Динамика численности пернатых хищников в условиях агроландшафта Предуралья, и факторы, ее определяющие

Мусихин, Алексей Эдуардович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Динамика численности пернатых хищников в условиях агроландшафта Предуралья, и факторы, ее определяющие
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Динамика численности пернатых хищников в условиях агроландшафта Предуралья, и факторы, ее определяющие"

На правах рукописи

Муснхин Алексей Эдуардович

Динамика численности пернатых хищников в условиях агроландшафта Предуралья, и факторы, ее определяющие

Специальность 03.00.16 — экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Пермь - 2004

Работа выполнена на кафедре зоологии позвоночных и экологии Пермского государственного университета

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор Шепель Александр Иванович

Официальные оппоненты: кандидат биологических наук,

доцент Сергеева Ольга Сергеевна

кандидат биологических наук, Соколов Александр Андреевич

Ведущая организация: Московский педагогический

государственный университет им. В.И. Ленина

Защита состоится «28» октября 2004 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212.189.02 при Пермском государственном университете по адресу: 614990, г. Пермь, ул. Букирева, 15, зал заседаний Ученого Совета.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Пермского государственного университета

Автореферат разослан « » сентября 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент

Л-В. Новоселова

аООЧ-k

Я SACS) 3 8

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Одной из актуальных проблем современной популяционной экологии является выявление механизмов формирования численности животных и причин ее флуктуации. На живые организмы в природе действует огромное количество факторов, но лишь немногие определяют численность популяции и ее распределение в пространстве. Очень часто они могут взаимодействовать друг с другом, порождая новые, влияние одних может быть опосредованно другими. В отдельных случаях действие важных факторов может быть искажено различными популяционными процессами, деятельностью человека, и наоборот, процессы и явления совершенно не влияющие на популяцию могут иметь синхронную с ней динамику. По этой причине для выяснения условий среды, влияющих на живые организмы, необходимо рассматривать их в комплексе, а не отдельно друг от друга.

На сегодняшний день лишь у отдельных групп позвоночных - грызунов (Наумов, 1948; Башенина, 1962; Ивантер, 1975 и др.), промысловых видов рыб (Глубоковский, Животовский, 1989) и некоторых других, выявлены факторы, определяющие численность и регулирующие ее флуктуации. До сих пор существует сравнительно мало работ, посвященных комплексному исследованию механизмов воздействия среды на пернатых хищников (Newton et all., 1977; Gonsales, 1990; Демидова, 1994; Романов, 2001). Главная причина этого - небольшое число территорий, на которых ведется длительное наблюдение за численностью хищных птиц и их жертв. Отчасти это связано с методическими трудностями в определении численности из-за их разреженного распределения в пространстве, чувствительности к беспокойству со стороны человека и скрытного образа жизни многих видов.

В Пермской области, на Сылвенском стационаре к настоящему времени накоплен значительный материал по динамике численности пернатых хищников. Исследования, начатые в середине 70-х годов, продолжаются и сегодня. Используя результаты исследований стало возможным проведение анализа

»»ос. ¡-¡.-д:"':---. •!!

динамики численности хищных птиц, их связи с факторами среды и выявление циклических процессов.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы является выявление факторов, определяющих флуктуации численности пернатых хищников. Для достижения цели решались следующие задачи:

- Выявление видового состава и динамики численности пернатых хищников на стационаре;

- Сбор данных о репродуктивных показателях пернатых хищников, выявление их изменений в течение периода наблюдений;

- Анализ факторов, влияющих на флуктуации численности и репродуктивных показателей пернатых хищников;

- Выявление связей факторов среды с флуктуацией численности и репродуктивных показателей пернатых хищников, попытка объяснения причин этих связей;

- Выявление цикличности в рядах численности и репродуктивных показателей пернатых хищников;

Положения, выносимые на защиту: I. Динамика численности и репродуктивных показателей разных видов одной трофической группы (миофагов) изменяется асинхронно П. На флуктуации численности и репродуктивных показателей пернатых хищников существенное влияние оказывают метеорологические условия, действующих опосредованно, через численность видов-жертв Ш. Имеются различные типы колебаний численности пернатых хищников (краткосрочные, долговременные), которые определяются различными причинами. VI. Колебания численности происходит не хаотически, а в виде определенных циклоп, хотя и без строгой периодичности.

Научная новизна работы. Впервые в практике отечественных и зарубежных исследований проанализировано влияние широкого спектра условий среды на многолетние флуктуации численности и репродуктивных показателей пернатых хищников. Выявлены основные группы факторов, определяющих эти флуктуации, сделана попытка объяснения обнаруженных

связей. У большинства видов хищных птиц в динамике численности и репродуктивных показателей обнаружены циклы.

Теоретическое н практическое значение. Полученные данные имеют большое значение для понимания закономерностей функционирования наземных экосистем, в которых пернатые хищники являются важным компонентом, занимая вершины трофических пирамид. Знание флуктуации численности и их причин является необходимым условием для разрешения проблемы связанной с механизмами формирования населения пернатых хищников на определенной территории, что позволит прогнозировать эти колебания. Исследования цикличности динамических процессов хищных птиц, их жертв и абиотических факторов могут стать основой для проведения масштабного исследования по выявлению общего природного цикла в Предуралье. Результаты работы могут быть включены в курсы популяционной экологии, преподаваемые в ВУЗах.

Апробация работы. Материалы диссертации представлены на следующих региональных, всероссийских и международных конференциях: 1) VII межвузовская конференция студентов, аспирантов и молодых ученых, апрель, Пермь, 1999; 2) молодежная конференция «Научные достижения студентов на рубеже веков» Пермь, декабрь 2000 г.; 3) конференция молодых ученых «Биосфера и человечество» памяти Н. В. Тимофеева-Ресовского, 24-28 апреля, Екатеринбург, 2000 г.; 4) международная конференция «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии», Казань, 29 января-3 февраля 2001 г.; 5) конференция молодых ученых, Екатеринбург, 23-27 апреля 2001 г.; 6) молодежная международная научно-практическая конференция студентов, аспирантов и молодых ученых, Пермь, декабрь, 2002 г.; 7) IV конференция по хищным птицам Северной Евразии, Пенза, 1-3 февраля 2003 г.; 8) конференция молодых ученых «Проблемы глобальной и региональной экологии», Екатеринбург, 31 марта-4 апреля 2003 г.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 научных работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав и списка литературы, общий объем 200 с. Работа иллюстрирована 34

таблицами и 31 рисунком. Список литературы включает 283 источника, в том числе 98 на иностранном языке.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность всем, кто в течение 26 легг принимал участие в сборе на стационаре материала по численности и экологии пернатых хищников и их кормовых объектов, прежде всего, главному организатору и участнику, а также научному руководителю профессору, д.б.н., Александру Ивановичу Шепелю, всем сотрудникам учлесхоза «Предурапье» и кафедры зоологии позвоночных ПГУ, орнитологам В. А. Лапушкину, В. П. Казакову, С. В. Фишеру, студентам и аспирантам биологического факультета ПГУ. Также я очень признателен кафедре зоологии позвоночных и экологии, за оказанное содействие и всем сотрудникам кафедры, особенно д.б.н. С. А. Мандрице и заведующему кафедрой к.б.н. Е. А. Зиновьеву за ценные советы и консультации. Особо хочется поблагодарить заведующего кафедрой метеорологии и охраны атмосферы географического факультета ПГУ профессора, д.б.н., Н. А. Калинина за предоставленную возможность воспользоваться данными «Метеорологического ежегодника». Больше всего же я благодарен своим родителям, чыо огромную поддержку чувствовал на протяжении всего периода работы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Материалы и методы исследования

Материал для исследования был собран на Сылвинском стационаре в 1977-2002 гг. В период 1977-1997 гг. учеты проводились А. И. Шепелем при участии студентов ПГУ и сотрудников учлесхоза «Предуралье». В 1998-2002 гг. - автором данной работы.

Абсолютная численность птиц, обитающих на стационаре, определялась путем постоянной регистрации всех хищников в период размножения, а также выявлением гнезд и участков гнездования. В качестве основного репродуктивного показателя, характеризующего окончательный итог

размножения вида в сезоне, использовалось среднее количество слетков. Все учеты проводились в гнездовой период (май-август).

В районе исследования зарегистрировано на гнездовании 11 видов соколообрззных и S видов совообразных - всего 19 видов пернатых хищников.

Учет относительной численности мышевидных грызунов проводился в открытых биотопах методом установки давилок (Демидов, 1991; Хиревич и др., 2001). Для исследования мы взяли численность четырех наиболее многочисленных видов грызунов — обыкновенной и рыжей полевки, лесной и полевой мыши, а также общее количество грызунов (табл. 1). За 26 полевых сезонов отработано 37580 ловушко-суток, отловлено 4262 грызуна восьми видов.

Определение соотношения площадей сельскохозяйственных угодий выражалось в процентах, и производилось в 1995-1998 гг. А. И. Шепелем, а в 1999-2002 гг. автором работы.

Факторы, проанализированные для объяснения колебаний численности пернатых хищников, представлены в таблице 1.

Анализ данных был выполнен на ПК. Для оценки связи численности и репродуктивных показателей пернатых хищников от анализируемых факторов применяли методы множественной (линейной и логистической) регрессии. Для выявления многолетних циклов был проведен анализ временных рядов. Те ряды численности пернатых хищников, которые не удалось привести к нормальному распределению, далее анализировались непараметрическими методами (корреляция Спирмена). При проверке статистических гипотез выбран уровень значимости 0,05. Для простых расчетов использовался табличный редактор MS Excel 97, а для статистической обработки данных - стандартный статистический пакет Statistica 5.5.

Таблица 1

Факторы, использованные при анализе динамики численности пернатых ___хищников______

Абиотические Биотические Антропо генные

Среднегодовые значения температуры и количества осадков ("С, мм) Численность обыкновенной полевки (особей на 100 лов./сут.) Вырубка леса (%)

Среднемесячная температура январь-декабрь, (°С) Численность рыжей полевки (особей на 100 лов./сут.) Площадь озимых (%)

Месячное количество осадков январь-декабрь, (мм) Численность лесной мыши (особей на 100 лов./сут.) Площадь яровых (%)

Среднемесячная максимальная средняя и абсолютная температура январь-декабрь, (°С) Численность полевой • мыши (особей на 100 лов./сут.) Площадь кормовых трап (%)

Среднемесячная минимальная средняя и абсолютная температура январь-декабрь, (°С) Общая численность грызунов (особей на 100 лов./сут.)

Максимальное количество осадков январь-декабрь, (мм)

Низкая облачность май-август, (баллы)

Среднемесячная скорость вира май-август, (м/с)

Максимальная скорость ветра май-август, (м/с)

Среднегодовые значения солнечной активности (числа Вольфа)

Глава 2. Характеристика природных условий района исследования

Сылвинский стационар расположен в северной части Уфимского плато, на территории Кишертского и Кунгурского районов Пермской области. Его площадь составляет более 100 км2. Территория представляет собой древнюю, сильно приподнятую равнину, прорезанную долиной р. Сылвы и многочисленными логами. Общая площадь леса составляет около 50 % территории. Среднюю часть стационара занимают темнохвойные слово-пихтовые леса, часто с примесью липы мелколиственной. Средний возраст деревьев в настоящее время не превышает 60-80 лет. На севере и юге стационара

в 1970-1990 гг. находились обширные сельскохозяйственные угодья. В настоящее время большинство земель заброшены и зарастают березой, осиной и сосной. За время наблюдения вырубки велись в 70-80 гг. как в южной, так и в северной части района исследований. В 90-е гг. масштабы вырубок были невелики.

Глава 3. Факторы, влияющие на численность пернатых хищников

Основным фактором, определяющим численность пернатых хищников и их распределение в пространстве, многими исследователями считается состояние кормовых ресурсов. Это признается практически всеми авторами, которые занимаются этой проблемой, для всех видов и всех природных зон (Лихачев, 1957, 1961; Галушин, 1966, 1971; Гибет, 1972; Дольник, Паевский, 1984; Костин и др., 1990; Schwerdtteger, 1990; Torgnberg, Sulkava, 1990; Воронецкий, 1991; Korpimaki, Norrdahl, 1991; Домбровский, 1998; Korpimaki, Wiehn, 1998 и мн. др.). Однако, относительно лесной зоны В. М. Галушин (1966) отмечал, что связь пернатых хищников с мышевидными грызунами носит локальный характер, а В. И. Воронецкий (1991) отмечал слабую корреляцию численности ушастой совы с численностью мышевидных грызунов в агроценозах. При анализе влияния трофического фактора на хищников необходимо учитывать, что доступность добычи нередко определяет успешность охоты хищника и его численность в большей степени, чем общая численность видов-жертв (Cody, 1985; Демидова, 1991;Pugacewicz, 1996).

Значительное воздействие на численность пернатых хищников оказывает структура ландшафта и наличие мест для гнездования. (Кузнецов, 1983; Демидова, 1994; Романов, 2001).

Важными факторами, определяющими численность пернатых хищников являются внутривидовые и межвидовые взаимоотношения. Они довольно многообразны, и включают в себя весь спекф взаимодействий как положительных, так и отрицательных (Галушин, 1971; Павлов, 1998; Мельников и др., 2001; Яковлев, 2003).

В последнее время стали появляться исследования о влиянии крупномасштабных климатических процессов на численность и распространение животных, в том числе, пернатых хищников (Аськеев, Аськеев, 2002; Кривенко, 2002; Попов, 2003; Мосейкин, 2003). Отмечено и прямое влияние погодных условий на численность пернатых хищников (Ryttman, 1994; Selas, 1997; Афанасьев, 1997; Вурдова, 1998; Воронецкий, 1996).

В главе также рассматривается влияние человеческой деятельности на численность пернатых хищников. Оно может быть как отрицательным (Константинов и др., 1982; Флинт и др., 1983; Буслаев, Сальников, 1987; Шепель, 1992; Newton, 1992; Aibing, Schreiber, 1996; и мн. др.), так и положительным или нейтральным, в зависимости от вида и условий воздействия (Newton, 1992; Aibing, Schreiber, 1996; Meyer et. all., 1998; Шепель, 2000; Галушин, Зубакин, 2001 и ми. др.).

К сожалению, на сегодняшний день очень мало исследований комплексного влияния факторов среды на динамику численности пернатых хищников и их плотность. В целом, несмотря на хорошую изученность экологии хищных птиц, остается немало вопросов, которые нуждаются в дальнейшем исследовании.

Глава 4. Характеристика видового разнообразия и динамики численности пернатых хищннков стационара

В главе дана общая характеристика видового состава и динамики численности пернатых хищников в период наблюдений. Рассмотрены колебания и тенденции изменения численности и репродуктивных показателей хищников, а также их возможные причины, Установлено, что в динамике численности миофагов и грызунов отсутствует полная синхронность (табл. 2). Пики и минимумы численности и репродуктивных показателей практически всех видов миофагов часто не совпадают с динамикой численности их жертв. Более того, иногда пики численности пернатых хищников соответствуют минимумам численности у мышевидных грызунов. В случае совпадения пиков численности

миофашв и их жерхв, очень часто отсутствует соответствие между величиной подъема численности миофагов и мышевидных грызунов. Каждый вид мнофагов имеет свою собственную динамику численности, которая лишь в отдельные периоды времени совпадает с динамикой других видов. На каждый вид действуют какие-то свои факторы, которые позволяют шести видам хищных птиц, питание которых на 90 % состоит из одного объекта (обыкновенной полевки), существовать на одной территории без жесткой конкуренции и максимально эффективно использовать пищевые ресурсы. Вполне возможно, подобное явление наблюдается и в других трофических группах хищников.

Таблица 2

Максимумы и минимумы численности миофагов и обыкновенной полевки

Вид Максимум численности (годы) Минимум численности (годы)

Канюк 1977,1979, 1985,1989,1992, 1997,1999 1978, 1980,1986,1990, 1995,1998,2001

Полевой лунь 1977,1979, 1991,1996, 1998,2000 1978, 1980, 1997,2002

Пустельга 1977, 1979,1983,1988, 1991, 1996,2001 1978, 1981,1985,1989, 1997,2002

Ушастая сова 1979, 1982, 1990,1996,2000 1980,1985,1989, 1997,2002

Обыкновенная полевка 1977, 1979, 1983, 1986,1992, 1995,1999,2001 1978,1980, 1984, 1990, 1994,1998,2000

Глава 5. Характеристика анализируемых факторов

Подробно рассматриваются трофические, абиотические и антропогенные факторы, которые предположительно могут влиять на флуктуации численности пернатых хищников.

Глава б. Воздействие анализируемых факторов на пернатых хищников

В результате проведенного исследования был выделен ряд факторов, в наибольшей степени определяющих флуктуации численности и репродуктивных показателей пернатых хищников.

Наиболее важной группой факторов являются метеорологические условия в конце (табл. 3) и начале зимы (табл. 4). Они определяют флуктуации численности и репродуктивных показателей практически всех трофических групп пернатых хищников. Многими исследователями отмечалось, что именно в эти периоды у грызунов происходит перестройка метаболизма с зимнего типа на летний и наоборот (Наумов, 1948; Батенина, 1962; Ивантер, 1975 и др.). Из-за этого они особенно уязвимы для неблагоприятных погодных условий. В весенний период для микромаммалий открытых пространств неблагоприятными являются высокая температура в марте и апреле, малое количество осадков в феврале. В предзимний период неблагоприятны низкая температура и большое количество осадков в октябре, вызывающие гибель зверьков от переохлаждения. Высокая температура и малое количество осадков в ноябре приводит к частому сходу снежного покрова и образованию приземного слоя льда Низкие температуры и малое количество осадков в декабре, приводит к промерзанию почвы и гибели зверьков от холода, так что, связь миофагов с этим периодом вполне объяснима. Однако, связь с метеорологическими условиями данного периода выявлена не только у миофагов, но и у других трофических групп хищников. Следовательно, их жертвы - птицы и насекомые также зависят от погодных условий складывающихся в начале и конце зимы. Это говорит о том, что данный период является переходным для всей экосистемы в целом, и абиотические факторы в это время в значительной степени определяют ее состояние. Таким образом, метеорологические условия в конце и начале зимы, в наибольшей степени определяют флуктуации численности пернатых хищников и действуют опосредованно, воздействуя на численность и доступность жертв.

Другим фактором, влияющим на пернатых хищников являются метеорологические условия в мае (табл. 5). У многих хищников прохладная и сухая погода в мае приводит к более высокой численности. На количество слетков же, эти условия действуют отрицательно. По нашим данным в этом случае у разных видов есть разные причины, связывающие их с погодными условиями в мае. У осоеда большое количество осадков в мае приводит к уменьшению активности и доступности перепончатокрылых - его основной

добычи. Из-за теплого и влажного мая увеличивается вегетация и биомасса трав, что приводит, к уменьшению доступности жертв миофагов - мышевидных грызунов. Вследствие этого существует и отрицательная связь этого фактора с количеством слетков пустельги. В целом, метеорологические условия в этот период влияют на пернатых хищников в основном, через доступность их жертв.

Таблица 3

Связь показателей фепраля-марта с численностью и количеством слетков _пернатых хищников_

Вид Коэфф. детерминации Вероятность нулевой гипотезы по Исрит. Стыод. Кол-во наблюдений

Февраль, средняя температура

Полевой лунь 0,92 0,01 22

Кол-во слетков канюка 0,98 0,00 22

Февраль, количество осадков

Перепелятник 0,18 0,00 22

Канюк 0,73 0,00 22

Пустельга 0,22 0,02 22

Канюк 0,39 0,01 22

Февраль, минимальная средняя температура

Кашок 1,52 0,00 22

Кол-во слетков коршуна 0,99 0,00 22

Март, средняя температура

Осоед -0,38 0,00 22

Перепелятник -0,24 0,00 22

Кол-во слетков коршуна -0,55 0,00 22

Март, количество осадков

Коршун 0,39 0,00 22

Кол-во слетков канюка 0,23 0,00 22

Март максимальная средняя температура

Перепелятник 0,31 0,00 22

Канюк -0,12 0,04 22

Ушастая сова -0,61 0,00 22

Болотная сова 0,26 0,00 22

Март минимальная средняя температура

Тетеревятник 0,57 0,00 22

Таблица4

Связь показателей ноября-декабря с численностью и количеством слетков __пернатых хищников__

Вид Козфф. детерминации Вероятность нулевой гипотезы по Ькрит. Стъюд. Кол-во наблюдений

Ноябрь, количество осадков

Полевой лунь 0,96 0,00 20

Кол-во слетков ушастой совы 0,38 0,00 20

Кол-во слетков тетеревятника 0,48 0,00 20

Нояб зь, максимальная средняя температура

Осоед 0,35 0,00 20

Пустельга -0,30 0,00 20

Ноябрь максимальная абсолютная температура

Тетеревятник 0,68 0,00 20

Перепелятник 0,15 0,00 20

Ноябрь минимальная средняя температура

Ушастая сова -0,45 0,01 20

Кол-во слетков канюка -0,40 0,01 20

Декабрь, средняя температура

Коршун 2,80 0,00 21

Тетеревятник - -0,55 0,00 21

Филин -0,55 0,03 21

Кол-во слетков ушастой совы 0,28 0,00 21

Декабрь, количество осадков

Коршун 1,58 0,00 21

Канюк -0,21 0,05 21

Пустельга 1,21 0,00 21

Декабрь максимальная средняя температура

Перепелятник 0,71 0,00 21

Болотная сова 0,90 0,00 21

Кол-во слетков пустельги 0,34 0,00 21

Декабрь, максимальное количество осадков

Ушастая сова | 1,02 | 0,00 | 21

Следующий период, погодные условия которого оказывают влияние на хищных птиц - июнь (табл. б). Хотя количество факторов, действующих в июне невелико, особенность этого периода заключается в том, что его условия влияют лишь на репродуктивные показатели пернатых хищников. Это вполне

объяснимо, т. к. большинство из них к этому времени уже занимает гнездовые участки. Обращает на себя внимание положительная связь репродуктивных показателей нескольких видов с температурой июня и отрицательная с количеством осадков. Причем эта зависимость найдена как у миофагов (коршун, полевой лунь, пустельга), так и у черного коршуна. Это говорит о том, что данный фактор, "скорее всего, воздействует не через численность жертв, а напрямую. Вероятно, прохладная и дождливая погода в июне отрицательно сказывается на выживаемости птенцов, которых родители вынуждены оставлять одних. К тому же, по нашим наблюдениям, в пасмурную, холодную погоду активность животных меньше, и птицы вынуждены больше времени проводить на охоте. Июнь, вероятно, единственный период, метеорологические условия которого оказывают прямое воздействие на пернатых хищников через уменьшение количества слетков при холодной и дождливой погоде.

Таблица 5

Связь показателей мая с численностью и количеством слетков пернатых

хищников

Вид Коэфф. детерминации Вероятность нулевой гипотезы по 1-крит. Стыод. Кол-во наблюдений

Май, средняя температура

Канюк -0,63 0,02 26

Май количество осадков

Осоед -0,34 0,00 25

Тетеревятник -0,49 0.00 25

Кол-во слетков 0,47 0,00 25

тетеревятника

Кол-во слетков 0,14 0,00 25

пустельги

Май минимальная средняя температура

Тетеревятник -0,48 0,00 26

Болотная сова -0,61 0,00 26

Кол-во слетков -0,45 0,00 26

пустельги

Май максимальное количество осадков

Пустельга 0,87 0,00 23

Еще одним периодом, метеорологические условия которого влияют на пернатых хищников, является август (табл. 7). По нашим данным, дождливый и теплый август оказывает благоприятное влияние на численность и репродуктивные показатели некоторых видов хищников в следующем сезоне. Возможно, август является критическим месяцем для выживания потомства многих видов жертв. Теплая и влажная погода в этот месяц, вероятно, обуславливает минимальную гибель среди потомства видов-жертв и создает благоприятные экологические условия для их зимовки. Однако, это всего лишь предположение, которое нуждается в проверке.

Таблица б

Связь показателей июня с численностью и количеством слетков пернатых _хищников_

Вид Коэфф. детерминации Вероятность нулевой гипотезы по 1>крит. Стьюд. Кол-во наблюдений

Июнь, средняя температура

Кол-во слетков канюка -0,33 0,01 26

Июнь, максимальная средняя температура

Коршун 1,78 0,00 26

Кол-во слетков коршуна 1,59 0,00 26

Июнь, минимальная средняя температура

Кол-во слеггков пустельги 0,73 0,00 26

Численность обыкновенной полевки и грызунов положительно связана лишь с плотностью населения пустельги. Вероятные причины этого в том, что численность хищников на данной территории зависит не столько от численности грызунов, сколько от других показателей (доступности и численности разных экологических групп грызунов, сельскохозяйственной деятельности и т. д.). Разумеется, при определенных условиях (подъем численности микромаммалий, климатические условия, обеспечивающие оптимальную их доступность для хищников и т. д.), динамики их численности совпадают. И наоборот, при условиях затрудняющих доступность (обильная вегетация трав), численность, а

в еще большей степени репродуктивные показатели пернатых хищников могут демонстрировать противоположную динамику.

Таблица 7

Связь показателей августа с численностью и количеством слетков пернатых _хищников_

Вид Коэфф. детерминации Вероятность нулевой гипотезы по 1:-крит. Стыод. Кол-во наблюдений

Август, средняя температура

Сапсан 1,06 0,00 26

Август, количество осадков

Осоед -0,23 0,00 26

Пустельга 0,65 0,00 26

Кол-во слетков 0,31 0,00 26

коршуна

Кол-во слетков 0,14 0,00 26

пустельги

Кол-во слетков 0,13 0,00 26

ушастой совы

Август, максимальная средняя температура

Тетеревятник 1,01 0.00 26

6.4. Вероятные причины отсутствия синхронности в динамике численности и репродуктивных показателей миофагов.

Численность и репродуктивные показатели пернатых хищников-миофагов разных видов имеют разную динамику, несмотря на принадлежность к одной трофической группе. Более того, часто они не имеют синхронных колебаний численности и с кормовыми объемами - мышевидными грызунами. Подобные различия можно объяснить тем, что каждый вид миофагов, занимает свою экологическую нишу, которая характеризуется особенностями его экологии. Существование в составе единого многовидового сообщества привело к эволюционному становлению такой системы взаимоотношений, при которой каждый вид пространственно и функционально занимает определенное положение в составе биоценоза (Шилов, 2000). Таким образом, индивидуальный

комплекс факторов, влияющий на динамику численности и репродуктивные показатели каждого вида, можно объяснить особенностями их экологии и экологической ниши, о которых в настоящее время практически нет никаких представлений.

Для объяснения механизмов, определяющих экологическую нишу каждого вида, на данном этапе исследований можно предположить две гипотезы. Во-первых, по всей видимости, одним из главных факторов, влияющих на хищных тгтиц, является не столько численность грызунов, сколько их доступность. Это подтверждается случаями, когда при максимальной численности некоторых видов миофагов численность грызунов была минимальной и наоборот. Проявляется это в том, что из-за специфических приемов охоты при одной и той же численности, но при разной высоте и густоте травяного покрова, грызуны по-разному доступны для разных видов миофагов. Так, четыре анализируемых вида миофагов довольно хорошо различаются по приемам охоты. Полевой лунь охотится пролетая низко над землей, на высоте 12 м, канюк - на высоте 30-50 м, пустельга - 15-20 м, причем часто зависает в воздухе, высматривая добычу. Ушастая сова охотится в сумерки и темное время суток. Вероятно, имеются какие-то особенности микроландшафта, при которых каждый из этих приемов будет наиболее эффективен. Существенные различия в сроках и интенсивности вегетации растительности, в зависимости от метеорологических условий сезона, подтверждаются как нашими наблюдениями на стационаре, так и литературными данными (Культиасов, 1982).

Другим предполагаемым механизмом, определяющим экологическую нишу каждого вида миофагов, возможно, является существование у хищников избирательности по отношению к разным экологическим или морфологическим группам жертв (Смирин, 1991; Котшеп, КогршШа, Наккаташеп, 1996; Хиревич, 2003), соотношение которых может определятся фазой популяционного цикла, а также абиотическими факторами, урожаем и видовым составом трав и т. д. Вполне возможно, что все выше названные причины действуют в комплексе, т. к. ни одна из них не исключает другой. Кроме того, есть все основания полагать, что эти же факторы могут влиять и на другие виды пернатых хищников.

6.5. Длительные изменения численности пернатых хищников на

стационаре и их вероятные причины

За время исследования помимо краткосрочных флуктуации, было отмечено общее увеличение численности хищных птиц и сов в 90-х годах. На протяжении 80-х и 90-х годов наблюдалось устойчивое увеличение численности у черного коршуна, полевого луня, перепелятника, обыкновенного канюка, мохноногого сыча. Снижение средней плотности населения пернатых хищников началось лишь в 2000-2002 гг. Причинами этого явления не могут быть анализируемые краткосрочные флуктуации абиотических факторов и численности мышевидных грызунов. Для объяснения причин этого явления необходимо выявить факторы, которые имели подобную динамику в течение периода наблюдений. Таким фактором, обладающим сходной динамикой, является площадь открытых пространств на стационаре. В 70-х и 80-х годах здесь велись интенсивные вырубки, и доля открытых пространств за период наблюдений увеличилась почти вдвое. Примерно таким же был и рост численности некоторых видов миофагов (хотя, и с некоторым запаздыванием). Вероятно, рубки привели к большей доступности и увеличению абсолютной численности обыкновенной полевки на данной территории. Многие виды хищников получили дополнительную охотничью территорию. В то же время, снижение хозяйственной деятельности, появление большого количества заброшенных земель во второй половине 90-х гг, привело к зарастанию многих кормовых биотопов, снижению доступности грызунов и наметившиеся тенденции к уменьшению средней численности хищников.

6.6. Влияние хозяйственной деятельност и на пернатых хищников

Сельскохозяйственная деятельность и прямое воздействие со стороны человека также могут оказывать некоторое влияние на флуктуации хищных птиц. Значительное воздействие на численность мышевидных грызунов (а значит и миофагов) оказывает сельское хозяйство. Количество и общая биомасса

мышевидных грызунов (по крайней мере, в агроландшафте) зависит не только от их природных циклов, но от соотношения посевов трав, пашни, яровых и озимых. По нашим данным, увеличение доли необрабатываемых земель отрицательно воздействует на численность мышевидных грызунов. Существенное влияние на численность микромаммалий и миофагов могут оказывать и «катастрофические» события в сельском хозяйстве. Например, одна из самых сильных вспышек численности грызунов (а вместе с ней и хищников миофагов) в 1979 г. была вызвана тем, что из-за плохой погоды в 1978 г. весь урожай в остался на полях и обеспечил грызунов обильным кормом на всю зиму.

Для некоторых видов деятельность человека стала основным фактором, определяющим их численность и само присутствие на той или иной территории. В районе исследований антропогенными факторами, по-видимому, определялась численность двух видов - сапсана и филина.

Глава 7. Циклы в флуктуациях численности и репродуктивных показателей пернатых хищников

Анализ временных рядов показал, что у большинства хищных птиц и сов имеются циклы в рядах численности и репродуктивных показателей (табл. 8). У многих видов выявлено два разных цикла, хотя у некоторых они отсутствуют. По типу цикличности выделены три основные группы пернатых хищников.

Динамика численности видов первой группы содержит ясно выраженные циклы разной периодичности. Сюда относится большинство видов: обыкновенный осоед, черный коршун, полевой лунь, перепелятник, кашок, пустельга, ушастая сова, мохноногий сыч. Практически все виды этой группы имеют циклы одинаковой периодичности с грызунами (обыкновенной полевкой и общей численностью грызунов) и метеорологическими условиями. Связь этих факторов с численностью хищных птиц в большинстве случаев подтверждается регрессионным анализом.

Таблица 8

Циклы в динамике численности и репродуктивных показателей пернатых ____хищников_

Вид Циклы в динамике численности Циклы в динамике репродуктивных показателей

Обыкновенный осоед 5-6 лет

Коршун 2 года 13 лет 2 года

Полевой лунь 2-3 года

Тетеревятник — 8 лет

Перепелятник 5-6 лет

Канюк 2 года 13 лет 2-3 года 3-4 года

Сапсан — 2-3 года 3-4 года

Пустельга 4-5 лет 2 года 6-7 лет

Филин 4 года

Ушастая сова 2-3 года 8-9 лет 2 года

Болотная сова 3-4 года 6 лет

Мохноногий сыч 2 года 8-9 лет

Другую группу составляют филин и болотная сова. Факторов, которые имели бы одинаковую периодичность с флуктуациями численности этих хищников, и связь с которыми подтверждалась бы регрессионным анализом не обнаружено. Такой же характер цикличности обнаружен у репродуктивных показателей канюка и сапсана Возможные причины этого - влияние нескольких факторов (например, определенное сочетание температуры и влажности), образующих новый, комплексный, с иной периодичностью. Возможно также, что численность и репродуктивные показатели этих видов определяются какими-то другими причинами, которые не рассматривались в данном исследовании.

Третью группу составляют два вида - тетеревятник и сапсан, колебания численности которых происходят хаотично, не образуя циклов. Возможно, что основное влияние на эти виды оказывают факторы, которые не были рассмотрены в данном исследовании и которые не имеют циклической природы.

ВЫВОДЫ

1. Численность миофагов, их репродуктивные показатели, изменяются асинхронно.

2. Имеются случаи несоответствия колебаний численности миофагов и их основного кормовош объекта- мышевидных грызунов.

3. На численность и репродуктивные показатели большинства видов пернатых хищников оказывают значительное влияние метеорологические условия начала и конца зимы (опосредованно, через численность видов-жертв). Кроме того, существенное воздействие оказывают метеорологические показатели мая, повышая или уменьшая доступность видов-жертв, а также июня, которые, возможно, определяют выживаемость птенцов хищных птиц. Некоторое влияние оказывают метеорологические условия августа, возможно, из-за их воздействия на выживаемость потомства видов-жертв.

4. Факторы среды, действующие в указанные периоды, по-разному влияют на отдельные виды пернатых хищников.

5. Положительная связь численности и репродуктивных показателей миофагов с численностью обыкновенной полевки и всех грызунов обнаружена лишь у обыкновенной пустельги.

6. Флуктуации численности пернатых хищников, вероятно, определяются не абсолютной численностью жертв, а их доступностью вследствие ежегодных изменений микроландшафта и соотношения разных экологических групп жертв.

7. Различия в динамике и факторах, определяющих колебания численности миофагов, вероятно, являются следствием того, что каждый из этих видов занимает свою экологическую нишу в экосистеме.

8. Существуют два типа изменений численности пернатых хищников. Краткосрочные флуктуации (от 2 до 13 лет), причиной которых, вероятно, являются флуктуации численности мышевидных грызунов, и метеорологических факторов, определяющих их выживание и доступность для пернатых хищников, а также продолжительные изменения численности

(от 10 лет и более), причиной которых являются существенные изменения биотопов.

9. Динамика численности таких видов, как обыкновенный осоед, черный коршун, полевой лунь, перепелятник, канюк, пустельга, ушастая сова, мохноногий сыч содержит ясно выраженные циклы разной периодичности. Практически все они имеют одинаковую периодичность с циклами грызунов и метеорологическими факторами, но не всегда совпадают. Численность тетеревятника и сапсана не имеет цикличной динамики.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Шепель Л. И., Мусихин А. Э., Рыбкин А. В., Кунщиков К. П., Чуприянов С. В., Фишер С. В. Новые регистрации стенного луня в Пермской области // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Сборник статей и кратких сообщений. Екатеринбург, 1998. С. 186.

2. Мусихин А. Э., Кунщиков К. В., Чуприянов С. В. Численность птиц-индикаторов состояния окружающей среды на модельной площадке «Сылвинская» // Экология: проблемы и пути развития. Материалы VII межвузовской конференции студентов, аспирантов и молодых ученых. Пермь, 1999. С. 36-37.

3. Мусихин А. Э. Численность пернатых хищников на Сылвинском стационаре в 1995-99 гг. // Биосфера и человечество. Материалы конф. молодых ученых памяти Н. В. Тимофеева-Ресовского. Екатеринбург, 2000. С. 176-177.

4. Шепель А. И., Мусихин А. Э. Динамика численности хищных птиц и сов на территории постоянных наблюдений // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Материалы Международной конференции (XI Орнитологическая конференция). Казань,2001. С. 647.

5. Шепель А. И., Мусихин А. Э. Видовой состав, численность и репродуктивные показатели пернатых хищников Сылвинского стационара Пермской области // Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 2001. С. 130-131.

6. Мусихин А. Э. Численность пернатых хищников на Сылвинском стационаре в 1995-2000 гг. // Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии. Вып. 2: Материалы конф. молодых ученых. Екатеринбург, 2001. С. 172-173.

7. Мусихин А. Э. Численность пернатых хищников на Сылвинском стационаре в 1995-2002 гг. // Экология и научно-технический прогресс. Материалы международной научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых. Пермь, 2002. С. 56-57.

8. Мусихин А. Э. Динамика численности пернатых хищников и мышевидных грызунов в зависимости от метеорологических условий // Материалы IV конференции по хищным птицам Северной Евразии. Пенза, 2003. С. 72-75.

9. Мусихин А. Э. Влияние факторов среды на численность пернатых хищников Сылпенского стационара // Проблемы глобальной и региональной экологии: Материалы конф. молодых ученых. Екатеринбург, 2003. С. 161-163.

Ю.Мусихин А.Э., Шепель А.И. Циклические явления в динамике численности пернатых хищников в условиях агроландшафта Пермской области // Вестник Перм. ун-та. Биология. 2004. Вып. 2. С. 130 -133.

Подписано в печать 06.09.2004 Печать офсетная. Тираж 100 экз. Заказ № 721 Отпечатано на ризографе ООО «УЦ Информатика» 614990, г. Пермь, ул. БукиреваДб

РНБ Русский фонд

27 СЕШ '

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мусихин, Алексей Эдуардович

Введение.

Глава 1. Материалы и методы исследования.

Глава 2. Характеристика природных условий района исследования.

Глава 3. Факторы, влияющие на численность пернатых хищников.

3.1. Биотические факторы.

3.1.1. Трофические факторы.

3.1.2. Биотопические факторы.

3.1.3. Внутривидовые и межвидовые взаимоотношения.

3 .2. Абиотические факторы.

3.3. Антропогенные факторы.

Глава 4. Характеристика видового разнообразия и динамики численности пернатых хищников стационара.

Глава 5. Характеристика анализируемых факторов и их флуктуации.

5.1. Характеристика анализируемых факторов.

5.1.1. Кормовые ресурсы.

5.1.2. Абиотические факторы.

5.1.3. Антропогенные факторы.

5.2. Циклические колебания температуры и количества осадков в период исследования.

Глава 6. Воздействие анализируемых факторов на пернатых хищников.

6.1. Воздействие анализируемых факторов на численность пернатых хищников.

6.2. Воздействие анализируемых факторов на репродуктивные показатели пернатых хищников.

6.3. Основные группы факторов, определяющие флуктуации численности и репродуктивных показателей пернатых хищников.

6.4. Вероятные причины отсутствия синхронности в динамике численности и репродуктивных показателей миофагов.

6.5. Длительные изменения численности пернатых хищников на стационаре и их вероятные причины.

6.6. Влияние хозяйственной деятельности на пернатых хищников.

Глава 7. Циклические явления в динамике численности и репродуктивных показателей пернатых хищников.

7.1. Динамика численности.

7.2. Репродуктивные показатели.

7.3. Особенности циклических процессов в динамике разных видов пернатых хищников.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Динамика численности пернатых хищников в условиях агроландшафта Предуралья, и факторы, ее определяющие"

Одной из актуальных проблем современной популяционной экологии является выявление механизмов формирования численности животных и причин ее флуктуаций. На живые организмы в природе действует огромное количество факторов, но лишь немногие определяют численность популяции и ее распределение в пространстве. Очень часто они могут взаимодействовать друг с другом, порождая новые, влияние одних может быть опосредованно другими. В отдельных случаях действие важных факторов может быть искажено различными популяционными процессами, деятельностью человека, и наоборот, процессы и явления совершенно не влияющие на популяцию могут иметь синхронную с ней динамику. По этой причине для выяснения условий среды, влияющих на живые организмы, необходимо рассматривать их в комплексе, а не отдельно друг от друга.

На сегодняшний день лишь у отдельных групп позвоночных животных -грызунов (Наумов, 1948; Башенина, 1962; Ивантер, 1975 и др.), промысловых видов рыб (Никольский, 1974; Глубоковский, Животовский, 1989) и некоторых других, выявлены факторы, определяющие численность и регулирующие ее флуктуации. До сих пор существует сравнительно мало работ, посвященных комплексному исследованию механизмов воздействия среды на пернатых хищников (Newton et all., 1977; Gonsales, 1990; Демидова, 1994). Главная причина этого - небольшое число территорий, на которых ведется длительное наблюдение за численностью хищных птиц и их жертв. Отчасти это связано с методическими трудностями в определении численности из-за их разреженного распределения в пространстве, чувствительности к беспокойству со стороны человека и скрытного образа жизни некоторых видов. Проведение регулярных учетов требует больших ресурсов, хорошей организации и планирования деятельности на длительный период. Большой проблемой является трудность получения материала по таким важнейшим популяционным показателям как смертность и возрастной состав.

Среди адаптаций растительных и животных организмов различают две категории: к конкретной среде существования и к природной цикличности этой среды (Максимов, 1989). А. М. Гиляров (1990) отмечает, что часто средняя за ряд лет численность популяции определяется одними факторами, а колебания относительно этой средней численности другими. В данной работе мы анализируем лишь флуктуации численности и репродуктивных показателей пернатых хищников. Это связано в первую очередь с методическими проблемами. Для выявления факторов, определяющих среднюю численность вида, необходимо проанализировать большой объем разнообразных данных (в основном, биотопических) с нескольких стационаров, выявить различия между ними в факторах среды и численности птиц. Однако при определении причин формирования средней численности необходимо учитывать и ее флуктуации, которые являются непременными атрибутами различных популяционных процессов.

Другим важным моментом работы является определение цикличности и ее причин в рядах численности и репродуктивных показателей пернатых хищников. Принимая во внимание то, что флуктуации численности многих жертв хищных птиц имеют циклический характер, можно предположить, что и флуктуации плотности населения хищников также будут иметь циклы. Выявление циклов очень важно для правильного определения факторов, регулирующих колебания численности пернатых хищников. Расшифровка причин и механизмов многолетних флуктуаций экологических процессов в природе и их прогнозирование могут быть достигнуты лишь на основе представлений, что эти процессы цикличны, т. е. имеют в своей основе определенные закономерности, требующие анализа (Максимов, 1989).

Нами накоплен довольно большой объем данных по динамике численности и репродуктивных показателей пернатых хищников. Наблюдения в районе исследования, начатые в 1976 г., продолжаются и сейчас. Такой период непрерывных наблюдений является одним из самых длительных в России и в мире. В результате стало возможным проведение анализа динамики численности хищных птиц, их связи с факторами среды и выявление цикличности.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы является выявление факторов, определяющих динамику численности пернатых хищников. Для достижения цели решались следующие задачи:

- Выявление видового состава и динамики численности пернатых хищников на стационаре;

- Анализ факторов, влияющих на флуктуации численности и репродуктивных показателей пернатых хищников;

- Выявление цикличности в рядах численности и репродуктивных показателей пернатых хищников;

Научная новизна. Впервые в практике отечественных и зарубежных исследований проанализировано влияние широкого спектра факторов среды на многолетние флуктуации численности и репродуктивных показателей пернатых хищников. Выявлены основные группы факторов, определяющих эти флуктуации, сделана попытка объяснения обнаруженных связей. У большинства видов хищных птиц в динамике численности и репродуктивных показателей обнаружены циклы.

Теоретическое и практическое значение. Полученные данные имеют большое значение для понимания закономерностей функционирования наземных экосистем, в которых пернатые хищники являются важным компонентом, занимая вершины трофических пирамид. Знание флуктуаций численности и их причин является необходимым условием для разрешения проблемы связанной с механизмами формирования населения пернатых хищников на определенной территории, что позволит прогнозировать эти колебания. Исследования цикличности динамических процессов хищных птиц, их жертв и абиотических факторов могут стать основой для проведения масштабного исследования по выявлению общего природного цикла в Предуралье. Результаты работы могут быть включены в курсы популяционной экологии, преподаваемые в ВУЗах.

Положения, выносимые на защиту. I. Динамика численности и репродуктивных показателей разных видов одной трофической группы (миофагов) изменяется асинхронно II. На флуктуации численности и репродуктивных показателей пернатых хищников существенное влияние оказывают метеорологические условия, действующих опосредованно, через численность видов-жертв III. Имеются различные типы колебаний численности пернатых хищников (краткосрочные, долговременные), которые определяются различными причинами. VI. Колебания численности происходит не хаотически, а в виде определенных циклов, хотя и без строгой периодичности.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Мусихин, Алексей Эдуардович

ВЫВОДЫ

1. Численность миофагов, их репродуктивные показатели, изменяются асинхронно.

2. Имеются случаи несоответствия колебаний численности миофагов и их основного кормового объекта - мышевидных грызунов.

4. Факторы среды, действующие в указанные периоды, по-разному влияют на отдельные виды пернатых хищников.

7. Различия в динамике и факторах, определяющих колебания численности миофагов, вероятно, являются следствием того, что каждый из этих ви^ов занимает свою экологическую нишу в экосистеме.

170

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мусихин, Алексей Эдуардович, Пермь

1. С., Поленц Э. А., Рябицев В. К. К популяционной экологии лапландского подорожника на Среднем Ямале. 1. Плотность гнездования, плодовитость, успешность размножения, полигония // Экология, N 3, 1992. С. 50-58.

2. Алисов Б. П. Климат СССР. М., 1969.

3. Анашкина Е. Н. Совы в Ярославле: видовой состав, распространение, оказание помощи // Материалы IV конференции по хищным птицам Северной Евразии. Пенза, 2003. С. 278-280.

4. Андреев В. А. Хищные птицы города Архангельска // Материалы IV конференции по хищным птицам Северной Евразии. Пенза, 2003. С. 124127.

5. Афанасьев В. Т. Мьхноногий сыч на северо-востоке Украины // Беркут. -1997.-6, N 1-2.-С. 47-48.

6. Барабашин Т. О. Динамика численности и видового состава хищных птиц в Ульяновской области за последнее десятилетие // Материалы IV конференции по хищным птицам Северной Евразии. Пенза, 2003. С. 136137.

7. Башенина Н.В. Экология обыкновенной полевки и некоторые черты ее географической изменчивости. М.: изд-во МГУ, 1962. 309 с.

8. Белик В. П. Распашка степей и орнитофауна Подонья // Соврем. Сведения по составу, распростр. и экол. птйц Северного Кавказа: Материалы научно-практич. конф. Ставрополь, 1991. - С. 109-111.

9. Белик В. П. К авиафауне южного Предуралья // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Сборник статей и кратких сообщений. Екатеринбург: Изд-во «Екатеринбург», 1998. С. 13-16.

10. Богомолов В. Луговые луни Тульских засек и сопредельных территорий // III конференция по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии: Материалы конференции 15-18 сентября 1998 г. Ставрополь: СГУ, 1999. Часть 2. С. 33-34.

11. Богомолов Д. В. Популяционные тренды представителей рода Circus в Европейской России // Материалы IV конференции по хищным птицам Северной Евразии. Пенза, 2003. С. 55-57.

12. Бубнов М.А. Интенсивность размножения птиц в связи с размножением грызунов // Зоол. журн. 1956. Т.35. Вып.7. С. 1095.

13. Буслаев С. В., Сальников Г. М. Некоторые причины гибели дневных хищных птиц в Ивановской области // Экологические проблемы Ивановской области. Тез. докл. Иваново, 1987. С. 74.

14. Владышевский Д. В. Экология лесных птиц и зверей (кормодобывание и его биоценотическое значение) // Новосибирск: Наука, 1980. 264 с.

15. Волков С. В., Гриченко О. С., Свиридова Т. В., Смирнова Е. В., Коновалова Т. В. Современное распространение и численность болотной совы, бородатой и длиннохвостой неясытей в Московской области // Орнитология, Вып. 28, М.: Изд-во МГУ, 1998. С. 92-100.

16. Волков С. В., Свиридова Т. В. Пространственное и биотопическое распределение болотной совы в агроландшафте Северного Подмосковья // Материалы IV конференции по хищным птицам Северной Евразии. Пенза, 2003. С. 280-283.

17. Воробьев Г. П. К экологии гнездования ястреба-перепелятника в городе Воронеже // III конференция по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии: Материалы конференции 15-18 сентября 1998 г. -Ставрополь: СГУ, 1998. -Часть 1. -С. 26-27.

18. Воробьев Г. П., Лихацкий Ю. П. Пустельга в Воронеже // Охрана хищных птиц. Материалы 1-го совещания по экологии и охране хищных птиц. М., 1983. С. 41-42.

19. Воронецкий В. И. Многолетняя динамика численности ушастой совы в Центре Европейской части СССР // Материалы 10-й всесоюзной орнитологической конференции. В 2 ч. Ч. 2. Стендовые сообщения, кн. 1. -Мн.: Навука i Тэхшка, 1991. С. 113-114.

20. Воронецкий В. И. Популяционная экология ушастой совы {Asió otus L.) в антропогенных ландшафтах Центральной России. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Москва, -1996. 24 с.

21. Воронецкий В. И., Тишечкин А. К, Демянчик В. Т. Методы учета сов // Методы изучения и охраны хищных птиц (Методические рекомендации). М., 1989. С. 23-37.

22. Воронов А.Г. Материалы по экологии мелких грызунов средней части Пермской области // Уч. зап. Перм. гос. пед. ин-та. 1948. Вып.2. С. 80-97.

23. Воронцов А. И. Вспышки массового размножения лесных насекомых на русской равнине за 100 лет в связи с климатом и погодой. Вопр. экол., 1962, т. 7, с. 30-33.

24. Вурдова Н. Ф. Встречи редких птиц в окрестностях г. Асбеста // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Сборник статей и кратких сообщений. Екатеринбург: Изд-во «Екатеринбург», 1998. С. 26-28.

25. Галушин В. М. Синхронный и асинхронный типы движения хищник-жертва // Журн. общей биол. 1966. - Т. 27, вып. 2. - С. 196-208.

26. Галушин В. М. Численность и территориальное распределение хищных птиц Европейского центра СССР // Тр. Окского гос. заповедника. 1971. Вып. 8. С. 5-132.

27. Галушин В. М. Современное состояние численности дневных хищных птиц в Европейской части СССР // Экол., география и охрана птиц. Л., 1980.-С. 156-167.

28. Галушин В. М. Адаптации хищных птиц к современным антропогенным воздействиям // Зоол. ж. 1982. - Т. 61, вып. 7. - С. 1088-1096.

29. Галушин В. М. Новости в мире хищных птиц // Материалы IV конференции по хищным птицам Северной Евразии. Пенза, 2003. С. 49-54.

30. Ганя И. М. Эколого-фаунистическая характеристика дневных хищных птиц Молдавии Н Вопр. экол. и практич. значения птиц и млекопитающих Молдавии. Кишинев, 1965. - Вып. 2. - С. 34-54.

31. Тибет Л. А. Питание пернатых хищников в лесостепи Западной Сибири^/ Орнитология. 1972. - Вып. 10. - С. 194-208.

32. Гилярсв А. М. ПопуляццОликл зкп.'.сгня: Учеб. Госо5::е. М.: Щд^эр МГУ, 1990.-191 е.: ил.

33. Гордеев Ю. И. К орнитофауне поселка Березоао // Материалы к распространению птиц -хХ'-чур^лье "и Спбй^С!. Сборник статей и 1фаткцх сообщений. Екатеринбург: Изд-ео «Екатеринбург», 1998. С. 45-47."' " " ' ' г.

34. Граждан К. В. Птицы Тюмени и Тюменского района // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Сборншс статей и кратких" соЬбйдсний. Екатеринбург: Изд-во «Екатеринбург», 1998. С. 47-55.

35. Гуляев В.А., Чикнайкин Н.С. Влияние экологических факторов на численность популяции птиц // Фауна, экол. и охрана редк. птиц Сред. Поволжья: Сб. ст. по матер. Всерос. науч.-практ. конф., Саранск, 13-16 нояб., 1997. Саранск, 1997. - С. 22-24.

36. Гусев В. М. Дневные хищные птицы и эпидемиологическое обследование // Материалы 3-й Всесоюзн. орнитол. конф. Львов, 1962. - Т. 1. - С. 114116.

37. Давыгора А. В. О механизме реализации трофических связей обыкновенной пустельги в Урало-Илекском междуречье // Экология хищных птиц: Материалы I совещ. по экол. и охране хищных птиц. М.,1983.-С. 13-16.

38. Давыгора А. В. Луговой и степной луни как жизненные формы // III конференция по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии. Материалы конференции 15-18 сентября 1998 г. -Ставрополь, СГУ, 1998. -Часть 1.С. 34-37. .

39. Данилов Н. Н. Пути приспособления наземных позвоночных животных к условиям существования в Субаркике. Том II. Птицы. Тр: ин-та биол. У ФАН СССР. Вып. 56. Свердловск: 1966. С. 1-147.

40. Данилов Н. Н. Птицы Среднего и Северного Урала // Труды Уральского отд. МОИП. Свердловск, 1969. Вып. 2.

41. Данилов Н. Н., Рыжановский В. Н., Рябицев К. В. Птицы Ямала. М.: Наука,1984, 334 с.

42. Данилова М. М. Геоботанические районы Пермской области // Докл. Всеуральск. сов. по физико-геогр. и экономико-географ. районированию. Пермь, 1958. С. 28.

43. Дементьев Г. П. Хищные птицы // Птицы Советского Союза, 1951. Т. 1. С. 70-341.

44. Демидов В. В. Размещение мышевидных грызунов в сельскохозяйственных ландшафтах камского Приуралья. Грызуны:

45. Материалы VI Всесоюзного совещания: Ленинград, 25-28 января 1984 г. -Л.: Наука, 1983. С. 520-521.

46. Демидов В. В. Подвижность и пространственная структура населения мышевидных грызунов (на примере подзоны смешанных лесов Камского Приуралья): Автореф. дис. канд. биол. наук. Пермь, 1991. 19 с.

47. Демидова М. И. Агроценозы Пермской области как охотничьи биотопы дневных хищных птиц-миофагов // Материалы X Всесоюзн. орнитол. конф.-Минск, 1991.-Ч. 2, кн. 1.-С. 186-188.

48. Демидова М. И. Численность и особенности распределения дневных хищных птиц и сов Пермского Прикамья: Автореф. дисс. канд. биол. наук. РАН. Уральское отделение. Ин-т экологии растений и животных. Уральское отделение. 1994. 24 с.

49. Дольник В. Р., Паевский В. А. Многолетние колебания численности ястреба-перепелятника {Accipiter nisus) и его жертв в Европе и проблема «хищник-жертва» // Зоол. журн. 1984. - Т. 63, вып. 10. - С. 1445-1457.

50. Донауров С. С. Рябчик в Печоро-Илычском заповеднике // Труды Печеро-Илычского заповедаика. М., 1947. Вып. 4. Ч. 2. С. 77-122.

51. Дробялис Э. Факторы, определяющие численность обыкновенного канюка // Сообщ. Прибалт, комиссии по изуч. миграций птиц. 22. Тарту, 1990. -С. 155-165.

52. Дроздов О. А., Григорьева А. С. Многолетние циклические колебания атмосферных осадков на территории СССР. Л., 1971, 136с.

53. Елынин С. В., Каратаев А. Б. Реакция птиц на сплошные рубки южнотаежных ельников // Материалы 10-й всесоюзной орнитологическойконференции. В 2 ч. Ч. 2. Стендовые сообщения, кн. 1. Мн.: Навука i Тэхнжа, 1991. С. 208-209.

54. Жигальский О. А. Имитационное моделирование механизмов регуляции численности красно-серой полевки. Грызуны: Материалы VI Всесоюзного совещания: Ленинград, 25-28 января 1984 г. Л.: Наука, 1983. С. 383-384.

55. Бобрецов А. В. Закономерности полувековой динамики биоты девственной тайги Северного Предуралья. Сыктывкар. - 2000. - 206 с.

56. Захарова Н. Ю. Динамика хищных птиц урочища Плющань на Верхнем Дону // Материалы IV конференции по хищным птицам Северной Евразии. Пенза, 2003. С. 192-194.

57. Захарова-Кубарева Н. Ю. Проблема взаимоотношений хищных и врановых птиц // III конференция по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии: Материалы конференции 15-18 сентября 1998 г. Ставрополь: СГУ, 1998. Часть 1. С. 46-48.

58. Землянухин А. И., Климов С. М. Фауна и население хищных птиц и сов рекреационных лесов Центрального Черноземья // Материалы IV конференции по хищным птицам Северной Евразии. Пенза, 2003. С. 194196.

59. Зиновьев Е.А. Рыбы заказника "Предуралье" // Метод, указ. Пермь. 1984.39 с.

60. Ивантер Э. В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного Северо-Запада СССР. Л.: Наука, 1975. 246 с.

61. Ивантер Э. В., Ивантер Т. В., Жигальский О. А. Закономерности и факторы динамики популяции рыжей полевки (по наблюдениям в северо-восточном Приладожьи) // Экология наземных позвоночных. Петрозаводск: КНЦ АН СССР, 1991. С 86-116.

62. Ильичев В. Д., Карашев Н. Н., Шилов И. А. 1982. Общая орнитология. М.: Высшая школа, С. 328-335.

63. Ильичев В. Д., Фомин В. Е. Орнитофауна и изменение среды. М.: Наука, 1988. -248 с.

64. Ильюх М. П., Друп А. И., Хохлов А.Н. Экология перепелятника в Ставропольском крае // Материалы IV конференции по хищным птицам Северной Евразии. Пенза, 2003. С. 61-65.

65. Калашникова О. А. Численность канюка в Тульских засеках // Материалы IV конференции по хищным птицам Северной Евразии. Пенза, 2003. С. 200-201.

66. Калярин В. Н. Птицы южного Урала и Полярного Зауралья // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири.

67. Сборник статей и кратких сообщений. Екатеринбург: Изд-во «Екатеринбург», 1998. С. 94-116.

68. Кендал М., Стюарт А. Многомерный статистический анализ и временные ряды. М.: Наука, 1976. 736 с.

69. Комлев А. Н., Черных Е. А. Реки Пермской области: режим, ресурсы, прогнозы, проблемы. -Пермь, 1984. -214 с.

70. Константинов В. М., Марголин В. А., Бабенко В. Г. Особенности экологии ушастой совы в антропогенных ландшафтах Центрального р&й^на Европейской части СССР // Гнездовая жнзнь птиц (Межвузовский сборник научных трудов). Пермь: 1982. С. 121-132.

71. Коровин В. А. Птицы южной оконечности Челябинской области // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Сборник статей и кратких сообщений. Екатеринбург: Изд-во «Екатеринбург», 1997. С. 74-97.

72. Коровин В. А., Воронин А. П., Суслова Т. А. Обыкновенная пустельга в степном Зауралье // III конференция по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии: Материалы конференции 15-18 сентября 1998 г. -Ставрополь: СГУ, 1998. -Часть 1. -С. 66-61.

73. Костин А. Б., Ярокурцева М. А., Большаков Н. М. Некоторые особенности размещения гнезд хищных птиц Среднерусской возвышенности // Материалы IV конференции по хищным птицам Северной Евразии. Пенза, 2003. С. 65-67.

74. Кудряшов В. С., Кудряшова JI. М., Онуфреня М. В. Зависимость размножения рыжей полевки от погодных и кормовых условий зимы. Грызуны: Материалы VI Всесоюзного совещания: Ленинград, 25-28 января 1984 г. Л.: Наука, 1983. С. 401-403.

75. Кудряшова Л. М., Кудряшов В. С. Зависимость размножения рыжей полевки в пойменных дубравах от плотности ее населения, погодных и кормовых условий // Популяционные исследования животных в заповедниках. М.: Наука, 1988. С. 163-189.

76. Кузнецов А. В. Взаимоотношения между обыкновенной пустельгой и серой вороной в условиях Волжской поймы // Экология хищных птиц. М.: Наука, 1983. С. 24-26.

77. Кузнецов А. В. Исторические предпосылки современных адаптаций хищных птиц лесной зоны // III конференция по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии: Материалы конференции 15-18 сентября 1998 г. Ставрополь: СГУ, 1999. Часть 2. С. 77-80.

78. Культиасов И. М. Экология растений: Учебник. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1982. - 384 с.

79. Кустов Ю. И. Экология обыкновенного канюка в Минусинской котловине // Фауна и экол. позвоночных животных в антропоген. условиях. -Волгоград, 1990. С. 119-126.

80. Кустов Ю. И., Налобин Б. С., Лепаева Г. Ю. К экологии гнездовой жизни черного коршуна в Абакано-Минусинской котловине // Гнездовая жизнь птиц (Межвузовский сборник научных трудов). Пермь: 1982. С. 56-60.

81. Кшнясев И. А. Популяционные циклы европейской рыжей полевки: Феноменология: Автореф. дисс. .канд. биол. наук // ИЭРиЖ УрО РАН. -Екатеринбург, 2001. 24 с.

82. Лаврова М.Я., Карасева Е.В. Деятельность хищных птиц и население обыкновенной полевки на сельхозугодьях юга Московской области // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1956. Т. 61. Вып. 3. С. 5-19.

83. Лановенко Е. Н., Абуназаров Б. Б. О влиянии линий электропередач на численность хищных птиц в Узбекистане // Экология хищных птиц. Материалы 1-го совещания по экологии и охране хищных птиц. М., 1983. С.29-30.

84. Лапушкин В. А., Демидова М. И., Шепель А. И., Фишер С. В. Гнездование степного луня в Пермской области // Материалы к распространению птицна Урале, в Приуралье и Западной Сибири: информационные материалы. Екатиренбург: УрО РАН, 1995. С. 45-46.

85. Левый С. В., Сербун А. А. Нетривиальные случаи гнездования обыкновенной пустельги на северо-востоке Беларуси // Материалы IV конференции по хищным птицам Северной Евразии. Пенза, 2003. С. 69-70.

86. Леонов А. П., Воронецкий В. И. Разнокачественность городских местообитаний как фактор распределения ушастой совы в Москве помощи // Материалы IV конференции по хищным птицам Северной Евразии. Пенза, 2003. С. 283-286. .

87. Лихачев Г. Н. Питание и размножение канюка в Тульских дубравах // 3-я Прибалт, орнитол. конф. Вильнюс, 1957. - С. 47-48. %.

88. Лихачев Г. Н. Гнездование канюка в Тульских засеках // Труды Приокско-террасного заповедника. 1961. Вып. 4. С. 147-225. --107 Лыков В. А. Пчелиные заказника «Предуралье» // Заказник «Предуралье».

89. Вып. 3., Пермь, 2000. С. 227-235.

90. Лысенко В. И., Клеменов В. В. Фауна соколообразных Запорожской области // Экология хищных птиц. М.: Наука, 1983. С. 126-129.

91. Лэк Д. Численность животных и ее регуляция в природе. М.: Иностр. лит-ра, 1957. - 404 с.

92. Максимов А. А. Многолетние колебания численности животных, их причины и прогноз. Новосибирск: Наука, 1984. 249 с.

93. Максимов А. А. Природные циклы: причины повторяемости экологических процессов. Л.: Наука, 1989. - 236 с.

94. Максимов А. А., Ердаков Л. Н. Циклические процессы в сообществах животных (биоритмы, сукцессии). Новосибирск: Наука, 1985. 234 с.

95. Максимович Г.А., Голубева Л.В. Район карста (общее описаниетерритории) // Кунгурский заповедник "Предуралье". Молотов. 1950. С. 7 -17.

96. Межжерин В. А., Емельянов И. Г., Михалевич О. А. Комплексные подходы к изучению мелких млекопитающих. Киев: Наук, думка, 1991. 204 с.

97. Мельников В. Н. Современное состояние численности дневных хищных птиц Ивановской области // III конференция по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии: Материалы конференции 15-18 сентября 1998 г. -Ставрополь: СГУ, 1998. -Часть 1. -С. 72-75.

98. Мельников В. Н. Соколообразные восточного Верхневолжья: пространственное распределение, динамика населения: Автореф. дисс. .канд. биол. наук, Иваново, 1999.

99. Мосейкин В. Н. Воздействие глобального потепления на популяции хищных птиц // Материалы IV конференции по хищным птицам Северной Евразии. Пенза, 2003. С. 14-17.

100. Навасайтис А. Охрана редких лесных птиц в Литве // Сообщения Прибалтийской комиссии по изучению миграций птиц № 20. Тарту, 1989. АН Эстонии. С. 126.

101. Наумов Н. П. Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов. М.: Изд. АН СССР, 1948. 204 с.

102. Новиков Г.А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных. М.: Советская наука, 1953. 502 с.

103. Оборин А. И., Таскаева В. 3. Почвы учебно-опытного лесного хозяйства «Предуралье» Молотовского государственного университета (Бывший заповедник «Предуралье») // Изв. Естест.-науч. ин-та при Молотов, ун-те. 1957. Т. XIII, вып. 10.

104. Овеснов С. А. Летняя ботаническая практика. Список видов высших растений, рекомендованный для изучения: Метод, указ. Пермь, 1989.

105. Овеснов С.А. Флора Пермской области и ее анализ: Автореф. дисс. .д-ра биол. наук // Ботан. ин-т им. В.Л. Комарова. С-Пб, 1998. - 28 с.

106. Одум Ю. Основы экологии // Изд-во «Мир», Москва, 1975. 740 с.

107. Павлов Ю. И. Взаимоотношения хищных и врановых птиц // III конференция по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии: Материалы конференции 15-18 сентября 1998 г. Ставрополь: СГУ, 1998. Часть 1. С. 92-93.

108. Паевский В. А. Демография птиц. Л.: Наука, 1985. 285 с.

109. Панькин Н. С., Дугинцев В. А. О заселяемости гнезд врановых птиц пернатыми хищниками в антропогенных ландшафтах Зейско-Буреинской равнины // Охрана хищных птиц. Материалы 1-го совещания по экологии и охране хищных птиц. М., "Наука", 1983. С. 63-64.

110. Перерва В.И. Стабильность численности хищных птиц как одно из условий существования системы "хищник-жертва" // Тез. докл X Прибалт, орнит. конф. 1981. Т. 2. С. 159 162.

111. Перерва В. И. Особенности гнездования соколов в северном Казахстане // Зоологический журнал, 1985. Т. 64. С. 1556-1561.

112. Перерва В. И., Гражданкин А. В. Экологические и поведенческие адаптации степного орла к электролиниям // Экология хищных птиц. Материалы 1-го совещания по экологии и охране хищных птиц. М., "Наука", 1983. С. 42-45.

113. Песенко Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 285 с.

114. Пирогов Н. Г. Значение гнездовых построек врановых для других видов птиц // Экологические проблемы врановых птиц: Материалы 3 совещания. Ставрополь. 1992. С. 125-128.

115. Плешак Т. В. Хищные птицы таежной зоны Архангельской области // III конференция по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии: Материалы конференции 15-18 сентября 1998 г. -Ставрополь: СГУ, 1998. -Часть 1.-С. 83.

116. Пономарев А.Н. Растительный мир // Кунгурский заповедник "Предуралье". Молотов. 1950. С. 34 49.

117. Поот М. П., Нолет Б. А. Хищные птицы о. Мудьюгский в Белом море // III конференция по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии: Материалы конференции 15-18 сентября 1998 г. -Ставрополь. СГУ, 1998. -Часть 1.-С. 87-89.

118. Попов В. В. Хищные птицы как индикаторы глобального изменения климата // Материалы IV конференции по хищным птицам Северной Евразии. Пенза, 2003. С. 17-19.

119. Потапов Е. Р., Беннетт А. Переосмысление криптической окраски арктических хищников и их жертв // Материалы IV конференции по хищным птицам Северной Евразии. Пенза, 2003. С. 7-8.

120. Приклонский С. Г. Болотная сова // Птицы России и сопредельных регионов. -Рябкообразные, Голубеобразные, Кукушкообразные, Совообразные. М.: Наука, 1993. С. 313-322.

121. Пукинский Ю. Б. Жизнь сов. Вып. 1. -Л., Изд-во Ленинградского ун-та, 1977.-240 с.

122. Рахимов И. И. Дневные хищники в антропогенных ландшафтах Среднего Поволжья // Материалы IV конференции по хищным птицам Северной Евразии. Пенза, 2003. С. 241-243.

123. Романов А. Н. Обыкновенный глухарь. М: Наука, 1979. 142 с.

124. Романов М. С. Топические связи лесных хищных птиц в мозаике растительного покрова: Автореф. дисс. .канд. биол. наук, Москва, 2001.

125. Рубинштейн Е. С., Полозова Л. Г. Современное изменение климата. Л.: Гидрометеоиздат, 1966. 268 с.

126. Рубцов И. А. Об условиях массового размножения насекомых (влияние паразитов и хищников на численность хозяев). Зоол. журн., 1953, т. XXXII, вып. 3, с. 321-327.

127. Рыкова С. Ю. Некоторые данные по экологии и охране хищных птиц Пинежского заповедника // Экология хищных птиц. М.: Наука, 1983. С. 4547.

128. Рябицев В. К. Территориальные отношения и динамика сообществ птиц в Субарктике. Наука, 1993. Урал, отд., Екатиренбург. - 296 с.

129. Рябцев В. В., Игнатенко С. Ю. Синхронные изменения численности хищных птиц и мышевидных грызунов в Хинганском заповеднике // Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. 1999. - 104, № 4. - Р. 29-33.

130. Садовникова Е. Н. особенности формирования пространственной структуры популяции обыкновенной полевки в агроландшафтах заказника «Предуралье». // Заказник «Предуралье». Вып. 3., Пермь, 2000. С. 291-294.

131. Сальников Г. М. Соколообразные Ивановской области: распределение, численность, тенденции и динамика // Орнитология, Вып. 28, М.: Изд-во МГУ, 1998. С. 100-104.

132. Смирин Ю.М. Роль популяционных структур в биоценотических отношениях // Вопросы териологии. Структура популяций млекопитающих. М.: Наука, 1991. С. 116-150.

133. Соколов А.Ю., Простаков Н.И. К биологии черного коршуна в условиях Воронежской области // Тр. биол. учеб.-науч. базы Воронеж, гос. ун-та "Веневитиново". -1998. № 12. - С. 38-40.

134. Стригунов В. И. К биологии обыкновенного осоеда в лесостепи Украины Материалы 10-й всесоюзной орнитологической конференции. В 2 ч. Ч. 2 Стендовые сообщения. Мн.: Навука i Тэхшка, 1991. С. 232-233.

135. Теплов В. П. Динамика численности и годовые изменения в экологи промысловых животных Печерской тайги // Тр. Печоро-Илычского гос заповедника. Сыктывкар, 1960. Вып. 8. С. 5-221.

136. Тишечкин А. К. Численность и распределение хищных птиц в Березине ко заповеднике // Материалы 10-й всесоюзной орнитол огическо " конференции. -Минск: Навука i тэхшка, 1991. С. 248-249.

137. Каменной Степи // Тр. биол. учеб.-науч. базы Воронеж, гос. ун-та "Веневитиново". 1998. - № 11. - С. 14-16.

138. Флинт В. Е., Гражданкин А. В., Костин А. Б., Перерва В. И., Добров С. Г. Предотвращение гибели хищных птиц на линиях электропередач // Охрана хищных птиц. Материалы 1-го совещания по экологии и охране хищных птиц. М., "Наука", 1983. С. 21-25.

139. Формозов А. Н. Мелкие грызуны и насекомоядные Шарьинского района Костромской области в период 1930-1940 гг. // Фауна и экология грызунов. М., 1948. Вып. 3. С. 3-110.

140. Формозов А. Н. Звери, птицы и их взаимосвязи со средой обитания. М., «Наука», 1976, 309 с.

141. Формозов А. Н. О движении и колебании границ распространения птиц и млекопитающих // Проблемы экологии и географии животных: (Сборник статей). АН СССР, Ин-т эволюц. морфологии и экологии животных. -М.: Наука, 1981.-С. 134-168.

142. Формозов А. Н. Хищные птицы и грызуны // Проблемы экологии и географии животных: (Сборник статей). АН СССР, Ин-т эволюц. морфологии и экологии животных. -М.: Наука, 1981.- С. 276-311.

143. Чащин С.П. Млекопитающие заказника "Предуралье". Пермь. 1981. 15 с.

144. Чижевский А. Л. Земное эхо солнечных бурь. М.: Мысль, 1973, 463 с.

145. Шариков А. В. Распределение сов по различным типам городских ландшафтов (на примере г. Москвы) // Материалы IV конференции по хищным птицам Северной Евразии. Пенза, 2003. С. 288-291.

146. Шепель А.И. Птицы учлесхоза "Предуралье" // Метод, разработка для летней полевой практики. Пермь. 1981. 24 с.

147. Шепель А. И. Хищные птицы и совы Пермского Прикамья. Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1992. -296 с.

148. Шепель А.И. Хищные птицы и совы в экосистемах лесной зоны: Автореф. дисс. .д-ра биол. наук // ИЭРиЖ УрО РАН. Екатеринбург, 1997. - 47 с.

149. Шепель А. И. Сапсан в заказнике «Предуралье» // Заказник «Предуралье». Вып. 3., Пермь, 2000. С. 268-270.

150. Шепель А.И., Зиновьев Е.А. Животный мир заказника "Предуралье" (позвоночные) //Уч метод, указ. Пермь. 1999. 143 с.

151. Шепель А. И., Мусихин А. Э., Рыбкин А. В., Кунщиков К. П., Чуприянов С. В., Фишер С. В. Новые регистрации степного луня в Пермской области

152. Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Сборник статей и кратких сообщений. Екатеринбург: Изд-во «Екатеринбург», 1998. С. 186.

153. Шилов И. А. Экология: Учеб. для биол и мед. Спец. Вузов. М.: Высш. шк., 1998.-512 е.: ил.

154. Шкляев А. С., Балков В. А. Климат Пермской области. Пермь, 1963.

155. Шнитников А. В. Внутривековая изменчивость компонентов общей увлажненности. JI.: Наука, 1969, 245 с.

156. Якименко В. В. Материалы к распространению птиц в Омской области // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Сборник статей и кратких сообщений. Екатеринбург. Изд-во «Екатеринбург», 1998. С. 192-221.

157. Яковлев А. А. Взаимоотношения ястребов с другими видами птиц в Чувашии // Материалы IV конференции по хищным птицам Северной Евразии. Пенза, 2003. С. 100-103.

158. Aibig A., Schreider Alf. Bestandsentwicklung von habicht, Sperder und Mausebussard auf einer Flache in der Stader Geest (Nord-West-Niedersachsen) // Seevogel. -1996. -17, №1. -P. 15-19.

159. Amar A., Redpath S. Determining the cause of the Hen Harrier (Circus cyaneus) decline on Orkney // 4-th Eurasian congress on raptors: Abstr., 25-29 Sept., 2001, Seville-Spain. Seville, 2001. - P. 6.

160. Amcoff M., Tjernderg M., Berg A. Bivrakens Pernis apivorus boplatsval // Ornis svecica. -1994. -4, №4. -P. 145-158.

161. Appleby B. The effect of parasites on Tawny Owls, (Strix aluco) I I Rapaces holarctico: Congr. int. Badajoz, 17-22 abr., 1995: Programa, res. ponencias у comun., excursiones, dir. paticip. -1995. -P. 99.

162. Arroyo B. The effect of diet on the reproductive success of Montagu"s Harrier (Cyrcus pygargus) II Rapaces holarctico: Congr. int. Badajoz, 17-22 abr., 1995: Programa, res. ponencias у comun., excursiones, dir. paticip. -1995. -P. 21.

163. Berghmans H., De Fraine R., Vostom V. Buizerd buteo opbezet horst van Havik (Accipiter gentilis) Il Oriolu. -1996. -62 N 4. -P. 96.

164. Bezzel E., Rust R., Kechele W. Nahrungswahl audbayerscher Habichte (Accipiter gentilis) wahrend der Brutzeit II Ornitol. Anz. -1997. -36, N 1. -P. 1930.

165. Blondel J., Badan C. La biologie du Hibou grandduk on Provence // Nos oiseaux. 1976. -V. 33, N362. - P. 189-219.

166. Bogomolov D. Main characteristics of nesting habitats of Harriers within central Russia // 4-th Eurasian congress on raptors: Abstr., 25-29 Sept., 2001, Seville-Spain. Seville, 2001. - P. 26-27.

167. Bonnet J., Terrasse M., Bagnolini C., Pinna J. In stallation et extension d une colonic de Vautours fauves (Gyps fulvus fulvus) reintroduite dans lies Grande causses du Maseif Central // Oiacaux et Rev. Fr. Ornithol. 1990. - V. 60, N 3, -P. 186-206.

168. Castano P. Fenologia de puesta y paramétras reproductiuos en una poblacion deAguilucho Cenizo (C. pygargus) en el Campo de Montiel // Ardeola. -1997 -44, N1.-P. 51-59.

169. Chmielewski S., Dombrowski A., Kot H., Rzepala M. Liczebnosc ptakow drapieznych w krajobrazie rolniczym Mazowsza i Poludniowego Podlasia. // Not. ornitol. 1996. - 37, № 1-2. - C. 39-53.

170. Clausen B., Gudmundson F. Causes of mortality among free-ranging gyrfalcons in Iceland // J. Fildlife Diseases. 1981. - V. 17, N1. - P. 105-109.

171. Cody M. L. An introduction to habitat selection in birds // Habitat selection in birds, ed. FL, Orlando: Acad. Press, 1985. P. 3-56.

172. Conrad C. Gefahrung der einheimischen Vogelwelt durch Schadstoffe // Gefied. Welt. 1979. - V. 103, N 11. - P. 214-216.

173. Cramp S., Simmons K. E. L. The birds of the Western Palearctic. UK, Oxford. Oxford Univ. Press, 1980. 620 p.

174. Dell'Ото G., Di Lieto G., Sorrentino L., DelPOmo A., Salvati L. Provisioning of nest boxes increases the local breeding density of European Kestrels // 4-th Eurasian congress on raptors: Abstr., 25-29 Sept., 2001, Seville-Spain. Seville, 2001.-P. 53.

175. Demidova M. L. The number and disribution of european Kestrel in Perm region // Матер. 6 совещ. «Вид и его продуктив. в ареале». Прогр. ЮНЕСКО «Человек и биосфера», Санкт-Петербург, 23-26 нояб., 1993. -С. 143-145.

176. Doucet J. Statut cvolutif d une population d'Autour des palombes (Accipiter gentilis) et remarques sur les dinombrements danimaux // Aves. 1989. - V. 26.-P. 103-112.

177. Dyczkowski J., Yalden D.W. An estimate of the impact of predators on the British Field Vole Microtus agrestis population // Mammal Rev. 1998. - 28, № 4.-P. 165-184.

178. Elton C. Animal ecology. London. Sidgwick a. Jackson, 1927. 207 p.

179. Erdman Т. C., Brinker D. F., Jacobs J. P., Wilde J., Meyer Т. O. Productivity, population trend, and status of northern Goshawks, Accipiter gentilis atricapillus, in northeastern Wisconsin 11 Can. Field-Natur. 1998. - 112, № 1. -P. 17-27.

180. Gamauf A. Nest-site selection in forest living raptors a hierarchical event // 4th Eurasian congress on raptors: Abstr., 25-29 Sept., 2001, Seville-Spain. -Seville, 2001.-P. 74-75.

181. Garcia T., Arroyo B. Effect of rainfall on breeding success of Hen Harriers Circus cyaneus at the edge of their breeding range // Abstr. 22nd Int. Ornithol. Congr., Durban, 16s22 Aug., 1998. Pt 2. Ostrich. - 1998. - 69, № 3-4. - P. 424.

182. Gosales L., Bastamante J., Hiraldo F. Factors influencing the present distribution of the Spanish imperial eagle Aquila ndelberti // Bicl. Coserv. -1990.-P. 51, N4. -P. 311-319.

183. Green R.E., Etheridge B. Breeding success of the hen harrier Circus cyaneus in relation to the distribution of grouse moors and the red fox Vulpes vulpes II J. Appl. Ecol. 1999. - 36, № 4. - P. 472-483.

184. Gsapann J. Le Faucon pelerin Falco peregrinus dans les Vogsges // Bull. Soc. Hist natur. Colmar. -1993. N 62, P. 161-164

185. Haase W. Vom Rauhfußkauz Aegolius funereus im Bramwald und im niedersachsischen Kaufunger Wald zwischen 1985 und 1991 // Vogelk. Ber. Niedesachs. -1992. -24, №2. -P. 46-51.

186. Hakkaralnen H., Korpimaki E. Reproductive effort of Tengmanf s owls under fluctuating food conditions // 4th Int. Behav. Ecol. Congr., Princeton, N. J., 1722 Aug., 1992: Abstr. . -Princeton, (N.J.), P. 24-31.

187. Hakkarainen H., Korpimaki E. Competitive and predatory interactions among raptors: An observational and experimental study// Ecology. 1996. - 77, № 4. -P. 1134-1142.

188. Haller H. Die Thermikabhangigkeit des Dartgeiers Gypaetus barbatus als mögliche Mitursache fur sien Aussterben in der Alpen I I Oraithol. Beob. 1983. -V. 80,N4.-P. 263-272.

189. Hamerstrom F. Effect of prey on predator: voles and harriers // Auk. 1979. -V. 96, N2.-P. 37-374.

190. Heller M. Die Entstehung einer Population des Wanderfalken Falco peregrimis an Bauwerken im Wurttembergen Untertan // Ornithol. Auz. -1992. -31, №1-2. -P. 51-55.

191. Honkalinna M. Huu-uu! // Soumen. luonto. -1997. -56, N 3. -P. 16 -19.

192. Hubert C. Nest-site habitat selected by Common Buzzads (Buteo buteö) in southwestern France // J. Raptor Res., 1993. V. 27. P. 102-105.

193. Iwami Y. Nesting density and nesting success of Black Kites (Milvus migrans) in suburban and agricultural areas : Abstr. 22nd Int. Ornithol. Congr., Durban, 16-22 Aug., 1998. Pt 2. // Ostrich. 1998. - 69, № 3-4. - P. 288.

194. James H. E., Gerald R. C. Characteristics of the recovering Peregrine Falcon population in Colorado, 1976-2000 // 4-th Eurasian congress on raptors: Abstr., 25-29 Sept., 2001, Seville-Spain. Seville, 2001. - P. 60.

195. Janes S. W. Habitat selection in raptorial birds // Habitat selection in birds. New York: Academic Press, 1985. P. 159-189.

196. Koivunen V., Korpimaki E., Hakkarainen H. Differential avian predation on sex and size classes of small mammals: doomed surplus or dominant individuals? // Ann. Zool. Fennici. Vol. 33. 1996. P.293-301.

197. Korpimaki E., Hakkarainen H. Fluctuating food supply affects the clutch size of Tengmalm s owl independent of laying date // Oecologia. -1991. -85, №4. -P. 543-552.

198. Korpimaki E., Norrdahl K. Numerical and functional responses of Kestrels, Short-eared owls and Long-eared owls to vole densities // Ecology. 1991. - V. 72, N3.-P. 814-826.

199. Korpimaki E., Wiehn J. Experimental evidence for food limitation on clutch size of kestrels : Abstr. 22nd Int. Ornithol. Congr., Durban, 16-22 Aug., 1998. Pt 2. // Ostrich. 1998. - 69, № 3-4. - P. 326.

200. Kostrzewa A. Eiflusse des Wetters auf Siedlungedichte und Fortpflannung des Wespenbussards (Pernis apivorus) I I Vogelwarte. -1987. V. 34, N 1. - P. 3336.

201. Kostrzewa A. Quantative Unterauehungen sur Habitattrennung von Nausebussard (Buteo buteo), Habicht (Accipiter gentilis) und Wespenbussard (Pernis apivorus) // J. Ornithol. 1987. - V. 128, N 2. - P. 209-229.

202. Kostrzewa A., Kostrzewa R. The relationship of spring and summer weather with density and breeding performance of the Buzzard (Buteo buteo buteo), Goshawk (Accipiter gentilis) and Kestrel (Falco tinnunculus) I I Ibis. 1990. -V. 32, N4.-P. 550-559.

203. Kriiger O. Dissecting common buzzard lifespan and lifetime reproductive success: the relative importance of food, competition, weather, habitat and individual attributes // Oecologia, Vol. 133, N 4, December 2002 P. 474 482.

204. Lars H. Julio B. Siblicidal Behavior and Brood Reduction in Relation to Local Breeding Density of the Black Kite (Milvus migrans) in Southern Spain // 4-th

205. Eurasian congress on raptors: Abstr., 25-29 Sept., 2001, Seville-Spain. Seville, 2001.-P. 88.

206. Lebreton J.-D., Burnham K. P., Clobert J., Anderson D. R. Modeling survival and testing biological hypotheses using marked animals: a unified approach with case studies. // Ecological Monographs 1992. - V. 62, N 1, - P. 67-118.

207. Liber K. Der Wanderfalke {Falco peregrinus) wieder im Aufwindein Situationsbericht aus der Steiermark // Ergetta. -1992. -35, №1. -P. 111-116.

208. Locker S., Flügge D. Hohe Siedlungsdichte des Rauhfii bkauzes (Aegolius funereus) in den Hanstedter Bergen, Naturschutzgebeit "Luneburger Heide" // Vogelwelt. 1998. - 119, № 6. - P. 329-336.

209. Lohmus A. Vole-induced regular fluctuations in the Estonian owl populations // Ann. zool. fenn. 1999. - 36, № 3. - P. 167-178.

210. Meyer H., Gleixner K., Rudroff S. Untersuchungenzu Populationsentwicklung, Brutiologie und Verhalten des Rauhfubkauzes {Aegolius fiinereus) bei Hof und München // Ornitol. Anz. -1998. -33, N 2. -P. 81-107.

211. Moss S. Birds and climate change // Birds Mag. -1996. -16, N 4. -P. 66-70.

212. Nadler K. Massenuberwinterung des Sperling Skauzes (Glaucidium passerinum) im mittleren Muhlviertel // Oberosterreich, Egretta. -1996. -39, N 1-2. P. 55-70.

213. Newton I. A 20-year study a sparrowhawks in Eskdale // Scot. Birds. -1992. -16, №4.-P. 231-235.

214. Newton I., Davis P. E., Moss D. Distribution and breeding of red kites {Milvus milvus) in relation to afforestation and other land-use in Wales // J. Applied Ecology, 1996. V. 33. P. 210-224.

215. Newton I., Marguiss M., Weir D. N., Moss D. Spacing of sparrowhawk nesting territories // J. Anim, Ecol. 1977. - V. 46, N 2. - P. 425-441.

216. Nockemann C., Pfenning G. Bestandsentwicklung des Rauhfupkauzes (Aegolius funereus) im Ebbegebirge und Analyse seiner Kleinsaugerbeute // Charadrius. . -1991. -27, №4. -P. 205-214.

217. Olech B. Density and productivity of Common Buzzard (Buteo buteo) and Goszczynski Jacek // Acta ornithol. -1997. -32, N 2. -P. 149-155.

218. Patrik B., Pertti S., Harto L., Marcus W. Local Resource Availability and Goshawk Dispersal // 4-th Eurasian congress on raptors. Abstr., 25-29 Sept., 2001, Seville-Spain. Seville, 2001. - P. 33.

219. Petty S. J. Diet of tawny owls {Strix aluco) in relation to field vole {Microtus agrestis) abundance in a conifer forest in northern England // J. Zool. 1999. Vol. 248. №4. P. 451 -465.

220. Pertti S. Breeding Dispersal and Pair Bond in the Finnish Ural Owls {Strix uralensis) and Tawny Owls {Strix aluco) II 4-th Eurasian congress on raptors: Abstr., 25-29 Sept., 2001, Seville-Spain. Seville, 2001. - P. 167-168.

221. Piechocki R. Todesursachen, Gewichte und Masse vom Uhu {Bubo b. bubo) // Hercynia. 1984. - V. 21, N 1. - P. 52-66.

222. Pugacewicz E. Legowe ptaki drapiezne Polskiej czesci Puszczy Bialowieskiej // Not. ornitol. 1996. * 37, № 3-4. - P. 173-224.

223. Raddatz H.-J. Greifvogelbestande im Kreis Pinnenberg (Schleswing-Holstein) von 1985 bis 1997 // Hamburg. Avifaun. Beitr. -1997. -№ 29. -P. 137-158.

224. Redpath S., Arroyo B., Etheridge B., Thirgood S. Temperature and Hen Harrier productivity: from local mechanisms to geographical patterns // 4-th Eurasian congress on raptors: Abstr., 25-29 Sept., 2001, Seville-Spain. Seville, 2001. -P. 152.

225. Risch M., Bwenger A., Wirth H. Der Sperber (Accipiter nisus) als Brutvogel in Hamburg: Bestand Sentwicklung un Bruterfolg 1982-96 // Hamburg, a vi Faun. Beitr. -1996. -N 28. -P. 43-57.

226. Ryttmam H. Overlevnadsbera kningar och forsok att skatta popukationsutreck-lingen hos fisckgjuse Pandion haliaetus, ormvrak {Buteo buteo) och sparvhok {Accipiter nisus) i Sverige // Orais. Svecica. -1994. -4, №4. -P. 159-172.

227. Scherzinger W. Eulen-bereitwillige "kulturfolger" // Gefied. Welt. -1996. -120, N11.-P. 387-388.

228. Schmidt H. Die Destand entwickluilg des Turmfalken {Falco tinnunculus) in der Schweis // Ornithol. Beob. 1990. - V. 87, N 4. - P. 327-349.

229. Schwerdtteger O. Die Bdeut ung Populationso kolgischer Kenntnise fur den Arten schütz am Beisniel des Rauhkuß kauzes {Aegolius funereus) II Vogel und Umwelt. . -1990. -6, №1-2. -P. 10-21.

230. Selas V. Breeding density of Sparrowhawk {Accipiter nisus) in relation to nest site availability, hatchng succes and winter weather // Ornis. Fenn. -1997. -74, №3. -P. 121-129.

231. Sergio F., Pedrini P.? Marchesi L. Spatio-temporal shifts in gradients of habitat quality for Black Kites // 4-th Eurasian congress on raptors: Abstr., 25-29 Sept., 2001, Seville-Spain. Seville, 2001. - P. 170.

232. Siriwardena G. M., Bail lie S. R., Wilson J. D. Variation in survival rates of some British passerines with respect to their population trends on farmland. // Bird Study. 1998. - V. 45, - N 3, - P. 276-292.

233. StatSoft, Inc. (2001). Электронный учебник по статистике. Москва, StatSoft. WEB: http://www.statsoft.ru/home/textbook/default.htm

234. Steiner H. Waldfragmentierung, Konkurrenz und klimatische Abhängigkeit beim Wespenbussard (Pernis apivorus) // J. Ornithol. 2000. - 141, № 1. - P. 68-76.

235. Swerdtfeger O. Die Bedeutung populationsokologiecher Kentnisse fiir Artenschuts am Deispiel des Rauchfubkauzes (Aegolius funereus) II Vogel und Umwelt. 1990. -V. 6, V 1-2. -P. 10-21.

236. Thomson D. L., Bailie S. R., Peach W. J. The demography and age-specific annual survival of song thrushes during period of population stability and decline. J. Animal Ecology. - 1997. - N 66, P. 414-424.

237. Torgnberg R., Sulkava S. Kanalin tujen kannanvaihtelun vaikatus kanahaukan ravinnonkay too ja pesimistulokseen Oulun alueella vuosina 1965-1988 // Suomen riista. -1990. -№36. -P. 53-61.

238. Tornberg R., Virtanen V. Milloin ja miksi kanadaukat Kuolevat? // Linnut. -1997.-32, N1.-P. 3-10.

239. Viitala J., Korpimäki E., Palokangas P., Koivula M. Attraction of kestrels to vole scent marks visible in ultraviolet light // Nature (G. Br.). 1995. Vol. 373. № 6513. P. 425-427.

240. Wegner P. Die Wiederehr des Wanderfalken (Falco peregrinus) in NordrheinWestfalen // Charadrius. -1994. -30, №1. -P. 2-14.

241. Wiklund C. G. Determinants of dispersal in breeding merlins (Falco peregrinus) //Ecology. -1996. -77, N 6. -P. 1920-1927.

242. Zijilstra M., Hustings F. Teloorgang van de Grauwe Kiekendief Circus pygargus als broedvogel in Nederland // Limosa. -1992. -62, №1. -P. 7-18.

Информация о работе

Мусихин, Алексей Эдуардович
кандидата биологических наук
Пермь, 2004
ВАК 03.00.16

Диссертация

Динамика численности пернатых хищников в условиях агроландшафта Предуралья, и факторы, ее определяющие - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы