Хищные птицы и совы трансформированных степных экосистем Предкавказья

Ильюх, Михаил Павлович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Хищные птицы и совы трансформированных степных экосистем Предкавказья
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Хищные птицы и совы трансформированных степных экосистем Предкавказья"

004697763

На правах рукописи

¿А.Ом-—

ИЛЬЮХ Михаил Павлович

ХИЩНЫЕ ПТИЦЫ И совы ТРАНСФОРМИРОВАННЫХ СТЕПНЫХ ЭКОСИСТЕМ ПРЕДКАВКАЗЬЯ

03.02.08 - экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

- 2 СЕН 2010

Махачкала - 2010

004607768

Работа выполнена в ГОУ ВПО «Ставропольский государственный университет».

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор

Хохлов Александр Николаевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Ахмедов Эльдар Гасанович

доктор биологических наук, профессор Рахимов Ильгизар Ильясович

доктор биологических наук, профессор Шепель Александр Иванович

Ведущая организация: Красноярский государственный

педагогический университет им. В.П. Астафьева

Защита состоится 9 сентября 2010 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212.053.03 при ГОУ ВПО «Дагестанский государственный университет» по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО «Дагестанский государственный университет».

Автореферат разослан 26 июля 2010 г.

Ваш отзыв, заверенный печатью, просим направлять по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21. Факс: 8 (8722) 67-46-51 E-mail: ecodag@rambler.ru

Ученый секретарь ,

диссертационного совета

к.г.н., доцент Ахмедова Г.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Па современном этапе развития человечества его перманентное воздействие на биосферу Земли неизбежно прогрессивно возрастает. Антропогенные изменения ландшафтов, а иногда и прямое преследование со стороны человека выдерживают не все виды организмов. В результате в мировом масштабе обострилась проблема сохранения биоразнообразия, признанная в настоящее время центральной в стратегии охраны природы и требующая незамедлительного решения. И здесь для экологических исследований первым делом необходимо определит!, и выбрать наиболее чувствительные компоненты биоты, которые можно использовать для характеристики современного состояния биоразнообразия, индикации и динамики его нарушен-ности, прогнозирования процессов и направлений его дальнейшей трансформации.

В этом плане в связи с особой ролыо в экосистемах и наиболее высокой чувствительностью к воздействию антропогенных факторов весьма подходящими объектами исследований являются хищные птицы и совы - представители отрядов соколообраз-ные (Falconiformes) и совообразные (Strigiformes). Как консумснты высшего порядка, находящиеся на вершинах экологических пирамид, они особенно уязвимы в условиях антропогенной трансформации природной среды. В первую очередь это касается птиц, обитающих в сравнительно молодых, эволюционно неустоявшихся, а потому и быстро выходящих из состояния динамического равновесия степных экосистем, подвергающихся в последнее время тотальной трансформации в связи с интенсивным сельскохозяйственным производством. Здесь перед хищными птицами и совами остро стоит проблема их адаптации как совокупности особенностей вида, обеспечивающей возможность специфического образа жизни в определенных условиях внешней среды.

Уже само присутствие пернатых хищников в составе того или иного биоценоза свидетельствует об относительно нормальной его структуре. А более детальные показатели - видовой состав, численное соотношение, территориальные и биоценотиче-ские связи, репродуктивный потенциал, воздействие пестицидов и направления экологических адаптации - позволяют с достаточной полнотой охарактеризовать состояние рассматриваемых сообществ. Индикационная ценность пернатых хищников при таком подходе существенно возрастает.

Прямое и косвенное антропогенное воздействие сегодня служит одной из г лавных причин сокращения численности большинства видов хищных птиц (Галушин, 2005). Исследованиями показано, что основными факторами, вызывающими деградацию популяций пернатых хищников, являются прямое преследование их человеком, ухудшение условий существования в связи с антропогенной экспансией, утрата специфических исконных местообитаний, ухудшение кормовой базы, губительное воздействие пестицидов, гибель на техногенных сооружениях и влияние беспокойства. В результате этого возникла острая необходимость изучения экологии и адаптивных механизмов отдельных видов и разработки эффективных мер их охраны.

Детальное исследование экологии и особенностей адаптации пернатых хищников крайне важно для понимания закономерностей динамики численности, структуры популяций, выявления зон экологического оптимума видов, разработки научных основ рационального использования и охраны животного мира. Несмотря на достигнутые успехи и относительно неплохую изученность, вопросы экологии и адаптации хищных птиц и сов еще далеки от окончательного решения. Это объясняется их сложностью и многогранностью, отсугстписм достаточного количества данных по особенностям биологииптиц в различных географических и экологических условиях.

Специальные исследования экологии хищных птиц и сов являются ключевым моментом стратегии их охраны и, кроме того, значительно расширяют теоретические представления о состоянии популяций этих видов и тенденциях их изменения. Данный аспект в настоящее время оказывается чрезвычайно важным в связи с разработкой и реализацией международной и национальной программы исследований по сохранению биологического разнообразия и, в частности, разнообразия птиц (Флинт, 1983; Яблоков, Остроумов, 1983; Флинт и др., 1991). ■ - •

Разработка и реализация мер охраны редких видов хищных птиц и сов и их местообитаний возможны только при условии выяснения региональных особенностей их экологии. В этом плане Предкавказье является очень удобной территорией для исследования пернатых хищников, что обусловлено следующими причинами:

1)слабой современной изученностью хищных птиц и сов региона;

2) большим видовым разнообразием пернатых хищников (около 70% фауны России) н высокой численностью отдельных видов;

; 3) хорошей изученностью птиц региона и сопредельных территорий в прошлом, •что позволяет выяснить причины изменений и проследить тенденции развития |1;; их копуляций за длительный период времени;

4) мощной антропогенной трансформацией степных экосистем Предкавказья, происходящей во все возрастающих масштабах с применением различных форм, методов и приемов, которые неминуемо оказывают существенное влияние на характер распределения, численность и экологию хищных птиц и сов;

5) наличием разнообразных форм хозяйственной деятельности человека, позволяющих исследовать адаптации видов к антропогенным воздействиям.

Цель к задачи исследования. Цель работы - выявление особенностей экологии и адаптации хищных птиц и сов Предкавказья в условиях антропогенной трансформации степных экосистем.

Ставились следующие основные задачи;

1) выявить видовой состав, структуру фауны, распространение, биотопическую приуроченность, гнездовую численность, характер миграций и зимовки хищных птиц и сси в трансформированных стенных экосистемах Предкавказья;

2) изучить гнездовую экологию птиц;

3) выяснить особенности гнездового и охотничьего поведения хищных птиц и сов;

4)определитьбиоцеиотические связи пернатых хищников;, ,......>-,

5) исследовать процессы синантропизации, урбанизации и адаптации отдельных видов к воздействию антропо1-снпых факторов;

6) выявить уровень современного состояния популяций редких и исчезающих видов хищных птиц и сов региона;

7) установить лимитирующие факторы и выяснить характер воздействия пестицидов на степные популяции пернатых хищников;

8) разработать мероприятия по охране и стабилизации численности редких и исчезающих видов;

9) прогнозировать ближайшее и отдаленное состояние популяций отдельных видов пернатых хищников.

Основные положения, выносимые на защиту:

1)В условиях трансформированных степных экосистем экологические преимущества получают виды с высоким адаптивным потенциалом. Здесь ключевые места обитания большинства хищных птиц и сов в настоящее время самым тесным образом связаны с сельскохозяйственными угодьями.

2) Воздействие целого ряда негативных антропогенных факторов не мешает отдельным видам активно проявлять еинантропные тенденции и заселять урбанизированные территории в условиях трансформации степных экосистем. Вследствие нарастающего влияния антропогенного пресса на степные экосистемы населенные пункты начинают выполнять роль своеобразных резерватов, служащих очагами переживания, сохранения и размножения этих птиц.

3) Большая часть хищных птиц и сов проявляет весьма высскую степень адаптации к антропогенно трансформированным ландшафтам и вполне эффективно осваивает новые гнездовые и трофические ниши в степной зоне.

4) Воздействие на хищных птиц и сов различных антропогенных факторов, определяемых формами хозяйственной деятельности, неоднозначно. Ряд таких факторов не приводит к общему обеднению их биоразнообразия, а лишь способствует его трансформации и стабилизации на качественно новом уровне. Умеренные косвенные антропогенные воздействия способствуют росту степных популяций некоторых видов хищных птиц и сов, ¡(датировавшихся к жизни по соседству с человеком, создающим для них относительно неплохую среду обитания.

Научнал новизна работы заключается в том, что впервые выявлены стратегии и направления адаптации хищных птиц и сов трансформированных степных экосистем. Проведены систематические многолетние исследования экологии и адаптации пернатых хищников в интенсивно преобразуемых человеком степных экосистемах южной части страны. Прослежены исторические изменения в населении птиц с 70-х гг. XIX в. и определены их тенденции. Получены новые оригинальные сведения по распространению, динамике численности, ландшафтно-биогопичсской приуроченности, фенологии, гнездовой экологии, поведению, биоценотическим связям и пестицидному воздействию на соколообразных и совообразных Предкавказья. Показана высокая пластичность некоторых видов к антропогенно трансформированным биотопам и освоение птицами новых гнездовых и трофических ниш в степной зоне. Установлено, что воздействие целого ряда негативных антропогенных факторов не мешает отдельным видам активно проявлять еинантропные тенденции и заселять урбанизированные территории. Химический анализ яиц хищных птиц и сов региона не выявил опасного уровня концентрации широко применяющихся в сельскохозяйственном производстве хлорор-ганических соединений (ДДЕ, бета-гексахлорциклогексана и полихлорбифенилов). Показано, что умеренные косвенные антропогенные воздействия способствуют росту степных популяций некоторых видов хищных птиц и сов, адаптировавшихся к жизни по соседству с человеком, создающим для них относительно неплохую среду обитания.

Теоретическая значимость работы. Проведенное исследование существенно дополняет представление об особенностях экологических адаптации хищных птиц и развивает идею совместимости и взаимной толерантности пернатых хищников и человека в условиях тотальной антропогенной трансформации природных экосистем.

Мониторинговые исследования птиц позволили выяснить причины изменений и проследить тенденции развития их популяций за длительный период времени. Эколого-зоогеографический анализ показал генетическую гетерогенность фауны хищных птиц и сов Предкавказья с явным преобладанием транспалеарктов-дендрофилов. Данные по влиянию экологических факторов на внугривидовую изменчивость ооморфологи-ческих показателей пернатых хищников помогут найти пуп. к пониманию закономерностей изменчивости структурно-морфологических признаков организмов в популяциях, вскрыть механизм микроэволюционных процессов и, в конечном счете, дать прогноз возможных последствий воздействия человеческой деятельности на естественные популяции. Всестороннее сравнительное исследование экологических адаптации хищных птиц и сов к трансформации среды обитания позволит выявит ь основные приспособительные механизм!,! выживания птиц в условиях высокой антропогенной нагрузки на степные экосистемы.

Работа выполнена в рамках научною направления кафедры зоологии Ставропольского государственного университета «Экология птиц в трансформированных ландшафтах Предкавказья».

Практическая значимость работы. Материалы диссертации можно использовать для прогнозирования численности хищных птиц и сов в регионе. Результаты выполненного исследования позволят пополнить сведения по экологии птиц фауны России и могут быть пэлезны при составлении региональных Красных книг и орг анизации природоохранных мероприятий. Сведения но редким и исчезающим видам хищных птиц и сов включены в Красную книгу Ставропольского края (2002). Данные по экологии видов применяются при подготовке четырехтомника «Птицы Северного Кавказа», двухтомника «Птицы Кавказа» и обобщающей сводки «Птицы России и сопредельных регионов» (в разделе «Хищные птицы»). Материал!.! диссертации используются в учебном процессе при преподавании базовых курсов «Зоология позвоночных», «Фауна Ставрополья», дисциплин специализации «Экология животных», «Зоогеография», «История зоологии», курсов по выбору «Орнитология», «Фауна России», «Красная книга», «Поведение животных», а также дисциплин магистерской подготовки на кафедре зоолегии Ставропольского государственного университета.

Апробация работы. Результаты исследования доложены на межреспубликанских научно-практических конференциях «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 1993, 1996, 2000-2003, 2007), совещаниях зоологов по фауне Ставрополья (Ставрополь, 1993-2007), совещаниях орнитологов Северо-Кавказского отделения Мензби-ровского орнитологического общества Российской академии наук (Ставрополь, 19942001; Теберда, 2002, 2007; Сочи, 2005; Сухум, 2006; Махачкала, 2007), международной научно-практической конференции «Птицы Кавказа» (Ставрополь, 1994), научно-практической конфгренции «Вопросы экологии и охраны природы Ставропольского края и сопредельных территорий» (Ставрополь, 1995), научных конференциях «Университетская наука - региону», посвященных проблемам развития биологии и экологии на Северном Кавказе (Ставрополь, 1996-2010), межреспубликанской научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем Кавказа», -посвященной памяти 1-1.Я. Динника (Ставрополь, 1997), научно-практической конференции «Современные проблемы региональной безопасности» (Ставрополь, 1997), научных семинарах кафедры зоологии Ставропольского государственного университета «Адаптации'-птиц к жизни в антропогенной среде» (Ставрополь, 1997-2010), III, IV и V международных конференциях по хищным птицам Се-

серной Евразии (Кисловодск, 1998; Пенза, 2003; Иваново, 2008), межрегиональных научно-практических конференциях «Природные ресурсы и экологическое образование на Северном Кавказе» (Ставрополь, 1998, 2002), II и III международных конференциях «Актуальные проблемы оологии» (Липецк, 1998, 2003). научной конференции «Роль заповедников Кавказа в сохранении биоразнсюбразйл природных экосистем» (Сочи, 1999), V и VIII международных конференциях по врановым птицам Северной Евразии (Ставрополь, 1999; Якорная Щель, 2007), III международных чтениях памяти профессора В.В. Станчииского (Смоленск, 2000), XI международной орнитологической конференции «Актуальные проблемы изучения и охраны пгиц Восточной Европы и Северной Азии» (Казань, 2001), научно-практической конференции «Современные проблемы биологии, химии, экологии и экологического образования» (Ярославль, 2001), III и VIII международных конференциях «Биологическое разнообразие Кавказа» (Нальчик, 2001, 2006), международной научно-практической конференции «Проблемы экологической безопасности и сохранения нриродно-рееурсного потенциала» (Ставрополь, 2004), межрегиональной научно-практической конференции «Современное состояние и проблемы охраны редких и исчезающих видов позвоночных животных Южного федерального округа Российской Федерации» (Кисловодск, 2004), межрегиональной научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и природопользования» (Ставрополь, 2005), XII международной орнитологической конференции Северной Евразии «Орнитологические исследования в Северной Евразии» (Ставрополь, 2006), расширенном заседании кафедры зоологии Ставропольского государственного университета (Ставрополь, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 250 работ общим объемом 240 пл., в том числе 14 монографий, 1 электронное издание и 10 статей в ведущих рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК для публикации основных научных результатов докторских диссерт аций.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, 10 глав и выводов, содержит 82 таблицы и 27 рисунков. Общий объем диссертации 430 страниц машинописного текста. Список литературы включает 954 наименования, из них 90 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность своему научному консультанту, профессору А.Н. Хохлову за полезные указания, ценные рекомендации и консультации в ходе сбора и обработки диссертационного материала. 13 сборе полевого материала активное участие принимали доктор биологически}: наук Л.В. Малович-ко, кандидаты биологических наук А.П. Бичерсв, А.И. и В.Д. Друп, Г'.С. Джамирзоев, И.И. Гизатулин, Ю.Е. Комаров, М.А. Мищенко, С.А. Емельянов, Г.В. Акопова, О.В. Климашкин, II.В. Цапко, У.М. Ашибоков, В.Н. Федосов и В.Х. Хе, аспиранты Ставропольского государственного университета Е.А. Парфенов. IO.IO. Крячко, И.Г. Траутвайн, A.C. Плеснявых, И.М. Акбаев и A.C. Шевцов, директор Кисловодской станции юных натуралистов В.А. Телыюв, |и.Л. МельгуноД орнитологи-любители Н.Л. Заболотный, кандидат педагогических наук О.Ю.Грачев, П.В. Ульянов, И.Н. Соколенке, Х.Н. Исмаилов, К. ЧепсНас, кандидат экономических наук E.H. Казьмин и доктор сельскохозяйственных наук, профессор В.Н. Куренной. Автор глубоко признателен всем сотрудникам кафедры зоологии, медико-биолого-химического и географического факультетов Ставропольского государственного университета за дружескую поддержку. Большое спасибо моим родителям - Н.И. и П.М. Илыох, без должного внимания которых выполнение исследования было бы немыслимо. Всем перс- исленным лицам выражаю искреннюю благодарность за оказанную помощь и поддеркку в работе.

Глава 1 МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

1.1. Материал и методика. Материал для работы собран в 1989-2009 гг. в различных районах Предкавказья, преимущественно на территории Ставропольского края. В этот период совершено 240 нолевых выездов, за которые пройдено около 1800 км маршрутов, обследовано 550 км полезащитных лесополос на плошали около 120 тыс. га.

Стационарные исследования в Ставропольском крае осуществляли в окрестностях г. Ставрополя, нос. Холодногорского, ст-цы Новомарьевской, г. Михайловска, с. Новая Кугульта, гос. Винодсльнснского, с. Первомайского, с. Дивного, с. Иргаклы, хут. Арбали, г. Нефтекумска, пос. Чограйского, г. Светлограда, оз. Лысый Лиман, оз. Дадынского, г. Кисловодска, г. Георгисвска, в Краснодарском крае - в низовьях р. Кубани (в окрестностях г. Славянска-на-Кубани), в Северной Осетии - в окрестностях г. Моздока, а также в низовьях р. Кумы (северный Дагестан, южная Калмыкия).

Численность хищных птиц и сов определяли стандартными методами (Осмоловская, Формозов, 1952; Галушин, 1971; Вороненкий и др., 1990) по данным маршрутных учетов во всех обследованных районах. Гнездовую численность птиц рассчитывали разными способами: относительную в виде количества пар на 100 км2 территории и (для некоторых видов) на 10 км длины лесополос, ориентировочную - методом экстраполяции на всю гнездопригодную площадь региона, установленную по топо-фафическим картам масштаба 1:100000. С учетом частоты встреч птиц на тех или иных территориях для каждого вида выводили предельную плотность в основных местообитаниях. При этом учитывали состояние гнездовых биотопов, степень антропогенной трансформации и интенсивность их хозяйственного использования.

Биотопическое размещение гнездовий хищных птиц и сов изучали путем выявления гнездовых участков и абсолютного учета гнезд и птиц в период размножения в разных тинах местообитаний. При этом площадь исследованных биотопов была пропорциональна их общей площади в регионе. Встречи птиц в гнездовой, миграционный и зимний периоды наносили на карту с указанием краевых точек и типов местообитаний. С учетом всех этих данных по карте растительности и физической карте Предкавказья определили границы распространения вида в гнездовой период, на ми-фациях и зимовке. Для некоторых территорий использованы карты землепользования и охотустройства, по которым более точно определяли границы гнездовых, кормовых и зимовочных угодий.

Тенденции изменения распространения н численности видов определяли по литературным сведениям, материалам полевых исследований, данным опроса и анкетирования. При прогнозировании этих параметров также учитывали материалы отчетов противочумных станций о состоянии численности и распространении грызунов в регионе, данные о рыбных Запасах и функционировании самих рыборазводных хозяйств, материалы перспективного планирования хозяйственного и рекреационного освоения территория и др.

Размножение птиц изучали по общепринятым методикам (Новиков, 1953; Маль-чевский, 1981; Константинов, Хохлов, 1992). Под наблюдением находилось 1255 жилых гнезд хищных птиц и сов. Укрытость гнезд определяли по В.М. Галушину и А.Б. Костину (1990). Степень доступности гнезд для человека, посещаемости людьми района гнезда, удаленность гнезд от жилья человека оценивали по В.М. Константинову (1967).

Для птиц, гнездящихся на деревьях и строениях, при определении доступности гнезд для человека учитывали 3 основных критерия: наличие колючек на гнездовом дереве, толщину и состояние вез вей с гнездом, высоту гнезда над землей. Степень посещаемости человеком района гнезда устанавливали исходя из числа встреченных людей в единицу времени.

Очередность откладки яиц в пределах кладки определяли тремя способами: фиксацией каждого вновь отложенного в гнезде яйца; вскрытием яиц и сравнением степени насиженности каждого из них по величине эмбриона; по усушке яйца, исходя из его плотности (отношения массы к объему). Для расчета средней величины кладки использовались только завершенные полные кладки.

Ооморфологический анализ проводили на 1919 яйцах гго методикам Ю.В. Костина (1977) и С.М. Климова с соавторами (1989). Линейные размеры яиц (длину и ширину) определяли штангенциркулем с точностью до 0,1 мм. Объем яиц вычисляли по формуле А.Л. Романова и А.И. Романовой (1959), уточненной Д. Хойтом (Hoyt, 1979):

V = 0,51 xLxB2,

где V - о&ьем (см3), L - длина (см), В - ширина (ем) яйца. Яйца взвешивали на ручных механических весах с точностью до 0,1 г. Форму яиц определяли из отношения ширины яйца к его длине, выраженного в процентах. При этом также использовали терминологию В. Макача (Makatsch, 1974). Фоновую окраску и цвет пятен яиц оценивали но A.C. Бондарцеву (1954).

Продолжительность насиживания и инкубации яиц определяли пугем визуальных наблюдений с последующими расчетами, исходя из сроков начала и окончания яйцекладки и вылупления птенцов. О плотности насиживания кладки судили по характеру и дистанции спугивания с гнезд насиживающих птиц в середине инкубационного периода.

Эффективность размножения птиц.определяли как процент благополучно покинувших гнездо птенцов от общего числа отложенных яиц (Лэк, 1957).

Суточные наблюдения за гнездами проводили из засидки стационарного укрытия в период насиживания яиц и выкармливания птенцов но общепринятым методикам с соблюдением всех мер предосторожности, исключающих нарушение нормальной жизнедеятельности взрослых пищ и птенцов. Для исследования ночной активности сов использовали прибор ночного видения (ноктивизор) MF-345.

Питание птиц изучали путем анализа остатков нищи на кормовых столиках, погадок, содержимого зобов и желудков, а также визуальными наблюдениями.

Сведения по паразитофауне пернатых хищников региона в основном позаимствованы из опубликованных литературных.источников.

Для химического анализа на предмет, содержания хлорорганических пестицидов в 1995 г. в различных районах Ставропольского края было собрано 39 яиц (по одному яйцу из кладки) хищных гтгиц и, сов. Взятые яйца вскрывали в России и помещали в химически чистые емкости с последующим замораживанием для сохранения. Содержимое яиц было проанализировано в Миссис ипской государственной химической лаборатории (США) по специальной .технологии. При этом яйца исследованы на предмет содержания таких стойких хлорорганических пестицидов, как альфа-гексахлорциклогексан (а-НСН), бета-гсксаклорциклогексан (ß-HCH), дельта-гскеахлорциклогсксан (А-ПСН), линдан, гексахлорбензин (HCD), гентахлорэпоксид (НЕ), оксихлордан,„а-хлордан, у-хлордан, транс-нонахлор, цис-нонахлор, диэлдрин, эндрин, мирскс, p,p'-DDE (DDE), p,p'-DDO (DDI)), p,p'-DDT (DDT), o,p'-DDE. o,p'-DDD, o,p'-DDT, токсафсн и все изомеры полихлорбифенила (PCBs). Пределы об-

наружения составляли 0,05 миллионных долей (ррт или мг/кг) для токсафена и изомеров PC'Bs и 0,01 ррт (мг/кг) - для всех других пестицидов. Концентрации загрязнителей в яйцах выражали в отношении к приблизительному сырому весу единицы объема свежего содержимого яйца (Slickcl el al., 1973).

При определении лимитирующих факторов, наряду с литературными сведениями и данными полевых исследований, использовали материалы опроса и анкетирования егерей, охотоведов, охотников и местного населения главным образом по фактам отстрела или гибели птиц, выводков, разрушения гнезд и гнездовых участков, деградации местообитаний. Также учитывали перспективы экономического освоения территорий, являющихся местообитаниями птиц.

Степень уязвимости редких видов хищных птиц и сов определяли по следующим критериям: состояние основных местообитаний вида в регионе и перспективы хозяйственного освоения гнездовых и кормовых территорий; современная численность, территориальное размещение и тенденции их изменения; преследуемость вида как объекта браконьерст ва или хозяйственного значения, а также отношение к нему местного населения; разоряемость гнезд по вине человека, в том числе от хозяйственной деятельности и индустриальных сооружений; беспокойство птиц в период гнездования, летовки. зимовки и остановки на пролете; синантропизация вида.

Статистическую обработку цифрового материала проводили по Г.Ф. Лакину (1990) с помощью компьютерных программ. При этом рассчитывали среднюю статистическую величину (М), ошибку средней (ш), стандартное отклонение (а) и коэффициент вариации (CV). Различия средних вычисляли по критерию Сгыодента (1) и считали достоверными ггри уровне значимости Р<0,05. В работе обсуждаются только достоверные тенденции. Все выводы основаны на достоверных результатах.

Русские if латинские названия птиц соответствуют таксономической схеме Л.С. Сгепаняна (2003).

1.2. Характеристика района исследований. В разделе приводится краткая характеристика района исследований и природных условий обитания пернатых хищников. Территория Предкавказья была выбрана как модельная и наиболее привлекательная с точки зрения разнообразия степных ландшафтов и сочетания естественных и антропогенно преобразованных участков. Предкавказье (площадь около 180 тыс. км2) находится на юге Восточно-Европейской равнины и занимает равнинную часть Северного Кавказа. Северная граница Предкавказья в посточной части пролег ает по Ку-мо-Манычской впадине, в западной части но линии устье р. Дона - р. Маныч. Южной границей служат подножья гор Большого Кавказа. С запада Предкавказье омывается Азовским и HqiHbfM морями, с востока - Каспийским (Гволдсцкий, 1954. 1963; Чупахин, 1974), Обширность региона и его своеобразное географическое положение обусловим исключительное разнообразие природных особенностей.

Своеобразие рельефа региона заключается в его сложном строении. Здесь есть узкие длинные впадины, обширные низменные равнины и возвышенности, а также оетанцовые горы. Климат умеренно-контннентальный, с отчетливо выраженной сезонностью. В силу засушливости климата большей части рег иона речной сток незначителен, густота речной сети мала. Озера в основном бсссточны и засолены. Большое значение имеют оросительные каналы и водохранилища. Почвснно-растительный покров и животный мир Предкавказья отличаются большим разнообразием, что объясняется историей их формирования и характером современных физико-географических условий, создающих большую пестроту ландшафтов. Территория Предкавказья лежит

н широтной зоне степей и полупустынь, но сюда проникают растения европейских лесов, западноазиатских полупустынь и переднеазиатских нагорных пустынь (Шиф-ферс, 1953; Галушко, 1978-1980; Иванов, 1998). В геоботаничсском отношении в Предкавказье выделяются степная, лесостепная и полупустынная зоны. Целинные степи мало где сохранились, они распаханы, изменены под воздействием выпаса скота и в настоящее время представлены культурными полями и пастбищами. Лесостепи находятся на самых высоких участках Ставропольской возвышенности, где луговидные степи перемежаются с массивами широколиственных лесов. Леса занимают около 2% всей территории и представлены тремя типами: плакорными, банрачными и пойменными. Колее 1,5% площади региона занимают лесные полосы - полезащитные, садоза-щишыс, водозащитные и придорожные, общей протяженностью более 100 тыс. км.

В настоящее время Предкавказье является наиболее трансформированным природным регионом России. Его современный земледельчееко-промышленный облик начал формироваться с XVIII в., когда было потеснено кочевое скотоводство. Плодородные черноземы Краснодарского края и Ростовской области, пастбища Ставрополья в течение столетий подвер[-ались интенсивному сельскохозяйственному освоению. Как следствие, для них характерны быстрые изменения в раст ительности и животном населении (в том числе среди хищных птиц и сов), а в ряде случаев - и их деградация. На всей территории Европы только степи Предкавказья подверглись процессам опустынивания. В результате серьезных антропогенных преобразований распаханные земли составляют около 60% от общей площади Предкавказья, пастбища 25%, населенные пункты (селитебные ландшафты) - 7%, водоемы искусственного происхождения -- 3%, дороги и прочие коммуникации - 2%. Таким образом, территория исследуемого региона сегодня испытывает огромное антропогенное воздействие. Коренное изменение природной среды Предкавказья за последние 200 лет привело к тому, что она стала мозаичной. В настоящее время естественные местообитания хищных птиц и сов значительно преобразованы и продолжают испытывать большой антропогенный пресс. Экономический спад в 1990-е гг. привел к изменению сельскохозяйственной активности: часть полей превратилась в покрытые сорняками за лежи, резко сократились площади рисосеяния, уменьшилось количество рыборазводных прудов, в несколько раз сократилось поголовье крупного рогатого скота и овец. Все что существенно отразилось на орнитофауне в целом и на пернатых хищниках в частности.

Глава 2

ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ХИЩНЫХ птиц и сов ПРЕДКАВКАЗЬЯ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ

В главе приводятся исторические сведения об исследованиях хищных птиц и сов Предкавказья с конца XVIII в. до настоящего времени.

Глава 3

СТРУКТУРА ФАУНЫ ХИЩНЫХ ПТИЦ И СОВ ПРЕДКАВКАЗЬЯ

3.1. Видовой состав и характер пребывания. Во время наших полевых исследований и по литературным данным за более ранний период на территории Предкавказья зарегистрировано пребывание 35 видов хищных птиц из отряда соколообразные (РакошГоппеБ) и 10 видов из отряда совообразные ^(^¡Соттез) (табл. 1).

Таблица I

Фаун» сокол ообразных к сопообразиых Предкавказья

Виды птиц Статус пребывания Экологическая группа "W»-- Тро-фичс-ская группа Тип фауны Обилие Категория редкости в KK РФ (2001)

1 2 3 4 5 6 7

Отряд СОКОЛООБРЛЗИЫЕ FALCONIFORMES

Семейство скопиные Pandionidae

1. Скопа Pandion haliaetus п Д И Т Р 3

Семейство ястребиные Accipitridac

2. Обыкновенный осоед Pernis apivorus г,п д э Е Р

3. Красный коршун Milvus milvus Зл. д п Е ОР 1*

4. Черный KopiuvH Milvus migrans г, И, 3 д п Т О

5. Полевой лунь Circus cyaneus 3 К Г1 Т О

6. Степной лунь Circus macrourus П,3 к п м ОР 2*

7. Луговой лунь Circus pygargus г;з к п Е О

8. Болотный лунь Circus aeruginosas г,з Л п Т О

9. Тетеревя тник Accipiter gentilis г,з Д О Т м

10. Перепелятник Accipiter nisus г,з Д О Т м

11. Европейский тювик Accipiter brevipes г,п Д п С м 3

12. Зимняк Buteo lagopus 3 Д м А О

13. Курганник Buteo rufinus г,п,з д м м р 3

14. Обыкновенный канюк Buteo buteo г,п,з д п Т о

15. Змееяд Circaetus gallicus Г,п д г Е р 2

16. Орел-карлик Hieraaetus pennatus г,п д О Е м У

17. Стенной орел Aquila rajiax г,п к м м ОР 3

18. Большой подорлик Aquila clanga п д п Т ОР 2*

19. Малый подорлик Aquila pomarina Г, Г! д Г1 Е р 3

20. Могильник Atfuila heliaca Г,п,з д МО Е р 2*

21. Беркут Aquila chrvsaetos п,з С ом Т р 3

22. Орлан-долгохвост Haliaeetus leucoryphus Зл. д и М ОР 1*

23. Орлан-белохвост Haliaeetus albicilla г,з д и Т р 3

24. Черный гриф Aegvpius monachus Зл. д II М р 3*

25. Белоголовый сип Gvps fiilvus Зл. С н С р 3

Семейство бородачовые Gypaelidae

26. Бородач Gvpaetus barbatus Зл. с н Тб. р 3

27. Стервятник Neophron percnoplerus Зл. с 11 с р 3*

Семейство соколиные Falconidae

28. Кречег Falco rusticolus Зл. с ом А ОР 2

29. Балобан Falco cherrug г,з д МО М ОР 2*

30. Сапсан Falco peregrinas г,п,з с О т р 2

31. Чеглок Falco subbuteo ГЛ1 д ОЭ т О

32. Дербмик Falco columbarius 3 д О Сб. м

33. Кобчик Falco vespertinas г,п д э т О у*

34. Степная пустельга Falco naumamii Г,Г1 с э м р 1*

35. Обыкновенная пустельга Falco tinnunculus г,п,з д п т О

Продолжение таблицы I

Г 2 3 4 5 6 7

Отряд СОВООБРАЗНЫЕ STRIGIFORMES

Семейство совиные Strifiidae

1. Белая сова Nvclea scandiaca Зл. к м А ОР

2. Филин Bubo bubo Г, 3 с МО Т р 2

3. Ушастая сова Asió о tus г; з д м т О

4. Болотная сова Asió flammeus Г, 3 к м т м

5. Сплюшка Otus scops г д эм т м ■ . '„. к

6. Мохноногий сыч Aegolius funereus Зл. д м Сб. р

7. Домовый сыч Athene noctua г,з с мэ м О

8. Ястребиная сова Sumía ulula Зл. Д МО Сб. ОР

9. Серая неясыть Strix altico Г, 3 " "Д МО Е м

Семейство сипуховые Tytonidae

10. Сииуха Tytoalba ,-Г- С м т ОР V

' Условные обозначения:¡.

Статус пребывания: Г - гнездящийся, П - пролетный, 3 - зимующий, Зл. - залетный.

Экологические группы: Д- дендрофил, С- склсрофнл, К - камиофил, Л - лнмиофил.

Трофические, группы: II -- пояифаг, Э энтомофаг, И - ихтиофаг, Г - герпгтофаг, О - орнитофаг, М - миофаг, Н - некрофаг.

Типы фаун (но Б.К. Штсгману, 1938): Г - трансналсарктичсский, М - монгольский,

Е - афопсйский, С ~ средиземноморский, Сб. - сибирский, А - арктический, 'Гб. - тибсгский.

Обилие: О 'обычный, М -. малочисленный, Р - редкий, ОР - очень редкий.

* - глобально редкие виды,,внесенные в Красную кишу МСОП.

' У - уязиимЫсввды, внесапп.юв Пршюжение Красной киши № как нуждающееся в особом внимании.

'Гпе'здящиеся виды составляют ядро популяции пернатых хищников. Так, на гнездовании й Предкавказье отмечен 21 вид хищных птиц и 7 видов сов, на пролете 19 видов хищных птиц, на зимовке - 16 видов хищных птиц и 5 видов сов, залетными являются 7 видов хищных птиц и 3 вида сов. Среди гнездящихся хищных п гиц региона пролетными являются 9 видов, пролетными и зимующими 6 видов, зимующими - 6 видов.

3.2. Экологическая структура. Наиболее представительными но числу видов являются дендрофилы (28 видов - 62,3%), затем следуют склерофилы (10 видов -22,2%), кампофилы (6 видов - 13,3%) и лимнофилы, представленные одним видом (2,2%). Причем, несмотря на незначительную площадь естественных и искусственных лесонасаждений в регионе (около 5%), дендрофильные виды являются доминирующими и среди гнездящихся как хищных птиц (16 видов - 76,2%), так и сов (3 вида -42,9%). Это связано с тем, что, во-первых, дендрофильная г руппа изначально филогенетически разнообразна по видовому составу в связи со сложной структурой и много-ярусностыо древесио-кустарниковых ценозов, представляющих широкий набор кормовых и защитных ресурсов. Во-вторых, богатство видового состава этой группы выделяется по причине се гстсрогашого характера, что обусловлено разнообразием ландшафтных комплексов всего зонального и высотно-иоясного спектра. В то же время кампофилы, учитывая значительные открытые пространства (около 85% площади), представлены лишь 6 видами (13,3%), в том числе 3 гнездящимися (10,7%). Такой дисбаланс обусловлен относительной примитивностью, эволюционной молодостью, однообразием и весьма низкой продуктивностью открытых степных экосистем. Кампофилы в связи с этим изначально представлены невысоким набором видов (Штег-ман, 1955). Также в открытых стациях существенное воздействие па популяции хищных птиц и сов оказывают многие лимитирующие факторы.

3.3. Трофическая структура. Как известно, хищные птицы и совы для обитания используют различные видоспсцифичные стации. При этом они нередко вынуждены искать пищу и в других стациях. И здесь важным условием, гарантирующим достаточно высокий репродуктивный успех, является близость гнездовых и кормовых стаций, поскольку на гнездовом участке, даже при наличии корма, хищники, как правило, не охотя тся. В связи с этим определенный интерес представляет трофическая структура пернатых хищников! Предкавказья (табл. I). Среди соколообразных, в том числе гнездящихся, явно доминируютТрофические группы полифагов (33,3%) и ориитофа-гов (23,8%), среди совообразных - миофаги (85,7%). Однако здесь следует иметь в виду условность выделения данных трофических групп, отражающих не кормовые предпочтения хищников, а доступность корма в конкретных биотоиических условиях.

3.4. Географо-геиетичсская структура. В зоогео!рафическом отношении фауна соколообразных и совообразных региона складывается семью типами фаун с явным преобладанием широко распространенных транспалеарктичсских видов (табл. I). Особенно велика их роль в формировании гнездовой фауны хищных птиц (10 видов -47,6%) и сов (5 видов - 71,4%). Если их условно исключить из анализа, то у хищных птиц будут доминировать европейские (6 гнездящихся видов - 28,6%фауны)н монгольские элементы (4 вида - 19,0%). У гнездящихся сов эти типы фаун включают по одному виду (по 14,3%). В целом фауна пернатых хищников Предкавказья в зоогео-графическом отношении имеет смешанный характер, что связано с положением данной территории в переходной зоне между европейскими широколиственными лесами, южнорусскими степями, азиатскими пустынями и горами Большого Кавказа.

3.5. Структура фауны по группам обилия. Для более полного и объективного представления о биоцснотической роли каждого вида хищных птиц в экосистемах нужно учитывать данные о плотности популяции вида. В связи с этим рассмотрим распределение пернатых хищников региона по группам обилия. В таблице I представлены сводные многолетние показатели, приведенные к одному моменту времени. Эти данные характеризуют лишь общую картину и не отражают динамики численности видов по годам. Большинство пернатых хищников Предкавказья являются редкими, что связано с их экологической спецификой и местом в биоценозах, как консумен-тов высших порядков, а также мощным антропогенным воздействием. В результате на сегодняшний день 21 вид (10 гнездящихся) хищных птиц и I вид сов региона внесены в Красную книгу Российской Федерации (2001), а 3 вида - в ее Приложение как уязвимые виды, нуждающиеся в особом внимании. 10 видов (4 гнездящиеся) являются глобально редкими и внесены в Красную книгу МСОП.

Таким образом, общая понуляционная структура фауны соколообразных и совообразных Предкавказья состоит из трех пространственно-временных групп птиц: гнездящихся; пролетно-зимующих, не имеющих условий для гнездования; спорадично залетных, нерегулярно встречающихся. Ядро популяции составляют виды первой фуппы. Они преобладают по численности и видовому обилию. Во время сезонных миграций, общая плотность популяции увеличивается за счет мигрирующих пролетных видов. Некоторые из них мог ут оставаться длительное время на данной территории и в гнездовой период, а также на зимовку.

Гнездовая фауна в большей мере сформирована дендрофилыюй группировкой, несмотря на крайне низкую лесистость региона. Это свидетельствует о том, что ландшафтное разнообразие территории определяет се биоразнообразие. Именно ин-тразональные элементы ландшафта создают условия для гнездования аллохтонных видов. По отношению к кормовым объектам среди пернатых хищников выделяются 7 групп, что указывает на наличие трофической специализации у многих видов.

В зоогеографическом отношении фауна пернатых хищников Предкавказья имеет смешанный характер, что связано с положением данного региона в переходной зоне между европейскими широколиственными, лесами, южнорусскими сгепями, азиатскими пустынями и горами Большого Кавказа. ,

Необходимо отметить, что в настоящее время ряд видов хищных птиц и сов успешно адаптируются к антропогенным преобразованиям местообитаний при условии сохранения ключевых параметров среды, необходимых для их выживания. Причем для многих из них умеренная трансформация растительного покрова является желательным или необходимым условием существования. Даже для редких видов, традиционно считающихся «антропофобами» - европейского тювика, змееяда, могильника, орлана-белохвоста, филина и других - отмечается постепенное повышение толерантности к присутствию человека и освоение антропогенно трансформированных местообитаний, в том числе элементов культурного ландшафта.

Глава 4

РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЧИСЛЕННОСТЬ ХИЩНЫХ ПТИЦ И СОВ ПРЕДКАВКАЗЕЛ

4,1. Распространение. Современное распространение пернатых хищников Предкавказья определяется, главным образом, уровнем и характером антропогенных воздействий на природные экосистемы региона. И в первую очередь трансформация среды обитания сказывается именно на гнездовой фауне птиц. В сложившихся условиях размещение гнездящихся видов хищных птиц и сов зависит от наличия подходящих гнездовых стаций, которые за последнее столетие претерпели существенные изменения в количественном и качественном составе.

В Предкавказье пернатые хищники гнездятся практически повсеместно и достаточно широко представлены во всех тинах современных ландшафтов региона. Они населяют естественные и трансформированные биотопы лесостепных, степных, полупустынных, предгорных и интразональных ландшафтов Предкавказья. Однако распределяются птицы в гнездовой период неравномерно. В связи с явпь м преобладанием по площади здесь именно трансформированных степных экосистем, то и большинство хищных птиц и сов региона вынуждены адаптироваться к жизни в данных сообществах. При этом в процессе освоения качественно новой среды обитания у ряда видов хищников происходит перестройка изначального гнездового стереотипа, характерного и общепризнанного для данного вида в пределах всего ареала. Гак, многие исконно лесные обитатели, проявив высокий уровень экологической пластичности и толерантности, в настоящее время стали активно гнездиться в стенных и лесостепных стациях.

Стабильными местами гнездования черного коршуна в регионе являются пойменные леса наиболее крупных рек - Кубани, Кумы и Терека. Гнездящиеся в открытых ландшафтах луговой и болотный луни равномерно распространены по всей территории Предкавказья. При этом гнездовыми стациями первого преимущественно являются поля пшеницы, ржи и ячменя, а второго - заросли макрофитов по берегам озер, водохранилищ, степных рек и каналов. Птицы-депдрофилы (тетеревятник, перепелятник, европейский тювик, канюк, чеглок, кобчик, обыкновенная пустельга, ушастая сова, сплюшка), освоив искусственные лесонасаждения, проникли в засушливые степные ландшафты региона. Курганник сохранился в наиболее сухих восточных районах Предкавказья. Змееяд в результате распашки целинных степей, а также из-за браконьерства и усиления фактора беспокойства, повсеместно сократил свою область гнездования и численность. По в последнее время встречи со змееядом в Предкавка-

чье заметно участились, что может свидетельствовать о восстановлении его численности в степной зоне. Орел-карлик гнездится в пойменных лесах Кумы, Кубани, Терека, в плакорных лесах на Ставропольской возвышенности и в искусственных лесных массивах. Стенной орел в прошлом веке Обитал на большей части степного Предкавказья. Быстрое сокращение его численности и ареала в Предкавказье связано с преследованием человеком (разорение1 Гнезд, отстрел), распашкой земель, чрезмерным выпасом домашних животных и вытеснением Поселений Малого суслика - основного корма степного орль. В настоящее время в регионе несколько пар могут гнездиться в сухих степях на крайнем востоке вблизи Калмыкии, где еще сохранилась одна из крупнейших и относительно благополучных гнездовых популяций данного вида. Малый подорлик к настоящему времени лучше сохранился в западной части Северного Кавказа. Могильник как типичная лесостепная птица селится в небольших лесных массивах и полезащитных лесополосах (приуроченных к сохранившимся большим открытым участкам степей в основном на склонах сельскохозяйственных неудобий) на Ставропольской возвышенности и в предгорьях. При этом наиболее многочисленна и стабильна предгорная гнездовая группировка этих орлов. Орлан-бслохвост гнездится преимущественно в поименных лесах Кубани, Кумы и Терека. Летующие птицы наблюдаются в разных районах Предкавказья. Зимует на крупных водохранилищах по рекам Егорлык, Кубань и Кума, а также в рыбхозах. Степная пустельга встречается очень редко и нерегулярно, сгорадично гнездясь в ксерофитных полупустынных степях Восточного Предкавказья. Состояние иредкавказской популяции филина в связи с усилением хозяйственной деятельности, распашкой степей, вырубкой лесов и охотой заметно ухудшилось. К концу XX в., дойдя до критических значений, его численность в регионе относительно стабилизировалась. При этом наибольшая гнездовая плотность филина отмечается в предгорьях. Болотная сова с распашкой целинных степей и раскорчевкой пойменных лесов пс р. Куме резко сократила свою численность и сохранилась на гнездовании на нераспаханных склонах Ставропольской возвышенности и в предгорьях, а также в заброшенных садах, пойменных лугах и полях. Распространение и численность домового сыча существенно пс изменились. Как и раньше, в настоящее время этеп' вид селится преимущественно в различных строениях и норах береговых обрывов. При этом он постоянно держится в очагах деятельности человека. Серая неясыть на всей территории равнинного Предкавказья в гнездовое время практически, не встречалась. По в настоящее время эта сова переходной серо-бурой морфы постепенно заселяет плакорные широколиственные леса (из дуба, граба и ясеня) Ставропольской возвышенности, проникая сюда, очевидно, из лесов предгорий Кавказа. Так, в.цоследние годы серая неясыть активно вселилась в леса окрестностей г. Ставрополя (Русский* Ма-майский) и успешно гнездится в лесопарках этого города (Павлова и Бибердова дачи).

4.2. Биотопичсскос размещение. Заселяя разнообразные естественные.., ландшафты и их антропогенные модификации, пернатые хищники гнездятся л'качественно различных биотопах. Так, гнездовья тетеревятника и перепелятника „приурочены преимущественно к естественным лесным массивам с предпочтением лесов предгорий и плакорных лесов Ставропольской возвышенности из дуба, ясеня и граба.-.Па зимовках местообитания этих ястребов привязаны к населенным,пунктам .и• их..окрестностям, где птицы охотятся. Места гнездования европейского тювика связаны.'С пойменными лесами по р. Куме восточнее г. Буденновска, по р. Терек восточнее,г Моздока, а также с лесополосами северо-восточных районов Ставропольского края. Основные места обитания канюка сосредоточены в лесах различных типов (плакорных, предгорных и пойменных) и искусственных лесонасаждениях (в том:числе полезащитных лесопо-

лосах). При этом птицы явпо предпочитают возвышенные широколиственные леса из граба, ясеня и ольхи. Змееяд селится в плакорных, байрамных и пойменным лесам и искусственных лесных массивах среди целинных участков степей, богатых кормовой базой - ксерофильными рептилиями (полозами, степной гадюкой и ящерицами). Малый подорлик в Западном Предкавказье гнездится в пойменных лесах среднего течения р. Кубани, в Центральном Предкавказье - в пойменных (по р. Кубани, р. Терек, р. Куме), предгорных, плакорных и байрамных лесах, в Восточном Предкавказье в предгорных лесах Дагестана. Чеглок спорадично населяет естественные и антропогенные стации лесостепных, степных и полупустынных ландшафтов региона, гнездясь в основном в зрелых полезащитных лесополосах с высокими тополями. Помимо различных лесонасаждений, он отмечен на гнездовании и па опорах ЛЗП (на окраине г. Ставрополя). Кобчик предпочитает гнездиться в полезащитных лесополосах низменных трансформированных районов поблизости от долин степных рек, каналов и водохранилищ. В биотопичеекой приуроченности степной пустельги явно прослеживается тяготение вида к наименее измененным человеком полупустынным ландшафтам Восточного Предкавказья. Как правило, места гнездования тгого сокола располагаются недалеко (в 1-3 км) от крупных водоемов, вблизи которых имеется богатая кормовая база в виде крупных насекомых и мелких пресмыкающихся. При этом пустельга селится исключительно в местах, связанных с хозяйственной деятельностью человека (строениях), являясь типично синантропиой птицей. Обыкновенная пустельга, являясь самой многочисленной хищной птицей Предкавказья,, населяет естественные и антропогенные стации лесостепных, степных, полупустынных и предгорных ландшафтов региона. Особенно высока сс численность в трансформированных лесостепных и стенных районах, где она селится преимущественно в полезащитных лесополосах, занимая гнезда врановых птиц. Филин распространен спорадично, придерживаясь пересеченной местности и встречаясь на нераспаханных склонах отрогов возвышенности, в оврагах и балках, малопоссщаемых человеком. При :>том он нередко селится вблизи водоемов (рек, прудов, каналов, водохранилищ] с богатой кормовой базой. В Предгорном р-не Ставропольского края из-за пересеченного рельефа местности для данного вида сложились весьма оптимальные условия обитания. Основные места обитания ушастой совы связаны с древесной растительностью и сосредоточены в лесах различных типов (плакорных, предгорных и пойменных) л искусственных лесонасаждениях. Причем птицы явно предпочитают селиться в полезащитных лесополосах и сплошных искусственных лесонасаждениях (в том числг в садах и парках). Гнездовые стации ушастой совы сопряжены с открытыми ландшафтами полями озимой пшеницы, ячменя, кормовых трав, дуговидной степи, пустырями и рудераль-ными зонами населенных пунктов. Болотная сова в гнездовое время чаще встречается в посевах озимой пшеницы и на гголях многолетних трав. Сплюшка населяет островные и пойменные леса, полезащи тные лесополосы среднего возраста, лесхозы, сады и парки, предпочитая наиболее светлые и разреженные участки лесонасаждений (селится в старых гнездах сороки). Домовый сыч как типичный склсрофил гнездится под крышами построек различного назначения (чаше заброшенных) - кошар, амбаров, скотобоен, в нишах сооружений, в норах и трещинах береговых обрывов, оврагов и балок: Серая неясыть в связи с активным заселением лесных массивов Предкавказья в настоящее время проникла в плакорные широколиственные леса Ставропольской возвышенности и лесопарки г. Ставрополя, где постепенно наращивает свою численность и расширяет область гнездования.

Таким образом, в настоящее время основными местами обитания большинства видов хищных птиц и сов в Предкавказье являются искусственные лесонасаждения, в первую очередь полезащитные лесополосы; плакорные, пойменные и байрачные леса; предгорья Большого Кавказа; целинные участки сухих степей на востоке региона; низовья степных рек - Егорлыка, Кумы, Калауса и их притоков.

4.3. Численность. Одной из главных популяциопных характеристик организмов является их численность абсолютная и относительная (плотность). При этом к данным параметрам в отношении пернатых хищников, как весьма подвижных и мобильных животных, мы подходили крайне аккуратно и осторожно. В данном разделе представлены показатели и динамика обилия хищных птиц и сов в разных биотоиических выделах региона во все сезоны. Средней численность тетеревятника в Предкавказье составляет 0,17 пар/100 км2 гнездопригоднойТерритории или всего около 300 пар на весь регион, перепелятник» ^ 0,08 пар/100 км2 й :150 пар, соответственно, европейского тювика - 0,3 пар/100 км2|й 150 пар, канюка 0,44 пар/100 км2 и 800пар, чеглока -0,6 пар/100 км2: и I!тыс. пар, кобчика 5,5 пар/100 кмг'йТО тыс йар, обыкновенной пустельги - ! 1,1 пар/100 км2 и 20 тыс. пар, ушастой совы 11,1 пар/100 км: и 20 тыс. пар, болотной совы - 0,3 пар/100 км2 и не более 500 пар, сплюшки - 0,6 пар/100 км2 и не менее I тыс. пар. домового сыча - 11,1 пар/100 км2 и 20 тыс. пар. Также в регионе гнездится до 10 пар осоеда; около 400 пар черного коршуна; около 4 тыс. пар лугового луня; I тыс. пар бохотного луня; около 80 пар курганника в полупустынных районах; 15-20 пар змееяда (и том числе 6-7 пар в гшакорных лесах Ставропольской возвышенности, 4-6 пар в пойменных и байрачных лесах и 5-7 пар в искусственных лесных массивах); 50-60 пар орла-карлика с максимальной численностью в пойменных лесах Кубани, Кумы и Терекг; 3-5 пар степного орла в сопредельных с Калмыкией степях; около 80 пар малого подорлика, преимущественно в предгорных н плакорных лесах; до 10 пар могильника в лесонасаждениях Ставропольской возвышенности и лесах предгорий; около 10 пар орлана-белохвоста в пойменных лесах Кубани, Кумы и Терека; до 5 пар балобана в предгорьях; до 10 пар сапсана п предгорьях; около 300 пар степной пустельги в сухих степях Восточного Предкавказья; около 100 пар филина на нераспаханных склонах Ставропольской возвышенности и в предгорьях. В настоящее время в Предкавказье постепенно увеличивается гнездовая численность серой неясыти и сипухи, активно расселяющихся в последние годы в северо-восточном направлении: Возможно, что на сегодняшний лень в регионе гнездится примерно по 50 пар этих видов.

Плотность населения пернатых хищников зависит от конкретных условий гнездования, размеров птиц, особенностей их экологии и социального поведения. Наиболее многочисленные и компактные группировки образуют виды,населяющие открытые местообитания и имеющие мелкие размеры теля (кобчик и степная пустельга). Наименьшие группировки, «плоть до гнездования отдельными парами, образуют вилы, населяющие закрытые местообитания и имеющие крупные размеры тела. Виды полузакрытых местообитаний занимают промежуточное положение. С максимальной плотностью мелкими пернатыми хищниками (чеглоком, кобчиком, обыкновенной пустельгой, ушастой совой, сплюшкой) в Предкавказье населены полезащитные лесополосы, а средними и крупными (черным коршуном, тетеревятником, канюком, змееядом, орлом-карликом, малым подорликом, серой иеясытыо) - плакорные, пойменные и байрачные леса. В открытых ландшафтах полей агроценозов доминирует луговой лунь, а возле различных водоемов - болотный лунь. Бедны разнообразием и населением целинные участки сухих степей на востоке региона, но здесь, как правило, максимально представлены редкие виды (курганник, степной орел, филин).

4.4. Динамика популяций за последние 130 лет. Известно, что практически все виды хищных птиц и сов в XX в. испытали на себе мощное воздействие со стороны человека. В результате их гнездовые и кормовые стации изменились как в отрицательную (таких, к сожалению, больше), так и в положительную для некоторых видов стороны. Все это не могло не отразиться на динамике популяций хищны?: птиц и сов региона. Многие их виды оказались на грани исчезновения. Численность же остальных резко сократилась. По некоторые виды проявили относительную устойчивость (экологическую толерантность), а в последние годы после снятия фактора прямой элиминации начали восстанавливать свои популяции в Предкавказье. Территория Предкавказья в последние десятилетия испытала мощнейшую антропогенную трансформацию. Но при этом в лан;(щафтно-биотопичсском отношении данный регион еще ост ается достаточно разнообразным и привлекает немалое количество хищных птиц и сов. Сравнивая полученные нами материалы с данными исследователей орнитофауны прошлых лет, представляется возможным проследить тенденции изменения состава, распространения и численности хищных птиц и сов региона за период около 130 пет. По стабильности численности из рассматриваемых птиц более или менее четко можно выделить 5 |рупп.

Первая группа включает очень редких залетных птиц - красного коршуна, орла-на-долгохвоста, кречета, белую сову, мохноногого сыча и ястребиную сову, единичные залеты которых нерегулярно отмечались на протяжении всего времени.

Вторую группу образуют 8 видов нтиц, которые были и остаются повсеместно редкими. Из г нездящихся это сапсан и филин, из легугогцих и зимующих - балобан и дерб-ггик, из залетных - черный гриф, белоголовый сип, бородач, стервятник. Причем характер пребывания балобана в степном Предкавказье до сих пор остается невыясненным.

Третья, самая многочисленная, группа объединяет 14 видов птиц, которые были обычными до середины XX в. и стали редкими в настоящее время. Из них гнездящимися являются обыкновенный осоед, черный коршун, курганник, змееяд, степной орел, малый подорлик, могильник, беркут, орлан-белохвост, стен нал пустельга и болотная сова. Скопа, степной лунь и большой подорлик встречаются на пролете и зимовке. Снижение численности большинства этих птиц произошло из-за тотальной распашки целинных степей, вызвавшей значительное сокращение кормовой базы.

К четвертой г руппе относятся 6 видов хищных птиц, которие всегда были обычными." кашок, орел-карлик, чеглок, полевой лунь, зимняк и домовый сыч. При этом полевой лунь и зимняк являются зимующими птицами Предкавказья.

Наконец, пятая группа включает 11 видов гнездящихся птиц, численность которых повсеместно возросла в последние десятилетия. Это болотный и луговой луни, тетеревятник, перепелятник, европейский тговик, кобчик, обыкновенная пустельга, ушастая сова, сплюшка, а также серая неясыть и сипуха, появившиеся на гнездовании В регионе совсем недавно в результате расселения. Увеличение численности болотного луня связано с созданием в регионе мощной обводнитслыш-оросительной системы прудов, водохранилищ и каналов, благоприятно сказавшейся па состоянии данного вида. Луговой лунь, кобчик, обыкновенная пустельга, ушастая сова и сплюшка расширили область распространения благодаря тотальной распашке целинных земель и образованию сети полезащитных лесополос, в результате чего сложились оптимальные экологические условия для обитания данных птиц. Все яст ребы в последние гады несколько увеличили свою численность в результате расселения по лесополосам в засушливых восточных районах Предкавказья. У серой неясыти и сипухи в настоящее время происходит процесс активного расселения в северо-восточном направлении. При ттом оба вида нередко отмечаются на территории или в непосредственной близости населенных пунктов.

В связи с коренным изменением среды обитания в Предкавказье в настоящее время сокращается гнездовая численность осоеда, чернот коршуна, курганника, степного орла, могильника, сапсана, филина и болотной совы. Стабильная, местами сокращающаяся численность у змееяда, малого подорлика и орлана-белохвоста, повсеместно стабильная у канюка, орла-карлика, чеглока, кобчика, стенной и обыкновенной пустельг и домового сыча, стабильная с некоторым ростом - у болотного и лугового луней, европейского тювика, ушастой совы и сплюшки. Явный рост популяции отмечается у тетеревятника, перепелятника, серой неясыти и сипухи.

В перспективе серая неясыть и сипуха значительно увеличат свою численность в результате естествен юго расселения в северо-восточном направлении. Ястребы продолжат осваиват ь искусственные лесонасаждения в засушливых районах Предкавказья, и их популяции после некоторого роста стабилизируются. Популяционный рост ушастой совы и сплюшки при сохранении тенденций продвижения в восточные районы будет отмечаться в агроландшафтах - полезащитных лесополосах. В отдельных районах возрастет плотность населения болотного и лугового луней, а в предгорьях Большого Кавказа вполне вероятно появление на гнездовании балобана. Популяции канюка, орла-карлика, змееяда, малого подорлика, орлаиа-бслохвоета, чеглока, кобчика, степной и обыкновенной пустельг и домового сыча останутся стабильными без существенных изменений. После некоторого спада численности стабилизируются популяции осоеда и черного коршуна. Сохранятся тенденции сокращения численности курганника и болотной совы, а предкавказская популяция степного орла, видимо, уже давно безвозвратно утрачена в Центральном Предкавказье из-за тотальной распашки целинных степей, а в Восточном в связи с высокой пастбищной нагрузкой. Численность могильника, сапсана, филина будет полностью зависеть от принятых мероприятий по их охране.

Глава 5

МИГРАЦИИ И ЗИМОВКИ ПЕРНАТЫХ ХИЩНИКОВ РЕГИОНА

5.1. Миграции. В результате антропогенных преобразований природной среды степные и полупустынные ландшафты Предкавказья стали мозаичными, что существенным образом отразилось на сезонных перемещениях пернатых хищников, усложнив картину их миграций. Как и многие другие птицы, большинство перелетных хищных птиц в Предкавказье весной попадают побережьями Черного и Каспийского морей, обойдя горы Хавказа. Многие виды мигрируют через Главный Кавказский хребет. Известно, что пролетные пути птиц распределяются в соответствии с экологической обстановкой, и горы при этом играют далеко не самую последнюю роль. Высокогорные заснеженные хребты Большого Кавказа, ограниченные Каспийским и Черным морями представляют серьезные препятствия для миграции очень многих видов птиц, Вследствие этого в Предкавказье ежегодно происходит формирование так называемых «бутылочных горлышек» - узких миграционных коридоров, по которым многие видь| хищных птиц в одиночку, небольшими группами или даже крупными стаями пересекают сложные участки горного рельефа. В настоящее время в регионе на пролете встречается 19 видов хищных птиц.

Весенние миграции пернатых хищников через Предкавказье не ярко выражены и начинаются с конца февраля, наиболее интенсивно проходят во второй половине марта начале апреля, з отдельные дни - в мае и даже в начале июня (для поздно гнездящихся видов). При этом сроки миграций, суточная активность и численность птиц на пролете значительно варьируют в зависимости от погодных условий года. Весной хищники мигрируют преимущественно широким фронтом в северном и севсро-

восточном направлениях. В числе первых летят луни, могильник, беркут и орлан-белохвост. Затем в марте происходит перемещение ястребов, степного орла, подорликов, канюка и черного коршуна. За ними следуют змееяд, орел-карлик, чег лок, степная пустельга, кобчик, европейский тговик и обыкновенный осоед.

Осенние миграции хищных птиц более выражены и начинаются с середины августа. Пик пролета приходи тся па осенние месяцы, в основном на сентябрь-октябрь. Отдельны?,виды мигрируют Д° конца декабря. Перед тем как начать перелет через горные хребты мног ие виды хищных птиц в благоприятных для них местах образуют значительные скопления, где они отдыхают, кормятся или дожидаются, подходящей погоды, оптимальной для осуществления дальнейшего перелета. Здесь в относительно короткие сроки и ira ограниченном пространстве скапливается порой очень большое количество различных видов хищных птиц. Экологическая обстановка в разных районах Предкавказья во многом определяет выбор типами определенных миграционных коридоров, по которым в последующие дни проходит их основной пролег (Ма-ловичко и др., 2003а, 20036).

Соколообразиые через Предкавказье мигрируют несколькими волнами. Так, первой отлегает степная пустельга - один из самых дальних мигрантов среди хищных птиц. Обыкновенная'пустельга и кобчик нередко образуют крупные скопления у целинных участков и в агроцепозах, где сохраняется высокая численность мышевидных г рызунов и насекомых. Во второй декаде сентября преимущественно в юго-западном направлении мигрируют черный коршун, луни, ястребы, чеглок и канюк. Меньше пт иц летит в юго-восточном и южном направлениях (Хохлов, 1 '№■).

Ежегодно, начиная с кошта авг уста по конец октября, на северо-востоке Ставропольского края, а также в полупустынных районах северного Дагестана наблюдается высокая концентрация мигрирующих хищных птиц.'Вероятное направление пролета большинства видов крупных хищников - горные хребты Большого Кавказа, которые они, в зависимост и от состояния погоды, пересекают либо напрямую, либо же используют для этого многочисленные ущелья, прорезающие Главны?; хребет. Другое направление пролета - юго-восточное, проходит вдоль Каспийского побережья, что позволяет птицам обогнуть Главный Кавказский хребет. Этот миграционный путь сужается по мере продвижения на юг, что обусловлено как конфигурацией почвепно-климатических зон, так и рельефом местности (Маловичко и др., 2003а, 20036).

Многие виды хищных птиц мигрируют в одиночку, группами или же разреженными стаями, в которых отдельные особи порой располагаются га значительных расстояниях. Тем не менее, и в этих случаях птицы, видимо, поддерживают между собой постоянную визуальную связь. Такой порядок перелета позволяет дневным хищникам скапливаться для отдыха в местах, где их не тревожат, и где они обнаруживают достаточно корма. Многочисленные скопления хищных птиц отмечаются в засушливых районах восточного Ставрополья, где находится малоосвоенная человеком сухосгеп-пая и полупустынная ландшафтная зона, изобилующая обширными залежами и целинными участками е высокой численностью грызунов. Большое видовое разнообразие грызунов обеспечивает устойчивую кормовую базу для мигрирующих пернатых хищников - стенных орлов, могильников, курганников, черных коршунов. При этом разные виды хищных птиц пролетают волнами, поочередно сменяя друг друга (Маловичко и др., 2003а, 20036). Так, основная масса черных коршунов здесь пролетает в конце августа и в начале сентября. Позже их сменяют кургапники и степные орлы. В отдельные дни отдыхающих на опорах ЛЭП и на скирдах соломы степных орлов здесь можно наблюдать почти повсеместно. При наличии корма ни орлы могут образовывать скопления. Горные перевали Кавказа степные орлы обычно преодолевают стаями по 30-40 птиц, предварительно набрав значительную высоту (Комаров, 1985).

Большинство крупных пернатых хищников (орлы, канюки и коршуны) мигрируют широким фронтом на значительной высоте. При этом отдельные летящие птицы постоянно поддерживают дру1; с другом визуальный контакт. В туман и пасмурную погоду птицы летят на гораздо брлрр низкой высоте. Иногда пролетные стаи выстраиваются вертикально вверх на. значительную высоту. Возможно, что некоторые птицы здесь, воспользовавшись восходящими потоками, набирают необходимую высоту. По наблюдениям В.М. Поливановае;:еоав'|рр(1ми (1985), осоеды предпочитают мигрировать большими стаями на высоте около 4 км. Змееяд и скопа в период осенних миграций система тически отмечаются в .Восточном Предкавказье, но видимых скоплений здесь не образуют (Маловичко и др., 2003а, 20036).

Миграционные потоки мелких соколообразных, как правило, приурочены к зоне сухих степей Восточного Предкавказья. В последние годы именно эти области подвергаются экспансии азиатской саранчи, итальянского пруса и различных кобылок. Благоприятные экологические условия способствовали образованию здесь миграционных скоплений таких повсеместно редких видов птиц, как степная пустельга и европейский новик. Они предпочитают мигрировать в теплые и солнечные дни конца августа и начала сен тября. В отличие мелких соколов европейский тювик держится в лесных насаждениях. Степная пустельга, напротив, постоянно держится открыто и всегда хорошо заметна. Кобчик является здесь наиболее массовым видом соколообразных, образуя на миграции в Восточном Предкавказье весьма крупные скопления. Стаи из 200-400 и бэлее особей здесь нередки, а однажды, 6.09.2002 г. вблизи аула Би-яш Пефтекумского р-на Ставропольского края наблюдалась стая кобчика, насчитывавшая более 6 тыс. особей (Маловичко и др., 2003а, 20036).

Следует отметить, что в связи с переходом многих сельскохозяйственных земель в частное землепользование (в долгосрочную аренду) в последние годы фермерские хозяйства на убранных полях озимой пшеницы с середины августа часто выжигают стерню и скошенную солому, нарушая все законодательные нормы. Однако многие рано миг рирующие пернатые хищники, находя здесь более доступную добычу (мышевидных г рызунов), концентрируются па этих выжженных полях в большом количестве. 11а одном таком коле с выгоревшей стерней (скошенной соломой) на площади 100 га одновременно могут мышковать черный коршун (до 30 птиц), луговой лунь (до 5 птиц), болотгый лунь (до 4 птиц), курганник (до 5 птиц), канюк (до 10 птиц), степной орел (до 5 нгиц), малый подорлик (до 3 птиц), могильник (до 3 птиц) и обыкновенная пустельга (до 10 птиц).

5.2. Зимовки. Зимние условия ставят многих пернатых хищников, как и других животных, на грань выживания и заставляют их в наибольшей мерс проявлять весь адаптивный потенциал, выбраковывая из зимующей популяции наименее ценные и слабые особи. В зимний фенологический сезон в пределах Предкавказья отмечено пребывание 20 видов хищных птиц и 5 видов сов. Из них только 3 вида - полевой лунь, зимняк и дероник исключительно зимующие, а остальные виды являются « основном гнездящимися оседлыми. В настоящее время в рег ионе формируются ста-' бильные зимующие группировки черного коршуна, курганиика и могильника, что, видимо, является следствием глобального потепления климата и проявлением соответствующей реакции птиц на складывающиеся климатические условия в регионе.

Определенный интерес представляет зимнее население пернатых хищников свалок населенных пунктов рег иона. Так. за последние 10-15 зимних сезонов только на свалках городов Предкавказья отмечено пребывание 18 видов хищных птиц (черного коршуна, полевого и лугового луня, тетеревятника, перепелятника, зимняка, курган-

ника, канюка, могильника, беркута, орлана-белохвоста, бородача, черного грифа, белоголового сипа, сапсана, балобана, дербника и обыкновенной пустельги) и 3 видов сов (ушастой совы, болотной совы и домового сыча), что составляет пятую часть от всех (98) наблюдавшихся здесь видов птиц (Хохлов, Бичерев, 1989; Хохлов, Хохлов, 1995; Хохлов и др., 1995-2006, 2009; ЮюкЫоу, Кошагоу, 1997; Хохлов, 2006; и др.)!

В целом в Предкавказье для большинства зимующих видов пернатых хищников складываются довольно благоприятные условия, позволяющие им весьма успешно перезимовывать. В настоящее время трансформация среды обитания в связи с глобальным изменением климата в сторону потепления способствует появлению на зимовке многих видов птиц, в том числе и хищных, которые раньше в регионе не встречались. Так, в последние годы в Предкавказье практически повсеместно стали регулярно зимовать черньш коршун, курганник и могильник.

В зимний период определяющим фактором выживания, размещения и численности большинства видов хищных птиц и сов является наличие и характер распределения пищи. Среди веех трофических местообитаний наиболее обеднена видовым составом и численностью зимняя фауна пернатых хищников полупустынных ландшафтов Восточного Предкавказья, что, скорее всего, связано с наибольшей суровостью (континен-тальностью) местного климата. Максимальную кормность и оптимальные условия для зимовки (ночевок, отдыха, укрытий от непогоды) многих'хищных птиц и сов региона имеют Неубранные сельскохозяйственные поля с лесополосами/ изобилующие мышевидными грызунами:' Особенно высокая численность зимующих хищников отмечается на полях, не полностью покрытых снегом, где птицам легче поймать грызунов.

В зависимости от погодных условий,'Зимовки многих хищных птиц носят, преимущественно, пульсирующий характер. При обильных снегопадах й стабильно низких температурах воздуха основная масса этих птиц откочевывает к морям и в Закавказье, преодолевая горную часть по транзитным речным долинам. При потеплении наблюдается обратный процесс/Большинство хищников, зимующих в горах, на зиму спускаются в долины межгорных впадин и предгорья с наличием соответствующих кормовых ресурсов, не выходя, однако за пределы гор. Обогащение зимнего состава фауны хищных птиц и сов Предкавказья происходит преимущественно за счет птиц культурного ландшафта.

Глава 6

АДАПТИВНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ГНЕЗДОВАНИЯ ХИЩНЫХ ПТИЦ И СОВ ПРЕДКАВКАЗЬЯ

В настоящее время в трансформированных степных экосистемах Предкавказья продолжается процесс формирования гнездового населения хищных птиц и сов, движимый как естественными, так и антропогенными факторами, действующими в пределах самого Предкавказья, на прилегающей территории и всей Европы в целом. Подобная тенденция прослеживается и в экосистемах лесной зоны (Шепель, 1997). Об особенностях гнездования пернатых хищников региона можно судить по характеристике гнезда и места гнездования, реакции птиц на присутствие наблюдателей и других раздражителей, продуктивности и эффективности размножения.

6.1. Гнездовые стации. Для большинства пернатых хищников специфические условия гнездования имеют первостепенное значение по сравнению с пищевыми ресурсами, и недостаток мест для размножения часто является основным лимитирующим фактором многих видов хищных птиц и сов. Место расположения гнезда во многом определяется характером гнездового участка - непосредственной охраняемой

территории вокруг гнезда. Однако гнездовые участки разных видов хищных птиц и сов имеют определенные особенности в характере их размещения и использования.

Так, относительно постоянные гнездовые участки черного коршуна, орла-карлика, малого подорлика и орлана-белохвоста в основном связаны с пойменными лесами Кубани, Кумы и Терека. Местообитания дугового луня приурочены к полям зерновых культур, а болотного луня - к заросляМ макрофйтов по берегам естественных и искусственных водоемов - рек, озер, прудов, каналов и водохранилищ. Гнездовья курганника и степного орла находятся в засушливых полупустынных районах, где в большом количестве обитает малый суслик.

Гнездовые территории тетеревятника достаточно постоянны, и птицы из года в год (если их не беслокоят) стабильно гнездятся в одном и том же районе (до 12 лет подряд). При этом они, как правило;'занимают прошлогоднее гнездо и размножаются в нем до 5 лет подряд. Характерной особенностью гнездовий ястреба в регионе является их приуроченность к ручьям, речкам, рекам.

Гнезда перепелятника ^приурочены к плакорным широколиственным лесам, смешанным лесам предгорий и искусственным насаждениям. Заселяя леса в репродуктивный период, он не тяготеет к гнездованию в густом мелколесье, как в других частях ареала, а населяет различные участки леса, не отдавая предпочтения каким-либо из них. Отличительной чертой гнездовой экологии перепелятника является его гнездование непосредственно вблизи дороги или тропы. В целом для данного хищника в Предкавказье характерен своеобразный, не встречающийся у других хищных птиц, блуждающий тип гнездования с ежегодной сменой гнездовых участков, что весьма затрудняет поиск его гнезд в период размножения.

Тювик населяет пойменные леса, зрелые лесополосы (полезащитные, садоза-щитные, придорожные и др.) и сплошные искусственные лесонасаждения региона. Он стремится заселять наиболее светлые и разреженные участки лесонасаждений и лесополос вблизи садов и виноградников, образующих мозаику биотопических условий. Около 2/3 гнездовий тювика приурочено к лесополосам и лесонасаждениям вблизи проселочных дорог и троп. При этом в других частях ареала местообитания данного ястреба связаны практически исключительно с пойменными лесами.

Гнездовые территории канюка достаточно постоянны, и птицы, как правило, занимают прошлогоднее гнездо. Любопытно, что в низовьях р. Кубани свой гнездовой участок канюк охраняет даже зимой (в теплые зимы), активно изгоняя с него случайно залетевших ворона я тетеревятника.

Малый подорлик для размножения предпочитает участки леса с хорошо развитым подростом и псдлеском. Его гнездовые территории также довольно постоянны.

Гнездовые стации чеглока привязаны к открытым ландшафтам (в основном к культурным полям), используемым в качестве охотничьей территории. При этом его репродуктивные участки отличаются высоким постоянством. Холостые неполовозрелые чеглоки, видимо, вылупившиеся на данном участке в прошлые годы, нередко держатся весь гнездовой период недалеко от размножающейся пары. Причем они образуют собственные пары и даже занимают гнезда серой вороны (иногда выселяя кобчиков) в 0,5 км от жилого гнезда взрослых чеглоков. Такие птицы сидят в гнездах, имитируя размножение, но яиц не откладывают. Это, скорее всего, является своеобразной формой реализации полового инстинкта у неполовозрелых особей.

Характерными местами размножения кобчика и обыкновенной пустельги в регионе являются средневозрастные лесополосы среди полей агроценозов, где оба вида часто образуют небольшие совместные рыхлые поселения. Численность кобчика в та-

ких поселениях (п=22) колеблется от 1 до 16 пар, в среднем 4,5±0,86 пар, пустельги -от 1 до 12 пар, в среднем 3,7±0,63 пар. Примерно третью часть всех птиц в поселениях составляют неразмножающиеся годовалые особи.

Степная пустельга также образует небольшие колонии, численностью (п=15) 3-8 пар, в среднем 5,27±0,44 гнезд. До 40% от общего числа птиц в поселениях составляют неразмножающиеся годовалые особи, которые периодически спариваются друг с другом, видимо, подражая взрослым соколам. При этом у них иногда отмечается промискуитет (беспорядочные половые связи с разными партнерами). У степной пустельги, по сравнению с другими мелкими соколами, наиболее выражена тенденция к колониальному гнездованию. Говоря об эволюции типа гнездования, можно предположить, что эта птица первоначально гнездилась открыто, как и другие мелкие соколы, о чем свидетельствует наличие пигмента на скорлупе ее яиц. Основной причиной перехода к закрытому типу гнездования послужило заселение видом открытых безлесных пространств степных и полупустынных районов, что связано, скорее всего, с избеганием возможной трофической и гнездовой конкуренции с соколами-дендрофиламн. Здесь степная пустельга начала гнездиться в нишах и норах береговых обрывов, в пустотах и трещинах скал сухих предгорий. Переход к закрытому типу гнездования способствовал развитию у нее склерофильной эвринкдности. Это качество послужило, вероятно, одним из решающих моментов при заселении степной пустельгой антропогенного ландшафта и ее дальнейшей эволюции как синантропного вида. В результате в обстановке быстрых изменений среды обитания под воздействием человека пустельга обнаружила новые способности в выборе мест для размножения. Так, в пустотах и полостях различных строений человека :з полупустынных и степных ландшафтах (в том числе и населенных пунктов) степная пустельга нашла для себя аналоги естественных мест гнездования и успешно освоила и заняла эту качественно новую экологическую нишу. В настоящее время она стала самой синантропной хищной птицей Предкавказья, гнездясь исключительно в строениях человека.

Достаточно стабильные гнездовые территории ушастой совы сопряжены, преимущественно, с лесополосами возле полей агроценозов. Болотная сова селится в пойменных лугах, полях и садах. Сплюшка в основном гнездится в полезащитных лесополосах, а серая неясыть - в плакорных лесах и лесопарках.

Практически все гнездовые участки домового сыча привязаны к местам хозяйственной деятельности человека, поскольку птицы явно предпочитают гнездиться под крышами кошар и других строений преимущественно среди пастбищ, изобилующих насекомыми и мышевидными грызунами, служащими пищей сычу. При гнездовании в норах, участки обитания сыча располагаются в соответствующих стациях - среди береговых обрывов, в карьерах и траншеях.

Таким образом, характер размещения и использования гнездовых участков пернатых хищников Предкавказья определяется их видовыми предпочтениями и сочетанием сложившихся оптимальных для размножения и охоты условий конкретной территории.

6.2. Фенология размножения. Приводятся сроки прилета, откладки яиц, вылуп-ления птенцов, их вылета из гнезд, отлета фоновых видов хищных птиц и сов Предкавказья. Разница в сроках размножения разных популяций пернатых хищников обусловлена различием экологических условий, в которых обитают эти птицы, и в основном определяется температурным режимом и кормовыми условиями. Кроме того, гнездовая фенология зависит от индивидуальных особенностей птиц. Обычно первыми к размножению приступают старые птицы, имеющие до этого опыт размножения, затем молодые. Это связано с тем, что весной гонады взрослых (старых) птиц разви-

ваются быстрее, чем молодых. У молодых птиц также определенное время затрачивается на образование пар и постройку гнезда, тогда как взрослые (старые) птицы уже находятся в сформированных парах и с готовыми гнездами.

6.3. Характеристика гнезд. Известно, что инстинкт месторасположения гнезда меняется адекватнс изменениям окружающей среды. В этой связи характер размещения гнезд хищных птиц будет выполнять индикационную функцию, показывающую уровень и степень трансформированности их среды обитания. Лесные виды, как правило, гнездятся отдельными парами, поскольку пища в закрытых биотопах распределена неравномерно, дисперсно и укрыто. Выйдя в открытые пространства, где пища местами образует концентрированные легкодоступные массы, многие виды начинают гнездиться группами или же становятся сугубо колониальными. При этом колониальные (полуколониальные, гнездящиеся группами) виды - как правило, мелкие, перелетные, монотипические, гнездящиеся в открытых (степных) местообитаниях, питающиеся многочисленной мелкой легкодоступной добычей, имеют выраженный полово^,диморфизм в окраске (степная и обыкновенная пустельги, кобчик, луговой лунь).^Территориальные виды - как правило, крупные, оседлые, политипические, гнездящиеся в закрытых (лесных) местообитаниях, питающиеся малочисленной крупной труднодоступной добычей, имеют выраженный половой диморфизм в размерах (тетеревятник, могильник, беркут, орлан-белохвост, сапсан, все совы).

Характер размещения гнезд хищных птиц и сов определяется основными требованиями вида к среде обитания в период размножения и связан с обеспечением максимально высокой эффективности гнездования. В репродуктивный период гнезда пернатых хищников являются своеобразной осью взаимоотношений этих птиц с окружающей средой. В условиях трансформированных степных экосистем Предкавказья многие хищники, адаптируясь к качественно новой среде, в некоторых случаях вынуждены ломать свои изначальные эволюционно сложившиеся гнездовые стереотипы.

Так, птицы-дендрофилы строят гнезда преимущественно на доминирующих породах гнездовой тгрритории. Их высота расположения над землей, удаленность от вершины дерева определяется характером гнездовой стации и породой дерева. Гнезда, расположенные вблизи жилья человека, как правило, располагаются на значительной высоте, труднодоступны и надежно укрыты (находясь под деревом, скрытое листвой гнездо нужно специально высматривать с разных сторон). Низкая доступность гнезд для наземных хищников и человека обусловлена в основном значительной высотой их расположения, отсутствием ветвей и сучьев в нижней половине ствола гнездового дерева, либо наличием крупных колючек на стволе и ветвях дерева с гнездом (на гледичии, белой акации, лохе). Строительный материал гнезд довольно разнообразен и зависит от биотопического окружения. Вблизи жилья он нередко включает элементы антропогенного происхождения. К соседству человека, а, следовательно, и беспокойству со стороны людей многие хищники довольно толерантны, что подтверждается их успешным гнездованием в населенных пунктах или в непосредственной близости от них. При этом птицы все же предпочитают размножаться в тех местах, где беспокойство, причиняемое людьми, будет сводиться к минимуму.

Мелкие соколы (чеглок, кобчик, обыкновенная пустельга), ушастая сова и сплюшка в Предкавказье являются облигатными «пользователями» гнезд врановых. При этом чеглок явно предпочитает занимать свежие постройки серой вороны, кобчик - грача, а остальные хищники - гнезда сороки. Особенно тесная связь гнездовий кобчика с грачевниками (жилыми и старыми) прослеживается в сухих степях. А две пары кобчика даже загнездились в необычном грачевнике на металлических ажурных опорах высоко-

вольтных ЛЭП в Левокумском р-не Ставропольского края вдали от древесной растительности. Антропогенная трансформация среды, приводящая к изменению гнездовых биотопов и сокращению пригодных мест размножения в регионе, обуславливает все более тесную связь гнездования мелких соколов и сов с популяциями врановых птиц.

Степная-пустельга, являясь типичным склерофилом, селится исключительно под крышами строений человека (кошар и жилых домов Нсфтекумска, Махачкалы и Каспийска), расположенных среди злаково'-полынной полупустынной степи, используемой под пастбищ4 ове1| Основное ядро нефтекумской урбанизированной микропопуляции вида гнездится на чердаках ж^лых 5-этажных кирпичных домов. В Махачкале птицы селятся на зданиях газораспределительных станций, электроподстанций, асфальтовых и цементных заводов, домостроительного комбината, завода по изготовлению силикатного кирпича, на складах стройматериалов, гаражах, старых подъемных кранах, нефункционирующих зданиях птицефабрики и других постройках.

Домовый сыч, будучи также склерофилом, селится на небольшой высоте под крышами строений (кошар) возле пастбищ. Если птиц не беспокоят, то они ежегодно гнездятся в одном и том же месте, проявляя определенную консериативность.

Наиболее уязвимы гнезда наземногнездящихся хищников - лугового луня, степного орла и болотной совы. Лунь размещает гнезда, как правило, недалеко от края полей (в основном в-углах) поблизости от какого-либо ориентира (столба, опоры ЛЭП и т.д.). Степной орел на земле строит гнезда исключительно в глухих степныХ районах вдали от мест любой хозяйственной деятельности человека. Вблизи же дорог и очагов пребывания людей он гнездится на деревьях и опорах ЛЭП. Болотная сова размножается в густой высокой-траве лугов, полей и садов. ---------'

6.4. Продуктивность. Одним из главных показателей продуктивности размножения, характеризующим потенцйадЬную плодовитость организмов, является величина кладки. Перед откладкой яиц птицы проходят этап спаривания, которое происходит недалек от гнезда, обычно на деревьях, земле или других местах. При этом инициатором совокупления может быть любой из партнеров, но чаще всего с;1мец. Биологический смысл повышенной совокупительной активности колониальных видов (степной пустельги и кобчика), приводящей к спариванию даже особей из разных пар, видимо,-заключается в том, что в результате этого почти все яйца оказываются оплодотворенными:

Величина кладки хищных птиц и сов отражает их потенциальные стартовые ви-доспецифические возможности уровня и темпа воспроизводства (табл. 2). Здесь также четко прослеживается известная закономерность, согласно которой средний размер кладки у более крупных и агрессивных видов гораздо меньше, чем у мелких. У сово-образных по сравнению с соколообразными в целом отмечается большее количество яиц в кладке. Для многих пернатых хищников в условиях Предкавказья продуктивность определяется сроками откладки яиц, состоянием погоды и кормовой базы, которые довольно часто изменяются в различные репродуктивные периоды. В кладках, отложенных в малокормные, аномальные по погодным условиям (дождливые и сухие, прохладные и жаркие) годы, а также в поздних кладках, среднее количество яиц, как правило, меньше, чем в нормальные годы и в ранних кладках. Видимо, это имеет приспособительное значение и является адаптацией видов к воздействию неблагоприятных условий окружающей среды в репродуктивный период. В нормальные по погодному режиму ¡годы у птиц отмечается наименьшая вариабельность величины кладки (коэффициент. вариации), что объясняется относительной стабильностью климатических и сопряженных с ними трофических условий. Неблагоприятные погодно-; климатические условия являются одним из основных дестабилизирующих факторов в размножении пернатых^ищников. , ;,,!

Таблица 2

Величина кладки хищных птиц и сов Предкавказья

Виды птиц п Уш М±ш СУ СУ (%)

Черный коршун 7 2-3 2,71+0,18 0,49 17,98

Луговой лунь 10 3-6 4,50±0,34 1,08 24,00

Болотный лунь 22 3-6 4,36±0,20 0,95 21,85

Тетеревятник 40 2-4 3,45+0,10 0,63 18,27

Перепелятник 22 2-6 4,36±0,18 0,85 19,43

Европейский тювик 18 3-5 3,78+0,15 0,65 17,12

Курганник 30 2-5 3,53+0,16 0,88 25,03

Канюк 33 2-4 2,73±0,11 0,63 22,96

Змееяд 5 1 1,00 - -

Орел-карлик 4 2 2,00 - -

Степной орел 16 1-3 2,31 ±0,15 0,60 26,04

Малый подорлик 10 1-2 1,70±0,15 0,48 28,41

Могильник 4 2-3 2,50±0,29 0,58 23,09

Беркут 9 2-3 2,22±0,15 0,44 19,84

Орлан-белохвост 4 1-3 2,00±0,41 0,82 40,82

Стервятник 12 1-2 1,92±0,08 0,29 15,06

Сапсан 3 3-4 3,33±0,33 0,58 17,32

Чеглок 32 2-4 3,12±0,13 0,74 23,66

Кобчик 121 2-5 3,58±0,07 0,76 21,18

Степная пустельга 26 3-6 4,00±0,18 0,89 22,36

Обыкновенно пустельга 185 3-7 4,91+0,06 0,87 17,69

Филин 16 2-4 3,06±0,19 0,77 25,20

Ушастая сова 113 3-8 5,09±0,10 1,04 20,34

Болотная сова 14 3-12 6,36±0,68 2,56 40,27

Сплюшка 4 4-6 5,00±0,41 0,82 16,33

Домовый сыч 33 3-8 4,82±0,21 1,22 25,27

6.5. Изменчивость яиц. Птичье яйцо является одним из самых подходящих модельных объектов для исследования закономерностей морфологической изменчивости популяций высших организмов, поскольку внешние структуры яйца остаются неизменными в течение всего иериода инкубации; яйца птиц представляют собой сравнительно просто описываемую математически геометрическую фигуру; диапазон изменчивости оологических параметров значительно уже по сравнению с изменчивостью других морфологических пэказагелей птиц; работа с оологическим материалом в полевых условиях отличается своей простотой (Сунгуров, 1953; Кузякин, 1954; Флинт, 1972, 1993; Яблоков. Валецкий, 1972; Мянд, 1988; Болотников и др., 1993; Шураков, 1993; Климов, 1997, 2003; Венгеров, 2001; Митяй, 2010; и др.). И здесь определенный интерес представляют яйца хищных птиц и сов (Флинт и др., 1969; Климов, 1998; Митяй, Стригунов, 2008; Селиверстов, 2008), которые, обладая высокой чувствительностью к воздействию антропогенных факторов в силу своих экологических особенностей, являются общепризнанными биологическими индикаторами состояния окружающей среды.

По сути, морфологические особенности яиц являются результатом взаимоотношений и взаимодействий пернатых хищников с окружающей средой в период размножения, объективно свидетельствующим о процессах, происходящих в популяциях птиц.

Для анализа изменчивости были выбраны такие количественные параметры яиц, как их размеры (длина, ширина, объем) и форма (индекс формы), поскольку они являются одними из четких и объективных критериев, позволяющих выявить статистически достоверные различия В особенностях размножения одних и тех же видов птиц даже на ограниченной территории. Также нами прослежена вариабельность окраски, характера рисунка и толщины скорлупы яиц пернатых хищников.

Как известно, внутривидовая изменчивость птичьих яиц сравнительно мала. Она в значительной мере обусловлена наследственными различиями между отдельными самками. Остальная же часть вариации объясняется 'влитием на1 мО^фотип яйца различных вне- и внутрипопуляционных экологических факторов; Среди таких факторов, влияющих на изменчивость морфологических признаков яиц, существенное значение имеют время гнездования, погодные условия, связанные с ними условия питания, возраст и морфотип самки, социальное положение птиц, гнездовой консерватизм, биотопические различия, время откладывания яйца и даже пол зародыша (Мянд, 1988).

В результате исследований установлены некоторые общие закономерности ланд-шафтно-биотопической, межгодовой, сезонной и внутрикяадковой изменчивости яиц фоновых видов хищных птиц и сов Предкавказья. У колониально гнездящихся видов (мелких соколов) также прослежена пространственная изменчивость ооморфологиче-ских показателей в пределах одной колонии. Разные виды хищных птиц и сов Предкавказья характеризуются разными, порой прямо противоположными, закономерностями изменчивости различных ооморфологических показателей, что в целом отражает видовую специфику данных птиц. Особенно четко это прослеживается при анализе таких объективных и относительно стабильных параметров яиц, как их линейные размеры, объем и индекс формы. Ооморфологичеекие показатели ряда видов хищных птиц и сов по характеру изменчивости свидетельствуют о довольно высокой степени оптимальности создавшихся условий их обитания в некоторых районах Предкавказья. Достоверные различия морфометрических параметров яиц тетеревятника, канюка, чеглока, обыкновенной пустельги и ушастой совы в разных ландшафтных зонах Предкавказья указывают на пространственную гетерогенность и разобщенность популяции этих видов птиц в регионе. Лишь незначительные внутривидовые оологические отличия кобчика и степной пустельги в различных районах Предкавказья говорят об относительной однородности их популяций.

Общий окрас и пигментация яиц имеют определенное адаптивно-маскировочное значение в ландшафтно-биотопическом разрезе. Так, у открытогнез-дящихся степных видов (луни, степной орел, болотная сова) общий окрас яиц в процессе насиживания приобретает глинисто-грязные тона, пигментная пятнистость яиц смазанная. У лесных видов (черный коршун, тетеревятник, перепелятник, канюк, малый подорлик) скорлупа яиц окрашена интенсивно, пигментные пятна четко разграничены и образуют определенную картину рисунка, хорошо имитирующую окружающую среду. При этом виды, откладывающие слабо пигментированные яйца (луни, европейский тювик, змееяд, орел-карлик, степной орел, орлан-белохвост, все совы), как правило, отличаются высокой плотностью их насиживания. А многие виды сов, к тому же, являются закрыто гнездящимися птицами, откладывающими яйца в различные укрытия и пустоты (норы, ниши, дупла), где пигментация яиц нецелесообразна. Наибольшей степенью пигментации среди всех пернатых хищников от-

личаются яйца открыто гнездящихся мелких соколов-дендрофилов (чеглока, кобчика и обыкновенной пустельги), у которых эта функция компенсаторно максимально развита в связи с отсутствием инстинкта гнездостроения.

6.6. Эффективность размножения. Одним из важных вопросов в воспроизводстве популяций пернатых хищников является их эффективность размножения - степень выживаемости яиц;и птенцов до момента вылета последних из гнезд. Данный показатель также служит'одним из факторов динамики численности популяций хищных птиц и сов региона. '

Эффективность размножения некоторых видов пернатых хищников Предкавказья представлена в таблице 3. ...

' Таблица 3

Эффективность размножения хищных птиц и сов Предкавказья

. Виды ПТИЦ Г Эффективность размножения, % Кол-во вылетевших птенцов на гнездо

Тетеревятник 61,7 ... 2,2

Перепелятник 82,3 3,5

Европейский тювик 80,6 3,1

Канюк 73,3 2,0

Малый подорлик , 76,5 1,3

Чеглок ■ . . : 86,7 2,6

Кобчик • ' 59,2 1,9

Степная пустельга1 • 72,0 3,0

Обыкновенная пустельга ° 50,3 2,4

Филин 61,9 1,9

Ушастая сова .62,5 3,2

Домовый сыч 40,0 1,8

Неоплодотворенные яйца и задохлики в гнездах пернатых хищников в целом встречаются сравнительно редко. Только почти в каждом гнезде степного орла отвлечено по одному (однажды даже два) неразвивщемуся яйцу. У большинства видов хищных птиц и сов отход яиц и.птенцов связан с откладкой неоплодотворенных.яиц, гибелью эмбрионов, разорением легкодоступных гнезд подростками, каннибализмом (каинизмом) и заболеваниями птенцов в малокормные годы, разорением гнезд врано-выми птицами, хищничеством тетеревятника и выпадением птенцов из гнезд.

В общем для многих хищных птиц и сов Предкавказья характерна довольно высокая успешность гнездования - от 40% до 87%, в среднем 66,4%. При этом у более крупных агрессивных видов пернатых хищников на фоне небольшой величины кладки наблюдается относительно высокая эффективность размножения, связанная с активной защитой и охраной гнезда во время насиживания яиц и выкармливания птенцов. Мелкие виды, наоборот, •откладывая :много яиц в гнездо при относительно высокой доли их гибели, характеризуются невысокой успешностью гнездования, но при этом среднее число покинувших гнездо птенцов у них- может превышать таковое у крупных хищников. В последние годы в репродуктивном; успехе хищных птиц и сов Предкавказья все большее значение начинают . иметь антропогенные факторы элиминации яиц и птенцов.

6.7. Территориальные связи и сопутствующие виды. Поскольку хищные птицы и совы являются весьма важным звеном разных биоценозов, то изучение их территориальных связей й сопутствующего биотопического окружения позволит дать определенное представление о топических взаимосвязях пернатых хищников в трансформированных степных экосистемах Предкавказья. Такой комплексный биоценотиче-ский подход важен для понимания взаимоотношений и динамики численности уязвимых видов хищных птиц в постоянно меняющейся среде обитания. Наиболее выраженные территориальные связи пернатых хищников прослеживаются в первую очередь с другими видами птиц (представителями одного класса) и именно в гнездовой период, когда эти взаимоотношения более или менее постоянны и устойчивы.

Птицы, гнездящиеся на гнездовых участках хищных птиц к сов, нами были отнесены к сопутствующим. Всех этих птиц, обнаруженных на гнездовых участках данных хищников, по характеру связи с ними можно объединить в:3 группы: птицы-поставщики гнезд хищным гггицам (мелким соколам-дендрофилам, ушастой сове и сплюшке); птицы, тяготеющие к гнездам хищников в поисках защиты от потенциальных врагов; птицы, случайно гнездящиеся вблизи гнезд пернатых Хищников. Однако состав сопутствующих птиц естественно будет определяться экологической спецификой самого вида хищника, на гнездовом участке которого обитают данные птицы, и характером конкретного биотопа. Так, у наземногнездящихся кампофилов (луговой лунь, болотная сова) никаких устойчивых связей с гнездовой территорией практически не обнаруживается, поскольку эти виды в ПрёдкавказЬе пслностью зависят от сельскохозяйственных работ, определяющих наличие мест гнездования. Поэтому й сойкв птиц, гнездящЙхся по соседству с дайными хищниками, крайне не стабийей/ Гсфйдо более тесная связь с местом гнездования' наблюдается у кеОНШ и опушеЧнШ (бистациальных) хищников-дендрофилов. У этих'птиц на гнездовых'участках формируется относительно постоянный набор сопутствующих видов птиц. Всего в Предкавказье отмечено 38 видов нехищных птиц, гнездящихся по сосгдству с пернатыми хищниками. Подавляющее большинство' из н'йк1 'случайно гнездится вблизи гнезд хищных птиц и сов в подходящих биотопах. Отдельную небольшую группу образуют птицы, тяготеющие к гнездам хищников .в, поисках защиты от потенциальных врагов. Это в первую очередь чернолобый сорокопут, вяхирь, черногрудый, домовый и полевой воробьи, черный дрозд и большая синица. В местах гнездования хищников их плотность резко увеличивается.

Близкое мирное соседство многих хищных птиц и сов разных видов связано с их взаимной толерантностью при совместном гнездовании и определенным дефицитом гнездопригодных территорий в исследуемом регионе в первую очгредь для хищников-дендрофилов. Однако к представителям своего вида многие крупные территориальные хищники менее терпимы, и их соседние гнездовые участки, как пр;шило, располагаются на значительном удалении друг от друга. А мелкие виды хищных птиц, загнездившиеся недалеко от более крупных и агрессивных хищников нередко становятся их жертвами.

Отдельно следует остановиться на совместном гнездовании хищных и врановых птиц, изначально агрессивно настроенных по отношению друг к другу. Обычно их гнездовые участки находятся на существенном расстоянии друг от друга. Но для некоторых хищников (мелких соколов-дендрофилов, ушастой совы и сплюшки) успешное размножение напрямую связано с присутствием врановых птиц, которые, поставляя им гнезда, формируют своеобразный гнездовой фонд. Между этими птицами в сезон размножения устанавливается прямая топическая связь: численность и распространение мелких пернатых хищников всецело зависит от наличия старых (иногда нозых) гнезд врановых

птиц. В настоящее время антропогенная сукцессия степных экосистем, приводящая к изменению гнездовых биотопов и сокращению пригодных мест гнездования, обуславливает всё более тесную связь гнездования мелких видов хищных птнц-дендрофилов с популяциями врановых птиц. Однако близкое гнездование врановых негативно сказывается на эффективности размножения соколков, поскольку первые очень часто разоряют гнезда последних. Таким образом, являясь поставщиками гнезд, врановые птицы способствуют увеличению популяции данных хищников, но при этом, уничтожая часть их яиц и птенцов, ограничивают их численность в определенных границах.

Безусловно, не все птицы, гнездящиеся по соседству с пернатыми хищниками, были нами учтены, что в особенности касается мелких, скрытно гнездящихся видов, обнаружение гнезд которых довольно затруднительно. Реальный их видовой состав в репродуктивный период значительно шире. Между тем полученные данные подтверждают мнение, что гнездовая территория является не видовым атрибутом, а, скорее всего, социальным признаком сообщества. Эволюция хищных птиц и сов шла и идет вслед за трансформацией ландшафтов, что и вызвало формирование различных форм в отрядах соколообразные и совообразные. Это явилось результатом адаптивной радиации, направленной на образование новых форм, приспособленных к микроособенностям среды, к разным экологическим нишам, и проявляется в различиях по размерам тела и отдельных его частей, окраске, трофике, образе жизни. Причем формы, менее специализированные, обладают большим потенциалом к новым адаптациям при изменении среды. Одним из результатов сопряженной эволюции является совместное гнездование разных видов (гнездовое соседство), сопровождаемое выраженной синхронизацией сроков размножения, например, кобчика и чернолобого сорокопута, чеглока и вяхиря, степной пустельги и розового скворца, курганника и черногрудого воробья).

Глава 7 АДАПТИВНОЕ ПОВЕДЕНИЕ

В результате возрастающей трансформации среды обитания у многих пернатых хищников степного Предкавказья адаптивно изменились стереотипы суточной активности, гнездового и охотничьего поведения, на примере которых достаточно четко прослеживается степень экологической пластичности и адаптированное™ птиц к жизни в измененных условиях. Причем фактор беспокойства со стороны человека до определенных пределов служит стимулом к выработке адаптаций. Особый отпечаток на активность и поведение хищных птиц и сов накладывает характер их гнездования. В этом плане определенные этологические отличия наблюдаются у кампофилов (лугового луня), лимнофилов (болотного луня), дендрофилов (тетеревятника, перепелятника, европейского гювика), склерофилов (степной пустельги, филина) и бистациаль-ных видов (чеглока, кобчика, обыкновенной пустельги, ушастой совы).

7.1. Суточная активность большинства хищных птиц во время выкармливания птенцов, постепенно нарастая с утра, в первой половине дня достигает своего пика. К полудню наблюдается заметное ее снижение, вплоть до полной пассивности в наиболее жаркие часы. К вечеру, по мере спада жары, отмечается новый рост активности птиц, однако пик ее, приходящийся на прохладные вечерние часы, несколько ниже утренней активности. К вечерним сумеркам активность снова снижается и близка к таковой в ранне-утреннее время. У сов частота кормления птенцов максимальна в поздние сумерки и перед самым восходом солнца. На количество суточных прилетов взрослых птиц на гнездо влияют многие факторы: погодные условия, величина выводка и возраст птенцов, средние размеры приносимой добычи в совокупности с ее

обилием и доступностью. Длительные периоды неблагоприятных погодных условий (в особенности затяжных дождей) негативно влияют на процесс размножения пернатых хищников, так как при этом создается дефицит кормов из-за отсутствия у хищников возможности эффективно охотиться.

7.2. Гнездовое поведение. Наибольшая плотность насиживания кладки в антропогенных ландшафтах региона отмечается у тетеревятника, перепелятника и ушастой совы. Эта особенность в сочетании со скрытным, молчаливым поведением птиц в репродуктивный период способствует более высокой успешности их размножения. Однако при целенаправленном преследовании тетеревятника человеком (отстрел самки прямо на гнезде или возле него) плотное насиживание кладки нередко способствует гибели птицы и гнезда. В безлюдных глухих местах ястребы насиживают кладку менее плотно, нежели на участках с более высокой степенью беспокойства. Основной стратегией поведения тетеревятника у гнезда при приближении человека является скрытное и тихое поведение, сменяющееся тревожными криками и яростной обороной гнезда только при возникновении явной опасности, угрожающей кладке и птенцам.

Осваивая местообитания с высоким уровнем антропогенной (рекреационной) нагрузки, ястребы (тетеревятник и перепелятник) выработали наиболее оптимальные в данных условиях поведенческие стереотипы. Скрытное поведение птиц на гнездовых участках, наряду с плотным насиживанием кладки и постоянной охраной неокрепших птенцов, позволяет ястребам-орнитофагам здесь довольно успешно размножаться. У европейского тювика весьма плотное насиживание кладки сочетается с большой крикливостью взрослых птиц на гнездовом участке, что демаскирует гнездо и упрощает его обнаружение человеком и хищниками. Однако эта особенность существенно не сказывается на относительно высокой эффективности размножения данного вида. А степные пустельги иногда насиживают кладку настолько плотно, что их можно легко поймать на гнезде рукой. При этом поражает удивительное спокойствие пойманных птиц: они ведут себя как совершенно ручные и абсолютно не боятся человека. Создается впечатление, что данный сокол, во всяком случае его предкавказская популяция, эволюционирует по соседству с человеком как типичный синантропный вид уже достаточно продолжительное время. По отношению к человеку хищные птицы и совы вблизи гнезд особой агрессии не проявляют. Иногда они пикируют на человека, находящегося непосредственно у гнезда. И лишь один раз отмечен случай непосредственного нападения обыкновенной пустельги на человека, когда соколы атаковали людей (смело вцеплялись когтями в одежду и волосы), проезжавших на мотоцикле и велосипеде возле гнезда в лесополосе.

7.3. Охотничье поведение. В наибольшей мере характерное охотничье поведение проявляется у таких активных хищных птиц, как ястребы. Большая часть жертв тетеревятника добывается в открытых пространствах. Для этого вида в качестве охотничьих угодий необходимы места поселения человека, особенно в период миграций и зимовки, что не может не сказываться на особенностях охотничьего поведения данного ястреба. Его способы и приемы охоты обусловлены специализацией вида преимущественно на Добыче птиц. В ходе наблюдений нами не раз подтверждалась способность ястребов «запоминать» места, где в определенное время дня концентрируются их потенциальные жертвы, и успешно использовать это при охоте. Такие места (голубятни, места водопоя, кормления и отдыха птиц-жертв) регулярно посещаются и обследуются ястребами. Наиболее часто тетеревятник использует следующие способы охоты: облет угодий на бреющем полете с молниеносным переходом в атаку; облет искусственных лесонасаждений (над кронами деревьев и над землей между рядами); подкарауливание добычи из засады (часто отмечается в населенных пунктах); дли-

тельное изматывающее преследование одиночной жертвы на разной высоте; предварительный облет угодий (особенно территорий населенных пунктов) на высоте около 100 м с последующей целеустремленной атакой на бреющем полете или из-за укрытий. В условиях антропогенно трансформированной территории Предкавказья тетеревятник активно добывает,те пищевые объекты, жизнедеятельность которых тесно связана с человеком (синантропного сизого голубя, кольчатую горлицу, воробьев, домашнюю птицу). В связи с особенностями открытых пространств охотничьих угодий и поведения основных жертв тетеревятника расширились набор и разнообразие способов и приемов его охоты. При добыче пищи этот ястреб проявляет поразительную изобретательность и высокую поведенческую лабильность. Специфика пищевого рациона европейского тювика определяет его трофическое поведение, отличное от яст-ребов-орнитофагов. Основным способом его охоты является высматривание добычи в полупарящем'полете на высоте до 100 м над открытыми пространствами (полями, лугами, виноградниками) с последующим пикированием на замеченною жертву. У чеглока однажды отмечен случай оофагии: сокол вйтайиЛ и Съёл яйцодере&ен'Ской ласточки из гнезда в коровнике. При этом на взрослых ласточек он не Нападал. ' !М"1"-"

7.4. Поведение в неволе. Для выявления отдельных элементов поведения и изучения степени приручаемости в домашних условиях содержались птенцы канюка, чеглока, кобчика, обыкновенной пустельги, ушастой совы и домового сыча. Они были взяты из гнезд в разном возрасте и находились на вольном содержании в непосредственном постоянном контакте с человеком. Как показали наблюдения, птенцы канюка довольно быстро приручаются и корм из рук начинают брать' Й 1-2Уё'¿утки. Птенцы чеглока отнимаются относительной «молчаливостью» (в отли^йёчгг'кобчика и обыкновенной пустельги) и в течение недели послё подъёма крыле бЫЙ^о «дичают» и перестают даваться в руки и брать пищу.! Дл^ птенцов кобчика7 характерна большая крикливость и подвижность. Они достаточно легко приручаются и долгое время не покидают двор, окончательно отлетая лишь в начале октября. Птенцы обыкновенной пустельги обладают весьма лабильным поведением в домашних условиях. Из Всех ХищныЯ1 птйц и сов пустельга оказалась наиболее легкоприручаемым видом. Причем саК1(см'Приручаются несколько хуже'самцов. Птенцы этого сокола, как и кобчика, отличаются высокой активностью1, подвижностью, любопытством и доверчивостью. У слетков хорошо развито игровде поведение. Так, они любят «играггь» с камешками, незаметно подлетать к домашней птице и налету «бить» ее по голове концами крыльев, «Кататься», сидя на спине собаки. Слетки охотно отдыхают на руках или рядом с хозяином, но в то же время четко различают своих и чужих. Птенцы ушастой совы приручаются довольно сложно, привыкают лишь к одному человеку (хозяину) и берут пищу исключительно из его рук. В целом птенцы данного вида достаточно консервативны й всегда придерживаются строго определенного места (присады). Но при этом они весьма любопытны и проявляют интерес к любым новым предметам. Птенцы домового сыча приручаются еще хуже, долго привыкая к человеку и при любой возможности стараясь спрятаться в укромном месте.

Глава 8 ЭКОСИСТЕМНЫЕ СВЯЗИ

8.1. Трофические связи. Хищные птицы, являясь консументами высших порядков, играют общеизвестную огромную роль в экосистемах. Прежде всего, данная функция проявляется в характере трофических связей этих птиц. Трофические связи, в свою очередь, определяются видовой спецификой, экологическими условиями среды обитания и трофическими стереотипами пернатых хищников. Анализ трофической

структуры фауны хищных.птиц и сов Предкавказья показал, что здесь выделяется 7 экологических групп данных птиц по типу питания: полифаги, миофаги, орнитофа-ги, энтомофаги, некрофаги, ихтиофага .и герпетофаги., Причем среди соколообразных, в том числе гнездящихся, явно преобладают полифаги, орнитофаги и миофаги, а среди совообразных,- миофаги. Но данные группы отражают не кормовые предпочтения хищников, а доступность корма в конкретных биотопических условиях.

В отношении ¡выбора кормовых объектов большинство видов пернатых хищников демонстрируют: высокую пластичность! Она проявляется в их, быстром переключении на второстепенные группы кормов при низкой; численности основных! объектов питания, возможности охотиться вблизи и в черте населенных' пунктов в зимнее время и в гнездовой период и лабильном охотничьем поведении. Особое преимущество здесь получают хищники-полифаги (черный коршун, луни, канюк, обыкновенная пустельга), способные кормиться легкодоступной пищей, в том числе антропогенного происхождения.

Главным объектом питания многих видов хищных птиц и сов региона являются мышевидные грызуны, в первую очередь полевки и мыши. Известная прямая зависимость численности и характера питания большинства пернатых хищников-миофагов от обилия грызунов в природе наблюдается и в трансформированных степных экосистемах Предкавказья. Хотя хищные птицы являются одним' из постоянно действующих факторов, ограничивающих численность мышевидных грызунов в данном регионе, в силу своей относительно невысокой плотности, они способны лишь сдерживать скорость роста популяций последних, как это показано еще В.И. Харченко (1968).

При сокращении численности грызунов, хищники, питающиеся ими, в большинстве своем не остаются на месте, а перемещаются в другие ландшафтные зоны, вновь оседая там, где количество корма относительно велико. Таким образом, хищным птицам и совам свойственна высокая территориальная подвижность и легкая смена мест гнездования. Отсутствие строго консерватизма у части пернатых хищников способствует их сохранению при внезапной резкой смене условий обитания. Экстремальные ситуации в природной обстановке неизбежны, и территориальная пластичность (лабильность) может способствовать сохранению их видового населения.

Некоторые хищники демонстрируют определенную избирательность в питании. Здесь имеет место сезонная и индивидуальная изменчивость их пищевого рациона. Индивидуальная трофическая специализация в разной мере выражена у всех соколообразных и совообразных и зависит от разных факторов: численности основного объекта питания, характера гнездовой стации, степени антропогенного воздействия гнездовой и охотничьей территорий, физиологического состояния и охотничьих навыков хищника. Выбор жертв определяется в первую очередь доступностью и количеством последних. Около 2/3 всех добываемых хищииками-орнитофагами (ястребами, сапсаном) птиц в гнездовой период являются слетками, что объясняется их большей доступностью, по сравнению со взрослыми птицами. Данная закономерность особенно четко прослеживается в отношении сизого голубя и врановых, в частности грача и сойки, молодые особи которых почти всегда встречаются в весенне-летнем рационе тетеревятника и сапсана. Большое влияние на количественный и качественный составы рационов хищных птиц и сов также оказывают и охотничьи биотопы.

Естественная, не нарушенная человеком, численность пернатых хищников определяется их основной добычей: птицы, питающиеся массовыми, некрупными видами (насекомыми, мышевидными грызунами), всегда имеют большую численность, чем птицы, охотящиеся на редкую и более крупную добычу. При этом птицы, питающиеся крупной добычей, во время охоты вылавливают больных и неполноценных особей,

а птицы, охотящиеся на массовые и легкодоступные виды насекомых и грызунов, наряду с ослабленными животными, отлавливают и полноценных, существенно снижая численность своих жертв.

Известно, что между врановыми и хищными птицами складываются непростые биоценотические взаимоотношения. Особенно это касается трофических связей, в которых многие врановые птицы нередко выступают в качестве объектов питания некоторых видов хищных птиц и сов. В Предкавказье основными видами пернатых хищников, добывающими врановых птиц, являются тетеревятник, перепелятник, сапсан и филин. Из 10 видов врановых птиц, встречающихся на Северном Кавказе, 8 видов добывается пернатыми хищниками региона, а основными объектами их питания являются 4 Наиболее многочисленных и распространенных вида врановых - сойка, сорока, грач У серая ворона. При этом сойка явно доминирует в трофике хищников во все сезоны в горнолесных ландшафтах, а грач, самая многочисленная врановая птица Предкавказья, -в равнинных. Главным добытчиком врановых в регионе является наиболее обычный здесь из всех хищников-орнитофагов - тетеревятник, предкавказская популяция которого в настоящее время постепенно увеличивается. Однако, все же, излюбленным объектом охоты данного ястреба является синантропный сизый голубь, преобладающий в питании хищника во все сезоны года, особенно, зимой (Друп и др., 2005).

8.2. Паразиты. Фауна паразитов хищных птиц и сов Предкавказья широка представлена разными систематическими группами - гельминтами, гамазовыми и иксодовыми клещами;, блохами, пухоедами, мухами-кровососками и другими. Из эктопаразитов хищ-ных.м' птиц наиболее распространены блохи, имеющие большое санитарно-эпидемиологическое значение. Так, на 18 видах хищных птиц обнаружены 24 вида блох из 3 семейств, а на 15 видах сов - 43 вида блох из 6 семейств (Ильюх, Гончаров, 2004,2005).

При обследовании на зараженность эктопаразитами пернатых хищников Предкавказья (в основном степного орла, луней, ушастой и болотной сов) В.И. Харченко (1968) обнаружил блох (на 8,9% птиц), клещей (на 25,7% птиц) и пухоедов (на 42,1% птиц). Относительно высокая зараженность хищников блохами связана с типом питания данных птиц, поскольку основная масса блох попадает на птицу во время поимки и поедания добычи, в первую очередь основных хозяев блох - мелких млекопитающих (грызунов). Хищные птицы, имея большой радиус облета, могут осуществить занос некоторых эктопаразитов грызунов на значительные расстояния. Кроме того, поскольку некоторые хищные птицы и совы нередко откладывают яйца в гнезда врановых, то, между этими птицами возможен обмен эктопаразитами (Гончаров и др., 2005).

На пастбищах некоторые фоновые виды хищных птиц и сов региона играют большую роль в прокормлении личинок и нимф иксодовых клещей и, соответственно, являются поставщиками их взрослых стадий для скота (Харченко, 1968). На пернатых хищниках, добытых в весенне-летний период на стогах сена, в лесополосах, на участках разнотравной степи, на пахоте (в стерни) обнаружены нимфальные и имагинальные стадии клеща Hyalomma marginatum, являющегося активным переносчиком Крымской геморрагической лихорадки (КГЛ), отдельные очаги и вспышки которой особо часто отмечаются в Предкавказье в последние годы в связи с глобальным потеплением.

Как носители эктопаразитов пернатые хищники имеют определенное эпизоото-логическое значение в циркуляции возбудителей ряда опасных для человека инфекционных заболеваний: чумы, туляремии, иерсиниоза, псевдотуберкулеза, пастереллеза, листериоза, эризипеллоида и сальмонеллеза. С другой стороны, очевидно, что в ряде случаев при заносе эктопаразитов в места с неблагоприятными условиями для их жизни они вскоре погибают. И здесь хищники выступают в роли своеобразных санитаров, с помощью которых в экосистемах из кругооборота исключается часть популяции отдельных видов паразитов.

Эпидемиологическое значение хищных птиц и сов Предкавказья может варьировать в зависимости от изменения их видового состава и численности под воздействием хозяйственной деятельности человека (Харченко, 1968). Так, освоение целинных и залежных земель, осушение плавней в сочетании с агротехническими приемами уничтожения клещей (весенние и осенние палы на залежах, местах стогования сена, глубокая вспашка полей после уборки урожая и др.) привели не только к сокращению ареала некоторых видов птиц, но и к выпадению стаций, характеризующихся обилием иксодовых клещей, встречающихся на грызунах. С другой стороны, в связи с появлением, особенно в сухих степях Восточного Предкавказья, районов гнездования и формированием здесь массовых миграционных скоплений многих пернатых хищников возникает потенциальная опасность образования здесь очагов орнитоза.

Глава 9

СИНАНТРОПИЗАЦИЯ И УРБАНИЗАЦИЯ

Процессы заселения животными, в частности птицами, населенных пунктов издавна привлекали внимание исследователей (Рябов, 1949, 1963; Мальчевский, 1950; Гладков, 1958, 1960; Новиков, 1964; Гладков, Рустамов, 1965, 1966; Строков, 1965; Дроздов, 1966, 1967; Голованова, 1969; Казаков, 1969; Рахилин, 1969; Харченко, 1969; Благосклонов, 1975). Не утратили своей актуальности подобные исследования и в настоящее время (Константинов и др., 1989; Константинов, Хохлов, 1990, 1991; Константинов, 1991, 2001; Оа^эЫп, 2008), поскольку в сложившихся современных условиях населенных пунктов выжить могут только наиболее толерантные и приспособленные организмы, В связи с продолжающимся перманентным антропогенным воздействием на природные ландшафты в корне меняется естественная среда обитания большинства видов птиц. Особо наглядно такие изменения можно проследить в степных районах с интенсивным сельскохозяйственным производством, например в Предкавказье, территория которого за последние 100 лет подверглась тотальной трансформации, связанной с хозяйственной деятельностью человека. В настоящее время антропогенные ландшафты здесь составляют около 95% всей площади региона. И, естественно, чтобы выжить в такой среде обитания многие виды птиц, максимально проявляя свою экологическую пластичность, вынуждены пройти некоторые стадии синан-тропизации (урбанизации) и, таким образом, адаптироваться к жизни по соседству с человеком. В этом плане определенный интерес представляет процесс синантропиза-ции и урбанизации хищных птиц и сов, которые, обладая высокой чувствительностью к воздействию антропогенных факторов в силу своей экологической специфики, являются общепризнанными биологическими индикаторами состояния окружающей среды.

Под синантропизацией понимается процесс приспособления организмов к обитанию вблизи человека - в населенных пунктах, людских жилищах и т.д. (Реймерс, 1990). Урбанизация, являясь высшей степенью синантропизации, представляет собой, соответственно, адаптацию организмов к жизни в городах. В большинстве случаев синантропизация сопряжена с многосторонней и глубокой адаптивной перестройкой биологии птиц, проявляющейся в появлении у видов новых поведенческих, экологических и морфофункциональных адаптаций. Заселение птицами урбанизированных ландшафтов свидетельствует, во-первых, о пустующих экологических нишах и, во-вторых, о неустоявшейся структуре городских орнитокомплексов, их ненасыщенности. Немаловажное значение при этом также имеет экологическая пластичность отдельных видов птиц. Так, многие хищные птицы и совы (особенно крупные виды) в процессе урбанизации не выдерживают антропогенного пресса и вынуждены отсту-

пать из расширяющейся городской территории. Другие же более пластичные виды поглощаются этим ландшафтом и постепенно адаптируются к городской среде обитания. С одной стороны, урбанизацию можно рассматривать как вынужденное явление перехода птиц из одного, менее преобразованного ландшафта, в иной - селитебный. С другой стороны, города привлекают некоторых хищных птиц более благоприятными кормовыми, гнездовыми и защитными преимуществами по сравнению с естественными ландшафтами. Вследствие нарастающего усиления антропогенных воздействий на природные экосистемы урбанизированные территории начинают выполнять роль своеобразных резерватов, служащих очагами переживания, сохранения и размножения некоторых видов хищных птиц. При этом адаптации пернатых хищников к жизни в урбанизированном ландшафте могут проявляться в освоении новых мест для гнездования, адаптации к городскому шуму, к присутствию человека, к местам поиска корма и к зимним условиям города. В городской обстановке сужение и сегрегация экологических ниш выражены слабо.

Общеизвестно, что прогрессивная эволюция любого вида проявляется в расширении ареала, быстром росте численности и использовании новых экологических ниш. Этот биологический успех достигается в ходе более полного освоения птицами разных типов антропогенного ландшафта - от самых незначительных его элементов среди дикой природы до урбанизированных территорий. Здесь четко прослеживается непрерывность и филогенетическая преемственность процессов синантропизации и урбанизации птиц. Это правило не является исключением и для хищных птиц и сов.

Как показали наши исследования, многие представители соколообразных и совооб-разных птиц в Предкавказье в разные сезоны года тесно связаны своей биологией с хозяйственной деятельностью человека и проявляют в различной степени выраженные си-нантропные черты. В последнее время активные тенденции заселения населенных пунктов проявляются у ряда хищных птиц и сов на всей территории Предкавказья (Велик, Хохлов, 1989; Ильюх, 2005, 2006, 2008), в том числе в Западном Предкавказье (Ильюх, Заболотный, 1999), в Центральном Предкавказье (Хохлов, 1992, 1994, 1995; Хохлов, Ильюх, 1998; Хохлов и др., 1998; Ильюх, Хохлов, 2004), в Восточном Предкавказье (Джамирзоев, Ильюх, 1999; Джамирзоев и др., 2000) и в предгорных районах (Телыюв и др., 1999; Гизатулин, Ильюх, 2000; Гизатулин и др., 2001; Ильюх, Тельпов, 2001).

Некоторые хищные птицы и совы постепенно и вполне успешно осваивают урбанизированные ландшафты региона, как в зимний период, концентрируясь на городских свалках (Ильюх, Мищенко, 1991; Хохлов и др., 1997-2006, 2009), так и во время размножения (Ильюх, 1996, 1997).

Зимой при устойчивом снежном покрове полевой лунь, тетеревятник, перепелятник. сапсан, ушастая и болотная совы, серая неясыть активно охотятся на синан-тропных птиц и млекопитающих в селах и городах.

Многие хищники охотно селятся в черте населенных пунктов, в том числе городах. Так, на территории г. Ставрополя обнаружено 44 гнездовых участка 9 видов хищных птиц и 4 видов сов (рис.). Гнездясь в населенных пунктах, хищники насиживают кладку весьма плотно: сидящие на яйцах птицы покидают гнездо только после сильного стука по стволу гнездового дерева. В период размножения взрослые птицы держатся скрытно и ведут себя очень осторожно, что в цеяом способствует весьма высокой эффективности их гнездования.

Несмотря на воздействие целого ряда негативных антропогенных факторов (Хохлов и др., 2000), которые хищные птицы и совы встречают на пути освоения населенных пунктов в качестве среды обитания, все же для некоторых дендрофилов и склеро-

филов (мерного коршуна, тетеревятника, перепелятника, европейского тюника, канюка, сапсана, чеглока, степной и обыкновенной пустельг, ушастой совы, сплюшки, домового сыча, серой неясыти и сипухи) эти процессы в Предкавказье в настоящее время проходят вполне успешно. Причем, черный коршун, тетеревятник, перепелятник, сапсан и ушастая сова активно демонстрирую']' синантропные тенденции именно в зимнее время, нередко проникая в населенные пункты в поисках пищи. Европейский тювик, канюк, чеглок, стенная и обыкновенная пустельги, сплюшка, домовый сыч, серая неясыть и сипуха постепенно наращивают свою численность в населенных пунктах и их окрестностях в гнездовой период, находя удобные места для размножения и кормежки по соседс тву с человеком (Илыох, 2005, 2006, 2008). В активной стадии урбанизации сегодня в регионе находятся тетеревятник, перепелятник, канюк, сапсан, чеглок, степная и обыкновенная пустельги, ушастая сова, сплюшка, домовый сыч, серая неясыть и сипуха.

Рис. Размещение гнездовых участков хищных птиц и сов в г. Ставрополе: I болотного луня, 2 - тетеревятника, 3 перепелятника, 4 канюка, 5 змееяда, 6 - орла-карлика, 7 малого подорлика, 8 чеглока, 9 обыкновенной пустельги, 10 • ушастой совы, 11 - сплюшки, 12 серой неясыти, 13 домового сыча

Возможно, успешная синангропизация данных т ип связана с тем, что с эволюционной точки зрения, долгое время развиваясь и коэволюционируя параллельно си своей потенциальной жертвой, постоянно совершенствуя технику добычи и способы охоты, хищные птицы и совы эколого-генетически «запрограммированы» адекватно

реагировать на возможные 'Укологические аберрации, вызванные антропогенным воздействием иа природную среду. И, как показали исследования последних лет (в том числе и наши), умеренные антропогенные воздействия даже способствуют росту популяций некоторых видов хищных птиц и сов, адаптировавшихся к жизни по соседству с человеком, создающим для них относительно неплохую среду обитания. В Предкавказье это такие виды, как болотный и луговой луни, тетеревятник, перепелятник, европейский новик, кобчик, обыкновенная пустельга, ушастая сова и домовый сыч. Они обитают практически исключительно в антропогенных ландшафтах и в настоящее время в регионе процветают.

Глава 10

ПРОБЛЕМЫ ОХРАНЫ РЕДКИХ ВИДОВ

Коренное изменение природной среды Предкавказья за последние 200 лет привело к тому, что она стала мозаичной. В настоящее время естественные местообитания птиц, в первую очередь степные экосистемы, значительно преобразованы и продолжают испытывать огромное антропогенное воздействие. В результате практически все виды хищных птиц и сов в XX в. испытали на себе мощное воздействие со стороны человека. Их гнездовые и кормовые стации изменились как в отрицательную (таких, к сожалению, больше), так и в положительную для некоторых видов стороны. Длительное время хищников преследовали как вредителей и конкурентов человека за пищевые охотничьи ресурсы. С середины XX в. на них резко начало сказываться негативное влияние пестицидов и других за(рязнителей природной среды, поскольку эти птицы являются консументами высших порядков в экосистемах. Все это не могло не отразиться на динамике популяций хищных птиц и сов региона. Многие их виды оказались на грани исчезновения. Численность же остальных резко сократилась.

К настоящему времени абсолютное большинство хищных птиц и сов сократили спой ареал и численность в Предкавказье и ныне находятся в уязвимом положении. Антропогенная трансформация среды отрицательно сказалась на состоянии популяций этих птиц. В результате в Красную книгу Российской Федерации (2001) внесен 21 вид хищных птиц и I вид сов региона, в Красную книгу Ставропольского края (2002) - 22 и 2 вида, соответственно. Причем 10. из них - красный коршун, степной лунь, большой подорлик, могильник, орлан-долгохвост, черный гриф, стервятник, балобан, кобчик и степная пустельга глобально редкие виды, внесенные в Красную книгу МСОП.

Ul.t. Современное состояние популяций редких и исчезающих видав хищных птиц и сов Ставропольского края. Для осуществления мероприятий по охране редких и исчезающих видов пернатых хищников необходимо определить современный уровень состояния их популяций в регионе. В этом отношении наиболее репрезентативна и наглядна территория Ставропольского края, на примере которой можно достаточно объективно и достоверно проследить основные тенденции изменения численности птиц за последние 130 лет, выявить лимитирующие факторы и обозначить основные мероприятия по охране уязвимых видов хищных птиц и сов (Илыох, 2007, 2008). Далее в разделе рассматривается современное состояние популяций редких и исчезающих видов пернатых хищников Ставрополья - скопы, обыкновенного осоеда, степного луня, европейского тговика, курганника, змееяда, орла-карлика, степного орла, большого и малого подорликов, могильника, беркута, орлана-белохвоста, черного i рифа, белоголового сипа, бородача, стсрнятника, балобана, сапсана, степной пустельги, филина и болотной совы.

10.2. Лимитирующие факторы. Главным лимитирующим фактором в Предкавказье является ухудшение кормовой базы хищных птиц и сов, вызванное антропогенными причинами (Илыох, 2007). Это резко сказалось на численности в первую очередь узкоспециализированных по типу питания видов. И здесь на примере хищных птиц четко прослеживается действие главнейшего закона экологии, когда узкоспециализированные виды являются более редкими и уязвимыми по сравнению с довольно обычными неспециализированными видами.

В настоящее время основными местами обитания редких видов хищных птиц и сов в Предкавказье являются плакорные, пойменные и байрачные леса; предгорья Большого Кавказа; озера Кумо-Манычской впадины (Дадынское, Сага-Бирючья, Соленое, Лысый Лиман, Маиыч и др.); целинные участки сухих степей на северо-востоке региона; Терско-Кумский песчаный массив, включая Ачикулакско-Бажнганскис пески; низовья степных рек -Егорлыка, Кумы, Калауса и их притоков.

Главными факторами, угрожающими существованию этих птиц в регионе являются: фактор беспокойства, распашка целинных земель, браконьерский отстрел, гибель птиц от удара электрическим током на опорах ЛЭГ1, вырубка гнездопришдных деревьев, оскудение кормовой базы, низкий репродуктивный потенциал крупных видов, загрязнение среды промышленными и сельскохозяйственными отходами, ядохимикатами, отлов птенцов, естественная редкость видов на границе ареалов.

В настоящее время очень острой остается проблема отстрела пернатых хищников, отлова и торговли птицами, разорения кладок (Хохлов, Илыох и др., 2000). Наблюдения за птицами и их гнездовыми участками показывают катастрофичность, сложившейся ситуации в регионе. Результаты исследований подтверждают установленное нами ранее (Джамирзоев и др., 2000) превалирующее прямое воздействие в Предкавказье таких антропогенных факторов, как добыча и отстрел птиц, разорение кладок, беспокойство у гнезд и рубка старых высокоствольных деревьев, пригодных для гнездования.

10.3. Воздействие пестицидов. Хищные птицы и совы являются важнейшими объектами исследований экотоксикологии, поскольку они, будучи конечными звеньями трофических цепей, в максимальной степени накапливают различные пестициды (Велик, 1997; Лебедева, 1999; Belik, 2000) и мог ут служить удобными биоиндикационными маркерами для экологической оценки нагрузки хлорорганичсских соединений на природные экосистемы (Буйволов, 2001). Здесь особый интерес представляет исследование степени накопления различных хлорорганических соединений в яйцах пернатых хищников степных экосистем, интенсивно используемых в сельскохозяйственном производстве в степной зоне.

Места обитания большинства видов хищных птиц и сов Предкавказья (кашока, луней, мелких соколов, ушастой совы, сплюшки и даже ястребов) в настоящее время самым тесным образом связаны с сельскохозяйственными угодьями. Такая близость гнездовых и трофических стаций к местам интенсивного использования различных ядохимикатов не может не сказаться на характере накопления вредных хлорорганичсских соединений хищными птипами-консумснтами высших порядков. Многие виды хищных птиц совершают периодические кочевки и миграции в пределах ареала и, следовательно, могли бы накапливать определенные концентрации пестицидов в местах зимовок, которые нередко находятся на значительном расстоянии от мест гнездования. Однако большинство хищных птиц и сов особенно в последние годы с теплыми Малбснокными зимами в Предкавказье стали типичными оседлыми видами. Поэтому вероятность того, что накопление хлорорганических соединений данными птицами происходило вдали от территории данного региона, крайне низка.

Дли выяснения уровня хлороргаиического пестицидного загрязнения нами совместно с профессором Ч. Хенни (США) проведен химический анализ собранных 39 яиц (по одному яйцу из кладки) болотного луня, тетеревятника, перепелятника, ка-шока. малого подорлика, кобчика, обыкновенной пустельги, ушастой совы и сплюшки (Henny et al., 2003; Хенни и др., 2005). В яйцах всех исследованных видов птиц обнаружен DDE (табл. 4). Также относительно большой оказалась концентрация бета-гсксахлорциклогсксана (Р-НСН), отмеченного у всех ггтиц, кроме сплюшки.

Таблица 4

Концентрация хлорорганичсских соединений в яйцах хищных птиц и сов Ставропольского края

(пределы колебаний указаны в скобках)

Величина концентрации (ррт (мг/кг) or сырого веса яйца)

DDE DDD DDT р-НСН а-НСН НСВ

Обыкновенная пустельга, ок( >сетиости г. Ставрополя, »=8

0,02 (0,00-0,39) - 0,02(0,00-0,18)1 -

Обыкновенная пустельга, более 80 км от г. Ставрополя, п=4

0,03 (0,03-0,04) - 0,07 (0,02-0,30) | (0,00-0,03) |

Кобчик, п=8

0,05 (0,02-0,55) 1 ■ 0,03(0,01-0,08)1 г .

Ушастая сова, п=10

0,41 (0,06-4,58) - 0,04 (0,00-0,27) | (0,00-0,07) ((0,00-0,41)

Болотный лунь, п=3

1,00 (0,65-1,28) 10,02 (0,01 -0,02) | - 0,07(0,04-0,14)1 - -

Сплюшка, п=2

0.11 (0,08-0,14) - - - -

Перепелятник, п=1

1,82 , 0,05 0,02 0,21 | - 1 -

Тетеревятник, п=1 *

3,08 !' :.!.. '0,13 1 0,55 I 1 0,04

Канюк, п-1

0,07 0,03 | : ! -

Малый подорлик, 11-'1 ■

0,15 1 0.06 I - ■

* В яйце тетеревятника также отмечен токсафсн.(0,09 ррт)

Весьма любопытно, что концентрация; пестицидов в яйцах обыкновенной пустельги. гнездящейся на значительном расстоянии от Г, Ставрополя; оказалась несколько выше таковой у птиц, размножающихся в окрестностях краевого! центра. Это, видимо, связано с тем, что в последнем случае птицы нередко селятся в рудеральной зоне г. Ставрополя, где хлорорганические пестициды практически, не применяются. У данного вида DDE и р-НС'Н были обнаружены u II и 10 (из 12) яйцах, соответственна. Дльфа-гексахяорциклогексан (а-НСН) с концентрацией 0,03 ррт обнаружен в единственном яйце с самым высоким уровнем содержания р-НСН (0,30 ррт). Яйца кобчика имели концентрации DDE (0,05 ррт) и р-НСН (0,03 ррт), подобные таковым обыкновенной пустельги.

Все яйца ушастой совы содержали DDE (0,41 ppm) и в 9 яйцах из 10 присутствовал р-НСН (0,04 ppm). Интересно, что, независимо от места расположения гнезда, ровно половина всех исследованных яиц (5) содержала чрезвычайно низкие концентрации DDE (0,06-0,21 ppm), а другая половина (5 яиц) - умеренные (0,99-4,58 ppm). Концентрация р-НСН была однообразно низкой. В 2 яйцах этого вида также содержались низкие концентрации а-НСН (0,03 и 0,07 ppm), а в 2 других яйцах - низкие концентрации гсксахлорбснзина (НСВ) (0,06 и 0,41 ppm). В 2 яйцах сплюшки обнаружен только DDE (0,11 ppm).

3 яйца болотного луня содержали DDE (1,00 ppm), DDD (0,02 ppm) и р-НСН (0,07 ppm). Единственное яйцо канюка содержало низкие концентрации DDE (0,07 ppm) и р-НСН (0,03 ppm), как и яйцо малого подорлика, в котором обнаружены несколько более высокие концентрации обоих соединений (0,15 и 0,06 ppm, соответственно).

Наибольшая концентрация пестицидов среди всех хищных птиц и сов Ставрополья отмечена в яйце тетеревятника (DDE - 3,08 ppm, DDD - 0,13 ppm, Р-НСН 0,55 ppm, НСВ - 0,04 ppm, токсафсн - 0,09 ppm). Его гнездо располаг алось в непосредственной близости от заброшенного сада, который был возможным источником поступления хлорорганичсских соединений. Яйцо перепелятника содержало более низкие концентрации всех обнаруженных пестицидов: DDE 1,82 ppm, DDD - 0,05 ppm, DDT - 0,02 ppm, P-HCH - 0,21 ppm.

Таким' образом, на концентрацию хлорорганичсских соединений в яйцах хищных птиц и сов трансформированных степных ландшафтов Ставропольского края влияют, скорее всего, характер питания, гнездовой биотоп гг степень оседлости вида. Максимальное содержание пестицидов наблюдается у ястребов оседлых орнитофа-гов, гнездящихся'в черте г. Ставрополя возле заброшенного сада (тетеревятник) и в Таманском лесу,' находящемся с подветренной стороны от промышленного северозападного района'Города (перепелятник), болотного луня (оседлого полифага) и ушастой совы (оседлого мнофага).

Подобные исследования яиц пернатых хищников в Липецкой, Воронежской и Саратовской областях показали сходные результаты (Henny el al., 1998). Общими для всех регионов были обнаруженные пестициды DDE и Р-НСН. Мелкие сокола (обыкновенная пустельга и кобчик) откладывают яйца с повсеместно низкими концентрациями этих соединений. Яйца тетеревятника в Ставропольском крас оказались более загрязненными DDE и Р-НС'Н, а в Воронежской и Липецкой областях полихлорби-фенилами (PCBs). Концентрации DDE и P-IICH в яйце канюка из Ставрополья мало отличались от таковых в Воронежской и Липецкой областях. Яйца болотного луня в Ставропольском крае оказались несколько более загрязненными DDE и Р-НС'Н, чем 5 яиц лугового луня из Воронежской области. Чрезвычайно низкие концентрации DDE на Ставрополье отмечены в яйцах сплюшки, в то время как малый подорлик имел относительно низкие концентрации DDE и Р-НСН.

В целом пестициды DDE и р-НСН являются довольно обычными поллютанта-ми, встречающимися на Ставрополье в сравнительно низких концентрациях. Также здесь были обнаружены несколько других хлорорганичсских соединений, но при чрезвычайно низких концентрациях. А такие соединения, как диэлдрин, эндрин, ген-тахлорэпоксид, транс-нонахлор, цис-ггоггахлор, у-хлордан, o,p'-DDE и o,p'-DDT в яйцах пернатых хищников края не обнаружены.

Основываясь на данных более ранних исследований в 1992 г., когда контролировался репродуктивный успех пернатых хищников (Henny ct а!., 1998), концентрации нести-

цилов, указанные для птиц Ставрополья, вряд ли могут неблагоприятно влиять на эффективность их размножения. В ходе всех исследований в России в 1991-1995 гг. из собранных для анализа 109 яиц 18 видов хищных птиц и сов, включая 4 вида орлов, только яйца сапсана содержали опасные концентрации DDE и PCBs (Henny et al., 1994, 1998).

Таким образом, химический анализ яиц хищных птиц и сов, обитающих в местах интенсивного сельскохозяйственного производства степной зоны (в пределах Ставропольского края), не выявил опасного уровня концентрации основных хлррорганиче-ских соединении (DDE, P-HCII и PCBs). Это позволяет заключить, что пестицидное загрязнение в настоящее время не является главным лимитирующим фактором; негативно влияющим на состояние популяций пернатых хищников в трансформированных степных экосистемах Предкавказья. ,,

10.4. Ситуация с пернатыми хищниками в курортах КавМинВод. В настоящее время особую тревогу вызывает проблема незаконного содержания и использования в коммерческих целях хищных птиц и сов региона (Друп и др., 2008). За последние два десятилетия данное явление приобрело в городах-курортах района Кавказских Минеральных Вод значительные масштабы. Хищные птицы и совы незаконно изымаются из природной среды и используются предприимчивыми фотографами в коммерческих целях. Особый размах этой деятельности наблюдается в курортных парках г. Кисловодска, г. Ессентуки, г. Пятигорска и г. Железнонодска. Так, только в курортном парке Кисловодска у 14 фотофафов отмечено более 40 особей 14 видов хищных птиц (лугового луня, канюка, змееяда, степного орла, малого подорлика, могильника, беркута, черного грифа, белоголового сипа, бородача, стервятника, балобана, сапсана, обыкновенной пустельги) и 6 видов сов (филина, ушастой совы, болотной совы, сплюшки, домового сыча, серой неясыти). Причем подавляющее большинство данных птиц внесено в Красные книги Ставропольского края (2002), Российской Федерации (2001) и МСОП. Из них значительная часть всех хищников принадлежит глобально редкому могильнику, о чем фотографы, которых интересует только коммерческая сторона вопроса, даже и не подозревают. Ни один из таких предпринимателей не знает правильное видовое название своих питомцев и не имеет малейшего представления об их биологических и экологических особенностях.

Известно, что официальный запрет добычи и отлова, а, следовательно, и содержания в неволе всех видов хищных птиц и сов, не говоря уже о краснокнижных, в нашей стране введен еще с 1976 г. То есть, согласно действующему законодательству, вес птицы, которых содержат фотографы, были отловлены и содержатся незаконно.

Беглый осмотр птиц показал, что у предпринимателей содержатся в основном молодые особи, недавно отловленные на воле или изъятые из гнезд чтении. Это вполне объяснимо коротким сроком «службы» птиц у фотографов. Отношение к питомцам со стороны их хозяев, мягко говоря, варварское. Внешний вид и физиологическое состояние птиц оставляет желать лучшего. Так, у всех птиц напильником сточены когти и кончики клювов (чтобы не царапать руки клиентов), лапы растерты до кровавых язв веревкой, которой типам офаничиваюг свободу передвижения, перья заломлены и измяты, на птицах изобилуют различные эктопаразиты, у особо афессивных птиц клюв обмотан скотчем. Судя по зеленому цвету помета, многие птицы поражены кишечной инфекцией. Практически все хищники выглядят изможденными и больными. Никакого гордого блеска в их глазах нет и в помине. На эти печальные создания просто жалко смотреть. Кормят птиц, судя по всему, чем попало, транспортируют в тесных и душных деревянных н картонных ящиках, не особо заботясь о состоянии птицы. Как объяснил нам один из фотофафов, за относительно небольшую плату (по сравнению с доходами)

всегда можно заказать нового орла, когда старый совсем потеряет «товарный вид» или погибнет. Остается только догадываться о том, сколько птиц уже загублено и сколько еще краснокнижных орлов, сов и других пернатых хищников будет отловлено, сколы® гнезд разграблено для восполнения все возрастающего спроса.

Здесь возникает вопрос - почему на сложившуюся ситуацию должным образом не реагируют городские и краевые власти и чиновники тех ведомств, в обязанности которых входит контроль за фактами подобных нарушений? Для чего изданы Красные книги России (2001) и Ставропольского края (2002), приняты природоохранные законы, если охрана редких и исчезающих видов птиц существует только на бумаге, а фактически их судьба никого не волнует?

Ставропольскими орнитологами неоднократно поднимался вопрос о пресечении подобной противозаконной деятельности. Данная проблема нами часто обсуждалась в средствах массовой информации: на центральном и местном телевидении, краевом радио и в печати. Мы обращались в различные инстанции: в федеральную службу по надзору в сфере природопользования министерства природных ресурсов Российской Федерации (Росприроднадзор), в министерство природных ресурсов и охраны окружающей среды Ставропольского края, в администрацию Кавказских Минеральных Вод, к губернатору Ставропольского края. Однозначно, что в соответствии с действующим законодательством все птицы должны быт ь изъяты, а их незаконные владельцы наказаны. Однако решение проблемы зашло в тупик ввиду отсутствия специально оборудованного места для дальнейшего содержания изъятых птиц. В качестве возможного пути решения вопроса нами предлагалось создание в Ставропольском крас питомника хищных птиц или же передача изъятых птиц в уже существующие на Северном Кавказе питомники и зоопарки. Определенную сложность также представляет то, что действующим законодательством не установлен порядок изъятия и содержания хищных птиц и сов. Кроме того, для окончательного разрешения проблемы необходимо принятие жестких мер по запрету дальнейшего использования предпринимателями хищных ггтиц и сов, поскольку в противном случае вместо изъятых птиц будут поставляться новые особи. Ведь система поставки птиц предпринимателям давно отлажена, так как пернатые хищники часто гибнут из-за грубого ненадлежащего обращения с ними.

Весьма печально, что данная противозаконная деятельность осуществляется на территории особо охраняемого эколого-курортного региона Кавказских Минеральных Вод. В результате наносится огромный ущерб местным популяциям хищных птиц и сов, находящихся иод особой охраной. Подобная деятельность в местах отдыха граждан не только незаконна, по и служит для многочисленных гостей городов-курортов показателем уровня природоохранной работы и общей культуры в регионе.

Остается надеяться, что чиновники соответствующих ведомств вспомнят о своих прямых обязанностях. Все птицы должны быть изъяты и переданы в зоопарки или питомники, а незаконные владельцы - строго наказаны в соответствии с действующим законодательством. Если не будет спроса па птиц, то прекратится их браконьерский отлов и разорение гнезд.

10.5. Мероприятия по охране. Поскольку хищные птицы и совы являются кон-сументами высших порядков, то в связи с этим, согласно правилу экологических пирамид, они уже изначально по определению не мшут быть многочисленными А подвергаясь перманентному воздействию целого ряда лимитирующих факторов, многие из них стали редкими и исчезающими видами, внесенными в Красные книги разных рангов (МСОП, РФ, региональные). И здесь в первую очередь от воздействия негативных факторов страдают особо чувствительные, узко специализированные, требо-

нательные к среде обитания виды. В условиях эволюциоиио не устоявшихся трансформированных степных экосистем Предкавказья таковыми являются курганник, стенной орел, балобан и филин. Под наибольшей угрозой исчезновения в рег ионе, в частности на Ставрополье, в настоящее время находятся 3 гнездящихся вида хищных птиц: курганник, степной орел и могильник. Достоверные гнездовые находки степного орла в регионе не регистрируются уже почти 20 лет. При этом на сопредельной территории Калмыкии существуют стабильные гнездовые популяции степного орла и кургапника, что вселяет определенный оптимизм. Для их сохранения требуется незамедлительно исключить хозяйственную деятельность людей в местах их обитания; усилить охрану всех известных мест обитания; объявить памятниками природы выявленные места гнездования; проводить разъяснительную работу среди населения края; вести активную пропаганду экологических знаний через все источники массовой информации; исключить всякое беспокойство в местах гнездования птиц; ужесточить меры борьбы с браконьерами; снизить пастбищные нагрузки в местах обитания птиц. Конечно, принятие большинства этих мер в настоящее время в регионе в силу ряда объективных причин представляется маловероятным.

Разрабатывая меры охраны пернатых хищников, необходимо учитывать их привязанность к определенным стациям и степень антропогенной -трансформации среды обитания, степень экологической валентности вида, его нонуляционную структуру и другие экологические параметры. Поэтому подходы к разработке мер охраны в конкретном ландшафтном регионе должны быть комплексными. Охрана редких видов неразрывно связана с охраной их местообитаний. Большинство ландшафтов, пригодных для нормального существования видов, в Предкавказье нарушены разной степенью антропогенной деятельности.

Основным требованием при решении проблемы охраны хищных птиц и сов ротона является комплексное сохранение видового разнообразия животных в состоянии естественной свободы и целостности их природных сообществ. При этом сохранение всех без исключения видов животных необходимо рассматривать как важнейшее условие сохранения их естественных сообществ, Редкие и находящиеся иод угрозой исчезновения виды как раз и представляют собой ту часть видового мног ообразия, утрата которой наиболее реальна и близка. Именнр поэтому, их охрана должодбыть. приоритетной. Здесь немалое значение имеют меры,принимаемые на,региональномуровне. Среди них большую роль играют разнообразные формы юридической,- и территориальной охраны, экологического образования населения. Для Предкавказья, в фауце которого более половины всех видов хищных птиц и сов являются редкими и исчезающими, ор-гаиизация их эффективной охраны является крайне важной,первоочередной задачей.

В этом плане отпрКвной точкой служат мониторинговые исследования фауны, оценка состояния популяций птиц и периодическое (каждые 10-15 лет)издание (переиздание) региональных Красных книг - официального документа, содержащего сведения о состоянии популяций редких видов данного субъекта Российской Федерации и необходимых мероприятиях по их сохранению. Традиционно важнейшей формой охраны животного мира и хищных птиц в частности также является создание особо охраняемых природных территорий (ООПТ) - заповедников, заказников и памятников природы. При орг анизации подобных охраняемых территорий следует исходить-Из ландшафтного принципа охраны, то есть краснокнижные птицы должцы.охраняться в разных ландшафтных зонах - лесной, лесостепной, степной, полупустынной и пустынной. Для этого участки необходимо выбират ь в тех местах, где природные комплексы сохранились или лишь незначительно изменены.

К сожалению, на территории равнинного Предкавказья, в частности на Ставрополье, в настоящее время нет ни одного заповедника, а одними заказниками сохранить редкие виды невозможно. Несмотря на довольно значительное количество ООПТ (заказников и памятников природы) в крае, их общая площадь составляет около 90 тыс. га или всего 1,5% территории Ставропольского края, что, очевидно, недостаточно для полноценной охраны местообитаний редких видов хищных птиц и сов.

Из всех ООПТ Ставропольского края для охраны редких пернатых хищников наиболее важны 7 заказников: «Иргаклинский», «Бурукшунский», «Русский лес», «Бсш-таугорский», «Птичий», «Новотроицкое водохранилище» к «Лиман». Большинство мест гнездования только 3 видов птиц, внесенных в Красную книгу Ставропольского края (змееяда, обыкновенного осоеда и орла-карлика), находится на ООПТ различного ранга и взяты под охрану, по крайней мере, формально. В то же время 12 видов (кур-ганник, степной орел, могильник, беркут, европейский тювик, орлан-белохвост, бородач, стервятник, сапсан, степная пустельга, филин, болотная сова) территориальной формой охраны в виде ООПТ не обеспечены вовсе. К сожалению, под реальной, а не формальной охраной в регионе не находится ни один обьект федерального и местного значения. Случаи нарушения режима ООПТ (браконьерство, отлов животных, рубка леса, воздейст вие рекреации) в регионе довольно многочисленны. Однако характер нарушений таков, что, как правило, он не приводит к коренным изменениям и полной деградации мест обитания н гнездования редких видов хищных птиц и сов.

Кроме известных ООПТ, в Ставропольском крас выделено 5 ключевых орнитологических территорий России (КОТР) международного значения, целиком расположенных в пределах региона: «Соленые озера», «Остров Пеликаний», «Озеро Соленое», «Иргаклинская,лесная дача» и «Дадынскис озера» (Хохлов, Илыох, 2000, 2009). Еще одна международная территория («Окрестности г. Кисловодска») частично расположена на территории сопредельной Карачаево-Черкесской республики и дне («Озеро Мапыч-Гудило» и ¡хБурукшунскне лиманы») - на территории Калмыкии. Таким образом, к настоящему моменту и пределах края находится 8 КОТР международного значения. Еще 14 КОТР, выявленных в крас, относятся к ключевым орнитологическим территориям федерального и местного значения. Все это вселяет определенные надежды на сохранение и стабилизацию численности ныне редких и исчезающих видов хищных птиц и сов региона.

Необходимо также отметить, что мероприятия по охране пернатых хиГцииков не дадут положительного результата, если местное население не проникнется пониманием собственной причастности в судьбе своей территории. В связи с этим немаловажную роль играет природоохранное, эколог ическое просвещение населения края. В его основе должен стоять вопрос об общей экологической культуре человека, неотъемлемой частью которой является отношение людей к животным.

Вследствие быстрой деградации среды обитания хищных птиц и сов список их редких и исчезающих видов продолжает увеличиваться. Соответственно, нуждаются в постоянном совершенствовании и принимаемые меры их сохранения, И здесь в первую очередь необходимо претворять в жизнь целевые комплексные программы по сохранению природного биоразнообразия.

ВЫ ВОДЫ

1. В трансформированных степных экосистемах Предкавказья из 45 видом хищных птиц и сов 28 являются гнездящимися, среди которых 11 - редкие и исчезающие виды. Эколого-зоогеографический анализ показал генетическую гетерогенность фауны пернатых хищников с явным преобладанием транспалсарктов-дендрофилов. Г'нез-

довая фауна в большей мере сформирована дендрофильной группировкой, несмотря на крайне низкую лесистость региона. Современное распространение пернатых хищников определяется главным образом уровнем и характером антропогенных воздействий на природные экосистемы региона. Основными местами обитания большинства видов являются полезащитные лесополосы, леса, целинные участки сухих степей на востоке региона и низовья стенных рек. В процессе освоения качественно новой среды обитания у птиц происходит перестройка изначального эволюционно сложившеюся стереотипа гнездования, поведения и питания. Из хищных птиц наиболее многочисленной является экологически самая пластичная обыкновенная пустельга (20 тыс. пар), из сов - ушастая сова и домовый сыч (по 20 тыс. пар), весьма редки курганник, степной орел, могильник, балобан и сапсан (по несколько гнездящихся пар). В стадии активного расселения в Предкавказье находятся все ястребы, серая неясыть и сипуха. Во время миграций и зимовок численность отдельных видов существенно возрастает. В последние годы в регионе в связи с глобальным потеплением климата стали регулярно зимовать черный коршун, курганник и могильник.

2. Репродуктивные показатели свидетельствуют о высокой способности большинства пернатых хищников региона успешно адаптироваться к условиям антропогенной трансформации среды обитания. В период размножения ряд видов демонстрирует весьма высокий уровень-толерантности но отношению к человеку, успешно г нездясь в нетипичных стациях в непосредственной близости от строений и различных хозяйственных объектов. Ооморфологические показатели фоновых видов хищных птиц и сов по характеру изменчивости свидетельствуют о высокой степени комфортности создавшихся условий их обитания в некоторых районах Предкавказья. Достоверные различия морфометричсских параметров яиц тетеревятника, канюкй, чеглока, обыкновенной пустельги и ушастой совы в разных ландшафтных зонах указывают на пространственную I етерог енность и разобщенность популяции э тих видов в регионе. Общий сравнительно высокий успех размножения (от 40% до 87%, в среднем 66,4%) связан с выработкой некоторыми хищниками наиболее оптимального адаптивного г-нездового поведенческого стереотипа скрытным малоприметным поведениему .гнезда, плотным насиживанием, низкой дистанцией толерантности и активной защитой гнезда.

1 В результате возрастающей трансформаций среды обитания мног ие пернатые хищники адаптивно изменили стереотипы суточной активности, гнездового и охотничьего поведения. Лнтроио'Лнный пресс в первую очередь накладывает своеобразный отпечаток на поведение представителей наиболее уязвимой в степных экосистемах группы хищных птиц-кампофилов, в частности лугового луня. Здесь постоянный фактор беспокойства со сторон^ человека выступает в качестве стимула к выработке адаптаций. Основной этологической стратегией птиц у гнезда при появлении человека является их скрытное и тихое поведение, сменяющееся тревожными криками и яростной обороной гнезда только при возникновении явной опасности, угрожающей птенцам. В условиях Предкавказья она наиболее оптимальна, поскольку здесь, наряду с высокой антропогенной нагрузкой на местообитания, имеет место и целенаправленное преследование хищников человеком.

том охоты хищных птиц и сов являются мышевидные грызуны, я первую очередь полевки и мыши. Известная прямая зависимость численности и характера питания хиш-ников-миофагов от обилия грызунов в природе наблюдается и в трансформированных степных экосистемах Предкавказья. Фауна паразитов хищных птиц региона широко представлена разными систематическими группами - гельминтами, гамазовыми и ик-содовыми клещами, блохами, пухоедами, мухами-кровососками. Как носители эктопаразитов пернатые хищники имеют определенное эиизоотологическос значение в циркуляции возбудителей ряда опасных для человека инфекционных заболеваний.

5. Ряд видов пернатых хищников успешно адаптируются к антропогенным преобразованиям местообитаний при условии сохранения ключевых параметров среды, необходимых для их выживания. Причем для многих из них умеренная трансформация растительного покрова является желательным или необходимым условием существования. Даже для редких видов, традиционно считающихся «антронофобами» (европейского тювика, змееяда, могильника, орлана-белохвоста, филина и других), отмечается постепенное повышение толерантности к присутствию человека и освоение антропогенно трансформированных местообитаний, в том числе элементов культурного ландшафта. Перманентное воздействие негативных антропогенных факторов не мешает отдельным видам активно проявлять синагпрогшые тенденции и заселять урбанизированные территории. Успешное заселение пернатыми хищниками населенных пунктов рег иона подтверждается тем, что здесь у некоторых видов репродуктивные показатели (величина кладки и эффективность размножения) даже несколько выше среднестатистических по всему Предкавказью. В активной стадии урбанизации находятся тетеревятник, перепелятник, канюк, сапсан, чеглок, степная и обыкновенная пустельги, ушастая сова, сплюшка, домовый сыч, серая неясыть и сипуха.

6. К настоящему времени абсолютное большинство хищных птиц и сов сократили свой ареал и численность в Предкавказье и находятся в уязвимом положении. Антропогенная трансформация среды отрицательно сказалась на состоянии популяций этих птиц. В результате в Красную книг у Российской Федерации (2001) »несен 2) вид хищных птиц и 1 вид сов региона. Из них в критическом состоянии находятся гнездовые популяции степного орла, могильника, балобана, сапсана и филина. 10 видов красный коршун, степной лунь, большой подорлик, могильник, орлан-долгохвост, черный гриф, стервятник, балобан, кобчик и степная пустельга - являются глобально редкими видами, внесенными в Международную Красную книгу.

7. Главным лимитирующим фактором в Предкавказье являсгся ухудшение кормовой базы хищных птиц и сов, вызванное антропогенными причинами. Это резко сказалось на численности узкоспециализированных по типу питания видов. Также популяции пернатых хищников страдают в результате беспокойства со стороны человека, распашки целинных земель, браконьерского отстрела, гибели птиц от удара электрическим током на опорах ЛЭП, вырубки гневдонригодпых деревьев, загрязнения среды промышленными и сельскохозяйственными отходами, ядохимикатами, отлова птенцов. Кроме того, для некоторых видов негативно сказывается их естественная редкость на границе ареалов (курганник, стенной орел, балобан, сапсан, сипуха) и низкий репродуктивный потенциал крупных хищных птиц (орлов). Очень острой остается проблема отстрела пернатых хищников, отлова и торговли птицами, разорения кладок. Особую тревогу вызывает проблема незаконного содержания и использования фотографами в коммерческих целях хищных птиц и сов в городах-курортах района КавМинВод. Химический анализ яиц пернатых хищников, обитающих в местах интенсивною сельскохозяйственного производства степной зоны, не выявил опасного уровня концентрации основных широко применяющихся хлороргаиических соединений (ДДЕ, бста-гсксахлорциклогексана и полихлорбифенилов).

8. Для стабилизации и восстановления численности редких, исчезающих и уязвимых видов хищных птиц и сов Предкавказья требуется незамедлительно исключить хозяйственную деятельность людей в местах их обитания, усилить охрану всех известных мест обитания, объявить памятниками природы выявленные места гнездования, проводить разъяснительную работу среди местного населения, вести активную пропаганду экологических знаний через все источники массовой информации, исключить всякое беспокойство в местах гнездования птиц, ужесточить меры борьбы с браконьерами, снизить пастбищные нафузки ,в местах обитания птиц. Однако принятие большинства н их мер в настоящее время в регионе в силу ряда объективных причин представляется маловероятным. Основным требованием при решении проблемы охраны хищных птиц и сов является комплексное сохранение видового разнообразия животных в состоянии естсстренной свободы и целостности их природных сообществ.

9. В перспективе серая неясыть и сипуха значительно,увеличат свою численность в результате естественного расселения в, северо-восточном направлении. Ястребы продолжат осваивать искусственные лесонасаждения в засушливых районах, и их популяции после некоторого роста стабилизируются. Популяционный рост ушастой совы и сплюшки при сохранении тенденций продвижения в восточные районы будет отмечаться в .-цроландшафтах (полезащитных лесополосах). В отдельных районах возрастет плотность населения болотного и лугового луней, а в предгорьях Большого Кавказа вполне вероятно появление на гнездовании балобана. Популяции канюка, орла-карлика, змееяда, малого подорлика, орлана-белохвоста, чеглока, кобчика, степной и обыкновенной пустельг и домового сыча останутся стабильными без существенных изменений. После некоторого спада численности стабилизируются популяции осоеда и черного коршуна. Сохранятся тенденции сокращения численности курганника и болотной совы, а предкавказская популяция степного орла, видимо, уже давно безвозвратно утрачена в Центральном Предкавказье из-за почти тотальной распашки целинных степей, а в Восточном - в связи с высокой пастбищной нагрузкой. Численность мог ильника, сапсана и филина будет полностью зависеть от принятых мероприятий по их охране.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации Монографии

1. Хохлов A.M., Илыох М.П. Позвоночные животные Ставрополья и их охрана. -Ставрополь: СГУ, 1997. - 103 с.

2. Илыох М.П., Хохлов А.П. Кладки и размеры яиц птиц Центрального Предкавказья.

Ставрополь: СГУ, 1999. - 162 е.; 2-е изд. 2006. - 220 с.

3. Джамирзоев Г.С., Хохлов А.Н., Илыох М.П. Редкие и исчезающие птицы Дагестана и их охрана. - Ставрополь: СГУ, 2000. 146 с.

4. Гизатулин И.И., Хохлов А.П., Илыох М.Г1. Птицы Чечни и Ингушетии. - Ставрополь: Ставропольское отделение СОПР, 2001. - 142 с.

5. Хохчов А.Н.. Илыох М.П. Птицы // Красная книга Ставропольского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. - Ставрополь: Полшрафсервис, 2002. Т. 2. Животные. - С. 111-188.

6. Белоус В.П., Иванов А.Л., Илыох М.П., Лиховид A.A., Немирова Е.С., Пушкин C.B., Сигида С.И., 'Гертышников М.Ф., Тихонов В.В., Троцкая И.В., Хохлов A.M., Чсннкалова F..В. Дополнения к Красной книге Ставропольского края за 2003 год. -Ставрополь: С'ернисшкола, 2004. - 104 с.

7. Хохлов A.M., Мишвслов Е.Г., Илыох М.П., Зазулипский А.Х. Охота на Ставрополье.

Ст аврополь: Ставропольсервисшкола, 2004. - 208 с.

8. Друп Л.И., Илыох М.П., Хохлов A..II. Ястребы Центрального Предкавказья. - Ставрополь: Ставропольское отделение СОПР, 2005. - 120 с.

9. Хохлов А.Н., Илыох М.П., Казиев У.З. Редкие наземные позвоночные животные Ставропольского края. - Ставрополь: Сгавропольсервисшкола, 2005. - 216 с.

10. Комаров Ю.Е., Хохлов А.Н., Илыох М.П. Экология некоторых видов птиц республики Северная Осетия - Алания. - Ставрополь: СГУ, 2006. - 258 с.

11. Хохлов H.A., Хохлов А.Н., Илыох М.П. Зимующие птицы свалок городов Северного Кавказа. - Ставрополь: С'КП'У, 2009. - 120 с.

12. Цапко II.В., Хохлов A.II., Илыох М.П. Орнитофауна Калмыкии. •- Ставрополь: СКГТУ, 2009. - 140 с.

13. Илыох М.П., Хохлов ATI. Хищные птицы и совы трансформированных экосистем Предкавказья. - Ставрополь: СКГТУ, 2010. - 760 с.

Статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК

14. Хохлов А.И., Лиховид A.A., Илыох М.Г1. Новые гнездящиеся виды в орнитофауне Ставропольской лесостепи // Вестник Ставропольской) государственного университета. - Ставрополь, 1999. - Вып. 19. - С. 57-61.

15. Илыох М.П. Синантропизация и урбанизация хищных птиц и сов Предкавказья // Вестник Ставропольского государственного университета. - Ставрополь, 2005. -Выи. 42.-С. 71-79.

16. Илыох М.П. Заселение соколообразными и совообразиыми населенных пунктов Предкавказья // Вестник Ставропольского государственного университета. - Ставрополь, 2006. - Вып. 47. - С. 177-188.

17. Илыох М.П. Современное состояние популяции редких видов хищных птиц и сов Ставропольского края и проблемы их охраны П Известия высших учебных заведений. Северо-Кавказский ра йон. Естественные науки. - Ростов-на-Дону, 2007. №5 (141). - С. 58-62.

18. Илыох М.П. Мшрации хищных птиц в Предкавказье // Юг России: экология, развитие. - Махачкала, 2008. - №4. - С. 90-95.

19. Илыох М.П. Особенности экологии кобчика в трансформированных степных экосистемах Предкавказья // Вестник Оренбургского государственного университета. -Оренбург, 2008.-№1 (80). - С. 131-139.

20. Илыох М.П. Совы в урбанизированных ландшафтах Предкавказья // Вестник Оренбургского государственного университета. - Оренбург, 2008. №12 (94). - С. 41 -45.

21. Илыох М.Г1. Экологическая и географо-гснетичсская структура фауны хищных птиц и сов Предкавказья // Известия Самарского научного центра РАИ. Самара, 2008. - Т. 10, №5/1 (25). - С. 164-169.

22. Илыох М.П. Структура фауны соколообразных и совообразмых Предкавказья // Известия высших учебных заведений. Северо-Кавказский регион. Естественные науки. - Ростов-па-Дону, 2009. №4 (152). - С. 69-73.

23. Илыох М.П. Хищные птицы и совы в азроландшафгах Предкавказья Н Вестник Оренбургского государственною университета. Оренбург, 2009. - №9 (103). - С. 110-114.

Прочие публикации

24. Илыох М.П. Дивергенция соколов в совместных местообитаниях на Ставрополье // Актуальные вопросы экологии и охраны природы предгорных экосистем. Краснодар, 1993. Ч. 2. - С. 238-239.

25. Илыох М.П. Сопутствующие птицы поселений соколков на Ставрополье // Птицы Кавказа. - Ставрополь, 1994,- С. 17-18.

26. Илыох М.П. Ооморфологическая характеристика соколов антропогенных ландшафтов Центральног о Предкавказья // Вопросы экологии и охраны природы Ставропольского края и сопредельных территорий. - Ставрополь, 1995. - С. 119-121.

27. Илыох М.П. Гнездование хищных птиц в г. Ставрополе // Кавказский орнитологический вестник. - Ставрополь, 1996. - Вып. 8. - С. 31-35.

28. Илыох М.П. Сравнительный анализ окраски и рисунка яиц мелких соколов в Центральном Предкавказье // Кавказский орнитологический вестник. - Ставрополь,

1996. - Вып. 8. С. 19-25.

29. Илыох М.П. Эффективность размножения мелких соколов в антропог енных ландшафтах Центрального Предкавказья // Кавказский орнитологический вестник. -Ставрополь, 1996. - Вып. 8. - С. 26-30.

30. Илыох M.I1. Киотопичсская разиокачесгвениость яиц обыкновенной пустельги в окрестностях Ставрополя //Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем Кавказа. - Ставрополь, 1997. - С. 64-66.

31. Илыох М.П. К оологии соколов в условиях Центрального Предкавказья // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем Кавказа. - Ставрополь,

1997.-С. 66-68.

32. Илыох М.П. О нападении обыкновенной пустельги на человека// Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем Кавказа. - Ставрополь, 1997. - С. 72-73.

33. Илыох М.П. О необычном сожительстве хищных и врановых птиц на окраине Ставрополя И Фауна Ставрополья. Ставрополь, 1997. - Вып. 7. - С. 75-76.

34. Илыох М.П. Степная пустельга в Центральном Предкавказье //1 !аучное наследие Н.Я. Дин-ника и сю pan, в развитии современного естествознания. -Ставрополь, 1997. - С. 57-76.

35. Хохлов А.П., Заболотный Н.Л.. Илыох М.П. Кладки и размеры яиц птиц низовий Кубани. Ставрополь-. СГУ, 1997. - 30 с.

36. Хохлов А.Н., Илыох М.П. Изменения популяций хищных птиц Центрального Предкавказья за последние 120 лет// Научное наследие Н.Я. Динника и его роль в развитии современного естествознания. -Ставрополь, 1997. -С. 136-138.

37. Хохлов А.Н., Ильюх М.П. Малый подорлик на Северном Кавказе // Научное наследие П.Г1. Семенова-Тян-Шанского и его роль в развитии современной науки. -Липецк, 1997. - Ч. 2. - С. 60-61.

38. Илыох М.П. К вопросу о толщине скорлупы яиц мелких соколов в Центральном Предкавказье // Актуальные проблемы оологии. - Липецк, 1998. - С. 60-62.

39. Илыох М.П. Ландшафтная изменчивость яиц соколов Центрального Предкавказья //Актуальные проблемы оологии. Липецк, 1998. С. 27-28.

40. Илыох М.П. Об аномальных яйцах соколов Центрального Предкавказья // Природные ресурсы и экологическое образование на Северном Кавказе. - Ставрополь, 1998. - С. 87-88.

41. Илыох М.П. Пустельга Falco Unmmculus в Ставропольском крас II Русский орнитологический журнал. - 1998, - Экспресс-выпуск №31. -- С. 16-20.

42. Илыох М.П. Сравнительная характеристика гнезд соколов в Центральном Предкавказье // Вопросы экологии и охраны позвоночных животных. - Киев-Львов,

1998. -Вып. 2. С. 120-136.

43. Илыох М.П. Экология степной пустельги Falco пашпапт в Ставропольском крае // Русский орнитологический журнал. - 1998. - Экспресс-выпуск №42. - С. 11-16.

44. Илыох М.П., Хохлов А.Н. История изучения хищных птиц и сов Ставропольского края II Материалы Ш конференции по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии. Ставрополь, 1998. Ч. I. - С. 50-52.

45. Илыох М.П., Хохлов А.Н. Сплюшка в Центральном Предкавказье II Материалы 111 конференции по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии. Ставрополь, 1998. Ч. 1.-С. 52-53.

46. Тимофеев Л.Н., Хохлов А.Н., Илыох М.П. О гнездовании черного i-рифа у горы Кинжал // Хищные птицы Восточной Европы и Северной Азии. - Ставрополь, 1998.-Ч. 1.-С. 114.

47. Хохлов А.Н., Илыох М.П. Внутрикладковая'изменчивость яиц соколов Центрального Предкавказья // Актуальные проблемы оолог ии. - Липецк, 1998. - С. 48-50.

48. Хохлов А.Н., Илыох М.П. Новые сведения о хищных птицах Ставропольского края // Материалы III конференции по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии. - Ставрополь, 1998. -Ч. 1.-С. 119-123.

49. Хохлов А.Н., Илыох М.П. Современное состояние неворобьиных птиц-кампофилов Ставропольского края // Актуальные вопросы охраны и восстановления степных экосистем. - Аскання-Нова, 1998. - С, 315-318.

50. Хохлов А.И., Илыох М.П., Харчснко Л.П., Мищенко М.А., Хохлов 11.А., Траутвайн И.Г., Кобель С.Н. Новые сведения о совообразных Ставропольской! края // Материалы III конференции по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии. Ставрополь, 1998. - Ч. 1. - С. 123-124.

51. Джамирзоев Г.С., Илыох М.П. Современное состояние редких хищных птиц Дагестана // Кавказский орнитологический вестник. - Ставрополь, 1999. - Вып. II,- С. 18-44.

52. Илыох М.П., Заболотный Н.Л. Хищные ггтицы и совы низовий Кубани // Материалы III конференции по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии. Ставрополь, 1999. - Ч. 2. - С. 59-65.

53. Илыох М.П., Хохлов А.Н. Об использовании хищными птицами и совами гнезд врановых в Предкавказье // Экология и распространение враноных птиц России и сопредельных государств. - Ставрополь, 1999......С. 97-99.

54. Илыох М.Г1., Хохлов А.Н. Орел-могильник гга Ставрополье // Королевский орел: распространение, состояние популяций и перспективы охраны орла-могильника (Aquih heliaed) в России. - М„ 1999. Вып. 1. - С. 87.

55. Хохлов А.Н., Илыох М.П., Бичсрсв А.П. О зимнем питании ушастой и болотной сов в Ставропольском крае // Материалы III конференции по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии. - Ставрополь, 1999. - Ч. 2. - С. 163-164.

56. Гизатулигг И.И., Илыох М.П. Хищные птицы Чечни и Ингушетии // Кавказский орнитологический вестник. - Ставрополь, 2000. Вып. 12. - С. 48-54.

57. Друп А.И., Илыох М.П. О пгездовой находке перепелятника в стенной тоне Ставрополья //Кавказский орнитологический вестник. - Ставрополь, 2000.- Вып. 12. - С. 167-168.

58. Ильгох М.П. Европейский тюник в Предкавказье // Чтения памяти профессора В.В. Станчинского. - Смоленск, 2000. - Вып. 3. - С. 234-237.

59. Илыох М.Г1. К вопросу об изменчивости яиц соколов Предкавказья // Кавказский орнитологический вестник. - Ставрополь, 2000. - Вып. 12. - С. 72-76.

60. Илыох М.П. Экологические ниши соколов (Aves, Falconiformes) в Предкавказье // Кавказский орнитологический вестник. Ставрополь, 2000. Вып. 12. - С. 77-94.

61. Хохлов А.П., Илыох М.Г1., Исмаилов Х.И., Джамирзоев Г.С. К вопросу о воздействии лимитирующих факторов па хищных птиц и сов Предкавказья // Кавказский орнитологический вестник. ■-Ставрополь, 2000. - Вып. 12. - С. 170-171.

62. Илыох М.П. Гнездование степной пустельги в г. Нефтскумскс // Кавказский орнитологический вестник. - Ставрополь, 2001. - Вып. 13. - С. 50-52.

63. Илыох М.П. Змееяд в Предкавказье // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. - Казань, 2001. - С. 271-272.

64. Илыох М.П. Изменчивость яиц соколов Предкавказья // Современные проблемы биологии, химигг, экологии и экологического образования. - Ярославль, 2001. - С. 104-108.

65. Илыох М.Г1. Уникальное поселение степной пустельги в г. Нефтекумске // Новости в мире птиц. - М., 2001. - №3. - С. 20.

66. Илыох М.П., Друп Л И. Современное состояние европейского гювика в Предкавказье // Кавказский орнитологический веетиик. - Ставрополь, 2001. - Вып. 13. - С. 53-61.

67. Ильюх М.П., Друп Л.И. Экология европейского тювика в Предкавказье // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. - Казань, 2001. С. 272-274.

68. Илыох М.П., Тсльгюв В.А. Хищные птицы окрестностей Кисловодска II Биологическое разнообразие Кавказа. - Нальчик, 2001. - С. 98.

69. Илыох М.П., Хе В.Х. О питании ушастой совы в Предкавказье // Кавказский орнитологический вестник. - Ставрополь, 2001. - Вып. 13. - С. 62-65.

70. Илыох М.П. Гнездовая биология домового сыча в Предкавказье // Птицы Южной России. Ростов-на-Дону. 2002. - С. 113-118.

71. Илыох М.П. Обыкновенный канюк в Предкавказье // Кавказский орнитологический вестник. - Ставрополь, 2002. - Вып. 14. ■- С. 11-31.

72. Илыох М.П. Орел-карлик в Предкавказье И Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. -Краснодар, 2002. - С. 126-127.

73. Друп А.И., Илыох М.П. Тетеревятник в Предкавказье // Ястреб-тсгеревятник: место в экосистемах России. - Пснза-Ростов, 2003. - С. 62-80.

74. Илыох М.П. Изменчивость яиц некоторых видов хищных птиц и сов Предкавказья II Актуальные проблемы оологии. - Липецк, 2003. - С. 36-41.

75. Илыох М.П. Популяционные тренды хищных птиц и сов Предкавказья II Фауна Ставрополья. - Ставрополь, 2003. - Вып. 11. - С. 33-42.

76. Илыох М.П. Сапсан на Ставрополье;//. Материалы IV конференции по хищным птицам Северной Евразии. - Пенза, 2003. - С. 197-199.

77. Илыох М.П. Степная пустельга в Предкавказье // Орнитология. - М., 2003. -Вып. 30. С. 203-205. ,

78. Илыох М.П. Степная пустельга на Ставрополье Н ЭКО (Экология. Культура. Образование). - Ставрополь, 2003, - Вып. 9. - С. 28-33.

79. Илыох М.П. Экология ушастой совы в Предкавказье // Кавказский орнитологический вестник. Ставрополь, 2003. Вып. 15. - С. 8-27.

80. Илыох М.П., Друп А.И^ Хохлов.АЛ. Современное состояние популяций ястребов в Предкавказье И Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе. -Ставрополь, 2003.-С. 31-38. . ;

81. Илыох М.П., Друп А.И., Хохдов А.Н .Экология перепелятника в Ставропольском крае П Материалы IV конференции по хищным птицам Северной Евразии. - Пенза. 2003.- С. 61-64. ; , ■ •

82. Парфенов Е.А., Илыох М.П,, Хохлов А.Н. Филин в районе Кавказских Минеральных Вод // Фауна Ставрополья. - Вып. 11. - Ставрополь, 2003. - С. 86-102.

83. Илыох М.П., Гончаров А.И. О блохах хищных чтиц // Фауна Ставрополья. - Ставрополь, 2004. - Вып. 12. - С. 43-46.

84. Илыох М.П., Хохлов А.Н. Размещение и численность сов в Ставропольском крае // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе. - Ставрополь, 2004. С. 96-106.

85. Крячко Ю.Ю., Илыох М.П. О встречах сапсана в г. Ставрополе Н Современное состояние и проблемы охраны редких и исчезающих видов позвоночных животных Южного федерального округа Российской Федерации. - Ставрополь, 2004. - С. 58-59.

86. Парфенов Е.Л., Илыох МП. Болотная сова на юге Ставрополья // Соврсмснь стояние и проблемы охраны редких и исчезающих видов позвоночных животных Южного федерального округа Российской Федерации. - Ставрополь, 2004. - С. 66-68.

87. Хохлов А.Н., Илыох М.П. Редкие и исчезающие птицы Ставрополья и их охрана // Современное состояние и проблемы охраны редких и исчезающих видов позвоночных животных Южного федерального округа Российской Федерации. Ставрополь, 2004. - С. 3-39.

88. Гончаров А.И., Илыох М.П., Хохлов А.Н. О блохах, паразитирующих на совах, врановых и хищных птицах // Проблемы развития биологии и экологии па Северном Кавказе. - Ставрополь, 2005. - С. 80-84.

89. Илыох М.П. Биотопическое размещение гнезд фоновых дендрофильных видов хищных птиц и сов в Предкавказье // Современная биогеография. - М.Ставрополь, 2005. - С. 193-199.

90. Илыох М.П. К вопросу о синантропизации и урбанизации степной пустельги в Предкавказье // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе. -Ставрополь, 2005. - С. 138-140.

91. Илыох М.П., Гончаров А.И. О блохах сов // Кавказский орнитологический вестник. Ставрополь, 2005. - Вып. 17. - С. 5-8.

92. Илыох М.П., Хохлов А Н. Современное состояние сов на Ставрополье // Совы Северной Евразии. - М., 2005. - С. 277-286.

93. Илыох М.П., Хохлов А.П., Цанко Н.В., Ашибоков У.М. О хищных птицах Юго-Западной Калмыкии // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе. - Ставрополь, 2005. - С. 140-143.

94. Парфенов Е.А., Ильюх М.П., Хохлов А.Н. К вопросу о внегнездовом поведении филина на юге Ставропольского края // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе. - Ставрополь, 2005. - С. 210-216.

95. Парфенов Е.А., Илыох М.П., Хохлов А.Н. О гнездовании филина в окрестностях г. Железноводска // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе.

■ Ставрополь, 2005. - С. 206-210.

96. Хенни Ч., Галушип В.М., Хохлов А.П., Маловичко Л.В., Илыох М.П. Хлороргани-ческие пестициды в яйцах хищных птиц и сов Ставропольского края // Кавказский орнитологический вестник. - Ставрополь, 2005. - Вып. 17. - С. 68-75.

97. Хохлов А.П., Илыох М.П. Изменения фауны, населения и экологии п тиц Ставропольского края за последние 10 лез- // Стрепет. • Ростов-на-Дону, 2005. - Т. 3, вып. 1-2. - С. 38-50.

98. Илыох М.П. Особенности биогопической приуроченности гнезд некоторых дендрофильных видов хищных птиц и сов Предкавказья // Кавказский орнитологический вестник. - Ставрополь, 2006. - Вып. 18. - С. 101-106.

99. Ильюх М.П. Симантропные тенденции хищных птиц и сов Предкавказья // Орнитологические исследования в Северной Евразии. - Ставрополь, 2006. С. 237-238.

100. Парфенов Е.А., Илыох М.П., Хохлов А.П., Байрамукова А.А-А., Шведов IUI. О крупных скоплениях птиц-пекрофагов на Северном Кавказе // Проблемы развития биолог ии и экологии на Северном Кавказе. Ставрополь, 2006. С. 147-150.

Ю1.Тельпов В.А., Парфенов Е.А., Хохлов А.Н., Илыох М.П. Современное состояние стервятника на Ставрополье и сопредельных территориях // Кавказский орнитологический вестник. -- Ставрополь, 2006. - Вып. 18. - С. 223-229.

102. Хохлов А.Н., Илыох М.П., Есипенко Л.П., Заболотный Н.Л. О встречах сипухи в г. Славянскс-на-Кубаии // Кавказский орнитологический вестник. - Ставрополь, 2006. - Вып. 18. - С. 286-288.

103. Хохлов Л.Н., Ильюх М.П., Комаров Ю.Е., Караваев A.A., Исмаилов Х.Н., Хохлов H.A. Хищные птицы и совы, зимующие на свалках городов Северного Кавказа // Биологическое разнообразие Кавказа. - Нальчик, 2006. - С. 130-133.

104. Хохлов А.Н., Комаров Ю.Е., Илыох М.П., Хохлов H.A. Многолетняя динамика численности черного коршуна Milvus migrans, зимующего на свалках городов Северной Осетии - Алании // Русский орнитологический журнал. - 2006. - №15 (320). - С. 524-527.

105. Илыох М.П. Врановые в питании хищных птиц и сов Предкавказья и сопредельных территорий // Птицы Кавказа: изучение,, охрана и рациональное использование. -Ставрополь, 2007. -С. 40-46. '!',..-'

106. Илыох М.П. Гнездование серой неясыти в г. Ставрополе // Птицы Кавказа: изучение, охрана и рациональное использование. - Ставрополь, 2ÖÖ7. - С. 46-52.

107. Илыох М.П. Гнездование чеглока в г. Ставрополе // Кавказский орнитологический вестник. - Ставрополь, 2007. - Вып. 19. - С. 19-23.

108. Илыох М.П. Иегория изучения хищных птиц и сов Предкавказья и сопредельных территорий // Фауна Ставрополья. - Ставрополь, 2007. - Вып. 14. - С. 23-67.

109. Илыох М.П. Проблемы охраны хищных птиц и сов Ставрополья // Фауна Ставрополья. Ставрополь, 2007. - Вып. 14. - С. 67-72.

110. Илыох М.П. Степная пустельга в Предкавказье: прошлое, настоящее, будущее // Кавказский Орнитологический вестник. - Ставрополь, 2007. - Вып. 19. - С. 23-51.

111. Хохлов А.Н., Илыох М.П., Цапко Н.В., Ашибоков УМ. Новые орнитологические находки на Северном Кавказе в 2006 г. // Птицы Кавказа: изучение, охрана и рациональное использование. - Ставрополь, 2007. - С. 125-131.

112. Джамирзоев Г.С., Букресв С.А., Илыох М.П. План действий по сохранению степной пустельги (Falco naumanni) в Кавказском экорегионе II Планы действий по сохранению глобально угрожаемых видов птиц в Кавказском экорегионе. - М. Махачкала, 2008. - С. 63-71.

ПЗ.Друп А.И., Хохлов А.Н., Илыох М.П., Тельпов В.А., Друп В.Д. Проблема незаконного содержания хищных птиц в Ставропольском крае // Изучение и охрана хищных птиц Северной Евразии. - Иваново, 2008. - С. 40-42.

114. Илыох М.П. Большой подорлик на Северном Кавказе // Кавказский орнитологический веегиик. - Ставрополь, 2008. - Вып. 20. - С. 34-43.

115. Илыох М.П. Кобчик в Предкавказье // Кавказский орнитологический Вестник. -Ставрополь, 2008. - Вып. 20. - С. 43-87. '

116. Илыох М.П. План действий по сохранению большого подорлика (Aijuitq clanga) в Кавказском экорегионе // Планы действий по сохранению глобально угрожаемых видов птиц в Кавказском экорегионе. - М.-Махачкала, 2008. - С. 34-38.

117. Ильюх М.П. Размещение, численность и экология малого подорлика на Северном Кавказе // Изучение и охрана большого и малого подорликов в Северной Евразии.

Иваново, 2008. - С. 103-117.

118. Илыох М.П. Современное состояние редких гнездящихся видов хищных птиц и сов Ставрополья // Изучение и охрана хищных птиц Северной Евразии. - Иваново, 2008. - С. 233-237.

119. Илыох М.П., Хохлов A.M. О зимовке могильника на Северном Кавказе // Кавказский орнитологический вестник. - Ставрополь, 2008. - Вып. 20. - С. 87-92.

120. Ильюх М.Г1. Гнездящиеся соколообразные и совообразныс агроценозов Предкавказья // Кавказский орнитологический вестник. - Ставрополь, 2009. - Вып. 21. - С. 38-46.

121. Илыох М.П. Зимующие хищные птицы и совы Предкавказья // Кавказский орнитологический вестник. - Ставрополь. 2009. - Вып. 21. - С. 46-64.

122. Ил мох М.П. Обыкновенная пустельга в Предкавказье // Кавказский орнитологический вестник. - Ставрополь, 2009. - Выи. 21. - С. 64-134.

123. Илыох М.Г1. Особенности миграции соколообразных в Предкавказье П Кавказский орнитологический вестник. - Ставрополь, 2009. - Вып. 21. - С. 135-145.

124. Илыох М.П. Хищные птицы и совы трансформированных ландшафтов Предкавказья II Орнитология в Северной Евразии. - Оренбург, 2010. - С. 141-142.

125. Илыох М П., Хохлов А.Н., Парфенов Е.Л. Экология сов в Ставропольском крае // Совы Северной Евразии: экология, пространственное и биотопическое распределение. - М„ 2009. - С. 204-228.

126. Хохлов A.M., Илыох М.П., Есипенко Л.П., Гожко А.А. Новое место гнездования сипухи на юге России // Орнитология в Северной Евразии. - Оренбург, 2010. - С. 318.

127. Khokhlov A.N., Ilyukh М.Р. Lesser kestrel at North Caucasus plains // First meeting of the European Ornithological Union. - Bologna, Italy, 1997. - P. 167.

128. Ilyukh M.P, Khokhlov A.N. Recent status of the levant sparrowhawk at North Caucasus plains И The Ring: Abstracts of the 2ml meeting of the European Ornithologists Union and 3"' international shrike symposium. - Gdansk, Poland, 1999,- Vol. 21, №1. - P. 169.

129. Khokhlov A.N., Ilyukh M.P. Globally threatened birds in Stavropol region II The Ring: Abstracts of the 2nd meeting of the European Ornithologists Union and 3,d international shrike symposium. - Gdansk, Poland, 1999. - Vol. 21, №1. - P. 115.

130. Ilyukh M.P. Ecology of lesser kestrel (Falco naumanni) in Stavropol territory // Popu-lationsokologie von Greifvogel- und Eulenarten: Materialen des 4. Intcrnationalen Symposiums. - Halle, Germany, 2000. - Band 4. - S. 381-386.

131. Ilyukh M.P. To the question of variability of falcons eggs in Central Near-Caucasian region // Biodiversity and dynamics of ecosystems in North Eurasia. Volume 3. Diversity of the fauna of North Eurasia. -Novosibirsk, Russia, 2000. - Part 1,- P. 150-152.

132. Ilyukh M.P. Ecology of red-footed falcon in Pre-Caucasus // Programme anil abstraclbook 3"' European Ornithologists Union conference. - Groningcn, Netherlands, 2001. - P. 62.

133. Ilyukh M.P. Short-toed eagle in Pre-Caucasus // Programme and abstraclbook 3rtl European Ornithologists Union conference. - Groningcn, Netherlands, 2001. - P. 62.

134. Galushin V., etc., including Ilyukh M. International action plan for the pallid harrier (Circus macrourus). - Strasbourg, France, 2003. - 32 p.

135. Hcnny C.J., Galushin V.M., Khokhlov A.N., Malovichko L.V., Ilyukh M.P. Orgariochlo-rine pesticides in eggs of birds of prey from the Stavropol region, Russia // Bulletin of environmental contamination and toxicology. - New-York, USA, 2003. - №71. - P. 163-169.

136. Goncharov A.I., Ilyukh M.P. On fleas parasitising on common kestrel (Falco tinmmcu-lus) // International symposium on ecology and conservation of steppe-land birds. Lleida, Spain, 2004. - P. 100.

137. Ilyukh M.P. Imperial eagle (Aquila heliaca) in Stavropol region // International symposium on ecology and conservation of steppe-land birds. - Lleida, Spain, 2004. P. 128.

138. Galushin V.. Bragin A., Ilyukh M. Current status, population trends and conservation of the lesser kestrel in Russia and Kazakhstan // VII congreso intcrnacional sobre el ccrni-calo priinilla. - Almcndralcjo, Spain, 2008. - P. 4.

Электронное издание

139. Хохлов A.H., Илыох М.П., Зенкина С.В., Киримханова В.Д. Птицы Ставропольского края: Электронный определитель. - Ставрополь: СГУ, 2005. Зарегистрирован 14.01.2005 г. в «Национальном информационном фонде неопубликованных документов» государственного координационного центра информационных технологий Министерства образования Российской Федерации (г. Москва). Номер государственной регистрации - 50200500029.

Подписано в печать 06.07.2010. Формат 60x84 1/16. Усл. п. л..-,3,44. Уч.-итд. п. - 2,29. Бумага офсетная. Печать офсетная. Заказ №189. Тираж 150 экз. ГОУ ВМО «Ссвсро-Кавказский государственный технический университет»

_ 355029, г. Ставрополь, пр. Кулакова, 2 __

Издательство ГОУ ВМО «Северо-Кавказский государственный . технический университет» Отпечатано п типографии ГОУ НПО «СсвКапГТУ»

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Ильюх, Михаил Павлович

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

ХАРАКТЕРИСТИКАРАЙОНАИССЛЕДОВАНИЙ.

1.1. Материал и методика.

1.2. Характеристика района исследований.

Глава 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ХИЩНЫХ ПТИЦ И СОВ

ПРЕДКАВКАЗЬЯ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ.

Глава 3. СТРУКТУРА ФАУНЫ ХИЩНЫХ ПТИЦ И СОВ

ПРЕДКАВКАЗЬЯ.

3.1. Видовой состав и характер пребывания.

3.2. Экологическая структура.

3.3. Трофическая структура.

3.4. Географо-генетическая структура.

3.5. Структура фауны по группам обилия.

Глава 4. РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЧИСЛЕННОСТЬ

ХИЩНЫХ ПТИЦ И СОВ ПРЕДКАВКАЗЬЯ.

4.1. Распространение.

4.2. Биотопическое размещение.

4.3. Численность.

4.4. Динамика популяций за последние 130 лет.

Глава 5. МИГРАЦИИ И ЗИМОВКИ ПЕРНАТЫХ ХИЩНИКОВ РЕГИОНА.

5.1. Миграции.

5.2. Зимовки.

Глава 6. АДАПТИВНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ГНЕЗДОВАНИЯ

ХИЩНЫХ ПТИЦ И СОВ ПРЕДКАВКАЗЬЯ.

6.1. Гнездовые стации.

6.2. Фенология размножения.

6.3. Характеристика гнезд.

6.4. Продуктивность.

6.5. Изменчивость яиц.

6.6. Эффективность размножения.

6.7. Территориальные связи и сопутствующие виды.

Глава 7. АДАПТИВНОЕ ПОВЕДЕНИЕ.

7.1. Суточная активность.

7.2. Гнездовое поведение.221.

7.3. Охотничье поведение.

7.4. Поведение в неволе.

Глава 8. ЭКОСИСТЕМНЫЕ СВЯЗИ.

8.1. Трофические связи.

8.2. Паразиты.

Глава 9. СИНАНТРОПИЗАЦИЯ И УРБАНИЗАЦИЯ.

Глава 10. ПРОБЛЕМЫ ОХРАНЫ РЕДКИХ ВИДОВ.

10.1. Современное состояние популяций редких и исчезающих видов хищных птиц и сов Ставропольского края.

10.2. Лимитирующие факторы.

10.3. Воздействие пестицидов.328'

10.4. Ситуация с пернатыми хищниками в курортах КавМинВод.

10.5. Мероприятия по охране.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Хищные птицы и совы трансформированных степных экосистем Предкавказья"

Актуальность, работы. На современном этапе развития человечества его перманентное воздействие на биосферу Земли неизбежно прогрессивно возрастает. Антропогенные изменения ландшафтов, а иногда и прямое преследование со стороны человека выдерживают не все виды организмов. В результате в мировом масштабе обострилась проблема сохранения биоразнообразия, признанная в настоящее время центральной в стратегии охраны природы и-требующаяшезамедли-тельнош решения. И здесь для экологических исследований первым делом необходимо определить и выбрать наиболее чувствительные компоненты, биоты; которые можно использовать для характеристики современного состояния биоразнообразия, индикации и динамики его нарушенности, прогнозирования процессов и направлений его дальнейшей трансформации- ■ . . ■ ■ (

В этом плане в связи с особой ролью в экосистемах и наиболее высокой чувствительностью к воздействию антропогенных факторов весьма подходящими объектами исследований являются хищные птицы, и совы; - представители! отрядов соколообразные (Ра1сотйэгте8) и совообразные (8М£1Гоппез). Как; консумен-ты высшего порядка, находящиеся на.вершинах экологических пирамид; они; особенно уязвимы в условиях антропогенной трансформации природной среды. В первую очередь это касается птиц, обитающих в сравнительно молодых, эволю-ционно неустоявшихся, а.потому и быстро выходящих из состояния динамического равновесия степных экосистем;; подвергающихся в последнее время, тотальной трансформации в связи с интенсивным сельскохозяйственным производством; Здесь перед хищными, птицами и совами остро стоит проблема их адаптации как совокупности особенностей: вида,, обеспечивающей возможность специфического образа жизни в определенных условиях внешней среды. .

Уже само присутствие пернатых хищников в составе того или иного биоценоза свидетельствует об относительно нормальной его структуре. А более детальные показатели — видовой состав, численное соотношение, территориальные и бйоце-нотические связи, репродуктивный потенциал, воздействие пестицидов и направления экологических адаптации — позволяют с достаточной полнотой охарактеризовать состояние рассматриваемых сообществ. Индикационная ценность пернатых хищников при таком подходе существенно возрастает.

Прямое и косвенное антропогенное воздействие сегодня является одной из главных причин сокращения численности большинства видов хищных птиц (Галу-шин, 2005). Исследованиями показано, что основными факторами, вызывающими деградацию популяций пернатых хищников, являются прямое преследование их человеком, ухудшение условий* существования в связи с антропогенной экспансией, утрата специфических исконных местообитаний, ухудшение кормовой базы, губительное действие пестицидов^ гибель на техногенных сооружениях и фактор беспокойства. В результате этого возникла острая необходимость изучения экологии и адаптивных механизмов отдельных видов и разработки эффективных мер их охраны.

Мониторинговые исследования популяций хищных птиц и сов позволяют улавливать даже скрытые преобразования в экосистемах как естественного, так и антропогенного характера (Шепель, 1997). Кроме того, образ жизни большинства видов пернатых хищников, как принято считать, изначально не способствует выработке у них толерантного отношения к антропогенному воздействию. Поэтому детальный .анализ •экологических и этологических реакций хищных птиц и сов на разные антропогенные влияния позволит прогнозировать адаптивную направленность изменений в их популяциях. В конечном счете, эти знания могут послужить основой для разработки региональных программ охраны и рационального управления популяциями хищных птиц. . Детальное исследование экологии и особенностей адаптаций пернатых хищников; крайне важно для понимания закономерностей динамики численности, структуры популяций, выявления зон экологического оптимума видов, разработки научных основ рационального использования й охраны животного мира. Несмотря на достигнутые успехи и относительно неплохую изученность, вопросы экологии и адаптаций хищных птиц и сов еще далеки от окончательного решения. Это объясняется их сложностью и многогранностью^: отсутствием достаточного количества данных по особенностям биологии птиц в; различных географических и экологических условиях.

Разработка и реализация мер охраны редких видов хищных птиц и сов и их местообитаний возможны только при условии выяснения региональных особенностей их экологии. В этом плане Предкавказье является очень удобной территорией для исследований пернатых хищников, что обусловлено следующими причинами:

1) слабой современной изученностью хищных птиц и сов региона;

2) большим видовым разнообразием пернатых хищников (около 70% фауны России) и высокой численностью отдельных видов;

3) хорошей изученностью птиц региона и сопредельных территорий в прошлом, что позволяет выяснить причины изменений и проследить тенденции развития их популяций за длительный период времени;

Цель и задачи исследования. Цель работы - выявление особенностей экологии и адаптаций хищных птиц и сов Предкавказья в условиях антропогенной трансформации степных экосистем.

Ставились следующие основные задачи:

1) выявить видовой состав, структуру фауны, распространение, биотопическую приуроченность, гнездовую численность, характер миграций и зимовки хищных птиц и сов в трансформированных степных экосистемах Предкавказья;

2) изучить гнездовую экологию птиц;

3) выяснить особенности гнездового и охотничьего поведения хищных птиц и сов;

4) определить биоценотические связи пернатых хищников;

5) исследовать процессы синантропизации, урбанизации и адаптации отдельных видов к воздействию антропогенных факторов;

6) выявить уровень современного состояния популяций редких и исчезающих видов хищных птиц и сов региона;

8) разработать мероприятия по охране и стабилизации численности редких и исчезающих видов;

9) прогнозировать ближайшее и отдаленное состояние популяций отдельных видов пернатых хищников.

Основные положения, выносимые на защиту:

1) В условиях трансформированных степных экосистем экологические преимущества получают виды с высоким адаптивным потенциалом. Здесь ключевые места обитания большинства хищных птиц и сов в настоящее время самым тесным образом связаны с сельскохозяйственными угодьями.

2) Воздействие целого ряда негативных антропогенных факторов не мешает отдельным видам активно проявлять синантропные тенденции и заселять урбанизированные территории в условиях трансформации степных экосистем. Вследствие нарастающего влияния антропогенного пресса на степные экосистемы населенные пункты начинают выполнять роль своеобразных резерватов, служащих очагами переживания, сохранения и размножения этих птиц.

3) Большая часть хищных птиц и сов проявляет весьма высокую степень адаптации к антропогенно трансформированным ландшафтам и вполне эффективно осваивает новые гнездовые и трофические ниши в степной зоне.

4) Воздействие на хищных птиц и сов различных антропогенных факторов, определяемых формами хозяйственной деятельности, неоднозначно. Ряд таких факторов не приводит к общему обеднению их биоразнообразия, а лишь способствует его трансформации и стабилизации на качественно новом уровне. Умеренные косвенные антропогенные воздействия способствуют росту степных популяций некоторых видов хищных птиц и сов, адаптировавшихся к жизни по соседству с человеком, создающим для них относительно неплохую среду обитания.

Научная новизна работы заключается в том, что впервые выявлены стратегии и направления адаптации хищных птиц и сов трансформированных- степных экосистем. Проведены систематические многолетние исследования экологии и адаптаций пернатых хищников в интенсивно преобразуемых человеком степных экосистемах южной части страны. Прослежены исторические изменения в населении птиц с 70-х гг. XIX в. и определены их тенденции. Получены новые оригинальные сведения^ по распространению, динамике численности, ландшафтно-биотопической приуроченности, фенологии, гнездовой экологии, поведению^ био-ценотическим связям и пестицидному воздействию на соколообразных и совооб-разных Предкавказья. Показана высокая пластичность некоторых видов к антропогенно трансформированным биотопам и освоение птицами новых гнездовых и трофических ниш в степной зоне. Установлено, что воздействие целого ряда негативных антропогенных факторов не мешает отдельным видам активно проявлять синантропные тенденции и заселять урбанизированные территории. Химический анализ яиц хищных птиц и сов региона не выявил опасного уровня концентрации широко применяющихся в сельскохозяйственном производстве хлорорганических соединений (ДЦЕ, бета-гексахлорциклогексана и полихлорбифенилов). Показано, что умеренные косвенные антропогенные воздействия способствуют росту степных популяций некоторых видов хищных птиц и сов, адаптировавшихся к жизни по соседству с человеком, создающим для них относительно неплохую среду обитания.

Теоретическая значимость работы. Проведенное исследование существенно дополняет представление об особенностях экологических адаптаций хищных птиц и развивает идею совместимости и взаимной толерантности пернатых хищников и человека в условиях тотальной антропогенной трансформации природных экосистем. Мониторинговые исследования птиц позволили выяснить причины изменений и проследить тенденции развития их популяций за длительный период времени. Эколого-зоогеографический анализ показал генетическую гетерогенность фауны хищных птиц и сов Предкавказья с явным преобладанием транспалеI арктов-дендрофилов. Данные по влиянию экологических факторов на внутривидовую изменчивость ооморфологических показателей пернатых хищников помогут найти путь к пониманию- закономерностей изменчивости структурно-морфологических признаков организмов^в .популяциях, вскрыть механизм микроэволюционных процессов и, в конечном счете, дать прогноз возможных последствий воздействия человеческой деятельности на естественные популяции. Всестороннее сравнительное исследование экологических адаптаций хищных птиц и сов к трансформации среды обитания позволит выявить основные приспособитель1 ные механизмы выживания птиц в условиях высокой антропогенной нагрузки на, степные экосистемы.

Работа выполнена в рамках научного направления кафедры зоологии Ставропольского государственного университета «Экология птиц в .транс формированных I ландшафтах Предкавказья».

Практическая'значимость работы. Материалы диссертации можно использовать для прогнозирования численности хищных птиц и сов в регионе. Результаты выполненного исследования позволят пополнить сведения по экологии птиц фауны России и могут быть полезны при составлении региональных Красных книг и организации природоохранных мероприятий. Сведения по редким и исчезающим видам хищных птиц и сов включены в Красную книгу Ставропольского края (2002). Данные по экологии видов применяются при подготовке четырехтом

10 ■ 1 ■. . ника «Птицы Северного Кавказа», двухтомника «Птицы Кавказа» и обобщающей сводки «Птицы России и сопредельных регионов» (в разделе «Хищные птицы»). Материалы диссертации используются в учебном процессе при преподавании- базовых курсов «Зоология позвоночных», «Фауна Ставрополья», дисциплин специализации «Экология животных», «Зоогеография», «История зоологии»,, курсов по выбору «Орнитология», «Фауна России», «Красная книга», «Поведение животных», а также дисциплин магистерской подготовки на кафедре зоологии Ставропольского государственного университета. '

Апробация, работы; Результаты исследования доложены на межреспубликанских ' научно-практических конференциях «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар; 1993', 1996; .2000-2003;, 2007); совещаниях, зоологов»по фауне: Ставро-' полья (Ставрополь^ 1993-2007),, совещаниях орнитологов? Северо-Кавказского отделения Мензбировского орнитологического общества Российской академии, наую (Ставрополь, 1994-2001; Теберда, 2002, 2007; Сочи, 2005; Сухум, 2006; Махачкала, '"> 2007), международной научно-практической конференции «Птицы. Кавказа» (Ставрополь, 1994), научно-практической конференции «Вопросы- экологии и охраны природы: Ставропольского края, и сопредельных территорий» (Ставрополь, 1995); научных конференциях «Университетская наука. - региону»,, посвященных; проблемам: развития биологии и экологии на1; Северном? Кавказе (Ставрополь,: , 1996-2010), межреспубликанской научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем Кавказа», посвященной памяти- ; Н.Я. Динника (Ставрополь, 1997), научно-практической конференции «Современные проблемы региональной безопасности» (Ставрополь^ 1997), научных семинарах кафедры зоологии Ставропольского государственного университета «Адаптации птиц к жизни в антропогенной среде» (Ставрополь, 1997-2010), III, IV и V международных конференциях по хищным птицам Северной Евразии (Кисловодск, 1998; Пенза, 2003; Иваново, 2008), межрегиональных научно-практических конференциях «Природные ресурсы и экологическое образование на Северном Кавказе» (Ставрополь, 1998, 2002), II и ИГ международных конференциях «Актуи альные проблемы оологии» (Липецк, 1998, 2003), научной конференции «Роль заповедников Кавказа в сохранении биоразнообразия природных экосистем» (Сочи, 1999), V и VIII международных конференциях по врановым птицам Северной Евразии (Ставрополь, 1999; Якорная Щель, 2007), III международных чтениях памяти профессора В.В. Станчинского (Смоленск, 2000), XI международной орнитологической конференции «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии» (Казань, 2001), научно-практической конференции «Современные проблемы биологии, химии, экологии и экологического образования» (Ярославль, 2001), III и VIII международных конференциях «Биологическое разнообразие Кавказа» (Нальчик, 2001, 2006), международной научно-практической конференции «Проблемы экологической безопасности и сохранения природно-ресурсного потенциала» (Ставрополь, 2004), межрегиональной-научно-практической конференции «Современное состояние и проблемы охраны редких и исчезающих видов позвоночных животных Южного федерального округа Российской- Федерации» (Кисловодск, 2004), межрегиональной научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и природопользования» (Ставрополь, 2005),' XII международной орнитологической конференции Северной Евразии* «Орнитологические исследования« в Северной Евразии» (Ставрополь, 2006), расширенном заседании кафедры зоологии Ставропольского государственного университета (Ставрополь, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 250 работ общим объемом 240 п.л., в том числе 14 монографий, 1 электронное издание и 10 статей в ведущих рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК для публикации основных научных результатов докторских диссертаций.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, 10 глав, и выводов, содержит 82 таблицы и 27 рисунков. Общий объем диссертации 430 страниц машинописного текста. Список литературы включает 954 наименования, из них 90 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Ильюх, Михаил Павлович

ВЫВОДЫ

1, В трансформированных степных экосистемах Предкавказья из 45 видов хищных птиц и сов 28 являются гнездящимися, среди которых 11 - редкие и исчезающие виды. Эколого-зоогеографический анализ показал генетическую гетерогенность фауны пернатых хищников с явным преобладанием транспалеарктов-дендрофилов. Гнездовая фауна в большей мере сформирована дендрофильной группировкой, несмотря на крайне низкую лесистость региона. Современное распространение пернатых хищников определяется главным образом уровнем и характером антропогенных воздействий на природные экосистемы региона. Основными местами обитания большинства видов являются полезащитные лесополосы, леса, целинные участки сухих степей на востоке региона и низовья степных рек. В процессе освоения качественно новой среды обитания у птиц происходит перестройка изначального эволюционно сложившегося стереотипа гнездования; поведения и питания. Из хищных птиц наиболее многочисленной является экологически самая пластичная обыкновенная пустельга (20 тыс. пар), из сов — ушастая сова и домовый сыч (по 20 тыс. пар), весьма редки курганник, степной орел, могильник, балобан и сапсан (по несколько гнездящихся пар). В'стадии активного расселения в Предкавказье находятся все ястребы, серая неясыть и сипуха. Во время-миграций и зимовок численность отдельных видов существенно возрастает. В последние годы в регионе в связи с глобальным потеплением климата стали регулярно зимовать черный коршун, курганник и могильник.

I I сокой степени комфортности создавшихся условий их обитания в некоторых районах Предкавказья. Достоверные различия морфометрических параметров яиц те' теревятника, канюка, чеглока, обыкновенной пустельги и ушастой совы в разных ландшафтных зонах указывают на пространственную гетерогенность и разобщен) ность популяции этих видов в регионе. Общий сравнительно высокий успех размножения (от 40% до 87%, в среднем 66,4%) связан с выработкой некоторыми 1 хищниками наиболее оптимального адаптивного гнездового поведенческого стереотипа — скрытным малоприметным поведением у гнезда, плотным насиживанием, низкой дистанцией толерантности и активной защитой гнезда.

3. В результате возрастающей трансформации среды обитания многие пернатые хищники адаптивно изменили стереотипы суточной активности, гнездового и охотничьего поведения. Антропогенный пресс в первую очередь накладывает своеобразный отпечаток на поведение представителей наиболее уязвимой в степных экосистемах группы хищных птиц-кампофилов, в частности'лугового луня. Здесь постоянный фактор беспокойства со стороны человека выступает в качестве I стимула к выработке адаптаций. Основной этологической стратегией птиц у гнезда при появлении человека является их скрытное и тихое поведение, сменяющееся тревожными криками и яростной обороной гнезда только при возникновении явной опасности, угрожающей птенцам. В условиях Предкавказья она наиболее оптимальна, поскольку здесь, наряду с высокой антропогенной нагрузкой на местообитания, имеет место и целенаправленное преследование хищников человеком.

4. Анализ трофических связей показал, что в отношении выбора кормовых объектов многие виды демонстрируют высокую пластичность, проявляющуюся в быстром переключении хищников на второстепенные группы кормов при низкой численности основных объектов питания, возможности охотиться вблизи и в черте населенных пунктов в зимнее время и в гнездовой период и лабильном охотничьем поведении. Особое преимущество здесь получают хищники-полифаги, способные кормиться легкодоступной пищей, в том числе антропогенного происхождения. Главным объектом охоты хищных птиц и сов являются мышевидные грызуны, в первую очередь полевки и мыши. Известная прямая зависимость численности и характера питания хищников-миофагов от обилия грызунов в природе наблюдается и в трансформированных степных экосистемах Предкавказья. Фауна паразитов хищных птиц региона широко представлена разными систематическими группами — гельминтами, гамазовыми и иксодовыми клещами, блохами, пухоедами, мухами-кровососками. Как носители эктопаразитов пернатые хищники имеют определенное эпизоотологическое значение в циркуляции возбудителей ряда опасных для человека инфекционных заболеваний.

5. Ряд видов пернатых хищников успешно адаптируются к антропогенным преобразованиям местообитаний при условии сохранения ключевых параметров среды, необходимых для их выживания. Причем для многих из них умеренная трансформация растительного покрова является желательным или необходимым условием существования. Даже для редких видов, традиционно считающихся «ан-тропофобами» (европейского тювика, змееяда, могильника, орлана-белохвоста, филина и других), отмечается постепенное повышение толерантности к присутствию человека и освоение антропогенно трансформированных местообитаний, в том числе элементов культурного ландшафта. Перманентное воздействие негативных антропогенных факторов не мешает отдельным видам активно проявлять си-нантропные тенденции и заселять урбанизированные территории. Успешное заселение пернатыми хищниками населенных пунктов региона подтверждается тем, что здесь у некоторых видов репродуктивные показатели (величина кладки и эффективность размножения) даже несколько выше среднестатистических по всему Предкавказью. В активной стадии урбанизации находятся тетеревятник, перепелятник, канюк, сапсан, чеглок, степная и обыкновенная пустельги, ушастая сова, сплюшка, домовый сыч, серая неясыть и сипуха.

10 видов - красный коршун, степной лунь, большой подорлик, могильник, орлан-долгохвост, черный гриф, стервятник, балобан, кобчик и степная пустельга - являются глобально редкими видами, внесенными в Международную Красную книгу.

7. Главным лимитирующим фактором в Предкавказье является ухудшение кормовой базы хищных птиц и сов, вызванное антропогенными причинами. Это резко сказалось на численности узкоспециализированных по типу питания видов. Также популяции пернатых хищников страдают в результате беспокойства со стороны человека, распашки целинных земель, браконьерского отстрела, гибели птиц от удара электрическим током на опорах ЛЭП, вырубки гнездопригодных деревьев, загрязнения среды промышленными и сельскохозяйственными отходами, ядохимикатами, отлова птенцов. Кроме того, для некоторых видов негативно сказывается их естественная редкость на границе ареалов (курганник, степной орел, балобан, сапсан, сипуха) и низкий репродуктивный потенциал крупных хищных птиц (орлов). Очень острой остается проблема отстрела пернатых хищников, отлова и торговли птицами, разорения кладок. Особую тревогу вызывает проблема незаконного содержания и использования фотографами в коммерческих целях хищных птиц и сов в городах-курортах района КавМинВод. Химический анализ яиц пернатых хищников, обитающих в местах интенсивного сельскохозяйственного производства степной зоны, не выявил опасного уровня концентрации основных широко применяющихся хлорорганических соединений (ДДЕ, бета-гексахлорциклогексана и полихлорбифенилов).

8, Для стабилизации и восстановления численности редких, исчезающих и уязвимых видов хищных птиц и сов Предкавказья требуется незамедлительно исключить хозяйственную деятельность людей в местах их,обитания, усилить охрану всех известных мест обитания, объявить памятниками природы, выявленные места гнездования, проводить разъяснительную работу среди местного населения, вести активную пропаганду экологических знаний через все источники массовой информации, исключить всякое беспокойство в местах гнездования птиц, ужесточить меры борьбы с браконьерами, снизить пастбищные нагрузки в местах обитания птиц. Однако принятие большинства этих мер в настоящее время в регионе в силу ряда объективных причин представляется маловероятным. Основным требованием при решении проблемы охраны хищных птиц и сов является комплексное сохранение видового разнообразия животных в состоянии естественной свободы и целостности их природных сообществ.

9. В перспективе серая неясыть и сипуха значительно увеличат свою численность в результате естественного расселения в северо-восточном направлении. Ястребы продолжат осваивать искусственные лесонасаждения в засушливых районах, и их популяции после некоторого роста стабилизируются. Популяционный рост ушастой совы и сплюшки при сохранении тенденций продвижения в восточные районы будет отмечаться в агроландшафтах (полезащитных лесополосах). В отдельных районах возрастет плотность населения болотного и лугового луней, а в предгорьях Большого Кавказа вполне вероятно появление на гнездовании балобана. Популяции канюка, орла-карлика, змееяда, малого подорлика, орлана-белохвоста, чеглока, кобчика, степной и обыкновенной пустельг и домового'сыча останутся стабильными без существенных изменений. После некоторого спада численности стабилизируются популяции осоеда и черного коршуна. Сохранятся тенденции сокращения численности курганника и болотной совы, а предкавказ-ская популяция степного орла, видимо, уже давно безвозвратно утрачена в Центральном Предкавказье из-за почти тотальной распашки целинных степей, а в Восточном - в связи с высокой пастбищной нагрузкой. Численность могильника, сапсана и филина будет полностью зависеть от принятых мероприятий по их охране.

Информация о работе

Ильюх, Михаил Павлович
доктора биологических наук
Ставрополь, 2010
ВАК 03.02.08

Диссертация

Хищные птицы и совы трансформированных степных экосистем Предкавказья - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы