Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Промысловая экология кальмара-стрелки (Todarodes sagittatus) побережья Северо-западной Африки

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Промысловая экология кальмара-стрелки (Todarodes sagittatus) побережья Северо-западной Африки"

к^шшяйГУАцСлай гоо'ЗАРСтазшйыЗушгагрсйтгг

На правах рукописи

Р Г Б ОД

17 ОКТ 1998ХАССАН мустахфид

ПРОМЫСЛОВАЯ ЭКОЛОГИЯ КАЛЬМАРА СТРЕЛКИ (Гайа^ев задМаШэ) ПОБЕРЕЖЬЯ СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ АФРИКИ

03.00.16-Экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Калининград -1998

Работа выполнена на кафедре ихтиопатологии и гидробиологии Калининградского государственного технического университета и в лаборатории промысловых беспозвоночных Атлантического научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (АтлантНИРО).

Научные руководители - доктор биологических наук, профессор

Буруковский Р.Н. - старший научный сотрудник

Нигматуллин Ч.М.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Никитина С.М. доктор биологических наук Несис К.Н.

Ведущая организация - Всеросийский научно-исследовательский институт

рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО, г. Москва)

Защита состоится « » ноября 1998 года в 15 часов на заседании

диссертационного совета К 064.34.06 в Калининградском государственном университете по адресу: 236040 Калининград, Университетская, 2, биологический факультет Калининградского государственного университета, аудитория 220.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке университета по указанному выше адресу.

Автореферат разослан октября 1998 года

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук

И.Ю.Губарева

г

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Головоногие моллюски - важный объект современного промысла в Мировом океане и они могут быть весьма перспективным ресурсом для расширения океанического промысла. В последние десятилбтия их мировой вылов вырос с 1,5 млн.т в 1980 г. до 2,8 млн.т в 1994-1995 гг. (FAO, 1997), а в перспективе уровень добычи может быть увеличен до 6-10 млн.т (Voss. 1973; Нигматуллин, 1990). Воды побережья Марокко - один из важнейших центров мирового промысла головоногих,' в первую очередь - обыкновенного осьминога, в меньшей степени -каракатиц и кальмара-лолиго. В начале 1990-х годов произошел значительный спад численности осьминога. Был разработан план перестройки системы промысла головоногих и он начал действовать с 1989 г. Однако, все предпринятые меры не дали пока ожидаемого эффекта. Одним из дополнительных мероприятий, направленных на решение этой проблемы, могло бы стать освоение новых сырьевых ресурсов головоногих. Главный кандидат на эту роль - кальмар-стрелка Todarodes sagittatus. Он широко распространен в 'Средиземном море и Северной Атлантике от Баренцева моря и Исландии на севере до вод Гвинеи на юге и Углового поднятия - на западе. Если сведения о биологии кальмара-стрелки в Средиземном море и Северной Атлантике относительно многочисленны и позволяют составить общее представление об основных чертах жизненного цикла, то в отношении побережья северной Африки, такие данные крайне скудны. Цепи и задачи исследования. Главная цель данной работы - попытка реконструкции жизненного цикла и основных эколого-популяционных параметров, определение статуса и возможностей промыслового использования населения кальмара-стрелки побережья Северо-Западной Африки. Для достижения этой цели решались следующие конкретные задачи: описание и обобщение материала о а)популяционном ареале и его структуре, б) вертикальном и батиметрическом распределении, в) количественном распределении в пределах ареала, г) сезонной динамике размерно-половой структуры, д) росте и продолжительности жизни, е) эепродуктивной биологии, ж) месте и роли в трофической и паразитарной структуре экосистемы, з) жизненном цикле, и) величине запаса и промысле. Научная новизна. В работе впервые описаны ареал североафриканской популяции ;альмара-стрелки, вертикальное и батиметрическое распределение, сезонная

динамика размерного состава, возрастная структура и характер роста, репродуктивный цикл, паразитофауна, статус популяции, схема ее жизненного цикла и определена биомасса промысловой части запаса.

Практическая значимость. Результаты работы могут быть использованы: а) при планировании мероприятий по ведению промысла кальмара-стрелки у побережий Марокко и Мавритании; б) при изучении функциональной структуры экосистемы на уровне мелкого и среднего нектона; в) при подготовке обобщающей сводки по биологии и промыслу головоногих моллюсков побережья Северо-Западной Африки и обобщения по промысловым ресурсам района.

Апробация работы. Основные положения работы представлялись и обсуждались на коллоквиумах лаборатории промысловых беспозвоночных АтлантНИРО (апрель 1995 г., сентябрь 1997 г. и сентябрь 1998 г.), коллоквиуме кафедры гидробиологии и ихтиопатологии (сентябрь 1997г. и 1998 г.), отчетной сессии АтлантНИРО (1997 г.) v симпозиуме АМАСМЕР (г. Агадир, январь 1998 г.)

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 научных статей и 1 - находится е печати.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 12 глав, выводов i списка литературы из 47 русских и 86 иностранных работ, содержит 150 стр. текста 55 рисунков и 17 таблиц.

Благодарности. Я глубоко благодарен и признателен моим научным руководителяг. Р.Н Буруковскому и Ч.М.Нигматуллину, а также В. В Лаптиховскому, А. Н. Голубу Ф.А. Патокиной, O.A. Шухгалтер, С. Беншрифи, П.П. Чернышкову, П.А. Букатину i С.К.Кудерскому. за неоценимую помощь в сборе, обработке, анализе первичны; материалов и консультации. Я искренне благодарю директора АтлантНИРО К.Г Кухоренко, ректора КГТУ В.Е.Иванова и директоров Института ИНРХ А. Берахо i М.Садрати, предоставивших мне возможность работы над этой проблемой в России

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Состояние изученности биологии кальмара-стрелки. Биология вида в предела: его обширного ареала изучена крайне неравномерно. Наиболее всесторонние i полные исследования были проведены на северо-атлантической популяции ' Популяция Средиземного моря изучена значительно хуже. Что же касаетс: популяции, обитающей у берегов Северо-Запддной Африки, то ее биология почти hi

изучена. В частности: 1. не описана размерная структура, ее сезонная и батиметрическая изменчивость; 2. не оценены запасы вида; 3. не изучено его распределение в пределах ареала популяции; 4. не исследована паразитофауна; 5. не изучены темпы роста и возраст; 6. не выявлены пространственные онтогенетические миграции; 7. недостаточно изучено питание; 8. не ясны перспективы промысла и возможные уловы.

Решению этих проблем и посвящена данная диссертационная работа, основанная на анализа всей совокупности архивных материалов и собственных данных, собранных автором в трех экспедициях на материковом склоне Мавритании и Марокко. ^

Материал и методика исследования

Материалом для диссертации послужили данные о распределении и биологическом состоянии 6986 кальмаров и сведения о наличии-отсутствии кальмара-стрелки в уловах 6898 тралений, собранные в научно-исследовательских, поисковых и промысловых экспедициях АтлантНИРО и управления "Запрыбпромразведка" в 1969-1997 гг. в водах шельфа и материкового склона Северо-Западной Ас&ики от 6° до 36° с.ш. Траления проводились на глубинах от 10-15 м до 1500 м в дневное и ночное время как в придонных слоях, так и в пелагиали, вплоть до поверхности. Все пойманные кальмары обрабатывались кратким биологическим анализом, включавшим в себя определение длины мантии (ДМ), пола, стадии зрелости по шкале (Зуев и др, 1985), массы тела (МТ), наличия или отсутствия следов спаривания, и балла наполнения желудка. Для определения возраста и роста были использованы результаты подсчетов колец роста на статолитах 204 особей кальмара-стрелки ДМ 7-35 см, собранных в августе-ноябре, 1987 г. и 76 кальмаров, собранных в июне-июле 1995 г. в районе южной части побережья Марокко. Определение возраста кальмаров велось по методике (АгкГирМп, 1993). Суточная динамика степени наполнения желудков кальмаров была изучена автором у 4035 экз. ДМ 12-20 см, собранных в летний период 1995 и 1997 гг. Степень наполнения желудков определялась по шестибальной шкале (Зуев и др., 1985). Содержимое желудков было изучено у 197 кальмаров ДМ 5-31 см, собранных в различные периоды года 1969-1971 гг. в районе 16°30'-22° с.ш. Для оценки роли каждой пищевой группы использовали два показателя; частоту встречаемости и долю в объеме содержимого желудка - фактическая доля каждой пищевой группы в

содержимом полных желудков (Зуев и др., 1985). Эти данные по питанию кальмара-стрелки были любезно представлены автору для анализа Ч.М. Нигматуллиным, а данные о врагах - Ф.А. Патокиной (АтлантНИРО). Для изучения паразитофауны кальмара-стрелки было обследовано 165 незрелых особей ДМ 9,4-24,4 см. Фиксацию гельминтов и изготовление из них препаратов проводили по общепринятым методикам.

Величина биомассы кальмара-стрелки была определена методом тралово-акустичоской съемки на НИС "АтлантНИРО" 20 июня-9 августа 1997 г. Для характеристики промысла кальмара-стрелки использованы сведения об уловах советских судов, из ежегодных статистических сводок бассейновых управлений рыбной промышленности (фонды АтлантНИРО). Оперативные данные о величинах суточных уловов собраны наблюдателями АтлантНИРО и Управления "Запрыбпромразвдки" непосредственно на промысловых судах в 1980-1991 гг.,

Гидрометеорологическая характеристика района.

Район исследования расположен преимущественно в тропической зоне Северного полушария, где основной перенос воздуха определяется северо-восточным пассатом. Климатические условия создаются взаимодействием Азорского максимума атмосферного давления, области низкого давления над СевероЗападной Африкой (Сахарской депрессией) и приэкваториальной областью низкого давления. Активность пассата имеет сезонную цикличность: летом (июль-сентябрь) он усилен, зимой (февраль-март) - ослаблен.

У побережий Западной Сахары и Мавритании наблюдается горизонтальное (боковое) взаимодействие подповерхностных Северной атлантической центральной водной массы (САЦВ) и Южной атлантической центральной водной массы (ЮАЦВ). Указанное взаимодействие носит ярко выраженный фронтальный характер, причем в процессе горизонтального смешения этих двух промежуточных водных масс происходит образование вторичной водной массы. К этому району приурочены воды с повышенной биологической продуктивностью. Апвеллинг у южной части побережья Марокко существует в течении всего года. В исследуемом районе южная граница района прибрежного апвеллинга определяется положением тропического фронта, который зимой располагается в районе 10°с.ш., а летом перемещается к 20°с.ш. (Minas et al., 1982; Llinas et al., 1985; Mjttelstaedt, 1991; Dubrovin et al., 1991).

Популяционный ареал и распределение

Результаты летних съемок. Летом 1995 г. кальмары были отмечены на всей исследованной акватории от 21010' с.ш. до 24° с.ш. над глубинами от 250-300 м до 1500 м. Основные скопления (до 50-100 кг/час траления) были сосредоточены в районе 21° 45'-23°10' с.ш. над глубинами от 400-500 до 600-750 м. Они совпадали с фронтальной зоной в районе контакта ЮАЦВ и САЦВ.

Летом 1997 г. кальмар-стрелка встречался повсеместно в диапазоне глубин 100-650 м между 17°-24°10' с.ш. Наибольшие уловы и днем и ночью были получены над глубинами 300-420 м. Мельче 280 и глубже 450 м кальмары встречались единично или вообще отсутствовали. В южной части исследованной акватории между 17° и 20°30' с.ш. численность кальмара была низка. Район от 20°30' до 2Г10' с.ш. характеризовался достаточно плотными скоплениями. Уловы днем у фунта и ночью у поверхности в диапазоне глубин 300-400 м устойчиво составляли 150-500 кг/час траления будучи днем примерно вдвое выше, чем ночью. Наибольшие скопления были приурочены к фронтальной зоне между ЮАЦВ и САЦВ. *

Ареал популяции. Ареал североафриканского кальмара-стрелки вытянут вдоль побережья Западной Африки от 10°45' до 25-26° с.ш. и охватывает воды внешнего шельфа и материкового склона. В сезонном аспекте границы распространения подверже'ны заметным колебаниям, но положение ядра популяционного ареала в районе м. Кап Блан сохраняется. В зимне-весенний период (декабрь-май) северная граница смещается на юг и находится южнее 21-22° с.ш., а в летне-осенний период кальмары достигают 25-26° с.ш. Южная граница, по-видимому, более стабильна и проходит по 14-15° с.ш. Южнее этой широты встречаются единичные особи.

Батиметрическое распределение. Кальмар-стрелка у побережья СевероЗападной Африки населяет толщу воды от поверхности до глубины 600-800 м (возможно и глубже) и придонные слои от изобаты 65-100 до 800-1100 м. В толще воды в зоне материкового склона над глубинами до 1500-2000 м в конце зимы -весной обитает молодь ДМ до 12-15 см. Далее во время летнего нагула кальмары, или остаются в склоновой зоне, или переходят в район кромки шельфа на глубины 100-400 м, где днем они обитают в придонных слоях, а ночью рассеиваются в толще воды. С началом созревания в августе-сентябре они переходят к придонному образу

жизни и основная их часть смещается в зону материкового склона на глубины 3001100 м.

Размерная структура и ее сезонная изменчивость

Размерная структура кальмара-стрелки в исследованном районе подвержена сезонной изменчивости. Выделяются два периода: осенне-зимний, с абсолютным доминированием крупных кальмаров, и весенне-летний - с преобладанием мелких и среднеразмерных особей В течение года с весны до зимы происходит закономерное увеличение размеров модальной группы от 9-11 до 22-25 и 27-30 см. Это свидетельствует о наличии массового сезонного (зимнего) нереста, в результате которого формируется хорошо выраженная в течение всего года доминирующая генерация, и одногодичном жизненном цикле североафриканского кальмара-стрелки. Круглогодично прослеживаются также кальмары других очень малочисленных генераций, которые, по-видимому, появляются в результате осеннего и весенне-летнего малочисленного нереста.

Возраст, рост и продолжительность жизни

Максимальные размеры самцов кальмара-стрелки у побережья Северо-Западной Африки южнее 25° с.ш. не превышают 28 см (масса 500-560 г), самок - 35 см (800980 г). Наименьший возраст (85 сут.) был у кальмара массой 12г, ДМ 7,8 см, а наибольший (261 сут.) - у зрелой самки, ДМ 32 см и зрелого самка ДМ 20 см (231 сут.) (Arkhipkin et al., in press). Связь между MT (г) и ДМ (см) удовлетворительно описывается уравнением: МТ = а ДМЬ., где коэффициенты а и b имеют следующие значения: для самцов а = 0, 0000449 и b = 2,845 (ДМ 10-28 см; г = 0,986) и для самок а = 0,0000333 и Ь = 2,991 (ДМ 10-35 см; г = 0,986).

На этапе нагула, в возрасте 100-210 суток, линейный рост является изометричным. У самок темпы линейного и весового роста несколько выше, чем у самцов. Степенной коэффициент в уравнении описывающем весовой рост у самок практически равен трем, а у самцов - несколько ниже. В возрастном диапазоне от 4 до 6 месяцев абсолютные темпы линейного и весового роста кальмаров постепенно возрастают от 0,4 до 1,3 мм/сут. и от 0,3 до 2,7 г/сут. Относительные суточные темпы линейного роста составляют 0,006% ДМ и весового - 0,034% MT(Moustahfid,

1998). Самки достигают больших линейных размеров в возрасте 170-180 суток и большей массы, чем самцы, в возрасте 190-200 суток (Arkhipkin et al., in press). Западноафриканский кальмар-стрелка растет заметно быстрее, чем североатпантические особи, вероятно, главным образом, за счет высокой температуры воды. Большие размеры взрослых особей у североатпантической популяции объясняются, вероятно, удлинением жизненного цикла до 1,5-2 лет. Наши результаты практически совпадают с данными по близкому виду Todarodes ango/ensís (Villunueva, 1992).

Репродуктивная биология

Кальмар-стрелка является моноцикличным животным. Визуальная идентификация пола возможна при ДМ 8-10 см. Первые самцы начинают созревание при ДМ 17-18 см, а массовое созревание происходит при ДМ 19-23 см. У самых мелких созревающих самок ДМ составляет 20-26 см., но массовое созревание наблюдается при ДМ 27-32 см. Размеры зрелых самцов были 20-28 см (в среднем - 23 см) и :амок - 25-35 см (29,5см), Созревание самцов начинается в возрасте от 170^180 до 200 суток, а в возрасте 200-230 суток около 75% самцов уже зрелые. Самки, в :реднем, созревают на месяц позже, чем самцы. В возрасте 230-240 суток около половины самок - незрелые. Половой зрелости самки достигают в возрасте 210-220 :уток, но основном - более 250 суток. Максимальный возраст исследованных |релых самок не превышал 262 сут.

На всех этапах онтогенеза самок в их яичниках наблюдается унимодальная >азмерная структура ооцитов с доминированием ооцитов протоплазматического юста. Зрелые яйца желтоватого цвета, максимальный диаметр - 1,0-1,2 мм, масса 1,37-0,42 мг (Nigmatullin, Laptikhovsky, 1998). Величина потенциальной плодовитости олебалась у исследованных самок от 215 до 950 тыс. ооцитов. Величины тносительной плодовитости составляли 317-1288 (в среднем 832) шт./г (Nigmatullin, aptikhovsky 1994; 1998). В яйцеводах зрелых самок находилось от 13,8 до 51-76 Die зрелых яиц. Величины потенциальной плодовитости в 12-20 раз превышают эличество зрелых яиц в яйцеводах. Это свидетельствует о наличии у этого зльмара продолжительного порционного нереста.

первые в массовых количествах после выклева молодь ДМ 9-12 см появляется в ювах в марте-апреле. Она локализуется в^верхней пелагиали над материковым

ч

склоном. В заметных количествах (5,6%) созревающие самцы ДМ 18-25 см в 3 и 4 стадиях зрелости появляются только в мае, но основу (97,3%), также как и ранее, составляла пелагическая нагульная молодь ДМ 10-22 см. В июне модальные размеры незрелых самок увеличиваются до 13-20 см при абсолютном преобладании (98,4%) незрелых особей. В июле предельные и модальные размеры (13-18 см) почти не изменяются при доминировании незрелых особей (97,7%). В августе как и ранее, абсолютно преобладали незрелые кальмары (95,5%). В июле и августе зрелые особи встречаются единично и исключительно редко. В сентябре-октнбро происходит уиоличонио минимальных и модальных (22-27 см) размеров кальмаров и начинается массовое созревание самцов. Среди них преобладают (93,3%) созревающие особи ДМ 21-27 см. Среди самок количество зрелых особей ДМ 29-32 см тоже повышается до 10,2%. В ноябре и декабре происходит резкое увеличение количества зрелых кальмаров. Доля зрелых самцов в ноябре составляла 79.6% и самок - 38.6%, а в декабре, соответственно, 100% и 53.8%. Размеры зрелых самцов были 20-28 и самок - 25-35 см. В эти два месяца начинается и активно идет нерест. В январе-феврале также встречаются только кальмары ДМ более 20-22 см с заметным присутствием зрелых самцов ДМ 21-27 см (54,5%) и самок ДМ 25-34 см (33,8%). В эти месяцы также идет интенсивный нерест со снижением его активности в феврале. Самцы становятся малочисленными, вероятно, вследствие более ранней, чем у самок массовой смертности. Среди самок, однако, даже в феврале отмечается весь спектр стадий зрелости репродуктивной системы. Это свидетельствует о том, что остаточный нерест тянется и позже.

Все поимки зрелых кальмаров были приурочены к участку побережья между 15-24° с.ш. Они попадались в только в придонных и донных траловых уловах с глубин 1051085 м и никогда не попадались в пелагических уловах. На глубинах 105-200 м обнаружено 3,5% зрелых особей, на 200-400 м -60%, 400-600 м -16%, 600-800 м -19% и 800-1085 м - 1,5%. Судя же по наибольшей встречаемости зрелых самок и ранней молоди ДМ 3,5-8 см в зоне верхней части материкового склона, именно к ней, видимо, и приурочен нерестовый биотоп кальмара-стрелки.

Пищевые и паразитарные связи и роль в экосистеме района

Суточная ритмика. В летний период питание кальмаров происходит круглосуточно. В дневное время они питаются у грунта, ночью - в приповерхностных слоях. Утром и днем пищевая активность кальмаров очень слаба. Активное питание кальмаров начинается вечером, с подъемом в пелагиаль. В течение ночи наблюдаются два пика охотничьей активности (вечерний и утренний) с резким ее спадом между полуночью и двумя часами ночи.

Пищевой спектр изученных кальмаров относительно широк и включает основные группы макропланктонных и микронектонных ракообразных, головоногих и костистых рыб, населяющих приповерхностные и придонные слои воды внешнего шельфа и верхней части материкового склона. В целом, основная пища кальмара-стрелки - ракообразные и рыба, второстепенная - головоногие. Среди ракообразных доминировали эвфаузииды, пелагические и придонные креветки; много реже встречались мелкие крабы и рак-богомол. Из креветок абсолютно доминировала эпибентосная Р1езюп1ка (^егосагриэ. Головоногие* были представлены, главным образом, молодью пелагических кальмаров (в том числе, наблюдался и каннибализм) и - в меньшей степени - каракатицами-сепиидами. Среди рыб преобладали молодь и взрослые миктофиды, и, реже, у взрослых кальмаров удавалось идентифицировать придонных рыб.

Половой диморфизм по качественному составу пищи у одноразмерных кальмаров ДМ 10-15 см с наибольшим объемом изученной выборки не выражен и поэтому материалы по составу пищи самцов и самок были объединены. Исследованные кальмары ДМ 5-31 см были разделены на пять размерно-возрастных групп. Состав пищи у молоди кальмаров двух первых размерных групп ДМ 5-9,9 и 10-14,9 см оказался сходен. Их основная пища - личинки и молодь рыб (в основном, миктофид) и эвфаузииды, а второстепенная - мальки кальмаров. В составе пищи кальмаров ДМ 15-19,9 см значение эвфаузиид и миктофид заметно уменьшается и они, наряду с молодью кальмаров, становятся второстепенной пищей. Основной пищей для них служили креветки Р. Ье1егосагриэ. У кальмаров. ДМ 20-24,9 см состав пищи оставался тем же, что и у предыдущей группы. Основная пища - так же креветка-плезионика, и второстепенная - рыба и молодь кальмаров. Эвфаузииды становятся случайной пищей. У взрослых кальмаров ДМ 25-31 см в пище были представлены

все основные объекты питания: креветка-плезионика, рыбы, кальмары и появляются каракатицы.

Враги. Среди врагов кальмара-стрелки у побережья Северо-Западной Африки пока известны лишь небольшое количество хрящевых и костистых рыб (12 видов) и единственный представитель морских млекопитающих - дельфин-гринда. Этот список далеко не полон, но он все же показывает круг потенциальных потребителей. В него входят как пелагические планктоноядные среднеразмерные (ставрида, скумрия, пагель) и хищные крупные (рыба-сабля, меч-рыба) рыбы, так и типично придонные хищники (скат, кошачья акула, солночник, хогшостотус, морлузы).

Гельминтофауна. Обнаружены: Phyllobothrium sp. I. (IY) Schuhgalter, 1992, Scolex pleuronectis Müller, 1779, Scolex sp. bilocularis, Didymozoidae gen sp.mtc., Hirudinella ventricosa ( Pallas,1774) Baird, 1853, Porrocaecum sp. larva и Spinitectus sp. larva. У кальмаров мелких размеров преобладают метацеркарии дидимозоидных трематод, которыми они заражаются дидимозоидами при питании эвфаузиидами. Зараженность ими с возрастом хозяина значительно снижается. Зараженность личинками филлоботриидных цестод с увеличением размеров кальмаров наоборот возрастает. Показатели инвазии нематодами (в основном личинками рода Spinitectus) незначительны и практически держатся на одном уровне у всех исследованных групп хозяев. Размерно-возрастные изменения показателей гельминтофауны кальмара-стрелки происходят по "нерито-океаническому" типу выявленному у кальмаров семейства Ommastrephidae (Гаевская, Шухгалтер, 1992). Паразиты, представляющие опасность для здоровья человека или каким-либо образом отрицательно влияющие на товарные качества у кальмара-стрелки не обнаружены (Schuhgalter, Moustahfid, 1998).

Место и роль в экосистеме. В пределах своего ареала в экосистеме шельфа и материкового склона кальмар-стрелка играет заметную и к настоящему времени недооцененную роль. Кальмар-стрелка, особенно в весенне-летний сезоны года, совершая суточные вертикальные миграции, в процессе которых он питается ночью в приповерхностных слоях воды и опускается в придонные слои днем, выполняет функцию одного из промежуточных звеньев в переносе вещества и энергии между пелагическими и придонными сообществами (Нигматуллин, 1972). Кроме того, в процессе онтогенетической миграции эта роль выражается в переносе вещества, энергии и личинок гельминтов от склоновой пелагиали к зоне внешнего шельфа

(конец зимы-весна-лето) и далее обратно в зону материкового склона, но только уже в придонные слои (осень-зима).

В трофической и паразитарной структуре экосистемы побережья Северо-Западной Африки кальмар-стрелка занимает в течение онтогенеза последовательно ниши мелких микронектонных консументов 11-111 порядков и далее мелких и средних нектонных хищников - консументов III-IV порядков и одного из последних промежуточных хозяев для личинок ряда видов гельминтов. Его основная функциональная роль в экосистеме заключается в активном переносе энергии от низших трофических уровней к иысшим, и из полагиали - к придонным и бентосным сообществам и наоборот, а также в аккумуляции и передаче личинок цестод, трематод и нематод от промежуточных к окончательным хозяевам.

Статус североафриканской популяции и ее жизненный цикл

Изложенные выше данные об экологии кальмара-стрелки и их сравнение с имеющимися в литературе сведениями об особенностях его распространения и размерно-возрастной структуры в Северной Атлантике и Средиземном позволяют считать, что у побережья Северо-Западной Африки между! 15-24° с.ш. на кромке шельфа и материковом склоне круглогодично обитает относительно изолированное население этого вида. Оно пространственно отделено от других, более северных, популяций протяженной зоной его редкой встречаемости. Североафриканские кальмары, с одной стороны, и североатлантические и средиземноморские, с другой, различаются по степени оседлости и особенностям распространения в открытых водах, предельными и модальными размерами взрослых кальмаров, размерам сперматофоров и зрелых яиц. С международно-правовой точки зрения (FAO, 1994) североафриканская популяция кальмара-стрелки является типичным трансграничным запасом с ареалом, расположенным в экономических зонах нескольких прибрежных государств, в основном, Марокко, Мавритании и Сенегала. Общая схема одногодичного жизненного цикла этой популяции представляется следующим образом. Размножение происходит, в основном, с ноября по февраль в зоне материкового склона от побережья Сенегала до 23-24°с.ш. на глубинах более 400-600 м. После участия в нересте кальмары погибают. Яйцевая кладка, по видимому, придонная. Личинки поднимаются в приповерхностные слои воды над материковым склоном и растут здесь до длин^г 12-15 см. Далее в мае-июне, они или

и

остаются в присклоновой пелагиали, или выходят на кромку шельфа. В последнем случае кальмары создают нагульные скопления той или иной плотности на глубинах 100-400 м между 18-19 и 21-24°с.ш. С августа-октября, с началом созревания, они переходят к придонному образу жизни и смещаются в зону материкового склона, где происходит созревание, спаривание и нерест.

Периоды образования промысловых скоплений

Кальмары образуют промысловые скопления сезонно - лишь летом на внешнем шельфе и материковом склоне в период активного нагула незролых особой. Формирование скоплений может начинаться в конце апреля-мае или, как правило, происходит во второй половине июня и максимальной плотности они, обычно, . достигают в первых двух декадах июля. Преобладающая длина кальмаров в скоплениях 14-20 см. Распад промысловых скоплений наблюдается в третьей декаде июля - начале августа. Эти скопления образуются в районе 19-23°с.ш. с глубинами 100-400 м. Самостоятельное формирование скоплений в зоне Марокко за счет выхода кальмаров непосредственно из района материкового склона происходит реже (1982, 1986 и 1988 гг.). Появление относительно плотных скоплений на юге побережья Марокко происходит один раз в 2-4 года. Обусловлено ли это изменчивостью общей численности запаса, или только особенностями распределения скоплений кальмара, связанной с динамикой вод Мавританского течения, в настоящее время определенно сказать не представляется возможным. В общем же межгодовые и многолетние колебания численности кальмаров этой популяции хорошо выражены.

Оценка величины запаса

Единственная попытка оценить величину запаса кальмара-стрелки у побережья северо-западной Африки была сделана на НИС "АтлантНИРО" с участием автора в период образования его сезонных скоплений. Вдоль побережий Марокко и Мавритании от 17° до 24°30' с.ш. на глубинах между 100-850 м с 20 июня по 9 августа 1997 г. параллельно были выполнены траловая и акустическая съемки. Население кальмара было представлено, главным образом, незрелыми нагульными особями зимненерестующей группировки размерами 4-30 см (модальные размеры -14-18 см и масса - 50-120 г). Величину мгновенной биомассы кальмаров,

находящихся в зоне действия орудия лова, была оценена в 8,5 тыс.т по акустическим данным и 10,5 тыс.т - по данным траловой съемки. Данная оценка представляется минимальной, так как не учитывает кальмаров, находившихся вне зоны действия трала. Реальная величина может быть в 2-4 раза выше с учетом коэффициента уловистости трала.

Для популяции кальмара-стрелки этого района характерны значительные (до порядка и выше) межгодовые колебания численности. В исследованный период численность популяции была на низком уровне и общая реальная биомасса кальмара-стрелки была на урооно 20-40 тыс. т. В годы особо высокой численности величина биомассы кальмара в летний период, по видимому, может достигать до 80-120 тыс. т.

Промысловое использование и его перспективы

В период наблюдений с 1968 по 1973 гг. численность кальмара-стрелки у побережий Марокко и Мавритании была низкой и его промысловые скопления не наблюдались (Вовк, Нигматуллин, 1972). В 1974 г. произошла вспышка численности популяции и на участке 19-21°с.ш. с глубинами 100-300 м советскими крупнотоннажными тральщиками было выловлено за июнь-июль около 18 тыс. т кальмара-стрелки. После введения Мавританией 150-мильной экономической зоны в 1975 г. возможности для облова этого кальмара были резко ограничены и величина его зжегодного вылова здесь не превышала 0,5-3 тыс. т. В 1983 г. лов кальмара-стрелки з зоне Мавритании был прекращен в связи с запретам на прилов любых головоногих ipn промысле рыбы.

2 1980 по 1991 гг. в летний период 10-50 советских крупнотоннажных тральщиков 1ериодически вели целевой промысел кальмара-стрелки, или добывали его как 1рилов при промысле ставриды и скумбрии у южной границы зоны свободного эыболовства Западной Сахары на участке 21°50'-22°, и иногда - до 23-23°30' с.ш. ia глубинах от 100-200 до 300-400 м. Величина улова за сезон колебалась в иироких пределах от 17-185 т до 2300-3725 т (в среднем 930т) и характер ее 13менчивости в какой то мере, видимо, отражает многолетнюю динамику 1исленности и количественного распределения популяции (Nigmatullin et al, 1995). ) 1992 г. в связи с признанием Россией юрисдикции Марокко над районом Западной Захары и запретом, введенным марокканским правительством на использование

и

прилова головоногих при промысле рыбы, лов кальмара-стрелки отечественными судами полностью был прекращен. В то же время летний промысел, базирующийся исключительно на нагульных, незрелых кальмарах, может быть достаточно интенсивным и не приведет к подрыву практически недосягаемого для рыбаков нерестового запаса. Не может затронуть он и другие виды традиционно промышляемых кальмара-лолиго, каракатицу и осьминога, запасы которых находятся в депрессивном состоянии и их промысел жестко регулируется. Скопления кальмара-стрелки в пространственном отношении изолированы от скоплений этих объектов лова. Последние населяют, главным образом, глубины от 5-10 м до 50-120 м. При условии ведения лова кальмара-стрелки по всему промысловому ареалу в зонах Мавритании и Марокко возможный вылов в летний период в зависимости от численности популяции данного года по экспертной оценке может колебаться от 3-10 до 15-30 тыс. т.

Выводы

1. Кальмар-стрелка у побережья Северо-Западной Африки образует обособленную популяцию, населяющую воды шельфа и материкового склона между 11°45' и 25° с.ш. с глубинами 65-1100 м, в основном 300 - 700 м. Основа ареала находится в районе 16-23° с.ш. Ее распространение связано со склоновой Южно-Атлантической Центральной Водной Массой. В зоне ее контакта с Северо-Атлантической Центральной Водной Массой в летний сезон формируются промысловые скопления.

2. Представители североафриканского населения кальмара-стрелки отличаются от североатлантических и средиземноморских представителей вида по ряду морфо-экологических характеристик и являются представителями по крайней мере отдельной популяции или единицы запаса.

3. Наибольшая длина мантии зрелых самцов достигает 20-28 см и самок 25-35 см.

4. Западноафриканский кальмар-стрелка растет заметно быстрее, чем североатлантические особи. Особенности роста кальмара-стрелки не отличаются от других представителей рода Todarodes. Массовое созревание самцов происходит в возрасте 200-230 суток и самок - 220-250 суток.

5. Размеры зрелых яиц 1,0-1,2 мм. Плодовитость самок находится на уровне 400950 тысяч ооцитов. Нерест порционный с постепенным уменьшением объеме порций яиц.

1 г.

6. У кальмара стрелки в районе Марокко выявлена довольно богатая фауна личинок гельминтов (8 видов). По количественным показателям зараженности доминируют метацеркарии дидимозоидных трематод и плероцеркоиды филлоботриидных цестод. У кальмара стрелки в районе Марокко не найдены паразиты, представляющие опасность для здоровья человека.

7. Кальмар-стрелка - макропланктонный и микронектонный хищник с широким спектром жертв включающим пелагических и придонных эвфаузиид, креветок, кальмаров и каракатиц и костистых рыб. В рамках своего годичного жизненного цикла он осуществляет поронос оощостоа и энергии от склоновой полагиали к зоне внешнего шельфа и обратно, но теперь уже в придонные слои материкового склона и личинок гельминтов от промежуточных к окончательным хозяевам.

8; Жизненный цикл популяции - одногодичный. Размножение происходит, в основном, с ноября по февраль в зоне материкового склона от 16" до 23-24°с.ш. на глубинах 400-1050 м. После участия в нересте кальмары погибают. Яйцевая кладка, видимо, придонная. Личинки поднимаются в приповерхностные слои воды над материковым склоном и растут здесь до размеров 12-15 см. Далее в мае^юне они или остаются в присклоновой пелагиали или, чаще, выходят на кромку шельфа. В последнем случае кальмары создают нагульные скопления той или иной плотности на глубинах 100-300 м между 18-19° и 21-24°с.ш. С августа-октября, с началом созревания, они переходят к придонному образу жизни и смещаются в зону материкового склона, где происходит созревание, спаривание и нерест. 9. Величина и плотность летних нагульных скоплений значительно меняется в мёжгодовом аспекте. При низкой численности кальмара летом 1997 г. его минимально-учтенная биомасса составляла 8-10,5 тыс. т (реальная - около 20-40 тыс. т). В годы высокой численности величина промыслового запаса, видимо, может достигать 80-120 тыс.т. Промысел, базирующийся исключительно на нагульных, незрелых кальмарах, может быть достаточно интенсивным и едва ли приведет к подрыву практически недосягаемого для рыбаков нерестового стада. Не затронет он и другие виды головоногих, представляющих коммерческий интерес, зато позволит иметь заметный прилов скубмрии, сардинелл, ставриды, а в дневное время-небольших количеств хека.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Laptikhovsky V.V., Moustahfid H., Ben Cherifi S. La biologie du calmar Todarodei sagittatus (Lamarck) (Cephalopoda, Ommastrephidae) dans la region de pèche Cap Blanc - Nord Dakhla (21-24°N)// Institute Nationale de Recherche Halieutique, Travaux e: Documents.INRH, Casablanca.- 1996. №101: 10 p.

2. Moustahfid H. Sur l'âge et la croissance du calmar Todarodes sagittatus (Cephalopoda, Ommastrephidae) dos eaux d'afriquo nord-ouost// Synlhoso sur l'ecosysteme pelagique des eaux Atlantique Marocaine 1994-1997. Recueil INRH-Casablanca. 1998 : 10 p.

3. Schuhgalter O.A., Moustahfid H. La faune parasitaire du calmar Todarodes sagittatus (Cephalopoda: Ommastrephidae) dans les côtes Nord-Ouest Africaine// Synthese sur l'ecosysteme pelagique des eaux Atlantique Marocaine 1994-1997. Recueil INRH-Casablanca. 1998: 14 p.

4. Laptikhovsky V.V., Nigmatullin Ch.M., Moustahfid H. La biologie du calmar Todarodes sagittatus dans les côtes Nord-Ouest Africaine (Analyse retrospective des recherches ATLANTNIRO de 1969-1997// Synthese sur l'ecosysteme pelagique des eaux Atlantique Marocaine 1994-1997. Recueil INRH-Casablanca. 1998:15 p.

5. Malyshko A.P., Laptikhovsky V.V., Polishchuk M.A:, Moustahfid H. Evaluation du stock du calmar Todarodes sagittatus (Lamarck) (Cephalopoda: Oegopsida) dans les côtes Nord-Ouest Africaine// Synthese sur l'ecosysteme pelagique des eaux Atlantique Marocaine entre 1994-1997. Recueil INRH-Casablanca. 1998: 16 p.

6. Moustahfid H. Sur l'etude de la biologie, distribution du calmar Todarodes sagittatus (Lamarck) (Cephalopoda: Ommastrephidae) dans la zone sud des eaux Atlantique marocaines// Thes. Expose. 2eme journees maghrebines sur les sciences de la mer (AMASMER). Agadir. 1998: P. 4.

7. Нигматуллин Ч.М., Лаптиховский В.В., Мустахфид X. Популяционная биология и промысел кальмара-стрелки Todarodes sagittatus (Lamarck) (Cephalopoda: Ommastrephidae) у побережья северо-западной Африки // Промыслово-биологические исследования АтлантНИРО в 1996-1997 гг. 1998. Труды АтлантНИРО, Калининград, в печати.

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мустахфид, Хассан, Калининград

АТЛАНТИЧЕСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ РЫБНОГО ХОЗЯЙСТВА И ОКЕАНОГРАФИИ

(АтлантНИРО)

На правах рукописи

МУСТАХФИД Хассан

ПРОМЫСЛОВАЯ ЭКОЛОГИЯ КАЛЬМАРА СТРЕЛКИ (Т()(1аго(1е.ч sagittatus) ПОБЕРЕЖЬЯ СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ АФРИКИ

03.00.16-Экология

ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научные руководители - д.б.н. Буруковский Р.Н.

- с.н.с. Нигматуллин Ч.М.

Калининград - 1998

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ.................................................................................................................3

ГЛАВА 1. ОБЗОР СОСТОЯНИЯ ИЗУЧЕННОСТИ БИОЛОГИИ 8

КАЛЬМАРА-СТРЕЛКИ

ГЛАВА 2. ГИДРОМЕТЕОРОЛОГИЧЕСКАЯ И ОКЕАНОЛОГИЧЕСКАЯ 17

ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ОБИТАНИЯ

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА 38

ГЛАВА 4. ПОПУЛЯЦИОННЫЙ АРЕАЛ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ 47

ГЛАВА 5. РАЗМЕРНАЯ СТРУКТУРА И ЕЕ СЕЗОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ 59

ГЛАВА 6. ВОЗРАСТ, РОСТ И ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ 76

ГЛАВА 7. РЕПРОДУКТИВНАЯ БИОЛОГИЯ...............................................................85

ГЛАВА 8. ПИЩЕВЫЕ И ПАРАЗИТАРНЫЕ СВЯЗИ И РОЛЬ 94

В ЭКОСИСТЕМАХ РАЙОНА

ГЛАВА 9. СТАТУС СЕВЕРОАФРИКАНСКОГО НАСЕЛЕНИЯ 114

И ЕГО ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ

ГЛАВА 10. ПЕРИОДЫ ОБРАЗОВАНИЯ И ЛОКАЛИЗАЦИЯ СКОПЛЕНИЙ 119

ГЛАВА 11. ОЦЕНКА ВЕЛИЧИНЫ ЗАПАСА 121

ГЛАВА 12. ПРОМЫСЛОВОЕ ИССПОЛЬЗОВАНИЕ И ЕГО ПЕРСПЕКТИВЫ 132

ВЫВОДЫ............................................................................................................................136

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 138

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Головоногие моллюски - важный объект современного промысла в Мировом океане и, судя по их значительным запасам и высоким продукционным свойствам, они могут быть весьма перспективным ресурсом для расширения океанического промысла в будущем. В последние десятилетия их мировой улов быстро вырос с 1,5 млн.т в 1980 г. до 2,8 млн.т в 1994-1995 гг. (FAO, 1997), а в перспективе уровень добычи может быть увеличен до 6-10 млн.т (Voss, 1973; Нигматуллин, 1990). Около 80% общего вылова приходится на долю кальмаров.

Воды, омывающие побережья Марокко, - один из важнейших центров мирового промысла головоногих и в первую очередь - обыкновенного осьминога, в меньшей степени - каракатиц и кальмара-лолиго (Gharbi, Idelhadj, 1986; Bravo de Laguna, 1989; Cunningham, 1990; Mounib, 1992). Специализированный промысел цефалопод в водах Марокко ведется с начала 1960-х годов и с этого времени до 1980-х годов активно развивался с периодическим наращиванием промыслового усилия. В последние годы (1992-1995 гг.) в водах Марокко вели специализированного лов головоногих от 280 до 420, а временами более 500 мало- и сред нетоннажных траулеров. Сюда не входят многочисленные лодки, ведущие кустарный промысел осьминога и каракатиц. Кроме того, пиратский траловый промысел головоногих здесь вели еще 200 тральщиков (Anon, 1992). Среди последствий этой возросшей активности рыбаков было падение уловов на усилие и общего вылова головоногих моллюсков на традиционных промысловых участках. Запасы основного промыслового вида - осьминога оказались в состоянии переэксплуатации (Anon, 1992). В начале 1990х годов произошел особенно резкий спад численности и осьминог как промысловый объект в какой-то степени утерял свое прежнее лидирующее значение (Anon, 1992) В то же время головоногие моллюски составляют основу добычи морепродуктов в водах Марокко как в весовом, так и особенно в денежном отношении. План перестройки системы промысла головоногих был разработан и начал действовать начиная с 1989 г. Он включает в себя такие меры регулирования, как прекращение промысла в периоды биологического отдыха и контроль за величинами выгрузок уловов головоногих и размером ячеи орудий лова, используемых на промысле. Однако даже усиление всех предпринятых мер, включая запрет на промысел в нерестовый сезон, не могут дать

рыбной промышленности Марокко долгосрочных гарантий успешного промысла цефалопод.

Одним из дополнительных мероприятий, направленных на решение этой проблемы, могло бы стать освоение новых, резервных сырьевых ресурсов головоногих. Наиболее вероятный кандидат на эту роль - кальмар-стрелка Todarodes sagitt.at.us (Lamarck). О недооценке его роли местными рыбаками говорит хотя бы то, что в Марокко его называют «пассамар», т.е. «ложный кальмар», в противоположность единственному «настоящему» кальмару - лолиго.

Кальмар-стрелка широко распространен в Средиземном море и Северной Атлантике от Баренцева моря и Исландии на севере, до вод Гвинеи - на юге и Азорских островов и Углового поднятия - на западе. Вид распадается на ряд географических популяций (по крайней мере: средиземноморская,

североатлантическая, атлантическая и североафриканская), которые, возможно, представляют собой формально не описанные самостоятельные виды (Нигматуллин., 1989 и М. Roeleveld, личное сообщение) и, во всяком случае, являются отдельными единицами запаса. Кальмар-стрелка - типичный нерито-океанический вид, размножающийся над материковым склоном и подводными возвышенностями и океаническими островами. В период подрастания молоди и нагула он населяет прибрежные (включая и зону внешнего шельфа) и океанические воды. Вид имеет промысловое значение в Северо-Восточной Атлантике от Норвегии (изредка и у берегов Мурмана) до побережья Мавритании. Величины его уловов претерпевают значительные многолетние изменения - от прекращения промысла ввиду отсутствия кальмаров или их низкой численности, до периодов, когда возможен крупномасштабный промысел. Такая изменчивость обусловлена характерными для кальмара-стрелки межгодовыми и многолетними колебаниями численности и изменения особенностей количественного распределения нагуливающихся кальмаров (обзоры: Зуев, Несис, 1971; Зуев и др,' 1976; Несис, 1986; Нигматуллин, 1989; Сенников и др, 1986; Borges, 1990; Joy, 1990; Mangold-Wirz, 1963: Nigmatullin et al, 1995; Wiborg, Beck, 1982; Wiborg, Gjosater, 1981).

Если сведения о биологии кальмара-стрелки в Средиземном море и Северной Атлантике относительно многочисленны и позволяют составить общее представление об основных чертах жизненного цикла (Зуев и др, 1976; Несис, 19S6; Сенников и др, 1986; Mangold-Wirz, 1963; Wiborg, Gjosater, 1981; Wiborg, Beck, 1982. Borges, 1990; Joy,

1990), то в отношении кальмаров, населяющих южную североафриканскую периферию ареала вида, сведения крайне скудны (Piatkowski, Hernandes-Garsia, in press). Co времени первых упоминаний о наличии кальмара-стрелки у побережья Северо-Западной Африки южнее 30° с.ш. (Adam, 1960; 1962) до сегодняшнего дня появилось около 30 публикаций, посвященных различным сторонам биологии североафриканского кальмара-стрелки. Из них только в пяти освещаются вопросы популяционной биологии. Они либо представляют собой обобщения (Зуев и др, 1975; Нигматуллин, 1974; Нигматуллин, 1989; Burukovsky et al, 1979), либо основаны на поимках нескольких десятков особей (Hernandes-Garsia, 1991), или же описывали материалы одного конкретного рейса (Laptikhovsky et al, 1996). В то же время в экспедициях АтлантНИРО начиная с 1969 г. велся попутный сбор данных о биологическом состоянии, распределении и промысле кальмара-стрелки у побережья Северо-Западной Африки от Марокко до Гвинеи и Сьерра-Леоне. Кроме того, в 19951998 гг. в совместных российско-марокканских экспедициях на НИС "АтлантНИРО" с участием автора в летние периоды (июнь-август) проводились специализированные работы по изучению экологии кальмара-стрелки с целью определения возможностей его промыслового использования.

Цели и задачи исследования. Главная цель данной работы - попытка реконструкции жизненного цикла и основных эколого-популяционных параметров, определение статуса и возможностей промыслового использования населения кальмара-стрелки у побережья Северо-Западной Африки.

Для достижения этой цели решались следующие конкретные задачи: описание и обобщение материала о а) популяционном ареале и его структуре, б) вертикальном и батиметрическом распределении, в) количественном распределении в пределах ареала, г) сезонной динамике размерно-половой структуры, д) росте и продолжительности жизни, е) репродуктивной биологии, ж) месте и роли в трофической и паразитарной структуре экосистемы, з) особенностей жизненного цикла, и) выполнена оценка биомассы и к) описан промысел этого вида у побережья Северо-Западной Африки.

Научная новизна. В работе впервые описаны ареал североафриканской популяции кальмара-стрелки и его функциональная структура, вертикальное и батиметрическое распределение, сезонная динамика размерного состава, возрастная

структура и характер роста, репродуктивный цикл, паразитофауна, статус популяции и схема ее жизненного цикла, определена биомасса промысловой части запаса и даны рекомендации по ведению тралового промысла.

Практическая значимость. Результаты работы могут быть использованы:

- при планировании мероприятий по ведению промысла кальмара-стрелки у побережий Марокко и Мавритании;

- при разработке модели управления многовидовым промыслом;

- при изучении функциональной структуры экосистемы на уровне мелкого и среднего нектона;

- при подготовке обобщающей сводки по биологии и промыслу головоногих моллюсков побережья Северо-Западной Африки;

- при подготовке обобщения по промысловым ресурсам района и описаний и атласов промысловых районов.

Апробация работы. Основные положения работы представлялись и обсуждались на коллоквиумах лаборатории промысловых беспозвоночных АтлантНИРО (апрель 1995 г., сентябрь 1997 г. и сентябрь 1998 г.), коллоквиуме кафедры гидробиологии и ихтиопатологии (сентябрь 1997г. и 1998 г.), отчетной сессии АтлантНИРО (1997 г.) и симпозиуме АМАСМЕР (г. Агадир, январь 1998 г.)

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 научных статей и 1 -находится в печати.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 12 глав, выводов, списка литературы, состоящего из 47 русских и 89 иностранных работ, и содержит 149 стр., 49 рисунков и 17 таблиц.

Благодарности. Я глубоко благодарен и признателен моим научным руководителям Р.Н Буруковскому и Ч.М.Нигматуллину, а также В.В Лаптиховскому за неоценимую помощь в сборе, обработке и анализе первичных материалов. Я искренне благодарю директора АтлантНИРО К.Г. Кухоренко. ректора КГТУ В.Е.Иванова и директоров Института ИНРХ А. Берахо и М.Садрати. предоставивших

мне возможность работы над этой проблемой в России. Я искренне благодарен за консультации С. Беншрифи (ИНРХ), П. П. Чернышкову, П. А. Букатину и С.К.Кудерскому (АтлантНИРО). Выражаю также свою глубокую признательность С. А. Голубу и O.A. Шухгалтер за помощь в обработке материалов и интерпретации первичных данных и Ф.А. Патокиной за предоставленные данные по врагам кальмара. Я искренне благодарен многим научным сотрудникам АтлантНИРО и ИНРХ, экипажу НИС "АтлантНИРО" и капитану этого судна Н И Кохану за помощь в сборе материала в экспедиционных условиях.

Эту работу я посвящаю моей жене Наталье за ее долготерпение и моим родителям, братьям и сестре за их постоянную поддержку.

ГЛАВА 1. ОБЗОР СОСТОЯНИЯ ИЗУЧЕННОСТИ БИОЛОГИИ КАЛЬМАРА-СТРЕЛКИ

1.1 .Систематическое положение

Нерито-океанический нектонный кальмар-стрелка Todarodes sagittatus относится к семейству Ommastrephidae, включающему в себя 4 подсемейства, 11 родов, 17-18 видов, и 10-11 подвидов (Несис, 1982). Представители этого семейства распространены в тропических, умеренных и субполярных широтах Мирового океана от поверхности до глубин более 1500 м. Многие его виды являются важными промысловыми объектами.

Систематическое положение вида представляется в настоящее время следующим образом:

Класс CEPHALOPODA

Подкласс Coleoidea

Отряд Teuthida

Подотряд Oegopsida

Семейство Ommastrephidae

Подсемейство Todarodinae Вид Todarodes sagittatus (Lamarck, 1798) Бытовые названия. В России - кальмар-стрелка; в Германии - Pfeilklmar, Augenwender; во Франции - grand calmar, calmaret; в Италии - totero, tobako comune, calamar toto; в Испании - luda, aluda; в Голландии - groote pijlinktvisch; в Норвегии и Швеции - Akker, sput, Blekksput; в Исландии - Kolkrabbi, Die., на Мадейре- Cartucho: в Англии - sea-arrow, red-squid, flying-squid; в Марокко - Passamar.

Кальмары-тодародины, к которым относится наш вид, (роды Todarodes, Nototodarus, Martialia) характеризуются мускулистой мантией. Плавник ромбический, слегка оттянут назад, его ширина меньше или равна его длине. Голова крупная, с мощными руками, несущими хорошо выраженные мембраны и плавательные кили. Светящиеся органы отсутствуют. На руках - два ряда присосок с зубчатыми кольцами. Щупальца слабо развиты, без бугорков и кнопок. Карпальная rpvnna присосок на булаве растянута и занимает значительную часть стебля.

Главным отличием рода Todarodes от другого представителя подсемейства -Martialia - является отсутствие усовидных выростов на руках и щупальцах. От представителей рода Nototodarus тодародесы отличаются тем, что у их самцов гектокотилизируется только одна брюшная рука, а у нототодарусов - обе. Другое отличие носит уже географический характер. Нототодарусы населяют Индо-Вестпацифику, Martialia - субантарктические воды, а тодародесы - обитатели Северной и Южнойю Атлантику, южной части Индийского и Тихого океана и северо-западной Пацифики.

От северотихоокеанского кальмара-стрелки (Todarodes pacificus) T.sagittatus отличается тем, что его сердцевидный плавник сзади вытянут в хвост и длина плавника составляет около половины длины мантии. У Todarodes pacificus плавник ромбический, не вытянут в хвост, его длина около 40% длины мантии и внешне он весьма похож на представителей рода Шех.

Главное отличие от ангольского кальмара-стрелки (Todarodes angolensis) заключается в особенностях строения карпальной и ладонной частях щупальца. У нашего вида булава короткая и узкая, с 10-12 мелкими присосками в проксимальной части и 8-9 парами крупных присосок в средних рядах центральной части. У Todarodes angolensis в проксимальной части булавы 2-5 пар мелких присосок, а в центральной -12-14 пар крупных присосок (Dunning, Wormuth, 1998).

Род тодародес в общем - типичный нерито-океанический, и в экологическом отношении является связующим звеном между неритическими Шех и Todaropsis с одной стороны и Ommastrephes, Sthenoteuthis и др., - с другой (Нигматуллин, 1979). Несмотря на это кальмары-стрелки, населяющие тропические и умеренные воды всех океанов, сформировали большое количество различных экологических форм. Поэтому в пределах рода оказались и типично неритические виды, как Т.pacificus, чей образ жизни аналогичен таковому кальмаров-иллексов (Нигматуллин, 1979). Вместе с ними оказался и типично океанический T.filippovae - южный умеренно водный аналог Ommastrephes. Наш объект, вместе с ангольским кальмаром-стрелкой и формально не описанным видом из тропиков и субтропиков юго-восточной части Тихого океана, относится к "прибрежно-апвеллинговой" группе, преедставители которой обитают в высокопродуктивных зонах крупномасштабных стационарных апвеллингов -Канарского, Намибийского и Перуанского.

1.2 Географическое распределение и миграции

Северный кальмар-стрелка Todarodes sagittatus - субтропическо-бореальный вид. Он распространен в северо-восточной Атлантике и прилегающих морях. Западная граница ареала проходит к западу от Азорских островов; у американского побережия Т. sagittatus отсутствует (рис .1.1). Репродуктивная часть ареала располагается, по-видимому, от 12° с.ш. до Бискайского залива и Ирландии, включая острова Азорские, Канарские, Мадейру и захватывая почти все Средиземное море (на восток до Эгейского). Из северных районов этой зоны молодые самки уходят далеко на нагул, достигая северных районов Исландии и Норвегии, в отдельные годы проходят в южную часть Баренцева, а изредка даже в Белое и Карское моря (Jaeckel, 1958; Зуев, Несис, 1971; Wiborg, 1972; Нигматуллин, 1989). Там периодически наблюдаются крупные скопления, но массовые нагульные подходы кальмаров далеко не ежегодны (Зуев, Несис, 1971; Wiborg, 1972). Самцы держатся главным образом в репродуктивной части ареала и редко заходят далеко в полярные воды.

Значительная пространственная разобщенность мест нагула и размножения характерна лишь для северных популяций вида. Островные, средиземноморские и западноафриканские популяции почти оседлы (Корзун и др., 1979). На юге относительно небольшие концентрации Т.sagittatus наблюдались в районе мыса Финистерре, у Мадейры и вблизи мыса Кап-Блан (Зуев, Несис, 1971).

1.3 Батиметрическое распределение

Батиметрическое распределение кальмара-стрелки известно лишь в самом общем виде. Кальмары населяют толщу воды от поверхности до глубины около 1000 м и придонные слои от изобаты 70-80 м до 500-800 м, в среднем 100-400 м (Зуев и др 1975). Личинки и молодь держатся в эпипелагиали, подросшие кальмары (ДМ 19-21 см) опускаются ко дну и обитают премущественно на склоне на глубинах от 100-200 до 2500 м, чаще всего 400-700 м, но встречаются и в пелагиали на глубинах до 1000 м.

На севере ареала, в период нагула, в погоне за добычей, они иногда массами поднимаются к поверхности и заходят на шельф, даже на прибрежные мелководья (Clarke, 1966; Wiborg, 1972).

Рис 1.1 . Ареал кальмара-стрелки Тоёагоёез sagittatus Ареал вида

Ареал североафриканской популяции

На юге взрослые нерестовые кальмары встречаются исключительно у грунта, в то время как надсклоновая пелагиаль представляет собой нагульную часть ареала ювенильных особей и неполовозрелой молоди. Подробно батиметрическое распределение кальмара-стрелки у побережья Африки никем