Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Гладиус кальмаров: использование для изучения роста, возраста, внутривидовой структуры и эволюции

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Гладиус кальмаров: использование для изучения роста, возраста, внутривидовой структуры и эволюции"

АКАДЕМИЯ ' НАУК СССР ИНСТИТУТ ОКЕАНОЛОГИИ им. П.П. ШИРШОВА

На правах рукописи УДК 594.582.2/:8

БИЗИКОВ Вячеслав Александрович

ГЛАДИУС КАЛЬМАРОВ: ИСПОЛЬЗОВАНИЕ' ДЛЯ ИЗУЧЕНИЯ РОСТА, ВОЗРАСТА, ВНУТРИВИДОВОИ СТРУКТУРЫ и эволюции ( НА. ПРИМЕРЕ СЕМЕЙСТВА ОММАЛТКЕРНИЛЕ).

Специальность 03.00.18 - гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 1991

Работа выложена во Всесоюзном научно-исследовательском институте морского рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО)

Научный руководитель - доктор биологических наук

A.A. Нейман

Научный консультант - кандидат биологических наук

Ю.А. Филиппова

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук К.Н.Несис доктор биологических наук М.В.Мина

Ведущая организация - Атлантический научно-исследовательский ■ институт рыбного хозяйства и океанографии (АтлантШРО)

Защита диссертации состоится " " QetiivtiASi I99jLr.

,лв<® «|

в (у часов на заседании специализированного Совета

гю защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата наук при Институте океанологии им. П.П. Ширшова АН СССР ко адресу: 1Г7218, Москва, Красикова, 23.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института океанологи* им. II.П. Шириова АН СССР.

Автореферат разослан н\0

Ученый секретарь специализированного Совета, кандидат биологических наук

" акьу_____хэ^г.

cf^.Г.Г.

■£^¿■1 г-г- Николаева

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность^ Нерито-океанические и океанические кальмары семейства Ommastrephidae - важнейшие объекты мирового промысла головоногих. Мировой вылов оммастрефид за 5 лет, начиная с 1983г., вырос в 1,5 раза и в 1987 г. составил около 500 тыс.т. Столь быстрый рост сделал актуальным вопрос о регулировании промысла, стимулировал исследования жизненных циклов и вколого-популяционных параметров оммастрефид: роста и продуктивности.

Исследования роста кальмаров по регистрирующим структурам начались в 70-х годах, когда на шлифах статолитов кальмаров были обнаружены кольца нарастания (Spratt, 1978; Lipinski, 1978), а затем экспериментально подтверждена их суточная природа (Hixon, Villooh, 1984; O'Dor et al.,1985; Lipinski, 1986). По статолитам удается оценить возраст кальмаров, дату выхлева, рассчитать кривую группового роста. Однако индивидуальный рост по статолитам восстановлен быть не может, так как ширина их приростов не соответствует приростам мантии (Arkhipkin, Bizikov, в печати). В результате индивидуальный рост кальмаров, продолжительность и характер нереста остаются не исследованными, а суточные приросты весьма приближенно оцениваются по групповым кривым. Крайне слабо изучена также и внутривидовая структура океанических видов оммастрефид.

В то же время у кальмаров есть структура, которая могла бы быть использована для реконструкции индивидуального роста, исследования популяционной структуры и филогенетических связей между рецентными-и вымершими видами, и для определения систематической принадлежности кальмаров в желудках морских хищников. Речь идет о гладиусе-раковине кальмаров, которая до сих не использовалась с целью определения возраста и роста и крайне поверхностно исследована в систематическом, морфофункциональном и эволюционном аспектах. Все это и обуславливает актуальность темы представляемой работы.

Ц®53-И_зааачи. Основная цель работы - изучение гладиусов кальмаров, главным образом оммастрефид, с целью выяснения возможности использования их для реконструкции индивидуального роста; определения систематической принадлежности и оценки размеров кальмаров из желудков морских хищников; выявления филогенетических связей и о'сновных тенденций эволюции скелета кальмаров; реконструкции индивидуального и группового роста кальмаров на разных'. стадиях онтогенеза, а также исследование внутривидовой структуры океанических оммастрефид на примере фонового вида Индо-Пацифики Sthenoteuthia oualaniensta (Lesson,1830).

Для достижения етой цели решались следующие задачи: 1. разработка методики резки гладиусов и приготовления гистологических препаратов их срезов; 2. исследование морфологии и анатомии гладиусов и выделение диагностических признаков разного таксономического ранга; 3. выяснение возможности определения возраста и реконструкции роста по гладиусу и разработка соответствующей методики; 4. разработка терминологии структурных элементов гладиуса; 5. проведение морфо-функционального анализа гладиуса и выделение признаков, сходство которых' говорит о филогенетическом родстве, и признаков, свидетельствующих о сходстве экологии; 6. исследование по гладиусу филогенетических связей в' пределах от£. ТеггШйа; 7. изучение морфологической изменчивости гладиусов: онтогенетической, индивидуальной, внутри-и межвидовой; 8. изучение особенностей индивидуального и 'группового роста кальмаров-оммастрефид.

Впервые: разработан метод резки и приготовления препаратов срезов гладиусов; разработан метод определения возраста и индивидуального роста кальмаров по,гладиусу; разработана терминология и проведена гомологизация структурных элементов гладиусов рецентных и ископаемых кальмаров; составлена морфологическая классификация гладиусов кальмаров и прослежена эволюция и филогения в oTp.Teutlu.da; проведен функциональный анализ строения гладиуса и его взаимодействия с мягким телом кальмаров; проведена ~ экологическая классификация гладиусов; описана морфология гладиусов всех родов оммастрефид для создания определительного ключа; проведена периодизация онтогенеза гладиуса кальмара Б. оиа1ап1епз1а; сделан анализ морфологической изменчивости гладиусов 5. оиа1ап1епз18 и выделены 3 эколого-географические гругглщхзвки этого вида; изучена микроструктура и особенности роста гладиусов в разных подсемействах оммастрефид в сравнении с некоторыми видами онихотевтид и гонатид; по гладиусам определены абсолютные суточные линейные приросты и динамика индивидуального роста оммастрефид; выявлены различия в скорости роста разных 'группировок и полов 5'. оиа1ап1епз1з в Аравийском море; исследован индивидуальный рост самок 5. оиа1ап1епз1а в период нереста.

Тборетическое_и_П2актщеское_значешел 4 Изучение морфологии гладиусов позволило провести сравнение рецентных и- ископаемых тевтид, выявить возможных предков, проследить основные направления эволюции кальмаров, провести функциональный анализ структурных элементов гладиуса, а также выявить возможность идентифицировать

оммастрефид из желудков морских хищников. Прямое определение суточных линейных приростов по гладаусу дало уникальную возможность восстанавливать индивидуальный рост кальмаров в естественных условиях, изучать его ритмы, расчитывать продукцию на разных стадиях онтогенеза. Исследование изменчивости гладиуса потенциально промыслового Б.0иа1ап1епз1а позволило выделить основные элементы его внутривидовой структуры, что, совмзстно с данными по росту, дало материал для определения продукции каждой группировки в различные сезоны.

А5ЕОбация^аботал Материалы диссертации докладывались и обсуждались на Всесоюзной школе-семинаре по изучению головоногих моллюсков (Калининград,1987), 5-й Всесоюзной конференции по промысловым беспозвоночным (Нарочь, 1990), Международном совещании по изучению роста кальмаров по регистрирующим структурам (Италия, 1939), Симпозиуме ИКЕС "Биология популяций промысловых беспозвоночных и модели их промысла" (Канада, 1990), Ученом Совете ВНИРО (1991), коллоквиумах лабораторий промысловых беспозвоночных АтлантНИРО (1991.) и ВНИРО (1991) и лаборатории океанической ихтиофауны ИО АН СССР (Москва, 1990).

Публикации.. По теме диссертации опубликовано 9 работ и получено авторское свидетельство.

Обьем_и_структува_ваботыл Основная часть диссертации состоит'из введения, 10 глав, выводов и списка литературы и содержит 131стр., 35 рисунков и 10 таблиц. Приложение содержит 57. рисунков гладиусов и фотографий их срезов. В список цитированной литературы входит 49 отечественных й 75 зарубежных публикаций.

Благодарности.. Я искренне благодарен моим, руководителям, Юлии Арсеньевне Филипповой и Аните Алексеевне Нейман, своими советами и рекомендациями способствовавшими более глубокому пониманию мной специфики и задач исследования. Я глубоко признателен Ч.М.Нигма-туллину (АтлантНИРО), оказавшему неоценимую помощь консультациями, советами и критическими замечаниями. Питаю самые добрые чувства к моему другу, А.И.Архипкину, с которым мы провели совместную работу по проверке методов оценки роста и возраста кальмаров и надеюсь на ее продолжение. Я благодарен, сотрудникам ВНИРО: Б.Г.Иванову, Д.О.Алексееву, Д.Н.Хромову - за помощь в сборе материала и обсуждении полученных результатов; Д.А.Столяренко и С.В.Особову -за помощь в машинной обработке данных.

1. МАТЕРИАЛЫ-И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИИ.

Материалом послужили коллекции кальмаров, собранные в ходе 34-го рейса НПС "Одиссей" (1984/85), 30-го рейса РПС "Гидробиолог" (1987) и 30-го рейса "Профессор Водяницкий (1990), а также коллекции. ВНИРО, АтлантНИРО и Зоомузея МГУ. Обработано 350 гладиусов представителей 22 семейств п/отр. Ое§орв1йа, а также 673 особей сем.Оттав'ЬгерМ.йае, в том числе п/сем.1111о1пае (3 вида из 4), п/сем.То(1аго<Нпае (5 из 7), п/сем Огп1«ю1;еи1;11:1пае (1 из 2) и п/сем.Оттаз^ерЬЗлае (6 из 6). По гладиусам индивидуальный и групповой рост изучен у 6 видов 0штаз1;гер111<1ае, 2 видов сем. 0пус1^еиШ.йае (КотЗакоиШ 1отщ1татю., Мого1еиШ1з 1пвепз) и 1 вида сем.Сопа1;1с1ае (Веггу1еиШз ищШег).

Гладиусы извлекали из свежих, мороженых или фиксированных кальмаров и хранили в 4%-ном нейтрализованном формалине. Все гладиусы измеряли по оригинальной схеме (13 промеров) с точностью 0,1 мм. Для статистического анализа морфологической изменчивости гладиусов использовались относительные (к длине гладиуса) величины промеров в логарифмированном виде. Резку гладиуса производили вручную микротомным ножом. Для приготовления препаратов использовался глицерин-желатиновый гель.

В качестве регистрирующей структуры может быть применен любой из 3 раковинных слоев гладиуса: остракум, гипостракум и периост-ракум. По гипостракуму и периостракуму, приросты которых слабо коррелируют с приростами мантии, возможно определение абсолютного возраста кальмара путем подсчета всех суточных слоев на срезах гладиуса на определенных уровнях, а по остракуму, приросты которого соответствуют таковым мантии, можно реконструировать индивидуальный рост, но невозможна оценка абсолютного возраста, так^как не •удается подсчитать все слои остракума: очень четкие .в передней части гладиуса, они постепенно становятся менее выраженными в направлении к заднему концу и в последней трети длины гладиуса неразличимы совсем. У оммастрефид приросты остракума имеют вид четких линий, повторяющих форму переднего края (рис.1). Их учет возможен на целых гладиусах без предварительной резки. Для этого на гладиусе, начиная с заднего конца, тушью наносили метки с интервалом 1см, затем на каадом интервале подсчитывали количество приростов и измеряли их ширину. Приросты мантии оценивали по приростам гладиуса на основаннии соотношения между длиной мантии'и гладиуса и по ним строили индивидуальные кривые роста. Для построения групповых кривых роста индивидуальные кривые разбивали

Рис.1. Линия нарастания на дорзвльнов стороне гладиуса Sthepoteuthls oualanlenata.

Рис.2. Отроение гладиуса. I - внешни» вид .с вентральной стороны;

Б - продольный разрез в сагиттальной плоскости. Условные обозначения:

ГВО - проостракум; 00 - конус; R0 - рострум: 0ST - остракуы;

HYP - пшостракум: ия - париостракум; RA - рахис: LP - латеральные

шастянкн; » -крылья; CP - Сигаги конуса: Ш - медиальные асимптоты;

LA - латеральные асштгсти.

1-мс. а. Морфологические типы .строения гладиусов кальмаров:

I - тизанотевтидный; и - миопсидный: III - эгопсидный. Условные обозначения: йа - рахис; 1_Р - латеральные пластинки; W - крылья; СР - флаги конуса; СО - конус; по - рострум. Пунктиром указаны границы (асимптоты) между структурными элементами гладиуса: МА - медиальные асимптоты (между рахисом и латеральными пластинками); ЬА - латеральные асимптота (мевду латеральными пластинками и крыльями); к А - краевые асимптоты, (между крыльями и флагами конуса).

на интервалы по 1 см и затем для каждого интервала расчитывали среднее число суточных приростов (средние скорости роста). Начальный возраст для наименьшей восстановленной длины мантии оценивали по статолитам или литературным данным. Статистическую и графическую обработку данных вели на персональном компьютере IBM PC-XT с использованием пакета программ "STATGRAPHICS-2".

2. МОРФОЛОГИЯ ГЛАДИУСОВ В ОТРЯДЕ TEUTHIDA '

Изучение автором морфологии гладиусов представителей 23 семейств OTp.Teuthida позволило впервые описать общий план строения раковины современных кальмаров. В типичном случае гладиус состоит из трех морфологических отделов: дорсальной пластинки (проостракума), конуса и рострума <рис.2). Проостракум состоит из 5 продольных элементов: непарной медиальной пластинки (рахиса) и двух парных: латеральных пластинок и крыльев. Передние края конуса скошены; его дорсальные стенки выступают далеко вперед вдоль проостракума и называются флагами конуса. Гладиус сложен тремя раковинными слоями: средним (остракумом),, внутренним (гипостраку-мом) и наружным (периостракумом). Остракум образует дорсальную пластинку и стенки конуса; гипостракум откладывается на внутренней стороне остракума, обеспечивая вторичное утолщение раковины, а периостракум - снаружи от конуса, образуя шип, или рострум.

В пределах отряда Teuthida выделено три типа строения гладиусов, отличающихся относительными размерами структурных элементов и характером взаимоотношения с мягким телом: тизанотевтидный, лолигинидный и эгопсидный (рис.3).

Тизанотевтидн^_гладахс_4семл5Ьг§^о^еи£Ь44ае^ Гладиус имеет архаичное, уникальное для современных кальмаров строение и сходен с гладиусами древнейших кальмаров - юрских лолигосепий: латеральные пластийки узкие, с передними краями гиперболической формы; крылья большие и широкие, выступают вперед до уровня переднего конца рахиса. Конус и рострум рудиментарные. Кальмары этого семейства - нектонные эпипелагические нестайные животные, по-видимому приспособившиеся к планконофагии.

Шопси5Шй_глаащс_Хп/отрА_1йОЕз1йё2л Латеральные пластинки узкие, редуцированные. Крылья широкие, с закругленными краями, не выступающими за передние края латеральных пластинок. Флаги конуса широкие'; конус и' рострум рудиментарные или отсутствуют. Миопсида -неритические (нерито-океанические) придонные кальмары. Эгопсийщй_гладахсХп/отЕл0е£О2§1ааА_за_исмюч

Пелагические кальмары. Латеральные пластинки разнообразной формы, но всегда превосходят по развитию крылья. Крылья узкие, смещены в заднюю половину гладиуса или полностью редуцированы. Конус и рострум имеются; последний может 'достигать четверти длины гладиуса. В пределах 'эгопсидного типа выделено четыре группы семейств со сходным строением гладиуса: ' онихотевтидная (11 семейств), оммастрефидная (1 сем.), хиротевтидная (7 сем.) и кранхиидная (3 сем). Каждая группа характеризуется определенным строением гладиуса. Кроме того, среди представителей одной группы преобладают виды специфического экологического облика в рамках пелагической жизненной формы.

Онихотевтидная_группа (сем. 0пус1к^ еи^1с1ае, Walvisteuthidae, Р1юИ(^еи1;]11с1ае, Lyooteuthidae, АгсЛиеи^Дае, Neoteuthidae, Рвус)ггс^еи«11с1ае, Н1з-Ы^еиШ1с1ае, Gonatidae, Enoploteuthi<iae, Ootopoteuthidae) - океанические нектонные (от микро- до меганектона) кальмары, обитающие в мезо- и батипелагиали. Гладиус характеризуется примитивным набором признаков: проостракум широкий, все его структурные элементы хорошо развиты; передний свободный отдел рахиса короткий и . широкий; конус небольшой, рострум имеется у представителей 6 семейств и может достигать значительных размеров.

ОммастЕе$идная_ГЕуппа (сем.0ттаз1;гер1г1с1ае) - быстрые нектонные океанические и нерито-океанические кальмары, характеризуется узким гладиусом, наличием .трех мощных ребер жесткости рахиса (осевого и двух краевых), сужением латеральных пластинок, преобразующихся в ребра жесткости, наличием жерткого и гибкого' опорного стебля (перехвата) в задней части гладиуса, редукцией рострума.

Хлротевти£ная_группа (сем. СЬгЬх^еи'ЬЬайае, Mastigoteu.tlri.dae, |1оиЫпзЛеиШ1с1ае, Сгл.та1<1:ие\гШ1<1ае, Batoteuthidae> Ьер1<^еи№1-¿ае, ВгасМо1еиШ1йае, Сус1^еиШ1<1ае). - преимущественно планктонные и полупланктошше обитатели мезо- и батипелагиали. Гладиус с редуцированным проостракумом (остается лишь палочковидный рахис) и очень длинным, свыше 1/2 длины гладиуса, игловидным конусом, поддерживающим хвост и плавники.

Кранхиидная^груптта (ceM.Cranciri.idae, Меш^егу§1(1ае,

Batoteuthidae) - планктонные мезо- и батипелагические океанические кальмары. Парные элементы проостракума редуцируются, отступая назад и сливаясь с флагами конуса в единую оторочку. Рахис узкий, длинный, палочковидный. Конус редуцируется; может развиваться псевдоконус за счет сворачивания в трубку единой оторочки.

3. ЭВОЛЮЦИЯ ГЛАДИУСА В ОТРЯДЕ ТЕОТЮТА.

Сравнение гладиусов рецентных и ископаемых тевтид позволяет построить единую филогенетическую схему (рис.4), в основе которой лежат эволюционные построения Ю. А. Елецкого 1966),

исследовавшего исключительно ископаемых цефалопод. Как видао на схемевыделенные по строению гладиусов группы рецентных семейств представляют собой различные эволюционные ветви, ведущие начало от общих предков:' нижнеюрских ЬоИ^аерНйае - прибрежных нектобентосных животных с широкой обызвествлекной раковиной. Тизанотевтиды являются прямыми потомками лолигосепиид, унаследовавшими архаичную,, но декальцинированную лолигосепиидную раковину, что не помешало им, пройдя долгую эволюцию, освоить океаническую эпипелагиаль.

Миопсидная 'и эгопсидная ветви обособились от лолигосепиид на границе триаса и юры, причем раковина в этих ветвях эволюционировала ■ в различных направлениях: у миопсид1 шло преимущественное развитие крыльев по • сравнению • с латеральными пластинками проостракума; конус и рострум редуцировались. У егопсид, наоборот, преимущественно развивались латеральные пластинки (крылья редуцировались ); конус и рострум сохранились и могут достигать большого развития. По-видимому, в .средней- юре ■ произошло разделение миопсидной ветви на три группы: ТгасЬу^еЫМс1ае (вымерла в мелу), Ра1ео1о11й1п1(1ае '.(предки современных лолигинид) . и Ке1аепИае (предки, современных 8ер1оИ<1ае). Эволюция миопсидной ветвй шла по пути освоения прибрежных шельфовых вод с выработкой нектобентосного типа жизненных форм с широким гладиусом. • Эгопсидная ветвь в нижней юре разделилась на две группы: Р1ев1^еи1;1г1с1ае с узким гладиусом с редуцированными латеральными пластинками и Ceoteuthidae с широким гладиусом, все структурные элементы которого были хорошо развиты. Р1ез1о1;еи1;111&ае уже в юре стали осваивать пелагиаль неритических областей, эволюционируя в направлении нектонной формы, и на границе юры и мела дали начало современному семейству Опнпаз'ЬгерМсНае. Geoteuthidae дали в верхней юре три ветви, эволюционировавшие по пути освоения мезо- и батипелагиали и давшие начало современным группам семейств с онихотевтидным, кранхиидным и хиротевтидным типами г.падиуса.

Предложенная схема позволяет объяснить возможные причины, определившие направления эволюции различных ветвей кальмаров. Предки тизанотевтид, очевидно, первыми начали освоение пелагиали, но затем не выдержали конкуренции со стороны оммастрефид и костистых

Рис.4. Схема филогении OTp.Teuthida. Сплошной контур и косая штриховка эволюционной ветви указывает на наличие ископаемых остатков из данного геологического периода. Периоды, в которых остатки отсутствуют, обозначены пунктиром. Римскими цифрами в черных прямоугольниках обозначены основные эволюционные стволы кальмаров: I - тизанотевтидный; II - миопсид-ный; III.- эгопсидный. Буквами указаны вымершие представители: Ь -Leptoteuthta (Meyer, 1834); PO - Protoonychoteuthls (гипотетический предок ростроморфных эгопсид); MS - Uaattgophora (Owen, 1856); PA - Para.plealoteu.thls; P - Plealoteuthla; MA - liatoteuthia.

рыб и эволюционировали по пути специализации (пищевой, физиологической, етологической и т.д.). Оммэстрефиды, начавшие освоение пелагиалк в вре, эволюционировали в жесткой конкуренции с костистыми рыбами за ресурсы епипелагиали и к современному периоду широко освоили приповерхностные воды Мирового океана.

Онихотевтидная, кранхиидная и хиротевтидная ветви вгопсид, обособившиеся от прибрежных нектобентосных геотевтид в верхней юре, начали освоение пелагиали значительно позже оммастрефид и тизанотевтид и поэтому не могли конкурировать с ними в освоении богатой пищевыми ресурсами эпипелагиали. Это определило генеральное направление эволюции этих эгопсидных ветвей: освоение мезо- и батипелагиали, причем кальмары кранхиидной и хиротевтидной .ветвей специализировались к планктонному образу жизни, что привело к глубоким изменениям в строении гладиуса, а онихотевтидная ветвь, сохранившая в целом' более примитивный гладиус, дала весь экологический спектр среднеглубинного и глубоководного нектона.

Нектобентосное направление эволюции миопсид было обусловлено, по-видимому, наличием необычайно широкой массивной раковины у предков этой ветви - юрских палеололигинид (ГетЗорз(з). И хотя в ходе аволяции лолигинид ■ гладиус сужался, а подвижность и маневренность кальмаров увеличивалась, эта группа начала осваивать неритопелагиаль лишь в кайнозое (Ьо11во, Богу'Ьеи'ЬМв).

4. ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСНОВЫ СТРОЕНИЯ ГЛАДИУСА.

.Являясь опорным элементом мягкого тела кальмаров, гладиус сочетает высокую прочность и гибкость с минимальным весом. Прочность обеспечивается сложной укладкой высокопрочных слоев хитина в функционально важных отделах гладиуса. Гибкость достигается сочетанием жесткого хитинового каркаса (остракума) и более мягкого эластичного наполнителя (гипостракума). Мышцы прикрепляются к плотно окружающему гладиус раковинному мешку, однако функционально это равноценно прикреплению их к самому гладиусу.

Между гладиусом и мягким телом кальмара имеется строгое функциональное соответствие. Передний отдел рахиса служит для крепления головы' и мышц, поддерживающих висцеральные органы. К латеральным пластинкам"и.крыльям прикрепляются, соответственно, ретракторы головы и воронки. Средняя часть гладиуса дает опору мышцам Мантии, ■ играющим основную роль в реактивном движении. Стебель у скоростных нектеров (сужение гладиуса у переднего края плавников), обеспечивает подвижность заднего отдела мантии и ее

сцепление с гладиусом. Конус и его флаги поддерживают задний конец мантии, плавники 'и гонады. Рострум - опора и амортизатор заднего конца мантии и плавников.

Каждый из трех эволюционных стволов кальмаров (см. главу 3) характеризуется своей моделью взаимоотношения гладиуса с мягким телом. Тизанотевтиды имеют такие уникальные для кальмаров особенности, как отход боковых пластинок гладиуса от' стенок мантии, вхождение передних участкрв крыльев в пазухи затылочной части головы, крепление обоих пар мышц-ретракторов к крыльям. Плавники опираются на гладиус опосредованно, через стенку мантии, что сближает тизанотевтид с миопсидами. Эгопсиды и миопсиды отличаются друг от друга по степени развития мышц-ретракторов и соответствующих им участков, крепления на гладиусе. У миопсид ретракторы воронки преобладают в -развитии над ретракторами головы, и, соответственно, крылья преобладают над латеральными пластинками. У эгопсид узкие лентовидные ретракторы воронки уступают в развита ретракторам головы, и соответственно им редуцируются крылья, а латеральные пластинки формируют максимальную ширину гладиуса. Другое отличие касается крепления плавников: плавники вгопсид всегда контактируют с гладиусом непосредственно, а у миопсид -опосредованно, через мантийную стенку.

§к2логическая_классифжащ Описаны

характерные черты гладиусов кальмаров различных жизненных форм. Гладиус скоростных нектонных форм имеет узкую прогонистую форму и сильно развитые опорные элементы. Гладиусы планктонных кальмаров без расширенного целома-поплавка (Octopoteuthiclae, Ш.в'ЫоЪеи'ЫгХйае и др.) широкие, мягкой консистенции, с сильно развитым стекловидным гипостракумом. При развитии длинного, хвоста у ряда планктонных форм (Chiгoteuthidae и др.).соответствующему удлинению подвергается задний отдел гладиуса (конус или псевдоконус). В целом, экология определяет функциональные характеристики гладиуса (его жесткость и гибкость, общую форму и консистенцию, развитие

опорных элементов), но не влияет на план строения и пропорции

*

структурных элементов, которые определяются происхождением видов.,

5. МОРФОЛОГИЯ ГЛАДИУСОВ В СЕМЕЙСТВЕ ОММАБШЕРШВАЕ.

Гладиусы оммастрефид весьма однородны по морфологии и среди эгопсид выделяются в отдельную группу со следующими отличительными признаками: гладиус узкий, в задней части имеет гибкий "перехват"-стебель. Рахис с тремя продольными ребрами жесткости. Латеральные

л

Рис. 5. Поперечные срезы стебля в семействе Ommastrephidae: А-Todarops1s; Б - Illex; в - Todarodes; г - Ornithoteuthis; Д - Sthsnoteuthls.

пластинки также видоизменены в ребра жесткости, заворачиваются на дорсальную сторону рахиса и могут прирастать к ней. Крылья редуцированы и слиты с флагами конуса. Рострум рудиментарный.

.На основании анализа особенностей строения гладиуса в пределах оммастрефид выделены 5 типов строения гладиуса, различающиеся главным образом по строению стебля (Рис. 5).

1. Тип рода Т<х!агорз1а. Латеральные пластинки заворачиваются на дорсальную сторону рахиса и прирастают к ней. Стебель короткий, низкий. Имеются крылья. Флаги конуса очень большие, их ширина превышает наибольшую ширину рахиса. Конус большой, широкий,

4 округлый. Альвеола рострума гладкая, образует на дорсальной стороне конуса карман, открытый к переднему концу гладиуса.

2. Тип рода 111ех. Латеральные пластинки заворачиваются на дорсальную сторону гладиуса и прирастают, к ней. Стебель короткий, его ширина больше высоты. Крылья ' отсутствуют. Флаги конуса длинные, их ширина равна наибольшей ширине рахиса. Конус узкий, длинный, сжатый с боков. Альвеола толстая, покрыта пжпиками и ворсинками, расходящимися от апекса.'

3. Тип подсем. То<1аго(11пае. Латеральные пластинки заворачиваются на дорсальную сторону гладиуса, их основания прирастают к дорсальным краям рахиса, а свободные края приподнимаются над рахисом, образуя нависающие гребни. Стебель длинный, узкий. Крылья прослеживаются - как узкие пластинки по бокам стебля, не отграниченные от флагов конуса. Конус узкий, уплощенный с боков; его внутренние стенки гладкие. Альвеола толстая, .з развитым рельефом из шипиков, ребрышек или ворсинок.

4. Тип подсем. 0гп1'Ц]Меи1;1г1пае. Очень схож с предыдущей группой: латеральные пластинки плотно заворачиваются на дорсальную сторону рахиса, прирастая к ней. основаниями. Края их приподнимаются над рахисом высокими ребрами. Стебель очень длинный; его ширина меньше высоты. Крылья отсутствуют. Флаги конуса очень длинные, узкие; их края на большей части длины идут параллельно. Конус маленький, округлый, с гладкими стенками.

5. Тип подсем. Отшаз-ЬгерМпае. Рахис широкий. Латеральные пластинки заворачиваются на дорсальную сторону рахиса, но не прирастают к ней. Стебель короткий, на его вентральной стороне имеется пара продольных валиков (вентральных килей). Конус короткий, уплощенный с боков, с развитой рельефной структурой на внутренних и внешних стенках.

Наиболее примитивное строение имеет гладиус Тобагорз1з. Далее

прослеживается прогрессивное изменение морфологии и анатомии гладиуса в ряду Н1ех - Тойаго41пае - 0гттааз1герК1пае, выражающееся в редукции крыльев, некотором сужении гладиуса и развитии его опорных элементов: ребер жесткости, латеральных пластинок, стебля, вторичных утолщений конуса и его флагов. Эти изменения обусловлены ролью гладиуса как опорного элемента локомоторного аппарата и хорошо соответствуют основным этапам нектонизации - генерального направления эволхадии оммастрефид. Гладиус От 11?го1еи№1з, имеющий некоторое сходство с гладиусами тодародин, крайне специализирован и занимает обособленное положение. Гладиус Нуа1о1еШШз является неотенической формой в рамках типа подсем. 0ттаз1;герЬ1пае и по строению стебля сходен с гладиусами тодародин. >

б. РАЗВИТИЕ ГЛАДИУСА В ОНТОГЕНЕЗЕ Онтогенез гладиуса оммастрефид прослежен на примере крупноразмерной формы кальмара 8.ош1ап1епз1з в диапазоне ДМ от 0,6 до 54 см. Выделено шесть основных стадий формирования" гладиуса.

1~3_°15дая_Хличиночная^. Кальмары с длиной мантии (ДМ) до 0,9 см. Гладиус характеризуется слабой дифференциацией структурных элементов и отсутствием стебля. Латеральные пластинки лежат по бокам рахиса, не заворачиваясь на его дорсальную сторону. Медиальное и маргинальные ребра жесткости рахиса в сечении овальные, одноразмерные. Конус короткий, широкий, с тупым апексом.

21Я_ста^я_^планктонная| (ДО 1,6 - 2,0 см). Появляется короткий, широкий стебель со слабо дифференцированными латеральными и медиальным компонентами (сходный со стеблем ТсхЗагорв1з). Латеральные пластинки в передней половине гладиуса' заворачиваются на дорсальную сторону рахиса. Конус короткий и широкий.

(ДМ 2,6-4,5 см). Латеральные компоненты стебля сильно увеличиваются, образуя округлые ребра. Стебель в сечении приобретает форму "пенсне", сходную с 111ех. Латеральные пластинки прирастают к дорсальной поверхности рахиса и в задней части гладиуса образуют над рахисом высокие полукруглые ребра. Апекс конуса становится острым.

4-я_стадая_Хмик2онектонная2. (ДМ 6-8 см). Стебель становится длинным и узким (ширина равна высоте). На вентральной стороне стебля появляются низкие валики, а латеральные пластинки имеют вид высоких гребней, наклоненных к оси гладиуса (стебель тодародинного типа). Ребра жесткости рахиса приобретают дефинитивную форму: медиальное ребро становится прямоугольным с расширенным

основанием; латеральные - трапециевидными.

5:я_21§®а_1йектонная1. (ДМ 19-21 см). Гладиус приобретает дефинитивную для взрослых кальмаров форму: стебель становится относительно короче, его профиль приобретает характерную форму позвонка; ребра жесткости рахиса утолщаются; латеральные пластинки заворачиваются на дорсальную сторону, но не прирастают к рахису; флаги конуса удлиняются, становясь ромбовидными.

6г2_£2§Жя_1макЕ2нектонная2. (ДМ свыше 26 см). Происходит усиление всех опорных элементов гладиуса: ребер жесткости рахиса, латеральных пластинок. Усложняется их внутренняя структура: меняется профиль и конфигурация слоев. За счет отложения гипостракума сильно утолщаются флаги и дорсальная стенка конуса; в осевой части с внутренней стороны на них появляются наросты: валики, наплывы-

Описанные етапы развития гладиуса хорошо соответствуют периодизации онтогенеза оммаотрефид, проведенной по локомоторной системе, ловчему аппарату, эколого-этологическим признакам и статолитам (Нигклатуллин, 1987; Архипкин, Мурзов, 1986) и - обусловлены изменениями экологического облика кальмаров в ходе онтогенеза. Наибольшим изменениям в онтогенезе подвержены опорные структуры гладиуса: стебель, ребра жесткости рахиса, латеральные пластинки. Обращает на себя внимание то обстоятельство, что в ходе индивидуального развития гладиус оммастрефин проходит через этапы, последовательно повторяющие" характерные черты строения гладиусов других подсемейств оммастрефид: так, планктонные мальки (стадия 2) имеют слабо дифференцированный стебель, сходный по строению со стеблем Тобагорз1аш, на макропланктонной стадии (3) стебель приобретает типично "иллицинный" вид, а латеральные пластинки прирастают к' дорсальной стороне рахиса.- На 4-й стадии гладиус приобретает черты, свойственные тодародинам: стебель удлиняется, латеральные пластинки образуют над рахисом высокие наклонные ребра. Наконец, на 5-й, нектонной, стадии гладиус принимает дефинитивный облик взрослых оммастрефин. Таким образом, развитие гладиуса в онтогенезе в гг/сем.Оттав 1герК1пае повторяет в основных чертах этапы эволюции скелета в семействе.

?. ИЗУЧЕНИЕ ВНУТРИВИДОВОЙ СТРУКТУРЫ 5. ШАШШЗН Морфологическая изменчивость гладиусов Б. оиа1ал1епз1з изучена на всем протяжении ареала этого вида от Красного моря до побережья Центральной и Южной Америки. Проанализированы гладиусы 330 экз. по 14 количественным и одному качественному признаку. На основании

различий в строении гладиуса и мягкого тела кальмаров и их географического распространения выделено три группировки.

Трот^еская_гр5шпировка_1ТГ^г. Маргинальные ребра жесткости рахиса двойные; рахис широкий (5,3% длины гладиуса; ДГ); конус короткий (2,3%-ДГ) и широкий (1,5% ДГ). Имеется спинной фотофор. Длина мантии исследованных зрелых самок - 20-26 см; самцов - 14-20 см. Кальмары широко распространены в тропических водах Тихого и Индийского океана от Америки до Африки, но отсутствуют в Красном море, Аденском заливе и в Аравийском море севернее 15°-17°с.ш.

^EÜP.UQidSE£SS:üES?i^£?<S5-IlEyUSSE°SS§-iMI!2^ Маргинальные ребра рахиса простые; рахис более узкий (4,8% ДГ); конус длинный (3,1% ДГ) и узкий (1,2% ДГ). Спинной фотофор имеется. По "размерам нерестовых самок эта группа, в свою очередь, распадается на две формы: крупноразмерную (ДМ зрелых самок свыше 44 см) и среднеразмерную (ДМ 20-27 см). Размеры зрелых самцов от 16-32 см. Распространение обеих размерных форм самок частично перекрывается. Среднеразмерные самки встречаются в Красном море. Аденском заливе и в Аравийском море; крупноразмерные - только в Аравийском море и Аденском заливе. Южная граница распространения обеих форм проходит от .о-ва Сокотра до западного побережья Индии вдоль 11°-12° с.ш. Таким образом ареалы ТГ и КАГ перекрываются в северо-западной части Индийского океана, между 11-12° и 15-17° с.ш.

1Е5§12ЕЦ§5ьная_ГЕХппи20вка_|ЭГ^л Маргинальные ребра рахиса разнообразного строения (простое и сложное ребра могут сочетаться в одном гладиусе); рахис узкий (4,7% ДМ); пропорции конуса варьируют, в среднем занимая промежуточное положение между первыми двумя группами. Спинной фотофор отсутствует. ДМ зрелых самок 10-12,5 см; самцов - 9-10 см. Кальмары -распространены в экваториальной зоне Индийского и Тихого океанов, обитая совместно с кальмарами ТГ, но не встречаются совместно с кальмарами КАГ.

Для проверки достоверности различий морфологии гладиуса внутри и между тремя выделенными группировками • был проведен дискриминантный анализ по 14 переменным, представлявшим собой логарифмированные пропорции, образованные на основе 14 промеров гладиуса и длины мантии (тип строения ребер рахиса не учитывался),

Межгрупповой анализ показал достоверные различия между гладиу-сами всех трех групп. Наиболее информативными для различения были: относительные (к ДГ) длина и ширина конуса, ширина рахиса, толщина и ширина стебля. Наиболее четко различаются кальмары ТГ и KäP наименее четко Тг и ЭГ.

Анализ данных, полученных для ТГ, не выявил существенных различий в строении гладиусов между кальмарами из Индийского океана, Западной и Восточной Пацифики. -Кальмары из Западной Пацифики более сходны с кальмарами из Восточной Пацифики, чем с кальмарами из Индийского океана.

/В пределах КАГ выявлено наличие четкой обособленности кальмаров из Красного моря от кальмаров из Аденского залива и Аравийского моря. Наибольший в!слад в различение вносили относительная ширина рахиса, ребер жесткости и конуса; отношение толщины стебля к его ширине. В Аравийском. море обнаружены четкие различия между" кальмарами КАГ и ТГ; показана близость по морфометрии гладиусов кальмаров средне- и крупноразмерной формы КАГ.

Таким образом, изучение внутривидовой изменчивости морфологии гладиуса кальмара-уаланиензиса показывает, что.этот вид представляет собой комплекс из трех группировок неясного систематического статуса: красноморско-аравийской, тропической и экваториальной. В данной работе наиболее изучена красноморско-аравийская группировка, включающая изолированное население в Красном море и две симпатрические формы неясного ранга в Аравийском море. Различия в морфометрии гладиусов между кальмарами разных группировок отражают, по-видимому, различия в их экологии и косвенно указываюет на существование генетической изоляции.

8.'РОСТ ГЛАДИУСА Периодичность формирования приростов гладиуса исследована у 4 видов 3 семейств OTp.Teuth.ida; из них у 3 видов проведено параллельное определение возраста по гладиусу и по статолитам. Определение возраста по статолитам выполнено А.И.Архипкиным (АтлантНИРО).

Индивидуальный рост по ' гладиусам восстановлен у 112 самок крупной формы КАГ (ДМ 0,8 - 61 см). Из них у 55 экз. (ДМ 4,4-56,5 см) параллельно был определен возраст по статолитам. Сравнивали средние групповые скорости роота по 30-дневным интервалам, полученные по кривой ■ группового роста (по статолитам) и путем осреднения индивидуальных, кривых роста по гладиусам. Соотношение оценок варьировало от 1:0,83 до 1:1,46, и в среднем составляло 1:1. Оценки возраста кальмаров при да 50 см составляли: 360 суток (по гладиусам) и 336 суток (по статолитам).

По поперечным

срезам рострума гладиуса восстановлены кривые индивидуального

роста 18 особей из Южной Атлантики. На срезах обнаружены зоны чехленного и быстрого роста, отражающие, очевидно, сезонную динамику роста кальмаров. Индивидуальные кривые приростов гладиусов всех кальмаров, нанесенные с учетом дат их поимки на здиную временную шкалу, совпали, друг с другом, образовав общую синусоидальную кривую с периодом в один год, на которой четко выделялся период минимальных приростов, соответствовавший по времени антарктической зиме. Проверка по критерию Стьюдента подтвердила высокую достоверность (а=0,0005) разности'пар средних сезонных скоростей роста (между зимней и летне-весенне-осенней) ~у исследованных кальмаров. Таким образом, образование слоев нарастания рострума кальмара K.longlmana имеет суточный характер; продолжительность жизни от 4 до 5 лет.

^oCOiSy^lS-l^s^-iSSyi-Q^ohoteuthitoel^ Возраст 43 кальмаров из юго-западной Атлантики (ДМ 7,8-34 см) оценивали параллельно по статолитам и по срезам рострума гладиусов. По обеим структурам наблюдалась хорошая линейная зависимость (0,94<Г<0,98) между количеством слоев и длиной мантии. Оценки числа слоев нарастания составили: при длине мантии 7,8 см - 176 колец на статолитах и 254 - на гладиусах. При длине мантии 33-34 см: 340-350 колец и 1100-1380 слоев соответственно. Однако, сравнение числа приростов обеих структур, приходящихся на каждые 2см прироста мантии на всем интервале размеров дало соотношение: пять приростов гладиуса на один прирост статолитов. Таким образом, у N.tngena формирование статолитов и гладиусов идет с разной периодичностью, вследствие чего определение времени закладки одного прироста не представляется пока возможным.

Serryteui?ii3_mgg(aier IceM^Gonatidae)^ Возраст по статолитам и гладиусам оценен у 5 кальмаров ДМ 19,7 - 23,3см. По гладиусам подсчитывали приросты внутреннего слоя, гипостракума, на поперечных срезах на уровне переднего края конуса. Сравнение оценок показывает хорошее соответствие 1:1 между количеством приростов обеих регистрирующих структур. Оценки возраста для кальмаров душной 22,5-2?.Зсм составили 263-265 суток по статолитам и 230-268 суток- по гладиусам.

Суточная периодичность формирования колец на статолитах была неоднократно подтверждена в экспериментах по выращиванию кальмаров из кладок и мечению их в неволе (Hurley et al.,1985; Dawe et al.,1985)• Соответствие 1:1 оценок роста и возраста по статолйтам-и гладиусам у B.maglster и, что более важно, у S.oualanienaia

подтверждает суточную периодичность роста гладиуса и возможность использования его для исследования роста и возраста кальмаров. Это же показывает и анализ сезонной динамики роста гладиуса K.longlmana. ¿синхронность роста статолитов й гладиуса у M.tngena нуждается в дальнейшем исследовании. Результат, полученный на этом кальмаре, доказывает необходимость параллельной проверки показаний нескольких регистрирующих структур для каждого нового вида. .

9. РОСТ И.ВОЗРАСТ КАЛЬМАРОВ СЕМ.0MMASTREPH1DAE. -

Индивидуальный • рост оммастрефйд определяли ' по суточным приростам гладиусов. Возраст оценивали по групповым кривым роста, и сравнивали . с данными о возрасте, полученными по статолитам и косвенными .экологическими методами. Данные по росту кальмаров сведены в таблице.

IiIi?_SCS®Oii!!y§± Склоново-шельфовый вид Юго-Западной Атлантики; ДМ до 40 см. Рост' и продолжительность жизни детально изучены по статолитам (Архипкин, 1989, 1990). Индивидуальный рост по гладиусам восстановлен у 1.0 .самок (ДМ .24-31,6 см) и 8 самцов (ДМ 21-27,8 см). Групповые скорости роста расчитаны для обоих полов совместно в диапазоне ДМ 10-31,6 см. График линейного роста имеет слабо выраженный S-образный вид. Кривая роста I. agrentinus, расчитанная по гладиусам, по скоростям роста и абсолютным оценкам возраста, укладывается в область кривых, рассчитанных для этого вида по статолитам.

Ii_coindeiIU Склоново-шельфовый вид тропиков и' субтропиков Атлантического океана; ДМ до 30 см. Рост изучен косвенно (Mangold.-Wirz, 1963; Sanchez, 1984) и по отатолитам (Архипкин, 1989; Sanchez, 1990). Индивидуальный рост по гладиусам исследован у 5 самок из Средиземного моря на 3-5 стадях зрелости, ДМ 13-14,1 см. Групповые скорю сти роста расчитаны в диапазоне ДМ 5-14 см. Кривая роста близка ^ линейной: от 5 до 14 см самки вырастали за 211 суток. Жизненый цикл I.coindeti в Средиземном море укладыва- ется в 1 год. Полученные оценки близки к оценкам по статолитам роста средиземноморской популяции coindetIi, но примерно в 2 раза меньше скоростей роста,. рассчитанных по статолитам для кальмаров, обитающих у северо-западного побережья Африки.

Нерито-океанический североатлантический вид; ДМ до 75 см. Характер роста изучен по статолитам (Wiborg, 1983). Индивидуальный рост по гладиусам определен у 10 самок ДМ 30,0-39,1 см, и у 4 самцов ДМ 29,4-31,7 см. Групповой рост

расчитан у самок, в диапазоне ДМ 12-31,7 см; самцов - от 13 до 31,7 см. Проанализированные нами кальмары- имеют очень низкие по сравнению.с другими видами скорости'роста: самки вырастают от 12 до 34 см за 410 суток; самцы от 13 до 30.см - за 320 суток. Кривые роста для обоих' полов близки к линейным. Жизненный цикл, по-видимому, составляет-около 2 лет.

Q™Lttot^thl3_yolgtllla± Индовестпацифический тропический вид; ДМ до 22 см. Рост изучен' по • статолитам у близкого вида 0.antillartM из.. Атлантического океана (Архипкин, 1989). Индивидуальный рост восстановлен По гладиусам у 11 самок (ДМ 7,2-18,6 см) и 12 : самцов (ДМ 7,8-15,6 см). Групповой рост реконструирован в диапазоне ДМ 3 - 18,6 см у самок, и 3-15,6 см у самцов. Кривые роста кальмаров обоих полов имеют линейный вид; самки вырастают от 3 до 16 см за 160 суток; самцы от 3 до 14 см за 151 сутки. Жизненный цикл O.volatliis составляет, по-видимому, около полугода (6-7 месяцев), что вполне согласуется с данными, полученными по статолитам для O.antlllarum.

Узко-тропический индопацифический вид, ДМ до 63см. Рост и возраст ранее были"изучены только косвенными методами (Зуев и др.,1985). Нами обработаны гладиусы 46 кальмаров всех группировок.

Е2£т_кальмардв_ТГл Индивидуальный рост по гладиусам реконструирован у 3 самок (ДМ 20.2-25,7 см) и 3 самцов (ДМ 15,1-18,7 см). Групповые темпы роста восстановлены для самок в диапазоне ДМ 8-25,7 см; для самцов - 5-18,7 см. Кривая линейного роста "самок в рассматриваемом интервале размеров хорошо описывается линейной регрессией; кривая роста самцов имеет слабо выраженный S-образный вид. Жизненный цикл кальмаров обоих полов в пределах одного года.

Е°£т_кальма2дв_КА1\ Проанализированы гладиусы 26 самок крупноразмерной формы (ДМ, 10,1-60,7 см), 5 самок среднеразмерной формы (ДМ 18,1-28,3 см), и 7 самцов (ДМ 9.7-27,5 см). У крупноразмерных самок индивидуальные темпы роста восстановлены в диапазоне ДМ от 3 до 60,7 см; у среднеразмерной формы - от 7 до 28,3 см; у самцов -от 3 До 27,5 см. Кривая для крупноразмерных самок имеет S-образную форму. Жизненный цикл обеих размерных форм составляет один год. Кривая роста, построенная по данным 1990 г., совпадает с кривой, полученной по статолитам и гладиусам, собранным в 1987 г.

На индивидуальных кривых роста самцов прослеживается цикличность роста с периодом от 30 до 60 суток. Цикличность

ТАБЛИЦА 1. ПИИНЕ С Г I О V H К f ЛМНЕАНЫЕ ПРИРОСТ»

КАПЬПйРОВ СЕЯЕйСТВА О Л И А 5ТВЕРИ 1DАЕ .

В И 1 И 0 Л 1 0 3 Р « С Т 1 > с у т г а X I. 1

(0 90 120 150 180 210 240 270 300 330 3(0 390

jraentimje Длина наитии (IN); си 17.20 20.10 22.50 24.(0 2(.70 28.90 30.90

Удмьиме приросты ДП Ш) .52 .37 .30 .28 .25 .23

III?' coiníetn luana наития (ДИ); см 5.30 (.30 7.40 8.50 9.80 11.20 12.(0

Удельные приростм 1Я IV J ,57 .52 .48 ,4( .38

smttatus сайки Длина наитии (ДП); си 12.(0 13.70 14.80 14.20 17.70, 19.10' 20.80

Уделыше араростм JII III) .28 .25 .30 .28 .27 .27

саицм Длима маитнн (ДИ): см 11.30 12.90 14.30 15.80 17.50 19.10 20.80

Удельнме яряростм ДН (II) .44 .34 .33 .34 .29 .28

O'^ithoteutMs volitihs санкя {ляяа маитяя (ДП); см 4.20 (.(0 9.20 12 14.40

Уильяме лрярктн ДП IUI 2 1.50 . 1.11 .89 .58 \

самим 4.го ¿.40 в.во и JJ.40 -

Удельиме яриростм 1)1 (II) 2 1.40 1.04 .79 .45

^riíoteythis ??Í¿<JKÍ емки Дяям иантя* (ДП); си 3.(0 5.90 8 9.80 10.70

Удельнме яриростм II! (Ш 3.50 5.40 7.40

самим |лияа наитии (ДП); см

Удельнме »ояростм IK III)

Dosïôicus pipas самка Длина наитии ЦП); си 2.90 5.30 8.40 11.20 14.40 17.50 20.70 24.(0 28.(0 33.30 37.90 42.40

Удельнме яриростм (I!) 3.53 2.01 1.51 .97 .83 .(4 • 5В .!( .50 .50 .44 .3(

самим Дяяяа маитяя ЦП); см 2.90 5 7.70 10.30 13.20 15.70 17.90 19.90 21.80 23.80 25.50

Уделым» «ряростм IN /II) 3.55 1.82 1.44 .9( .83 .58 .44 .35 .30 .29 .23

Stsçnot?tithis oijilaiipnçiç:

HOIHKIK само Длина маитяя (ДН); см 7.40 11 14.30 18.60 22.20 25.90

Удельнме лрирсстм |Я (II) \

самим Длима «аити» см t.lû г.оо 12.30 ¡¡.00 17.10

Удельлме приростм |П (II)

красиоморско-арамнски«

средиеражпрнме само Длина иаиитиа (IN); си 7.00 в.to 10.20 12.30 14.40 К.80 19.50 22.00 24.83 27.48

4 ' Удельны? приростм lit (II)

самим Длина иаиития (ДН); см 3.80 i.30 8.40 10.60 12.70 . 15.00 17.30 19.40 21.40 23.40 23.50

Удельнме приросгм ДП (11)

«р>пиораз«ер»ме ti«» Длниа мантии ( ЯП i : » 3.80 (.80 9.90 13.10 17.00 21.00 23.70 30.(0 34.00 <2.10 «8.10 93.30

прослеживается и на индивидуальных кривых самок: на стадии нереста кривые суточных приростов имеют синусоидальную форму с периодом около 30 дней. В пределах этих циклов периоды высоких приростов (2-4 мм/сутки; 15—1 б дней) чередуются с периодами 'замедленного роста (0,4-1*2 мм/сутки; 14-15 дней) Перед наступлением нереста суточные приросты самок составляют 2,3-3,8 мм. Очевидно, циклическая форма кривых отражает периодичность нереста самок.

Е2С2_кальмаров_ЭГ исследован предварительно по 3 самкам ДМ 9,6-11 см. Темпы роста близки к темпам роста кальмаров ТГ при тех же размерах. По-видимому, жизненый цикл кальмаров этой группировки составляет около полугода.

Dgstdicus_glgg3JL Массовый нерито-океанический вид Восточной Пацифики, ДМ до 1,2 м; масса до 50 кг. Рост и возраст изучены по динамике размерных рядов (Ehrhardt etal., 1983) и по кольцам на статолитах (Архипкин, Мурзов,. 1986). По гладиусам индивидуальный рост восстановлен у 33 самок ДМ 2,2-49,2 см; и 29 самцов (ДМ 1,0-27,2 см). Групповые темпы роста расчитаны для самок в интервале ДМ 0,5-49 см, самцов: 0,5-27,2 см. Кривая роста самцов слабо выраженная S-образная, с небольшим замедлением темпов у нерестовых особей. Кривая роста самок в исследованном диапазоне размеров экспоненциальая. В соответствии с полученными темпами роста самки вырастают от 0,5 до 45 см за 389 суток; самцы от 0,5 до 26 см за 342 дня. Жизненный цикл составляет,- по-видимому, один год. Полученные по гладиусам оценки скоростей роста для D.glgaa несколько ниже' оценок по статолитам. По-видимому, это свидетельствует о различиях в скоростях роста между отдельными ' популяциями этого вида.

SUQlQtiHiÜLi-^iQSiQQi. Океанический бицентральный вид, обитает в апи- и мезопелагиали Атлантического, Тихого и Индийского океанов. ДМ до 12 см. Рост изучен по статолитам (Архипкин, 1987). Индивидуальный рост по гладиусам восстановлен у 7 самок (ДМ 7,3-10,3 см), и 9 самцов (ДМ 6,2-7,3 см). Групповой рост расчитан для самок в интервале ДМ 2,5-10,3 см; у самцов - 2,5-7,3 см. Кривая роста самок S-образная, с замедлением'роста при ДМ 8,5-9,0 см, соответствующим наступлению .зрелости. Кривая роста самцов имеет линейный вид. Самки вырастают от 2,5 до 10,3 см за 123 дня; самцы от 2,5 до 7,3 см - за 78 дней. Продолжительность жизненного цикла, определенная по гладиусам, не превышает полугода, что соответствует оценкам по статолитам.

10. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Изучение гладиусов позволило выяснить ряд вопросов биологии, экологии и эволюции кальмаров. Наличие единого плана строения гладиусов у всех кальмаров убедительно доказывает единство их происхождения от ископаемых фрагмотевтидогодобных колеоидей. Сравнение гладиусов рецентных и ископаемых. форм показывает, что кальмары - очень древняя группа, начавшая свою историю на границе триаса и юры (лолигосепииды). Уже в нижней юре произошла дивергенция кальмаров на три эволюционные ветви: тизанотевтидную, миопсидную и егопсидную, которые заслуживают, таким образом, выделения в ранг подотрядов. Миопсидная ветвь эволюционировала по пути освоения шельфа с выработкой жизненных форм нектобентоснсго типа; представители тизанотевтидной и эгопсидной ветвей эволюционировали по пути освоения океанической пелагиали, дав широкий экологический спектр эпи-, мэзо- и батипелагических форм.

- Каждая эволюционная ветвь тевтид характеризуется специфическим строением гладиуса и характера его взаимоотношения с мягким телом. Анализ гладиусов экологически сходных форм показывает, что образ жизни определяет функциональные характеристики гладиуса (его жесткость и гибкость, развитие опорных элементов), но не влияет на план отроения и пропорции структурных, элементов.

Гладиус Ttm8anotev.tb.ia имеет наиболее архаичное строение среди рецентных кальмаров и напрямую выводится из раковин лолигосепиид. Среди миопсид примитивные широкие раковины имеют прибрежные нектобентосные формы (1/э1И&мси1а, БерМеММа). Древнейшие эволюционные ветви среди эгопсид - онихотевтидная и оммастрефидная. Сравнение первых ископаемых остатков оммастрефид [Ыа1оtev.th.la) из. нижнего мела с гладиусами рецентных видов позволяет идентифицировать Мaloteu.tb.l8 как представителя п/сем.ТойагосЦпае. Следовательно, дивергенция сем.ОттавЪгерМйае' на подсемейства (по крайней мере на тодаропсин, иллицин и тодародин) происходила в нижнем мелу или в верхней юре. Строение гладиусов оммастрефид специфично для каждого подсемейства, причем в онтогенезе гладиус наиболее продвинутого подсемейства оммастрефин последовательно проходит этапы, сходные по строению с •гладиусами более примитивных подсемейств. •

Сложная ■ внутривидовая структура океанических оммастрефид, включающая обособленные группировки с разной продолжительностью жизни, скоростями роста и дефинитивными размерами является адаптацией.' к' существованию в условиях океанической пелагиали и

свидетельствует о продолжающейся внутривидовой радиации.

Данные о росте и возрасте оммастрефид, полученные с использованием гладиусов, в целом соответствуют аналогичным данным, ранее полученным по статолитам. Продолжительность жизни оммастрефид варьирует от б месяцев до 2 лет, причем в пределах одного вида могут существовать формы с продолжительностью жизни, различающейся вдвое. У океанических оммастрефид укорочение жизненного.цикла до полугода связано с адаптацией к существованию в епипелагиали олиготрофных районов и сопровождается'уменьшением размеров. Тем не менее метод исследования роста кальмаров по гладиусам является не альтернативным, а скорее комплементарным методу с использованием статолитов. Гладиус как регистрирующая структура дает уникальную возможность непосредственно восстанавливать индивидуальный рост кальмаров в естественных условиях, его ритмы (сезонные, нерестовые, лунные и т.д.), а в перспективе исследовать внутрисуточные ритмы и влияние различных, факторов среды на рост кальмаров. Совместное применение методов с использованием ' гладиуса и статолитов выводит на принципиально новый уровень исследования жизненных циклов головоногих моллюсков.

ВЫВОДЫ

1. Разработана новая методика сбора, резки и приготовления гистологических препаратов срезов гладиусов, обеспечивающая минимальное .повреждение гладиусов при обработке.

2. Разработан новый"метод исследования индивидуального роста и возраста по гладиусу. Метод позволяет реконструировать индивидуальный рост кальмаров или определять их абсолютный возраст.

3. Разработана терминология структурных элементов гладиуса. Гладиусы всех тевтид имеют единый план строения, сложены тремя раковинными слоями (остракумом, гипостракумом и периостракумом) и состоят из трех отделов (проостракум, конус и рострум).

4. По гладиусам рецентных и вымерших тевтид исследована эволюция и филогения кальмаров. В рамках OTp.Teuth.ida выделено три эволюционных ствола: тизанотевтидный, миопсидный и эгопсидный, обособившихся от общих предков (Ьо]^озерП<1ае) в нижней юре. Эволюция миопсидной ветви шла по пути освоения шельфа с выработкой нектобентосной жизненной формы; тизанотевтидная и эгопсидная ветви эволюционировали по пути освоения открытого океана, дав широкий спектр пелагических . форм. Каждая эволюционная ветвь характеризуется специфическим строением гладиуса и характером его

взаимоотношения о мягким телом.

5. Наиболее систематически значимым элементом гладиуса является проостракум. Представители тизаяотевтидной, миопсидной и егопсидной ветвей различаются по соотношению ширины латеральных пластинок и крыльев (признак подотрядного ранга); различные группы семейств егопсид различаются по степени развития и относительным размерам свободного рахиса, латеральных пластинок и крыльев, относительной длине конуса, наличию/отсутствию рострума (семейственный и надсемейственный уровни). Особенности строения рострума имеют ранг не выше родового.

6. В функциональном аспекте гладиус'является высокоэффективной опорной структурой, все элементы которой находятся в тесном взаимодействии с мягким телом кальмаров: передний отдел рахиса (а у тизанотевтид также и крыльев) поддерживают голову и воротник( воронки; латеральные пластинки и крылья - ретракторы головы и воронки; конур и его флаги служат опорой плавнику, заднему отделу мантии (хвосту) и внутренним органам. Образ жизни кальмаров определяет функциональные характеристики их гладиуса (жесткость и гибкость, общую форму и консистенцию, развитие опорных элементов), но не влияет на план строения.

7.На основании морфологических признаков выделены 5 основных подтипов строения гладиусов оммастрефид, отличающихся пропорциями проостракума и конуса, развитием и сложностью опорных.элементов. В онтогенезе гладиусы оммастрефин проходят 5 стадий, повторяющие в общих чертах основные этапы филогенеза семейства.

8. Внутривидовая структура кальмара-уаланиензиса сложна и включает в себя три группировки неясного таксономического статуса (красноморско-аравийскую, тропическую и экваториальную), различающиеся по морфологическим признакам, темпам роста,- размерам взрослых особей и образу жизни.

9. Продолжительность жизни исследованных кальмаров колеблется от 4 до 5 лет (у антарктической К. 1оп£1тапа) до 6 месяцев (у тропических эпипелагических ■ Hya.loteutb.l3 и 0rn.tthoteuth.i3. Продолжительность жизни и темпы роста могут существенно различаться в пределах разных группировок одного вида.

10. Индивидуальный рост кальмаров имеет циклический характер. Наиболее часто встречается лунная периодичность роста. Динамика роста нерестовых самок Й. оиа1ап1епз1з отражает продолжительность и характер нереста.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ

1. Филиппова Ю.А., Бизиков В.А. Систематическое значение скелетов ювремекных кальмаров // Систематика и экология головоногих юллюсков. -Л.: ЗИН АН СССР, 1983. - С. 45-46.

2. Бизиков В.А. Новые данные о внутреннем строении гладиусов ольмаров // Зоол. ж. - 1987. - Т. '46. - Вып.2 - С. 177-184.

3. Бизиков В.А. Морфофункциональные аспекты строения гладиусов кальмаров // Моллюски. Результаты и перспективы их исследований.: Гезисц докладов / YXII Всесоюзн. совещ. по изучению моллюсков, 7-9 апреля 1987, г. Ленинград, -Л.: ЗИН АН СССР, 1987. - С. 214-216.

4.^Алексеев Д.О., Бизиков В.А., Хромов Д.Н. Эволюция раковины в подклассе Coleoidae' (Cephalopoda) // Моллюски, Результаты и перспективы их исследования: Тез. докл. / YIXI Всес. совещ. по изучению моллюсков, 1987, 7-9 апреля, Ленинград, -Л.: ЗИН АН СССР, 1987. -С. 52-53.

5. Бизиков В.А. Новый метод определения возраста кальмаров. Авторское свидетельство Я 1565440(51)5 А 01 К 61 00 // Бюллетень . "Открытия и изобретения" - 1990. — J* 19 — С. 25.

6. Алексеев Д.О., Бизиков В.А.- Эволюция ^ хитиновых структур (гладиусов и роговых присосок) в семействе Loliginidae (Cephalopoda) // Тез. докл. ' У Всес. конф. по промысловым беспозвоночным, Мшгск-Нзрочь, октябрь 1990 г.- М.: ВНИРО, 1990. -С.77-73.

7- Бизиков В.А. Новый.метод изучения индивидуального роста кальмаров // Тез. докл. Y Всес. конф. по промысловым беспозвоночным, Минск- Нарочь, октябрь 1990 г. - М.: ВНИРО, 1990. --С. 79-80.

3. Arkhipkin A.I., Bizikov V.A. (in press). Joint analysis of statolith and gladius age and growth estimation in squids// International Workshop on the use of statoliths to age cephalopoda; Mazara del Vallo, October 9-14, 1989. - 13 p.

9. Bizikov^ . V.A. (in press). A new method of squid age determination using the gladius // International Workshop on the use of statoliths to age cephalopods; Mazara del Vallo, October 9-14, 1989. - 11 p.

10. Bizikov V.A. (in press). The growth and age determination in squid Sthenoteuthla omlanlensla (Lesson, lS3o).by gladius method: preliminary results // Rapp. proc.-verb. Cons. int. Explor. Мег. -15 p.

Подписано к печати сч.оч.т Заказ

Объем /,7Ь"п.л. Формат 60x84 1/16 Тиража

Ротапринт БНИРО. 107140, Москва, В.Красносельская,17