Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Система, филогения, распространение, биология и перспективы промысла кальмаров подотряда MYOPSIDA

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Система, филогения, распространение, биология и перспективы промысла кальмаров подотряда MYOPSIDA"

АКАДЕМИЯ НАУК СССР ИНСТИТУТ ОКЕАНОЛОГИ!! имени П.П.[Гяршова

На правах рукописи УДК .2/8+й39.?73

АЛЕКСЕЕВ Дмитрий Олегович

СИСТЕМА, ШОГЕКШ, РАСПРОСТРАНЕНИЕ. ГЙОЛОГИЯ И ПЕРСПЕКТМВЧ ПРОМЧСЛА ХАЛЬЧАРОР ПОДОТРЯДА гКОКПСА

03.ff.T8 - гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата .биологических наук

'-'о с кпа, Т 991

Работа выполнена во Всесоюзном научт-исследовательском институте морского рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО)

Научный руководитель - кандидат биологических наук

Ю.А.Филиппова

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

К.Н.Несис кандидат биологических наук

Д.Л.Ивакоб

Ведущая организация - Атлантический научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (АтлантНИРО)

Защита диссертации состоится "/¿Г" 199ХД-

в '¡О А часов на заседании специализированного Совета К C02.86.0I по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата наук при Институте океанологии им. П.П.Ширшова АН СССР по адресу: 117218, Москва, Красикова, 23.

С диссертацией полно ознакомиться в библиотеке Института-океанологии им. П.П.Ширшова АН СССР.

/9

Автореферат разослан ___

Ученый секретарь специализированного Совета, кандидат биологических наук

Г.Г.Николаева

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность. Миопсидные кальмары известны человечеству с глубокой древности. Они являются вакным и высоко ценимым объектом питания во многих странах и по промысловой значимости среда головоногих уступают только кальмарам семейства етшаз1;герШ<Зае .

Миопсиды населяют шельфовые воды тропиков и субтропиков всех океанов и играют заметную роль в их экосистемах. Будучи активными хищниками, они поедают многих ракообразных, рыб и головоногих и, в свою очередь, составляют существенную долю в рационе некоторых хищных рыб,' птиц и млекопитающих.

Миопсиднне кальмары являются традиционным объектом физиологических, биохимических и эмбриологических исследований. В последние годы на основе накопленного богатого опыта осуществлены успешные попытки разведения этих кальмаров в неволе.

Однако, несмотря на большое научное и прикладное значение этой группы, биология ЦуорзАйа изучена крайне недостаточно.

Систематика миопсидных кальмаров разработана крайне неудовлетворительно. В некоторых случаях до сих пор не решены вопросы родовой и видовой принадлежности, синонимии некоторых видов. Мы не имеем даже определителя ВДуорз1с1а , который бы отвечал современным требованиям и охватывал всю мировую фауну

Сведения по распространению %орза(1а очень неполны, в ряде случаев не установлены границы ареалов даже некоторых проиысло-вых и массовых видов.

Данные по экологии имеются лишь для нескольких хорошо известных видов, но даже и они отрывочны и не обобщены.

Охарактеризованная ситуация обуславливает актуальность темы представленной работы.

Цели и задачи. Конечной целью работы являлось обобщение и систематизация всех имеющихся сведений о миопсидных кальмарах в связи с необходимостью строго научного подхода при эксплуатации, рационального использования этой важной промысловой группы головоногих. Исходя из этого перед настоящей работой были поставлены-следующие задачи:

1. На основании морфологического анализа с использованием максимального числа различных признаков провести инвентаризацию всех известных видов миопсидных кальмаров и привести в порядок их синонимию, выполнить полную ревизию подотряда Муорз1<1а от

подвидового до семейственного уровня;

2. Обоб;цить, дополнить на основании собственных данных или выполнить заново, привести к единому стандарту диагнозы всех валидных таксоноЕ Цуорз1с1а;

3. Выявить филогенетические связи в подотряде Муорз1йа , составить картину их эволюции в простом и выявить современные тенденци в эволюция;

4. 11а основании собственных и литературных данных уточнить распространение всех таксонов Муора1с1а , выявить особенности географического распространения и вертикального распределения, обсудить возможные пути расселения м/.опсидных кальмаров;

5. Обобщить имеющиеся данные по биологии шопсидных кальмаров, выявить основные особенности их экологии, в первую очередь в промысловом аспекте;

6. На основании литературных данных и промысловой статистики дать общую оценку количественного распределения, состояния промысла &&-орз1с1а и перспектив его дальнейшего развития.

Научная новизна. Впервые проведен сравнительно-морфологический анализ подотряда Ь'(уораас1а в полном объеме и на всех уровнях - от семейства до подвида. Уточнены составы и ранг всех таксонов Муорз1<1а , приведены к единому стандарту все их диагнозы. На это? основе полностью переработана система Цуо.ра1йа , Изменен ранг ряда таксонов, выделены 3 новых подсемейства, 1 новый род, 2 новых подрода, описан 1 новый для науки вид. Впервые составлена определительная таблица для всех современных ОДуорэгаа Мирового океана.

Дополнены данные по географическому распространению ряда видов Цуорз1с1а , выявлены особенности распространения и вертикального распределения современных таксонов.

Впервые представлена картина филогенетических связей в пределах подотряда, выявлены основные центры видообразования и описаны пути расселения подотряда Цуорз1<1а.

Обобщены данные по биологии миопсид, выделены их наиболее важные промыслово-биологические параметры. Проанализировано современное состояние и перспективы развития промысла и марикуль-туры подотряда 1Цуорз1йа.

Теоретическое и практическое значение. Настоящая работа, направленная на разработку максимально приближенной к естественной системы важной в научном и практическом отношении группы голово-

огих моллюсков, является основанием для решения различных задач еоретической и прикладной малакологии.

Филогенетические, эволюционные, зоогеографические и эколо-ическке теоретические построения позволяют проследить общие управления и пути эволюции неретических придонно-пелагических шоеоногих моллюсков.

Создание новых определительных таблиц значительно облегчит )аботу морских биологов в полевых условиях, позволит избежать ошибок при кахоздении редких видов и видов в новых для них районах питания.

■Анализ географического и вертикального распределения, струк-уры ареалов и особенностей биологии %opsida создает возможно-:ти для изучения динамики популяций и регулирования промысла. )бзор данных промысловой статистики и оценка величины возможного зылова позволяют оценить значение отдельных районов и объектов фомысла,. наметить пути наиболее рационального развития промысла.

Апробация работы и публикации. Материалы диссертации докла-щвались и обсуэдались на У Всесоюзной конференции по промысловым 5еспозвоночным /Нарочь,1990/, Всесоюзном совещании по изучению юллюсков /Ленинград,1991/, объединенных коллоквиумах лаборатории прошсловых беспозвоночных и водорослей и отдела морской эко-югии ВНИРО /Москва,1989,1990/, коллоквиумах лаборатории промыс-ювых беспозвоночных АтлантШРО /Калининград,1989,1991/ и колло- . <виуме лаборатории океанической ихтиофауны ИОАН СССР /Москва,1990/

По материалам диссертации опубликовано 7 и находится в пе-гати 2 работы.

Структура и объем -работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка цитированной литературы и приложения, .^копись содержит страниц текста /из них основная часть -г^страниц/, рисунков и таблиц. В приложение вынесены определительные таблицы. В список литературы входит 45 отечественных и 209 зарубежных публикаций.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Основой для настоящей работы послужила обширная коллекция головоногих ВНИРО, в ходе работы использовались также материалы из коллекций ЗИН АН СССР, ИОАН СССР, АтлантШРО,. ЮгНИРО, Зоологического музея МГУ. Не менее четверти объема исследованного

материала было собрано самим автором. Всего было проанализировано более 1300 экземпляров кальмаров. Исследованный материал охватывает 37 видов /около рецентных видов/, представляющих 13 из 14 родов подотряда Myopsida . 3 работе использовался материал, собранный практически из всех районов ареала f.fyopsida , за исключением еод Австралии и Океании.

Все исследованные кальмары определялись, по возможности, до вида, у кальмаров измерялась длина мантии по дорсальной стороне, определялись пол и стадия зрелости. Для составления морфологических описаний некоторые экземпляры подвергались более тщатель ным промерам по схеме, за основу которой была взята унифицированная схема описания кальмаров /Roper,Toss ,1983/. В некоторых случаях выполнялись срезы гладиусов по методике Еизикова /1990/. В работе была принята номенклатура частей гладиуса того же авто-ра/Бизиков,1989/. Биологическое состояние исследуемых животных определялось по методике ВНИРО /Филиппова,1983/.

гаСТЕШЖА. ITYOHJIDA.

Первые род и вид миопсидных кальмаров - Loligo vulgaris -были описаны Ламарком в 1798 г. К настоящему времени описано более 100 видов loligo . Положение миопсидных кальмаров в системе Cephalopoda неоднократно пересматривалось, а система %о-psida постепенно усложнялась. В основном, современная концепция систематики Цу-opsida была разработана Нэфом /1921/1923/, она принята большинством современных авторов.

На уровне родов и видов, однако, неразбериха в систематике fityopsida сохранилась до настоящего времени. Большинство видов оставалось объединенным в один огромный и явно гетерогенный род Loligo, не было единого мнения и относительно валидности и состава остальных родов. Необходимость ревизии Loliginidae , и, в первую очередь, рода loligo , стала очевидной. Первые попытки ее проведения были предприняты Нацукари /1983,1984/ и Браконицким /1986/. Им, однако, так и не удалось полностью разрешить все проблемы, связанные с гетерогенностью Loligo и установить родственные связи внутри подотряда. Неудачи этих ревизий в значительной степени объясняются тем, что при рассмотрении этой группы авторы сознательно концентрировали все внимание на одном-двух признаках, считая их ключевыми при построении системы, пренебрегая другими.

В настоящей работе использовалось максимально большое число признаков. Анализ их показал, что наиболее высокую степень значимости имеют строение гладиуса, гекгокотиля, сперматофора, наличие ¿¡отофоров. Таким образом, отдавалось предпочтение внутренним структурам, аестким /скелетным/ образованиям и репродуктивным органам. Путем сравнения всех таксонов, начиная с подвида, по комплексу признаков /с учетом указанных приоритетов/ были выделены наиболее естественные группы, определена степень их обособленности и родственные связи с другими группами, после чего устанавливался их ранг и положение в системе. При этом ни один из признаков не может быть использован изолированно для выделения всех таксонов одного ранга и, поэтому, характеристики всех таксонов представляют собой комбинацию признаков.

Пересмотр системы ftyopsida удобнее всего начать с рассмотрения строения гектокотилей. Бее их разнообразие может быть сведено к двум типам: тип 1 /симметричный/ - на гекгокотилизированнои участке руки оба ряда присосок превращены в папиллы и тип 2 /асимметричный/ - на гектокотилизированном участке руки в пашшш превращен только дорсальный рящ присосок. Установлено; вида с 1 и со 2 типами строения гектокотилей почти полностью изолированы друг от друга географически.

Исследование гладиусов ntyopsida подтвердило обособленность групп с разными типами строения гектокотилей и показало необходимость повышения таксономического ранга рода Alloteuthis , единственного из всех í.íyopsida имеющего настоящий ростр.

Наконец, привлечение таких признаков, как строение спермато-форов и наличие или отсутствие фотофоров подтверждает правомерность уже упомянутого деления, а также позволяет разделить каждую из групп, выделявшихся по строению гектокотиля, на две. По комплексу всех перечисленных признаков выделяются пять групп, имеющих наиболее высокий и приблизительно одинаковый ранг внутри и/о Цуо-psida.Htó предлагается придать статус подсемейств /табл.1/. В результате в рамках единственного в подотряде семейства Loliginldae выделяются подсемейства Loliginlnae - роды Loligo /2 вида/.Sepio-teuthls /4 вида/, Loliolus /2 подрода, 6 видов/; Uroteuthinae subfam.n. - роды Uroteuthis /4 вида/,Ehotololigo /7-9 видов, 3 подрода/,Afrololigo /1 вид/ и Es-tuariolus gea.n. А ВИДА Lolligunculinae subfam.n. - роды Lolliguncula /3 вида/; Amerigo /2 подрода, 7 ввдов/, Doryteuthis /2 вида/, Loliolopsis А вид/; ückfordiateuthinae - род Pickfordiateuthis с 1 видом; Alloteu-thinae 'subfam.n. - род Alloteuthia с 3 видами.

Таблица 1. Диагностическая таблица для определения

подсемейств 1оИе1п1<1ае. -1-

подсемейство

признаки

фотофоры рострум тип гекто- ! нить ! плавни-

на чер- котиля ! эйяку-! ки

нильном ¡ляторшЯ /долол.

мешке !го аппа! !рата ! ¡сверну-! 1та в ! ¡спираль! признак

loligininae нет нет 1 да терми-

нальн.

üroteuthinae есть нет 1 да терминалы!.

Alióteuthinae пет есть 1 да терминалы!.

Lolligunculinae нет нет 2 да терминалы!.

И ckf ordiateuthinae нет нет 2 нет су б-

Большой по объему и явно гетерогенный род ЬоИео в предложенной системе разделяется на ряд небольших и легко диагностируемых родов, вошедших в подсемейства 1оИ$1п1пае , игоЪегЛШпае и 1ю111£ипси1л.паэ.

Несомненным достоинством предлагаемой системы является легкая диагностируемость всех таксонов, чего не удавалось добиться ни в одной из ранее предлагавшихся систем.

ФИЛОГЕНИЯ п/о ИШРЗИА

Палеонтологическая летопись ^орз1с1а очень неполна. В настоящее время известны лишь гладиусы юрских миопсид - Ра1аео-1оП£о , и немногочисленные находки статолитов палеогеновых миопсид.

Строение гладиусов, сходное с Ра1аео1о1л^о , имеют рецентные роды Ьо1ПЕипси1а ,1лИо1из и Л^го1о11ео . Все они имеют сравнительно узкий рахис со слабо развитыми утолщениями, широкое перо с сохраняющимися латеральными пластинками и хорошо развитыми флагами конуса. Перечисленные рецентные роды представляют обе большие группы, выделенные на основе строения гектокотилей. В этих родах наблюдается и наибольшее количество других признаков, которые можно считать чертами примитивности /неинвертированный проксимальный край роговых колец присосок, просто устроенные цементные тельца сперматофоров, небольшие размеры, короткая мантия/. Видимо,

:риблкзительно такой же набор черт имели и неспециализированные редставители Ра1аео1оНа1папае , которые так же, как и упомя-утые рецептные роды, имели небольшие размеры, относительно широкую мантию и, предположительно, обитали на мелководьях внутреного шельфа. Вероятно, от них и следует выводить почти всех ре-;ентных 1оПе1ш.с1ае - за исключением А11с^еи«г1з.

На гладиусах Ра1аео1оНво ростр не обнаружен. То, что он сть на гладиусах АНо-ье^гЬМэ , дает основание для предположе-:ия, что этот род является, возможно, потомком еще более древних редков или неизвестных росгроморфных палеололигинид.

На границе мела - палеоцена, вероятно, уже существовало есколько родов Ъо:и.ед.1г1йае . Во всяком случае, род Зер^е^Ыв , удя по особенностям его современного распространения, в период озднемеловой трансгрессии уже был распространен по всему Миро-юму океану и морфологически, видимо, мало отличался' от совре-[енных Зер1с^еи-Ы11з . В строении гладиуса Sepi.oteu.this также :меется ряд черт сходства с примитивным гладиусом Ра1аео1о11ео.

йце до распада Тетиса произошло и разделение потомков РаХае-1.о:1^д.п±11ае на две эволюционные ветви - группы с "симметрич-:ыми" и "асимметричными" гектокотилями. Исходным следует приз-ать "сишлетричный" тип строения гектокотиля, поскольку именно 'Н имеется у наиболее древних рецентных родов - АЫс^е^Ыз и зрд^еиШ1з.

Можно предположить, что группа с "асимметричными" гектоко-'илями тяготела к Западному Тетису. После изоляции Америки от Старого Света две группы с разными типами гектокотилей эволюциони-ювали в значительной мере независимо.

3 водах Старого Света ближайшими потомками палеололигинид свляются Зер1с^е1гй11а , ЬоЗ^о и ЬоИсйшз /п/сем. Ьо]^1п1пае /. [есколько позже там же возникли фотофорные лолигиниды подсемей-;тваигсгЪе^Мпае - вероятно, от кальмаров, напоминающих ЬоН-1.МЗ . Наибольшее число примитивных черт среди Ш^ви-ЬМлае со-:ранил относительно малоспециализированный род Вз^аг1о1из , ¡нешне сходный сЬоПо1из . С этой группой связана последняя кру-шая вспышка таксономической радиации. В наиболее продвинутых юдах - Ню1;о1о11ео и ■ игс^еоЬМз интенсивный процесс видообра-ювания продолжается по сей день. Следствием этого является боль-юе количество форм и очень сходных, недавно обособившихся видов.

игс^еи-ЬМпае заняли господствующее положение в Индо-Вест-гацифике, вытеснив на периферию ареала и в экзотические биотопы

представителей других подсемейств, а заодно и более примитивных представителей своего подсемейства.

3 водах Нового Света наиболее близок к Palaeololi^o род Lolligunoula . Здесь от лоллигункулоподобных предков возникло две группы, пошедшие по пути нектонизации. Одна эволюционная ветвь почта по пути усиления и упрощения гладиуса при увеличении размеров и сохранении примитивного гектокотиля,привела к роду Doryteuthis . Во второй ветви проблема усиления гладиуса была решена уникальным способом - образованием осевой структуры гладиуса с пятью продольными утолщениями. Эта ветвь привела к возникновению рода Amerigo . Уне после образования Панамского перешейка он разделился на два подрода.

Непосредственно от лоллигункулоподобных предков возникли еще два специализированных рода -Loliolopsis nUckfordiateuthis . Первый, судя по точу, что обитает только в Восточной Пацифике и отсутствует в Атлантике, возник относительно недавно /после образования Панамского перешейка/ - его возраст не более 5 млн.лет. Elckfordiateuthis появился несколько раньше и специализировался настолько сильно, что в течение долгого времени его относили к самостоятельному семейству ELckfordiateuthidae Voss,X953»

Единственная в Старом Свете группа с "асимметричными" гекто-котилями - род Heterololigo возник, видимо, вскоре после обособления двух групп с разным строением гектокотиля. Этим можно объяснить некоторые черты сходства Heterololigo с Seploteuthis.

ЭВОЛЮЦИЯ ЙШШШ ФОН,! И РАССЕЛЕНИЕ MYOPSIDA .

Исходной жизненной формой Hyopsida , видимо, были небольшие, не очень быстрые, но маневренные кальмары, обитавшие на мелководьях внутреннего шельфа, тесно связанные с дном и обитающие только в полносоленых водах.

Главным направлением адаптивной радиации bfyopsida являлось максимально полное освоение шельфов /Несис,1980/, а генеральное направление эволюции жизненных форм - нектонизации, увеличение ра; меров и освоение пелагиали. Наряду с этим, для ряда групп, пошедших по пути специализации, характерно усиление связи с дном и приобретение облика и физиологических особенностей позволяющих, с одной стороны, проникнуть на прибрежные мелководья /вплоть до границы с литоралью/, имеющие сложный рельеф дна и испытывающие влияние стока пресных вод, а сдругой стороны, перейти к полуглубоко-

Филогения n/° Hyopsida. Условные обозначения : Al - Alloteuthinae; LOb - Loligininae; TJR - Urot euthinao ; LG - lolligunculinae ; PIC - îickf ordia-teuthinaej PL.- Palaeololigininae-, E - гипотетический ростро-ыорб'ный предок миопсид.

водному образу жизни на шельфовом склоне /Несис,1980/.

Соответственно этим направлениям эволюции выработались три основных пути расширения биотопа подотряда и, соответственно, расширения диапазона глубин обитания. Во-первых, переход к активному нектонному образу жизни и ослабление связи с дном позволили Ьои-ВхшЛае освоить воды внешнего шельфа с глубинами, в среднем, до 200 м. Во-вторых, произошло освоение прнбрежных мелководий и связанное с этим приспособление к кязни в эстуариях, на коралловых рифах и в зарослях водных трав и водорослей. И, в-третьих, продвижение по шельфу к его внешнему краю и дальше, по шельфовому склону, при сохранении тесной связи с грунтом, ластояций переход к глубоководному образу г.пзни у 1о11§1п1с1ае встречается довольно редко, и в основном в Новом Свете, хотя и не столь редок, как предполагалось /Несис,1Э82/.

История Цуорзаёа претерпела несколько вспышек видообразования. В возникающей новой эволюционно прогрессивной группе процесс адаптивной радиации приводил к быстрому расширению ареала группы, сопровождающемуся вытеснением других, более примитивных групп, не выдерживающих конкуренции с молодими пришельцами, в первую очередь из наиболее привычных и "удобных" биотопов.

Возможно, первая из таких смен фаун произошла еще

в юре - начале мела, когда безростровые Ра1аео1оИв1п1пае и их ближайшие потомки вытеснили ростроморфных миопсид, единственный сохранившийся представитель этой группы - А11с^еи1;Ы.з - уцелел только в зарождающейся тогда Атлантике.

Из остальных четырех подсемейств ЬоИ£1п1с1а9 Тетисное происхождение имеют два - 1о11£аш.аае и ЬоШ^ипоиИпаа . Оба подсемейства произошли непосредственно от Ра1аео1о11Б1п1.пае и возникли в тропической зоне. Видимо, с этого времени существуют два основных центра видообразования ¡^уорзгйа .

В Старом Свете вторая волна видообразования, приведшая к вытеснению прямых потомков палеололигинид связана с возникновением подсемейства игс^оиЪМпае . Центром их возникновения являются, видимо, тропическая Индо-Вестпацифика, откуда они, быстро расселяясь, заселили весь Старый Свет, вытеснив в прохладные воды и на прибрежные мелководья роды ЬоИцо ,ХоИо1из ,1^его1оНво •АЬго-1оИво, ЕзЪиагд.о1иБ • в Атлантике, правда, игс^еи-ЪЫпае немногочисленны. В настоящее время проникновению их через южную оконечность Африки препятствует холодное Бенгальское течение.

У берегов Америки Ьо111еипси11пае эволюционировали в одино-

честве. Открытый до конца миоцена пролив между Америками позволил прш.гитивным ЬоШбипоиНпае освоить оба побережья, но только в пределах тропиков. Дальнейшее освоение умеренных вод шельфа Америки связывается уже с возникновением более крупных и активных кальмаров родов Атегхсо , ВогзгЬеи1;Ы.з.

Способы расселения 1^1рз1йа могут быть различными. Так, характерная особенность ЗерЛсЛеи-ъьаз , которые, часто откладывают яйца на плавающие предметы, а молодь дерштся среди водорослей, в том числе плавающих, позволила ему преодолеть значительные пространства открытого океана. В некоторых случаях кальмары могли проникать на шельфы отдаленных островов по существовавши.! в прошлом островным дугам. Сильные и быстрые пловцы /ЬоНео ( РЬо1;о1о-Ийо ^гс^еи.'ЬЫз/ оказались способными преодолевать значительные пространства активно, только этим можно объяснить, например, наличие Р,£огЪез1на. шельфе Азорских островов, который никогда не был связан с материковым шельфом.

РАСПРОСТРАНЕИЕ ШТОРв^А.

Миопсидные кальмары являясь, преимущественно, тепловодными животными, населяют все тропические, субтропические и часть умеренных гаельфовьгх вод всего Ярового океана. Не обнаружены они только на некоторых отдаленных островах Океании, но это может быть и результатом плохой изученности этого района /Хромов,1987/.

Северной границей их распространения являются Ньюфаундленд, Исландия, Южная Норвегия, Южное Приморье и о.Хоккайдо, о.Ванкувер. На юг Муорз1<1а проникают до южных оконечностей материков. Нет их только у Южного острова Новой Зеландии и, возможно, у южной оконечности Огненной Земли. Распространение подотряда отражает, в целом, его тропическое происхождение. Из 13 известных родов 7 являются тропическими, 2 - широкотропическкми и еще 2 рода - преимущественно тропическими. В целом, распространение %орз!(1а ограничено тропическими и субтропическими водами, лишь в немногих случаях они проникают в южнобореальные и нотальные воды.

ЭДуорз1<1а - единственная группа головоногих, отдельные представители которой смогли приспособиться к обитанию в воде с пониженной соленостью, что позволило им проникнуть в эстуарии.

Среди 1форз1<1а преобладают кальмары с достаточно протяженными ареалами. Лишь немногие виды /Н.Ыеекега, А.оси1а , А.аихапатеп-з1э , Р.агаЫса- З-ЛоЦбЗ-ШГогт!^ являются узкими эндемиками. На-

блюдается устойчивая тенденция - расширение наших знаний о %о-pslda приводит к уменьшению числа видов, считающихся узкими эндемиками.

Уменьшение видового разнообразия ityopsida наблюдается в островных фаунах с удалением от материкового шельфа. Так, при 9 видах, обитающих в Карибском бассейне, у Бермудских островов отмечено только 2-3 вида /Voss,1960/. Точно так же рез.ко обеднена фауна biyopsida Океании - у большинства исследованных островов обитает единственный вид S.lessoniana /Voss,1954;Cfcutani ,1980/.

Биомасса i.iyopsida, наоборот, возрастает на периферии ареала семейства. Саше многочисленные виды - субтропические, нотальные и бореальные.

3 составе г«уорsidaxeT ни одного рода с панокеаническим ареалом, более того, распространение большинства родов и подродов ограничивается одной зоогеографической областью. Большинство примитивных родов имеет ареалы на периферии совокупного ареала подотряда /Heterololigo,Loligo,Estuariolus , Alloteutbis, Nipponolo-ligo/, молодые же роды /Uroteuthis,ihotololigo, Amerigo s.str., Dory-teuthis/ занимают преимущественно тропические, традиционные районы обитания Цу-opsida.

Для зоогеографической оценки особенностей распространения различных таксонов и выяснения возможностей районирования шельфов по миопсидным кальмарам был использован метод сгущения границ ареалов /Семенов,1982/. Оценивалась также степень фаунистического сходства разных регионов по числу эндемиков.

Сравнение регионов, выделяющихся по областям сгущения границ ареалов, по степени эндемизма /та.бл.1/ показало, что мировая 'фауна ftyopsida может быть разделена на три больших зоогеографи-ческих области, характеризующихся наивысшей степенью эндемизма на всех уровнях - это Западная Атлантика вместе с Восточной Паци-фикой, Восточная Атлантика, Ивдо-Вестпацифика. Тропические воды Америки и Индо-Еестпацифики представляют собой два важнейших самостоятельных и имеющих одинаковый ранг центра видообразования. В самостоятельную переходную подобласть выделяется Южная Африка от Северной Намибии до Южного Мозамбика. У Америки некоторые черты переходной подобласти имеет регион от устья Амазонки до Южной Бразилии.

Были сравнены особенности распространения ityopsida с существующим зоогеографическим районированием Мирового океана.

Наиболее существенные из областей сгущения границ ареалов

Цуорзайа совпадают с границами общепризнанных зоогеографических областей /Несис,1982; Семенов,1982/. Единственной неожиданностью является выявление границы в районе устья р.Амазонки - видимо, она не очень высокого ранга, но вполне отчетливая и не случайная. Эта граница не указывается в глобальных зоогеографических построениях /Несис,1382; Семенов,1982; Беклемишев,1969; Екта^1953/, однако о ее существовании сообщалось ранее / Ра2ас191977 и др./.

Таблица 2. Число различных таксонов и доля эндемиков в фаунах миопсидннх кальмаров различных районов Мирового океана.

Район Видов Родов Подсемейств

всего эндем всего эндем всего эндем

Зап.Атлантика+Вост.Пацифика 17 17 7 6 3 2

в том числе:

Зап.Атлантика 11 11 6 2 3 0

Карибский р-н 9 7 5 2 3 0

Бразильский р-н 4 1 4 0 2 0

Воет.Пацифика 6 6 4 1 О 0

Перуано-Чилийский р-н о 1 2 0 1 0

Калифорнийско-

Эквадорский р-н 5 4 4 0 2 и

Воет.Атлантика 6 6 4 о 3 1

в том числе Сев-Воет.Атл. 4 4 3 0 3 0

Индо-Вестпацифика 22 о о 10 7 3 0

в том числе:

Сино-Японский р-н 7 о 4 1 3 0

Индо-Малайский р-н 1С 4 8 1 о 0

Зап.-Индоокеанск. р-н 12 4 7 0 с

Красноморский р-н 5 о 4 0 2 0

¡Ожная Африка 3 1 3 0 О 0

У Цуорэ^аа выработалась также приспособленность разных таксонов к различным глубинам обитания /в пределах шельфа/. Это обусловлено тремя основными направлениями эволюции жизненных форм МуорБ1(1а, упомянутыми выше, и позволило миопсидам расширить диапазон глубин обитания и наиболее полно и рационально использовать ресурсы шельфових вод. В районах, где фауна %орз1<1а богата вида-

ми, разобщенность у.евдг ними по глубинам обитания выражена, как правило, достаточно четко.

Описанная биотопическая, географическая и батиметрическая разобщенность большинства таксонов Jiyopsida представляются результатом активной внутригрупповой конкуренции у Ify-opsida, что в определенной tr.eve псотиворечкт ранее существовавшему мнению о том, что эволюция r^opsida обусловлена, в первую очередь, межгрупповой /с демерсальными рыбами/ конкуренцией /Лесис,198й/.

СТРУКТУРА АРЕАЛОВ MTOPSXDк ;; МИГРАЦИИ.

Два этих вопроса взаимосвязаны теснейшим образом, поскольку миграции, совершаемые нектоннымк животными, и определяют структуру их ареала. Ареалы миопсид имеют гораздо более сложное строение, чек то, которое предлагается в схемах функционального строения ареалов нектона /Ларин,1968; Беклемишев,19S9;Parin ,1984/.

У [tyopsida можно выделить три основных типа миграций:

1. Батические миграции - в различной степени характерны для большинства видов; как правило, выражаются в выходе на мелководье для нереста в благоприятный сезон и уход в глубинные воды в неблагоприятный.

2. Вертикальные миграции - характерны практически дая всех видов. Наиболее хорошо известны суточные вертикальные миграции, но у некоторых видов встречаются и вертикальные миграции, связанные сфменой фаз онтогенеза /как правило - переход от планктонной личинки к придонно-нектонной молоди/.

3. миграции вдоль изобат - характерны преимущественно.для видов умеренных вод. Необходимым условием для осуществления таких миграций является наличие способствующей миграциям системы течений и вытянутаяБ меридиональном направлении береговая линия. В результате миграций вдоль изобат как правило разъединяются нагульная и нерестовая области, а сама нагульная область увеличивается по площади и перемещается в наиболее продуктивные районы.

Сочетание в различных вариантах основных типов миграций и образует все разнообразие в структуре арелов Nfropsida.

Для составления общей схемы структуры ареалов btyopsida были взяты за основу принципы описания ареала, предложенные Париным /1968/ и Беклемишевым /1969/.

Основа ареала и в нашем случае должна включать акваторию, на которой осуществляется замкнутый яизненный и миграционный цикл,

образование которого обусловлено множеством Факторов, и в котором вид /популяция/ :.;окет существовать неопределенно долго. Внутри основы ареала целесообразно выделить области: размножения, нагула, п "зимовальную" /рис. 2/. Каждая из перечисленных областей имеет свои, только ей свойственные особенности. В отдельных случаям отдельные области могут перекрываться, вплоть до простейшего варианта - совпаления областей размножения и нагула и отсутствия других у кальмаров рода Sepioteuthis.

некоторых случаях кальмары выкосятся течениями за пределы своего ареала, не имея шансов вернуться назад. Эта область сходна с областью выселения планктона, но имеет и отличия и поэтому лучше называть ее "областью переноса" - для акватории, находясь на которой кальмары имеют шанс достичь другого подходящего для них биотопа и "область выноса" - если кальмары обречены на гибель в открытом океане.

Обобщенная схема функциональной структуры ареала кальмаров п/о Uyopsida /рис.2/ получается, в результате, принципиально сходной со схемой функциональной структуры ареалов планктона /Ларин,1УС8; Беклемишев, 1969/, что свидетельствует об универсальности схемы, разработанной упомянутыми авторами, и ее применимости для описания ареалов как планктона, так и нектона.

БИОЛОГИЯ MYOHSIJJA.

Наиболее существенными чертами биологии Kfyopsida являются следующие:

Все Ityopsida - неритические, и большинство из них - тепло-водные животные, что отражает происхождение группы.

Бее i.tyopsida - хищники, обычно активно догоняющие свою жертву, ини играют существенную роль в трофической сети шельфо-внх вод и являются преимущественно консуменгами 3-4 порядка и сами составляют значительную долю питания многих рыб, млекопитающих и птиц, в том числе промысловых /акул, хека, трески, алепи-завров, тунцов, скумбрии, лососевых, более крупных кальмаров идр./ /Field!?19r,5;B0BK,1974;01cutani,Kubo-ta,197C И др./.

Рдинственные из всех головоногих, некоторые представители сем. Loliginidae приспособились к обитанию в сильно опресненных водах, что позволило им в некоторых районах заселить эстуарии.

Продолжительность жизни Hfy-opsida составляет не более года и, возможно, лищь как редкое исключение - 2 года /Howard,1979/.

основа аюала

А:_

л

зим

НАГ

HEP

Рисунок 2. Функциональная структура ареала миопсидных кальмаров (схематизировано").

Условные обозначения: HEP - нерестовая зона; НАГ - нагульная зона; 3JH - зимовальная зона; П - зона переноса; Д - дочерняя популяция; В - зона выноса.

При это;,: все они являются моноцикличесними животными и погибают после первого же нереста.

Процесс спаривания изучен для очень немногих видов - А.ора-lesccns . /Fields,1965/, S.sepioidea ЛаЕое,1971/, P.iorbesi ''Boletsky ,1987/. Оно происходит на дне, как правило, в непосредственной близости от места откладки яиц и незадолго перед нерестом. Обычно, для каждого вида характерны свои глубины, характер рельефа и тип грунта дна, предпочитаемые для откладки яиц. Иногда кальмарами создаются огромные "поля кладок яиц". Эта особенность может сделать некоторые вида особенно уязвимыми при донном траловом прошел е.

Плодовитость у разных видов сильно варьирует - у видов с планктонной личинкой она обычно оценивается десятками тысяч яиц /Voss,1983;Hixon,1980;Eleldgl965;B0BKt1974/. У видов, молодь которых бистро переходит к придонно-нектонному образу жизни, плодовитость составляет несколько тысяч: 1,4-6,3 тыс. у L.brevis /Hixon,1980/ и около fjO тыс. у 1.vulgaris ./M&ngold-Wirz ,1963/. У видов, активно использующих различные укрытия, она еще меньше - сотни или даже десятки яиц, кате, например, у P.pulchella.

Эмбриональное развитие изучено для немногих видов, обычно инкубационный период составляет от нескольких недель до нескольких месяцев, продолжительность эмбрионального развития обратно-пропорциональна температуре воды /Boletzky,Hanlon,1985/.

Темпы роста миопсид достаточно высоки в течение всей жизни, хотя относительно несколько замедляются к концу жизни. У активно питающейся молоди A.pealei в ночное время прирост может достигать 0,С5ым/час /Vecchione,1981/. Среднемесячные приросты этого вида достигают 20 мм/кес летом, и составляют 4-6 мм/мес в зимние месяцы /Lanee,Bissenwine,1980/. Известные величины прироста других видов имеют тот же порядок Дайое ,1971;Jackson,1989; Vecchione ,1987 и др./. Такая высокая скорость роста при активном образе жизни требует очень высокого уровня обмена и потребления пищи и кислорода. В большинстве случаев потребление кислорода составляет 0,3-0,7 мгт-'^час-^, а суточный рацион составляет при этом 20-llQJe массы тела./laRoe ,1971;Hurley,1976;Vecchione, 1987 и др./.

Большинство миопсид являются еврифагаки, лимитирующим фактором в выборе пищевых объектов является лишь размеры и подвижность жертвы.

Для большинства видов известна также смена пищевых объектов,

соответствующая сиене фаз онтогенеза. Планктонная молодь питается преимущественно планктонными ракообразными /Vecchione,1981, 1987;Vinogradov,1584;Vovk,Khvichiya ,1380/. С ростом в рационе появляются головоногие и увеличивается доля рыб. Некоторые объекты - полихеты, щетанкочелюстные и, даже, полихеты, также встречаются в питании миопсид достаточно регулярно, но, в целом, не играют значительной роли /СаЪгега,1969; Динчуков, Макарова,1979 и др./.

С ростом относительные суточные рационы постепенно уменьшаются /LaRoe,1971/. Интенсивность питания сильно зависит от сезона /Зовк,1974; Anaratung«il983 и др./ и от биологического состояния, существенно уменьшаясь в период спаривания и нереста /К-е Ids, 1965; Oommen, 1977/.

Высокие темпы роста и способность быстрого наращивания биомассы в совокупности с коротким жизненным циклом, делают миопсид привлекательными для промысла, так как это позволяет устанавливать высокий процент промыслового изъятия, а в случае перелова дает возможность быстро восстановить численность. Но, с другой стороны, становятся более вероятными и значительные естественные колебания численности и биомассы, что является нежелательным для промысла фактором.

ПЕРСПЕКТИВЫ ПРОМЫСЛА IvIYOESIDA.

Ежегодный вылов Myopsida в настоящее время достигает приблизительно 450 тыс.т. Эта цифра складывается из известного вылова Loliginidae, превышающего 200 тыс.т./рао,1987/ и доли 'лоли-гинид в вылове неопределенных кальмаров /"loliginidae+Onmastrehi-dae "/, которая, предположительно, может достигать 200 тыс.т.

Основными районами промысла являются Средиземноморье /основной промысловый вид L.vulgaris/, Восточная Атлантика от Мавритании до Северного моря /L.vulgaxis.p.forbesi /, Юго-Западная Атлантика /A.patagonica/, воды Юго-Восточной Азии /P.edulis, P.chinensis.P.duvauceli .U.singhalensis/, воды Японии и Китая /p.edulis,L.japonica.H.bleekeri/, воды Калифорнии /A.opalescens/. В значительной мере утратил свое значение район Северо-Западной Атлантики, где в последние годы заметно снизился промысел А.реа-lei.Добываются Loliginidae, в основном, Японией, некоторыми странами Юго-Восточной Азии, странами Западной Европы и США /табл.3/.. При этом наблюдается отчетливая тенденция к увеличению суммар-

них выловов.

Таблица 3. Пылов миопсидных кальмаров в последние годы некоторыми странами /в т./, по данным ФАО /1987/.

страна 1984 1985 1986 1987 основные виды

Япония* 1781 643 24577 68371 A.pealei, A.pata-gonica, L.vulgaris, L.reynaudi

Таиланд GG340 63996 71344 55000 P.edulis, P.cbinen-sis, P.duvauceli, U. s inghalensis

Филиппины 2 0314 24623 26632 26431 P.edulis, P.chinen-sis, P.duvauceli

Индонезия 8478 10531 10931 12860 P.edulis, F.chinen-sis, P.duvauceli

¡wKHai Африка 1218 4664 4216 2726 L.reynaudi

Италия р.оро 7531 0037 8125 A.pealei, L.vulgaris

Испания 19506 15977 35928 33945 A.pealei, A.patagónica, L.vulgaris

Франция 378 ü 3394 37G4 4373 L.vulgaris

Португалия 998 791 987 1675 P.forbesi, L.vulcari

Греция 455 477 483 2096 L.vulgaris

Венесуэлахх 2594 1910 1367 1362 L.vulgaris

Аргентина 104 239 250 205 A.patagonica

х - без учета вылова в собственных прибрежных водах, составляющего несколько десятков тысяч тонн /в основномН.Ыеекег! , L. japonica, P.edulis/. хх - промысел у Северо-Западной Африки.

Отечественны"! промысел Loli^inidae на сегодняшний день очень незначителен - ежегодно добывается 2-3 тыс.т. A.patagonicana Патагонском шельфе и, видимо, приблизительно столько же L.vulgaris у берегов Западной Сахары и Мавритании.

Имеющиеся в настоящее время сведения позволяют считать, что наиболее вероятно развитие промысла лолигинид в Аденском и Оманском заливах и у Восточной Африки, в Тонкинском заливе, в Кариб-

ском море и .Мексиканском заливе /Зуев, 1971; Chikuni, 1983; Roper et al. ,1984;Voss,1971,1984/.

Оценивая перспективы развития отечественного промысла мио-псидных кальмаров надо учитывать ряд сложностей. Во-первых, с введением 200-мильной экономических зон почти все запасы лолиги-нид недоступны для свободного промысла.

Во-вторых, расширение промысла возможно за счет, в первую очередь, тропических видов, так как субтропические и бореальные виды, легко образующие плотные скопления, освоены промыслом достаточно полно. Тропические же виды, хотя и очень многочисленные, как правило менее доступны для промысла, особенно для крупнотоннажных судов.

Вместе с трудностями имеются и выигрышные стороны промысла лолигинид. Зто высокая пищевая ценность мяса /sidwel^981/, сравнительно редко, но сравнению с другими кальмарами поражаемого паразитическим нематодами рода Anisakis, опасными для человека ¡коchberg ,1983/, практически неограниченный спрос /1ига-лина,198Э/ и высокие цены на этих кальмаров и продукты их переработки.

В некоторых случаях уже сейчас лолигиниды составляют значительную долю прилова на промысле рыб и креветок и более тщательная сортировка уловов позволяет без дополнительных усилий повысить рентабельность промысла /Voss,1971; Hixon et al. ,1980/.

Наконец, в настоящее время уже достигнуты первые результаты в области выращивания лолигинид в неволе.

Наиболее популярным объектом разведения являются кальмары рода Sepioteuthis. К настоящему времени уже накоплен богатый опыт содержания их в неволе /Boletzky.Haalon, 1983/. Эти кальмары легко переносят содержание в аквариуме, размножаются и хорошо растут, достигая за 4-6 месяцев веса 2,5 кг Jackson ,1989; Нап1оп,личн,сообщ./. В США в настоящее время почти все потребности в кальмарах для лабораторных исследований удовлетворяются за счет искусственно выращиваемых Sepioteuthis sepioidea /нап-1оп,личн. сообщ./.

Из других миопсидных кальмаров наиболее часто содержатся в неволе A.opalescens, A.pealei, L.vulgaris, P.forbe&i, H.bleekeri yfeoletzky ,1979,1587; Matsumoto,Shimadal980;HUrley Д976 и др./. Однако, на сегодняшний день известно лишь небольшое число удачных случаев выращивание этих кальмаров до полного созревания и откладки яиц и наладить их воспроизводство в неволе пока не удается /Boletz]sy,Hanloal983/. •

В !1 В О Д и

1. Ла основе сравнительно-морфологического анализа проведена полная ревизия подотряда Цуорз1йа. Описано 3 новых подсемейства, 1 новый год, 2 новых подрода и 1 новый вид миопсидных кальмаров.

2. 2 составе подотряда сохраняется одно семейство Ъо11£1-падае с пятью подсемействами - ЬоХА^шпае^гс^еггЬМпае , А11о-Ъеи-Ыи-пае, 1о111сипси1хг1ае И Р1с1с£огй1аЪеи1:Ьд.Г1.ае • В подотряде насчитывается 44-46 валидных видов.

3. Все предложенные таксоны морфологически однородны, моно-филетичны и легко диагностируемы. В целом предлагаемая система максимально приближена к естественной.

4. Современные Цуорз1(1а возникли, вероятно, от Ра1аео1оИв1-п!пае или сходных с ними форм. Подсемейства ЬоНБ^Шпае,игс^еи-thinae ,Ьо111еипси11пае и i^ckf огсНа1еиШтае произошли от единой пстви, отделившейся от безростровых палеололигинин не позже мела.AXl.oteuthi.nae , вероятно, произошли независимо от остальных подсемейств от неизвестного ростроморфного представителя палеололигинин.

5. Эволюция жизненных форм у шла в направлении от небольших, не очень быстрых, но маневренных, придонных кальмаров внутреннего гюльфа к крупным, быстрым нектонным формат/..

6. Уточнены ареалы ряда таксоновЬ1уорз1(1а . Биогеографп-ческий анализ фауны 1.\уорз1с1а в целом показывает, что распространение отдельных таксонов миопсид соответствует общепринятому зоогеографическому районированию шельфов.

7. В пределах ареала подотряда выделяется два центра видообразования - у берегов тропической Америки и в тропической Индо-Вестпацифике.

В. Особенности распространения отдельных таксонов и батиметрического распределения г^орсзДа свидетельствуют о значительной роли вцутригрупповой конкуренции в эволюции подотряда.

9. 'функциональная структура ареалов Цуорг1с1а в наиболее общем случае состоит из основы ареала /включающей нерестовую, нагульную и зимовальную области/ и области выноса /переноса/.

10. короткий жизненный цикл, быстрый рост и развитие, способность к образованию плотных скоплений при высоких пищевых качествах позволяют считать Цуорз1<1а ценным объектом промысла. Ресурсы миопсид в традиционных районах промысла эксплуатируют-

ся достаточно полно. Увеличение вылова возможно, в основном, за счет освоения запасов тропических видов и более полного использования ЬоНеЛшЛае, добываемых в качестве прилова.

11. Миопсидннх кальмаров можно рассматривать как перспективный, в будущем, объект марикультуры.

СГСЮОК РАБОТ, ОПУЕЙНОВАШПД ПО МАТЕРИАЛА!,1 ДИССЕРТАЩ1

1. Алексеев Л.О. О систематической значимости традиционных

и некоторых новых диагностических признаков в семействе Loligini-dae(Cephalopoda) .// Моллюски: результаты и перспективы их исследовали!*;. У111 Всесоюзное совещание по изучению моллюсков. Тез.докл., Л., Паука, 1987. -С. 54-56.

2. Алексеев Д.О., Еизиков В.д., Хромов Д.II. Эволюция раковины в подклассе Coleoidea (Cephalopoda).// Там же. -С. 52-53.

3. Алексеев Д. О, Возможности и ограничения использования гладиусов в диагностике видов и родов семейства Loliginidae (Cephalopoda) .// Зоол.м., С-8,6, 19П9. -С. 36-42.

4. Алексеев Д.О. Освоение кальмарами сем. Loliginidae мелководш!, удаленных от шельфа. // Современные проблемы рыбо-хозяйственных исследований. , пзд.ВПНРО, 1989. -С. 29-39.

5. Алексеев Д.О. Система и эволюция I.fyopsida '(Cephalopoda) Нового Света. // У всесоюзная конференция по промысловым

беспозвоночным. Тез.дом., 'Л., изд.ВЖГО, 199D. -С. 76-77.

6. Алексеев Д.О., Бизиков В.Л. Эволюция хитиновых структур /гладиусов и рогоьнх колец присосок/ в семействе Loliginidae

// Там же. -С. 77-7Р.

7.лорэун Ю.В., Алексеев Д.О. Систематическое положение кальмара Loligo singhalensis Ortnann .1891 (Cephalopoda, Loliginidae). // Зоол.ж.^7оу^ I55l„ -¿'^23-27,

8. Алексеев Д.О. Система и Филогения кальмаров подотряда iityop3ida(Cephalopoda) . // Тез.докл. IX Всесоюзного совещания по изучению моллюсков, л. /в печати/.

9. Алексеев Д.О. Систематическое положение фотофорных кальмаров ceM.'Lolit,inidae(Cephalopoda) . ff Зоол.ж. /в печати/.