автора - 50 %).

9. Мечникова С.А. Состояние и динамика популяций редких видов

соколообразных в лесотундре Южного Ямала за последние 20 лет (19802000 гг.) // Материалы 4-й Конференции по хищным птицам Северной Евразии. - Пенза, 2003. - С. 226-228. (0,1 п. л.)

10. Мечникова С.А. Гнездование беркута на юге полуострова Ямал в 1982-2005

гг. // Орнитология. - 2005. - В. 32. - С. 156-161. (0,4 п. л.)

11. Мечникова С.А., Кудрявцев Н.В. Гнездование хищных птиц в лесотундре

Южного Ямала в 2005 г. // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. — Екатеринбург, 2005. — С. 204-209. (0,2 п. л.; вклад автора - 50 %).

12. Мечникова С.А., Кудрявцев Н.В., Лузан П.И. Новые данные по распространению и динамике численности некоторых редких и малочисленных видов птиц на юге Ямала // Материалы к распространению

птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. - Екатеринбург, 2005. - С. 209-212. (0,06 п. л.; вклад автора - 50 %).

13. Мечникова С.А. Залетные виды в добыче хищных птиц на юге Ямала в 2005 г.

// Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. - Екатеринбург, 2006. - С. 158-159. (0,03 п. л.)

14. Мечникова С.А. Некоторые аспекты территориальных взаимоотношений

хищных птиц в лесотундре Ямала // Орнитологические исследования в Северной Евразии. Тезисы 12-й Международной орнитологической конференции. - Ставрополь, 2006. - С. 356-357. (0,04 п. л.)

15. Мечникова С.А., Кудрявцев Н.В. Гнездование беркута на юге Ямала. //

Орнитологические исследования в Северной Евразии. Тезисы 12-й Международной орнитологической конференции. - Ставрополь, 2006. - С. 357-358. (0,04 п. л.; вклад автора - 50 %).

16. Мечникова С.А., Кудрявцев Н.В. Встречи некоторых редких и малочисленных

видов птиц на Южном Ямале в 2006 г. // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. - Екатеринбург, 2006. - С. 159-160. (0,06 п. л.; вклад автора - 50 %).

17. Мечникова С.А., Покровская И.В., Романов М.С. Бассейны рек Щучья и

Хадытаяха. II Ключевые орнитологические территории России. Ключевые орнитологические территории международного значения в Западной Сибири. - Москва, 2006. - С. 63-64. (0,06 п. л.; вклад автора - 50 %).

18. Мечникова С.А., Кудрявцев Н.В. Пять слетков в выводке кречета на Ямале,

Россия. // Пернатые хищники и их охрана. - 2007. - Вып. 10. - С. 61. (0,05 п. л.; вклад автора - 50 %).

19. Мечникова С.А., Кудрявцев Н.В. Многолетняя динамика численности и

продуктивности кречета на юге полуострова Ямал. // Тезисы 5-й Конференции по соколообразным и совам Северной Евразии. - Иваново, 2008. - С. 127-128. (0,03 п. л.; вклад автора - 70 %).

20. Mechnikova S. A., Kalyakin V. N., Romanov M.S., Kudryavtsev N. V. Long-term

dynamics of Falco rusticolus nest size and brood size in the South of Yamal peninsula // Математическая биология и биоинформатика. II Международная конференция, г. Пущино, 7-13 сентября 2008 г.: Доклады. - М.: МАКС Пресс, 2008. - С. 229-230. (0,06 п. л.; вклад автора - 30 %).

Подп. к печ. 24.09.2009 Объем 1,25 п.л. Заказ №. 152 Тир 100 экз.

Типография МПГУ

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мечникова, Светлана Андреевна

введение

Глава 1. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА РАБОТ

1.1. Природно-географическая характеристика

1.1.1. Месторасположение района работ

1.1.2. Рельеф и гидрография

1.1.3. Климат и погода

1.1.4. Зональное деление территории и растительность

1.1.5. Животный мир

1.2. Хозяйственная деятельность и антропогенная освоенность территории

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

2.1. Маршруты и сроки работ, площадь обследования

2.2. Объем материала

2.3. Методика исследований.

2.3.1. Выявление и учет хищных птиц

2.3.2. Изучение особенностей размножения

2.3.4. Оценка численности мышевидных грызунов

2.4. Терминология

2.5. Методика расчетов

Глава 3. ФАУНА И НАСЕЛЕНИЕ ХИЩНЫХ ПТИЦ

3.1. Фауна соколообразных Южного Ямала и ее изменения

3.1.1. Фаунистический список по данным исследований до 1970-х гг.

3.1.2. Дополнения и уточнения фаунистичекого списка в 1973-2009 гг.

3.1.3. Изменения в фауне хищных птиц и статусе отдельных видов за период 1970-2009 гг.

3.2. Современный статус, распространение, биотопическое распределение и численность хищных птиц на юге Ямала

3.3. Особенности биотопического распределения гнездящихся хищных птиц

Резюме 3-й главы

Глава 4. РАЗМНОЖЕНИЕ

4.1. Особенности размножения отдельных видов хищных птиц

4.1.1. Относительно многочисленные виды

4.1.2. Малочисленные виды

4.2. Многолетние изменения особенностей размножения

4.2.1. Изменение гнездовой экологии кречета

4.2.2. Динамика репродуктивных показателей

4.3. Причины гибели яиц и птенцов хищных птиц

Резюме 4-й главы

Глава 5. ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ

5.1. Межгодовые колебания численности

5.2. Многолетние тренды

5.3. Динамика численности малочисленных видов

Резюме 5-й главы

Глава 6. МЕХАНИЗМ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ ЗИМНЯКА

6.1. Механизм синхронизации колебаний численности птиц-миофагов и грызунов: постановка проблемы

6.2. Результаты анализа динамики численности грызунов и птиц-миофагов

6.3. Механизм синхронизации динамики численности грызунов и птицмиофагов: обсуждение

6.4. Изменения циклов динамики грызунов с 1990-х гг., их причины и последствия

Резюме 6-й главы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Хищные птицы Южного Ямала: особенности размножения и динамика численности"

В настоящее время изучение популяционной экологии и динамики численности животных является одним из приоритетных направлений в исследованиях биоразнообразия Арктики и Субарктики (Чернов, 2004). Природа северных регионов в последние годы подвергается все более интенсивному воздействию промышленного и рекреационного освоения, а также потепления климата, что делает такие исследования особенно актуальными.

Пернатые хищники являются одной из модельных групп животных, используемых в качестве индикаторов состояния экосистем (Ильичев, Галушин, 1978; Koskimies, 1989; Ивановский, 1990; Ferrer et al., 2008). Изучение многолетней динамики их численности и продуктивности позволяет выявлять существенные изменения, происходящие в биоценозах, и на основе этого разрабатывать и совершенствовать меры по сохранению биоразнообразия и охране редких видов. Между тем долговременные фаунистические и экологические исследования хищных птиц на постоянной территории в нашей стране пока немногочисленны, особенно в Субарктике.

Южный Ямал характеризуется богатым видовым разнообразием животных; здесь относительно высока численность редких видов птиц, занесенных в Красную книгу РФ. В то же время эта территория испытывает значительное антропогенное воздействие, быстро возрастающее в последние годы (Калякин, 1984-6; Данилов и др., 1984; Рябицев, Алексеева, 1995). Сопоставление наших многолетних материалов с результатами предшествующих работ по южной части полуострова, прежде всего исследований Т.Н. Дунаевой и В.В. Кучерука (1941), В.И. Осмоловской (1948), В.Н. Калякина (1977, 1983-а, 1989), позволило выявить долгосрочные тренды изменений численности и продуктивности хищных птиц. Специальное внимание было уделено рассмотрению механизмов динамики населения пернатых хищников-миофагов, связанных с нестабильностью северных экосистем, в первую очередь кормовых ресурсов.

2. Охарактеризовать современный статус, распространение, биотопическое распределение и численность отдельных видов хищных птиц.

3. Рассмотреть особенности гнездовой экологии и продуктивности хищных птиц и их многолетние изменения.

Научная новизна. Впервые были проведены долговременные (18 сезонов за 29-летний период) целенаправленные исследования особенностей размножения и динамики численности хищных птиц на крайнем юге полуострова. Был уточнен фаунистический список соколообразных Южного Ямала: установлено гнездование перепелятника и отмечен залет большого подорлика. Выявлены многолетние тренды динамики населения и продуктивности шести видов соколообразных, в том числе 4-х редких видов, занесенных в Красную книгу РФ. Впервые была проанализирована динамика численности мышевидных грызунов и хищных птиц-миофагов на территории равнинных тундр Евразии более чем за 80-летний период, что позволило выяснить особенности механизма синхронизации колебаний численности грызунов и пернатых хищников-миофагов, а также выявить изменения в динамике населения тундровых грызунов, происходящие в последние годы, и проследить влияние этих изменений на хищных птиц-миофагов.

Теоретическая и практическая значимость. На основе изучения трендов и причин многолетней динамики численности и продуктивности хищных птиц возможно прогнозирование состояния их популяций в будущем, совершенствование мер охраны редких видов, а также выявление наиболее значимых изменений других компонентов экосистем. Анализ широкомасштабных изменений циклов динамики грызунов, происходящих с середины 1990-х гг., дает возможность прогнозировать их влияние на специализированных хищников-миофагов. По результатам исследований на юге Ямала была выделена ключевая орнитологическая территория международного значения.

Ставрополь, 2006 г.); на конференции «Динамика численности птиц в наземных ландшафтах» (Москва, 2007 г.); на II Международной конференции «Математическая биология и биоинформатика» (Пущино, 2008 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 20 работ, в том числе одна — в журнале, рекомендованном ВАК. Одна работа принята к печати в журнале, рекомендованном ВАК.

Объем и структура диссертации. Диссертация имеет объем 166 страниц (из них 153 страницы основного текста), и состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, библиографического списка и 5 приложений. Библиографический список включает 414 названий, из них 103 - на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Мечникова, Светлана Андреевна

ВЫВОДЫ

1. Современный фаунистический список соколообразных Южного Ямала включает 12 гнездящихся и 3 залетных вида. Численность видов, занесенных в Красную книгу РФ, на Ямале до северного предела редколесий (на площади около 25000 км2) составляет: беркут — 12-25 активных гнезд (20-40 ежегодно занимаемых участков), орлан-белохвост — 70-120 гнезд (90-150 участков), кречет — 15-45 гнезд, сапсан - 35-60 гнезд (50-70 участков). При продолжающейся тенденции потепления климата возможно увеличение численности на юге полуострова ряда бореальных видов (перепелятник, чеглок, пустельга), а также гнездование скопы.

2. В период исследований средняя величина выводка кречета уменьшилась из-за использования преимущественно небольших гнезд на деревьях, что могло быть вызвано уплотнением снега на гнездах в результате потепления климата. Продуктивность сапсана возросла в конце 1980-х — начале 1990-х гг. по сравнению с 1973-1983 гг., и достигла уровня, который был до периода применения ДДТ.

3. Численность беркута и орлана-белохвоста возросла с конца 1990-х гг., что может быть связано с увеличением кормовой базы за счет роста поголовья домашних оленей, уменьшением разорения гнезд и гибели птиц в капканах, а также, вероятно, ростом численности обоих видов в более южных регионах и потеплением климата. Численность кречета снизилась с середины 2000-х гг. Для выяснения причин этого требуются специальные исследования. Основные предполагаемые факторы — колебания численности белой куропатки, уменьшение доступности гнезд и продуктивности, а также браконьерский отлов птиц. Население сапсана и дербника стабильно на относительно высоком уровне. Популяционная группировка сапсана восстановилась после спада численности, происходящего в 1970-х —начале 1980-х гг.

4. Межгодовые колебания плотности населения наиболее велики у зимняка как специализированного миофага с неустойчивой кормовой базой. Основным механизмом синхронизации численности грызунов и зимняка (а также других арктических миофагов) в равнинных тундрах Евразии являются значительные изменения соотношения числа гнездящихся (территориальных) и негнездящихся (кочующих) особей: при обилии грызунов в размножении участвует максимальное число птиц, при депрессии большая часть их ведет номадный образ жизни в пределах и вне пределов гнездового ареала.

5. Изменения циклов динамики леммингов с середины 1990-х гг. в тундрах Евразии (уменьшение амплитуды, частоты и синхронности пиков), связанные с потеплением климата, неблагоприятно сказываются на репродуктивных возможностях северных видов-миофагов. Больше всего это касается белой совы как узкоспециализированного к питанию леммингами вида, в меньшей степени — зимняка, и менее всего - поморников, имеющих широкий кормовой спектр и легко обнаруживающих очаги обилия грызунов. При продолжающейся тенденции нарушений лемминговых циклов прогнозируется уменьшение амплитуды колебаний гнездовой плотности зимняка в южных тундрах при ее невысоком среднем уровне.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Многолетняя динамика населения и продуктивности разных видов хищных птиц Южного Ямала может служить индикатором изменений среды обитания в данном регионе, происходящих под воздействием как глобальных, так и локальных естественных и антропогенных факторов.

К глобальным факторам относится, прежде всего, потепление климата Субарктики, которое оказывает различное влияние на разные виды пернатых хищников Ямала. Многократное чередование оттепелей и морозов в снежный период ведет к уплотнению снега и настообразованию, что, по-видимому, вызывает нарушения циклов динамики тундровых грызунов, а также является причиной уменьшения доступности крупных гнездовых построек для кречета. Таким образом, потепление отрицательно влияет на субарктических пернатых хищников Ямала: зимняка, белую сову, кречета.

Положительное воздействие климатических изменений проявляется в отношении некоторых бореальных и полизональных видов, например, беркута и орлана-белохвоста; потепление климата может способствовать активному заселению Южного Ямала в ближайшем будущем такими видами, как скопа, перепелятник, большой подорлик, чеглок, пустельга.

Антропогенные факторы, изменяющие природу Южного Ямала, также неоднозначны по своему воздействию на хищных птиц. Строительство дорог, рост численности местного и приезжего населения, а также его оснащенности водным и наземным транспортом, увеличение интенсивности оленеводства — все это приводит к деградации местообитаний, увеличению вероятности браконьерского отстрела и отлова хищных птиц и увеличению воздействия на них фактора беспокойства. С другой стороны, за последнее время проявилось и положительное воздействие ряда факторов: кормовая база для беркута и орлана-белохвоста увеличилась за счет отходов оленеводства; сократился капканный промысел песца на Южном Ямале, что уменьшило гибель зимующих хищных птиц: кречета, беркута, тетеревятника; сократилось число случаев разорения гнезд крупных пернатых хищников.

Состояние популяций и тренды динамики численности трех охраняемых видов хищных птиц Южного Ямала, занесенных в Красную книгу РФ, в настоящее время не вызывают тревоги: численность беркута и орлана-белохвоста находится на подъеме, численность сапсана стабильна на относительно высоком уровне. Пример роста численности беркута и орлана-белохвоста показывает, что хищные птицы-полифаги, даже если они имеют высокую степень территориального консерватизма, при благоприятных кормовых условиях способны относительно быстро, за несколько лет, заселять новые территории и/или увеличивать численность на прежней территории. Это возможно благодаря мобильности молодых особей и их широкой дисперсии. Уменьшение прямого преследования человеком позволяет беркуту и орлану успешно адаптироваться к фактору беспокойства в гнездовой период, что показывает высокую степень экологической пластичности даже «антропофобных» видов хищных птиц (Галушин, 2005).

В отношении состояния популяции кречета ситуация пока не ясна и в последние годы неблагоприятна; этот вид требует особенно пристального внимания. Среди редких видов именно кречет находится под угрозой браконьерства, связанного с его коммерческой ценностью. Кроме того, в экологии этого вида имеются два «узких места»: пищевая специализация и зависимость успешности размножения от наличия подходящих гнезд. Сокращение продуктивности кречета пока не настолько значительно, чтобы вызвать сильное падение численности, но уменьшение доступности пригодных для его размножения гнезд необходимо компенсировать установкой искусственных гнездовий. Этим также можно несколько снизить опасность браконьерского изъятия птенцов из гнезд, если устанавливать гнездовые ящики в таких местах, где их труднее найти в летнее время.

Некоторые массовые виды хищных птиц также следует держать под наблюдением. В первую очередь это касается зимняка (а на Северном Ямале — белой совы). Хотя общее состояние численности зимняка пока не вызывает опасений, однако во многих местах его ареала, в том числе и на юге Ямала, в последние годы было отмечено снижение численности, что, несомненно, связано с нарушениями циклов динамики мышевидных грызунов как на Ямале, так и в целом в тундрах Евразии.

Тренды динамики численности и продуктивности хищных птиц Южного Ямала подтверждают, что при значительных направленных изменениях среды наиболее адаптированными оказываются виды с широким кормовым спектром и экологической пластичностью, а наиболее уязвимыми — виды, специализированные в отношении питания и/или особенностей гнездовой экологии.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мечникова, Светлана Андреевна, Москва

1. Аврамчик М.Н. 1969. К подзональной характеристике растительного покрова тундры,лесотундры и тайги Западно-Сибирской низменности // Ботан. журн. — Т. 54, № 3. — С. 410-420.

2. Андреева Т.Р. 2000. Сообщение № 11 : «Верховья реки Щучьей на юге Ямала, Россия» / Сообщения с мест // Птицы Арктики. Информационный бюллетень международного банка данных по условиям размножения. (Составители: Соловьёв М.Ю., Томкович П.С.). № 2. - С.6.

3. Аптон Г. 1982. Анализ таблиц сопряженности. М.— 143 с.

4. Бакка C.B., Киселёва Н.Ю. 2008. Орлан-белохвост в Нижегородской области, Россия // Пернатые хищники и их охрана. — № 13. — С. 21-27.

5. Балахонов B.C. 1989. Некоторые орнитологические наблюдения на Полярном Урале // Распространение и фауна птиц Урала. — Свердловск. — С. 19-20.

6. Балахонов B.C., Бахмутов В.А., Сосин В.Ф., Штро В.Г. 1982. К динамике населения грызунов Ямала. // Вопросы экологии животных. — Свердловск. — С. 4.

7. Балахонов B.C., Данилов А.Н., Лобанова H.A., Чибиряк М.В. 1997. Изучение динамики численности мелких млекопитающих на юге Ямала. // Мат-лы по истории и современному состоянию фауны Севера Западной Сибири. — Челябинск. — С. 4359.

8. Балахонов B.C., Лобанова H.A. 1988. Численность и плодовитость зимняка Buteo lagopus при разном обилии грызунов в кустарниковых тундрах Ямала. // Экология. — № 2. — С. 83-84.

9. Балахонов B.C., Штро В.Г. 1995. Некоторые виды наземных позвоночных в подзонекустарниковых тундр Ямала // Современное состояние растительного и животного мира полуострова Ямал. — Екатеринбург: УИФ «Наука». С. 159-193.

10. Бахмутов В.А. 1971. К изучению динамики численности белой куропатки в

11. Большеземельской тундре, на Ямале и Таймыре // Экология. — № 3. — С. 100-101.

12. Бахмутов В.А., Штро В.Г. 1986. Особенности гнездования зимняка в северной тундре Ямала. // Биологические проблемы Севера. Тез. докл. 11-го Всесоюзного симпозиума. Ч. 3. - Якутск. — С. 90-91.

13. Белык В.И. 1972. Значение уровня заготовок в прогнозировании численности песца // Труды ВНИИОЗ. Вып. 24. - М. - С. 188-194.

14. Блохин Ю.Ю. 1987. Дневные хищные птицы и совы в дельте реки Лены. // Биологические основы охраны и воспроизводства охотничьих ресурсов. М. - С. 134-139.

15. Богданов В.Д., Богданова E.H., Мельниченко И.П., Степанов Л.Н., Ярушина М.И. 1995. Пресноводные рыбы // Природа Ямала. — Екатеринбург: УИФ «Наука». — С. 300324.

16. Брауде М.И. 1979. К распространению скопы на севере Тюменской области. // Миграции и экология птиц Сибири. Тез докл. орнитол. конференции. — Якутск. — С. 66-67.

17. Брауде М.И. 1983. Динамика видового состава хищных птиц Нижней Оби в связи сизменением обилия мышевидных грызунов. // Экология хищных птиц. Мат-лы 1 Совещания по экологии и охране хищных птиц. — М. — С. 9-10.

18. Виноградов В.Г. 2002. Большой подорлик в верховьях р. Пур. // Мат-лы краспространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. — Екатеринбург. -С. 85.

19. Винокуров A.A., Орлов В.А. 1974. Структура и динамика населения Lemmus obensis Br. и Dicrostonyx torquatus Pall, в Таймырской тундре. // Рефераты докладов 1 -го Международного териологического конгресса. — М., ВИНИТИ. — С. 118-119.

20. Винокуров A.A., Орлов В.А. 1976. Млекопитающие в типичных тундрах Таймыра,динамика их населения и взаимосвязей. // Биологические проблемы Севера. 7-й Симпозиум. Зоология. Петрозаводск. — С. 65-66.

21. Воронин Р.Н. 1983. Влияние кречета на структуру популяции белой куропатки в

22. Большеземельской тундре. // Тр. Коми филиала АН СССР. — № 62. Сыктывкар.— С. 17-19.

23. Воронин Р.Н. 1986. Гнездование кречета на юге Большеземельской тундры. // Орнитология. — Вып. 21. — С. 130-131.

24. Воронин Р.Н. 1987-а. О биологии кречета (Falco gyrfalco) на юго-востоке

25. Большеземельской тундры. // Бюлл. Моск. общ. испыт. природы. Отд. биол. Т. 92, вып. 6.-С. 10-15.

26. Воронин Р.Н. 1987-6. Экология зимняка в бассейне р. Большая Роговая (юг

27. Болынеземельской тундры) // Тр. Коми филиала АН СССР. Вып. 86. -Сыктывкар. - С. 5-13.

28. Воронин Р.Н. 1989. Биология сапсана в тундрах Европейского северо-востока СССР // Труды Коми НЦ УрО АН СССР. Вып. 100. - Сыктывкар. - С. 5-13.

29. Вронский Н.В. 1987. Материалы к авифауне Северо-Западного Таймыра. // Фауна и экология птиц и млекопитающих Средней Сибири. — М. — С. 28-38.

30. Галушин В.М. 1964. Природа синхронизаций изменений численности хищников и их жертв. // Современные проблемы изучения динамики численности популяций животных. М. — С. 24-26.

31. Галушин В.М. 1966-а. Внутриареальные перемещения хищных птиц как средство стабилизации численности их видового населения. // 4-я межвузовская географическая конференция. Тезисы докладов. Одесса. - С. 56-57.

32. Галушин В.М. 1966-6. Синхронный и асинхронный типы движения системы «хищник-жертва». // Журнал общей биологии. — Т. 27, № 2. С. 196-208.

33. Галушин В.М. 1971. Численность и территориальное распределение хищных птиц

34. Европейского центра СССР. // Труды Окского государственного заповедника. — Вып. 8.-С. 5-132.

35. Галушин В.М. 1982. Роль хищных птиц в экосистемах. // Зоология позвоночных. Итоги науки и техники. — Т. 11: Роль птиц в экосистемах. — М. — С. 158-238.

36. Галушин В.М. 2005. Адаптивные стратегии хищных птиц. / Автореф. дисс. в виде науч. докл. на соискание уч. степени доктора биологических наук. — М. — 50 с.

37. Галушин В.М., Костин А.Б., Шубин А.О. 1981. Пернатые хищники лесотундры Северо-Востока европейской части СССР // Экология и охрана птиц. Тез. докл. 8-й Всесоюз. орнитол. конф. — Кишинев. — С. 53-54.

38. Галушин В.М., Кубарева Н.Ю., Костин А.Б., Мечникова С.А., Романов М.С. 1998.

39. Геллер М.Х. 1967. Биологическое обоснование регулирования промыслом численности охотничьих животных на Крайнем Севере. // Вопросы сельского и промыслового хозяйства Крайнего Севера. Труды НИИСХ Крайнего Севера. — Т. 15. — Красноярск. — С. 161-180.

40. Геллер М.Х. 1969. О явлениях очаговости в размножении песцов и леммингов на

41. Таймыре. // Труды НИИСХ Крайнего Севера. — Т. 17. — Красноярск. — С. 164-169.

42. Геллер М.Х. 1970. Биологическое обоснование службы «урожая» песца. // Биологические основы использования природы Севера. — Сыктывкар. — С. 212-217.

43. Геллер М.Х., Худолеев Ф.И. 1966. Опыт весенних и осенних подкормок песца. // Труды НИИСХ Крайнего Севера. Т. 14. - Красноярск. - С. 51-67.

44. Гилл P.E. (мл.). 2001. Сообщение № 42: «Бровервилл, Аляска, США» / Сообщения с мест // Птицы Арктики. Информационный бюллетень Международного банка данных по условиям размножения. (Составители: М.Ю. Соловьев, П.С. Томкович). -№ 3. С. 14.

45. Гладков H.A. 1962. Материалы по птицам окрестностей Воркуты (восток Большеземельской тундры). // Орнитология. — Вып. 4. С. 15-28.

46. Глазов П.М., Дмитриев А.Е. 2004. К орнитофауне Гыданского полуострова и полуострова Явай. // Мат-лы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург. — С. 52-62.

47. Головатин М.Г., Пасхальный С.П. 2000. Орнитофауна поймы Нижней Оби. // Мат-лы к познанию фауны и флоры Ямало-Ненецкого автономного округа — Вып. 4, ч. 1. — Салехард. С. 18-37.

48. Головатин М.Г., Пасхальный С.П. 2003. Орнитофауна северной половины Полярного Урала. // Рус. орнитол. журнал. — Вып. 222. — С. 507-531.

49. Головатин М.Г., Пасхальный С.П. 2005-а. Орнитофауна бассейна реки Лонготьеган

50. Полярный Урал). // Рус. орнитол. журнал. Т. 14, эспр.-вып. 300. - С. 867-901.

51. Головатин М.Г., Пасхальный С.П. 2005-6. Птицы Полярного Урала. — Екатеринбург. — 560 с.

52. Головатин М.Г., Пасхальный С.П. 2005-в. Распространение, численность и экологияорлана-белохвоста на севере Западной Сибири. // Беркут. Т. 4, вып. 1. - С. 59-70.

53. Головатин М.Г., Пасхальный С.П. 2005-г. Совы севера Западной Сибири:распространение, численность и статус пребывания. // Совы Северной Евразии. -М.-С. 321-331.

54. Головатин М.Г., Пасхальный С.П., Павлинин В.В. 2003. Сообщение № 15: «Полярный

55. Урал, Россия» / Сообщения с мест // Птицы Арктики. Информационный бюллетеньмеждународного банка данных по условиям размножения. (Составители: Соловьёв М.Ю., Томкович П.С.). № 5. - С. 8.

56. Головатин М.Г., Пасхальный С.П., Соколов В.А. 2004. Сведения о фауне птиц реки Юрибей (Ямал). // Мат-лы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. — Екатеринбург. — С. 80-85.

57. Головатин М.Г., Пасхальный С.П., Соколов В.А. 2005. Сообщение № 27: «Бассейн р.

58. Юрибей, Ямал, Россия» / Сообщения с мест // Птицы Арктики. Информационный бюллетень международного банка данных по условиям размножения. (Составители: Соловьёв М.Ю., Томкович П.С.). № 7. — С. 13.

59. Гордиенко Т.А., Нечитайлов Ю.И. 2000. Проблемы сохранения редких видов хищных птиц Камчатской области // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: мат-лы региональной науч. конфер. — Петропавловск-Камчатский. — С. 111-113.

60. Городков Б.Н. 1935. Растительность тундровой зоны СССР. — М., JL: Изд-во АН СССР. — 142 с.

61. Граков H.H., Монахов Г.И., Шиляева JI.M. 1982. Динамика популяций пушных зверей и основы их рационального использования. // Промысловая териология. — С. 28-52.

62. Грибова С. А. 1972. Опыт составления мелкомасштабной карты растительности тундры и лесотундры (на примере северо-востока Русской равнины) // Геоботаническое картографирование. — Л. С. 38-50.

63. Данилов А.Н. 1984. Некоторые вопросы экологии леммингов на Южном Ямале. // Фауна Урала и прилежащих территорий. — Сб. 11. — Свердловск. — С. 28-32.

64. Данилов А.Н. 1988. Динамика численности тундровых грызунов на Южном Ямале. // Современное состояние и история животного мира Западно-Сибирской низменности. — Свердловск. С. 127-132.

65. Данилов А.Н. 1995. О роли леммингов в биологическом круговороте на Южном Ямале // Экология. № 3. - С. 203-207.

66. Данилов А.Н. 2000. Динамика численности и пространственного распределения тундровых грызунов на Южном Ямале. Автореф. дисс. канд. биол. наук. — Екатеринбург. — 18 с.

67. Данилов Д.Н. 1958. Места норения песца (Alopex lagopus) в восточной части Болыпеземельской тундры. // Проблемы Севера. — Вып. 2. — С. 212-218.

68. Данилов H.H. 1959. К орнитофауне Полярного Урала. // Уч. записки Уральского университета. — Вып. 31. — Свердловск. — С. 57-73.

69. Данилов H.H., Рыжановский В.Н., Рябицев В.К. 1984. Птицы Ямала. — М. — 332 с.

70. Дементьев Г. П. 1951. Отряд хищные птицы. // Птицы Советского Союза. — Т. 1. — М. — С.• 70-345.

71. Дементьев Н.И. 1939. Подкормка песца. // Советский Север — № 2. Цит. по: Сдобников, 1953.

72. Дементьев Н.И. 1955. К биологии песца Большеземельской тундры. // Труды ВНИО. — Вып. 14.-С. 123-136.

73. Дерюгин K.M. 1898. Путешествие в долину среднего и нижнего течения р. Оби и фауна этой области // Труды С.-Петерб. об-ва естествоиспыт. — Отдел-е зоологии и физиологии. Т. 39, вып. 2. - С. 47-140.

74. Добринский JI.H. 1965-а. Заметки по фауне птиц долины р. Хадыты (Южный Ямал) // Экология позвоночных животных Крайнего Севера. — Свердловск. — С. 167-177.

75. Добринский JI.H. 1965-6. К орнитофауне долины р. Соби. // Экология позвоночныхживотных Крайнего Севера. — Труды ин-та биологии УрАН СССР. — Вып. 38. — Свердловск. С. 153-165.

76. Добринский JI.H. 1970. Орнитофауна островных лесов в тундре Приобского севера //

77. Биологические основы использования природы Севера. — Сыктывкар — С. 200-206.

78. Дорогов В.Ф. 1983. Гнездование мохноногого канюка на Таймыре. // Экология ирациональное использование позвоночных севера Средней Сибири. — Новосибирск. -С. 118-126.

79. Дорогов В.Ф. 1985. Кречет на севере Средней Сибири. // Звери и птицы Севера Сибири. Научно-технич. бюллетень ВАСХНИЛ, Сиб. отд. — Вып. 23. — Новосибирск. — С. 45-54.

80. Дорогов В.Ф. 1988. Хищные птицы // Животный мир плато Путорана, его рациональноеиспользование и охрана. Сборн. науч. трудов ВАСХНИЛ, Сиб. отд. Новосибирск: НИИСХ Крайнего Севера. - С. 72-88.

81. Дорогов В.Ф., Павлов Б.М. 1983. Гнездование и численность белой совы на Таймыре. // Птицы Таймыра (эколология, охрана и хозяйственное использование). Науч.-технич. бюллетень НИИСХ Крайнего Севера. ВАСХНИЛ, Сибирское отделение. — Вып. 7. С. 45-49.

82. Дорофеев A.M., Ивановский В.В. 1980. Экология сокола-дербника (Falco columbarius) в Белорусском Поозерье. // Вестник зоологии. — № 5. — С. 62-67.

83. Дубравина Н.Б., Смирнов B.C. 1976. Некоторые интерьерные особенности песцов Ямала на подъёме и спаде их численности. // Биологические проблемы Севера. 7-й Симпозиум. Зоология. Петрозаводск. - С. 114-115.

84. Дунаева Т.Н., Кучерук В.В. 1941. Материалы по экологии наземных позвоночных тундры Южного Ямала // Мат-лы к познанию фауны и флоры СССР. Нов. отд. зоол. — Т. 4, вып. 19.-С. 5-80.

85. Дунаева Т.Н., Осмоловская В.И. 1948. Материалы по питанию песца Ямала // Экология наземных позвоночных полуострова Ямала. Труды Института географии. — Вып. 41.-С. 144-155.

86. Елыпин C.B. 1983. Особенности пространственного распределения населения мелкихмлекопитающих на севере Западной Сибири. // Биологические проблемы Севера. 10-й Всесоюзный симпозиум. — Ч. 2. — Магадан. С. 22-23.

87. Елыпин C.B., Шубин С.Е. 1983. О питании и распределении птиц-миофагов в тундрах

88. Ямала при низкой численности леммингов. // Бюлл. Моск. общ-ва испыт. природы. Отд. биол. Т. 88, вып.2. - С. 30-36.

89. Ермаков A.A. 1980. Размещение нор песца в восточной части Болыпеземельской тундры и Югорского полуострова. // Биологические проблемы Севера. 9-й Симпозиум. — Ч. 2. — Сыктывкар. — С. 20.

90. Ермаков A.A. 1986. Видовая избирательность изъятия песцом мелких грызунов. //

91. Биологические проблемы Севера. Тез. докл. 11-го Всесоюзного симпозиума. — Ч. 3. Якутск. С. 29-30.

92. Ермаков A.A. 1988. Биология песца Болыпеземельской тундры и Югорского полуострова. Автореф. дисс. канд. биол. наук. — М. — 22 с.

93. Естафьев A.A. 1983. Межвидовые отношения хищных птиц в период размножения в бассейне реки Море-Ю (Болыпеземельская тундра). // Поведение животных в сообществах. М. — С. 166-169.

94. Житков Б.М. 1912. Птицы полуострова Ямала. // Ежегодник Зоологического музея Императорской АН. — Т. 17, № 3-4. — Петербург. — С. 311-369.

95. Жуков B.C. 1998. К фауне и распространению птиц на северо-востоке Западной Сибири // Мат-лы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. — Екатеринбург. — С. 67-77.

96. Захарова Н.Ю. 1999. Население птиц лесных микрофрагментов Восточно-Европейской лесостепи. / Дисс. канд. биол. наук. М. - 138 с.

97. Зырянов В.А. 1988. Орнитофауна окрестностей оз. Нерангда. // Животный мир плато Путорана, его рациональное использование и охрана. Сборн. научн. трудов ВАСХНИЛ, Сиб. отделение. Новосибирск. - С. 88-96.

98. Ивановский В.В. 1990. Хищные птицы и орнитологический мониторинг. // Сообщения Прибалтийской комиссии по изучению миграций птиц — № 22: Вопросы орнитологического мониторинга. — Тарту. — С. 92-101.

99. Ильина И.С., Лапшина Е.И., Лавренко H.H. и др. 1985. Растительный покров ЗападноСибирской равнины. — Новосибирск: Наука. — 252 с.

100. Ильичев В.Д., Галушин В.М. 1978. Птицы как индикатор загрязнения средыядохимикатами // Биологические методы оценки природной среды. — М. — С. 159180.

101. Калякин В.Н. 1976-а. О колебаниях численности наземных позвоночных бассейнанижнего течения Щучьей (Ямал) в 1973-1975 гг. // Биологические проблемы Севера — тезисы 7-го Всесоюзного симпозиума. — Петрозаводск. — С. 144-146.

102. Калякин В.Н. 1976-6. Опыт оценки абсолютной численности некоторых мышевидных грызунов Южного Ямала. // Биологические проблемы Севера — тезисы 7-го Всесоюзного симпозиума. — Петрозаводск. — С. 147-148.

103. Калякин В.Н. 1977. О редких птицах Южного Ямала. // 7-я Всесоюз. орнитологическая конференция (тез. докладов). — Ч. 2. — Киев. — С. 217-219.

104. Калякин В.Н. 1979. Материалы к изучению питания белой совы // Биологические проблемы Севера. 8-й Симпозиум (тез. докладов). — Апатиты. С. 109-110.

105. Калякин В.Н. 1980. Динамика численности леммингов на юге Ямала в 1973-1979 гг. // Механизмы регуляции численности леммингов и полёвок на Крайнем Севере. — Владивосток. С. 60-65.

106. Калякин В.Н. 1983-а. Фауна хищных птиц и состояние популяций редких видов на

107. Южном Ямале. // Экология хищных птиц. Мат-лы 1 Совещания по экологии и охране хищных птиц. — М. — С.120-124.

108. Калякин В.Н. 1983-6. Хищные птицы в экосистемах, переходных от тайги к тундре. //

109. Экология хищных птиц. Мат-лы 1 Совещания по экологии и охране хищных птиц. -М.-С. 20-24.

110. Калякин В.Н. 1984-6. О необходимости создания Южно-Ямальского заповедника. // Исследования в области заповедного дела. — М. — С. 28-33.

111. Калякин В.Н. 1985. Млекопитающие в экосистемах Южного Ямала. // Вопросы териологии. Млекопитающие в наземных экосистемах. — М. — С. 67-99.

112. Калякин В.Н. 1986. Распространение и экология белой совы на юге Ямала. // Редкие,исчезающие и малоизученные птицы СССР. — М.: ЦНИЛ Главохоты. С. 33-36.

113. Калякин В.Н. 1988. Редкие виды животных на крайнем Северо-Западе Сибири. // Редкие наземные позвоночные Сибири. — Новосибирск. С. 97-107.

114. Калякин В.Н. 1989. Хищные птицы в экосистемах Крайнего Севера. // Птицы в сообществах тундровой зоны — М. С. 51-112.

115. Калякин В.Н. 1998. Птицы Южного Ямала и Полярного Зауралья. // Мат-лы краспространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. — Екатеринбург. -С. 94-115.

116. Калякин В.Н., Виноградов В.Г. 1981. О гнездовании кречета на юге полуострова Ямал. // Бюлл. Моск. общ-ва испыт. природы. Отд. биол. — Т. 86, вып. 5. — С. 42-50.

117. Капитонов В.И. 1962. Орнитологические наблюдения в низовьях Лены. // Орнитология. — Вып. 4. С. 40-61; вып. 5. - С. 35-48.

118. Карагодин И.Ю., Нестеров E.B, Пасхальный С.П. 1997. Заметки по орнитофауне низовьев реки Лонготъеган. // Мат-лы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. — Екатеринбург. — С. 71-73.

119. Карагодин И.Ю., Нестеров Е.В, Пасхальный С.П., Штро В.Г. 2000. К орнитофауне низовьев р. Лонготъеган (Нижнее Приобье). // Научный вестник. Мат-лы к познанию фауны и флоры Ямало-Ненецкого автономного округа — Вып. 4, 4.1. — Салехард.-С. 38-43.

120. Карасёва Е.В., Телицын Ю.М., Лапшов В.А., Охотский Ю.В. 1971. К изучению наземных позвоночных Центрального Ямала. // Бюлл. Моск. общ-ва испыт. природы. Отд. биол. Т. 76, вып. 2. — С. 22-32.

121. Кищинский A.A. 1958. К биологии кречета Falco gyrfalco на Кольском полуострове. // Орнитология. — Вып. 197. — С. 61-75.

122. Кищинский A.A. 1982. Зимняк — Buteo lagopus (Pontopp.) // Миграции птиц Восточной Европы и Северной Азии. Хищные — журавлеобразные. — М.: Наука. — С. 60-72.

123. Кищинский A.A. 1983. О структуре и динамике областей гнездования птиц (в том числепромысловых) на Севере. // Труды Зоологического института АН СССР. — Т. 116. — С. 47-57.

124. Кищинский A.A. 1988. Авифауна северо-востока Азии: история и современное состояние.1. М. — 288 с.

125. Кожевников Ю.П. 1994. О стациальном распределении птиц в бассейне реки Большая

126. Боотанкага (Таймырский заповедник). // Арктические тундры Таймыра и островов Карского моря: природа, животный мир и проблемы их охраны. — Т.1. — М. — С. 269-274.

127. Кокорев Я.И. 1998. Сообщение № 16: «В бассейне р. Пуры и в низовьях р. Пясины» /

128. Условия гнездования куликов в тундрах России в 1997 г. // Информационные мат-лы Раб. группы по куликам. (Ред. П.С. Томкович). — М. — С. 34-35.

129. Кокорев Я.И. 2006. Сапсан на Таймыре, Россия. // Пернатые хищники и их охрана. — № 6.1. Н. Новгород. — С. 26-33.

130. Кондратьев A.B., Зайнагутдинова Е.М., Анисимов Ю.А., Глазов П.М., Бузун В.А.,

131. Копеин К.И. 1959. Популяционная экология большой узкочерепной полёвки и обского лемминга на Ямале. / Автореф. дисс. канд. биол. наук. — Свердловск. — 22 с.

132. Корзинкина Е.М. 1946. Экология и динамика численности мышевидных грызунов

133. Южного Ямала. // Труды Арктического НИИ ГУСМП. Т. 194. - М.-Л. - С. 77113.

134. Корытин Н.С., Богданов В.Д., Быков В.В., Жарков A.M., Магомедова М.А., Матвейчук С.П. 1995. Традиционное использование биологических ресурсов // Природа Ямала. — Екатеринбург: УИФ «Наука». — С. 383-404.

135. Костин А.Б. 1993. Экологические адаптации хищных птиц у северных и южных пределов лесной зоны Европейской России. / Автореф. дисс. канд. биол. наук. — М. — 17 с.

136. Костин А.Б., Шубин А.О. 1983. Гнездование пустельги в окрестностях г. Воркуты. //

137. Экология хищных птиц. Мат-лы 1 Совещания по экологии и охране хищных птиц.- М.-С. 72.

138. Костин А.Б., Шубин А.О. 1984. Взаимоотношения хищных птиц и серой вороны ввосточно-европейской лесотундре. // Экология, биоценотическое и хозяйственное значение врановых птиц. Мат-лы 1 Совещания. — М. — С. 154-155.

139. Кошкина Т.В. 1958. Мышевидные грызуны Кольского полуострова и динамика ихчисленности // Труды Кандалакшского государственного заповедника. — Вып. 1. — С. 161-190.

140. Кречмар A.B. 1966. Птицы Западного Таймыра. // Биология птиц. Труды Зоологического института АН СССР. Т. 39. - С. 185-312.

141. Крылов М.К. 1989. Биологическая продуктивность песцовых угодий Таймыра. //

142. Млекопитающие и птицы севера Средней Сибири. — Новосибирск. — С. 113-120.

143. Крючков В.В. 1967. Причины, обусловливающие особенности лесотундры // Растительность лесотундры и пути ее освоения. — JI.: Наука. — С. 35-41.

144. Кряжимский Ф.В., Малафеев Ю.М., Добринский JI.H. 1979. Численность и структурапопуляции полёвки-экономки в годы с различными экологическими условиями на Южном Ямале. // Биологические проблемы Севера. 8-й Симпозиум. Тез. докл. -Апатиты. С. 114-115.

145. Кряжимский Ф.В., Добринский JI.H., Малафеев Ю.М. 1981. Рост полёвок-экономок вприродной популяции на Южном Ямале. // Биологические проблемы Севера. 9-й Симпозиум. Сыктывкар. - Ч. 2. — С. 37.

146. Кузнецов A.B., Бабушкин М.В. 2008. Распространение и численность орлана-белохвоста в Вологодском поозерье и Юго-Восточном Прионежье // Пернатые хищники и их охрана. -№ 13. С. 13-20.

147. Куксов В.А. 1969. Влияние некоторых климатических факторов на численностьмышевидных грызунов на Западном Таймыре. // Труды НИИСХ Крайнего Севера.- Красноярск.-Т. 17.-С. 176-179.

148. Куксов В.А. 1975. Популяционная экология и теоретические основы прогнозачисленности мелких грызунов Таймыра. / Автореф. дисс. канд. биол. наук. —21 с.

149. Куксов В.А. 1979-а. Интенсивность размножения и планирование заготовок песцов на

150. Таймыре // Млекопитающие и птицы севера Средней Сибири. — Новосибирск. — С. 103-112.

151. Куксов В.А. 1979-6. Некоторые особенности размножения сибирских леммингов Таймыра // Проблемы охраны и хозяйственного использования ресурсов диких животных Енисейского Севера. Труды НИИСХ Крайнего Севера. — Т. 26. — Новосибирск. — С. 29-37.

152. Куксов В.А. 1989. Интенсивность размножения и планирование заготовок песцов на

153. Таймыре // Млекопитающие и птицы севера Средней Сибири. — Новосибирск. С. 103-112.

154. Куксов В.А., Боржонов Б.Б. 1966. О миграциях обских леммингов в лесотундровой зоне Западного Таймыра. // Труды НИИСХ Крайнего Севера. — Т. 14. С. 77-80.

155. Куксов В.А., Павлов Б.М. 1986. Прогнозирование численности песца. // Биологические проблемы Севера. Тез. докл. 11-го Всесоюзного симпозиума. — Ч. 3. Якутск. — С. 44-45.

156. Кучерук В.В. 1940. Материалы по экологии мышевидных грызунов Южного Ямала //

157. Сборник научных студенческих работ. Зоология — ботаника. — М.: Издание МГУ. — Вып. 12.-С. 3-28.

158. Кучерук В.В., Ковалевский Ю.В., Сурбанос А.Г. 1975. Изменения населения и фауны птиц Южного Ямала за последние 100 лет // Бюлл. Моск. общ-ва испыт. природы. Отд. биол. Т. 80, вып. 1. - С. 52-64.

159. Лабутин Ю.В. 1962. Хищники Верхоянья и их значение в динамике численности промысловых грызунов. Дисс. канд. биол. наук. — Якутск. — 270 с.

160. Лакин Г. Ф. 1990. Биометрия: уч. пособие для биол. спец. вузов — 4-е изд., перераб. и доп. — М.: Высш. шк. — 352 с.

161. Лобанова H.A., Балахонов B.C. 1986. Возрастная и половая структура популяции большой узкочерепной полёвки в год пика численности на Ямале. // Биологические проблемы Севера. Тез. докл. 11-го Всесоюзного симпозиума. — Ч. 3. Якутск. — С. 48-49.

162. Логвиненко H.A. 1989. К краниометрии песцов Западного Таймыра // Млекопитающие и птицы севера Средней Сибири. — Новосибирск. — С. 88-102.

163. Локтионов Е.Ю., Пилипенко Д.В., Яковлев A.A. 2007. Птицы Приобской северной тайги // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. — Екатеринбург. — С. 144-182.

164. Локтионов Е.Ю., Савин A.C. 2006. Редкие и необычные встречи птиц в Ямало-Ненецком автономном округе в 2002-2006 гг. // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. — Екатеринбург. — С. 143-154.

165. Локтионов Е.Ю., Савин A.C. 2007. О птицах реки Тотаяха (Гыданский полуостров) //

166. Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. — Екатеринбург. — С. 182-189.

167. Лоскутова Н.М. 1990. Распределение, численность и охрана хищных птиц Южного Урала. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М. -15 с.

168. Максимов A.A. 1945. О миграции песца на севере Европейской части СССР. // Бюллетень Моск. общ-ва испыт. природы. Отд. биол. — Т. 50, вып. 5-6. — С. 45-61.

169. Максимов A.A. 1959. О кормовых связях в биоценозе тундры. // Вопросы экологии животных. Труды Биологического института АН СССР, Сиб. отд. Вып. 5. -Новосибирск. — С. 85-90.

170. Меженный A.A. 1975. Материалы по экологии мелких грызунов тундры и лесотундры

171. Северной Якутии // Материалы по экологии мелких млекопитающих Субарктики. — Новосибирск: Наука. С. 53-118.

172. Мельцер Л.И. 1984. Зональное деление растительности тундр Западно-Сибирской равнины // Растительность Западной Сибири и ее картографированиею — Новосибирск. — С. 7-19.

173. Мечникова С.А. 2006. Некоторые аспекты территориальных взаимоотношений хищных птиц в лесотундре Ямала // Орнитологические исследования в Северной Евразии. Тезисы 12-й Международной орнитологической конференции. — Ставрополь. — С. 356-357.

174. Мечникова С.А., Кудрявцев Н.В. 2005. Гнездование хищных птиц в лесотундре Южного Ямала в 2005 г. // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург. - С. 204-209.

175. Мечникова С.А., Кудрявцев Н.В. 2006. Встречи некоторых редких и малочисленных видов птиц на Южном Ямале в 2006 г. // Мат-лы к распростр. птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. — Екатеринбург. — С. 159-160.

176. Мечникова С.А., Кудрявцев Н.В. 2007. Пять слетков в выводке кречета на Ямале, Россия // Пернатые хищники и их охрана. — Вып. 10. — С. 61.

177. Мечникова С.А., Романов М.С., Лузан П.И. 1999. Дополнительные данные осоколообразных Южного Ямала за 1996-1997 гг. // Материалы 3-й Конференции по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии. — Ставрополь. — С. 108-111.

178. Минеев Ю.Н., Естафьев A.A. 1987. Распределение, численность и особенностиразмножения зимняка на европейском Севере. // Труды Коми филиала АН СССР. — №. 86. Сыктывкар. - С. 27-41.

179. Михель Н.М. 1938. Промысловые звери Северо-Восточной Якутии // Труды НИИполярного земледелия, животноводства и промыслового хозяйства. — Л. — 97 с.

180. Мищенко А.Л. 1981. Наблюдения за гнездом кречета на Южном Ямале. // Орнитология. -Вып. 16.-С. 175-176.

181. Мордосов И.Н., Лебедева А.Д., Павлов М.С., Сыроватский Я.С. 1992. К экологии сибирского лемминга Яно-Индигирской тундры // Мордосов И.И. Зоогеографические и экологические исследования животных Якутии. — Якутск. — С. 85-95.

182. Морозов В.В. 1983. О влиянии фактора беспокойства на изменение уровня агрессивности у некоторых видов птиц. // Охрана живой природы. Тез. Всесоюзной конференции молодых учёных. — М. — С. 145-148.

183. Морозов В.В. 1987. Новые данные по фауне и распространению птиц на востоке Большеземельской тундры. // Орнитология. — Вып. 22. — С. 134-147.

184. Морозов В.В. 1990. Сообщение № 2: «На востоке Большеземельской тундры и на

185. Югорском полуострове» / Условия гнездования птиц в тундрах Советского Союза в 1989 г. // Информация Рабочей группы по куликам. (Ред. П.С. Томкович) — Магадан.— С. 41.

186. Морозов В.В. 1991. Сапсан и кречет на крайнем Северо-Востоке Европы. // Бюлл. Моск. общ-ва испыт. природы. Отд. биол. Т. 96, вып. 1. — С. 57-65.

187. Морозов В.В. 1997-а. К фауне и распространению птиц в Большеземельской тундре и на Югорском полуострове. // Мат-лы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. — Екатеринбург. — С. 110-116.

188. Морозов В.В. 1997-6. Материалы по биологии дербника Falco columbarius на востоке Большеземельской тундры. // Рус. орнитол. журнал. — Экспр.-вып. 9. — С. 6-7.

189. Морозов В.В. 1998-а. Сапсан на острове Вайгач. // Мат-лы 3-й Конференции по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии. — Ч. 1. — Ставрополь. — С. 87-88.

190. Морозов В.В. 1998-6. Степной лунь на юге Ямала. // Рус. орнитол. журнал. — Экспр.-вып. 47. С. 3-5.

191. Морозов В.В. 2000. Экологические основы и пути расселения кречета Falco rusticolus в тундрах европейской части России. // Рус. орнитол. журнал. — Экспр.-вып. 95. — С. 3-11.

192. Морозов В.В. 2001. Влияние некоторых хищников и паразитов на продуктивность популяций редких видов хищных птиц. // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии (мат-лы Международной конференции). Казань. - С. 440-441.

193. Морозов В.В. 2003-а. К орнитофауне Полярного Урала. // Рус. орнитол. журнал. Экспр.-вып. 212.-С. 143-169.

194. Морозов B.B. 2003-6. Трехлетний мониторинг популяций редких видов хищных птиц на юге Ямала. // Мат-лы 4-й Конференции по хищным птицам Северной Евразии. — Пенза. С. 228-230.

195. Морозов В.В. 2005. Белая сова на востоке Болынеземельской тундры и Югорском полуострове. // Совы Северной Евразии. — М. — С. 10-22.

196. Морозов В.В., Брагин Е.А. 2005. Степной лунь Circus macrourus в тундровой зоне: сдвиг ареала к северу или расширение области гнездования? // Рус. орнитол. журнал. — Т. 14, экспр.-вып. 287. С. 399-404.

197. Назаров A.A. 1983. К исследованию структуры ареала белой куропатки в РСФСР и хронологических изменений ее численности. // Экология и рациональное использование охотничьих птиц в РСФСР. — М. — С. 108-118.

198. Наумов С.П. 1931. Млекопитающие и птицы Гыданского полуострова. // Труды Полярной комиссии АН СССР. Вып. 4. - С. 5-106.

199. Некрасова Л.И., Дунаева Т.Н., Колесникова P.C. 1980. Материалы по питанию птиц-миофагов и выявлению эпизоотий туляремии в тундрах Якутии и Европейского Севера // Бюлл. Моск. общ. испыт. прир. Отдел биол. — Т. 85, вып. 1. — С. 3-12.

200. Норин Б.Н. 1961. Что такое лесотундра? // Ботан. журн. Т. 46, № 1. - С. 21-38.

201. Орлов В.А. 1985. Биологические особенности леммингов в тундрах Западного Таймыра. Автореф. дисс. канд. биол. наук. — М. — 22 с.

202. Осмоловская В.И. 1948. Экология хищных птиц полуострова Ямала. // Труды Ин-та геогр. АН СССР. Т. 41. - М. - С. 5-77.

203. Осмоловская В.И., Формозов А.Н. 1952. Методы учёта дневных и ночных хищных птиц. // Методы учёта численности и географического распределения наземных позвоночных. — М. — С. 68-96.

204. Павлов Б.М. 1976. Колебания численности куропаток. // Сельское и промысловоехозяйство Крайнего Севера. Научн. труды Сибир. отдел. ВАСХНИЛ. — Т. 22. — Новосибирск. С. 104-115.

205. Павлов Б.М., Бейльман A.A., Крашевский O.P. 1983. К орнитофауне бассейна Верхней Таймыры. // Птицы Таймыра (экология, охрана и хозяйственное использование). Науч.-технич. бюллетень НИИСХ Крайнего Севера. — ВАСХНИЛ, Сиб. отдел. -Вып. 7.-С. 9-14.

206. Пармузин ЮЛ. 1979. Тундролесье СССР. М.: Мысль. - 295 с.

207. Пасхальный С.П. 1997. Редкие виды птиц бассейна р. Правый Юрибей // Мат-лы краспространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. — Екатеринбург. -С. 119.

208. Пасхальный С.П., Балахонов B.C. 1989. Новые и редкие виды птиц Полярного Урала и Нижнего Приобья. // Распространение и фауна птиц Урала. — Свердловск. — С. 8184.

209. Пасхальный С.П., Синнцын B.B. 1997. Новые сведения о редких и малоизученных птицах Нижнего Приобья и Полярного Урала. // Мат-лы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург - С. 119-122.

210. Пасхальный С.П., Сосин В.Ф., Штро В.Г., Балахонов B.C. 2000-6. Численность,распределение и биология сапсана Falco peregrunus на полуострове Ямал. // Рус. орнитол. журнал. — Экспр.- вып. 105. — С. 1-31.

211. Пасхальный С.П., Штро В.Г. 1992. Зимовка пустельги в Нижнем Приобье. // Современная орнитология. — М. С. 229.

212. Перелешин С.Д. 1943. Зимнее питание песца в Ямальском округе. // Зоологический журнал. Т. 22, вып. 5. - С. 299-313.

213. Песец, лисица, енотовидная собака. 1985. (Отв. редакторы: Насимович A.A., Исаков Ю.А.) М.: Наука. 160 с.

214. Поздняков В.И., Софронов Ю.Н. 2005. Белая сова в дельте р. Лены // Совы Северной Евразии. М. - С. 36-40.

215. Поленц Э.А., Тюлышн Ю.А. 1993. Сообщение № 7: «Средний Ямал» / Сообщения с мест //Условия размножения куликов в тундрах России // Информация Рабочей группы по куликам. (Ред. П.С. Томкович). Екатеринбург. - С. 22.

216. Поляков A.B., Колесников P.C. 1976. К вопросу рационального использования запасов песца в Якутии в связи с эпизоотиями «дикования». // Биологические проблемы Севера. 7-й Симпозиум. Зоология. — Петрозаводск. — С. 249-252.

217. Попов И.Ю., Кокорев Я.И. 1996. Сообщение № 23: «В дельте Пясины» / Условияразмножения куликов в тундрах Росии в 1995 г. // Информационные мат-лы Раб. группы по куликам. (Ред. П.С. Томкович). — М. — С. 27.

218. Попов Л.Н. 1939. Промысловые млекопитающие восточного побережья Таймырского полуострова // Труды НИИ полярного земледелия, животноводства и промыслового хозяйства, серия «Промысловое хозяйство». — Вып. 8. — Л. — С. 87123.

219. Потапов Е.Р. 1983. К экологии зимняка в Колымской тундре. // Экология хищных птиц. Мат-лы 1 Совещания по экологии и охране хищных птиц. — М. — С. 90-92.

220. Потапов Е.Р. 1986. Некоторые аспекты питания зимняка в Колымских тундрах. //

221. Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Тез. докл. 1-го Съезда Всес. орнитол. общества и 9-й Орнитол. конференции. — Ч. 2. — Л. — С. 164165.

222. Потапов Е.Р. 1990. Учёт хищных птиц в равнинных тундрах. // Методы изучения и охраны хищных птиц. М. — С. 12-15.

223. Приклонский С.Г. 1993. Белая сова. // Птицы России и сопредельных регионов:

224. Рябкообразные, Голубеобразные, Кукушкообразные, Совообразные (отв. ред. С.Г. Приклонский). М.: Наука. - С. 258-270.

225. Природа Ямала. 1995. / Колл. авторов. — Екатеринбург: УИФ «Наука». — 440 с.

226. Пукинский Ю.Б. 1977. Жизнь сов. — Серия «Жизнь наших птиц и зверей». — Вып. 1. — Ленинград: Изд-во Ленинград, унив-та. — 240 с.

227. Рахманин Г.Е. 1959. Пушной промысел Ямало-Ненецкого национального округа и мероприятия по его рационализации (сообщение 1-е). // Мат-лы по фауне Приобского Севера и ее использованию. Труды Салехардского стационара. — Вып. 1.-Тюмень.-С. 101-176.

228. Романов A.A. 1941. Пушные звери Лено-Хатангского края и их промысел. // Труды НИИ полярного земледелия, животноводства и промыслового хозяйства, серия «Промысловое хозяйство». — Вып. 17. — Л. — 141 с.

229. Романов М.С. 2001. Топические связи лесных хищных птиц в мозаике растительного покрова. Автореф. дисс. канд. биол. наук. — М. — 20 с.

230. Рупасов C.B. 2001. Материалы по гнездованию хищных птиц на Южном Ямале в 2001 году. // Рус. орнитол. журнал. — Экспр.-вып. 166. — С. 968-971.

231. Рыжановский В.Н. 1998. Птицы долины р. Соби и прилегающих районов Полярного

232. Урала. // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири, Екатеринбург. - С. 148-158.

233. Рыхликова М.Е. 1993. Материалы по экологии леммингов в арктической тундре Западного Таймыра // Материалы 6-го Совещания «Вид и его продуктивность в ареале». — Санкт-Петербург. С. 60-62.

234. Рябицев В.К. 1985. Изменения плотности гнездования птиц на севере подзоны кустарниковых тундр Ямала. // Распределение и численность наземных позвоночных полуострова Ямал. — Свердловск. — С. 67-76.

235. Рябицев В.К. 1993. Территориальные отношения и динамика сообществ птиц в Субарктике. Екатеринбург: Наука, Уральское отделение. — 296 с.

236. Рябицев В.К. 2001. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири. Екатеринбург: издательство Уральского университета. — 608 с.

237. Рябицев В.К., Алексеева Н.С. 1995. Птицы // Природа Ямала. — Екатеринбург: УИФ «Наука».-С. 271-298.

238. Рябицев В.К., Алексеева Н.С., Поленц Э.А., Тюлькин Ю.А. 1995. Авифаунистические находки на Среднем Ямале. // Мат-лы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. — Екатеринбург. — С.

239. Сдобников В.М. 1937. Распределение птиц и млекопитающих по типам местообитаний в Болыпеземельской тундре и на Ямале. // Тр. Всесоюзного Арктического института. -Т. 92.-С. 1-76.

240. Сдобников В.М. 1953. Подкормка песца (обобщение опыта). // НИИ полярногоземледелия, животноводства и промыслового хозяйства. Доклады 6-й расширенной сессии учёного совета института. — Вып. 2. — JT. — С. 160-170.

241. Сдобников В.М. 1955. Количественные соотношения популяций обского и копытного леммингов. // Зоол. журнал. — Т. 34, вып.6: 1424-1428.

242. Сдобников В.М. 1957. Лемминги в условиях Северного Таймыра. // Позвоночные Арктики. Труды Арктического НИИ ГУСМП. Т. 205. - Л. - С. 109-126.

243. Сдобников В.М. 1958. Песец на Таймыре. // Проблемы Севера. Вып. 1. — С. 211-220.

244. Сдобников В.М. 1959. Динамика численности популяций млекопитающих и птиц на

245. Северном Таймыре в 1943-1950 гг. // Зоологический журнал. — Т. 38, вып.11. — С. 1702-1709.

246. Сдобников В.М. 1971. О причинах перерывов в гнездовании у арктических птиц. // Зоологический журнал. Т. 50, вып. 5. — С. 734-740.

247. Семериков Л.Ф., Матвеев А.В, Семериков В.Л. 1995. Лесная растительность // Природа Ямала. — Екатеринбург: УИФ «Наука». с. 203-213.

248. Скалой В.Н. 1940. Заметки по распространению и биологии песца в Сибири. // Природа. — №2.-С. 79-82.

249. Скробов В.Д. 1958. О некоторых вопросах биологии и экологии песца Болыпеземельской и Малоземельской тундр. — Нарьян-Мар. — 16 с. •

250. Скробов В.Д. 1960. О некоторых вопросах экологии песца Болыпеземельской и

251. Малоземельской тундры и улучшении его хозяйственного использования. / Автореф. дисс. канд. биол. наук. — М. — 24 с.

252. Скробов В.Д. 1961. Учет запасов песца и его размещение по тундрам Ямала // Вопросыорганизации и методы учета ресурсов фауны наземных животных. — М. — С. 50-51.

253. Скробов В.Д. 1963. Учет численности песцов на Ямале в связи с оценкой пушныхресурсов этой территории // Ресурсы фауны промысловых зверей в СССР и их учет. -М.-С. 168-175.

254. Скробов В.Д. 1964. Служба «урожая» песца. // Охота и охотничье хоз-во. — № 5. С. IIIS.

255. Скробов В.Д. 1966. Песцовые норы полуострова Ямал. // Труды НИИСХ Крайнего Севера. -Т. 14.-С. 33-47.

256. Смирнов B.C. 1959. Полёвка-экономка и красная полёвка в тундре. // Мат-лы по фауне

257. Приобского Севера и ее использованию. Труды Салехардского стационара. — Вып. 1. Тюмень. - С. 364-365.

258. Смирнов B.C. 1962. Изменения численности песцов на Ямале за период с 1955 по 1961 гг. // Проблемы зоологических исследований в Сибири. — Горно-Алтайск. — С. 215-216.

259. Смирнов B.C. 1964. Периодические снижения плодовитости песца на Ямале и ихпричины. // Современные проблемы изучения динамики численности популяций животных. М. - С. 94-97.

260. Смирнов B.C. 1967. Анализ динамики численности песца на Ямале и путиинтенсификации его промысла. // Проблемы Севера. — Вып. 11. — С. 70-90.

261. Соколов A.A. 2002. Функциональные связи мохноногого канюка (Buteo lagopus) и мелких грызунов южных кустарниковых тундр Ямала / Дисс. канд. биол. наук. -Екатеринбург. — 112 с.

262. Соколов A.A. 2003. Внутрипопуляционная избирательность питания зимняка на разных фазах динамики численности мелких грызунов в кустарниковых тундрах Ямала. // Мат-лы 4-й Конференции по хищным птицам Северной Евразии. Пенза. — С. 8687.

263. Соколов A.A., Штро В.Г., Соколов В.А. 2003. Плотность гнездования и успехразмножения зимняка и сапсана на юго-западе Ямала // Мат-лы 4-й Конференции по хищным птицам Северной Евразии. — Пенза. — С. 84—85.

264. Соколов В.А. 2006. Население птиц на Юго-Западном Ямале и его динамика / Автореф. дисс. канд. биол. наук. — Екатеринбург. 22 с.

265. Соколов В.А., Корнев C.B., Соколов A.A., Огарков А.Э. 2002. Новые сведения о малочисленных, редких и охраняемых птицах на Юго-Западном Ямале. // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. — Екатеринбург. — С. 237-239.

266. Соколов В.А., Соколов A.A. 2002. Сообщение № 19: «Река Ерката, Ямал, Россия» / Сообщения с мест // Птицы Арктики. Информационный бюллетень Международного банка данных по условиям размножения. (Составители: М.Ю. Соловьев, П.С. Томкович). № 4. - С. 8-9.

267. Соколов В.А., Соколов A.A. 2004. Сообщение № 20: «Реки Еркатаяха и Паютаяха, п-ов

268. Ямал, Россия» / Сообщения с мест // Птицы Арктики. Информационный бюллетень Международного банка данных по условиям размножения. (Составители: М.Ю. Соловьев, П.С. Томкович). — № 6. С. 9.

269. Соколов В.А., Соколов A.A. 2005. Интересные встречи птиц на юго-западе Ямала в 2005 г. // Мат-лы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. — Екатеринбург. — С. 243-246.

270. Соколов H.H., Сидоров Б.Н., ЧаН.И., Данилов Г.Д., Дмитриева Г.А. 1957. Вопросыэкологии обского и копытного леммингов // Доклады на 8-й научной сессиию -Якутск.-С. 157-177.

271. Соловков Д.А. 2002. Хищные птицы долины р. Оки: распределение, численность и ее изменения. Дисс. канд. биол. наук. — М. — 142 с.

272. Сосин В.Ф. 1986. Характер распределения и гнездование среднего поморника на Ямале // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. — Тез. докл. 1-го съезда BOO и 9-й орнитологической конференции. JL - Ч. 2. - С. 254-255.

273. Сосин В.Ф., Балахонов B.C., Штро В.Г. 1979. К изучению численности и распределения наземных позвоночных Южного Ямала // Инф. мат-лы Института экологии растений и животных. Отчетная сессия зоологич. лабор. — Свердловск. — С. 38-39.

274. Сосин В.Ф., Балахонов B.C., Бахмутов В.А., Штро В.Г. 1982. К динамике распределения миофагов на Ямале. // Вопросы экологии животных. — Свердловск. — С. 11.

275. Сосин В.Ф., Балахонов B.C., Бахмутов В.А., Штро В.Г. 1983. Особенности изменения численности некоторых наземных позвоночных в подзонах тундры Ямала. // Биологические проблемы Севера. 10-й Всесоюзн. симпозиум. 4.2. — Магадан. — С. 48.

276. Сосин В.Ф., Пасхальный С.П., Штро В.Г. 1985. Распределение и численность некоторых видов наземных позвоночных арктической тундры Ямала в летний период. // Распределение и численность наземных позвоночных полуострова Ямал. -Свердловск. С. 3-33.

277. Сосин В.Ф., Штро В.Г. 1978. Распределение и численность песца на п-ве Ямал. // Мат-лы по фауне Субарктики Западной Сибири. — Свердловск. — С. 78-85.

278. Стопалов B.C., Покровская И.В. 1983. Численность и распределение хищных птиц в

279. Нижнем Приобье. // Экология хищных птиц. Мат-лы 1 Совещания по экологии и охране хищных птиц. — М. С. 143-145.

280. Стрелков Ю.Н., Елынин C.B. 1983. Динамика популяции фоновых видов грызунов втундрах Ямала. // Биологические проблемы Севера. 10-й Всесоюзн. симпозиум. — Магадан. Ч. 2. - С. 50.

281. Сюзюмова JÏ.M. 1962. К изучению эпизоотии тундрового бешенства песца на Ямале. // Проблемы зоологических исследований в Сибири. — Горно-Алтайск. — С. 234-235.

282. Тавровский В.А. 1964. Распространение и некоторые особенности динамики численности пушно-промысловых млекопитающих в Якутии // Исследования по экологии, динамике численности и болезням млекопитающих Якутии. — М.: Наука. — С. 3-59.

283. Телегин В.И. 1963. Долины северных рек как места концентрации и пути проникновения таежных животных на Крайний Север. // Тр. Томского университета. Т. 152. — С. 343-349.

284. Телегин В.И. 1976. Заметки по сравнительной экологии материковых и островныхпопуляций сибирских (Lemmus obensis Brandt) и копытных (Dicrostonyx toquatus Pall.) леммингов II Биологические проблемы Снвера. 7-й Симпозиум. Зоология. — Петрозаводск. С. 319.

285. Токмакова С.Г. 1979. Динамика численности сибирского лемминга и его роль в биоценозе арктической тундры. // Биологические проблемы Севера. 8-й Симпозиум. Тез. докл. -Апатиты.-С. 149-150.

286. Томкович П.С., Вронский Н.В. 1994. Птицы низовьев реки Убойной (Северо-Западный Таймыр). // Арктические тундры Таймыра и островов Карского моря: природа, животный мир и проблемы их охраны. — М. — Т. 1. — С. 161-206.

287. Травина И.В. 2001. Сравнение методов оценки численности леммингов для задачорнитологических исследований. // Птицы Арктики. Информационный бюллетень международного банка данных по условиям размножения. — № 3. — С. 24-27.

288. Туликова Н.В., Емельянова JI.E. 1975. К методике учета леммингов на неогороженныхплощадках // Бюллетень Моск. общ-ва испыт. природы. Отдел биол. — Т. 80, вып. 1. -С. 65-75.

289. Турьева В.В., Воронин Р.Н., Полежаев Н.М. 1980. Материалы по фауне наземныхпозвоночных лесного «острова» на реке Море-Ю. // Фауна Урала и Европейского Севера. — Сб. 8. — Свердловск. С. 27-35.

290. Федоров-Давыдов Д.Г. 2001. Сообщение № 26: «Мыс Чукочий, Якутия, Россия» / Сообщения с мест // Птицы Арктики. Информационный бюллетень Международного банка данных по условиям размножения. (Составители: М.Ю. Соловьев, П.С. Томкович). — № 3. — С. 10

291. Финш О., Брем А. 1882. Путешествие в Западную Сибирь. — М.: Типогр. М.Н. Лаврова и К°. 578 с.

292. Формозов А.Н. 1934. Хищные птицы и грызуны. // Зоологический журнал. — Т. 13, № 4. — С. 664-700.

293. Формозов А.Н. 1990. Снежный покров в жизни млекопитающих и птиц. — М.: Изд-во МГУ. 286 с.

294. Харитонов С.П. 2003. Биология гнездования и структура популяций зимняка, сапсана и белой совы в арктических тундрах. — Мат-лы 4-й Конференции по хищным птицам Северной Евразии. — Пенза. — С. 94—96.

295. Харитонов С.П., Бубличенко А.Г., Коркина С.А. 2005. Экология гнездования белых сов на Западном Таймыре: сопоставление с фазами динамики численности леммингов и пространственное распределение. // Совы Северной Евразии. — М. — С. 23-31.

296. Худолеев Ф.И. 1964. Влияние подкормки на увеличение численности песца // Труды ВСХИЗО. Вып. 17, ч.2. - С. 84-88.

297. Цветков A.B. 1997. Материалы к распространению птиц в центральной части Гыданского полуострова. // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург. — С. 140-144.

298. Цецевинский JI.M. 1940. Материалы по экологии песца Северного Ямала. // Зоологический журнал. — Т. 19, вып. 1. — С. 183-192. >

299. Ча Н.И. 1953. Материалы по биологии и промыслу песца // Промысловая фауна иохотничье хозяйство Якутии. — Вып. 1. — Якутск, Якутское отделение ВНИО.— С. 128-152.

300. Чернявский Ф.Б. 2002. Популяционная динамика леммингов // Зоол. журнал. — Т. 81, № 9. -С. 1135-1165.

301. Чернявский Ф.Б., Ткачев A.B. 1982. Популяционные циклы леммингов в Арктике. Экологические и эндокринные аспекты. — М.: Наука. — 164 с.

302. Чиркова А.Ф. 1951. Предварительная методика прогнозов изменений численности песцов. // Вопросы биологии пушных зверей и техники охотничьего промысла. Труды ВНИИО. Вып. 11.-М.-С. 76-91.

303. Чиркова А.Ф. 1955. Опыт массовой глазомерной оценки численности и прогнозы «урожая» песцов (1944-1949 гг.). // Труды ВНИО. Вып. 14. - С. 74-122.

304. Чиркова А.Ф., Костяев JI.M., Рыбалкин Ю.В. 1959. Особенности промысла и биологиипесца на юго-западном побережье Карского моря зимой 1956/57 г. // Труды ВНИИ животного сырья и пушнины. — Вып. 18. — С. 88-113.

305. Чупин И.И. 1987. Птицы лесного острова Ары-Mac (Восточный Таймыр). // Фауна и экология птиц и млекопитающих Средней Сибири. — М. — С. 39-53.

306. Шастин Л.П. 1939. Наземные млекопитающие северо-западной части Таймырского полуосторва. // Труды НИИ полярного земледелия, животноводства и промыслового хозяйства, серия «Промысловое хозяйство». — Вып. 8. Л. — С. 6185. сj

307. Шварц С.С. 1959-а. Биология размножения и возрастная структура популяций широко распространенных видов полёвок на Крайнем Севере. // Мат-лы по фауне Приобского Севера и ее использованию. Труды Салехардского стационара. Вып.1. Тюмень. - С. 239-254.

308. Шварц С.С. 1959-6. К экологии полёвки Миддендорфа. // Мат-лы по фауне Приобского

309. Севера и ее использованию. Труды Салехардского стационара. — Вып. 1. — Тюмень. -С. 360-361.

310. Шиляева JI.M. 1967. К проблеме изучения миграции песца. // Проблемы Севера. Вып. 11.-М.-С. 91-98.

311. Шиляева JI.M. 1976-а. Особенности поведения песца на разных фазах популяционногоцикла // Поведение охотничьих животных. Сборник научно-технич. информации. — Вып. 51-52.-С. 27-36.

312. Шиляева JI.M. 1976-6. Санитарное состояние популяции песца в связи с динамикой его численности. // Вопросы природной очаговости болезней. Алма-Ата. — С. 110114.

313. Шиляева JI.M. 1982. Смертность и выживаемость песца Европейского Севера на разных фазах популяционного цикла. // Промысловая териология. — М. — С. 116-126.

314. Шиляева JI.M., Колпащиков JI.A. 1970. Питание песца в Ненецком национальном округе. // Труды Кировского сельскохозяйственного института. Киров. — Т. 22, вып. 52. — С. 152-162.

315. Шкляревич Ф.Н., Краснов Ю.В. 1980. К биологии лапландского кречета {Falco gyrfalco gyrfalco L.) на Кольском полуострове. // Экология птиц морских побережий. Сб. научных трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М. - С. 17-26.

316. Штро В.Г. 1986. Экологические условия норения песца на Ямале. // Биологическиепроблемы Севера. Тез. докл. 11-го Всесоюзного симпозиума. Якутск. — Ч. 3. — С. 84-85.

317. Штро В.Г. 1991. Гнездовое поведение полевого луня в кустарниковой тундре Ямала //

318. Материалы 10-й Всесоюзной орнитологической конференции. Минск. - Ч. 2, кн.2. С. 299.

319. Штро В.Г. 1995. Песец и лемминги Ямала. // Современное состояние растительного и животного мира полуострова Ямал. — Екатеринбург. — С. 151-158.

320. Штро В.Г. 1997. Экология песца (1975) Ямала. // Мат-лы по истории и современному . состоянию фауны Севера Западной Сибири. — Челябинск. — С. 17-29.

321. Штро В.Г. 2000. Некоторые наблюдения над миофагами в год пика численностилеммингов. // Научный вестник. Мат-лы к познанию фауны и флоры Ямало-Ненецкого автономного округа Вып. 4, 4.1. - Салехард. — С. 44-47.

322. Штро В.Г. 2003. Динамика численности грызунов на Ямале и её влияние на популяцию песца. // Птицы Арктики. Информационный бюллетень международного банка данных по условиям размножения. (Составители: М.Ю. Соловьев и П.С. Томкович). -№ 5. С. 48-52.

323. Штро В.Г., Соколов А.А., Соколов В.А. 2000. Орнитофауна реки Еркатаяха. // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. — Екатеринбург. — С. 183-187.

324. Шубин А.О. 1983. Гнездовое поведение и успешность размножения дербника в некоторых районах европейского Северо-Востока СССР. // Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование биоценозов. Сб. научных трудов МГПИ. — М. — С. 107-118.

325. Шубин А.О. 1984. Численность и распределение дербника в некоторых районах Европейского Севера СССР. // Орнитология. Вып. 19. - С. 75-80.

326. Шухов И.Н. 1915. Птицы Обдорского края. // Ежегодник Зоологического музея Императорской АН. Т. 20, № 2. - Петербург,- С. 167-238.

327. Якушкин Г.Д. 1964. О размножении песца на Таймыре в связи с состоянием его кормовой базы // Труды ВСХИЗО. М. - Вып. 17, ч.2. - С. 74-83.

328. Якушкин Г.Д. 1967-а. О питании песца на Таймыре. // Труды НИИСХ Крайнего Севера. — Новосибирск.-Т. 15.-С. 181-198.

329. Якушкин Г.Д. 1967-6. Песец Таймыра и рациональное использование его запасов. Автореферат дисс. канд. биол. наук. — М. — 26 с.

330. Якушкин Г.Д. 1968. Результаты размножения и промысловые запасы песца на Таймыре в 1967 г. // Оптимальная плотность и оптимальная структура популяций животных. — Свердловск. — С. 22-23.

331. Якушкин Г.Д., Куксов В.А. 1972. Небывалый подъем численности леммингов и песцов в тундрах Таймыра. // Оптимальная плотность и оптимальная структура популяций животных. Свердловск. — Вып. 3. — С. 36-38.

332. Andersson М. 1976. Population ecology of the long-tailed skua (Stercorarius longicaudus). // Jornal of Animal Ecology. V. 45. - P. 537-559.

333. Andersson M. 1981. Reproductive tactics of the Long-tailed skua Stercorarius longicaudus. // Oikos. V. 37. - P. 287-294.

334. Bakken V., Runde O., Tjerve E. 2003. Norsk ringmerkingsatlas. Ringmerkingssentralen, Stavanger Museum. — Vol. 1.

335. Bechard, M.J., Swem T.R. 2002. Rough-legged hawk (Buteo lagopus). И The Birds of North

336. America. (A. Poole and F. Gill eds.). — No. 641. - Inc, Philadelphia, PA: The Academy of Natural Sciences and Washington, D.C. The American Ornithologists Union. — 32 p.

337. Boal C.W. 1994. A photographic and behavioral guide to aging nestling Northern Goshawks // Studies in avian biology. — No. 16. — P. 32-40.

338. Booms T.L., Fuller M.R. 2003. Gyrfalcon feeding behaviour during the nesting period in central west Greenland. // Arctic. V. 56. - P. 341-348.

339. Bradley M., Johnstone R., Court G., Duncan T. 1997. Influence of weather on breeding success of Peregrine Falcons in the Arctic. // The Auk. V. 114 (4). - P. 786-791.

340. Burnham W.A., Mattox W.G. 1984. Biology of the Peregrine and Gyrfalcon in Greenland. // Meddelelser om Granland Bioscience. V. 14. — P. 1-28.

341. Cade T.J. 1960. The ecology of the Peregrine and Gyrfalcon populations in Alaska. // University of California Publications in Zoology. V. 63. - P. 151-290.

342. Cade T.J., Enderson J. H., Thelander C.G., White C.M. (Eds.). 1988. Peregrine falconpopulations: their management and recovery. — San Francisco, California. — 949 pp.

343. Cade T. J., Koskimies P. & Nielsen О. K. 1998. Falco rusticolus Gyrfalcon. The Birds of the Western Palearctic Update. -V. 2. P. 1-25.

344. Cadieux M.-Ch., Gauthier G., Gagnon C., Levesque E., Bety J. and Berteaux D. 2008.

345. Monitoring the environmental and ecological impacts of climate change on Bylot Island, Sirmilik National Park. 2004-2008 Final Report. 118 pp.

346. Calef G.W., Heard D.C. 1979. Reproductive success of peregrine falcons and other raptors at

347. Wager Bay and Melville Peninsula, Northwest Territories. // The Auk. V. 96. - P. 662674.

348. Clum N.E., Cade Т.Е. 1994. (Revised: October 27,2008. Revisors: Booms T. L., Cade T. J.).

349. Gyrfalcon Falco rusticolus. II In:. The Birds of North America. (A. Poole, F. Gill — eds.). — No. 114. Philadelphia: The Academy of Natural Sciences and Washington, D.C. The American Ornithologists Union.

350. Court G.S., Bradley D.M., Gates C.C., Boag D.A. 1988. The population biology of Peregrine

351. Falcons in the Northwest Territories, Canada. // In: Cade T.J., Enderson J. H., Thelander C.G. & White C.M. (Eds.). Peregrine Falcon populations: their management and recovery. San Francisco, California. — P. 729—739.

352. Cramp S., Simmons К. E. L. 1980. The Birds of the Western Palearctic. Vol. 2. - Oxfopd.

353. Ebbinge B. 2008. Отчет по условиям размножения. Cape Vostochny, Piasina delta, Taimyr, Russia, 2008. «Птицы Арктики»: программа сбора данных об условиях размножения арктических птиц. (On-line база данных). Ред. М.Ю. Соловьев, П.С. Томкович.

354. Erlinge S., Danell K., Frodin P., Hasselquist D., Nilsson P., Olofsson E.-B., Svensson M. 1999. Asynchronous population dynamics of Siberian lemmings across the Palearctic tundra. // Oecologia. V. 119. - P. 493-500.

355. Falkdalen U. 2005. Gyrfalcons in Jamtland-Hiirjedalen, Sweden. // Proceedings from the Workshop on Gyrfalcon. Umea, Sweden, 28 September 2004. - P. 18-19.

356. Finsch O. 1879. Reise nach West-Sibirien im Jahre 1876. — Verhandlungen der zoologischbotanischen Gesellschaft in Wien. Bd. 29. - S. 128-280.

357. Fuller M., Holt D., Schueck L. 2003. Snowy owl movements: variation on the migration theme. // In: Berthold P., Gwinner E. and Sonnenschein E. (eds.): Avian migration. — SpringerVerlag, Berlin Heidelberg. P. 359-366.

358. Galushin V.M. 1974. Synchronous fluctuations in populations of some raptors and their prey. // Ibis. — V. 116.-P. 127-134.

359. Ganusevich S.A. 2006. Status and monitoring of the Peregrine and Gyrfalcon in the Kolapeninsula, Russia. // Status of Raptor Populations in Eastern Fennoscandia. Proceedings of the Workshop, Kostomuksha, Karelia, Russia, November 8-10, 2005. P. 30-36.

360. Gensb0l B., Thiede W. 1991. Greifvögel: alle europäischen Arten, Bestimmungsmerkmale, Flugbilder, Biologie, Verbreitung, Gefahrdungsgrad, Bestandsentwicklung. München, BLV Verlagsgesellschaft mbH. 1991. 392 S.

361. Heiander B. 1988. Site fidelity in the White-tailed Eagle. // Sveriges Natur. No. 79. - P. 16-18.

362. Johnsen T. 2005. Status of the Gyrfalcon in the north Norway. // Proceedings from the Workshop on Gyrfalcon. Umeä, Sweden, 28 September 2004. P. 12-13.

363. Jurcevic-Agic I. 2006. Ravens, Corvus corax (L. 1758), nesting on high-voltage transmission line pylons in Croatia. // Belgian Journal of Zoology. — V. 136 (2). — P. 167-171.

364. Kalela O. 1962. On the fluctiations in the numbers of arctic and boreal small rodents as aproblem of production biology. // Annales Academiae Scientiarum Fennicae, Series A, 4. Biologica. - V. 66. - P. 1-38.

365. Kausrud K. 2005. The lemming cycles may have gone with the climate. — CEES seminar on ecology and evolution, May 27, 2005. (Abstracts). (On-line: www.cees.no/component/option.com seminar/id.25).

366. Kausrud K.L., Mysterud A., Steen H., Vik J.O., 0stbye E., Cazelles B., Framstad E., Eikeset A.M., Mysterud I., Solhey T., Stenseth N.C. 2008. Linking climate change to lemming cycles 11 Nature. V. 456. - P. 93-97.

367. Kjellen N., Roos G. 2000. Population trends in Swedish raptors demonstrated by migration counts at Falsterbo, Sweden 1942-97 // Bird Study. V. 47. - P. 195-211.

368. Koivula M., Viitala J. 1999. Rough-legged buzzards use vole scent marks to assess hunting areas. // Journal of Avian Biology. -V. 30. P. 329-332.

369. Kokorev Y.I., Kuksov V.A. 2002. Population dynamics of lemmings, Lemmus sibirica and

370. Dicrostonyx torquatus, and Arctic Fox Alopex lagopus on the Taimyr peninsula, Siberia, 1960-2001 // Ornis Svecica. -V. 12. P. 139-143.

371. Korpimiiki E. 1988. Effects of age on breeding performance of Tengmalm's Owls Aegolius funereus in western Finland // Ornis scandinavica. V. 19. - P. 21-26.

372. Korpimiiki E. 1990. Low repeatability of laying date and clutch size in Tengmalm's Owl: an adaptation to fluctuating food conditions. // Ornis scandinavica. — V. 21. — P. 282-286.

373. Koskimies P. 1989. Birds as a tool in environmental monitoring //Annales Zoologici Fennici. — V. 26.-P. 153-166.

374. Koskimies P. 2005. Locality report No. 4: Finnish Lapland, Finland // Arctic Birds. Newsletter of the International Breeding Conditions Survey. (Compiled by M. Soloviev and P. Tomkovich). No. 7. - P. 4.

375. Koskimies P. 2006-a. Action plan for the Gyrfalcon (Falco rusticolus) in Europe. // Status ofraptor populations in Eastern Fennoscandia. Proceedings of the Workshop, Kostomuksha, Karelia, Russia, November 8-10, 2005. P. 70-78.

376. Koskimies P. 2006- b. Locality report No. 3: Finnish Lapland. // Arctic Birds. Newsletter of the International Breeding Conditions Survey. (Compiled by M. Soloviev and P. Tomkovich). No. 8. - P. 4.

377. Krebs Ch. J., Kenney A.J., Gilbert S., Danell K., Angenbjorn A., Erlinge S., Bromley R.G.,

378. Maher W.J. 1974. Ecology of pomarine, parasitic, and long-tailed jaegers in Northern Alaska // Cooper Ornitological Society. Pacific coast avifauna. Number 37. - Los Angeles, California. -148 pp.

379. Mclntyre C.L., Adams L.G. 1999. Reproductive characteristics of migratory Golden Eagles in Denali National Park, Alaska. //The Condor.-V. 101 (l).-P. 115-123.

380. Mclntyre C.L., Steenhof K., Kochert M.N., Collopy M.W. 2006. Long-term Golden Eaglestudies in Denali National Park and Preserve // Alaska Park Science. — V. 5 (1). — P. 4245.

381. Mela M., Koskimies P. 2006. Monitoring and conservation of the Gyrfalcon (Falco rusticolus) in Finland. // Status of raptor populations in Eastern Fennoscandia. Proceedings of the Workshop, Kostomuksha, Karelia, Russia, November 8-10, 2005. P. 97-100.

382. Mindell D.P., Albuquerque J.L.B., White C.M. 1987. Breeding population fluctuations in some raptors. // Oecologia. V. 72. - P. 328-388.

383. Mindell, D.P., White C.M. 1988. Fluctuations of observed breeding Rough-legged Hawks and Gyrfalcons: regularity reconsideres. // Oecologia. — V. 77. — P. 14-18.

384. Mossop D. H., Hayes R. 1994. Long-term trends in the breeding density and productivity of Gyrfalcon Falco rusticolus in the Yukon Territory, Canada. // Raptor Conservation Today (eds. B.-U. Meyburg & R.D. Chancellor). The Pica Press. - P. 403-413.

385. Myrberget S. 1973. Geographical synchronism of cycles of small rodents in Norway. // Oikos. — V. 24. P. 220-224.

386. Mysterud I. 1964. Fjellvaken, Buteo lagopus (Pont.), som hekkefugl pa lavlandet i 1962.

387. Summery: Breeding of the Rough-legged Buzzard, Buteo lagopus (Pont.), in south-east Norway in 1962. // Sterna. V. 6. - P. 7-26.

388. Newton I. 1979. Population Ecology of Raptors. T. & A.D. Poyser, Berkhamsted. 399 pp.

389. Newton I. 1988. Population regulation in peregrines: an overview // Peregrine falconpopulations: their management and recovery. (Eds.: Cade T.J., Enderson J. H., Thelander C.G. & White C.M.). San Francisco, California. - P. 761-770.

390. Newton I. 2006. Advances in the study of irruptive migration. // Ardea. V. 94 (3). - P. 433460.

391. Newton I., Mearns R. 1988. Population ecology of Peregrines in South Scotland // Peregrine falcon populations: their management and recovery. (Eds.: Cade T.J., Enderson J. H., Thelander C.G. & White C.M.). San Francisco, California. - P. 651-666.

392. Newton I., Meek E.R., Little B. 1978. Breeding ecology of the Merlin in Northumberland. // British Birds. Y. 71. - P. 376-398.

393. Newton I., Olsen P., Pyrzakowski T. 2000. Greifvögel: Entwicklung, Biologie und Verbreitung. Ein Überblick, zusammengetragen von internationalen Experten. Mit sensationellen Fotos. — Jahr-Verlag, Hamburg. — 240 S.

394. Nielsen Ö. K. 1999. Gyrfalcon predation on ptarmigan: numerical and functional responses. // Jornal of Animal Ecology. -V. 68. P. 1034-1050.

395. Nielsen Ö. K., Cade T. J. 1990-a. Annual cycle of the gyrfalcon in Iceland. //National Geographic Research. — V. 6. P. 41-62.

396. Nielsen Ö. K., Cade T. J. 1990-b. Seasonal changes of food habits of Gyrfalcons in NE Iceland. // Ornis Scandinavica. V. 21. - P. 202-211.

397. Nyström J. 2004. Predator-prey interactions of raptors in an arctic community. Doctoral dissertation. Stockholm, Sweden. — 37 pp.

398. Nyström J., Ekenstedt J., Angerbjörn A., Thulin L., Hellström P., Dalen L. 2006. Golden Eagles on the Swedish mountain tundra diet and breeding success in relation to prey fluktuations. // Ornis Fennica. - V. 83. - P. 145-152.

399. Nyström J., Ekenstedt J., Engström J., Angerbjörn A. 2005. Gyr Falcons, ptarmigan and microtine rodents in northern Sweden. // The Ibis. — V. 147. — P. 587-597.

400. Obst J. 1994. Tree-nesting by the Gyrfalcon (Falco rusticolus) in the western Canadian Arctic. // Journal of Raptor Research. V. 28. - P. 4-8.

401. Ollila T. 2006. The monitoring project of the Golden Eagle Aquila chrysaetos in Finland. // Status of raptor populations in Eastern Fennoscandia. Proceedings of the Workshop, Kostomuksha, Karelia, Russia, November 8-10, 2005. P. 114-116.

402. Pasanen S. 1972. Piekanan ravintobiologiasta Metsä-Lapissa. Summary: The food of the rough-legged buzzard in Finnish forest-lapland. // Suomen Riista. — V. 24. P. 1-18.

403. Poole K.G., Bromley R.G. 1988-a. Interrelationships within a raptor guild in the central Canadian arctic. // Canadian Journal of Zoology. V. 66 (2). - P. 2275-2282.

404. Poole K. G., Bromley R.G. 1988-b. Natural history of the Gyrfalcon in the central Canadian Arctic. // Arctic. V. 41. - P. 31-38.

405. Poole K. G., Boag D. A. 1988. Ecology of gyrfalcons, Falco rusticolus, in the central Canadian Arctic: diet and feeding behavior. // Canadian Journal of Zoology. — V. 66 (1). — P. 334344.

406. Potapov E. R. 1993. Ecology and energetics of Rough-legged Buzzard in the Kolyma river Lowlands. / Ph. D. dissertation. Oxford University, Oxford, UK. - 210 pp.

407. Potapov E. R. 1997. What determines the population density and reproductive success of rough-legged buzzard in the Siberian tundra? // Oikos. — Vol. 78. P. 362-376.

408. Potapov E. R., Sale R. 2005. The Gyrfalcon. — New Haven, Connecticut: Yale University Press. 288 pp.

409. Ratcliffe D. 1962. Breeding density in the Peregrine Falcon Falco peregrines and Raven Corvus corax. // Ibis, 104: 13-39.

410. Ratcliffe D. 1980. The Peregrine Falcon. T. & A. Poyser, London.

411. Saurola P. 1985. Finnish birds of prey: status and population change. // Ornis Fennica. — V. 62. — P. 64-72.

412. Shank C. C., Poole K. G. 1994. Status of gyrfalcon Falco rusticolus populations in the

413. Northwest Territories, Canada. // Raptor Conservation Today (eds. B.-U. Meyburg & R.D. Chancellor). The Pica Press. - P. 421-435.

414. Sokal R. R., Rolf F. J. 1995. Biometry: the principles and practice of statistics in biological research. 3-rd ed. -N. Y.: W.H. Freeman and Co. — 887 pp.

415. Steen, H., Ims, R.A., Sonerud, G.A. 1996. Spatial and temporal patterns of small-rodent populatoin dynamics at a regional scale. // Ecology. V. 77. — P. 2365-2372.

416. Steen H., Yoccoz N.G., Ims R.A. 1990. Predators and small rodent cycles: an analysis of a 79-year time series of small rodent population fluctuations. // Oikos. — V. 59. — P. 115-120.

417. Strann K.-B., Yoccoz N.G., Ims R.A. 2002. Is the hearth of Fennoscsndian rodent cycle stillbeating? A 14-year study of small mammals and Tengmalm's owls in northern Norway // Ecography. V. 25 (1). - P. 81-87.

418. Sulkava S., Huhtala K., Rajala P. 1984. Diet and breeding success of the Golden Eagle in Finland 1958-1982. // Annales Zoologici Fennici. V. 21. - P. 283-286.

419. Sundell J. 2003. Population dynamics of microtine rodents: an experimental test of the predation hypothesis. II Oikos. V. 101. - P. 416-427.

420. Watson J.W. 1997. The Golden Eagle. London: T & A D Poyser Ltd. - 374 pp.

421. White C. M., Clum N. J., Cade T. J., Hunt W. G. 2002. Peregrine Falcon, Falco peregrinus II The Birds of North America. (A. Poole and F. Gill — eds.). Inc, Philadelphia, PA. — No. 660. 48 pp.

422. Willgohs J.F. 1961. The white-tailed eagle Haliaeetus albicilla albicilla (L.) in Norway. — Bergen. -212 p.

423. Wiklund C.G., Angerbjorn A., Isakson E., Kjellen N., Tannerfeldt M. 1999. Lemming predators on the Siberian tundra. // AMBIO: A Journal of the human environment. V. 28 (3). — P. 281-286.

424. Wiklund C., Isaksson E., Kjellen N. 1998. Mechanisms determining the spatial distribution ofmicrotine predators on the arctic tundra. // Jornal of Animal Ecology. — V. 67 (1). P. 9199.

425. Wright P.M. 1997. Distribution, site occupancy and breeding success of the Merlin Falcocolumbarius on Barden Moor and Fell, North Yorkshire. // Bird Study. V. 44. - P. 182193.

426. Ydenberg R. C. 1987. Nomade predatops and geographical synchrony in microtine population cycles. // Oikos. V. 50. - P. 270-272.

427. Young D.D., Mclntyre J.C.L., Bente P.J., McCabe T.R. & Ambrose R.E. 1995. Nesting by Golden eagles on the North Slope of the Brooks Range in North-eastern Alaska. // Journal of Field Ornitology. V. 66 (3). - P. 373-379.

Информация о работе

Мечникова, Светлана Андреевна
кандидата биологических наук
Москва, 2009
ВАК 03.00.16

Диссертация

Хищные птицы Южного Ямала: особенности размножения и динамика численности - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы