Командорский кальмар Berryteuthis Magister (Berry, 1913) Берингова и Охотского морей

Федорец, Юрий Алексеевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Командорский кальмар Berryteuthis Magister (Berry, 1913) Берингова и Охотского морей
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Командорский кальмар Berryteuthis Magister (Berry, 1913) Берингова и Охотского морей"

На правах рукописи

ФЕДОРЕЦ ЮРИЙ АЛЕКСЕЕВИЧ

КОМАНДОРСКИЙ КАЛЬМАР BERRYTEUTHISMAGISTER (BERRY, 1913) БЕРИНГОВА И ОХОТСКОГО МОРЕЙ (РАСПРЕДЕЛЕНИЕ, БИОЛОГИЯ, ПРОМЫСЕЛ)

03.00.18 — гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток 2006

Работа выполнена в лаборатории сырьевых исследований дальневосточных морей Федерального государственного унитарного предприятии «Тихоокеанский научно-исследовательский ры бохозя йственн ы Й центр» (ФГУП «ТИНРО-Центр»)

Научные руководители: доктор биологических наук, ст. н. с.

Несис Кир Назимович

доктор биологических наук, ст. н. с. Долганов Владимир Николаевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, ст. и. с.

Чавтур Владимир Григорьевич доктор биологических наук, профессор Шунтов Вячеслав Петрович

Ведущая организация — Всероссийский научно-исследовательский институт

рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО)

Защита состоится 13 октября 2006 г, в 10 ч на заседании диссертационного совета Д 005.008.02 при Институте биологии моря им. А,В. Жирмунского ДВО РАН по адресу: 690041, Владивосток, ул. Пальчевского, 17, факс (4232) 310900. Электронный адрес: inmarbio@ mail, primorye. ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН

Автореферат разослан <■ 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Е.Е. Костина

Общая характеристика работы

Актуальность работы. В последнее время наблюдается возрастающий интерес рыбохозяйственных исследователей и добывающих организаций к головоногим моллюскам, запасы которых позволяют значительно увеличить их промышленное освоение. В северной части Тихого океана основную часть запасов составляют всего несколько видов кальмаров и особый интерес вызывают виды, которые могут добываться без больших материальных и временных затрат, т.е. тралами. К таким видам в первую очередь относится командорский кальмар Berryteuthis magister (Berry, 1913), который является наиболее массовым представителем кальмаров семейства Gonatidae северной Пацифики и одним из немногих эксплуатируемых ры-бодобывающими организациями РФ видов головоногих моллюсков. Траловый промысел кальмара основан на изъятии особей старших размерно-возрастных групп в скоплениях, разобщенных географически и во времени. Для его стабильного промысла необходимы научно обоснованные краткосрочные и долгосрочные прогнозы промысловой обстановки, что требует всестороннего изучения биологии, сезонного распределения, миграций, определения общих и промысловых запасов, их структуры и динамики, а также величины изъятия в разных частях его ареала. Все это в значительной мере определяет актуальность настоящей работы.

Цель и задачи исследований. Целью работы является исследование распределения, биологии и экологии командорского кальмара, знания которых необходимы для рационального ведения его промысла. Поставленная цель определила следующие задачи:

1. Выявление горизонтального и вертикального распределения, миграций молоди и половозрелого кальмара, особенностей формирования промысловых скоплений;

2. Определение районов, сезонов и сроков нереста, подсчет плодовитости и выявление особенностей роста;

3. Изучение особенностей питания и пищевых отношений;

4. Определение размерно-возрастного и размерно-полового состава кальмара в скоплениях;

5. Выявление районов и сроков концентраций кальмара, динамики его численности в скоплениях;

6. Разработка рекомендаций для его рационального промысла.

Научная новизна. На основании анализа пространственной, временной и раз-мерио-половой структуры командорского кальмара Берингова и Охотского морей, а также плотности нерестовых скоплений определены основные и вспомогательные районы и сроки его нереста. Предложена популяционная структура командорского кальмара северной Пацифики. Выделены сезонные нерестовые группировки кальмара (весенне-летние и осенне-зимние) с различной степенью изоляции у разных популяций. Предложены вероятные пути переноса течениями молоди кальмара каждой нерестовой группировки в зависимости от течений Берингова, Охотского морей и открытых вод северной Пацифики, а также пути: обратных миграций созревающих и зрелых особей. На основании данных по распределению и биологии предложена схема жизненного цикла командорского кальмара. Уточнен спектр его питания и проведена оценка выедания кальмара другими объектами, что позволяет судить о его значительной роли в сообществах Берингова и Охотского морей.

Практическая значимость« Определены сезонные колебания численности кальмара на нерестилищах, в районах нагула и созревания. Оценено состояние запасов кальмара в районах его промысла. Выявлены особенности распределения и сроки образования промысловых скоплений в течение года, в зависимости от типов приливов в течение лунного месяца и времени суток, что позволяет рационально использовать промысловое время добывающим судам. Даны конкретные рекомендации для успешного промысла с планшетами тралений. Регулярно проводится прогнозирование возможного вылова на год, квартал, месяц, а при необходимости и на неделю.

.Апробация. Основные положения и материалы работы докладывались на Всесоюзной научной конференции по использованию промысловых беспозвоночных на пищевые кормовые и технические цели (Одесса, 1977); 4-м Всесоюзном совещании по изучению и рациональному использованию биологических ресурсов пелагиали и больших глубин и открытых районов Мирового океана (Мурманск, 1981); 4-й Всесоюзной конференции по промысловым беспозвоночным (Севастополь, 1986); Совещании специалистов всесоюзных объединений Минрыбхоза СССР, промысловых разведок бассейновых институтов по вопросу расширения промысла ценных видов рыб и морепродуктов (Керчь, 1988); Всесоюзной научной конференции по проблемам рыбопромыслового прогнозирования (Калининград,

1991); международном симпозиуме С1АС (Международный рекомендательный совет по головоногим моллюскам) «Поведение и естественная история головоногих моллюсков» (Неаполь, 1994); международной встрече Американского малакологи-ческого союза и западного общества малакологов (Санта-Барбара, 1997); 7-й Всероссийской конференции но проблемам промыслового прогнозирования (Мурманск, 1998); Всероссийской конференции "Ранние этапы развития рыб как основы формирования биопродуктивности и запасов промысловых рыб в Мировом океан-,;" (Москва, 2001), заседаниях ученого совета и отчетных сессиях ТИНРО-Центра, ихтиологическом семинаре Института биологин моря ДВО РАН (2006). .

Публикации. По теме диссертации опубликована 41 работа, в том числе одно авторское свидетельство.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 10 глав, выводов и списка литературы, включающего 292 наименования, в том числе 116 иа иностранных языках. Работа содержит 283 страницы, включая 63 рисунка, 24 таблицы.

Основное содержание работы Глава 1. Материал и методики

Материал собирался :штором и сотрудниками смежных лабораторий ТИНРО при выполнении более 40 комплексных пелагических и донных учетных траловых съемок в 1976-2003 гг.

Научно-исследовательские суда проводили контрольные траления тралами различных конструкций, но в основном тралами ДТ 69/48 и РТ-60 со скоростью около 4,0 уз. Полному биологическому анализу было подвергнуто свыше 200 тыс. экз. кальмара. -

Для оценки размерно-половой структуры кальмара при сборах материала до 1996 г. применялась 4-балльная шкала зрелости самок и самцов (Шевцов, 1971), позже использовалась 6-балльная шкала (Нигматулин др., 1996). В работе проведено сопоставление этих методик.

За основу оценки возраста и роста нами была принята динамика модальных размеров самок и самцов кальмара с учетом изменения формы размерных распределений (Раилко и др., 1996). Проводилось сравнение полученных данных с резуль-

татами определения возраста по регистрирующим структурам (Архипкин, 1996; Архипкин, Бизиков, 1996).

Процессы массового созревания, спаривания и начало нереста выявлялись путем учета динамики численности спаривавшихся самок с регистрацией лучков отложенных сперматофоров и самцов с видоизмененными присосками на одной из брюшных рук. По величинам встречаемости и численности спаривавшихся особей выделялись периоды и районы нереста кальмара. Индивидуальная плодовитость самок кальмара определялась весовым методом (Филиппова, 1983; Зуев и др., Х985) прямым подсчетом количества ооцитов размерами более 1 мм в яичнике и зрелых ооцитов в одном из парных яйцеводов с последующим удвоением их количества. Плодовитость зрелых самцов определялась прямым подсчетом количества сперматофоров в Нидхемовом мешке.

При определении степени наполнения желудков кальмара до 1996 г. руководствовались шкалой, разработанной Г.Л. Шевцовым (1971). Позже пользовались шкалой, предложенной Ч.М. Нигматулиным с соавторами (1996), с сопоставлением применяемых методик. Видовое определение содержимого желудков проводилось М.С. Кун, П. А. Кузнецовой и Н.Т. Долгановой. Всего камеральной обработке было подвергнуто более 3000 желудков.

Биомасса кальмара в пелагиали определялась объемным методом (Шунтов и 'др., 1988; Радченко, 1994); у дна — площадным методом (Аксютина, 1968); у дна районов со сложным донным рельефом — методом «траловых дорожек» (Планирование, организация н обеспечение 2005).

У Курильских островов проводились гидрологические и траловые суточные станции при различных типах приливов. В 1981-1988 гг. у, Курильских и Командорских островов было выполнено 19 гидрологических и донных траловых микросъемок. .

Глава 2. Краткий обзор океанологических условий обитания кальмара

По литературным данным рассмотрены океанологические особенности циркуляции вод северной Пацифики, Берингова и Охотского морей.

Месторасположение Субарктического и Аляскинского круговоротов, их межгодовая и сезонная динамика, наряду с глубоководными проливами Командорско-

Алеутской гряды и северных Курильских островов, обеспечивают интенсивное проникновение теплых поверхностных и глубинных тихоокеанских вод в Берингово и Охотское моря. Сложная циркуляция Беримговоморского и Охотоморского круговоротов наряду со сложной вертикальной термохалинной структурой и расположением верхней границы' теплого промежуточного слоя вод оказывают определяющее влияние на распределение, миграции и развитие кальмара. У Курильских островов значительное влияние на его поведение оказывают интенсивность, продолжительность, направление превалирующих ветров и приливно-отливные явления.

Глава 3. Распространение и миграции кальмара

Распространение кальмара совпадает с генеральной схемой течений субарктической Пацифики. На распределение и миграции командорского кальмара в Беринговом и Охотском морях определяющее влияние оказывают несколько факторов: высокая динамичность течений и разнородность океанологических условий; вертикальная структура водных масс с характерными температурами и соленостью; расположение верхней границы теплого промежуточного слоя вод.

. У дна кальмар распространяется полосой различной ширины в зависимости от ширины шельфа и материкового склона У Командорских и Курильских островов наиболее плотные его концентрации наблюдаются на участках разнонаправленных мелкомасштабных круговоротов вод на глубинах 250—480 м, у верхней границы теплого промежуточного слоя, которая в различных частях ареала и в различные сезоны года изменяется в пределах указанных глубин.

В зависимости от океанологической обстановки в западной части Берингова и в Охотском морях складываются в основном по два существенно различающихся типа распределения кальмара (рис. 1, 2). В Беринговом море первый тип характеризуется значительными концентрациями кальмара в северо-восточном районе (рис. 1, А) и наблюдался в 1976-1979, 1992, 1993-1994 гг. Второй тип распределения характеризуется наиболее плотными концентрациями кальмара в зал. Олютор-ском, на свалах о. Карагинского и центральной части корякского побережья (рис. 1, Б). Такой тип распределения начал прослеживаться с 1996 г. и наблюдался в 1998— 2002 гг.

196 168 ПО ГС Ш Ш Ш 180

Рис, 1. Плотность распределение кальмара у дна западной части Берингова моря в июле — августе 1977 г, (Л, штУ трал.: I — 1-10; 2- 11-25; 3-26-50; 4 -51100; 5 — свыше 101) и в августе - октябре 1999 г. (Б, кг./ км2: 1 200-400; 2 -401-600; 3 - 601-800; 4- 801-1000; 5 — свыше 1001; б- границы района работ)

Распределение кальмара в Охотском море отличается высокой частотой встречаемости молоди в пелагиалн всего моря с основными концентрациями в северной части. Максимальная плотность распределения молоди во все сезоны наблюдается в мезопелагиали. В одни годы более плотные концентрации наблюдаются у западной Камчатки, в другие - у северного Сахалина (см. рис. 2).

Дальность переноса и районы выноса молоди с нерестилищ Берингова и Охотского морей определяются скоростью и направлением течений в сезоны нереста, п ролол ж л тел ы {остью ее пребывания в пелагиали (рис. 3, А). По мере роста

кальмар переходит к придонному образу жизни, созревает, перемещается к участкам нереста. Миграционные пути преднерестового кальмара могут проходить не только у дна, но и в пелагиали (рис. 3, Б).

Рис. 2. Плотность распределения кальмара в мезопелагиали (А) в августе 1989 г. и в марте — июне .2000 г. (Б)

• ч\ V .'-»..Ж

КЪенарьмдо: О'1-Кшмк в-гмойштлвс . , €>-101-300 ШТЛАС Ф-Э01-11СЮ мггЛвй Ф-&ГЮ* 1100 ШтАмс V' Сшр^миошие:

Глава 4. Размерно-половая структура кальмара

У В. magister максимальные размеры самок в восточной части Берингова моря достигают 41-42 см, самцов — 39 см, у Командорских и Курильских островов -соответственно 37-39 и 26-28 см, в южной части Охотского моря — 38 и 31 см.

В пелагиали Берингова и Охотского морей кальмар представлен в основном молодью, ее вариационный ряд одновершинен. Многовершинность вариационных рядов молоди со свала глубин ол юторско-навари н с ко го и наваринско-

прибыловского районов может свидетельствовать о ее принадлежности к различным районам нереста, где сроки нереста не совпадают. К нектобентосному образу жизни молодь в западной части Берингова моря переходит при размерах мантии 2,5-4,0 см, но в юго-западной части Охотского моря — около 12,0-14,0 см (Ые$18, 1995).

Рис. 3. Основные районы нереста и вероятные миграционные пути молоди (А) и возвратные миграции созревающего кальмара (Б) в Беринговом и Охотском морях: 1 — районы встречаемости зрелых, преднерестовых кальмаров; 2 — основные районы нереста; 3 — вероятные миграционные пути

Основу донных концентраций составляют неполовозрелые нагульные и зрелые преднерестующие особи размерами 17-28 см, лишь у Командорских островов — только зрелые пред- и нерестующие особи. В течение года кальмар представлен

двумя группировками: зрелые будут нереститься в ближайший нерестовый сезон; нагульные — в последующий (осенне-зимняя и весенне-летняя нерестовые группировки).

Соотношение полов кальмара у дна в течение года значительно изменяется в зависимости от районов, сроков и глубины, но в целом в периоды нагула обычно преобладают самцы, в преднерестовые периоды — самки, во время нереста соотношение близко к равновесию, после нереста самок несколько больше. При исследованиях глубин от 300-400 до 700 м оказалось, что на меньших глубинах соотношение близко к равновесию, в центре диапазона преобладают самки, а на больших глубинах— самцы.

Глава 5. Созревание, спаривание, нерест и плодовитость кальмара

Процесс массового созревания самцов командорского кальмара наступает при размерах мантии около 18-20 см. В семяпроводе и Нидхемовом мешке появляются сперматофоры, их количество в мешке изменяется в зависимости от размеров особей (78-478 шт.). По мнению Ч.М. Нигматулина с соавторами (1996), самцы могут образовывать от 600-700 до 1000 сперматофоров. Даже при максимальной вместимости мешка для их реализации потребуется неоднократное спаривание. Длина сперматофоров у самцов различных размеров колеблется от 17,6 до 21,1 мм, средние размеры — 18,6-18,8 мм.

У самок половая зрелость наступает при размерах мантии 18—23 см. В процессе созревания яичник наполнен ооцитами на разных стадиях развития диаметром от 0,1 до 4,2 мм. Число ооцитов колеблется, по нашим данным, от 5,1 до 29,0 тыс. шт., по мнению Ч.М. Нигматулина с соавторами (1996), их 27-60 тыс. (в среднем 40 тыс.).

В яйцеводах самок накапливаются зрелые ооциты, размеры которых соответствуют размерам зрелых ооцитов в яичнике. Их количество в одном яйцеводе возрастает от 200 шт. у самок с длиной мантии 24-26 см до 1024—1286 шт. у особей размерами 32-35 см. Нерест самок порционный и длится 3—4 нед. Количество одномоментного вымета ооцитов ограничивается вместимостью парных яйцеводов, а для вымета всех зрелых ооцитов из яичника требуется провести до полутора десятков выметов. Нерест нерестовой группировки растянут по времени до полутора — двух месяцев.

В процессе спаривания происходит перенос порции сперматофоров из Нидхе-мова мешка самцов в мантийную полость самок. Выявлено, что при созревании у самцов наблюдаются видоизменения присосок на одной из брюшных рук. Расстояния у самок от края мантии до кладок сперматангий и у самцов от основания рук брюшной пары до середины участка с видоизмененными присосками совпадают, что позволяет предположить перенос пучков сперматофоров из Нидхемова мешка самцов в мантийную полость самок одной из рук с видоизмененными присосками и их прикрепление у выходов зрелых яиц из яйцеводов самок.

Сроки нереста кальмара в осенне-зимние и весенне-летние сезоны могут смещаться в ту или иную сторону до месяца. Продолжительность периодов между сезонами массового нереста у Курильских островов и н западной части Берингова моря составляет около полугода. У Командорских островов происходит сближение этих сезонов за счет сокращения промежутков между нерестовыми периодами в зимний сезон. У центральных и особенно западных островов Алеутской гряды сезонные нерестовые периоды еще более сближаются, составляя два слабо разделенных нерестовых периода, которые в отдельные годы практически сливаются.

Районами массового нереста (рис. 3) в Беринговом море являются воды западных и центральных островов Командорско-Алеутской гряды, хребта Бауэрса, материкового склона зал. Олюторского, о. Карагинского и наваринско-прибыловского района; в Охотском море — тихоокеанский свал глубин северных и центральных Курильских островов и воды юго-восточного Сахалина. Зрелые, спаривавшиеся особи наиболее многочисленны в пределах глубин 32(>-480 м, в основном у верхней границы теплого промежуточного слоя вод с характерными для этого слоя температурами и соленостью.

Глава 6. Возраст, рост и жизненный цикл кальмара

Продолжительность инкубации яиц у командорского кальмара может длиться от 3-4 мес (Несис, 1999) до полугода (КиЬос1ега, ДеОег{Б, 1984а, Ъ). Результаты исследований возраста и роста кальмара по регистрирующим структурам (Архипкин, 1989; Бизиков, 1991; Архипкин, Бизиков 1996; АгкЫркт е1 а1., 1996) и по сдвигу размерно-половых рядов (Раилко и др., 1996) показали, что командорский кальмар в Беринговом и Охотском морях имеет двухгодичный жизненный цикл.

По А.И. Архипкину (1996) абсолютные скорости роста у ювенильных особей низки (0,27-0,35 мм в день) и достигают максимальных значений у самцов в возрасте 180-210 дней (около 0,9 мм в день) и у самок в возрасте 210-270 дней (1,051,08 мм в день). Приросты размеров мантии максимальны у ранней молоди, затем они постепенно снижаются. У самцов это выражено в большей степени, чем у самок, что, видимо, вызвано их более ранним созреванием. Темп роста различается также по сезонам и районам. У Командорских островов в осенний период смещение модальных и средних размеров достигает у самцов 7,0, у самок — 8,3 мм/мес, тогда как в зимний период только 2,5 и 5,8 мм/мес (Шевцов, 1974). В Беринговом море летом величина прироста достигает у самцов 7,0-12,5 и у самок 8,4-12,6 мм/мес, а у южных островов Курильской гряды — 20,0 мм/мес. В Охотском море изменения средних и модальных размеров молоди и незрелых кальмаров значительно изменяются по сезонам и районам, но в целом не превышают указанных величин.

Жизненный цикл кальмара в северо-западной Пацифике впервые был предложен Найто с соавторами (Ыа11о е1 а!., 1977а, Ь), которые считали, что нерест кальмара в Беринговом море длится с июля по октябрь, личинки развиваются в поверхностном слое и на следующую весну переходят к придонному образу жизни, в возрасте одного года становятся половозрелыми и нерестятся. Нацукари с соавторами (Ыа1зикап е1 а!., 1993) оценивал возраст в период нереста — около четырех лет. На основании результатов экологических и морфологических исследований кальмара в Японском, Охотском и Беринговом морях Кубодера (КиЬо(1ега, 1992) предположил, что выклев личинок происходит в конце зимы — начале весны. При размерах 16-17 мм они опускаются в придонные слои и летом обитают у дна, созревают через год и нерестятся в зимне-весенний период.

Российские малакологи (Архипкин, 1996; Архипкин, Бизикоз, 1996; АгкЫркт е1 а1., 1996) возраст нерестящегося кальмара (от появления личинок) в Беринговом море оценивают в 440-480 сут и предполагают три временных нерестовых группировки — весеннюю, летнюю и осенне-зимнюю.

По нашему мнению, при наличии двух сезонных периодов массового нереста с длительностью нереста сезонных группировок до трех месяцев и продолжительностью инкубационного периода до полугода жизненный цикл командорского кальмара составляет два года (рис. 4).

Глава 7* Питание и пищевые взаимоотношения

Кальмар в различных фазах жизненного цикла использует стратегии «пасущегося» и активно нападающего хищника. В первом случае он нагуливается на плотных скоплениях макропланктона, во втором — на скоплениях более крупных нек-тонных организмов.

В течение года активность питания различна Наибольшая интенсивность питания молоди и незрелых особей наблюдается летом, значительно снижаясь к октябрю-декабрю. Летний суточный рацион составляет 4,0 % от массы тела, в сентябре-октябре — 2,4 %, ав ноябре-январе — около 1,0 %.

Активность питания молоди возрастает в ночное время, у половозрелых и спаривавшихся особей — в предутреннее и предвечернее время суток. В периоды преднерестовых возвратных миграций к нерестилищам активность питания кальмара снижается, зрелые, спаривавшиеся кальмары у Командорских островов продолжают питаться даже во время нереста.

У Курильских островов ритмика питания нагульного и созревающего кальмара значительно меняется в зависимости от приливно-отливных явлений. В периоды правильных суточных приливов активность питания возрастает с наступлением полного прилива, в периоды неправильных полусуточных приливов — после

наступления приливов. Одновременно изменяются и компоненты питания. При правильных приливах в желудках кальмара доминируют рыба и кальмары, при неправильных заметно возрастает доля ракообразных.

Частота встречаемости объектов питания значительно изменяется от района к району. В олюторско-наваринском районе Берингова моря кальмар значительно больше питался мелкими кальмарами, чем рыбами и эвфаузиидами, в наваринско-прибыловском районе в его питании преобладали рыбы и кальмары, в северной части зал. Аляска— кальмары и эвфаузииды, а у Алеутских островов — эвфаузии-ды.

Соотношение между планктоном и нектоном в рационе кальмара в мезопела-гиали Охотского моря составило 3/1: около 76 % массы пищи приходилось на планктон и 24 % — на нектон. В эпипелагиали это соотношение составляет 8/1. Годовое потребление кормовых объектов командорским и северным кальмарами — 19 млн т планктона (эвфаузииды и амфиподы) и 10 млн т нектона (мезопелаги-ческие рыбы и кальмары) (Л апко, 1990).

При широком распространении, большой численности и слабой защищенности от хищников командорский кальмар подвержен значительному выеданию VI служит добычей большого числа рыб, кальмаров, морских млекопитающих, птиц м других хищников.

В Беринговом море в рационе минтая в 1980-е гг. на кальмаров приходилось 3,0 %, в 1990-е гг. - 2,5 % Расчетное выедание только кашалотами численностью около 20 тыс. голов в теплые сезоны года может составить около 3,9 млн т. Птицы, преимущественно кайр]л и тонкоклювый буревестник, потребляют в Беринговом море 0,6-0,8 млнт гонатид 1980).

Роль командорского кальмара в сообществах не ограничивается только положением хищника-жертвы. Погибший (снулый) кальмар опускается к дну после нереста и, учитывая его высокую численность, может служить вспомогательной или даже основной пищей придонных обитателей материкового склона.

Из сказанного выше можно заключить, что вследствие значительной численности и биомассы командорского кальмара ему принадлежит важная роль в трофических связях пелагических и донных сообществ северной Пацифики.

Глава 8. Популяционная структура кальмара

Наше представление о популяционной структуре командорского кальмара Берингова и Охотского морей основывается на знании его ареала и генеральной схемы течений, основных районов и сроков нереста, продолжительности пелагической фазы развития, пассивных миграций молоди и миграций взрослых кальмаров, двухгодичной продолжительности их жизни, численности и структуры группировок в различных районах ареала и разные сезоны года.

Имеющиеся данные позволяют предположить существование в Беринговом море трех популяций — командорско-алеутской, восточноберинговоморской и за-падноберинговоморской, в Охотском море - двух: курильско-североохотоморской и небольшой южноохотоморской.

У выделяемых популяций свои постоянно существующие нерестовые участки, а межгодовые и межсезонные изменения превалирующих течений приводят к смещению основных миграционных потоков молоди, влияют на дальность и районы их выноса. Это определяет не только районы перехода молоди к нектобентосному образу жизни и обратные миграционные пути к нерестовым участкам, но и районы концентраций нагульного, созревающего кальмара.

Межгодовые изменения в активности поступления тихоокеанских вод в Берингово море в середине 1990-х гг. и смещение основных потоков привели к одновременному сокращению участков нереста кальмара у Командорских островов и снижению выноса в зону США, к уменьшению численности восточноберинговоморской популяции и увеличению численности западноберинговоморской. Изменения течений в Охотском море приводят к смене районов концентраций созревающего кальмара, которые наблюдаются то у северных, то у центральных Курильских островов.

Структура популяций командорского кальмара представлена различными нерестовыми группами — весенне-летними и осенне-зимними, которые вследствие растянутости нереста состоят из ранне- и поздненерестующих особей, мало различающихся по размерам, но значительно по степени половой зрелости и срокам нереста.

Глава 9. Оценка биомассы кальмара

В западной части Берингова моря (экономическая зона РФ) в осенний период в 1976 г. биомасса командорского кальмара достигала 350-390 тыс. т, в 1993 г. снизилась до 185 тыс. т и увеличилась до 230 тыс. т в 1998 г. У Командорских островов, в связи с тяжелым донным рельефом, биомасса кальмара определялась на трех крайне ограниченных участках суммарной площадью около 4,0 км2 и в осенне-зимний период 1978 г. достигала 75,0 тыс. т, а в 1993 г. — 24,8 тыс. т, что свидетельствует об очень значительных запасах кальмара в этом районе.

В наваринско-прибыловском нерестовом районе (экономическая зона США) его биомасса летом 1979 г. оценивалась в 668 тыс. т и на свале глубин южнее о-вов Прибылова и Алеутских — в 602 тыс. т, К середине 1980-х гг. запасы кальмара в этом районе уменьшились одновременно со снижением запасов у Командорских островов, но к 2002 г. они вновь возросли до 1,2 млн т.

Биоценологические исследования пелагиали Охотского моря показали, что Наибольшая биомасса кальмара во все сезоны наблюдалась в северной части моря -до 1,2 млн т, с заметным доминированием в мезопелагиали и опусканием кальмара в зимне-весенний период в батипелагиаль. Биомасса кальмара в пелагиали всего Охотского моря, по самым осторожным оценкам ТИНРО-Центра, колеблется в пределах 1-3 млн т.

У Курильских островов запасы кальмара в последние годы изменялись в пределах 190-415 тыс, т. По нашему мнению, биомасса кальмара в этом районе значительно недооценивается, так как не учитывается кальмар, обитающий на глубинах менее 220-280 и более 480 м.

Глава 10. Промысел и рекомендации

В настоящее время командорский кальмар является единственным объектом отечественного тралового промысла головоногих моллюсков с изъятием до 65-70 тыс. т. С 1977 по 1987 г. специализированный промысел кальмара велся только па тихоокеанском свале глубин центральных островов Курильской гряды — Кетой и Симушир. С 1987 г. началось постепенное освоение нового района его промысла — тихоокеанского свала глубин северных о-вов Парамушир и Онекотан.

Промысел кальмара основан на изъятии особей старших возрастных групп в возрасте более года, представленных двумя размерно-возрастными группировками. Облов , скоплений кальмара ведется на ограниченных участках двух районов Курильских островов, а поиск новых районов и участков с его скоплениями сдерживает отсутствие достаточного количества судов, оборудованных специальной эхо-лотирующей аппаратурой, фиксирующей скопления. В связи с этим добывающие суда ведут промысел на уже известных «траловых дорожках», количество которых довольно ограниченно. Их «вместимость» ограничивает количество промысловых судов, что, в конечном счете, ведет к недоосвоению рекомендованных величин вылова.

К 2000 г. разведаны и начали осваиваться восточные участки свала глубин плато, простирающегося в океан от северных Курильских островов. На этих участках тихоокеанского свала глубин в настоящее время и ведется промысел. Промысловая значимость этого района возрастает, доля вылоэа кальмара в районе достигает половины всего годового вылова. Не исключено, что скопления кальмара существуют и у других островов Курильской гряды.

В работе дано довольно подробное описание донного рельефа основных «траловых дорожек», глубины его скоплений, а также рекомендации по эффективному использованию промыслового времени в зависимости от приливно-отливных явлений в течение года, лунного месяца и времени суток. Приведены несколько тактических приемов его промысла, указаны наиболее эффективные типы донных тралов, скорости и направления тралений в зависимости от превалирующих течений при разных типах приливов.

ВЫВОДЫ

1. Распространение командорского кальмара определяется системой течений вод субарктической Пацифики. В зоне РФ Берингова моря до середины 1990-х гг. его максимальные концентрации наблюдались в северо-восточной части района, в последующие годы, вследствие изменений океанологических условий, — в юго-западных. У Курильских островов, в зависимости от разноса течениями его молоди к западной Камчатке или к северному Сахалину, в различные годы более плотные ско-

пления взрослых к&чьмаров наблюдаются то у северных, то у центральных островов, что связано с миграционными путями более старших размерно-возрастных групп.

2. Основные районы нереста кальмара в Беринговом море находятся у западных и центральных островов Командорско-Алеутской гряды и хребта Бауэрса; па материковом склоне наваринско-прибыловского района; в зап. Олюторском и материковом склоне олюторско-карагинского района. В Охотском море нерестовые участки располагаются на тихоокеанской стороне северных и центральных Курильских островов и у юго-восточного Сахалина. В Беринговом море и у Курильских островов наблюдается два периода нереста: осень — начало зимы и весна — начало лета. У Командорских островов время между осенне-зимним и весенне-летним нерестами сокращается до 2,0-2,5 мес, а у Алеутских островов, вероятно, нерест длится непрерывно с осени до весны.

3. Процесс массового созревания у самцов начинается при размерах мантии 18-19 см, у самок — при 20-22 см, в возрасте около года. В яичнике самок в среднем около 40 тыс. ооцитов, у предвыборных—выбойных их около 27 тыс. В яйцеводы самок поступают зрелые ооциты диаметром 4,0-4,2 мм. Их количество зависим от размеров самок и достигает 1,2 тыс. шт. Количество зрелых сперматофороч б Нидхемовом мешке самцов достигает 500 шт., их размеры 17-21 мм. Иерест кальмара порционный, у сезонной нерестовой группировки он длится до 1,5-2,0 мес.

4. Продолжительность жизненного цикла командорского кальмара около двух лет, включая почти полугодовой эмбриональный период. Темп роста ранней молоди (до 6-8 см) составляет 0,3-0,4 мм/сут, у нагульных (до 14-17 см) он возраста с; до 1,1 мм/сут, снижается в период созревания до 0,3-0,4 мм/сут и остается примерно на таком уровне до конца жизни.

5. Молодь кальмара с нерестилищ разносится течениями, от интенсивности и изменчивости которых зависят ее горизонтальное и вертикальное распределение, район перехода более старших возрастных групп к придонному образу жизни и, следовательно, протяженность и направление обратных миграционных путей созревающих особей.

6. Командорский кальмар является планктоихтиофагом, Ювеиильные особ:! потребляют мелких планктонных ракообразных, взрослые — макроплан кто иных ракообразных, мелких рыб и кальмаров. Из ракообразных в питании доминируют

эвфаузииды, гиперииды и декаподы. Суточные рационы молоди и нагульных кальмаров достигают 2 % массы особи, у зрелых — до 1 %

7. Анализ имеющихся данных о распространении и биологии командорского кальмара позволяет предположить существование в Беринговом море трех популяций: командорско-алеутской (Командорские, Алеутские острова, хребет Бауэрса), восточноберинговоморской (наваринско-прибыловский район) и западноберинго-воморской (олюторско-карагинский район). В Охотском море можно выделить две популяции: курильско-североохотоморскую (северные, центральные Курильские острова, северная часть Охотского моря) и небольшую южноохотоморекую (южная часть Охотского моря). У популяций кальмара Берингова и Охотского морей выделены сезонные нерестовые группировки — осенне-зимние и весенне-летние.

8. По оценкам разных лет биомасса командорского кальмара в зоне РФ западной части Берингова моря составляет 230-390 тыс. т, в зоне США восточной части Берингова моря — 1200-1270 тыс. т. Общая биомасса популяций Охотского моря составляет около 3 млн. т, из них 151—415 тыс. т взрослого кальмара у Курильских островов.

9. В зоне РФ западной части Берингова моря рекомендованная величина ежегодного изъятия составляет 40 тыс. т, из них в Западно-Беринговоморской промысловой подзоне — 25 тыс. т и в Карагинской подзоне —15 тыс. т. Популяции командорского кальмара Охотского моря промыслом недоиспользуются. С учетом освоения скоплений кальмара на глубинах более 500 м ежегодный вылов может достигать 130 тыс. т, из них у юго-восточной Камчатки — до 25 тыс. т, у северных Курильских островов— 90 тыс. т и у южных Курильских островов— 15 тыс. т.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

1. КасьяненкО Ю.И., Федоре« Ю.А., ЭпштейнЛ.М. и др. Фосфатаза ткани зрительных ганглиев и гонад командорского кальмара // Исследования по технологии новых объектов промысла. — Владивосток; ТИНРО, 1980. — С. 3—11.

2. Глазычев В.М., ФедорецЮЛ. Внутривидовые группировки командорского кальмара ВепугеиОиз п^151ег в Беринговом море и заливе Аляска // Биологические ресурсы больших глубин и пелагиали открытых районов Мирового океана: Тез. докл, — Мурманск, 1981. — С. 90-91.

3. Касьяненко Ю.И., Эпштейн Л.М., Федорсц Ю.А. и др. Фосфатазная активность органов и тканей командорского кальмара // Исследования ло технологии рыбы, беспозвоночных и водорослей дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО, 1981. — С. 8-15.

4. Федорец ЮЛ. Распределение скоплений командорского кальмара на шельфе западной части Берингова моря // Состояние и перспективы развития глубоководного промысла рыб с крупнотоннажных судов: Бассейновая научно-практическая конференция. — Владивосток, 1982. — С. 21-28.

5. Федорец Ю.А. Биология, запасы кальмара Berryteuthis magister (Gonatidae) у Командорских островов И Ресурсы и перспективы использования кальмаров Мирового океана: Сб. науч. тр. — М.: ВНИРО, 1986. — С. 57-66.

6. Федорец Ю.А., Козлова O.A. Размножение, плодовитость и численность кальмара Berryteuthis magister (Gonatidae) в Беринговом море // Ресурсы и перспективы использования кальмаров Мирового океана: Сб. науч. тр. — М,: ВНИРО, 1986. —■ С. 66-80.

7. Бресткин А.П., Ковалев H.H., Розенгарт Е.В., Хованских А.Е., Федорец Ю.А., Эпштейн J1.M. Субстратно-ингибиторная специфичность холинэстеразы нервной ткани командорского кальмара // Нейрохимия. — 1986. — Т. 5, № 3. — С. 264-270.

8. Кузнецова H.A., Федорец Ю. А. О питании командорского кальмара (Berryteuthis magister)// Биология моря.— 1987. —№1. — С. 71-73.

9. Федорец Ю.А., Пресняков В.В. Особенности размерно-половой структуры кальмара Berryteuthis magister у Командорских островов / ТИНРО. - Владивосток, 1987. - 12 с. Ден. в ЦНИИТЭИРХ, № 854-рх 87.

10. A.c. № 1535503. Способ определения популяцнонной принадлежности кальмаров / Ковалев H.H., Эпштейн JI.M., Федорец Ю.А. и др. (СССР); Заявлено 13.11.87г.; Опубликовано 15.01.90 г. Бюл. № 2.

И. Ковалев H.H.» Розенгарт Ё.В., Хованских А.Е., Федорец ЮА., Эпштейн Л.М, Ингибиторная специфичность холинэстеразы ганглиев командорского и тихоокеанского кальмаров//Технология гидробионтов.— Владивосток: ТИНРО, 1987. — С. 46-54.

12. Шевцов Г.А., Петров O.A., Федорец ЮА. и др. Перспективы промысла кальмаров в Тихом океане // Совещание специализированных всесоюзных объединений Минрыбхоза СССР «Промысловое развитие бассейновых институтов по вопросу расширения промысла ценных видов рыб и морепродуктов». — Керчь, 1988. — С. 62-67.

13. Розенгарт Е.В., Ковалев H.H., Федорец Ю.А. и др. Обратимые ингибиторы холинэстеразы зрительных ганглиев командорского кальмара: силатраиовые производные элементоорганических соединений // Нейрохимия.— 1991.— Т. 10, № 1-2,- С. 38-46.

14. Федорец Ю.А., Диденко В.Д. Практическое применение метода прогнозирования изменения уловов комавдорского кальмара у Центральных Курил // Проблемы рыбопромыслового прогнозирования: Тез. докл. Всесоюз. науч. конф. — Калининград, 1991.— С. 42-44.

15. Раилко П.П., Федорец Ю.А., Диденко В.Д., Кравченко Н.Е. Оценка возраста и роста командорского кальмара в западной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. — V996.

— Т. 119.— С. 224-233.

16. Федорец Ю.А., Лучин В.А., Диденко В.Д. и др. Условия формирования скоплений кальмара Berryteuthis magister у Курильских островов И Изв. ТИНРО. — 1997а.— Т. 122. —С. 361-374.

17. Федорец Ю.А., Раилко П.П., Диденко В.Д., Кравченко Н.Е. Биология кальмара Berryteuthis magister на нерестилищах у Командорских островов // Изв. ТИНРО. — 19976.

— Т. 122. — С. 374-393.

18. Федорец Ю.А., Лучин В.А., Диденко В Д., Раилко П.П. Основные результаты изучения и освоения ресурсов кальмара Berryteuthis magister (Gonatidae) Берингова моря // Гидрометеорология гидрохимия морей. Т. 10, вып. 2: Берингово море. — 2001а. — С. 209220.

19. Федорец Ю.А., Лучин В.А., Диденко В.Д. Миграции молоди командорского кальмара в Охотском море как показатель формирования его промысловых скоплений у Курильских островов//Вопросы рыболовства.— Приложение № 1.— 20016. — С. 276280.

20. Федорец ЮЛ., Раилко П.П., Диденко В.Д., Филатов В.Н. Руководство по поиску скоплений командорского кальмара у Курильских островов. - Владивосток: ТИНРО-Центр, 2002а. — 26 с.

21. Федорец Ю.А., Диденко В .Д., Филатов В.Н. Временное руководство по поиску и промыслу командорского кальмара в западной части Берингова моря. — Владивосток: ТИНРО-Центр, 20026. — 23 с.

22. Fedorets Yu.A., Didenko V.D., RailkoP.P. Dinamics of Berryteuthis magister spawning off Commander Islands (Pacific Ocean) // The Behaviour and Natural History of Cephalopods: CIAC, 94. — Napoli, Italy, 1994. — P. 9.

23. Fedorets Yu.A., Didenko V.D., RailkoP.P., Katugin O.N. Stock dynamics of the Sguid Berryteuthis magister (Beny, 1913), fished along the Kur l Chain // North Pacific Symposium on Invertebrate Stocle Assessment and Management. — Nanaimo, ВС, Canada, 1995,— P. 6-10.

24. Fedorets Yu.A., Luchin V.A., Didenko V.D., Railko P.P. Population structure and life history of the gonatld sgu:.d Berryteuthis magister (Berry, 1913) in the North Pacific // AMUAVSM Annual Meeting, Program and Abstracts, 1997. — P. 27.

25. Sinclair E.H., Balanov A.A., Kubodera T., Radchenko V.l., Fedorets Yu.A. Dislribu • tion and ecology of mesopelagic fishers and cephalopods // Dinamics of the Bering Sea / EcL Loughlin T.R., Ohtani K.: PICKS, 1999. — P. 485-508.

Федорец Юрий Алексеевич

Автореферат диссертации

КОМАНДОРСКИЙ КАЛЬМАР BERRYTEUTHIS MAGISTER (BERRY, 1913) БЕРИНГОВА И ОХОТСКОГО МОРЕЙ (РАСПРЕДЕЛЕНИЕ, БИОЛОГИЯ, ПРОМЫСЕЛ)

Подписано в печать И.06.2006 г. Формат 60x90/16.1 уч.-изд. л. Тираж 100 экз. Заказ № 14.

Отпечатано в типографии издательского центра ФГУП «ТИНРО-Центр» Г. Владивосток, ул. Западная, 10

¿TIC - ¿$0- ¿¿г?

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Федорец, Юрий Алексеевич

ВВЕДЕНИЕ .3

ГЛАВА 1. Материал и методика. 6

ГЛАВА 2. Краткий обзор океанологических условий обитания .19

ГЛАВА 3. Распределение и горизонтальные миграции кальмара в Северо-западной Пацифике.46

ГЛАВА 4. Размерно - половая структура кальмара. 107

ГЛАВА 5. Созревание, спаривание, нерест и плодовитость кальмара.150

ГЛАВА 6. Возраст, рост и жизненный цикл кальмара. 161

ГЛАВА 7. Питание и пищевые взаимоотношения кальмара . 175-

ГЛАВА 8. Популяционная структура кальмара в Северо-западной

Пацифике.194

ГЛАВА 9. Оценки биомассы кальмара, сезонная и межгодовая изменчивость. .204

ГЛАВА 10. Промысел и рекомендации рыбодобывающим организациям.220

ВЫВОДЫ.247

Введение Диссертация по биологии, на тему "Командорский кальмар Berryteuthis Magister (Berry, 1913) Берингова и Охотского морей"

Актуальность работы. В последнее время наблюдается возрастающий интерес рыбохозяйственных исследователей и добывающих организаций к головоногим моллюскам, запасы которых позволяют значительно увеличить их промышленное освоение. В северной части Тихого океана основную часть запасов составляют всего несколько видов кальмаров и особый интерес вызывают виды, промысел которых может вестись тралами. К таким видам в первую очередь относится командорский кальмар Berryteuthis magister (Berry, 1913), который является наиболее массовым представителем кальмаров семейства Gonatidae северной Пацифики и одним из немногих эксплуатируемых рыбодобывающими организациями РФ видов головоногих моллюсков. Траловый промысел кальмара основан на изъятии старших размерно-возрастных групп в скоплениях, разобщенных географически и во времени. Для его стабильного промысла необходимы научно обоснованные краткосрочные и долгосрочные прогнозы промысловой обстановки, что требует всестороннего изучения биологии, сезонного распределения, миграций, определения общих и промысловых запасов, их структуры и динамики, а также величины изъятия в разных частях его ареала. Все это в значительной мере определяет актуальность настоящей работы. Цели и задачи исследований. Целью работы является исследование распределения и биологии командорского кальмара, знания которых необходимы для рационального ведения его промысла. Поставленная цель определила следующие задачи:

3. Изучение особенностей питания и пищевых отношений;

4. Определение размерно-возрастного и размерно-полового состава кальмара в скоплениях;

5. Выявление районов и сроков концентраций кальмара, динамики его численности в скоплениях;

6. Разработка рекомендаций для его рационального промысла.

Научная новизна. На основании анализа пространственной, временной и размерно-половой структуры командорского кальмара Берингова и Охотского морей, а также плотности нерестовых скоплений определены основные и вспомогательные районы и сроки его нереста. Предложена популяционная структура командорского кальмара северной Пацифики с выделением беринговоморских и охотоморских групп популяций, со своими нерестовыми и нагульными частями ареалов. Выделены сезонные нерестовые группировки кальмара (весенне-летние и осенне-зимние), с различной степенью изоляции у разных популяций. Предложены вероятные пути переноса течениями молоди кальмара каждой нерестовой группировки, в зависимости от течений Берингова, Охотского морей и открытых вод Северной Пацифики, а также пути обратных миграций созревающих и зрелых особей. На основании данных по распределению и биологии предложена схема жизненного цикла командорского кальмара. Уточнен спектр его питания и проведена оценка выедания кальмара другими объектами, что позволяет судить о его значительной роли в сообществах Берингова и Охотского морей.

Практическая значимость. Определены сезонные колебания численности кальмара на нерестилищах, в районах нагула и созревания. Оценено состояние запасов кальмара в районах его промысла. Выявлены особенности распределения и сроки образования промысловых скоплений в течение года, в зависимости от типов приливов в течение лунного месяца и времени суток, что позволяет рационально использовать промысловое время добывающим судам. Даны конкретные рекомендации для успешного промысла с планшетами тралений. Регулярно проводится прогнозирование возможного вылова на год, квартал, месяц, а при необходимости и на неделю. Апробация. Основные положения и материалы работы докладывались на Всесоюзной научной конференции по использованию промысловых беспозвоночных на пищевые кормовые и технические цепи (Одесса, 1977); Шестом всесоюзном совещании по изучению моллюсков (Мурманск, 1979); 4-м Всесоюзном совещании по изучению и рациональному использованию биологических ресурсов пелагиали и больших глубин и открытых районов Мирового океана (Мурманск, 1981); Бассейновой научно-практической конференции по состоянию и перспективам развития глубоководного промысла рыб с крупнотоннажных судов (Владивосток, 1982); Всесоюзном совещании по исследованию и рациональному использованию биоресурсов дальневосточных и северных морей СССР и перспективам создания технических средств для освоения неиспользуемых биоресурсов открытого океана (Владивосток, 1985); IV-ой Всесоюзной конференции по промысловым беспозвоночным (Севастополь, 1986); Всесоюзном совещании по сырьевым ресурсам и биологическим основам рационального использования промысловых беспозвоночных (Владивосток, 1988); Совещании специалистов всесоюзных объединений Минрыбхоза СССР, промысловых разведок бассейновых институтов по вопросу расширения промысла ценных видов рыб и морепродуктов (Керчь, 1988); Всесоюзной научной конференции по Проблемам рыбопромыслового прогнозирования (Калининград, 1991); отчетной сессии ТИНРО и его отделений по результатам научно-исследовательских работ 1990 г. (Владивосток, 1991); международном симпозиуме CIAC (Международный Рекомендательный Совет по Головоногим Моллюскам) «Поведение и Естественная История Головоногих Моллюсков» (Неаполь, 1994); Международной встрече Американского Малакологического Союза и Западного Общества

Малакологов (Санта-Барбара, 1997); VII-ой Всероссийской конференции по проблемам промыслового прогнозирования (Мурманск, 1998); Всероссийском совещании по Берингову морю (Петропавловск-Камчатский, 2000); Всероссийской конференции "Ранние этапы развития рыб как основы формирования биопродуктивности и запасов промысловых рыб в Мировом океане" (Москва, 2001) и ихтиологическом семинаре Института биологии моря ДВ РАН (2006).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 41 работа, в том числе одно авторское свидетельство.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из Введения, 10 глав, выводов и списка литературы, включающих 292 наименований, в том числе 116 на иностранных языках. Работа содержит 283 страниц, включая 63 рисунка, 24 таблицы.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Федорец, Юрий Алексеевич

ВЫВОДЫ

1. Распространение командорского кальмара определяется системой течений вод субарктической Пацифики. В зоне РФ Берингова моря до середины 90-х годов его максимальные концентрации наблюдались в северовосточной части района, в последующие годы, вследствие изменений океанологических условий, - в юго-западных. У Курильских островов, в зависимости от разноса течениями его молоди к западной Камчатке или к северному Сахалину, в различные годы более плотные скопления взрослых кальмаров наблюдаются то у северных, то у центральных островов, что связано с миграционными путями более старших размерно-возрастных групп.

2. Основные районы нереста кальмара в Беринговом море находятся у западных и центральных островов Командорско-Алеутской гряды и хребта Бауэрса; на материковом склоне наваринско-прибыловского района; в зал. Олюторском и материковом склоне олюторско-карагинского района. В Охотском море нерестовые участки располагаются на тихоокеанской стороне северных и центральных Курильских островов и у юго-восточного Сахалина. В Беринговом море и у Курильских островов наблюдается два периода нереста: осень - начало зимы и весна - начало лета. У Командорских островов время между осенне-зимним и весенне-летним нерестами сокращается до 2,0-2,5 ме., а у Алеутских островов, вероятно, нерест длится непрерывно с осени до весны.

3. Процесс массового созревания у самцов начинается при размерах мантии 18-19 см, у самок - при 20-22 см, в возрасте около года. В яичнике самок в среднем около 40 тыс. ооцитов, у предвыбойных-выбойных их около 27 тыс. В яйцеводы самок поступают зрелые ооциты диаметром 4,0-4,2 мм. Их количество зависит от размеров самок и достигает 1,2 тыс. шт. Количество зрелых сперматофоров в Нидхемовом мешке самцов достигает 500 шт., их размеры 17-21 мм. Нерест кальмара порционный, у сезонной нерестовой группировки он длится до 1,5-2,0 мес.

4. Продолжительность жизненного цикла командорского кальмара около двух лет, включая почти полугодовой эмбриональный период. Темп роста ранней молоди (до 6-8 см) составляет 0,3-0,4 мм/сут, у нагульных (до 14-17 см) он возрастает до 1,1 мм/сут, снижается в период созревания до 0,3-0,4 мм/день и остается примерно на таком уровне до конца жизни.

6. Командорский кальмар является планктоихтиофагом. Ювенильные особи потребляют мелких планктонных ракообразных, взрослые -макропланктонных ракообразных, мелких рыб и кальмаров. Из ракообразных в питании доминируют эвфаузииды, гиперииды и декаподы. Суточные рационы молоди и нагульных кальмаров достигают 2 % массы особи, у зрелых - до 1 %

7. Анализ имеющихся данных о распространении и биологии командорского кальмара позволяет предположить существование в Беринговом море трех популяций: командорско'-алеутской (Командорские, Алеутские острова, хребет Бауэрса), восточноберинговоморской (наварино-прибыловский район) и западноберинговоморской (олюторско-карагинский район). В Охотском море можно выделить две популяции: курильско-североохотоморскую (северные, центральные Курильские острова, северная часть Охотского моря) и небольшую южноохотоморскую (южная часть Охотского моря). У популяций кальмара Берингова и Охотского морей выделены сезонные нерестовые группировки - осенне-зимние и весенне-летние.

8. По оценкам разных лет биомасса командорского кальмара в зоне РФ западной части Берингова моря составляет 230-390 тыс. т, в зоне США восточной части Берингова моря - 1200-1270 тыс.т. Общая биомасса популяций Охотского моря составляет около 3 млн. т, из них 151-415 тыс.т. взрослого кальмара у Курильских островов.

9. В зоне РФ западной части Берингова моря рекомендованная величина ежегодного изъятия составляет 40 тыс.т, из них в Западно-Беринговоморской промысловой подзоне - 25 тыс. т. ив Карагинской подзоне - 15 тыс. т.

Промысел кальмара популяций Охотского моря ведется, в основном, у северных и центральных Курильских островов, где он концентрируется у верхней границы теплого промежуточного слоя океанических водных масс, положение которой определяется гидрометеорологическими и приливно-отливными явлениями. В периоды преобладания суточных приливов плотность скоплений повышается и достигает наибольшей величины к началу периодов полусуточных приливов, во время которых плотность скоплений снижается. В периоды суточных колебаний уровня моря, скопления кальмара обнаруживаются на глубине 280-320 м3 а при полусуточных они заглубляются до 420-480 м.

Популяции командорского кальмара Охотского моря промыслом недоиспользуется. С учетом освоения скоплений кальмара на глубинах более 500 м ежегодный вылов может достигать 130 тыс.т, из них у юго-восточной Камчатки до 25.0 тыс. т, у северных Курильских островов - 90.0 тыс. т. и южных Курильских островов - 15.0 тыс. т.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Федорец, Юрий Алексеевич, Владивосток

1. Аксютина З.М. Элементы математической оценки результатов наблюдений в биологических и рыбохозяйственных исследованиях. М.: Пищ. пром-сть, 1968.- 288 с.

2. Алексеев Д.О., Бизиков В.А., Хромов Д.Н. Подводные наблюдения за командорским кальмаром // Тез. докл. 4-й Всес. конф. по пром. беспозвоночным. М. ВНИРО, 1986. - Ч. 1. - С. 126-127.

3. Алексеев ДО., Бизиков В.А. Некоторые аспекты биологии и экология командорского кальмара Benyteuthis magister в районе о. Симушир в январе 1985 г. // Ресурсы и перспективы использования кальмаров Мирового океана. -М.: ВНИРО, 1987.-С. 50-57.

4. Атлас количественного распределения нектона в Охотском море. // Биологические ресурсы мирового океана. Под редакцией В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. М. 2003,- том 1, С. 1038.

5. Арсеньев B.C. Течения и водные массы Берингова моря. М.: Наука, 1967.- 135 С.

6. Архипкин, А.И. Рост и возраст командорского кальмара в Беринговом море. Промысловые аспекты биологии командорского кальмара и рыб склоновых сообществ в западной части Берингова моря. М.: ВНИРО. 1996.-С. 88-92.

7. Архипкин А. И., Бизиков В. А. Возрастная структура молоди командорского кальмара. Промысловые аспекты биологии командорского кальмара и рыб склоновых сообществ в западной части Берингова моря. М.: ВНИРО.- 1996.- С. 96-101.

8. Авдеева Н.В., Власова Л.П., Шевченко Г.Г. О зараженности командорского кальмара Benyteuthis magister северо-западной части Тихого океана // Проблемы исслед. Головоногих моллюсков. Тез. докл. III Всесоз. конф. Калининград, 1982-С. 214-215.

9. Бизиков В.А. Рекомендации по развитию промысла командорского кальмара в северо-западной части Тихого океана и состояние его запасов. -М: ВНИРО. 1987. -15 с.

10. Бизиков В.А. Гладиус кальмаров: использование для изучения роста, возраста, внутривидовой структуры и эволюции (на примере семейства Ommastrephidae) // Автореф. дис. канд. биол. наук: М., 1991,- 28 с.

11. Бизиков В.А., Архипкин А.И. Распределение, структура запаса и перспективы промысла командорского кальмара // Рыб. хоз-во,- 1996.- № С. 42-45.

12. Берзин А.А. Кашалот. М.: Пищ, пром-сть. 1971.- 368 с.

13. Бурков В.А. Общая циркуляция вод Тихого Океана. М.: Наука, 1972. -195 С.

14. Бурков В.А. Общая циркуляция мирового океана. Л. Гидрометеоиздат, 1980. 253 с.

15. Брескин А.П., Ковалев Н.Н., Розенгарт Е.В., Хованских А.Е., Федорец Ю.А., ЭпштейнЛ.М. Субстратно-ингибиторная специфичность холинэстеразы нервной ткани командорского кальмара // Нейрохимия, 1986.Т. 5.- № 3.- С. 264-270.

16. Багров А. А. О зараженности кальмаров северной части Тихого океана личинками анизакид (Nematoda, Anisakidae). Паразитология.- 1982 а -Т. 16. - Вып. №.-С.200-203.

17. Багров А. А. Встречаемость личинок анизакидных нематод у кальмаров северной части Тихого океана // Тез. докл. 2 Всесоюз. съезда океанологов. -Севастополь.-1982 б.- Вып. 6.- С. 117.

18. Верхунов Ф. В. роль гидролого-гидрохимических процессов на шельфе Берингова моря в формировании биопродуктивности // Комплексные исследования экосистемы Берингова моря: Сборник научных трудов. — Изд-во ВНИРО. 1995. С. 52-79.

19. Волков А.Ф. Зоопланктон эпипелагиали дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона // Автореф. Дисс. доктора биол. наук. Владивосток: ДВГУ, 1996. - 70 с.

20. Владимиров В. А. Количественная оценка питания котиков в северозападной части Тихого океана // Рыбн. хоз-во. 1980. N 3. С. 61- 65.

21. Глазычев В.М., Федорец Ю. А. Внутривидовые группировки командорского кальмара Benyteuthis magister в Беринговом море и заливе Аляска // Биол. рес. больших глубин и пелагиали открытых районов Мирового океана: Тез. докл., Мурманск, 1981.- С. 90-91.

22. Горбатенко К.М., Чучукало В.И., Шевцов Г.А. Суточный рацион двух массовых видов кальмаров в Беринговом и Охотском морях в осенне-зимний период // Комплексные исследования экосистемы Берингова моря. М., 1995.-С. 349-357.

23. Глубоковский М.К. Популяционная организация вида у рыб// Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. -Владивосток: ТИНРО, 1987,- С.48-57.

24. Глубоковский М.К. Эволюционная биология лососевых рыб: Автореф. дис. докг. биол. наук. Владивосток, 1990. - 48 С.

25. Глубоковский М.К. Животовский JI.A. Популяционная структурагорбуши: система флуктуирующих стад // Биол. моря. 1986. - № 2. - С. 39-44.

26. Добровольский А. Д., Арсеньев B.C. Гидрологическая характеристика Берингова моря // Тр. ИО АН. 1961. Т. 38. - С. 64-96.

27. Диденко В.Д. "Биологические ресурсы головоногих моллюсков в пелагиали Охотского моря в зимний период 1990-91 г. // Тез. докл. Всес. конф. Владивосток, 1991., а - С. 90-92.

28. Ермаков Ю.К., Карякин К.А. Состав прилова при промысле минтая в Охотском и Беринговом морях. // Вопросы рыболовства , 2003. N 3. С. 423-434.

29. Жигалов И. А., Новиков Ю.В., Самко Е.В., Колосов С.В. Гидрологические условия в районе южных Курильских островов в период максимального прогрева вод (сентябрь 2000 г.) // Изв. ТИНРО, 2002., т. 130.-ч.1. С. 117-123

30. ЗуевГ.В., НесисК.Н. Кальмары (биология и промысел) // М.: Пищ. пром-сть, 1971.-С. 1-360.

31. Зуев Г.В., Нигматулин Ч.М., Никольский В.Н. Нектонные океанические кальмары. М.: Агропромиздат, 1985.- 224 с.

32. Ильинский Е.Н. Распределение кальмаров в мезопелагиали Охотского моря летом. //Океанол. -1991 Т.31, вып. 1. - С. 151-154.

33. Ильинский Е.Н. Состав и структура нектонного сообщества мезопелагиали Охотского моря // Автореф. дис. канд. биол. наук. -Владивосток. 1995. 28 С.

34. Ильинский Е.Н., Горбатенко К.М. Основные трофические связи нектона мезопелагиали Охотского моря // Изв. ТИНРО. 1994.- Т. 116.- С. 91-104.

35. Иванов Б.Г. Некоторые проблемы промысловой гидробиологии в России. Тез. Докл. 6-й Всеросийсской конференции по промысловым беспозвоночным. Калининград, 3-6 сентября 2002 г, ВНИРО. 2002, С. 1720.

36. Катугин О.Н. Внутривидовая генетическая изменчивость и популяцион-ная подразделенностъ командорского кальмара Berryteuthis magister северной части Тихого океана. // Биол. моря. 1999, №1,т. 25,С.35-46.

37. Кузнецова Н.А, Федорец Ю.А. Питание командорского кальмара Berryteuthis magister//Биол. моря.- 1987,-№ 1.- с. 71-73.

38. Кузнецова Н.А. Питание и пищевые отношения нектона в эпипелагиали северной части Охотского моря // Автореф. дис. канд. биол. наук: М, 2004.24 с.

39. Кузин А.Е. Питание северного морского котика // в книге Северный морской котик. М. 1998. Часть 2.С. 551-555.

40. Кизеветгер И.В. Краткие итоги исследований ТИНРО в области технологии // Владивосток. Изв. ТИНРО, Т. 83. 1972. С. 3-16.

41. Клянггорин Л.Б, Смирнов Б.П. Тихоокеанские лососи, состояние запасов и воспроизводство: Обзорная информация М.: ВНИЭРХ, 1992. 35 С.

42. Кляшторин Л.Б, Сидоренко Н.С. Долгопериодные климатические изменения и флюктуации численности пелагических рыб Пацифики // Владивосток Изв. ТИНРО, 1996, т. 119.- С. 33-55.

43. Котенев Б. Н. Динамика вод как важнейший фактор долгопериодной изменчивости биопродуктивности вод и воспроизводства рыбных запасов Берингова моря// Комплексные исследования экосистемы Берингова моря // М, ВНИРО. 1995. С. 7-38.

44. Касьяненко Ю.И., Федорец Ю. А., Эпштейн JI.M., МайзельЕ.Б., Розенгарт Е.В. Фосфатаза ткани зрительных ганглиев и гонад командорского кальмара // Исслед. по технол. новых объектов промысла.- Владивосток: ТИНРО. 1980.- С. 3-11.

45. Ковалев Н.Н., Розенгарт Е.В., Хованских А.Е., Федорец Ю. А., Эппггейн JI.M. Ингибиторная специфичность холинэстеразы ганглиев командорского и тихоокеанского кальмаров // Технология гидробионтов. Владивосток: ТИНРО. -1987.- С. 46-54

46. Кузин А.Е. Питание северного морского котика. // в книге Северный морской котик. М. 1998. Часть 2. С. 551-555.

47. Лаптиховский В.В. Механизмы формирования репродуктивных стратегий кальмаров семейства Ommastrephidae: плодовитость, длительность эмбрионального развития и смертность в восточной части Тихого океана // А НУССР,Гидроб.Ж. 1987.

48. Лаптиховский В.В. Математическая модель для изучения продолжительности эмбриогенеза головоногих моллюсков // Биол. науки. 1991. №3 (327). С. 37-48.

49. Лаптиховский В.В. Механизмы формирования репродуктивных стратегий кальмаров семейства Ommstrephidae: плодовитость, длительность эмбрионального развития и смертность.// Автореф. дис. канд. биол. наук: Калининград, АтлантНИРО, 1995. 27 С.

50. Лапко В.В. Трофические отношения в эпипелагическом ихтиоцене Охотского моря//Изв. ТИНРО. 1994. - Т. 116. С. 168-177.

51. Лапко В.В. Роль кальмаров в сообществах пелагиали Охотского Моря // Океанология.-1995.- Т. 35.- № 5.- С. 735-741.

52. Лапко В.В. Состав, структура и динамика нектона эпипелагиали Охотского моря Автореф. дис. канд. биол. наук. 1996.- Владивосток. - 23 С.

53. Лапко В.В., Иванов О.А. Состав и распределение фауны ЗРС в прикурильских водах Тихого океана. //Океанология. 1993. Т. 33. №. 4. С. 574-578.

54. Левасту Т., Ларкинз Г. Морская промысловая экосистема // Пер. с англ. М.: Агропромиздат, 1987.- 166 с.

55. Леонов А.К. Охотское море // Региональная океанография. Ч. 1. Л. 1960. - С. 186-290.

56. Лучин В. А. Особенности колебания уровня и приливных течений в проливах Курильской гряды // Тр. ДВНИГМИ. 1988, а. - вып. 39. - С.52-59.

57. Лучин В. А. Структура приливного потоков в проливах Курильской гряды // Тр. ДВНИГМИ. 1988, б. - Вып. 39.- С.46-52.

58. Лучин В.А., Меновщиков В.А., Хен Г.В. Циркуляция вод Берингова моря. Тр. ДВНИГМИ, 1989, - вып. 39, С. 97-103.

59. Лучин В.А., Меновщиков В.А. Непериодические течения. Гидрометеорология и гидрохимия морей, т 10, Берингово море, Вып. 1, Гидрометеорологические условия, Сб., Гидрометеоиздат, -1999, С. 193-219.

60. Маркина Н. П., Хен Г. В. Основные элементы функционирования пелагических сообществ Берингова моря // Результаты экосистемных исследований биологических ресурсов дальневосточных морей. -Владивосток, 1990. С. 79-93.

61. Маркина Н.П., Чернявский В. И. Количественное распределение планктона и бентоса в Охотском море // Изв. ТИНРО.- 1984. Т109.-С.109-119.

62. Морошкин К. В. Водные массы Охотского моря. М.: Наука, 1966. 67 С.

63. Натаров В. В. О водных массах и течениях Берингова моря // Тр. ВНИРО.-1963,-Т. 48.-С. 111-133.

64. Нектон Охотского моря. Таблицы численности, биомассы и соотношение видов. // Биологические ресурсы мирового океана. Под редакцией В.П. Шунтоваи Л.Н. Бочарова. М. 2003.- том 1, С. 642.

65. Несис К.Н. Экологическая классификация (жизненные формы) головоногих моллюсков. В кн. Зоология беспозвоночных", Т. 2, 1973а, С. 8-59.

66. Несис К.Н. Вертикальное распределение пелагических головоногих моллюсков // Журн. общ. биологии, 1977, а, № 38 (4) С. 547-558.

67. Несис К.Н. Внутривидовые группировки у кальмаров. Всесоюзная конф. науч. по использов. пром. беспозв. на пищ., корм, и тех. цели (тезисы докладов, Одесса, 22-25 ноября 1977, б, М., 1977, С. 53-54.

68. Несис К.Н. Горизонтальное и вертикальное распределение океанических головоногих моллюсков. Тезисы докладов 1-го съезда советских океанологов, вып. 2,1977, в, С. 126-127.

69. Несис К.Н. Личинки головоногих моллюсков. // Биология моря, 1979, №4 С. 26-37.

70. Несис К.Н. Краткий определитель головоногих моллюсков Мирового океана. "Легкая и пищ. пром." М.- 1982, С. 1-358.

71. Несис К.Н. Океанические головоногие моллюски:распространение, жизненные формы, эволюция. М.,: Наука, 1985. 286 С.

72. Несис К.Н. Океанические головоногие моллюски: распространение, жизн. формы, эволюция // Отв. ред. Н.В. Парин. М.: Наука, 1985, б. 286 С. Книжная летопись. Основ, вып. - 1986, в. 13.

73. Несис К.Н. Тейтофауна Охотского моря. "Моллюски, Результаты и перспективы их ислед. 8 Всес. совещ. по изуч. моллюсков, Ленинград, апр. 1987. Автореф. докл." Л., 1987, С. 129-132. Т. LXVIII, вып. 6.

74. Несис К.Н. Тейтофауна Охотского моря. Распространение и биология неприбрежных видов // Зоол. Журнал. 1989, а. т. 68, а, вып. 12. С. 19-29.

75. Несис К.Н. Тейтофауна Охотского моря. Биология кальмаров Berryteuthis magister и Gonatopsis borealis // Зоол. Журнал 1989, б, Т. LXVIII, вып. 9. С.45-56.

76. Несис К.Н. Головоногие моллюски открытых вод Охотского моря. Общее распределение и зоогеография // Океанология. 1989, в. - Т. 29.- № 6.-С. 999-1005.

77. Несис К.Н. Система современных головоногих моллюсков: критический анализ новопредложенных усовершенствований на основе строения репродуктивных органов. // Зоол. ж.- 1996. т. 75, вып. 3.

78. Несис К.Н. Длительность инкубации яиц у высокоширотных и глубоководных головоногих моллюсков: попытка расчета и экологические последствия. // Биол. моря.-1999. 25, № 6.- С. 466-474.

79. Нигматулин Ч.М, Лаптиховский В.В, Сабиров P.M. Репродуктивная биология командорского кальмара. // Промысловые аспекты биологии Берингова моря. М.: ВНИРО. 1996,- С. 101-124.

80. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб. М.: Пищ. Пром-стъ, 1974. 447 с.

81. Номоконова Л. А, Соловьева Г.Ф. А Гельминтофауна кальмара Berryteuthis magister Берингова моря // Тез. докл. Всерос. конф. "Систематика, таксономия и фауна паразитов". Москва. 1-3 окт. 1996 г. С. 4445.

82. Панина Г.К. Пищевые особенности морских котиков в Японском море // Тр. ТИНРО, 1951, С. 67-73.

83. Панина Г.К. О питании сивуча и тюленей на Курильских Островах // Изв. ТИНРО, Владивосток, 1966, т. 58, С. 235-236.

84. Парин Н.В. Ихтиофауна океанической эпипелагиали. М.: Наука, 1968.- 187 С.

85. Планирование, организация и обеспечение исследований рыбных ресурсов дальневосточных морей России и северо-западной части Тихого океана, Владивосток: ТИНРО-Центр, 2005, - С. 59-60.

86. Разиховская М. А., Леоньтьева В.В. Структура вод и водные массы // Тихий океан. Гидрология Тихого океана. М.: Наука, 1968. - С. 20-68.

87. РадченкоВ.И. К познанию роли кальмаров в экосистеме пелагиали Берингова моря П М.: Журнал Океанологии, 1992, т. 32, вып.6, С. 1093-1101.

88. РадченкоВ.И. Состав, структура и динамика нектонных сообществ эпипелагиали Берингова моря Н Автореф. дис. канд. биол. наук. 1994, Владивосток, 30 С.

89. Резник Я.И. Некоторые сведения о сперматогенезе у командорского кальмара Benyteuthis magister (Вепу, 1913). Тез. докл. конф. "Биологические ресурсы шельфа", Владивосток, 1981, а, С. 123-125.

90. Резник Я.И. Оогенез командорского кальмара Benyteuthis magister (Вепу, 1913) в Олюторско-Наваринском районе Берингова моря. В сб. "Биол. ресурсы больших глубин и пелагиали открытых районов Мирового океана". Тез. докл. конф. Мурманск. 1981, б, С. 85-86.

91. Резник Я.И. Некоторые результаты гистологического исследования гонад самок командорского кальмара Benyteuthis magister в Олюторско-Наваринском районе Берингова моря // Известия ТИНРО, т. 106, 1982, а. -С. 62-69.

92. Резник Я.И. Общая морфология репродуктивной системы командорского кальмара Benyteuthis magister (Вепу, 1913). Тез. докл. III Всесоюз. конф. "Проблемы рационального использования промысловых беспозвоночных", Калининград, 1982, б. С. 64-69.

93. Резник Я.И. Общая морфология репродуктивной системы командорского кальмара Benyteuthis magister. "Сист. и экол. головоногих моллюсков" Л., 1983, С. 64-66.

94. Раилко П.П. Биология и распространение командорского кальмара Benyteuthis magister в районе Курильских островов // Систематика и экология головоногих моллюсков. Л., 1983, С. 97-98.

95. Раилко П.П., Федорец Ю.А., ДиденкоВ.Д., Кравченко Н.Е. Оценка возраста и роста командорского кальмара в западной части Берингова моря // Изв. ТИНРО-Центр, 1996, Т. 119., С. 224-233.

96. Ратманов Г. Е. К вопросу о водообмене через Берингов пролив // Исследования морей СССР. -1937, а. Вып. 25. - С. 119-135.

97. Ратманов Г. Е. К гидрологии Берингова и Чукотского морей // Исследования морей ССССР. 1937, б. - Вып. 25. - С. 10-118.

98. Сапожников В.В. Современные представления о функционировании экосистемы Берингова моря // Комплеск. исслед. Экосистемы Берингова моря. М., 1995.- С. 387-392.- Рус.; рез. англ.

99. Самко Е.В., Глебова С.Ю., Новиков Ю.В. Особенности динамики и термики поверхностных вод сахалино-курильского района в 90-е годы // Изв. ТИНРО. 1998. -Т.124.-С. 658-666.

100. Способ определения популяционной принадлежности кальмаров // Ковалев Н.Н., ЭпштейнЛ.М., Федорец Ю.А., Шевцов Г.А., БрескинА.Н., Розенгарт Е.В., Хованских А.Е. (СССР); А.с. № 1535503. Заявл. 13.11.87 г.; Опубл. 15.1.90 г. Бюлл. № 2.

101. Слизкин А.Г. Новый трал для морских исследований. Рыб. хоз. 1976, № 3, С. 25.

102. Соколовский А.С. Соколовская Т.Г. Некоторые особенности питания тихоокеанской трески Gadus macrocephalus в районе Командорских островов //Вопросы ихтиологии, Т. 35, №9,1995, С. 543-544.

103. Соболевский Е.И. Значение морских млекопитающих в трофических цепях Берингова моря. //Изв. ТИНРО. 1983, а. т. 107, С. 120-1327

104. Соболевский Е.И. Морские млекопитающие Охотского моря, их распределение, численность и роль как потребителей других животных // Биол. моря. 1983,6. №5, С. 13-20.

105. Селюк О.Д. Кальмар. Рекомендации технологам. Владивосток. ЦПКТБ ДАЛЬРЫБЫ, 1980. 1-18 с.

106. Сметанин Д. А. Об оценке продукции органического вещества в некоторых районах Берингова и Охотского морей // Тр. ИО АН. 1956. -Т.17.-С. 192-203.

107. Скалкин В.Г. К распределению и биологии командорского кальмара в Татарском проливе // В кн. Всесоюз. науч. конф. По использ. промысловых беспозв. на пищевые, кормовые и техн. цели: Тез. докл. М. ЦНИИТЭИРХ. 1977 г. С. 87-89.

108. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. Очерк учения о популяциях, М.: 1973. - 278 С.

109. Федорец Ю.А. Некоторые результаты исследований командорского кальмара Beiyteuthis magister (Berry) в Беринговом море. Моллюски. Основные результаты изучения. Авторефераты докладов. Сборник шестой. "Наука". Ленинградское отделение, 1979. С. 122-123.

110. Федорец Ю.А. Сезонное распределение кальмаров Benyteuthis magister в западной части Берингова моря. Систематика и экология головоногих моллюсков. Сборник научных трудов, Ленинград, 1983, С. 129-130.

111. Федорец Ю.А Биология и запасы командорского кальмара Benyteuthis magister (Gonatidae) у Командорских островов // Ресурсы и перспективы использования кальмаров Мирового океана: Сб. научн. трудов.- М.: 1986,- С. 57-66.

112. Федорец Ю.А., Козлова О.А. Размножение, плодовитость и численность кальмара Berryteuthis magister (Gonatidae) в Беринговом море. Ресурсы и перспективы использования кальмаров Мирового океана. Сборник трудов. М, ВНИРО, 1986, С. 66-80.

113. Федорец Ю.А. Биология, распределение, запасы и промысел командорского кальмара у Курильских островов. Тезисы докладов отчетной сессии ТИНРО и его отделений по результатам научно-исследовательских работ 1980 г. МРХ ТИНРО, Владивосток, 1991, а, С. 36-41.

114. Федорец Ю.А. О структуре кальмара Benyteuthis magister из районов Командорских и Курильских островов // Всес. конф. по проблемам промыслового прогнозирования. Калининград. 1991, б. С. 26-27.

115. Федорец Ю.А, Лучин В.А, ДиденкоВ.Д, Раилко П.П, Кравченко Н.Е. Условия формирования скоплений кальмара Berryteuthis magister у Курильских островов // Изв. ТИНРО. 1997, а. - С. 361-374.

116. Федорец Ю.А, Раилко П.П, ДиденкоВ.Д, Кравченко Н.Е. Биология кальмара Berryteuthis magister на нерестилищах у Командорских островов. Изв. ТИРНО-Центр. 1997, б. - С. 374-393.

117. Федорец Ю.А, Раилко П.П, Диденко В.Д, Филатов В.Н. Руководство по поиску скоплений командорского кальмара у Курильских островов. Владивосток, Изд. ТИНРО-Центр. 2002, а, 26 С.

118. Федорец Ю.А, Диденко В.Д, Филатов В.Н. Временное руководство по поиску и промыслу командорского кальмара в западной части Берингова моря. Изд. ТИНРО-Центр. 2002, б, 23 с.

119. Филиппова Ю.А. Методика изучения головоногих моллюсков. М, ВНИРО, 1972, 36 С.

120. Филиппова Ю.А. Методика изучения головоногих моллюсков Мирового океана. М., ВНИРО, 1983, 31 С.

121. Хен Г. В. О геострофических течениях в заливе Аляска. Владивосток, Изв. ТИНРО, Т. 107,1983, С.143-149.

122. Хен Г. В. 1988. Сезонная и межгодовая изменчивость вод Берингова моря и ее влияние на распределение и численность гидробионтов. Автореф. дисс. на соискание ученой степени к. г. н. М., 1988.-24 С.

123. Чучукало В.И., Волков А.Ф., Ефимкин А.Я. Питание и суточные рационы нерки (Oncorhynchus nerka) в летний период // Изв. ТИНРО. 1994. а-Т. 116. С. 122-127.

124. Чучукало В.И., Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Благодеров А.И. Распределение и питание чавычи (Oncorhynchus Tschawytscha) в северозападной части Тихого океана // Изв. ТИНРО.- 1994. б Т. 116,- С. 137-141.

125. Чернявский В.И. Циркуляционные системы Охотского моря. Изв. ТИНР0.1981.- Т. 105.-С. 13-19.

126. Чернявский В.И., Бобров В. А., Афанасьев Н. Н. Основные продуктивные зоны Охотского моря // Изв. ТИНРО. 1981,- Т. 105,- С. 20-25.

127. Шевцов Г. А. Инструкция по сбору и определению видов промысловых кальмаров в Тихом океане. Владивосток, ТИНРО, 1971, 8 С.

128. Шевцов Г.А. Некоторые черты биологии кальмара Benyteuthis magister из района Командорских островов. Гидробиология и биогеография шельфов холодных и умеренных вод Мирового океана. Ленинград, 1974, С. 68-69.

129. Шевцов Г.А. Инструкция по промыслу командорского кальмара в Японском море. Владивосток: ТИНРО, 1988, а. С. 14.

130. Шевцов Г.А. Особенности распределения командорского кальмара у Курильских островов. V Всесоюзная конференция по промысловым беспозвоночным, Минск (Нарочь) 9-13 октября 1990 г. М., 1990. С. 99-100.

131. Шунтов В.П. Биологические ресурсы Охотского моря. М.: Агропромиздат. - 1985,- 224 с.

132. Шунтов В.П., Вожов А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО, 1993. - 426 с.

133. Шунтов В.П. Новые данные о распределении китов и дельфинов в северо-западной части Тихого океана. // Биол. моря. 1994.- Т. 20, № 6.-С. 436-442.

134. Шунтов В.П. Межгодовая динамика в составе и структуре пелагических сообществ Охотского моря. // Вестн. ДВО РАН. 1995, а. - № 6.-С. 80-89.

135. Шунтов В.П. Экосистемные исследования биологических ресурсов дальневосточных морей // Вестн. ДВО РАН. 1995, б. - № 3.- С. 3-13.

136. Шунтов В.П. Состояние пелагических нектонных сообществ дальневосточных морей // Рыбное хоз-во. 1996.- № 1,- С.35-37.

137. Шунтов В.П. Новые данные о перестройках в пелагических экосистемах пелагических сообществ // Вестник ДВО РАН. 1998, а. - № 2.- С.59-66.

138. Шунтов В.П. Новые данные о состоянии биологических ресурсов Охотского моря // Вестник ДВО РАН. 1998, б. - № 2. - С.45-52.

139. Шунтов В.П. Итоги экосистемных исследований биологических ресурсов дальневосточных морей // Биология моря.-2001, а. Т.25, № 6.- С. 442-450.

140. Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России, том 1.-Владивосток: ТИНРО-Центр, 2001, б. 580 с.

141. Шунтов В.П., Волков А.Ф., Ефимкин А.Я. Состав и современное состояние рыб сообществ рыб пелагиали западной части Берингова моря // Биология моря. -1988.- № 2.- С. 56-65.

142. Шунтов В.П., Борец Л.А., Дулепова Е.П. Некоторые результаты экосистемных биологических ресурсов дальневосточных морей. Изв. ТИНРО, 1990., т. 111. С. 3-26.

143. Шунтов В.П., Дулепова Е.П. Современный статус и межгодовая динамика донных и пелагических сообществ экосистемы Охотского моря // Зив. ТИНРО. 1996.- Т. 119.- С.3-32.

144. Шунтов В.П., Волвенко И.В., Волков А.Ф. и др. Новые данные о состоянии пелагических сообществ Охотского и Японского морей // Изв. ТИНРО. 1998.- Т. 124,- С. 139-177.

145. Эртель Л.Я. К технологической характеристике кальмаров. Сб., вып. 5. "Исследования по технологии рыбных продуктов", изд. ТИНРО. 1971.С.

146. Эртель Л.Я. Технологическая характеристика некоторых головоногих моллюсков. Изв. ТИНРО, 1970,- т. 69.- С. 152-156.

147. Эртель Л.Я., ШвидкаяЗ.П. Технология командорского кальмара. Изв. ШНРО, 1972.-т. 83.- С. 138-141.

148. Яблоков А.В. Популяционная морфология как новая ветвь эволюционной морфологии // Морфологические аспекты эволюции. М: Наука, 1980.-С.65-73.

149. Яблоков А.В. Популяционная биология. М.: Высшая школа. 1987.- 3041. С.

150. Яковлев В.Н., Альтман Ю.С. Методические рекомендации по использованию метода автоматической классификации в промыслово-океанологическихисследованиях//Калининград: 1985 а, АтлантНИРО, 79 С.

151. Arkhipkin A. I., Bizikov V. A., Verkhunov. A. V. Distribution and growth in juveniles of the squid Benyteuthis magister (Berry, 1913) (Cephalopoda,

152. Gonatidae) during summer and fall in the western Bering Sea // Sarsia. 1998. -83, N1.-P. 45-54.

153. Altvan J. S., Nixon, M. Use of beaks and radula by Octopus vulgaris in feeding. 1970. J. Zool. 161, P. 25-38.

154. Antonelis G. A., Perez M. A. Estimated annual food consumption by northern fur seals in the California Current // Calif. Coop. Oceanic. Fish. Invest. Rep. 1981.V. 25. P.135-145.

155. Bakkala R. G. and Balsinger J. W. Condition of groundfish resources of the Eastern Bering Sea and Aleutian Islands region in 1986. NOAA Technical Memorandum NMFS/NWC 117. 1987, 187 p.

156. Boyle P. R., Boletzky S. V. Cephalopod populations: definitions and dynamics //The Royal Society. V. 351. Number 1343. 29, August, 1996. P. 9851002.

157. Boucaud-Camou, E., Roper, C.F. Digestive enzymes in paralarval cephalopods. Bull. Mar. Sci. 57,1995. P. 313-327.

158. Beamish R.J., Bouillon D. R. Pacific saimon production trends in relation to climate // Can. J. Aquat. Sci. 1993. - Vol. 1 - P. 1002-1016.

159. Bernard F. R. Preliminaiy report on the potential commercial squid of British Columbia. Canadian Technical Report of Fisheries and Aguatic Sciences., No 942., 1980. May, P. 1-49.

160. Boyle P. R., Boletzky S.V. Cephalopod populations: definitions and dynamics //The Royal Society. V. 351. Number 1343, 29. August, 1996. P. 985-1002.

161. Dodimead A. J., Favorite F. and Hirano T. Review of oceanography of the subarctic Pacific region. Bull. Int. N. Рас. Fish. Comm., 1963, 13: 1-195. p.

162. Dolganova N. Т., Fedorets Yu. A. Feeding of squid Berryteuthis magister in the area of Kuril Islands. Abstr. PICES, Tenth Annual Meeting.- Victoria, Canada. 2001. 180. p.

163. FedoretsYu. A, DidenkoV. D, RailkoP. P. Dinamics of Berryteuthis magister spawning off Commander Islands (Pacific Ocean). In: The Behaviour and Natural History of Cephalopods, CIAC, 94, Napoli, Italy, 5-11 June, 1994, Programme and abstracts, P.9.

164. FedoretsYu. A, LuchinV. A, DidenkoV. D, RailkoP. P. Population structure and life history of the gonatid sguid Berryteuthis magister (Berry, 1913) in the North Pacific. // AMU/WSM Annual Meeting, Program and Abstracts, 1997.-P. 27.

165. Fiscus С. H. Predaion by marine mammals on squids of the from the estern North Pacific Ocean and the Bering Sea. Mar. Fish. Rev, 1982. 44 (2): P. 1-10.

166. Fiscus С. H. Notes on the north pacific Gonatids: identification of body fragments and beaks from marine mammal stomachs // The Western Society of Malacologist. 1991. Vol. 23. P. 2-6.

167. Favorite F, Dodimead A. J and Nasu K. Oceanography of the subarctic Pacific region, 1960 1971. Bull. Int. N. Рас. Fish. Com, 1976. 33: 1-187. p.

168. Jefferts K. Zoogeography of cephalopods from the northeastern Pacific Ocean. Bulletin of the Ocean Research Institute, University of Tokyo, 1988, 26 (I), P. 123-157.

169. Jefferts K. Zoogeography and Systematics of Cerhalopods of the North eaestern Pacific Ocean (Cerhalopoda: Gonatidae). The Veliger 1983, 28: P. 159174.

170. Harding J. P. The use of probability for the graphical analysis of polymodal freguency distributions. J. Mar. Biol. Ass. U.K. 28, 1949, P. 141-153.

171. Hood D. W. The Bering Sea // Ecosystems of the World. V. 26. Estuaries and Enclosed Seas. Rome, 1983. P. 337-373.

172. Hughes, F. W., Coachman, L. K., Aagard K. Circulation, transport, and water change in western Bering Sea: oceanography of the Bering sea, 1st. Marine Sci., Univ. Alaska, Ferbanks, AK. 1974. P.79-89.

173. Hollowed А. В., Wooster W. S. Variability of winter ocean condition and strong year classes of Northwest Pacific groundfish // JCES Mar. Sci. Sympos. -1992. Vol. - P. 433-444. цитируем по В. Радченко, 1994, и В. Шунтову, 1997.

174. Jackson, C.D. Application and future potential of statolith increment analysis in squids and sepioids. Can. Fish. Aquat. Sci. 1994. 51: P. 2612-2625.

175. Katugin O. N. Genetic differention in the squid Benyteuthis magister (Gonatidae) from the North Pacific. In: Shellfish Life Histories and Shellfishery Models, 1995, ICES. Mar. Sci. Symp. 199: P. 459-467.

176. Katugin O. N., Fedorets Yu. A., Didenko V. D. Variability at the peptidase coding loci in the red squid Benyteuthis magister. // "Isozyme Bulletin", № 25, 1992. P. 57,

177. Kajimura H. Opportunistic feeding of the northern fur seal, Callorhinus ursinus, in the eastern North Pacific Ocean and eastern Bering Sea // U.S. Dep.

178. Kinder, Т. H., Coachman, L. K. and Galr J. A. Phys. Oceanogr. 1975- 5.- P. 231-244.

179. Kubodera T. Systematics and Morphological Changes with Growth in the Early Life Stages of Pelagic Squids of the Family Gonatidae in the Subarctic Pacific Region. M. Fish. Sci. Thesis, Hokkaido University, 1978, P. 1-102.

180. Kubodera T. Ecological studies on the pelagic sqids in the subarctic North Pacific. Doctoral dicertation, Hokkaido University, 1982. P. 1-255.

181. Kubodera T. Relationships between abundance of epipelagic squids and oceanographical-biological environments in the surface waters of the Subarctic Pacific in summer. Bulletin of International North Pacific Fisheries Commission, 1986, 47, P. 215-228.

182. Kubodera T. Biological characteristics of the gonatid squid Benyteuthis magister magister (Cephalopoda: Oegopsida) off Northern Hokkaido, Japan. Memoirs of the National Science Museum, Tokyo, 1992, 25: P. 111-123.

183. Kubodera T. Cephalopod fauna of Janriku and Joban Districts, northeasterh Japan. Mem. Natal sci. mus., Tokyo, 29:1996 . P. 187-207.

184. Kubodera Т., Okutani Т. The systematics and identification of larval cephalopods from the northern North Pacific. Research Inst, of North Рас. Fisheries, Hokkaido Univer., 1981, b, Spec, vol: P. 131-159.

185. Kubodera Т., Percy W. G., Murakami K., KobayashiT., NakataJ., Michima S. Distribution and Abudance of squid caught in surface gillnets in the subarctic Pacific. 1977-81. Memoirs of the Facul. of Fish. Hokkaido Univer., vol. 30, №1, 2. 1983, P. 1-49.

186. Kubodera Т., Jefferts K. Distribution and abudance of the early life stages of squid, primarily Gonatidae (Cephalopoda, Oegopsida) in the northern North Pacific. Bull. Nat. Sci. Mus. Tokyo, 1984, a, Ser. A, Vol. 10, № 3, (part 1), P. 91106.

187. Kubodera Т., Jefferts K. Distribution and abudance of the early life stages of squid, primarily Gonatidae (Cephalopoda, Oegopsida) in the northern North Pacific. Bull. Nat. Sci. Mus. Tokyo, 1984, 6, Ser. A, Vol. 10, № 4, (part 2), P. 165193.

188. Kear A. J. Morphology and function of the mandibular muscles in some coleoid cephalopods. J. Mar. Boil. Ass. U.K/ 74,1994, P. 801-822.

189. Kinder Т.Н., Coachman L.R., Gait J. F. The Bering Slope Current system // J. Phys. Ocefiiogr. 1975. N 5. - P. 231-244.

190. Kitano K. Ocianographic structure of the Bering Sea and the Aleutian waters. Bulletin of Hokkaido Regional Fisheries Research Laboratory 19:1958. P. 1-24.

191. Mather J. A., Nixon V. V. Octopus vulgaris (Cephalopoda) drills the chelae of crabs in Bermuda.J. mollusk. Stud. 61, 1995. P. 405-406.

192. Nazumi T, Kasahara S. and Hamabe M. Supplements and Ammendments to the Previous Paper on Reproduction and Distribution of Berryteuthis magister. -Japan Sea Reg. Fish. Res. Lab. Niigata, 1979, 6, P. 1-9.

193. NesisK. N. Spent females of deep-water squid Gonatopsis octopedatus Sasaki, 1920 (Gonatidae) in the epipelagic layer of the Okhotsk and Japan Seas // Ruthenica. 1993. v. 3, № 2. P. 153-158.

194. Nesis K. N. Mating, spawning, and death in oceanic cephalopods: a review. // Ruthenica. 1995, a. v. 6, № 1. P. 23-64.

195. NesisK. N. Population dynamics of the Commander squid, Berryteuthis magister (Berry), in the Western Bering Sea during the autumn spawning season // Ruthenica. 1995, 6. v. 5, № 1. p. 55-69.

196. NesisK. N. Gonatid squids in the subarctic North Pacific: ecology, biogeography, niche diversity and role in the ecosystem // Adv. Mar. Biol. 1997. v. 32. P. 243-324.

197. Nesis K. N. and Nezlin N. P. Intraspecific groupings in Gonatid squids. Russian Journal of Aquatic Ecology, 2(2), 1993, P. 91-102.

198. Nesis К. N., Nikitina I.V. Vertical distribution of squids in the southern Okhotsk sea and northwestern Pacific of Kurile Islands (summer 1992). Russian Journal of Aquatic Ecology, 1995, 4 (1), 1995, P. 9-24.

199. Nishimura S. Recent records of Baird's beaked whale in the Japan Sea. Publications of the Seto Marine Biological Laboratory, 1970,18 (1), P. 61-68.

200. NPFMC. North Pacific Fishery Management Council, November 1995, SQUID and OTHER SPECIES, by L. W. Fritz, 1995. P. 13.

201. NOAA Technical Report. 2005. P. 72-74.

202. Ogata Т., Okiyama M., Tanino Y. Diagnoses of the animal population in the depths of the Japan sea, Chiefly based on the trawling experiments by the R/V Kaiyo-Maiy. // Bull. Jap. Reg. Fish. Res. Lab., 1973, (24): P. 21-51.

203. Ogi H. The pelagic feeding ecology of thick-billed murres in the North Pacific, March-June // Bull. Fac. Fis. Hokkaido, Univ. 1980. V. 31, N 1. P. 5072.

204. Ohtani K. Oceanographic structure in the Bering Sea. Memoirs of the Faculty of Fisheries, Hokkaido University 21 (1): 1973. P. 65-106.

205. Okiyama M. Why do gonatid squid Berryteuthis magister lose tentacles on maturation? // Nippon Suisan Gakkaishi. 1993. a, v. 59 (1), P. 61-65.

206. Okiyama M. Kinds, abundance and distribution of the oceanic squids in the Sea of Japan. In "Recent Advances in Cephalopod Fisheries Biology" (ed. T. Okutani, R. K. O'Dor and T. Kubodera), 1993, 6, P. 403-415. Tokai Univ. Press, Tokyo.

207. Okutani Т., Kubodera Т., Jefferts K. Diversity, distribution and ecology of gonatid squid in the Subarctic Pacific: a Review. Bull, of the Ocean Reseach Ins. University of Tokyo. № 26. part 1. March 1988. P. 159-192.

208. Okutani T. Evidence of spawning of Berryteuthis magister in the northeastern Pacific Bull. Ocean Res. Ins. Univ. Tokyo. 1988. N26. V. 1. P. 193-200.

209. Okuda К., Mizuno К., Kitano К. Some Inportant Fea tures in the Octenographic Environment of the PICES Area and their Relationship to the Fisheries Problems // Sum. Rept. PICES Soi. Workshop. Pt. A. 1991. 90 p.

210. Okutani Т., KubotaT. Cephalopods eaten by lancetfish, Alepisaurus ferox Lowe, in Suruga Bay, Japan. Bulletin of Tokai Regional Fisheries Research Laboratory, 1976, 84, P. 1-9.

211. Okutani Т., Satake Y. Squids in the diet of 38 sperm whales caught in the Pacific waters off Northeastern Honshu, Japan, February 1977. Bulletin of Tokai Regional Fisheries Research Laboratory, 1978, 93, P. 13-27.

212. Okutani T. and McGowan. J. A. Systematics, distribution, and adundance of the epipelaqic squid (Cephalopoda, Decapoda) larvae of the California Current April, 1954-March, 1957. Bulletin of the Scripps Institution of Oceanography. 1969. -14: P. 1-90.

213. Okutani, T. Biology of Cephalopoda. Outline of several oceanic families (4). Aquabiol., 1982. 4 (2): P. 118-121.

214. O1 Dor R. K., Durward R. D., Balch N. Maintenance and maturation of squid (Illex illecebrosus) in a 15 metre in the natural papulation. ICNAF Sel. 1977. Pap. 6, P. 15-21.

215. O' Dor R. K., Balch N. Properties of Illex illecebrosus egg masses potentially influencing larval oceanographic distribution. NAFO Sei. Coun. Stuies 9,1985. P. 69-76.

216. Overland E., Salo S. A., KanthaL. H, ClaysonC.A. 1994. Thermal stratification and mixing on the Bering Sea // Dynamics of the Bering Sea. PICES (ed. Th. R. Loughlin, Ohtani K.) AK-SG-99-03. Univ. of Alaska Sea Grant. 1973. P. 129-146.

217. Pauli D. Population dynamics of short-lived species, with emphasis on squids. NAFO//Manilla, Philipines. Sci. Coun.Studies N9, 1985, P. 143-154

218. Packard A. Cephalopods and fish: the limits of convergence. Biol. Rev. 47, 1972. P. 241-307.

219. Pearcy W. G., Ambler J. W. Food habits of deep-sea macrourid fishes off the Oregon coast. Deep-Sea Research, 1974,21 (9), P. 745-759.

220. Pearcy W. G. Biology, Oceanography, and Fisheries of the North Pacific Transition Zone and Subantarctic Frontal Zone // NOAA Technical Report NMFS. -1991.-Vol. 105.-P. 39-55.

221. Radchenko V.I . Long-term variability in the Bering Sea surface geostrphic circulation and its possible influence on the pelagic fish community // Abst. of PICES Second Ann. Meet. October 25-30, 1993. Seatle. Washington. U. S. A. P. 29-30.

222. Reed R. K., Stabeno P. J. The Aleutian North Slope Current // Dynamics of the Bering Sea. PICES (ed. Th. R. Loughlin, Ohtani K.) AK-SG-99-03. Univ. of Alaska Sea Grant 1993. P. 177-193.

223. Reed R. K., Khen G. V., Stabeno P. J., P. J. Verkhunov P. J. Water properties and flow over the deep Bering Sea basin, summer 1991.1993. Deep-Sea Research 40: P. 2325-2334.

224. Ronhold L. L., Wakabayashi K., Wilderbuer Т. K., Yamaguchi H. and Okada K. Groundfish resource of the Aleutian Island waters based on the U.S. Japan Trawl Survey. Bull. INPFC. 1986. №48. P. 1-251.

225. Rodhouse P. G., Nigmatulin Ch. M. Role as consumers // Philos. Trans. R. Soc. London, 1996. В 351: P. 1003-1022

226. Roper, C.F. and Yong, R. E. Vertical distribution of pelagic cephalopods // Smiths. Contrib. Zool. 1975. N. 209. P. 1-51.

227. Sato Т., Hirakava H. Studies on food habit of coho salmon in the northwestern Pacific Ocean. Bull. Fukushima Pref. Fish. Ep. Stn. 1976. (4): P. 25-31 (in Japanese).

228. Sinclair E. H., Balanov A. A., Kubodera Т., Radchenko V. I. Fedorets Yu. A. Distribution and ecology of mesopelagic fishes and cephalopods // Dynamics of the Bering Sea. Editors: LoughlinT. R., OhtaniK. PICES. 1999. AK-SG-99-03. P. 485-508.

229. Sobolevsky Ye. I. Species composition and distribution of Squids in the Western Bering Sea // Ecology of the Bering Sea. (ed. Mathisen O. A., Coyle K. O.). 1995, Alaska Sea Grant Report № 96-01. P. 135-141.

230. Sinclair E., Loughlin Th. and Pearcy W. G. Prey selection by northern fur seals (Callorhinus ursinus) in the eastern Bering Sea. Fishery Bulletin, U.S., 1994, 92 (1), P. 144-156.

231. Sanger G. A., Ainsley D. G. Review of the distribution and feeding ecology of seabirds in the oceanic Subarctic North Pacific Ocean. Bulletin of the Ocean Research Institute, University of Tokyo, 1988, 26 (II), P. 161-186.

232. SGUID, Alaska Sea Grant Report 82-1., 1982. (Ed. Wilson J. R., Gorham A.1. H.)

233. Springer V. G. Pacific pkfte biogeography, with special reference to 280 shorcfishes. Smithsonian Contribs. Zool. 1982. 367: P. 1-182.

234. Springer A. M. Summery, Conclusions and Recommendations // Dynamics of the Bering Sea. PICES (ed. TH.R. Loughlin, Ohtani K.) AK-SG-99-03. Univ. of Alaska Sea Grant. 1999 P. 777-800.

235. Scheffer V. B. The food of the Alaska fur seal // U.S. Fish Wildl. Serv. Wildl. Leaft 1950. V.239. 16 p.

236. Stabeno P. J., Reed R. K. A major circulation anomaly in the western Bering Sea. Geophysical Research Letters, 1992. 19 : P: 1671-1674.

237. Stabeno P. J., Reed R. K. Circulation in the Bering Sea basis by satellite trackers // J. Phys. Oceanogr. -1994/ Vol. 24.- P1671-1674.

238. Takeuchil. Food animals collected from stomachs of three salmonids (Oncorhynchus) and their distribution in the natural enviroments in the northern North Pacific. Bui. Hokkaido Reg. Fish. Res. Lab. 1972. 38:1-119.

239. Tully L. D, Yuan T. Summary of variability of physical conditions in the subarctic North Pacific // PICES-STA Workshop on Monitoring Subarctic Pacific Ocean. -Nemuro, 1994. P. 6-12.

240. Uda M. Oceanography of the Sudarctic Pacific Ocean. Jour. Fisf. Res. Bd. Canada. 1963.20 (1), P.119-179.

241. Voight Janet R. The hectocotylus and other reproductive structures of Berryteuthis magister (Teuthidea: Gonatidae). The Veliger. 39 (2), (April 1,1996). P. 117-124.

242. Verhunov A. V, Tkachenko Y. Y. Recent observations of variability in the Western Bering Sea Current System. Jornal of Geophysical Reseach 97, 1992.C. 9: P. 14369-14376.

243. Walker W. A. Summer feeding habits of Dall's porpoise, Phocoenoides dalli, in the southern Sea of Okhotsk. Marine Mammal cience. 1996. 12 (2), P. 167-181.

244. Wall J, French R. and Nelson R. Jr. Foreign fisheries in the Gulf of Alaska, 1977-78. Mar. Fish. Rev.- 1981. 43 (5), P. 20-35.

245. Wells M. J, Clarke A. Energetics: the costs of living and reproducing for an individual cephalopod // Philos.Trans. R. Soc. London, 1996. В 351: P. 1083-1104

246. Williamson R. A sensory basis for orientation in cephalopods. // J. Mar. Biol. Assoc. UK. 1995. - 75, № 1. - P. 83-92.

247. Young R. E. The systematics and areal distribution of pelagic cephalopods from the seas off Southern California. Smithsonian Contributions to Zoology, 1972, 97, 159 P.

248. Yang M.S., Livingston P.A. Food habits and daily ration of Greenland halibut, Reinhardtius hippoglossoides, in the eastern Bering Sea. Fishery Bulletin, U.S., 1988, 86 (4), P. 675-690.

249. Yuuki Y., KitazawaH. Benyteuthis magister in the southwestern Japan Sea. Bulletin of the Japan Sea Regional Fisheries Research Laboratory, 1986, 52 (4), P. 665-672.

Информация о работе

Федорец, Юрий Алексеевич
кандидата биологических наук
Владивосток, 2006
ВАК 03.00.18

Диссертация

Командорский кальмар Berryteuthis Magister (Berry, 1913) Берингова и Охотского морей - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы