Особенности экологии и перспективы промысла головоногих моллюсков северной части Японского моря

Млынар, Евгений Викторович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности экологии и перспективы промысла головоногих моллюсков северной части Японского моря
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Особенности экологии и перспективы промысла головоногих моллюсков северной части Японского моря"

Млынар Евгений Викторович

ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ И ПЕРСПЕКТИВЫ ПРОМЫСЛА ГОЛОВОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ЯПОНСКОГО МОРЯ (ТАТАРСКИЙ ПРОЛИВ)

03.02.08 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Хабаровск—2011

1 4 АПР 20

4843849

Работа выполнена в Хабаровском филиале ФГУП «Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр» и ФГУ «Амурское бассейновое управление по рыболовству и сохранению водных биологических ресурсов»

Научный руководитель: кандидат биологических наук,

старший научный сотрудник Катугин Олег Николаевич

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор биологических наук, профессор, Татарова Валентина Тихоновна (ДВГГУ)

доктор биологических наук, Бизиков Вячеслав Александрович (ФГУП «ВНИРО»)

ФГУП «Атлантический научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии» (ФГУП «АтлантНИРО»)

Защита диссертации состоится «28»апреля 2011 г. в «10» часов на заседании диссертационного совета Д.005.019.01 при Институте водных и экологических проблем ДВО РАН по адресу: 680000, Хабаровск, ул. Ким Ю Чена, 65. Факс:(4212)32-57-55 E-mail: amur21@ivep.as.khb.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института водных и экологических проблем ДВО РАН

Автореферат разослан «12» марта 2011 г.

Учёный секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Н.А. Рябинин

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность исследования. Головоногие моллюски играют важную роль в структуре и функционировании морских экосистем Северной Пацифики. Это обусловлено целым рядом факторов, например, высокой численностью и биомассой отдельных видов, высокой скоростью формирования продукции, способностью за сравнительно короткое время жизненного цикла пройти практически от основания трофической пирамиды (ранние стадии развития) до ее верхних «этажей». Многие виды головоногих моллюсков весьма ценны в пищевом отношении, формируют плотные промысловые скопления и, как следствие, представляют большой интерес для рыбной промышленности (Акимушкин, 1970; Филиппова, 1971; Шевцов, Мокрин, 1998; Шунтов, 1998, 2001; Шунтов и др., 1998; Дударев и др., 2004; Найденко и др., 2005; Мокрин, 2006). За период с 1980 по 2006 гг. мировой вылов головоногих увеличился почти в 3 раза, с 1,53 до 4,3 млн. т (Бизиков и др., 2002; Состояние мирового рыболовства и аквакультуры, 2008). Тем не менее, до сих пор остаются недостаточно изученными отдельные аспекты биологии, распределения и видового разнообразия головоногих моллюсков различных районов Дальневосточных морей России.

В северной части Японского моря (Татарский пролив) некоторые виды головоногих моллюсков встречаются в большом количестве как постоянно в течение года, так и в отдельные сезоны, причем биомассообразующие (промысловые и потенциально промысловые) виды имеются как среди пелагических (эпипелагические и бентопелагические виды кальмаров), так и среди донных (донные осьминоги). Грамотное освоение различных экологических групп головоногих моллюсков требует точных знаний особенности биологии, распределения и образа жизни каждого вида. Видовой состав головоногих в северной части Японского моря, их распределение, запасы и трофические связи исследованы недостаточно. В данной работе приведены новые и дополнены полученные ранее сведения о видовом составе, характере и закономерностях распределения (сезонного, широтного, батиметрического), других экологических особенностях головоногих моллюсков Татарского пролива, а также их промысловой значимости.

Цель и задачи исследования. Цель исследования - выявить экологические особенности формирования видового состава сообществ головоногих моллюсков, их распределения и биологии, а также оценить состояние и перспективы развития их промысла в северной части Японского моря (Татарский пролив).

Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:

1. Охарактеризовать видовой состав фауны головоногих моллюсков, показать его изменения в зависимости от сезона, биотических условий, особенностей онтогенетических миграций разных видов;

2. Изучить особенности горизонтального, сезонного и батиметрического распределения головоногих моллюсков, показать зависимость выявленных картин распределения от внешних факторов (температура, глубина, грунты);

3. Проанализировать биологические показатели (размерно-массовый состав, половозрелость) головоногих моллюсков, выявить зависимость этих показателей от внешних факторов (сезон, глубина обитания);

4. Дать подробную характеристику современного состояния и перспектив промысла доминирующих видов головоногих моллюсков (оценить промысловые ресурсы района и возможности эксплуатации промысловых и потенциально промысловых видов, определить их возможные объемы изъятия).

Положения, выносимые на защиту:

1. Состав головоногих моллюсков в северной части Японского моря представлен 13 видами, которых можно подразделить по характеру встречаемости и пространственно-временному распространению на резидентов, сезонных мигрантов и случайных мигрантов, а также на обитателей пелашали и бентали.

2. Пространственное распределение видов обусловлено наличием градиентов среды обитания, связанных с особенностями грунтов, температурой, глубиной. Диапазоны экологически оптимальных глубин обитания и характер распространения показывают возможность эффективного промысла 4 видов головоногих.

3. Северная часть Японского моря (Татарский пролив) - перспективный промысловый район в отношении головоногих моллюсков. Для сохранения экологического равновесия к ежегодному возможному вылову в Татарском проливе рекомендуется до 6 тыс. т головоногих, в том числе по видам: тихоокеанский кальмар - 4800 т, командорский кальмар - 350 т, песчаный осьминог - 600 т, тихоокеанская каракатица - 180 т.

Научная новизна. Впервые для северной части Японского моря (Татарский пролив) показан современный видовой состав, уточнен ареал обитания, проведен анализ распределения различных экологических форм головоногих моллюсков. Впервые достаточно полно представлено сезонное распределение большинства видов, а также выполнен анализ изменения видового состава сообществ головоногих моллюсков в зависимости от внешних условий, таких как глубина (вертикальное распределение), типа грунта и температуры в северной части Японского моря (Татарский пролив).

Практическая ценность работы. Определены возможности эффективной промысловой эксплуатации головоногих, экологически обоснована целесообразность промысла четырех видов моллюсков в северной части Японского моря (Татарский пролив). Материалы работы использованы автором для обоснования ОДУ (общего допустимого улова) данных объектов в промысловой подзоне Приморье севернее м. Золотой (Прогнозы ОДУ 2005-2007 гг.). Показано, что биомасса и запасы промысловых видов головоногих в Татарском проливе позволяют ежегодно рекомендовать к изъятию до 6 тыс. т этих объектов. Разработаны рекомендации добывающим предприятиям Хабаровского края по рациональному промыслу головоногих моллюсков в Татарском проливе.

Апробация работы. Результаты работы были доложены автором па Межрегиональной конференции «Ресурсы и экологические проблемы Дальнего Востока» (Хабаровск, 2006), на Всероссийской Конференции «Чтения памяти К.В. Симакова» (Магадан, 2007), Третьей Международной конференции «Морские прибрежные экосистемы: водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки» (Владивосток, 2008), Международной научной конференции «Исследования Мирового океана» (Владивосток, 2008), Международной конференции «Россия и

страны ATP: проблемы и приоритеты науки, образованна и производства» (Владивосток, 2009), Третьей Международной Телеконференции «Проблемы и перспективы современной медицины, биологии и экологии» (Томск, 2010), Всероссийской молодежной конференции «Вклад молодых ученых в рыбохозяйствешгую науку России» (Санкт-Петербург, 2010), на отчетных сессиях Хабаровского филиала ФГУП «ТИНРО-Центр» (2003-2006 гг.) (Хф ТИНРО-Центра), на заседании Ученого совета Хф ТИНРО-Центра (2007 г.), на заседаниях биологической секции Ученого совета ФГУП ТИНРО-Центра (2008 и 2009 гг.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 19 работ, из них 5 в ведущих рецензируемых журналах из списка, рекомендованного ВАК.

Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, четырех основных глав, выводов и списка литературы, включающего 203 источника, в том числе 46 иностранных. Работа изложена на 120 страницах, содержит 38 рисунков и 16 таблиц.

Благодарности. Выражаю глубокую благодарность своему научному руководителю кандидату биологических наук О.Н. Катугину (ТИНРО-Центр) за доброжелательность, помощь в осмыслении материала, критические замечания и всестороннее содействие в работе. Особо благодарю доктора биологических наук И.Е. Хованского (ФГУ «Амуррыбвод») за ценные советы и методическую помощь при оформлении рукописи. Искренне признателен кандидату биологических наук С.Ф. Золотухину (Хф ТИНРО-Центра) за практическую помощь и неоценимую моральную поддержку на всех этапах выполнения работы. За ценные замечания благодарю кандидата биологических наук Н.М. Мокрина (ТИНРО-Центр) и кандидата биологических наук A.A. Дуленина (Хф ТИНРО-Центра), а также коллег из лаборатории морских биоресурсов Хф ТИНРО-Центра и лаборатории ресурсов пелагиали ТИНРО-Центра. Отдельную благодарность выражаю доктору биологических наук В.А. Беляеву (Федеральное агентство по рыболовству) и зав. лабораторией морских биоресурсов Хф ТИНРО-Центра В.П. Овсянникову за своевременную поддержку при выборе объекта научных интересов.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Отечественные исследования головоногих моллюсков в Японском море начались в середине 20 века и проводились в двух основных направлениях: фаунистическом, включающем изучение экологических особенностей объектов, и ресурсном, с основной задачей выявить промысловые характеристики объектов. В ряде работ (Кондаков, 1941; Шутов, 1964; Скалкин, 1973) была дана биологическая характеристика тихоокеанского кальмара, выявлены взаимосвязи между его миграцией в воды Татарского пролива и гидрологическим режимом этих мест, а также обоснована его промысловая значимость.

В конце 1990-х гг. появились работы по головоногим моллюскам северной части Японского моря. В этих работах рассмотрены видовой состав, распределение и особенности экологии многих видов головоногих моллюсков данного района в летне-осенний период (Шевцов, Мокрин, 1998), а также приведены видовой состав, биология и некоторые особенности экологии донных осьминогов на шельфе северо-западной части моря, включая южную часть Татарского пролива (Голенкевич, 1998). В то же время, данные по биологии и

экологии головоногих моллюсков центральной и северной части Татарского пролива в указанных работах практически отсутствуют из-за недостатка материала.

Вследствие слабой изученности фауны головоногих моллюсков северной части Японского моря и ввиду появления новых данных, позволяющих восполнить имеющиеся пробелы, возникла необходимость подытожить и уточнить имеющуюся на сегодняшний день информацию по видовому составу и экологии данной группы животных в Татарском проливе, а также получить оценку их современной промысловой значимости.

Физико-географические и гидрологические особенности северной части Японского моря (Татарский пролив) приведены по литературным данным.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

В основу исследования положен материал, собранный автором в Татарском проливе в период с 2003 по 2009 гг., а также сборы других исследователей (рис. 1.). Кроме этого, были привлечены все доступные данные по фауне головоногих моллюсков из других районов Японского моря, содержащиеся в литературных источниках. За период исследований автором было взято на биологический анализ и обработано более 3 тыс. экз. головоногих моллюсков. Часть собранного

Рис. ]. Район исследований и схема сбора материала (А - основные сборы автора, Б - сборы других исследователей и литературные данные)

Для сбора материалов по головоногим моллюскам в Татарском проливе

использовали следующие орудия лова: донные тралы, ловушки, драга и удебные снасти (вертикальные яруса, ручные удочки). Для оценки биомассы тихоокеанского кальмара при облове его вертикальными пелагическими ярусами применяли метод средней геометрической (Аксютина, 1968; Зуев и др., 1985). Плотность распределения кальмаров на световых станциях определяли но методике Е.В. Слободского (1986). Для оценки запасов остальных видов головоногих моллюсков в северной части Японского моря (Татарский пролив) расчет осуществляли методом сплайн-аппроксимации (Столяренко, Иванов, 1988). Для математических расчетов также использовали статистический пакет SPSS и Microsoft Office Excel 2007. Названия видов головоногих моллюсков района исследований приводятся по двум основным источникам (Несис, 1982; Sweency, Roper, 1998) с изменениями (Нссис, 1971; Катугин, 2004; Катугин и др., 2010). Биоанализ головоногих моллюсков выполняли по стандартным методикам, применяемым в ТИНРО-Цснтрс (Шевцов, 1971; Филиппова, 1972, 1983), зрелость определяли по шкале, разработанной для океанических кальмаров. (Зуев и др., 1985), наполнение желудка - по шкале из руководства по анализу питания рыб (Волков, Чучукало, 1986).

ГЛАВА 3. ВИДОВОЙ СОСТАВ головоногих моллюсков СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ЯПОНСКОГО МОРЯ (ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ, ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ, РАСПРЕДЕЛЕНИЯ)

Фауна головоногих в Японском море насчитывает более 60 видов, большинство из которых обитает в его южных частях (Несис, 1979; 1982, 1989; Голенкевич, 1998; Шевцов, Мокрин, 1998). В северной части Японского моря видовое разнообразие головоногих моллюсков значительно беднее: фауна головоногих Татарского пролива включает в себя 13 видов, относящихся к 3 отрядам: 7 видов отряда кальмаров, 4 вида отряда осьминогов и 2 вида отряда каракатиц (Млынар, 2010).

Головоногих моллюсков северной части Японского моря можно подразделить в соответствии с экологической зональностью водоемов и классификацией жизненных форм (Несис; 1985) на две основные группы: обитатели пелагиали и обитатели бентали (рис. 2.).

По характеру встречаемости в северной части Японского моря головоногих можно подразделить на три группы: резидентов (обитают в Татарском проливе постоянно и не совершают значительных миграций), сезонных мигрантов (регулярно мигрируют в северную часть Японского моря на нагул в определенное время года) и случайных мигрантов (встречаются в северной части Японского моря эпизодически).

Рис. 2. Зональная экологическая классификация головоногих моллюсков в северной части Японского моря

Отряд Teuthida (кальмары)

Тихоокеанский кальмар — Todarodes pacificus Steenstrup, 1880.

Низкобореальный субтропический эпипелагический вид. В летне-осенний период совершает нагульные миграции в Татарский пролив (Шунтов, 1964; Млынар, 2004; Мокрии, 2006). Длина мантии взрослых особей 150-295 мм, вес 110-520 г (табл. 1).

Таблица 1

Сравнительная характеристика морфологических параметров взрослых особей

тихоокеанского кальмара в уловах 2003-2007 гг.

Длина мантии, мм Масса особи, г Объем материала, шт.

пределы среднее пределы среднее

2001 200-295 230 - - 1503

2003 198-280 238.5 180-400 280 820

2004 195-256 220,2 130-312 206 121

2005 150-286 241,6 120-520 286,7 318

2006 195-270 227,6 110-323 209 259

2007 180-270 235,4 170-383 265 174

Средние размеры (длина мантии) тихоокеанского кальмара различались в разные годы и в разные сезоны в зависимости от места поимки. Отмечено увеличение средних размеров в широтном направлении: с севера на юг.

Выделяют до четырех сезонных группировок (когорт) тихоокеанского кальмара, которые различаются сроками и местами нереста, путями миграции и морфо-билогическими параметрами (средние размеры, плодовитость, скорость

роста) (Шевцов, 1978; ОкШаш, 1983; Мокрин 2006). В северной части Японского моря структура и динамика размерных показателей тихоокеанского кальмара позволяют предположить, что в данный район мигрируют на нагул представители различных сезонных группировок (весенне-летней, осенней и зимней), одна из которых обычно преобладает по численности. Нами выявлено три размерные группировки тихоокеанского кальмара: взрослые крупные особи, относящиеся предположительно к осенней когорте, более мелкие представители зимней когорты и молодь - поколение весеннего (или весенне-летнего) нсреста (рис. 3).

Рис. 3. Размерный состав тихоокеанского кальмара из уловов в северо-западной части Татарского пролива в осенние сезоны 2001-2006 гг.

В Татарском проливе соотношение полов кальмара варьирует незначительно, и в целом близко 1:1. Самцы тихоокеанского кальмара на протяжении всех сезонов исследований всегда были меньшего размера, но на более продвинутых стадиях зрелости, чем самки. В целом, в Татарском проливе основную долю в уловах по численности (до 90%) составляли неполовозрелые кальмары (И и III стадий зрелости); созревающие и зрелые особи (IV и V стадий зрелости) составляли не более 9% всех особей, а неполовозрелые особи (I стадия зрелости) встречались единично. Нерест и следы спаривания не были отмечены нами ни разу. Пики наибольшей суточной трофической активности тихоокеанского кальмара в северной части Японского моря приходятся на период с 22 до 24 часов и с 4 до 6 часов. При обследовании содержимого желудков кальмаров было выяснено, что основу рациона составляли ракообразные, рыбы и молодь своего вида.

Командорский кальмар - Berryteuthis magister (Berry, 1913). Тихоокеанский бореальный нижнесублиторально-батиальный вид (Несис, 1985). Широко встречается во всех Дальневосточных морях России, а в отдельных районах (например, в западной части Берингова моря и с тихоокеанской стороны Курильских островов) промысловые скопления этого вида используются промышленностью (Федорец, 1986,2001,2006).

В северной части Японского моря размеры (длина мантии) командорского кальмара в уловах в течение года составляют 38-255 мм. Молодь встречается в уловах в течение года (Шевцов, Мокрин, 1998; Млынар, 2008). В целом, размеры

35%

Длина мямтик, ми

командорского кальмара в Японском море ниже, чем в других частях ареала. Мелкие размеры, а также особенности биологии и генетической дифференциации дали веское основание считать, что в Японском море обитает самостоятельный подвид командорского кальмара Berryteuthis magister shevtsovi (Katugin, 2000).

Соотношение полов у командорского кальмара в донных траловых уловах в течение года значительно изменяется в зависимости от районов, сроков и глубины, но в целом в периоды нагула обычно преобладают самцы, в преднерестовые периоды - самки, во время нереста соотношение близко к равновесию, после нереста самок несколько больше. В весенний период в Татарском проливе, по нашим данным, проходит нерест данного вида, на что указывают стадии зрелости и равномерное соотношение полов. Это также подтверждается слабой пищевой активностью кальмара в весенний период.

Выяснено, что на распределение командорского кальмара влияют абиотические факторы (глубина, температура, тип грунта). Известно, что диапазон глубин его обитания достаточно широк: от 80 до 1500 м (Шевцов, 1988). Нами прослежена известная ранее закономерность вертикального (батиметрического) распределения командорского кальмара: с увеличением глубины частота встречаемости этого вида в донных траловых уловах возрастает. Частота встречаемости и биомасса кальмара увеличиваются также при уменьшении придонной температуры. Оптимум температур, при которых были обнаружены плотные (промысловые) скопления командорского кальмара, по нашим материалам, приходится на диапазон от 0 до +1,5 °С. Это подтверждает данные других исследователей об избирательности этим объектом четких температурных градиентов (Катугин, 1998; Федорец, 2006). Впервые в северной части Японского моря был проведен анализ распределения командорского кальмара в зависимости от типа грунта. Наибольшая встречаемость командорского кальмара была зафиксирована на илисто-песчаных грунтах (52%), далее следуют грунты песчано-галечпые, с примесью двустворчатых моллюсков (24%), а затем остальные грунты.

Японский гонатопснс - Gonaíopsis japonicus Okiyama, 1969. Узкобореальный эпимезобатипелагический вид. Встречается по всей акватории Японского моря, в том числе, и в Татарском проливе - до его центральной части (Шевцов, 1994; Млынар, 2008). Информация о данном объекте из северной части Японского моря практически отсутствовала. Наши исследования показали, что в Татарском проливе размеры японского гонатопсиса в уловах могут значительно варьировать: длина мантии составляла 34-441 мм в летне-осенний период и 33-207 мм весной. Предполагается, что у этого вида кальмара, по крайней мере, в Охотском море, имеется две сезонные группировки, которые формируются в результате разделенных во времени пиков воспроизводства (Катугин и др., 2008). Полимодальность размерного ряда японского гонатопсиса из Татарского пролива может быть следствием существования сезонных группировок у этого вида и в Японском море (Млынар, 2008). Размеры этого кальмара увеличиваются с глубиной в Японском море (Шевцов, Мокрин, 1998), что также показано нами и для Татарского пролива: все особи кальмара с длинной мантии свыше 200 мм были пойманы глубже 500 м.

До наших исследований самая северная точка поимки японского гонатопсиса в Татарском проливе находилась в координатах 48°37' с.ш. (Шевцов, 1994). Нами данный вид был два раза пойман севернее, в координатах: 49°02' с.ш., что уточнило ареал обитания японского гонатопсиса па ссвсре Японского моря. В весенний период частота встречаемости японского гонатопсиса составила 0% в диапазоне 0-250 м, 53,3% на глубинах 250-450 м и 46,67% глубже 500 м. Вертикальное распределение японского гонатопсиса различно в разные сезоны: летом в пелагиали встречаются неполовозрелые особи, а осенью уже подросшие кальмары начинают мигрировать в более глубокие слои и в пелагиали зимой встречаются редко. Предполагается, что в половозрелом состоянии G. japonicus обитает и нерестится в нижней мезопелагиали и батиали, а также у дна (Кагупш и др., 2008). Уловы японского гонатопсиса при проведении траловых съемок повышались с увеличением придонной температуры. В Татарском проливе наибольшая встречаемость японского кальмара была зафиксирована на илистых грунтах (60%), реже кальмар встречался на каменисто-галечных (20%) и песчаных (13%), грунтах. При сопоставлении распределения и частоты встречаемости японского кальмара в зависимости от типа грунта с таковым командорского кальмара, выявлено сходство между этими видами. Однако это вряд ли может приводить к напряженной межвидовой конкуренции (на стадии придонного образа жизни японского гонатопсиса), так как в придонные слои японский гонатопсис опускается только при созревании, а командорский кальмар обитает у дна практически на протяжении всего жизненного цикла.

Восьмирукин гонатопсис — Gonatopsis octopedatus Sasaki, 1920. Широкобореальный мезобатипелагический вид (Несис, 1985). В северной части Японского моря, по нашим данным, широко распространен до 49° с.ш. Длина мантии восьмирукого гонатопсиса в течение летне-осеннего сезона составляет 23150 мм. В весенний период в северной части Японского моря (Татарский пролив) в уловах наблюдаются особи восьмирукого гонатопсиса длиной мантии 33-130 мм. Масса восьмирукого кальмара в Татарском проливе составляет 2-80 г (среднее 25,1 г). Известно, что половозрелыми особи G. octopedatus становятся при достижении длины мантии 90-120 мм (Филиппова и др., 1997). По нашим исследованиям, в весенний период в Татарском проливе протекает нерест восьмирукого гонатопсиса, а доля его половозрелых особей в уловах достигает 70%. На это также указывает встречаемость в уловах в весенний период самок, готовых к нересту. Экспресс-анализ содержимого желудка восьмирукого гонатопсиса в весенний период показал довольно слабое наполнение: до 50% особей имели пустые желудки, 29% имели в желудках лишь остатки пищи и у 21% было слабое наполнение желудка. Самки в уловах были крупнее самцов. В наших исследованиях восьмирукий гонатопсис был отмечен на глубинах 390-640 м, на меньших глубинах данный вид не встречался. Максимальные уловы в весенний период наблюдались в диапазоне глубин 390-440 м, а осенью - в диапазоне глубин 500-550 м.

Северный кальмар - Boreoteuthis borealts (Sasaki, 1923). Тихоокеанский бореальный вид. Обитает от эпи- до батипелагиали, также возможно нахождение у дна в батиали и абиссали (Несис, 1985; Филиппова и др., 1997). В Татарском

проливе его поимка крайне редка (Okiyama, 1993). В исследованном нами материале имелся лишь один экземпляр северного кальмара (молодь длиной мантии 46 мм), пойманный в трал на шельфе западного Сахалина в южной части Татарского пролива в 1995 г. Глубина при этом составила 272 м.

Гонатус Мадоки - Gonatus madokai Kubodora et Okutani, 1977. Тихоокеанский высокобореальный эпимезобатипелагический вид (Несис, 1985). В северной части Японского моря этот вид был встречен в 1995 г., когда на глубине 60 м было выловлено 38 экз. молоди кальмара длиной мантии 38-51 мм (среднее 43 мм), что, по всей видимости, было следствием их проникновения из Охотского моря (Шевцов, Мокрин, 1998).

Кальмар-светлячок - Watasenia scintillans (Berry, 1911). Массовый океанический эпимезопелагический вид (Филиппова, 1997; Шевцов, Мокрин, 1998). В Японском море встречается до южной части Татарского пролива (Шевцов, Мокрин, 1998), где днем обитает на глубине, а в вечернее время мигрирует в верхние слои эпипелагиали. Длина мантии в уловах в Японском море составляют 10-62 мм. В южную часть Татарского пролива иа нагульную миграцию проникают только неполовозрелые особи с длиной мантии до 50 мм, где они активно питаются планктонными организмами.

Отряд Octopoda (осьминоги)

По нашим данным в Татарском проливе обитает не менее 4 представителей данного отряда.

Гигантский осьминог - Octopus dofleini (Wiilker, 1910). Тихоокеанский бореальный вид, обитающий в сублиторали и верхней батиали (Ngsis, 1994; Филлипова и др., 1997). В Японском море распространен на глубинах до 400 м на скалистых и каменистых грунтах. В северной части Японского моря (Татарский пролив) гигантский осьминог эпизодически встречается по всей акватории, как у берегов материка, так и у берегов Сахалина. Наибольшие уловы гигантского осьминога в Татарском проливе наблюдаются на каменисто-галечных грунтах на глубинах до 40 м. Вес гигантского осьминога в наших сборах составил 138-4882 г (среднее 1908,6 г). В уловах самцов было в 1,5 раза больше, чем самок.

Песчаный осьминог - Octopus conispadiceus (Sasaki, 1917). Данный вид распространен в Японском море, вдоль тихоокеанского побережья Японии и у Курильской гряды (Несис, 1982; Филиппова и др., 1997). В качестве северной границы его распространения в Японском море указан залив Чихачева (Кондаков, 1941), что подтверждается результатами проведенных нами исследований (Млынар, 2008).

По результатам исследований в летний период в северо-западной части Татарского пролива на глубинах 150-250 м вес песчаного осьминога был 35-2200 г (среднее 630,4 г). Длина мантии моллюска составила 20-155 мм (среднее 77,3 мм). В весенне-осенний период в северной части Татарского пролива на глубинах 190300 м отмечены основные скопления песчаного осьминога. Длина мантии песчаного осьминога составила 113-200 мм (среднее 168,9 мм), вес 720-2490 г (среднее 1668 г). Индивидуальная плодовитость самок составила 515-640 яиц (среднее 570).

Соотношение полов (самцы: самки) песчаного осьминога у берегов

Сахалина составляло 1:4, в шельфовой зоне Приморья - 1:1,4. В целом для всего Татарского пролива было характерно преобладание самок над самцами по численности. В связи с постоянным (в течение большей части года) присутствием в уловах половозрелых особей можно предположить, что нерест песчаного осьминога происходит практически круглогодично.

В северной части Японского моря у песчаного осьминога наблюдается четкая привязанность к определенным биотопам. Данный осьминог предпочитает илисто-песчаные (40%) и песчаные грунты (33%), реже встречается на каменисто-галечных грунтах (20%) и редко отмечен на илистых грунтах (7%). Подобная избирательность биотопа объяснима характером питания песчаного осьминога. Оказалось, что распределение песчаного осьминога совпадает с имеющимися данными (Ромейко, 1986) по распределению двустворчатых моллюсков в северной части Японского моря. Нами выявлено, что питание песчаного осьминога в Татарском проливе отличается высокой пластичностью, зависит от района обитания и сезона, однако основу рациона песчаного осьминога всегда и везде составляют двустворчатые моллюски. Песчаный осьминог - холодолюбивый вид (Голенкевич, 1998). По нашим данным, в Татарском проливе этот моллюск обитает в широком диапазоне температур (от -2 до +12 °С) и образует промысловые концентрации при температуре до +10 °С. Нами также показано, что в Татарском проливе средний вес песчаного осьминога увеличивается с глубиной.

Мраморный осьминог - Octopus cf. yendoi (Sasaki, 1920). При наиболее полном описании данного вида (Голенкевич, 1998) считалось, что в Японском море вид крайне редок, и северной границей его распространения считался м. Золотой. Однако по нашим данным, в Татарском проливе мраморный осьминог широко распространен и даже образует промысловые скопления (Млынар, 2010).

В северной части Японского моря в зимний период в уловах попадаются особи Octopus cf. yendoi массой: самцы 150-280 г (среднее 157 г), самки 18-270 г (среднее 151 г). В весенний период в уловах попадаются особи с длиной мантии 23-124 мм (среднее 52 мм). Вес мраморного осьминога в этот период составляет 4500 г (среднее 70,7 г). В летне-осенний период в шельфовой зоне на севере материкового побережья вес осьминогов в уловах составлял 8-261 г (среднее 89,6

г).

В Татарском проливе среди осьминогов во все сезоны преобладают по численности самцы; соотношение полов (самцы: самки) составило 2:1. Доля половозрелых особей этого осьминога в северной части Японского моря в зимне-весенний период составляет около трети от всего количества, возрастая к лету до 40%.

В северной части Японского моря у мраморного осьминога наблюдается четкая привязанность к определенным биотопам. Этот вид, как и песчаный осьминог, основное предпочтение отдает илисто-песчаным (53%) и песчаным грунтам (31%), реже встречается на каменисто-галечных грунтах (20%) и практически не обитает на илистых (8%) и галечно-песчаных грунтах (8%), что может способствовать возникновению между этими видами конкурентных отношений. В Татарском проливе мраморный осьминог был отмечен в диапазоне глубин 5-550 м, образуя основные концентрации на глубинах до 150 м. С

увеличением глубины частота его встречаемости в северной части Японского моря снижается.

Бентоктопус - Benthoctopus sp. О поимке видов рода Benthoctopus в северной части Японского моря уже упоминалось в литературе (Голенкевич, 1998). В наших исследованиях Benthoctopus sp. попадался дважды, и оба раза объект был выловлен на большой глубине (454 и 505 м). Грунт при этом был илисто-песчаиый, придонная температура была от -2,8 до +0,4 °С. В уловах этот осьминог был представлен особями с длиной мантии 82 и 90 мм, общей длиной 396 и 430 мм, весом 148 и 152 г, соответственно.

Отряд Sepiida (каракатицы)

Тихоокеанская каракатица — Rossiapacifica Berry, 1911. Бореальный вид, широко представленный во вссх дальневосточных морях, на глубинах от 20 до 1400 м (Акимушкин, 1963; Несис, 1985; Шевцов, Мокрин, 1998). По нашим данным, в северной части Японского моря (Татарский пролив) тихоокеанская каракатица широко распространена в шсльфовой зоне на глубинах 20-420 м, но наибольшие скопления отмечаются на глубинах до 220 м.

В периоды исследований в Татарском проливе самцы тихоокеанской каракатицы всегда были мельче самок. Длина мантии самцов составляла 32-65 мм (среднее 42 мм), вес 10-95 г (среднее 30 г). Длина мантии самок составляла 32-92 мм (среднее 55,9 мм), вес 17-122 г (среднее 60,4 г). Соотношение полов было близко к равновесному, но самцы находились на более продвинутых стадиях зрелости, чем самки. В зимний и в весенний период этот головоногий моллюск широко распространен в придонных слоях по всей акватории Татарского пролива, а встречаемость в пелагиали крайне редка. В летне-осенний период картина вертикального распределения тихоокеанской каракатицы изменяется: в это время каракатица встречается значительно реже, чем зимой и весной, и наибольшая частота ее встречаемости отмечается в пелагиали (Shevtsov, Mokrin, 2000; Shevtsov et al., 2000).

До сих пор читалось, что в весенний период ареал распространения каракатицы на север ограничен 49° с.ш. В наших сборах самая северная точка, где в весенний период встречалась тихоокеанская каракатица, находится в координатах 51°1Г с.ш. в центральной части Татарского пролива и в координатах 51°10' с.ш. у западного побережья о-ва Сахалин. Таким образом, в Японском море в весенний период тихоокеанская каракатица распространена более 200 км севернее, чем предполагалось ранее.

В северной части Японского моря R. pacifica отмечена, в основном, на песчаных (39%) и илисто-песчаных (37%) грунтах. Оптимальный диапазон температур придонного слоя в местах скоплений тихоокеанской каракатицы в период исследований составил от -2 до +4 °С.

Сепиола двурогая - Sepiola birostrata Sasaki, 1918. Бореальио-субтропический вид (Несис, 1985; Филиппова и др., 1997). В Японском море сепиола двурогая встречается от верхней эпипелагиали до глубины 600 м, чаще всего на глубине до 100 м (Шевцов, Мокрин, 1998). Длина мантии сепиолы двурогой в северной части Японского моря в уловах составила у самцов 4-19 мм

(среднее 11,2 мм), у самок 4-17 мм (среднее 9,6 мм).

На распределение головоногих в северной части Японского моря существенное влияние оказывают абиотические факторы (температура, глубина, тип грунта). Разные виды головоногих моллюсков занимают как пелагические, так и донные биотопы, причем, несмогря на сравнительно небольшое количество видов в северной части Японского моря, среда обитания используется этими моллюсками весьма эффективно. Некоторые донные и придонные виды (например, гигантский осьминог и каракатицы-сепиолиды) на ранних стадиях ведут пелагический образ жизни, тем самым используя и пелагический, и донный биотопы. У других донных видов (например, песчаный и мраморный осьминоги) весь жизненный цикл привязан к донным биотопам (песчаным и илисто-песчаным грунтам) и распределению пищевых объектов, что имеет большую значимость, так как позволяет более эффективно вести их промысел. У кальмаров-гонатид разные стадии жизненных циклов утилизируют экологические ресурсы разных слоев пелагиали, причем одни виды (например, японский и восьмирукий гонатопсисы) осваивают практически всю водную толщу, тогда как другие (командорский кальмар) ведут преимущественно бентопелагический образ жизни на континентальном склоне большую часть жизненного цикла. Что касается южных сезонных иммигрантов в северную часть Японского моря, таких как кальмары-оммастрефиды (тихоокеанский кальмар), то они расширяют свои возможности в использовании пелагиали именно за счет масштабных горизонтальных (широтных) миграций. Об эффективности использования морских биотопов головоногими моллюсками может свидетельствовать также тот факт, что практически все виды, обитающие в Татарском проливе, или массовые, или регулярно встречаются на больших акваториях. Плотные скопления промысловых видов головоногих обнаружены как в пелагиали (тихоокеанский кальмар), так и у дна (командорский кальмар). Плотность распределения непромысловых видов также может быть весьма высока.

ГЛАВА 4. ПЕРСПЕКТИВЫ ПРОМЫСЛОВОГО ОСВОЕНИЯ КАЛЬМАРОВ, ОСЬМИНОГОВ И КАРАКАТИЦ

Тихоокеанский кальмар (Todarod.es раарак): сроки формирования промысловых скоплений, биомасса, влияние факторов среды и перспективы расширения промысла. Это самый востребованный промыслом головоногий моллюск в мире, совместный вылов которого Японией и Республикой Корея в Японском море в отдельные годы составлял до 350-400 тыс. т (Мокрин, Слободской, 1998). В настоящее время доля вылова тихоокеанского кальмара российским флотом не превышает 5% от добычи зарубежными компаниями, что требует проведения исследований в области организации эффективного промысла.

Любительский и спортивный лов. Величина удебного улова достаточно пластично изменяется в одних и тех же местах как внутри -, так и межсезонно. В Советско-Гаванском и Ванинском районах уловы рыбаков-любителей варьируют в пределах 2-13 кг на одного рыбака за час (в среднем, 4-5 кг/час).

Максимальные удебные уловы приходятся на конец сентября - середину октября. На севере Татарского пролива уловы составляют от 1 до 20 кг на одного рыбака за час (в среднем, до 8 кг/час). Промысел в этом районе начинается в середине августа и продолжается до середины октября, а наибольшие уловы приходятся на середину сентября.

По нашей оценке, ежедневно в осенний период любительским ловом тихоокеанского кальмара в Татарском проливе занимается не менее 600 рыбаков. Лов кальмара продолжается около 2 месяцев (без штормов в среднем 50 суток). Таким образом, при средних уловах за ночь около 20 кг общий расчетный вылов кальмара за сезон в Татарском проливе составит 20кгх600чел.х50сут.=600000 кг, или 600 т. Спортивный и любительский лов тихоокеанского кальмара (рекреационное рыболовство) может стать массовой формой использования этого ресурса в северной части Японского моря.

Промышленный лов. В Татарском проливе основное время промысла тихоокеанского кальмара приходится на осенний период, при этом величины уловов находятся в зависимости от внешних факторов. Так, при выхолаживании водных масс на севере кальмар сразу начинает периодически перемещаться в более южные районы, что отражается на величине вылова. Данные промысловой статистики подтверждают, что в северных районах тихоокеанский кальмар образует более плотные скопления, чем в центральной и южной частях Татарского пролива (Млынар, 2009).

Кроме этого, при сопоставлении динамики уловов с циклом лунной активности (рис. 4) отмечено, что в исследуемом районе флюктуирующий характер уловов тихоокеанского кальмара находится в сильной зависимости от

Дата

Рис. 4. Динамика уловов тихоокеанского кальмара в Татарском проливе

Среднегодовой вылов на промысловое усилие (ВПУ) тихоокеанского кальмара в период проведения исследований изменялся от 15,2 кг (в 2003 г.) до 37 кг (в 2008 г.) на 1 кальмароловную лебедку за час. Величина суточного вылова на одну лебедку, как и величина удебного улова, изменяется в течение сезона и год от года (табл. 2)

Таблица 2

Сравнительные величины уловов тихоокеанского кальмара в 2003-2009 гт.

Год Промысловые показатели

Количество отработанных судосуток Вылов на судосутки, кг ВПУ (улов/лебедку/час), кг

пределы среднее пределы среднее

2003 21 21-2721 475 2,6-72,6 15,2

2004 156 18-3800 587 1,5-158 24,5

2005 23 0-2050 448 2-85,4 19,5

2006 21 2-4717 1034 0,07-156 34,4

2008' 49 50-4704 582 3-285 37

2009* 51 0-1500 394 0-119 30

Современное состояние и перспективы расширения промысла. На основе данных собранных в период исследований нами была произведена оценка возможного вылова тихоокеанского кальмара в Татарском проливе. За период 2003-2006 гг. плотность скоплений кальмара в основных районах промысла составляла от 56340 до 78760 зкз./км2 (в среднем, 63015 экз./км2). Исходя из рассчитанной нами численности и средней массы тихоокеанского кальмара, биомасса тихоокеанского кальмара в Татарском проливе, по самым скромным оценкам, составляет 9600 т. Рекомендуемый объем промыслового изъятия (возможный вылов) тихоокеанского кальмара (рассчитанный как 50% от учтенной биомассы) в Татарском проливе может составить 4800 т. Из этого объема 600 т должно приходиться на любительский лов.

На основании собранных фактических данных за период 2003-2006 гг. была рассчитана экономическая эффективность промысла для северного Приморья. По нашим оценкам, судно с оборудованием при промысле кальмара без его переработки окупается за два сезона работ (Млынар, 2005).

Уловы тихоокеанского кальмара на усилие в Хабаровском крае сопоставимы по величине с таковыми в прибрежных районах на юге Приморья. Высокие значения ВПУ свидетельствуют о том, что в осенний период в Татарском проливе формируются плотные промысловые скопления кальмара. Учитывая плотные концентрации кальмара и сравнительно слабое освоение данного ресурса, можно с уверенностью сказать, что как промышленное изъятие, так и любительский и спортивный лов тихоокеанского кальмара в Татарском проливе имеют хорошие перспективы для дальнейшего развития.

Командорский кальмар (Веггу/еШки ма°'Ыег): биомасса и перспективы промысла. По результатам многолетних исследований отмечено, что плотность распределения (биомасса на единицу площади) командорского кальмара в Татарском проливе оставалась практически неизменной с 2003 по 2009 годы, составляя 35,6-41,7 кг/ км2. В 2007 г. биомасса В. magister на обследованной акватории площадью 18000 км2 была оценена нами примерно в 760 т. Анализ промысловой статистики показал, что командорский кальмар регулярно встречается при траловом промысле креветки, где его можно использовать как побочный объект добычи (прилов). Таким образом, промысел командорского

кальмара в Татарском проливе следует рассматривать, в первую очередь, как часть многовидового промысла. Следует: рекомендовать промысловым судам при добыче креветки брать относительно небольшие (до Ют) объемы, которые будет относительно легко освоить в течение сезона. Рекомендуемый объем промыслового изъятия (возможный вылов) данного вида кальмара (рассчитанный как 50% от учтенной биомассы) в Татарском проливе составит 350 т.

Песчаный осьминог (Octopus conispadiceus): биомасса и перспективы промысла. В Татарском проливе ввиду отсутствия специализированного лова основное изъятие песчаного осьминога осуществляется в виде прилова при ловушечном промысле креветок и не превышает 5-10 т в год. По нашим оценкам только в северо-западной части Татарского пролива биомасса песчаного осьминога составляет величину не менее 600 т.

В целом, для северной части Японского моря (Татарский пролив), биомасса данного вида значительно выше, что позволяет ежегодно рекомендовать к добыче в этом районе 600 тонн песчаного осьминога. Наиболее целесообразно использовать данный ресурс в качестве одного из компонентов многовидового промысла, например как дополнительный объект добычи при промысле брюхоногих моллюсков или ракообразных. Также следует стимулировать открытие специализированного ловушечного и донного ярусного промысла этого вида в Татарском проливе.

Тихоокеанская каракатица (Rossia pacifica)', биомасса и перспективы промысла. До настоящего времени отечественный промысел данного объекта в Японском море отсугствует. В то же время, в определенные сезоны тихоокеанская каракатица создает весьма плотные скопления, доступные для облова. В северной части Японского моря учтенная нами биомасса тихоокеанской каракатицы составляет свыше 360 т, что дает основание использовать данный вид головоногого моллюска как один из компонентов при организации многовидового промысла гидробионтов в Татарском проливе. Объем возможного изъятия тихоокеанской каракатицы для Татарского пролива, исходя из освоения 50% от учтенной биомассы, составит 180 т.

ВЫВОДЫ

1. Выявлено, что состав головоногих моллюсков района представлен 13 видами различных экологических групп, относящихся к 3 отрядам: кальмары - 7 видов (54%), осьминоги - 4 вида (30%) и каракатицы - 2 вида (16%).

2. По характеру встречаемости и миграциям в Татарском проливе широко представлены виды-резиденты, на долю которых приходится 62% (8 видов); на долго сезонных мигрантов, мигрирующих в северную часть Японского моря на нагул, приходится 23% (3 вида); случайных мигрантов, наличие которых в северной части Японского моря обусловлено преимущественно абиотическими факторами (например, выносным действием течений) - 15% (2 вида).

(песчаным и илисто-песчаным грунтам) и распределению пищевых объектов. Данные факты имеют большую значимость, так как позволяют более эффективно вести промысел головоногих.

4. Северная часть Японского моря (Татарский пролив) - перспективный район для промысла головоногих моллюсков. Характер распространения, связанный с абиотическими и биотическими факторами, показывают возможность промысла не менее 4 видов головоногих. По результатам проведенных нами исследований и экспертной оценке в Татарском проливе ежегодно можно рекомендовать к добыче тихоокеанского кальмара до 4,8 тыс. т, командорского кальмара до 350 т, песчаного осьминога до 600 т, тихоокеанской каракатицы до 180 т.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ: Статьи, опубликованные в журналах рекомендованных ВАК

1. Млынар Е.В. Экспериментальный промысел тихоокеанского кальмара в северозападной части Татарского пролива/ Е.В. Млынар // Рыбное хозяйство. 2006. №5. С. 96-99.

2. Млынар Е.В. Современное состояние и перспективы промысла тихоокеанского кальмара в северной части Японского моря (Татарский пролив)/ Е.В. Млынар // Вестеик СВНЦ ДВО РАН. 2009. № 1 (17). С. 42-49.

3. Млынар Е.В. Тихоокеанский кальмар как объект любительского и спортивного рыболовства в северной части Татарского пролива/ Е.В. Млынар, К.Г. Яфаркин // Вопросы рыболовства. 2009. Т. 10. № 3 (39). С. 530-538.

4. Хованский И.Е. Сырьевой потенциал и правовые вопросы стимулирования прибрежного рыболовства/ И.Е. Хованский, Е.В. Млынар // Изв. ТИНРО. 2009. Т. 156. С. 376-382.

5. Хованский И.Е. Оценка современного состояния и уровня использования запасов водных биологических ресурсов Хабаровского края/ И.Е. Хованский, Г.К. Зеленева, А.С. Крушанова, Е.А. Коцюк, А.А. Литвинцев, А.А. Услонцев, Е.В. Млынар // Вопросы рыболовства. 2009. Т. 10. № 3 (39). С. 433-453.

Работы, опубликованные в других изданиях:

6. Млынар Е.В. Тихоокеанский кальмар Todarodes pacifiais в северо-западной части Татарского пролива/ Е.В. Млынар, А.Ю. Немченко // Методические и прикладные аспекты рыбохозяйственных исследований на Дальнем Востоке. Сб. науч. трудов,- Хабаровск: Хабаровское книжное издательство, 2003,- С. 163-170.

7. Млынар Е.В. Результаты исследований тихоокеанского кальмара Todarodes pacificus Steenstrup в северо-западной части Татарского пролива/ Е.В. Млынар, АЛО. Немченко // Тез. VII Регион, конф. по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии.- Владивосток: Изд-во Дальневост. ун-та, 2004,- С. 86-87.

8. Хованский И.Е. Песчаный осьминог (Paroctopus conispadiceus) северо-западной части Татарского пролива: состояние запасов и перспективы промысла/ И.Е. Хованский, Ю.В. Сидяков, Е.В. Млынар // Материалы 2-ой Междунар. конф. «Морские прибрежные экосистемы: водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки»,- М.: Изд-во ВНИРО, 2005.-С. 109-112.

9. Млынар Е.В. Новые данные об экологии и численности тихоокеанского кальмара (!Todarodes pacificus) в северо-западной части Татарского пролива/ Е.В. Млынар // Материалы 2-ой Междунар. конф. «Морские прибрежные экосистемы: водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки»,- М.: Изд-во ВНИРО, 2005.- С. 64-67.

10. Млынар Е.В. Характеристика тихоокеанского кальмара в прибрежных районах Хабаровского края по данным 2005 г / Е.В. Млынар // Межрегион.конф. «Ресурсы и

экологические проблемы Дальнего Востока». - Хабаровск: Изд.'ВО. ДВГГУ, 2006. С. 79-84.

11. Млынар Е.В. Биологическая характеристика и перспекгавы промысла тихоокеанского кальмара Todarodes pacißcus Steenstrup, 1880 в северной части Японского моря (Татарский пролив) / Е.В. Млынар // Чтения памяти памяти К.В. Симакова: тез. докл. Всерос. науч. конф. (Магадан, 27-29 ноября 2007 г.).- Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 2007 - С. 166-167.

12. Хованский И.Е. Сырьевой потенциал и правовые вопросы стимулирования прибрежного рыболовства / И.Е. Хованский, Е.В. Млынар // Морские прибрежные экосистемы. Водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки: Тез. докл. Третьей Междунар. науч.-пракг. конф,- Владивосток: ТИНРО-Центр, 2008.- С. 425.

13. Млынар Е.В. Перспективы развития прибрежного рыболовства и аквакультуры в Хабаровском крае / Е.В. Млынар И Материалы Междунар. науч. конф. «Исследования Мирового охеана».- Владивосток: Дальрыбвтуз, 2008,- С. 70-72.

14. Млынар Е.В. Видовой состав головоногих моллюсков в северной части Японского моря (Татарский пролив) в весенний период по данным 2007 года / Е.В. Мльшар // Морские испытания. 2008. № 2. С. 46-51.

15. Khovansky I.E. Potential level and stimulation of coastal fishery / I.E. Khovansky, E.V. Mlynar // Marine coastal ecosystems. Seaweeds, invertebrates and products of their processing: abstracts of Third International Scientific-Practical Conference.- Vladivostok: TINRO-Centre, 2008,-P. 426.

16. Млынар Е.В. Перспективы развития прибрежного рыболовства и аквакультуры в Хабаровском крае/ Е.В. Млынар // Дальневосточный регион - рыбное хозяйство. 2008. № 4 (13). С 4-5.

17. Млынар Е.В. Видовой состав головоногих моллюсков северной части Японского моря (Татарский' пролив) и его экологическая классификация / Е.В. Млынар // Тез. докл. Всерос. мол. конф. «Вклад молодых ученых в рыбохозяйственную науку России».- Санкт-Петербург: ФГНУ «ГосНИОРХ», 2010.- С. 112-115.

18. Млынар Е.В. О мраморном осьминоге - Octopus cf. yendoi (Sasaki, 1920) в северной части Японского моря (Татарский пролив) / Е.В.Млынар II Записки Гродековского музея. Сборник научных трудов. Вып. 24. Природа Дальнего Востока. / Под общ. Ред. Е.С.Кошкина. - Хабаровск: Хабаровский краевой музей им. Н.И. Гродекова, 2010,- С. 52-54.

19. Млынар Е.В. Видовой состав головоногих моллюсков северной части Японского моря (Татарский пролив) и его экологическая классификация / Е.В. Млынар // http://tele-conf.ru/aktualnvie-problemvi-fiziologii-morfolopi-zhizned.

Млынар Евгений Викторович

Автореферат

Лицензия ПД № 15-0054 от 20.10.2001 г.

Подписано к печати 9.03.2011 г. Формат 60x84/16 Объем 1,25 п.л. Тираж 100 экз. Заказ № 84

Отпечатано ОРЦ ИВЭП ДВО РАН 680000, —

г. Хабаровск, ул. Ким Ю Чена, 65 20

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Млынар, Евгений Викторович

Введение

Глава 1. Обзор литературы

Глава 2. Материалы и методы исследований

Глава 3. Головоногие моллюски северной части Японского моря экологическая классификация, особенности биологии, распределения)

3.1 Отряд Кальмары - Teuthida

3.1.1 Тихоокеанский кальмар - Todarodes pacificus

3.1.2. Командорский кальмар - Berryteuthis magister

3.1.3. Японский гонатопсис — Gonatopsis japonicus

3.1.4. Восьмирукий гонатопсис - Gonatopsis octopedatus

3.1.5. Северный кальмар - Boreoteuthis bor calis

3.1.6. Гонатус Мадоки - Gonatus madokai Al

3.1.7. Кальмар-светлячок - Watasenia scintillans

3.2. Отряд Осьминоги - Octopoda

3.2.1. Гигантский осьминог - Octopus dofleini

3.2.2. Песчаный осьминог - Octopus conispadiceus

3.2.3. Мраморный осьминог - Octopus cf. yendoi

3.2.4. Бентоктопус - Benthoctopus sp.

3.3. Отряд Каракатицы - Sepiida

3.3.1. Тихоокеанская каракатица - Ross ¿a pacifica

3.3.2. Сепиола двурогая - Sepiola birostrata

Глава 4. Перспективы промыслового освоения кальмаров, осьминогов и 66 каракатиц

4.1. Тихоокеанский кальмар (Todarodes pacificus): сроки формирования 66 промысловых скоплений, биомасса, влияние факторов среды и перспективы расширения промысла.

4.2. Командорский кальмар (Berryteuthis magister): биомасса и перспективы 89 промысла

4.3. Песчаный осьминог (Octopus conispadiceus): биомасса и перспективы 90 промысла.

4.4. Тихоокеанская каракатица (Rossia pacifica)-, биомасса и перспективы 94 промысла.

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности экологии и перспективы промысла головоногих моллюсков северной части Японского моря"

Актуальность исследования. Головоногие моллюски играют важную роль в структуре и функционировании морских экосистем Северной Пацифики. Это обусловлено целым рядом факторов, например, высокой численностью и биомассой отдельных видов, высокой скоростью формирования продукции, способностью за сравнительно короткое время жизненного цикла пройти практически от основания трофической пирамиды (ранние стадии развития) до ее верхних «этажей». Головоногими питаются многие виды рыб и беспозвоночных, у некоторых гидробионтов моллюски составляют до 50% рациона пищи (Долганова, Мокрин; 1999; Савиных, 1995; Gulland, 1971). Многие виды головоногих моллюсков весьма ценны в пищевом отношении, формируют плотные промысловые скопления и, как следствие, представляют огромный интерес для рыбной промышленности (Wells, 1966; Несис, 1967; Акимушкин, 1970; Филиппова, 1971; Новиков, 1994; Мокрин, Слободской, 1998; Шевцов, Мокрин, 1998; Шунтов, 1998, 2001; Шунтов и др., 1998; Mizushima, Torisawa, 2003; Касахара,1990; Руководство., 2007).

За период с 1980 по 2006 гг. мировой вылов головоногих увеличился почти в 3 раза - с 1,53 млн. т до 4,3 млн. т, а потенциальный годовой вылов оценивается специалистами в 6-12 млн. т (Бизиков и др., 2002; Саускан, 1996; Состояние мирового рыболовства и аквакультуры, 2008). Тем не менее, до сих пор остаются недостаточно изученными различные аспекты экологии, биологии и видового разнообразия головоногих моллюсков различных районов Дальневосточных морей России, в частности, северо-западной части Японского моря.

Цель исследования - выявить экологические особенности сообществ головоногих моллюсков, их распределения и биологии, а также оценить состояние и перспективы развития их промысла в северной части Японского моря (Татарский пролив).

Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:

Положения, выносимые на защиту:

3. Северная часть Японского моря (Татарский пролив) — перспективный промысловый район в отношении головоногих моллюсков. Для сохранения экологического равновесия к ежегодному возможному вылову в Татарском проливе рекомендуется до 6 тыс. т головоногих, в том числе по видам: тихоокеанский кальмар - 4800 т, командорский кальмар - 350 т, песчаный осьминог - 600 т, тихоокеанская каракатица - 180 т.

Научная новизна:

1. Впервые для северной части Японского моря (Татарский пролив) показан современный видовой состав, уточнен ареал обитания, проведен анализ распределения различных экологических форм головоногих моллюсков.

2. Впервые достаточно полно представлено сезонное распределение большинства видов, а также выполнен анализ изменения видового состава сообществ головоногих моллюсков в зависимости от внешних условий, таких как глубина (вертикальное распределение), типа грунта и температуры в северной части Японского моря (Татарский пролив).

Практическая значимость. Определены возможности эффективной промысловой эксплуатации головоногих, экологически обоснована целесообразность промысла четырех видов моллюсков в северной части

Японского моря (Татарский пролив). Материалы работы использованы автором для обоснования ОДУ (общего допустимого улова) данных объектов в промысловой подзоне Приморье севернее м. Золотой (Прогнозы ОДУ 20052007). Показано, что биомасса и запасы промысловых видов головоногих в Татарском проливе позволяют ежегодно рекомендовать к изъятию до 6 тыс. т этих объектов. Разработаны рекомендации добывающим предприятиям Хабаровского края по рациональному промыслу головоногих моллюсков в Татарском проливе.

Апробация работы. Результаты работы были доложены автором на Межрегиональной конференции «Ресурсы и экологические проблемы Дальнего Востока» (Хабаровск, 2006), на Всероссийской Конференции «Чтения памяти К.В. Симакова» (Магадан, 2007), Третьей Международной конференции «Морские прибрежные экосистемы: водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки» (Владивосток, 2008), Международной научной конференции «Исследования Мирового океана» (Владивосток, 2008), Международной конференции «Россия и страны АТР: проблемы и приоритеты науки, образования и производства» (Владивосток, 2009), Третьей Международной Телеконференции «Проблемы и перспективы современной медицины, биологии и экологии» (Томск, 2010), Всероссийской молодежной конференции «Вклад молодых ученых в рыбохозяйственную науку России» (Санкт-Петербург, 2010), на отчетных сессиях Хабаровского филиала ФГУП «ТИНРО-Центр» (2003-2006 гг.) (Хф ТИНРО-Центра), на заседании Ученого совета Хф ТИНРО-Центра (2007 г.), на заседаниях биологической секции Ученого совета ФГУП «ТИНРО-Центр» (2008 и 2009 гг.).

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, четырех основных глав, заключения, выводов и списка литературы, включающего 203

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Млынар, Евгений Викторович

выводы

1. Выявлено, что состав головоногих моллюсков района представлен 13 видами различных экологических групп, относящихся к 3 отрядам: кальмары -7 видов (54%), осьминоги - 4 вида (30%) и каракатицы - 2 вида (16%).

2. По характеру встречаемости и миграциям в Татарском проливе широко представлены виды-резиденты, на долю которых приходится 62% (8-видов); на долю сезонных мигрантов, мигрирующих в северную часть Японского моря на нагул, приходится 23% (3 вида); случайных мигрантов, наличие которых в северной части Японского моря обусловлено преимущественно абиотическими факторами (например, выносным действием течений) — 15% (2 вида).

3. Распределение промысловых видов головоногих в Татарском проливе обусловлено наличием градиентов среды обитания, связанных с географическим положением, характером грунтов, температурой, глубиной. В целом для кальмаров характерно обитание в четко выраженных температурных и глубинных диапазонах, для осьминогов - приуроченность к определенным донным биотопам (песчаным и илисто-песчаным грунтам) и распределению пищевых объектов. Данные факты имеют большую значимость, так как позволяют более эффективно вести промысел головоногих.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Млынар, Евгений Викторович, Хабаровск

1. Акимушкин И.И. Головоногие моллюски морей СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1963. - 235 с.

2. Акимушкин И. И. Как ловят десятиногих рыб? (Об осьминогах) // Наука и жизнь, 1962. №7. - с. 52-54.

3. Акимушкин И.И. Головоногие моллюски (Cephalopoda), их распространение и трофические связи с остальным нектоном. // Программа и методика изучения биогеоценозов водной среды. М.: Наука. 1970. - с. 137-150.

4. Аксютина З.М. Элементы математической оценки результатов наблюдений в биологических и рыбохозяйственных исследованиях. — М.: Пищевая промышленность, 1968 . 288 с.

5. Астафьев Ю.Ф. Встречи с осьминогами // На кромке океана. М.: Мысль, 1986.-С. 160-198.

6. Барашкова О.А. Перспективы развития технической базы берегового рыбоперерабатывающего производства. // Сб. научн. Тр. «Развитие и эффективность использования основных фондов и капитальных вложений рыбного хозяйства» М.: ЦНИИЕЭИРХ, 1987. - С. 135-142.

7. Беляев В.А. Экосистема зоны течения Куросио и её динамика. Хабаровск: Хабаровское книжн. изд-во, 2003.- 382 с.

8. Беляев В.А., Дарницкий В.Б., Шершенков С.Б. Динамические процессы в ихтиоцене эпипелагиали Японского моря // Рыбохозяйственные исследования океан. Тез. докл. Владивосток: Дальневосточн. техн. унив.,1996. С. 119-121.

9. Беляев В.А., Шевченко В.В., Овсянников В.П., Никоноров С.И. Биоэкономические перспективы развития прибрежного рыболовства и аквакультуры Хабаровского края. М.: Экономика и информатика, 2004.- 144 с.

10. Беляев В.А., Хованский И.Е., Дуленин A.A. Перспективные направления развития прибрежного рыболовства Хабаровского края // Рыбное хозяйство. 2008. № 1.-С. 75-77.

11. Бизиков В.А., Филлипова Ю.А., Алексеев Д.О. Российский промысел головоногих моллюсков: прошлое, настоящее, перспективы развития // VI Всероссийск. Конф. По промысловым беспозвоночным. Тез. докл. -Калининград, 2002. С. 11-14.

12. Бирман И.Б. Гелиогидро биологические связи как основа для долгосрочного прогнозирования запасов промысловых рыб (на примере лососей и сельди) //. Вопр. ихтиол. 1973. Т. 13, вып. 1 (78) С. 23-37.

13. Ванин Н.С. Аномальные термические условия северо-западной части Японского моря осенью 2003 г. // Изв. ТИНРО. 2004. Т. 138. С. 345-354.

14. Вельмина О.И., Крылов Г.Г. Лов кальмаров: тенденции развития методов добычи // Обзорная информация, сер. Промышленное рыболовство, вып. 2. -М., 1993.-34 с.

15. Вельмина О.И., Крылов Г.Г. Последние японские исследования по джиггерному лову кальмара Бартрама II Рыбное хоз-во, сер. Промышленное рыболовство, инф. Пакет Новости зарубежной и отечественной техники промышленного рыболовства. М., 1997. - С. 2-17.

16. Волков А.Ф., Чучукало В.И. 1986. Руководство по изучению питания рыб. Владивосток: ТИНРО. 32 с.

17. Временное руководство по поиску скоплений и промыслу командорского кальмара в западной части Берингова моря. Владивосток: ТИНРО, 2002- 24 с.

18. Вышкварцев Д.И. Мокрии Н.М. Лебедев Е.Б, Выбросы на берег (явление «ёри») тихоокеанского кальмара Todarodes pacificus Steenstrup. 1880 в мелководной бухте залива Посьета Японского моря // Ruthenica.- 1996.—№ 6 (2).-С. 161-166.

19. Гажа А. К. Иммуноактивный пептид из оптических ганглиев кальмара: автореферат дис. . канд. мед. наук : Владивосток, 1994. — 25 с.

20. Гайл Г.И. Распределение фитопланктона в поверхностных слоях прибрежных вод северо-западной части Японского моря // Вестн. ДВФ АН СССР. 1936. Т 8.-С. 164-199.

21. Гайл Г.И. Весенний фитопланктон юго-восточной части Татарского пролива // Изв. ТИНРО. 1963. Т. 49. С. 31-40.

22. Глебов И.И., Савиных В.Ф., Байталюк А.А. Субтропические мигранты в юго-западночй части Берингова моря// Вопр. ихтиол. 2010. Т 50. № 4.- С. 480 -494.

23. Голенкевич А.В. Сезонное распределение гигантского осьминога {Octopus dofleini) на шельфе южного Приморья // Оценка и освоение биологических ресурсов океана. Владивосток ,1988а. — С. 68-69.

24. Голенкевич А.В. Данные по морфологии, биологии и распределению в осенний период 1986 г. гигантского осьминога {Octopus dofleini) на шельфе Японского моря у Южного Приморья // Морские промысловые беспозвоночные.-М.: ВНИРО, 19886.-С. 174-185.

25. Голенкевич А.В. Видовой состав и биология донных осьминогов на шельфе северо-западной части Японского моря.// Изв. ТИНРО.- 1998. Т. 124.-С 178-211.

26. Голенкевич, А. В. Определение численности осьминогов по ловушечным уловам. // Рыбное хозяйство №4. -1999 - с. 34-35.

27. Долганова Н.Т, Мокрин Н.М. Питание тихоокеанского кальмара Todarodes pacißcus (Ommastrephidae) в Японском море в летний период // Зоол. Журнал 1999. - Т .78; №9. - С 1048-1058

28. Дударев В.А., Байталюк A.A., Мокрин Н.М., Шелехов В.А. Современное состояние сырьевой базы рыболовства северо-западной части Японского моря // Вопр. Рыболовства 2004 - Т.5, №3 (19). - С. 405-417.

29. Дьяков B.C. О возможной зависимости динамики уловов промысловых рыб и тихоокеанского кальмара в Японском море от атмосферных и гидрологических процессов // Изв. ТИНРО.- 2003. Т. 135. - С 244 -265

30. Животные и растения залива Петра Великого// под ред. Жирмунского A.B. Ленинград: Наука, 1976 - с.362

31. Залыгалин В.П. Морфология сперматофоров гигантского осьминога Enteroctopus dofleini apollyon II Гидробиол. журн.— 2009. Т. 45, № 3. - С. 35-42.

32. Промысловые рыбы, беспозвоночные и водоросли морских вод Сахалина и Курильских островов. Южно-Сахалинск: Дальневосточное книжное изд—во, 1993.- 192 с.

33. Зуев Г. В., Несис К. Н. Кальмары (Биология и промысел).- М.: Пищ. пром-сть, 1971. С. 177-197, 305-318.

34. Зуев Г.В., Нигматуллин Ч.М., Никольский В.Н. Нектонные океанические кальмары. — М.: Агропромиздат, 1985.- 224 с.

35. Зуенко Ю.И. Водные массы северо-западной части Японского моря // Метеорология и гидрология. М.: 1995. - Т 8., С.50-57.

36. Зуенко Ю.И. Промысловая океанография Японского моря: монография. -Владивосток: ТИНРО-Центр, 2008.- 227 с.

37. Зюзьгина A.A., Купина , Н.М. Технохимическая характеристика осьминога песчаного Paroctopus conispadiceas 11 Тезисы докл. конф. мол. Ученых. «Биомониторинг и рациональное использование гидробионтов». -Владивосток: ТИНРО-центр, 1997. С. 137-138.

38. Касахара С. Промысловая обстановка и состояние запасов тихоокеанского кальмара в Японском море в 1989 г. // Фишери мэгэзин. — 1990. — Т. 4. — С. 44 — 50 (пер. с яп.).

39. Катугин О. Н. Командорский кальмар Berryteuthis magister (Berry, 1913): внутривидовая изменчивость, пространственная и таксономическая дифференциация / Автореф. дисс. . канд. биол. наук Владивосток, 1998. -22 с.

40. Катугин О.Н. Внутривидовая генетическая изменчивость и популяционная подразделенность командорского кальмара Berryteuthis magister северной части Тихого океана // Биология моря.— 1999, Т. 25, № 1, с. 35-46.

41. Катугин О.Н. Кальмары семейства Gonatidae Северной Пацифики: генетическая дифференциация и проблемы систематики и филогении// Ruthenica,- 2004., 14(1): 73-87.

42. Катугин О.Н., Шевцов Г.А., Зуев М.А. Распределение кальмара Gonatopsis japonicus в Охотском море и северо-западной части Тихого океана. // Зоол. журн. 2008 - Т.- 87, № 8- С. 899-911

43. Катугин О.Н., Шевцов Г.А., Мокрин Н.М. Жизненный цикл двурогой сепиолы Sepiola birostrata в северо-западной части Японского моря // X Съезд Гидробиологического общества при РАН. Тезисы докладов.— Владивосток: Дальнаука, 2009-С. 181-182.

44. Катугин О.Н., Явнов C.B., Шевцов Г.А. Атлас головоногих моллюсков Дальневосточных морей России / Под. ред. В.И. Чучукало. Владивосток: Русский Остров, 2010. 136 с.

45. Кляшторин Л.Б., Сидоренков Н.С. Долгопериодные климатические изменения и флюктуации численности пелагических рыб Пацифики // Изв. ТИНРО.- 1996, Т. 119. С. 33-54.

46. Кручинин О.Н. Возможные способы лова тихоокеанского кальмара в прибрежной зоне Приморья и оценка их эффективности // Изв. ТИНРО. 2003. Т. 135. С.347 -354.

47. Кузнецова H.A., Федорец Ю. А. О питании командорского кальмара (Berryteuthis magister) // Биология моря. 1987. - № 1. — С. 71-73.

48. Кун М.С. Зоопланктон дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО-центр, 1975. -148 с.

49. Лаптиховский В.В. Механизмы формирования репродуктивных стратегий кальмаров семейства Ommastrephidae: плодовитость, длительность эмбрионального развития и смертность: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Калининград, 1995. 27 с.

50. Левин, В. С. Промысловая биология морских донных беспозвоночных и водорослей. Санкт-Петербург: Наука, 1994 240 с.

51. Лоция Татарского пролива, Амурского лимана и пролива Лаперуза. М: ГУНиО МО СССР, 2003. 425 с

52. Лучин В.А., Манько А.Н., Плотников В.В., Тищенко П.Я., Мосягина С.Ю., Рыков H.A. Гидрология вод // Гидрометеорология и гидрохимия морей. -СПб.: Гидрометеоиздат, 2003. Т. 8: Японское море, вып. 1: Гидрометеорологические условия. - С. 157-258.

53. Лучин В.А. Сезонная изменчивость температуры воды в деятельном слое дальневосточных морей // Дальневосточные моря России. М.: Наука, 2007. Кн. 1: Океанологические исследования. — С. 232—252.

54. Лучин В.А Термический режим вод дальневосточных морей (Японского, Охотского, Берингова): Автореф. дис. . докт. геогр. наук. Владивосток, 2008. -48 с.

55. Мантейфель Б.П. Вертикальные миграции кормового зоопланктона // Тр. ИМЭЖ АН СССР. 1960. - Т. 13. - С. 62-117.

56. Михеев Е. В. Комплексная технология биологически активной добавки к пище "Тинростим" и препарата холинэстеразы из ганглиев кальмаров: автореферат дис. кандидата технических наук . Владивосток, 2009. - 24 с.

57. Млынар Е.В. Экспериментальный промысел тихоокеанского кальмара в северо-западной части Татарского пролива // Рыбн. хоз-во. 2006. — №5. — С. 96-99.

58. Млынар Е.В. Характеристика тихоокеанского кальмара в прибрежных районах Хабаровского края по данным 2005 г // Межрегион.конф. «Ресурсы и экологические проблемы Дальнего Востока» Изд.—во. ДВГГУ, 2006. — С. 79-84.

59. Млынар Е.В. Перспективы развития прибрежного рыболовства и аквакультуры в Хабаровском крае // Матер, межд. науч. конф. «Исследования Мирового океана» тез. докл.— Владивосток: Дальрыбвтуз, 2008. — С. 70—72.

60. Млынар Е.В. Видовой состав головоногих моллюсков в северной части Японского моря (Татарский пролив) в весенний период по данным 2007 года. // Морские испытания. 2008. №2. С. 46-51.

61. Млынар Е.В. Перспективы развития прибрежного рыболовства и аквакультуры в Хабаровском крае // «Дальневосточный регион рыбное хозяйство». 2008 г. № 4 (13). - С. 4-5.

62. Млынар Е.В. Современное состояние и перспективы промысла тихоокеанского кальмара в северной части Японского моря (Татарский пролив) // Вестник СВНЦ ДВО РАН. 2009. №1(17). С. 42-49.

63. Млынар Е.В. Видовой состав головоногих моллюсков северной части Японского моря (Татарский пролив) и его экологическая классификация.-11йр:/Ле1е-сопГ.ш/акШа1пу{е-ргоЫешу1—fïziologii-morfologii-z hizned/html.i>

64. Млынар Е.В., Немченко А.Ю. Морская малоротая корюшка (Hypomesus japonicus) залива Чихачева (Татарский пролив) // Вопросы рыболовства. 2007. Т.8 №1(29). С. 40-46.

65. Млынар Е.В., Немченко А.Ю., Сидяков Ю.В., Черниенко И.С. Новые данные по биологии и численности травяной креветки {Pandalus kessleri) в северо-западной части Татарского пролива // Морские испытания. 2007. №2. С. 72-75.

66. Млынар Е.В., Яфаркин К.Г. Тихоокеанский кальмар как объект любительского и спортивного рыболовства в северной части Татарского пролива. // Вопросы рыболовства. 2009. Т. 10 №3(39). С. 530-538.

67. Мокрин Н.М Оценка запасов тихоокеанского кальмара Todarodes pacificiis Steenstrup в японском море в летне-осенний период 1985 г // Ресурсы и перспективы использования кальмаров мирового океана. Сб. науч. трудов. — М.: ВНИРО, 1986. С. 85-93.

68. Мокрин Н.М. Экология и перспективы промысла тихоокеанского кальмара Todarodes pacificus в Японском море: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Владивосток, 2006. - 21 с.

69. Мокрин Н.М, Слободской Е.В. Руководство по поиску и промыслу пелагических кальмаров в Японском море и Южно—Курильском районе. — Владивосток: ТИНРО-центр, 1998. 61 с.

70. Мокрин Н.М, Филатов В.Н Особенности формирования нагульных скоплений тихоокеанского кальмара (Todcirod.es рас'фсих 81еепз1гир, 1880) в зоне России Японского моря в летне-осенний период // Изв. ТИНРО. 1999. — Т. 126.-С. 331 -341.

71. Мокрин Н.М., Шевцов Г.А. Тенденция изменения численности массовых видов пелагических кальмаров в Японском море // Тез. докл. 7-й Всерос. Конф. по проблемам промыслового прогнозирования.- Мурманск, 1998. С. 141-142.

72. Найденко СВ., Байталкж Д.А. Шелехов В.Д. Мокрин Н.М. Современный статус нектонного сообщества верхней эпипелагиали северозападной части Японского моря // Рыб. хоз~во. — 2005. — № 3. С. 34—36.

73. Некрасов Д.А. Проблемы влияния реки Амур на загрязнение Охотского и Японского морей,// Экологические проблемы бассейнов крупных рек 4: Тез. Докл. Междунар. Конф - Тольятти: ИЭВБ РАН, 2008. - С. 117

74. Нектон северо-западной части Японского моря. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / Под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова.-Владивосток: ТИНРО-центр, 2004. 225 с.

75. Несис К.Н. Биология и промысел тихоокеанского кальмара (Todarodes рафсж 81ее1мЛгир). Сб. НТИ ВНИРО. 1967. - Т. 5. - С 8-20.

76. Несис К.Н. Типы ареалов головоногих моллюсков северной Пацифики // Тр. АН СССР. 1973(а). - т. 91. - С. 213-239.

77. Несис К.Н. Экологическая классификация (жизненные формы) головоногих моллюсков / Сб. тр. Итоги науки и техники. М. : 1973(6).- С. 8-59.

78. Несис К.Н. Кальмары семейств Отта81:герЫс1ае, ТЪузаг^еиЙнёае,

79. ОпусЬе1еи1:Ыс1ае и Оопайёае в Тихом океане. / Сб. «Биология морскихмоллюсков и иглокожих». Владивосток, 1974. С. 114-117.

80. Несис К.Н. Океанические головоногие моллюски: Распространение, жизненные формы, эволюция. М.: Наука, 1985. 287 с.

81. Несис К.Н. Длительность инкубации яиц у высокоширотных и глубоководных головоногих моллюсков: попытка расчета и экологические последствия // Биол. моря. 1999. - т.25, № 6. - С. 466-474.

82. Несис К.Н. Головоногие: умные и стремительные. М.: Октопус, 2005.208 с.

83. Несис, К. Н. Личинки головоногих моллюсков // Биология моря, 1979 -№ 4 С. 26-37.

84. Несис К. Н. Краткий определитель головоногих моллюсков мирового океана. М: Пищевая промышленность, 1982. — 358 с.

85. Несис К. Н. Теутофауна Охотского моря. Распространение и биология не прибрежных видов // Зоологический ж~л, 1989. т. 68. - вып. 9. - С. 45 - 56.

86. Новиков Н.П. Морские биоресурсы Дальневосточного бассейна, возможные пути и перспективы их освоения // Комплексные исследования морских гидробионтов и условия их обитания: Сб. науч. тр. Владивосток: ТИНРО, 1994.-С. 177-206.

87. Павлычев В.П., Шевцов Г.А. Гидрологические условия и промысел кальмара (Todarodes paeificiis Steenstrup) в Южно-Курильском районе и Японском море. В сб.: «Биологические ресурсы морей Дальнего Востока»., Владивосток. 1977. - С. 8-10.

88. Павлычев В.П'., Шевцов Г.А. Влияние гидрологических условий на промысел кальмара (Todarodes pacificus Steenstrup) в северо-западной части Тихого океана // Изв. ТИНРО. 1977. - Т. 101, 4-1. - С.13-17.

89. Паутов В.М., Ерухимович В.Б. Некоторые аспекты развития рыболовства на Дальнем Востоке // Развитие и эффективность использования основных фондов и капитальных вложений рыбного хозяйства. М.: ЦНИИ ИТЭИ,- 1988.-С. 151-158.

90. Пищальник В.М., Бобков А.О. (а) Океанографический атлас шельфовой зоны острова Сахалин. Ч. I. Южно-Сахалинск: Изд-во СахГУ, 2000. 108 с.

91. Пищальник В.М., Бобков А.О. (б) Океанографический атлас шельфовой зоны острова Сахалин. Ч. II. Южно-Сахалинск: Изд-во СахГУ, 2000. 108 с.

92. Поляков A.B. «Map Designer». Программа построения карт распределения запаса и планирования съемки. Руководство пользователя. (MS). М.: ВНИРО. 1995.-46 с.

93. Покудов В.В., Власов H.A. Температурный режим прибрежных вод Приморья и острова Сахалин по данным ГМС // Тр. ДВНИГМИ. 1980. Вып. 86. -С. 109-118.

94. Проблемы дальневосточной рыбохозяйственной науки / под ред. В.П.Шунтова.-М.: Агропромиздат, 1985.- 140 с.

95. Промысловые рыбы, беспозвоночные и водоросли морских вод Сахалина и Курильских островов. Южно-Сахалинск. 1993. - 192 с.

96. Пропп М.В., Пропп JI.H. Гидрохимические основы процесса первичного продуцирования в прибрежном районе Японского моря // Биология моря. -' 1981.-№ 1.-С. 29-37.

97. Протокол совещания российских и японских ученых по исследованию лососей, сайры, кальмара, сельди и др., Владивосток. 10-19 ноября 2003.

98. Раилко П.П. Распределение и некоторые черты биологии командорского кальмара Веггу1еи1Ы8 в Беринговом море. В сб.: Моллюски. Основныерезультаты их изучения. Л.: Наука, 1979 Т. 6. С. 128-129.

99. Раилко П.П., Федорец Ю.А., Диденко В.Д., Кравченко Н.Е. Оценка возраста и роста командорского кальмара в западной части Берингова моря // Изв.ТИНРО. 1996. - Т. 119. - С. 224-233.

100. Ромейко Л.В. Фауна и экология двустворчатых моллюсков северозападной части Японского моря: Автореф. дисс. . канд. Биол. наук. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. 23 с.

101. Руководство по промыслу и поиску скоплений кальмара Бартрама в Южно-Курильском районе / сост. Е.В. Слободской. Владивосток: ТИНРО-Центр, 2007. - 59 с.

102. Рудых Н. И. Закономерности изменчивости солености воды в Японском море: диссертация кандидата географических наук. Владивосток: Тихоокеан. океанол. ин-т ДВО РАН, 2008. 157 с.

103. Савиных В.Ф. Экология и перспективы промысла японского морского леща: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Владивосток, 1995. - 20 с.

104. Саускан В.И. Экология и биологическая продуктивность океана: Учебное пособие / Калинингр. ун-т. Калининград, 1996. - 72 с.

105. Скалкин В. А. О миграциях обыкновенного кальмара {ТосЯагсхЗеяраы/гсш 81ееп8йпр) в Японском море // Изв. ТИНРО. 1973. - Т. 91. - С. 100 -104.

106. Слободской Е.В. Методы определения плотности скоплений пелагических кальмаров // Ресурсы и перспективы использования кальмаров мирового океана. Сб. науч. трудов. М.: ВНИРО, 1986. — С. 85-93.

107. Состояние мирового рыболовства и аквакультуры — 2008. ФАО: 2009.196 с.

108. Справочник по климату СССР. Хабаровский край и Амурская область // Хабаровская гидромет. обсерватория. Вып. 25. - 1969. - С. 263-264.

109. Тамэиси X. Формирование промысловых участков кальмара на теплых вихрях и течениях Японского моря // в сб.: Вклад в рыбохозяйственные исследования Японского моря.-1993, т. 28 С.43-55 (пер. с яп.)

110. Федорец Ю.А. Биология, запасы кальмара Berryteuthis magister (Gonatidae) у Командорских островов // Ресурсы и перспективы использования кальмаров Мирового океана: Сб. научн. тр. М.; ВНИРО, 1986. - С. 57-66.

111. Федорец Ю.А., Козлова O.A. Размножение, плодовитость и численность кальмара Berryteuthis magister (Gonatidae) в Беринговом море // Ресурсы и перспективы использования кальмаров Мирового океана: Сб. научн. тр. М.: ВНИРО, 1986.-С. 66-80.

112. Федорец Ю.А., Лучин В.А., Диденко В.Д. и др. Условия формирования скоплений кальмара Berryteuthis magister у Курильских островов // Изв. ТИНРО. 1997 а. Т. 122. - С. 361-374.

113. Федорец Ю.А., Раилко П.П., Диденко В.Д., Кравченко Н.Е. Биология кальмара Berryteuthis magister на нерестилищах у Командорских островов // Владивосток. Изв. ТИНРО. 1997, б.- Т. 122. - С. 374-393.

114. Федорец Ю.А., Лучин В.А., Диденко В.Д., Раилко П.П. Основные результаты изучения и освоения ресурсов кальмара Berryteuthis magister (Gonatidae) Берингова моря // Гидрометеорология гидрохимия морей., Т. 10: Вып. 2. Берингово море. 2001. - С. 209-220.

115. Федорец Ю.А., Раилко П.П., Диденко В.Д., Филатов В.Н. Руководство по поиску скоплений командорского кальмара у Курильских островов. Владивосток:ТИНРО-Центр, 2002, а. 26 с.

116. Федорец Ю.А., Диденко В.Д., Филатов В.Н. Временное руководство по поиску и промыслу командорского кальмара в западной части Берингова моря. Владивосток: ТИНРО-Центр, 2002 б. 23 с.

117. Фещенко О.Б. Формирование концентраций стайных рыб во время нагула и миграций как геоэкологическое явление: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Владивосток. 2002. - 20 с.

118. Филиппова Ю.А. Распространение и биология кальмаров. Сб.: «Итоги науки и техники». М. С. 60-101.

119. Филиппова, Ю. А. Методика изучения головоногих моллюсков. М: ВНИРО, 1972.-38 с.

120. Филиппова Ю.А. Методика изучения головоногих моллюсков Мирового океана.-М.: ВНИРО, 1983.-31 с.

121. Филиппова Ю.А., Алексеев Д.О., Бизиков В.А., Хромов Д.Н. Справочник-определитель промысловых и массовых головоногих моллюсков Мирового океана М.: Изд-во ВНИРО, 1997.- 272 с.

122. Хидака К. Японское море. Океанографическая энциклопедия. Пер. с англ.— Д., Гидрометеоиздат, 1974. С. 626-631.

123. Хованский И.Е, Млынар Е.В. Сырьевой потенциал и правовые вопросы стимулирования прибрежного рыболовства // Изв. ТИНРО. 2009. Т. 156. С. 376-382.

124. Хромов Д.Н. Современное состояние промысла каракатиц и перспективы его развития // IV Всеросс. Конф. По промысловым беспозвоночным, Севастополь, 1986.-М.-С. 165-166.

125. Хромов Д.Н. Систематика, распределение и биология сепиид (Cephalopoda, Sepiidae) и перспективы их промысла): Автореф. дисс. . канд. биол. наук. -М. 1987. - 24 с.

126. Цудани Т. Японские промысловые суда. -Л.: Судостроение, 1982.- 147 с.

127. Чучукало В.И. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях: Монография. Владивосток: ТИНРО-Центр, 2006. -484 с.

128. Шевцов Г. А. Характеристика промысла кальмара в 1966 г. и биологическое состояние промысловых видов. В кн. : «Аннотация научных работ, выполненных ТИНРО в 1966 г.» . Владивосток, 1966. С. 30.

129. Шевцов Г.А. Биология и промысел тихоокеанского кальмара в Курило-Хакодайском районе. В сб.: «Моллюски. Пути, методы и итоги их изучения». Изд—во «Наука», JT. 1968. — С. 65—68.

130. Шевцов Г.А. Инструкция по сбору и определению видов промысловых кальмаров в Тихом океане.- Владивосток: ТИНРО, 1971. 10 с.

131. Шевцов Г.А. О результатах мечения тихоокеанского кальмара Todarodes pacificus в Курило-Хакодайском районе. Изв. ТИНРО. 1973. - Т 87. - С. 120-126.

132. Шевцов Г.А. Тихоокеанский кальмар (Todarodes pacificus) в северо-западной части Тихого океана (биология, распределение, состояние запасов): Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Владивосток. — 1978. — 24 с.

133. Шевцов Г.Д. Мокрин П.М. Фауна головоногих моллюсков зоны России Японского моря в летне-осенний период // Изв. ТИРО. 1998. - Т. 123. - С. 191-206.

134. Шевченко Г. В., Седаева О. С., Романов А. А., Вилянская Е. А. Сезонные колебания уровня моря в Татарском проливе по данным спутниковой альтиметрии // Исследование Земли из космоса. 2007. № 3. С. 59-72.

135. Шевченко Г.В., Частиков В.Н. Сезонные и межгодовые вариации океанологических условий в южной части Татарского пролива // Метеорология и гидрология. 2006. № 3. С. 63-76.

136. Шунтов В.П. Распределение и миграции тихоокеанского кальмара в Японском море // Изв. ТИНРО. 1964. - Т. 55. - С.147 -156.

137. Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России. Т. 1. Владивосток: ТИНРО-центр, 2001. 579 с.

138. Шунтов В.П., Волвенко И.В., Волков А.Ф., Горбатенко К.М., Шершенков С.Ю., Старовойтов А.Н. Новые данные о состоянии пелагических экосистем Охотского и Японского морей // Изв. ТИНРО. — 1998 б. Т. 124. Ч—1. - С.170-171.

139. Шунтов В.П., Васильков В.П. Долгопериодные флюктуации численности северо-тихоокеанских сардин. // Вопр. ихтиол. 1981. - Т.21. Вып. б.- С. 963-977.

140. Шунтов В.П. Концепция дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей на период 2006—2010 г.г. Владивосток: ТИНРО-центр, - 2005 - 62 с.

141. Юрасов Г.И., Яричин В.Г. Течения Японского моря. РАН ДВО. Владивосток, 1991. — 190 с.

142. Araya Н. Migration and fishing ground of winter subpopulation of the squid, Todarodes pacificus, in the northern waters of Japan. Bull. Hokk. Reg. Fish. Res. Lab., 1976. Vol. 41.-P. 119-129.

143. Au D. Considerations on squid (Loligo and Illex) population dynamics and recomendations for rationale exploitation // ICNAF Res. Doc. 1975. Vol. 75/61, Ser. 3543.

144. Belayev V.A., Darnitsky Y.B. Productivity of generations of mass commercial fish (North-West Pacific) and climate changes.// Proceedings of 4-th PICES Annual Meeting , Qindao. 1995. P. 3-4.

145. Dolganova N.T., Mokrin N.M. Year-to-year variability of the Japanese flying squid feeding in the Japan Sea (on materials 1997-1998) // PICES Workshop: Abstr. -Vladivostok, Russia. 1999. P. 98.

146. Gulland J.A. The fish resources of the ocean, Surrey, FAO Fishing news (Books) Ltd, 1971.-255 p.

147. Hamabe M. and Shimisu T. Biological studies on the common squid, Todarodes pacificus, mainly in the north-western waters of the Japan Sea. Bull. Tokai Reg. Fish. Res. Lab., 1966. Vol. 16. P. 13—55 (in Japanese with English Abstract).

148. Katugin O.N. A new subspecies of the schoolmaster gonate squid, Berryteuthis magister (Cephalopoda: Gonatidae), from the Japan Sea. The Veliger 43(1). 2000.-P. 82-97

149. Katugin O.N., Merzlyakov A.Yu., Vanin N.S., Volkov A.F. Distribution patters for the gonatid squid Gonatus madokai in the Okhotsk Sea in spring 2002 // PICES Scientific Report No. 26., 2004. P. 158-161.

150. Kawasaki T. Population structure of Todarodes pacificus in the Tokai region // Abstract Symposium on surume-ika at Kanagawa pref. Fish. Exp.St., 1968. P. 58-59.

151. Kawasaki T. Population structure of common squid, Todarodes pacificus, distribution in the waters east of the Izu Peninsula.— Bull. Tokai Reg. Fish. Res. Lab., 1971. Vol. 67. P. 81-88 (in Japanese).

152. Kubodera, T. 1992. Biological characteristics of the gonatid squid, Berryteuthis magister (Cephalopoda: Oegopsida) of the northern Hokkaido, Japan-Memoirs of the National Science Museum. 1992. Tokyo 25 P. 111-123.

153. Matsui I. and Kawasaki T. Population structure of common squid, Todarodes pacificus, distribution in the waters off Joban District. — Bull. Tokai Reg. Fish. Res.Lab., 1971. Vol. 64. P. 57-69 (in Japanese with English Abstract).

154. Matsuda H., Hanaoka F., Koto S. The spawning and environmental factors governing the fluctuation in its amount in the southwestern Japan// Technical Council for Agriculture and Fisheries Bulletin (Result of studies). 1972. Vol. 57. P. 10-30.

155. Miller, R. J. Effective of crab and lobster traps // J. Fish. Res. Board Can. — 1990.-47.-P. 1228-1251.

156. Mizushima T., Torisawa M. Fisheries and Aquatic Life in Hokkaido. The Hokkaido Press., 2003. - P. 334 -335.

157. Mokrin N.M. Katugin O.N. Stock dynamics, ecology, and population structure of the Japanese flying squid, Todarodes pacificus, in the Japan Sea // PICES Workshop: Abstr. -Hakodate, Hokkaido, Japan, 2000. P. 98-99.

158. Mokrin N.M. Novikov Yu.V., and Zuenko Yu.I. Seasonal distribution of the squid Todarodes pacificus in accordance with water structure in the Japan Sea // CIAC Abstr. Aberdeen, Scotland, 2000. - P. 71-72.

159. Murata M. Oceanic resources of squids // Mar.Behav.Physiol. 1990. — Vol. 18.-P. 19-71.

160. Murata M. and Araya H. Ecological studies on the squid, Todarodes pacificus in the waters off the North-East coast of Hokkaido in 1968. Bull. Tokai Reg. Fish. Res. Agency., 1970. Vol. 36. P. 1 - 17 (in Japanese with English Abstract).

161. Nesis K.N. Gonatid squid in the subarctic North Pacific: ecology. Biogeography. Niche diversity and role in the ecosystem // Adv. Mar. Biol. 1997. - Vol. 32. - P. 243-324.

162. Nishikawa J, Tsuda A, Ishigaki T, Terazaki M. Distribution of euphausiids in the Kuroshio front and warm water tongue with special reference to the surface aggregation of Euphausiapacifica / J. Plankton Res. 17(3): 1995- P. 611-629

163. O Dor R., Piatkowski U., Prierce G.J. The response of cephalopod populations and fisheries to changing environment and ecosystems // Copenhagen: .PICES Annual Report for 2001. 2002. - P. 22-24.

164. Osako M., Murata M. Stock assessment of cephalopod resources in the Northwestern Pacific // Rome, FAO Fisheries Technical Paper № 231. 1983. -P. 55-144.

165. Pauly D. Population dynamics of short-lived species, with emphasis on squids. N. Atlant. Fish .Orgn. (NAFO) scient. Coun. Stud. 1985. - Vol. 9 - P. 143-154.

166. Sasaki M. A monograph of the dibranchiate Cephalopods of the Japanese and adjacent waters. Sapporo, 1929. - 357 p. - (J. Fac. Agric. Hokkaido Imp. Univ. -Vol. 20, Suppl.).

167. Shevtsov G.A., Mokrin N. M. Distribution and biology of the sepiolid squid Rossia pacifica Berry, 1911 in the Russian Exclusive Economic Zone of the Japan Sea // Ruthenica, 2000, Vol. 10 (1). P. 49-52.

168. Shevtsov G.A., Radchenco V.I., Katugin O.N. Record of an egg mass of the sepiolid squid Rossia pacifica Berry, 1911 in the Okhotsk Sea // Ruthenica, 2000, Vol. 10 (2).-P. 153-158.

169. Sinclair E.H., Balanov A.A., Kubodera T., Radchenko V.I., Fedorets Yu.A. Distribution and ecology of mesopelagic fishers and cephalopods // Dynamics of the Bering Sea Loughlin T. R., Ohtani K.: PICES, 1999. P. 485-508.

170. Tauchi M. On the stock of Ommastrephes pacificus Appellof. — Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1941. Vol 10.-P. 111-114.

171. Wells, M. J. Cephalopod sense organs. The brain and behaviour of cephalopods. In: Physiology of Mollusca, v. 2. NY - Lnd, 1966. - P. 523-590.

172. Uda M. On the relation between the variation of the important fisheries conditions and the oceanographical conditions in the adjacent waters of Japan 1. Journ. of the Tokyo Univer. of Fisheries. -1952. Vol. 38. (3). - P. 363-389.

173. Uda M. A consideration on long year of the fisheries fluctuation in relation to sea conditions. Bull Jap.Sea.Sci.Fish. - 1957. - Vol.23 - P. 7-8.

174. Uda M. The Fluctuation of the Sardine Fishery in Oriental Waters. Sardine Conf. International of Rome. 1959. - P. 937-947.

175. Yamamoto T., Nishizawa S., Tanigushi A. Formation and retention mechanisms of phytoplankton peak abundance in the Kuroshio front. // J. Plankton Res. 10 (6) 1988. - P. 1113-1130.

176. Yeonghye K., Dong Woo Lee, Byung Kyu Hong, Young Yull Chun. First record of three species of Octopodidae and Gonatidae, cephalopods in the East / Japan Sea. Journal of Environmental Biology. 2008. - Vol. 29. N 4. P. 581-584.

177. Young, J. Z. Brain, Behaviour and Evolution of Cephalopods. Symp. Zool. Soc., London, № 38. 1977,- 377-434

178. Zuev M.A., Distribution of biomass Boreopacific gonate squid (Gonatopsis borealis Sasaki, 1929) in the Okhotsk Sea and Pacific waters off the Kuril Islands during the winter period // PICES Scientific Report No. 26., 2004. P. 162-164.

Информация о работе

Млынар, Евгений Викторович
кандидата биологических наук
Хабаровск, 2011
ВАК 03.02.08

Диссертация

Особенности экологии и перспективы промысла головоногих моллюсков северной части Японского моря - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы