Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология и перспективы промысла тихоокеанского кальмара Todarodes Pacificus в Японском море

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология и перспективы промысла тихоокеанского кальмара Todarodes Pacificus в Японском море"

На правах рукописи

□03067677

Мокриц Николай Михайлович

ЭКОЛОГИЯ И ПЕРСПЕКТИВЫ ПРОМЫСЛА ТИХООКЕАНСКОГО КАЛЬМАРА ТО О А 1Ю1)Е.Ч РА С/ГГСС/Я В ЯПОНСКОМ МОРЕ

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток 2006

003067677

Работа выполнена в лаборатории ресурсов пелагиали Федерального государственного унитарного предприятия «Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр» Федерального агентства по рыболовству МСХ РФ

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Несис Кир Назимович

доктор биологических наук, профессор

Иванков Вячеслав Николаевич

доктор биологических наук, доцент

Казаченко Василий Никитич

Ведущая организация: Всероссийский научно-исследовательский институт

рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО)

Защита состоится 23 января 2007 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 212.056.02 при Дальневосточном государственном университете МОН РФ по адресу: 690600, г. Владивосток, Океанский пр-т, 37, Научный музей ДВГУ. Факс: (4232)268543

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Дальневосточного государственного университета МОН РФ.

Автореферат разослан « / б у> декабря 2006 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета, _

кандидат биологических наук Ю.А. Галышева

Общая характеристика работы

Актуальность работы. Исследования последних лет, проведенные ТИНРО-Центром в Японском море, показали, что за пределами шельфа в нектонном сообществе верхней эпипелагиали абсолютно доминируют кальмары и, в первую очередь, тихоокеанский кальмар Тойагойе$рас'фст, биомасса которого оценивается в сотни тысяч тонн (Шунтов и др., 1998; Дударев и др., 2004). Объем его добычи в российских водах рыбаками Японии и Республики Корея в настоящее время не превышает 6 тыс. т. Все это позволяет рассматривать тихоокеанского кальмара как одного из перспективных объектов для отечественной рыбной промышленности.

Несмотря на многочисленные иностранные и отечественные исследования, активно проводившиеся после 1960-х годов (Зуев, Несис, 1971; Шевцов, 1978; НатаЬе, БЫггиги, 1966; КаваИага, 1978; ОкЩаш, 1983; Мигсиа, 1990), экология вида в пределах ареала изучена неравномерно. В первую очередь это касается северозападной части Японского моря, где после введения с 1977 г. 200-мильной экономической зоны отечественные исследования по тихоокеанскому кальмару были практически прекращены вплоть до середины 1980-х годов.

Недостаточная изученность распределения и миграций тихоокеанского кальмара в Японском море, условий образования скоплений и факторов, влияющих на их формирование, диктует необходимость вновь вернуться к рассмотрению этих вопросов, но уже с позиции современных представлений о среде его обитания и колебаниях численности.

Цель и задачи работы. Цель работы - выяснение особенностей экологии, популяционной структуры тихоокеанского кальмара и перспектив российского промысла в Японском море. Исходя из этого, были поставлены следующие задачи:

исследовать внутривидовую структуру, питание и количественное распределение тихоокеанского кальмара в нагульный период;

выявить закономерности формирования скоплений тихоокеанского кальмара в зависимости от условий среды;

выяснить сезонные миграции рассматриваемого вида;

оценить численность и биомассу тихоокеанского кальмара, состояние промысла и перспективы его развития.

Научная новизна. В работе впервые описано распределение молоди в северной части Японского моря в весенне-осенний период. Показано, что широтное распределение тихоокеанского кальмара зависит от гидрологических особенностей года и от состояния запаса вида. Выявлена изменчивость в количественном распределении, связанная с вертикальной структурой вод. Установлено, что

температурные характеристики не оказывают существенного влияния на процесс образования скоплений. Функционально значимыми для формирования нагульных скоплений являются термосгруктурные характеристики. Уточнены данные по онтогенетической, биотопической и межгодовой изменчивости состава пищи тихоокеанского кальмара в Японском море. Получены данные о многолетней динамике численности и биомассы вида в российских водах Японского моря.

Практическая значимость. Результаты работы могут быть использованы при разработке рекомендаций по организации отечественного промысла тихоокеанского кальмара в Японском море. Данные о распределении и миграциях вида, а также динамике его численности уже используются при разработке краткосрочных и перспективных прогнозов промысловой обстановки в ТИНРО-Центре. Материалы по питанию могут быть использованы при изучении трофической структуры экосистемы Японского моря.

Защищаемые положения. Нагульные скопления тихоокеанского кальмара в северо-западной части Японского моря за пределами шельфа отмечаются с июня по октябрь, преимущественно в субтропических водах и водах Полярного (Субарктического) фронта. На шельфе Приморья распределение скоплений кальмаров связано с прибрежной поверхностной водной массой и подповерхностной глубинной шельфовой водной массой.

Функционально значимыми для формирования нагульных скоплений являются термосгруктурные характеристики (градиент и глубина залегания сезонного термоклина), определяющие благоприятные для нагула условия. Абсолютные значения температуры воды не оказывают существенного влияния па процесс образования скоплений, а лишь лимитируют пространственное распределение кальмаров.

Апробация. Результаты исследований и основные положения диссертации докладывались на Всесоюзном совещании по сырьевым ресурсам и биологическим основам рационального использования промысловых беспозвоночных (Владивосток, 1988); Всесоюзной конференции по географии Мирового океана (Калининград, 1989); конференции молодых ученых ТИНРО (Владивосток, 1993); Всероссийской конференции по проблемам промыслового прогнозирования (Мурманск, 1998); российско-японских симпозиумах по экологии пелагических рыб и кальмаров (Ниигата, 1997; Владивосток, 1998; Йокогама, 1999); на биологических секциях Ученого Совета ТИНРО-Центра (1996, 1997, 1999-2001); международных конференциях PICES (Владивосток, 1999; Хакодатэ, 2000) и международной конференции CIAC (Абердин, 2000). По теме диссертации опубликована 21 работа.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы и 10 приложений. Текст работы изложен на 186 страницах и содержит 16 таблиц, 50 рисунков. Список цитируемой литературы включает 234 работы, из них 118 на иностранных языках.

Благодарности. Я искренне признателен Ч.М. Нигматуллину, чье личное участие и доброжелательность повлияли на выбор моей теутологической специализации. Я также глубоко благодарен моему научному руководителю К.Н. Несису за постановку проблем и помощь во время работы над рукописью. За ценные советы и замечания, а также помошь в работе я выражаю свою признательность Г.А. Шевцову, Ч.М. Нигматуллину, В.П. Шунтову, В.И. Чучукало, О.Н. Катугину, В.Н. Филатову, А.Н. Вдовину, Е.В. Слободскому, Ю.И. Зуенко, Ю.В. Новикову, Н.Т. Долгановой, J1.T. Ковековдовой, И.Р. Аюпову, H.A. Александровой, В.М. Щёголеву,

B.П. Тимонину, O.A. Иванову. Особую благодарность выражаю японским коллегам

C. Касахаре, С. Хасэгаве и X. Кидокоро.

Содержание работы

Глава 1. Материал и методика

Материалом для настоящей работы послужили сборы, проведенные в научно-исследовательских и научно-промысловых рейсах в Японском море на судах ТУРНИФ (впоследствии БИФ ТИНРО-Центра), а также на японских судах в рамках научно-технического сотрудничества с Японией в 1971, 1975, 1985-1999 и 20032004 гг. Автор участвовал в экспедиционных работах и сборах материала в 1985-1989 и 1992-1998 и 2004 гг. В остальные годы сбор материала осуществлялся сотрудниками ТИНРО-Центра. Материал был собран преимущественно в июне-октябре, в отдельные годы данные были получены в апреле-мае и ноябре.

Основной район исследований охватывал акваторию Японского моря от 38° до 52°с. ш. Для лова кальмаров использовались вертикальные пелагические яруса, разноглубинные тралы 108/528, 119/450 и 80/396 с мелкоячейной 10 мм вставкой в кутовой части, ручные удочки, накидные сачки.

В общей сложности на биологический анализ взято более 26 тыс. экземпляров и на массовый промер свыше 12 тыс. особей. Биологический анализ проводился в соответствии с принятыми в ТИНРО-Центре методиками (Шевцов, 1971; Филиппова, 1983).

Для дифференциации кальмаров по сезонным группировкам использовались морфологические признаки. Генетико-биохимический анализ кальмаров разных группировок проводился методом электрофореза тканевых водорастворимых белков в

крахмальном и полиакриламидном гелях по стандартным методикам, адаптированным к головоногим моллюскам (Катугин, 1998; Katugin, 2000). В генетическом анализе использовались в основном самки (233 особи).

Материалы по питанию были собраны в 1988, 1995, 1997-1999 и 2003 гг. На качественный и количественный состав пищи исследовано содержимое 3442 желудков взрослых кальмаров размером 13-30 см и 290 желудков молоди длиной 2-12 см. Пробы на питание обрабатывались согласно принятым в ТИНРО-Центре методикам (Методическое пособие..., 1974; Чучукало, Волков, 1986).

Распределение тихоокеанского кальмара оценивали по данным 662 световых станций и 510 тралений. Анализ распределения кальмаров в разных типах вертикальной структуры вод проводили путем сравнения декадных карт распределения водных масс и фронтов на поверхности и в подповерхностном слое (50 м) и распределения кальмаров.

При анализе гидрологических условий формирования скоплений использовались данные по промыслу кальмаров японскими судами в российской экономической зоне в летне-осенний период с 1982 по 1992 гг. и данные станционных измерений температуры воды по стандартным горизонтам в слое 0-200 м за 19821995 гг. Гидробиологические условия в районах нагула качьмаров оценивались по данным судовых съемок 1995 и 1997 гг.

Эксперименты по мечению тихоокеанского кальмара проводились в 1986-1990 гг. на судах ТИНРО-центра. Всего было помечено 8050 особей. Дополнительно использовали материалы по мечению в период совместных российско-японских исследований на японском НИС «Теукай-мару» в 1992 и 1996 гг. - 25133 особей.

При расчете биомассы и численности кальмара использовался метод геометрической средней (Аксютина, 1968; Зуев и др., 1985). Плотность распределения кальмаров на световых станциях определяли по методике Е.В. Слободского (1986).

Глава 2. Обзор литературы

2.1. Гидрометеорологическая характеристика Японского моря

По литературным данным в главе описаны физико-географические и гидрологические особенности Японского моря, включая современные данные по структуре водных масс и сезонной динамике фронтальных образований в северозападной его части, а также механизмах переноса вод теплым Цусимским течением.

2.2. Биологическая характеристика тихоокеанского кальмара

Тихоокеанский кальмар Todarodes pacificus Steenstrup, 1880 - представитель семейства Ominastrephidae. Ареал вида приурочен к низкобореальным и северным субтропическим районам северо-западной части Тихого океана. Встречается в Охотском, Японском. Восточно-Китайском, Желтом, северо-западной части Филиппинского и северной части Южно-Китайского морей, а также у тихоокеанского побережья Курильских и Японских островов. Тихоокеанский кальмар -эпипелагический нерито-океанический вид (Несис, 1985; Okutani, 1983).

В Японском море кальмары в летне-осенний период проникают до 52° с. ш., зимой распространяются к югу от38°-39°с. ш. (Шевцов, 1978; Шевцов, Мокрин, 1998; Okutani, 1983). Тихоокеанский кальмар обитает в широком диапазоне температур - от 4 до 28 °С. Оптимальные для образования промысловых концентраций температуры на поверхности моря в зависимости от района изменяются от 12 до 24 °С (Kasahara, 1978; Murata, 1990).

Самки и самцы тихоокеанского кальмара являются моноцикличными животными, у которых гаметогенез имеет непрерывный асинхронный характер (Резник, 1984; Takahashi, Yahata, 1973; Ikeda et al., 1991). Созревание половых продуктов обычно начинается при длине мантии свыше 20 см (Hamabe, Shimizu, 1966), хотя размеры половозрелых особей могут варьировать в значительных пределах: 15-33 см для самок и 15-29 см для самцов (Шевцов, 1978; Hamabe, Shimizu, 1966; Murata, 1990). Самцы созревают раньше самок примерно на три месяца (Okutani, 1983). Указанная разница в скорости созревания разных полов приводит к тому, что процесс спаривания и нерест разделены во времени.

Нерестилища тихоокеанского кальмара расположены на юге ареала и приурочены к шельфовым и присклоновым районам южной части Японского и в северо-восточной части Восточно-Китайского морей. Нерест проходит круглый год, однако его интенсивность в течение года непостоянна. Основные пики приходятся на осенний и зимний периоды (Okutani, 1983).

В зависимости от сроков нереста у тихоокеанского кальмара выделяют либо 3 сезонных внутривидовых группировки - летнюю, осеннюю, зимнюю (Hamabe, Shimizu, 1966; Doi, Kawakami, 1971; Okutani, 1983; Hatanaka et al., 1985; Murata, 1990; и др.), либо 4, среди которых кроме выше перечисленных, имеется еще весенняя группировка (Шевцов, 1978; Ogavva, Sasaki, 1988; Kubota, Kawabata, 1996).

Самки начинают нереститься, когда вес яйцеводов и яичника превысит 10% веса тела (Hamabe, Shimizu, 1966). Кладка тихоокеанского кальмара имеет почти нейтральную плавучесть и представляет собой сферическую массу диаметром до 80

см, покрытую желеобразным секретом нидаментальных желез, внутри которой находятся яйца, погруженные в секрет яйцеводных желез. В зависимости от размера кладка может содержать от 300 до 200 тыс. яиц (Hamabe, 1961; Bower, Sakurai, 1996).

Личинки и ранняя молодь ведут планктонный образ жизни, а картина их распределения соответствует общей циркуляции теплых течений Цусимского и Куросио (Зуев, Несис, 1971: Kasahara, 1978; Murata, 1990). Тихоокеанский кальмар совершает протяженные (до 3500-4000 км) миграции из районов нереста в места нагула и обратно.

Темп роста тихоокеанского кальмара высокий. Суточный прирост личинок оценивается в 0,4 мм в день (Matsuda et al., 1972). Оценки темпов роста по изменению модальных размеров, приводимых разными авторами, варьируют в пределах 24-40 мм в месяц (Ito, 1952; Yasui, Ishito, 1955). В период созревания половых продуктов происходит снижение темпов роста. Кидокоро с соавторами (Kidokoro et al., 1999), используя данные по суточным кольцам роста на статолитах, показали, что тихоокеанский кальмар достигает длины 13 см за 170 суток (среднесуточный прирост около 0,8 мм), а далее наблюдается увеличение темпов роста до 1,7 мм в сутки.

Многолетние эксперименты по мечению позволили установить, что продолжительность жизненного цикла T. pacifiais не превышает одного года (Nagasawa et al., 1993), что соответствует оценкам возраста по статолитам (Kidokoro et al., 1999).

Глава 3. Внутривидовая структура

Изучение внутривидовой структуры имеет важное теоретическое и прикладное значение. Анализ данных о размерном составе тихоокеанского кальмара из удебных уловов в Японском море в летне-осенний период 1985-1998 гг. показал, что его характеристики в многолетнем аспекте изменяются в широких пределах. В целом длина мантии (ДМ) кальмаров варьировала от 11 до 33 см. В большинстве лет распределение длины мантии было унимодальным и лишь в отдельные годы -полимодальным.

По результатам исследований было установлено, что сезонное распределение размерного состава тихоокеанского кальмара в северо-западной части Японского моря в основном описывается полимодальной кривой. Отмечено, что, наряду с доминирующей группой кальмаров, встречаются совокупности особей, отличающиеся от них по размерам и по зрелости.

Поскольку темпы роста у кальмаров разных нерестовых группировок различаются (Шевцов, 1978; Murata, 1990), а длину нидаментальных желез (ДНЖ) традиционно используют в качестве показателя половой зрелости самок у разных

видов кальмаров, включая и тихоокеанского (Шевцов, 1971; Буруковский и др., 1977; Нигматуллин и др., 1996; Катугин, 1998; O'Dor, Dawe, 1998 и др.), это позволило по соотношению размеров мантии и длине нидаментальных желез выделить сезонные группировки тихоокеанского кальмара.

При анализе зависимости ДМ от ДНЖ у кальмаров, пойманных в июле-августе 1997 г., четко выделялись три обособленных кластера, соответствующие трем группировкам: зимней, представленной мелкими (среднее значение ДМ - 18,30±0,03 см) неполовозрелыми особями (среднее значение ДНЖ - 1,94±0,08 см), осенней -более крупными (ДМ - 25,60±0,03 см) неполовозрелыми самками (ДНЖ - 3,84±0,15 см) и летней - крупными (ДМ - 24,93±0,07 см) зрелыми кальмарами с хорошо развитыми нидаментальньгми железами (ДНЖ - 8,48±0,46 см). Весенняя группировка была представлена ювенильными особями длиной 6-9 см, у которых нидаментальные железы еще не оформлены. При оценке различий между выделенными группировками по t-критерию достоверные различия (Р<0,05) обнаружены как по длине мантии, так и по длине нидаментальных желез.

Степень генетической дифференциации между выделенными сезонными группировками была оценена методом белкового электрофореза (Katugin, Mokrin, 2001). Установлено, что кальмары осенней группировки генетически достоверно отличались от кальмаров трех других группировок, тогда как различия между кальмарами зимней, весенней и летней группировок недостоверны. Подобная картина дифференциации кальмаров осенней группировки наблюдалась в течение двух смежных лет: 1996. и 1997 гг.

Таким образом, изучение изменчивости размерной структуры и половой зрелости тихоокеанского кальмара подтверждает вывод ряда исследователей (Шевцов, 1978; Ogavva, Sasaki, 1988; Kubota. Kawabata, 1996) о том, что этот вид в Японском море представлен четырьмя сезонными нерестовыми группировками: зимней, весенней, летней и осенней, но их статус пока не ясен.

Глава 4. Питание

Как показали результаты исследований, пищевой спектр тихоокеанского кальмара включал около 50 видов организмов, относящихся к разным таксономическим группам планктона и микронектона. Объектами питания являлись 12 видов копепод, 9 видов амфипод, 2 вида эвфаузиид, 3 вида десятиногих раков, 5 видов кальмаров и 4 вида рыб. Основу рациона составляли кальмары, включая собственную молодь, рыбы и ракообразные (гиперииды и эвфаузииды). Представители Chaetognatha, Pteropoda, Mysidacea, Ostracoda, Isopoda, Coelenterata и

Appendicularia являлись случайными или транзитными элементами пищи (Долганова, Мокрин, 1999; Dolganova, Mokrin, 1999).

Анализ состава пищи у одноразмерных самцов и самок тихоокеанского кальмара, пойманных в ночное время на одной и той же станции, не выявил полового диморфизма по качественному составу пищи. Вместе с тем, соотношение основных пищевых групп существенно менялось в онтогенезе. По нашим данным в северозападной части Японского моря молодь тихоокеанского кальмара ДМ 2-5 см питалась в основном молодью гипериид (80 %), при ДМ 5-10 см в пище возрастала доля молоди кальмаров (22 %), но по-прежнему доминировали гиперииды (49 %). Основу рационов кальмаров ДМ 10-15 см составляли эвфаузииды (30 %), гиперииды (27 %) и молодь рыб (30%). Кальмары ДМ 15-20 см в равной степени питались ракообразными и микронектоном (рыбами и кальмарами) и лишь при ДМ свыше 20 см тихоокеанский кальмар питался преимущественно кальмарами (до 47 %), однако доля гипериид в рационе оставалась довольно высокой (до 41 %).

Из кальмаров в пище Т. pacificus преобладала собственная молодь (до 21 % по массе). Далее следовали кальмары-гонатиды Gonatopsis japonicus (до 13,5 %) и G. octopedatus (до 8,7 %), а также Watasenia scintillans (до 3,4 %). Рыбы в питании тихоокеанского кальмара были представлены в основном молодью сайры Cololabis saira (до 8,9 %) и японским анчоусом Engraulis japonicus (до 21,1 %). Из ракообразных в пище кальмаров лидировали гиперииды, особенно Themisto japónica (до 27,9 %). Эвфаузиевые рачки были представлены преимущественно двумя видами -Thysanoessa longipes и Euphausia pacifica (до 22,7 %).

Планктонные ракообразные доминировали в рационе в прибрежных и шельфовых водах (около 80 %) и в водах субарктической структуры (66 %). В межфронталыюй зоне доля ракообразных снижалась до 47 % и значительно возрастала доля нектонной пищи, особенно кальмаров (49 %). В водах субтропической структуры основу рациона составляли кальмары (47 %) и рыбы (46 %).

Выявлена межгодовая изменчивость в соотношении главных кормовых объектов. Если в 1997 г. в пище преобладали кальмары (48 %), то в 1998 г. -гиперииды (29 %). При этом в 1998 г. в 3,5 раза увеличилась доля эвфаузиид, в то время как доля кальмаров снизилась вдвое. Пищевой спектр в 1998 г. включал почти в два раза меньше видов, чем в 1997 г. Изменение соотношения доминирующих групп кормовых объектов, вероятно, связано с межгодовыми изменениями в структуре планктонных и нектонных сообществ Японского моря.

Максимальная кормовая активность тихоокеанского кальмара в темное время суток была отмечена с наступлением темноты и в предрассветные часы. Рацион

и

Т. pacificus в межфронтальной зоне в ночное время составлял до 2,0 % массы тела, а в водах субарктической структуры - до 1,2 %. Относительно высокие значения рациона в межфронтальной зоне, вероятно, свидетельствуют о более высокой обеспеченности пищей.

Тихоокеанский кальмар при средней биомассе в российской экономической зоне в летне-осенний период в 400 тыс. т (Мокрин, Шевцов, 1998; Шунтов и др., 1998) и среднем суточном рационе 7,5 %, потребляет в сутки 30 тыс. т пищи, в том числе 6,5 тыс. т собственной молоди, 3,1 тыс. т кальмаров-гонатид, 4,8 тыс. т анчоуса, 1,6 тыс. т сайры, 9,4 тыс. т гипериид, 4,8 тыс. т эвфаузиид. По ориентировочной оценке, среднеразмерные кальмары за четыре месяца нагула в российских водах (июль-октябрь) потребляют около 3,7 млн. т пищи, из которых 2 млн. т (54 %) составляют рыбы и кальмары.

В трофической структуре эпипелагиали Японского моря он занимает, главным образом, нишу мелких и среднеразмерных хищников - консументов III-IV порядков. Ранняя молодь тихоокеанского кальмара является консументом II-III порядков, основная пища - хищный зоопланктон, а доля растительноядных копепод низка. Основу рациона взрослых особей составляют кальмары (включая собственную молодь) - до 48 %, пелагические рыбы - до 25 %, гиперииды и эвфаузииды - до 51 %. Таким образом, тихоокеанский кальмар, благодаря своей высокой численности, играет важную роль в трофической структуре Японского моря.

Глава 5. Распределение п условия формирования скоплений тихоокеанского

кальмара 5.1, Распределение молоди

Результаты исследований, а также литературные данные позволяют заключить, что до апреля молодь тихоокеанского кальмара распределяется в прибрежных районах о. Хонсю и в теплых водах Цусимского и Восточно-Корейского течений, при этом северная граница расселения ограничивается южной границей Полярного фронта. В мае-июне подросшая молодь начинает активно мигрировать сначала в межфронтальную зону, а в июле-августе в шельфовые воды Приморья и юго-западного Сахалина. В сентябре на южной границе Полярного фронта вновь образуются скопления молоди, по-видимому, вынесенной теплыми водами из южных районов моря; к октябрю она достигает берегов южного Приморья, включая залив Петра Великого. В ноябре, с началом процессов выхолаживания, молодь постепенно смещается в южном направлении, достигая в декабре побережья о. Хонсю.

Границей распределения молоди можно считать изотерму 6 °С на поверхности моря, поскольку при более низких температурах молодь не отмечалась.

Появление скоплений молоди вблизи Полярного фронта сначала в июне, а затем в сентябре, очевидно, связано с массовым выносом водами Цусимского и Восточно-Корейского течений молоди с нерестилищ весенней (в июне) и летней (в сентябре) группировок.

5.2. Распределение взрослых кальмаров

По результатам исследований основные скопления кальмаров в северозападной части Японского моря с июня по октябрь отмечались в мористых районах, преимущественно в субтропических и субтропических трансформированных водах. К декабрю кальмары покидают воды России. В прибрежных районах (в заливе Петра Великого) по результатам исследований, проведенных в 1993-1998 гг. и 2004 г., тихоокеанский кальмар встречался с конца июня по октябрь, а скопления отмечались с июля по октябрь в поверхностной прибрежной и глубинной шельфовой водных массах. Несмотря на некоторые межгодовые различия, распределение кальмаров носит ярко выраженный пятнистый характер.

Изменения в распределении тихоокеанского кальмара в северной части моря связаны с сезонным ходом температур и изменчивостью интенсивности ветвей Цусимского течения. В холодные годы, характеризующиеся южным положением Полярного фронта вследствие слабого развития Восточно-Корейского течения, кальмары мигрируют в северо-западную часть Японского моря в более поздние сроки, чем в теплый тип года, когда интенсивность Восточно-Корейского течения выше (Мокрин, Никитин, 1989; Хон Иль Сек, 1986; КазаЬага. 1978).

Распределение тихоокеанского кальмара зависит также от состояния запаса вида. В годы низкой численности (1986 г.) не наблюдалось значительной миграции на север. Плотность кальмаров на шельфе Приморья была невысокая, а скопления образовывались только в южной части зоны России. В годы со средним уровнем запаса (1987 г.) кальмары распределялись на север дальше, образуя скопления до южных районов Татарского пролива. В годы высокой численности (1997 г.) скопления тихоокеанского кальмара достигали самых северных районов Татарского пролива.

В летний период встречаемость неполовозрелых кальмаров зимней группировки была выше в более холодном западном секторе Японского моря и в северных районах моря. Половозрелые особи летней группировки чаще встречались в теплых восточной и центральной частях моря. Осенью, по мере выхолаживания вод, доля неполовозрелых и созревающих кальмаров зимней группировки в центральной части моря возрастала. Кальмары весенней группировки в это время встречались в более холодном западном секторе. При этом в летне-осенний период за пределами

шельфа практически повсеместно доминировали созревающие и половозрелые особи осенней группировки.

В период массовой нагульной миграции на север (в июне-июле) и возвратной массовой миграции на юг (в октябре) более мелкие неполовозрелые особи всегда встречались севернее и ближе к берегу, в то время как созревающие и половозрелые кальмары отмечались в центральной и южной частях моря. Связано это с тем, что по мере роста и созревания кальмары старших группировок мигрируют в районы с водами, характеризующимися повышенными температурами, что, вероятно, способствует развитию половых желез (Зуев, Несис, 1971; НашаЬе, БЫггн/и, 1966).

5.3. Сезонная изменчивость распределения кальмаров в зонах с разной вертикальной структурой вод

Анализ распределения тихоокеанского кальмара в зонах различных типов вертикальной структуры вод показал, что в северо-западной части Японского моря тихоокеанский кальмар встречался с июня по октябрь. В июне кальмары обитали преимущественно в зонах субтропических (СтТ, Ст) и межфронтальных (МфТ, Мф) типов. С июля по октябрь кальмары распределялись повсеместно, включая прибрежную зону. Наибольшие скопления отмечались в зонах субтропических типов (с июля по сентябрь), межфронтальной трансформированной (в июне, августе-октябре) и прибрежной зоне (в августе). Особо следует отметить межфронтальную трансформированную зону, в которой скопления кальмаров встречались во все месяцы, в то время как в соседней межфронтальной зоне скопления формировали лишь в июне и сентябре-октябре, т.е. в период подхода первых косяков в ИЭЗ России и начала их массовой миграции на юг. В августе-сентябре, в пик промысла, в субтропических водах наибольшие скопления кальмаров отмечались в субтропической трансформированной зоне. Это позволило заключить, что скопления кальмара в мористой части приурочены к фронтальным разделам Полярного фронта,

5.4. Условия формирования скоплений

По результатам исследований было установлено, что в водах России Японского моря диапазон температур поверхности моря, при которых формируются нагульные скопления кальмара, шире, чем в зонах Японии и Кореи. Тихоокеанский кальмар в водах России встречается при поверхностной температуре 6-27 °С, а промысловые концентрации образует при 14-25 °С.

Температурный оптимум обитания вида подвержен сезонной изменчивости: летом температурные границы, при которых встречаются скопления, значительно

расширяются, а к октябрю уменьшаются. При этом зависимость между уловами кальмара и температурными параметрами не имеет выраженной тенденции.

При анализе термоструктурных характеристик выяснилось, что эффективность промысла возрастала с увеличением значений градиента в сезонном термоклине, уменьшением толщины верхнего квазиоднородного слоя (ВКС) и повышением положения нижней границы сезонного термоклина. В районах скоплений значения градиента в сезонном термоклине были в пределах 0,2-1,1°/м, а толщина ВКС составляла 1-32 м. При значениях градиента в термоклине менее 0,2°/м скопления тихоокеанского кальмара не отмечались. Лишь в 5% случаев скопления отмечались на участках с толщиной ВКС менее 6 м.

В районах со скоплениями кальмаров биомасса макропланктона превышала 0,3 г/м3. Однако сравнение средних значений биомассы зоопланктона на участках со скоплениями и в районах с низкими уловами по ^критерию не выявило достоверных различий.

Глава 6. Миграции

Наряду с онтогенетическими миграциями, тихоокеанский кальмар совершает суточные вертикальные перемещения. Подъем к поверхности в ночное время -постоянная и обычная черта экологии данного вида (Шевцов, 1978; Несис, 1985). Исследования японских ученых показали, что суточные вертикальные миграции отмечаются у тихоокеанского кальмара уже на личиночной стадии, однако амплитуда их невысокая (ОкШаш, 1968; Ма1зис1а е! а1., 1972).

Одним из факторов, лимитирующих вертикальные и горизонтальные перемещения кальмаров, является температура воды 4-5 °С (Агауа, Kaga, 1972). В Японском море по мере продвижения на север термоклин располагается ближе к поверхности, следовательно, в более северных районах кальмары распределяются в более узком поверхностном слое.

Как показали наши исследования, в заливе Петра Великого кальмары днем держатся в слое термоклина (20-30 м), а в темное время суток - выше скачка температур. На шельфе, если слой скачка температуры не препятствует вертикальным миграциям кальмаров, в дневное время они могут опускаться в придонные слои. В мористых районах взрослые кальмары днем распределяются в слое 20-90 м, а в темное время суток - выше 50 м (Мипйа, 1990; Иави й а1., 1991).

Анализ распределения молоди и взрослых особей позволил прийти к заключению, что онтогенетические горизонтальные миграции разных группировок тихоокеанского кальмара схожи. Личинки и ранняя молодь разносятся Цусимским течением. Подросшая молодь, как и взрослые особи, активно мигрируют в воды

Полярного фронта, а затем в шельфовую зону. Возвратные нерестовые миграции кальмаров в южную часть Японского и северную часть Восточно-Китайского морей проходят через центральные районы Японского моря.

Несмотря на общую схожесть миграционного цикла, общая картина миграции вида в Японском море сложная. Это связано с различной протяженностью горизонтальных перемещений кальмаров разных группировок, обусловленной сезонным ходом океанологических процессов, а также разным временем нереста.

Ограниченные северные миграции в нагульный период характерны для молоди и взрослых особей осенней группировки, а также взрослых кальмаров летней группировки. При этом взрослые кальмары летней группировки в основном встречаются в более теплых южной и восточной частях Японского моря, а кальмары осенней группировки в период нагула расселяются практически повсеместно, исключая Татарский пролив. Молодь весеннего и летнего нереста, а также неполовозрелые особи зимней группировки могут мигрировать до самых северных районов Японского моря.

Результаты мечения показали, что основные пути преднерестовых миграций кальмаров из районов нагула зимней и осенней группировок, составляющих основу промыслового запаса в Японском море, пространственно различаются. Взрослые кальмары осенней группировки мигрируют преимущественно через центральные районы моря. Миграционные пути кальмаров зимней группировки, встречающихся в Татарском проливе, проходят в восточной части моря, а кальмаров этой же группировки, нагуливающихся у берегов Приморья - в западной части моря, в водах России и Республики Корея.

Глава 7. Состояние запасов и перспективы промысла

По результатам исследований, проведенных в зоне России Японского моря, в период с 1985 по 1999 гг., численность и биомасса тихоокеанского кальмара испытывали значительные колебания. Минимальное значение биомассы было отмечено в 1986 г. (см. рисунок). В последующие годы, несмотря на заметные колебания, прослеживалась тенденция ее роста на фоне устойчивого увеличения суммарного вылова тихоокеанского кальмара Японией и Республикой Корея. С 1985 по 1991 г., когда исследованиями была охвачена большая часть зоны России, численность вида изменялась в пределах 0,28-2,19 млрд. экз., а биомасса - в пределах 60-650 тыс. т.

Столь сильные колебания численности Т.рас'фсш общеизвестны и носят цикличный характер, хотя вызывающие их причины пока не ясны. Уда (Ша, 1957), исследуя влияние климатических условий на численность основных промысловых

рыб и кальмаров у берегов Японии, заметил, что промежутки между пиками максимальных уловов тихоокеанского кальмара близки к периодичности солнечной активности и составляют 10-12 и 20-22 лет. По мнению Г.А. Шевцова (1978), колебания уловов вида происходят с периодом 8-10 лет и связаны с многолетними изменениями режима Куросио (Павлычев, Шевцов, 1977).

1985 1987 1989 1991 1993 1995 1997 1999 Годы

-О- Биомасса, кг/кв.км

—Общий вылов Японии и Республики Корея в _Японском море (тыс.т)_

Межгодовая динамика биомассы и вылова тихоокеанского кальмара в Японском море

Исследования последних лет подтвердили высказанное ранее предположение (Давыдов, 1986; Шунтов, 1986), что колебания численности и динамика вылова массовых пелагических рыб и кальмаров определяются естественными волнами численности с различной периодичностью и вызываются изменениями климато-океанологических условий (Шунтов и др., 1997; Шунтов, 1999). В 1990-е годы началась эпоха, аналогичная периоду 1940-1960-х годов, когда отмечался высокий уровень запаса тихоокеанского кальмара.

По-видимому, динамика численности тихоокеанского кальмара обусловлена эффективностью воспроизводства и формирования пополнения под действием климато-океанологических условий, затрагивающих сложные внутри- и межвидовые отношения.

В 200-мильной зоне России японскими рыбаками в 1970-1980-х годах (за исключением 1986 г.) ежегодно добывалось 30-80 тыс. т кальмара. В последние годы вьиов иностранного флота в водах России не превышает 6 тыс. т. В то же время, по

результатам исследований, проведенных в зоне России Японского моря, биомасса тихоокеанского кальмара в 1997 г. оценивалась в 465 тыс. т (Шунтов и др., 1998), а в 2001 г. - в 360 тыс. т (Дударев и др., 2004). Учитывая тенденцию в динамике численности вида можно предположить, сравнительно высокий уровень его запаса сохранится и в ближайшие десятилетия.

Оценивая перспективы промысла тихоокеанского кальмара, следует отметить, что большие недоиспользуемые ресурсы вида позволяют в настоящее время рассматривать его как резервный объект для российского рыбодобывающего флота. Вовлечение тихоокеанского кальмара в промысел позволит существенно увеличить отечественного вылова в первую очередь за счет развития прибрежного рыболовства. Однако, даже при благоприятных экономических условиях для развития широкомасштабного экспедиционного промысла потребуется несколько лет.

Выводы

1. Подтверждено, что внутривидовая структура тихоокеанского кальмара включает четыре сезонные нерестовые группировки (осеннюю, зимнюю, весеннюю и летнюю), различающихся по морфологическим признакам, скоростям роста, путям миграции, конфигурации ареалов, времени и районам нереста.

2. В трофической структуре сообществ Японского моря тихоокеанский кальмар занимает, главным образом, нишу мелких и среднеразмерных хищников -консументов III-IV порядков. Ранняя молодь тихоокеанского кальмара является консументом II-III порядков. Основу пищи взрослых особей составляют кальмары (включая собственную молодь) - до 48%, пелагические рыбы - до 25%, гиперииды и эвфаузииды - до 51%.

3. Тихоокеанский кальмар, благодаря высокой численности, играет важную роль в трофической структуре Японского моря. В период нагула в годы со средним уровнем запаса среднеразмерные кальмары в российских водах Японского моря потребляют около 3,7 млн.т пищи, преимущественно представителей микронектона (кальмаров и молоди рыб).

4. Выявлено, что в период массовой нагульной миграции на север (в июне-июле) и возвратной массовой миграции на юг (в октябре) более мелкие неполовозрелые особи всегда встречаются севернее и ближе к берегу, в то время как созревающие и половозрелые кальмары нагуливаются в центральной и южной частях моря. В летне-осенний период в северо-западной части Японского моря практически повсеместно доминируют кальмары осенней группировки.

5. Установлено, что в северо-западной части Японского моря нагульные скопления тихоокеанского кальмара отмечаются с июня по октябрь,

преимущественно в субтропических водах и водах Полярного фронта. На шельфе Приморья распределение кальмаров связано с прибрежной поверхностной и подповерхностной глубинной шельфовой водными массами, где скопления формируются с июля по октябрь.

6. Скопления тихоокеанского кальмара следует рассматривать как локальные агрегации вблизи фронтальных разделов, которые являются границей благоприятных и неблагоприятных экологических условий. Функционально значимыми для формирования нагульных скоплений являются термоструктурные характеристики (градиент и глубина залегания сезонного термоклина). Благоприятные для нагула условия формируются на участках с хорошо выраженным сезонным термоклином (с градиентом более 0,2 7м), толщиной ВКС 6-32 м и биомассой макропланктона более 0,3 г/м3.

7. Абсолютные значения температуры воды не оказывают существенного влияния на процесс образования скоплений, а лишь лимитируют пространственное распределение кальмаров. Тихоокеанский кальмар в водах России Японского моря встречается при поверхностной температуре 6-27 °С, а промысловые концентрации образует при 14-25 °С.

8. Установлено, что особенности горизонтальных онтогенетических миграций разных группировок тихоокеанского кальмара схожи. Личинки и ранняя молодь разносятся Цусимским течением. Подросшая молодь, как и взрослые особи, активно мигрируют в воды Полярного фронта, а затем в шельфовую зону. Возвратные нерестовые миграции кальмаров в южную часть Японского и северную часть Восточно-Китайского морей проходят через центральные районы Японского моря. Самые протяженные миграции совершают кальмары зимней группировки.

9. Результаты мечения показали, что основные пути преднерестовых миграций кальмаров зимней и осенней группировок из районов нагула пространственно различаются. Взрослые кальмары осенней группировки мигрируют преимущественно через центральные районы Японского моря. Миграционные пути кальмаров зимней группировки, встречающихся в Татарском проливе, проходят в восточной части моря, а кальмаров этой же группировки, нагуливающихся у берегов Приморья - в западной части моря, в водах России и Кореи.

10. По результатам исследований, проведенных в Японском море в зоне России в период с 1985 по 1999 г., показано, что численность и биомасса вида испытывали значительные колебания: соответственно 0,28-2,19 млрд. экз. и 60-650 тыс. т. Учитывая тенденцию в динамике численности вида, сравнительно высокий уровень запаса тихоокеанского кальмара сохранится и в ближайшие десятилетия. Ресурсы кальмара в российских водах Японского моря практически не используются, что

позволяет увеличить отечественный вылов в первую очередь за счет развития прибрежного рыболовства.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

Коллективная монография

1. Мокрин Н.М., Хен Г.В. Океанологические основы распределения, миграции и динамики численности тихоокеанского кальмара // Гидрометеорология и гидрохимия морей. - T. VIII: Японское море, Вып. 2: Гидрохимические условия и окенологичекие основы формирования биологической продуктивности. - СПб.: Гидрометеоиздат, 2004. - С. 248-255.

Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах

2. Шевцов Г.А., Мокрин Н.М. Фауна головоногих моллюсков зоны России Японского моря в летне-осенний период//Изв. ТИНРО. - 1998.-Т. 123.-С. 191-206.

3. Долганова Н.Т., Мокрин Н.М. Питание тихоокеанского кальмара Todarodes pacificus Steenstrup, 1880 (Cephalopoda. Ommastrephidae) в Японском море в летний период//Зоол.журн,- 1999.-Т. 78, №9.-С. 1048-1058.

4. Мокрин Н.М., Филатов В.Н. Особенности формирования нагульных скоплений тихоокеанского кальмара (Todarodes pacifiais Steenstrup, 1880) в зоне России Японского моря в летне-осенний период // Изв. ТИНРО. - 1999. - Т. 126. - С. 331-342.

5. Найденко C.B., Байталюк А.А., Шелехов В.А., Мокрин Н.М. Современный статус нектониого сообщества верхней эпипелагиали северо-западной части Японского моря // Рыб. хоз-во. - 2005. - № 3. - С. 34-36.

Статьи, опубликованные в зарубежных научных журналах

6. Mokrin N.M., Novikov Yu.V., Zuenko Yu.I. Seasonal migrations and océanographie conditions for concentration of the Japanese flying squid (Todarodes pacificus Steenstrup, 1880) in the northwestern Japan Sea // Bulletin of Marine Science. -2002. - № 71 (1). - P. 487-499.

Статьи, опубликованные в других изданиях

7. Мокрин Н.М. Оценка запасов тихоокеанского кальмара (Todarodes pacificus Steenstrup) в Японском море в летне-осенний период 1985 г. // Ресурсы и перспективы использования кальмаров Мирового океана. - М.: ВНИРО, 1986. - С. 81-85.

8. Вышкварцев Д.И., Мокрин Н.М., Лебедев Е.Б. Выбросы на берег (явление «ёри») тихоокеанского кальмара Todarodes pacifiais Steenstrup, 1880 в мелководной бухте залива Посьета Японского моря //Ruthenica. - 1996. - № 6(2). - С. 161-166.

9. Мокрин Н.М., Слободской Е.В. Руководство по поиску и промыслу пелагических кальмаров в Японском море и Южно-Курильском районе. Владивосток: ТИНРО-Центр, 1998. - 61 с.

10. Katugin O.N., Mokrin N.M. Studies of biochemical genetic population structure of the common squid (Todarodes pacifiais Steenstrup, 1880) from the Japan Sea. II. Genetic différences between intraspecific. seasonal cohorts // Ruthenica - 2001.-№11(1).-P. 57-76.

11. Дударев B.A., Байталюк A.A., Мокрин H.M., Шелехов В.А. Современное состояние сырьевой базы рыболовства северо-западной части Японского моря // Вопр. рыболовства. - 2004. - Т. 5, № 3 (19). - С. 405-417.

Работы, опубликованные в материалах региональных, общероссийских, международных научных конференций и симпозиумов

12. Мокрин Н.М. Результаты мечения тихоокеанского кальмара (Todarodes pacifiais Steenstrup) в зоне СССР Японского моря в сентябре 1986 г.// Сырьевые ресурсы и основы рационального использования промысловых беспозвоночных: Тез. докл. Всесоюз. совещ. - Владивосток, 1988. - С. 20-22.

13. Мокрин Н.М., Никитин А.А. Использование спутниковой информации для определения сроков и путей миграции тихоокеанского кальмара в Японском море // География Мирового океана на службе рационального использования морских ресурсов: Тез. докл. 4-й Всесоюз. конф. по геогр. Мирового океана. - Калининград, 1989.-С. 118.

14. Мокрин Н.М. О мечении тихоокеанского кальмара (Todarodes pacifiais Steenstrup) в Японском море в летне-осенний период // Биол. и рац. использ. гидробионтов, их роль в экосистемах: Тез. докл. конф. мол. ученых. - Владивосток: ТИНРО, 1993.-С. 20-21.

15. Мокрин Н.М., Зуенко Ю.И. Морфо-физиологическая и пространственная дифференциации популяции тихоокеанского кальмара в период нагула // Там же. - С. 21-23.

16. Александрова Н.А., Мокрин Н.М. Влияние фоновых условий на формирование промысловых скоплений тихоокеанского кальмара в прибрежной части залива Петра Великого // Биомониторинг и рациональное использование

гидробионтов: Тез. докл. конф. мол. ученых. - Владивосток: ТИНРО-Центр, 1997. - С. 3-4.

17. Мокрин Н.М., Шевцов Г.А. Тенденция изменения численности массовых видов пелагических кальмаров в Японском море // Тез. докл. 7-й Всерос. конф. по проблемам промыслового прогнозирования. - Мурманск, 1998. - С. 141-142.

18. Зуенко Ю.И., Мокрин Н.М. О возможности прогнозирования участков формирования скоплений тихоокеанского кальмара в заливе Петра Великого (Японское море) // Там же. - С. 103-104.

19. Dolganova N.T., Mokrin N.M. Year-to-year variability of the Japanese flying squid feeding in the Japan Sea (on materials 1997-1998) // PICES Workshop: Abstr. -Vladivostok, Russia, 1999. - P. 98.

20. Mokrin N.M., Novikov Yu.V., and Zuenko Yu.l. Seasonal distribution of the squid Todarodes pacijicus in accordance with water structure in the Japan Sea // CTAC Abstr. - Aberdeen, Scotland, 2000. - P. 71-72.

21. Mokrin N.M., Katugin O.N. Stock dynamics, ecology, and population structure of the Japanese flying squid, Todarodes pacificus, in the Japan Sea // PICES Workshop: Abstr. - Hakodate, Hokkaido, Japan, 2000. - P. 98-99.

Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйстветый нентр _Владивосток, пер. Шевченко. 4_

Подписано в печать 08.12.2006 г. Формат 60x90 / 16. Уч.-изд.л. 1. Тираж 100. Заказ № 30

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мокрин, Николай Михайлович

Введение

ГЛАВА 1. Материал и методы

ГЛАВА 2. Обзор литературы:

2.1.Гидрометеорологическая характеристика Японского моря

2.2.Биологическая характеристика тихоокеанского кальмара

ГЛАВА 3. Внутривидовая структура

ГЛАВА 4. Питание

ГЛАВА 5. Распределение и условия формирования скоплений:

5.1. Распределение молоди

5.2.Распределение взрослых особей

5.3.Сезонная изменчивость распределения кальмаров в зонах с разной вертикальной структурой вод

5.4. Условия формирования скоплений

ГЛАВА 6. Миграции

ГЛАВА 7. Состояние запасов и перспективы промысла 123 Выводы 146 Список литературы 149 Приложения

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология и перспективы промысла тихоокеанского кальмара Todarodes Pacificus в Японском море"

Актуальность работы. Головоногие моллюски являются важным объектом мирового промысла. По данным ФАО, годовой вылов головоногих вырос с 0,9-1,1 млн. т в 1971-1979 гг. до 2,8-3,6 млн. в 1994-2001 гг. (РАО., 1975, 1980, 2003). Основу вылова составляют кальмары семейства Оттаз1;герЫс1ае (РАО., 2003), среди которых одно из ведущих мест принадлежит тихоокеанскому кальмару Тос1агос1е5 раЫАсиБ 81еепз1гир, 1880. Промысел тихоокеанского кальмара ведут Япония, Южная Корея, КНДР и Китай с общим ежегодным выловом в 1992-2001 гг. на уровне 379-716 тыс. т (РАО., 2003). Только в Японском море суммарный ежегодный вылов его Японией и Южной Кореей за последнее десятилетие составлял 250-420 тыс. т (ЮскЖого е1 а1., 2000), причем увеличение вылова происходило при одновременном сокращении Японией количества судов на промысле (АптоЮ, 1пас1а, 2003).

Отечественная рыбная промышленность переживает трудное время по многим причинам. Одна из них связана с состоянием сырьевой базы промысла в дальневосточных морях. Происходившие и 1990-е юды климато-океанологические пересфойки офазились на сфуктуре сырьевой базы, особенно на соотношении в уловах основных промысловых объектов (Шунтов, 1998 а; Шунтов и др., 2002). В нынешней ситуации, когда запасы дальневосточной сардины и минтая, дававших в 1980-е юды более 80% всего объема вылова, находятся в депрессивном состоянии, перед рыбаками сюит задача освоения новых районов и объектов промысла. Одним из таких объектов может стать тихоокеанский кальмар. Исследования последних лет, проведенные ТИНРО-Центром в Японском море, показали, что за пределами шельфа в пелагиали северо-западной части моря плот нос п, населения рыб невелика. В нектонном сообществе эпипелагиали абсолютно доминируют кальмары и в первую очередь тихоокеанский кальмар (Шунтов, 1998 б;

Шунтов и др., 1998; Найденко и др., 2005). Биомасса этого вида в водах России Японского моря по оценкам ТИНРО-Центра в последние годы колебалась в пределах 200-500 тыс.т, что позволяет вылавливать свыше 100 тыс. т (Мокрин, Слободской, 1998; Мокрин, Шевцов, 1998; Дударев и др., 2004). Объем его добычи в российских водах рыбаками Японии и Республики Корея в настоящее время не превышает 6 тыс. т. Все это позволяет рассматривать тихоокеанского кальмара как одного из перспективных объектов для отечественной рыбной промышленности Дальнего Востока.

Основными причинами, сдерживающими развитие промысла этого вида в нашей стране, являются отсутствие специализированного кальмароловного флота и необходимого промыслового вооружения. Однако, как показали результаты экспериментального лова в 1997-1998 гг. и 2004 г. в прибрежных районах Японского моря, для успешного ведения промысла необходимы не только современное промысловое и навигационное оборудование, но и хорошие знания промысловой экологии этого кальмара. В противном случае высокие непроизводительные затраты, связанные с поиском скоплений, снижают рентабельное 1ь промысла.

Для рациональною использования ресурсов Японского моря па экосиаемной основе необходимы комплексные исследования пелагических сообществ открьпых и прибрежпых вод, в соаав которых входит тихоокеанский кальмар. Являясь одним из массовых видов, этот кальмар играет значительную роль в экосистеме моря, выступая в роли хищника с одной стороны и жертвы с другой (Шевцов, 1978; Окшаш, 1983; Мига1а, 1990). Следовательно, изучение питания тихоокеанского кальмара актуально и с точки зрения познания его роли в трофической структуре экосистемы Японского моря.

Несмотря на многочисленные иностранные и отечественные исследования, активно проводившиеся после 1960-х годов, экология вида в пределах ареала изучена неравномерно. В первую очередь это касается северозападной части Японского моря, где после введения с 1977 г. 200-мильной экономической зоны СССР, исследовательские работы по кальмарам были практически прекращены. Наиболее полное описание жизненного цикла Т. рааПсиэ, дано в работах, обобщивших итоги исследований 1960-1970-х годов (Зуев, Несис, 1971; НатаЬе, БЫпши, 1966; КазаИага, 1978; ОкШаш, 1983; МиШа, 1990).

Важной вехой в исследованиях тихоокеанского кальмара была диссертационная работа Г.А. Шевцова (1978), посвященпая изучению биологии тихоокеанского кальмара. Автор, используя обширный материал, собранный на большей части ареала вида, охарактеризовал схему жизненного цикла Т. раЫйсиэ и выделил четыре внутривидовые (нерестовые) группировки. Наиболее детально Г.А. Шевцовым биология вида была описана для Курило-Хоккайдского района. В отношении Японского моря такие важные вопросы как пищевые связи и миграции тихоокеанского кальмара были изложены в самом общем виде.

Следует подчеркнуть, что вопрос о популяциопной подразделенности вида до сих пор остается дискуссионным (Окшат, 1983; Мшлуата е! а1, 1993). Новые данные по структуре вод Японского моря (Зуенко, 1998; Мокпп е1 а!, 2002) с учетом недостаючной изученности распределения и миграций Т. раЫПсиэ в Японском море, условий образования скоплений и факторов, влияющих на их формирование, позволяют вновь вернуться к рассмотрению этих вопросов, но уже с позиции современных представлений о среде ею обитания и динамики численности.

Цели и задачи работы. Цель работы - выяснение особенностей экологии, иопуляционной структуры тихоокеанского кальмара и перспектив российского промысла в Японском море Исходя из этого, были поставлены следующие задачи: исследовать внутривидовую структуру, питание и количественное распределение тихоокеанского кальмара в нагульный период;

- выявить закономерности формирования скоплений тихоокеанского кальмара в зависимости от условий среды;

- выяснить сезонные миграции рассматриваемого вида; оценить численность и биомассу тихоокеанского кальмара, состояние промысла и перспективы его развития.

Научная новизна. В работе впервые описано распределение молоди в северной части Японского моря в весенне-осенний период. Показано, что широтное распределение тихоокеанского кальмара зависит от гидрологических особенностей года и от состояния запаса вида. Выявлена изменчивость в количественном распределении, связанная с вертикальной структурой вод. Установлено, что температурные характеристики не оказывают существенного влияния на процесс образования скоплений. Функционально значимыми для формирования нагульных скоплений являются термоструктурные характеристики. Уточнены данные по онтогенетической, биотопической и межгодовой изменчивости состава пищи тихоокеанского кальмара в Японском море. Получены данные о многолетней динамике численности и биомассы вида в российских водах Японского моря.

Практическая значимость. Результаты работы могут быть использованы при разработке рекомендаций по организации отечеавенного промысла жхоокеанского кальмара в Японском море. Данные о распределении и миграциях вида, а также динамике его численности уже используются при разработке краткосрочных и перспективных прогнозов промысловой обстановки в ТИНРО-Центре. Материалы по питанию могут быть использованы при изучении трофической структуры экосистемы Японского моря.

Защищаемые положения. Нагульные скопления тихоокеанского кальмара в северо-западной части Японского моря за пределами шельфа отмечаются с июня по октябрь, преимущественно, в субтропических водах и водах Полярного (Субарктического) фронта. На шельфе Приморья распределение скоплений кальмаров связано с прибрежной поверхностной водной массой и подповерхностной глубинной шельфовой водной массой, где скопления формируются с июля по октябрь.

Функционально значимыми для формирования нагульных скоплений являются термоструктурные характеристики (градиент и глубина залегания сезонного термоклина), определяющие благоприятные для нагула условия. Абсолютные значения температуры воды не оказывают существенного влияния на процесс образования скоплений, а лишь лимитируют пространственное распределение кальмаров.

Апробация. Результаты исследований и основные положения диссертации докладывались на Всесоюзном совещании по сырьевым ресурсам и биологическим основам рационального использования промысловых беспозвоночных (Владивосток, 1988); Всесоюзной конференции по географии Мирового океана (Калининград, 1989); конференции молодых ученых ТИНРО (Владивосток, 1993); Всероссийской конференции по проблемам промыслового прогнозирования (Мурманск, 1998); российско-японских симпозиумах по экологии пелагических рыб и кальмаров (Ниигата, 1997; Владивосток, 1998; Йоко1ама, 1999); на биологических секциях Ученого Совета ТИНРО-Центра (1996, 1997, 1999-2001); международных конференциях PICES (Владивосток, 1999; Хакодатэ, 2000) и международной конференции CIAC (Абердин, 2000). По теме диссертации опубликована 21 работа.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы и 10 приложений. Текст рабош изложен на 186 страницах и содержит 16 таблиц, 50 рисунков. Список цитируемой литературы включает 234 работы, из них 118 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Мокрин, Николай Михайлович

Выводы

1. Подтверждено, что внутривидовая структура тихоокеанского кальмара включает четыре сезонных нерестовых группировки осеннюю, зимнюю, весеннюю и летнюю), различающихся по морфологическим признакам, скоросгям роста, путям миграции, конфигурации ареалов, времени и районам нереаа.

2. В трофической структуре сообществ Японского моря тихоокеанский кальмар занимает, главным образом, нишу мелких и среднеразмерных хищников - консументов 1Н-1У порядков. Ранняя молодь тихоокеанского кальмара является консументами П-Ш порядков. Основу нищи взрослых особей соаавляю1 кальмары (включая собспленную молодь) - до 48%, пелагические рыбы - до 25%, гиперииды и эвфаузииды - до 51%.

3. Тихоокеанский кальмар, благодаря высокой численности, играет важную роль в трофической структуре Японского моря В период нагула в годы со средним уровнем запаса среднеразмерные кальмары в российских водах Японского моря потребляют около 3,7 млн. т пищи, преимущественно представителей микронектона (кальмаров и молоди рыб).

4. Выявлено, что в период массовой нагульной миграции на север (в июне-июле) и возвратной массовой миграции на юг (в ок1ябре) более мелкие неполовозрелые особи всегда встречаются севернее и ближе к берегу, в то время как созревающие и половозрелые кальмары нагуливаются в центральной и южной частях моря. В летне-осенний период в северо-западной части Японского моря практически повсеместно доминируют кальмары осенней группировки.

5. Установлено, что в северо-западной части Японскою моря нагульные скопления тихоокеанского кальмара отмечаются с июня по октябрь, преимущественно, в субтропических водах и водах Полярного фронта. На шельфе Приморья распределение кальмаров связано с прибрежной поверхностной водной массой и подповерхностной глубинной шельфовой водной массой, где скопления формируются с июля по октябрь.

6. Скопления тихоокеанского кальмара следует рассматривать как локальные агрегации вблизи фронтальных разделов, коюрые являются границей благоприятных и неблагоприятных экологических условий. Функционально значимыми для формирования нагульных скоплений являются термоструктурные характеристики (градиент и глубина залегания сезонного 1ермоклина). Благоприятные для нагула условия формируются на участках с хорошо выраженным сезонным термоклином с градиентом более 0,2°С/м и юлщиной ВКС 6-32 м и с биомассой макропланктона более 0,3 г/м3.

7. Абсолютные значения температуры воды не оказывай^ существенного влияния на процесс образования скоплений, а лишь лимишрую1 пространственное распределение кальмаров. Тихоокеанский кальмар в водах России Японского моря встречается при поверхностной температуре 6-27°С, а промысловые концентрации образует при 14-25°С.

8. Установлено, что особенности онтогенетических мш раций разных группировок тихоокеанского кальмара схожи. Личинки и ранняя молодь разносятся Цусимским течением. Подросшая молодь, как и взрослые особи, активно мигрируют в воды Полярного фронта, а затем в шельфовую зону. Возвратные нерестовые миграции кальмаров в южную часть Японского и северную часть Восточно-Китайского морей проходят через центральные районы Японского моря. Самые протяженные миграции совершают кальмары зимней группировки.

9. Результаты мечения показали, что основные пути преднерестовых миграций кальмаров зимней и осенней группировок из районов нагула пространственно различаются. Взрослые кальмары осенней группировки мигрируют преимущественно через центральные районы Японского моря. Миграционные пути кальмаров зимней группировки, варечающихся в Татарском проливе, проходят в восточной части моря, а кальмаров этой же группировки, нагуливающихся у берегов Приморья - в западной части моря, в водах России и Кореи.

10. По результатам исследований проведенных в зоне России Японского моря в период с 1985 по 1999 г. показано, чго численность и биомасса вида испытывали значительные колебания, соответственно, 0,28-2,19 млрд. экз. и 60-650 тыс. т. Учитывая тенденцию в динамике численности вида, сравнительно высокий уровень запаса тихоокеанскою кальмара в ближайшие десятилетия сохранится. Ресурсы кальмара в российских водах Японского моря практически не используются, что позволяет увеличить 01ечеавенный вылов в первую очередь за счет развития прибрежного рыболове та.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мокрин, Николай Михайлович, Владивосток

1. Аксютина З.М. Элементы математической оценки результатов наблюдений в биологических и рыбохозяйственных исследованиях. М.: Пищ. пром., 1968.-288 с.

2. Базанов С.И. Пищевое поведение кальмара-дозидикуса и пекоюрые количественные аспекты его питания // Ресурсы и перспективы использования кальмаров Мирового океана.- М.: изд. ВНИРО, 1986. С. 124-131.

3. Беляев В.А., Дарницкий В.Б., Шершенков С.Ю. Динамические процессы в ихтиоцене эпипелагиали Японского моря. // Рыбохозяйственные исследования океана. Тез. докл. Владивосток: Дальневосточн. техн. унив., 1996.-С. 119-121.

4. Бивертон Р., Холт С. Динамика численности промысловых рыб. М.: Пищевая промышленность, 1969. 248 с.

5. Василенко А.В., Шершенков С.Ю. Анчоус Японского моря: перспективы освоения промыслом // Рыбное хозяйство. 1997. - № 1. - С. 36-39.

6. Вышкварцев Д.И., Мокрин Н.М, Лебедев Е.Б. Выбросы на берег (явление "ёри") тихоокеанского кальмара Todarodes pacificus Steenstrup, 1880 в мелководной бухте залива Посьета Японского моря // Ruthenica. 1996. -№6(2).-С. 161-166.

7. Вялов Ю.А. О взаимосвязи скорости вращения Земли с состоянием запасов объектов промысла в океане // Сырьевые рыбохозяйственные исследования в Атлантическом океане и южной части Тихого океана.-Калининград: АтлантНИРО, 1993.- С. 6-33.

8. Гаврилов Р.В., Корельекий В.Ф., Синельников И.З., Курмазов А А. Рыболовство Японии. М.: Экспедитор, 1996. - 160 с.

9. Гидрометеорология и гидрохимия морей: Справочник: в 10 г / под ред. А.С. Васильева и др. СПб.: Гидрометеоиздат, 2003. - Т. VIII: Японское море, вып. 1.-398 с.

10. Грищенко Г.И. Лов сельди на электросвет // Изв. ТИПРО, 1951. Т. 123.-С. 41-46.

11. Давыдов И.В. О природе длительных изменений численности рыб и возможности их предвидения // Динамика численности промысловых животных дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО, 1986. - С. 5- 6.

12. Долганова Н.Т., Мокрин Н.М. Питание тихоокеанского кальмара Todarodes pacificus Steenstrup, 1880 (Cephalopoda, Ommastrephidae) в Японском море в летний период // Зоологический журнал. 1999. - Т. 78. - № 9. - С. 10481058.

13. Дударев В.А., Байталюк А.А., Мокрин Н. М., Шелехов В.А. Современное состояние сырьевой базы рыболовства северо-западной части Японского моря // Вопросы рыболовства, 2004.- Т. 5, № 3(19). С. 405-417.

14. Дулепова Е.П. Сравнительная биопродукжвность макросистем дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО-Ценгр, 2002. - 273 с.

15. Зуев Г.В. Функциональные основы внешнего строения головоногих моллюсков. Киев: Наук, думка, 1966. 140 с.

16. Зуев Г.В., Несис К.Н. Кальмары (Биология и промысел). М.: Пищ. пром., 1971.-360 с.

17. Зуев Г.В., Нигматуллин Ч.М., Никольский В.Н. Метод количественного учета океанических эпипелагических кальмаров // В кн.: Количественные методы в экологии животных. Я.: ЗИН АН СССР, 1980. - С. 57-59.

18. Зуев Г.В., Нигматуллин Ч.М., Никольский В.Н. Нектонные океанические кальмары. М.: Агропромиздат, 1985. - 224 с.

19. Зуенко Ю.И. Термическая структура вод на шельфе Приморья // Географические исследования шельфа ДВ морей.- Владивосток, 1993.- С. 6271.

20. Зуенко Ю.И. Типы термической стратификации вод на шельфе Приморья // Комплексные исследования морских гидробионтов и условий их обитания. Владивосток: ТИНРО, 1994. - С. 20-39.

21. Зуенко Ю.И. Элементы структуры вод северо-западной части Японского моря // Изв. ТИНРО, 1998.- Т. 123. С. 262-290.

22. Зуенко Ю.И., Новиков Ю.В., Демина Т.В., Надточий В.В., Мокрин Н.М., Александрова H.A. Развитие промысловой обстановки в северо-западной части Японского моря: Отчет о НИР (сводный) / ТИНРО; Рук. № ГР 01880073029; Инв. № 22239. Владивосток, 1996. - 211 с.

23. Зуенко Ю.И., Новиков Ю.В., Демина Т.В., Надточий В.В. Развитие промысловой обстановки в северо-западной части Японского моря: Отчет о

24. НИР (промежуточный) / ТИНРО; Рук. № ГР 01880073029; Инв. №22621.-Владивосток, 1998.- 184 с.

25. Зуенко Ю.И., Юраеов Г.И. Водные массы северо-западной части Японского моря // Метеорология и гидрология. 1995. - Т. 8. - С. 50-57.

26. Катугин О.Н. Командорский кальмар Berryteuthis magister (Berry, 1913): внутривидовая изменчивос1ь, пространственная и 1аксономическая дифференциация: Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток, 1998. - 22 с.

27. Кляшторин Л.Б. Циклические изменения клима i а и флуктуации численности основных промысловых видов Пацифики // Тез. докл. 6 Всерос. конф. по пробл. промысл, прогнозир. (Мурманск, 4-6 окт., 1995 г.). Мурманск, 1995.-С. 64-65.

28. Кляшторин Л.Б., Сидоренков Н.С. Долгопериодные климатические изменения и флюктуации численности пелагических рыб Пацифики // Изв. ТИНРО. Т. 119. - 1996. - С. 33-54.

29. Кочиков В.Н., Гершанович Д.Е., Богданов М.А. Промыслово-океанографическое значение гидрологических факторов морской среды // В кн.: Промысловая океанография / под ред. Д.Е. Гершановича: Моногр. М.: Агропромиздат, 1986. - С. 33-54.

30. Кушинг Д.Х. Морская экология и рыболовство. М.: Пищ. пром., 1979.288 с.

31. Лакин Г.Ф. Биометрия: Учебное пособие для биологических специальностей вузов. М.: Высшая школа. - 1990. - 352 с.

32. Лаптиховский В.В. Механизмы формирования репродуктивных стратегий кальмаров семейства Ommastrephidae: плодовитость, длительностьэмбрионального развития и смертность: Автореф дис. канд биол. наук -Калининград, 1995. 27 с.

33. Мамаев О И. Термохалинный анализ вод Мирового океана Л.: Гидрометеоиздат - 1987. - 296 с.

34. Методическое пособие по изучению питания и пищевых взаимоотношений рыб в естественных условиях. М.: Наука, 1974. - 254 с.

35. Микулич Л.В., Козак Л.П. Опыт содержания тихоокеанскою кальмара в искусственных условиях // Экология 1971.- № 3. - С. 94-96.

36. Млынар Е В , Немченко А.Ю. Тихоокеанский кальмар ТоскгоскБ расШсиБ в северо-западной части Татарского пролива // В сб.- Методические и прикладные аспекты рыбохозяйственных исследований на Дальнем Востоке. -Хабаровск: ХоТИНРО, 2003. С 163-169

37. Мокиевская В.В. Химическая характеристика водных масс // Основные черты геологии и гидрологии Японского моря. М.: Изд АН СССР, 1961. - С. 122-131.

38. Мокрин Н.М. Оценка запасов тихоокеанскою кальмара (Тос1агос1ез раайсиБ 81:ееп51:гир) в Японском море в летне-осенний период 1985 г// Ресурсы и перспективы использования кальмаров Мирового океана М.: ВНИРО, 1986. -с. 81-85.

39. Мокрин Н.М. О мечении тихоокеанского кальмара (ТоскгоёеБ рааПсия Б1:ееп51:гир) в Японском море в летне-осенний период // Биол и рац. использгидробионтов, их роль в экосистемах: Тез. докл. конф. мол. ученых ТИНРО. -Владивосток, 1993. С. 20-21.

40. Мокрин Н.М., Октябрьский Г.А. Оценка запасов и возможного вылова тихоокеанского кальмара в Японском море // Материалы советско-японского совещания по НТС в 1991 г. Изд. отд. науки Деп. рыб. Японии. - Токио, 1991. - 294 с.

41. Мокрин Н.М., Слободской Е.В. Руководство по поиску и промыслу пелагических кальмаров в Японском море и Южно-Курильском районе. -Владивосток, 1998. 61 с.

42. Мокрин Н.М., Хен Г.В. Океанологические основы распределения, миграции и динамики численности тихоокеанского кальмара //

43. Гидрометеорология и гидрохимия морей: T.VII1. Японское море. Вып. 2. -CI16.: I идромегеоиздат, 2004. - С. 248-255.

44. Мокрип Н.М., Филатов В.Н. Особенности формирования нагульных скоплений тихоокеанского кальмара (Todarodes pacificus Steenstrup, 1880) в зоне России Японского моря в летне-осенний период // Изв. ТИНРО. 1999. - Т. 126.-С. 331-342.

45. Найденко С.В., Байталюк А.А., Шелехов В.А., Мокрин Н.М. Современный статус нектонного сообщества верхней эпипелагиали северозападной части Японского моря // Рыбное хозяйство, 2005. № 3. - С. 34-36.

46. Несис К.Н. Краткий определитель головоногих моллюсков Мирового океана. М.: Легкая и пищевая пром-сть, 1982. - 360 с.

47. Песис К.Н. Океанические головоногие моллюски. Распространение, жизненные формы, эволюция. М.: Наука, 1985. - 285 с.

48. Нигматуллин Ч.М., Лаптиховский В.В., Сабиров P.M. Репродуктивная биология командорского кальмара II В кн.: Промысловые аспекты биологии командорского кальмара и рыб склоновых сообщеав в западной части Берингова моря. М.: ВНИРО, 1996. - С. 101-124.

49. Никитин A.A., Дьяков Б.С. Структура фронтов и вихрей в западной части Японского моря // Изв ТИНРО, 1998. Т. 124 (2). - С 714-733.

50. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб. М.: Г1ищ. пром., 1974.447 с.

51. Октябрьский ГА. Программное обеспечение задач долгосрочного прогноза рыбного промысла для персональных ЭВМ ТИНРО (мечодическое руководство) // Владивосток: ТИНРО, 1989. 84 с.

52. Орбов В.В. Гидродинамика донных ландшафтов шельфа южного Приморья //Донные ландшафты Японского моря. Владивосюк: ДВО РАН АН СССР, 1987.-С. 95-113.

53. Павлычев В.П., Шевцов Г.А. Влияние гидрологических условий на промысел кальмара Todarodes pacificus Steenstrup в северо-западной части Тихого океана // Изв. ТИНРО, 1977. Т. 101. - С. 13-17.

54. Панфилова С.Г. Температура вод. Соленость вод. // В кн.: Основные черты геологии и гидрологии Японского моря. М.: Изд. АН СССР, 1961. -С. 155-178.

55. Полутов А.И. Промысел тихоокеанских кальмаров. М.: Агропромиздат, 1985.-144 с.

56. Резник Я.И. Сравнительная характеристика гаметогенеза и репродуктивных циклов пелагических кальмаров тихоокеанского и Бартрама: Отчет о НИР (промежуточ.) / ТИНРО. Рук. № ГР 01825005294; Инв. № 19186. - Владивосток, 1984. - 67 с.

57. Реймерс Н.Ф. Экология (теории, законы, правила, принципы и i ипотезы) М.: Россия молодая, 1994 - 367 с.

58. Сабиров P.M. Сперматогенез и репродуктивная стратегия самцов кальмаров-оммастрефид (Oegopsida: Ommastrephidae): Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1995. - 24 с.

59. Савиных В.Ф., Чучукало В.И. Суточный рацион японского морского леща Brama japónica в северо-западной части Тихого океана в на1ульный период // Биология моря, 1996. Т. 22. - № 6. - С. 359-364.

60. Семенова Т.Н. О суточных вертикальных миграциях Parathemisto japónica Bov. (Hyperiidae) в Японском море // Океанология. 1974. - Т. 14, вып. 2. - С. 334-340.

61. Сидельников И.И. Добыча тихоокеанских рыб и кальмаров на свет. М.: Легкая и пищевая пром-сть, 1981. - 136 с.

62. Скалкин В.А. О миграциях обыкновенного кальмара (Todarodes pacificus Steenstrup) в Японском море районе // Изв. ТИНРО 1973. - Т. 91. - Т. 100-105.

63. Слободской Е.В. Методы определения плотности скоплений пелагических кальмаров.// В сб.: Ресурсы и перспективы использования кальмаров Мирового океана. М.: Изд. ВНИРО, 1986.- С. 85-93.

64. Сорокин Ю.И. Вертикальная структура и продукция сообщества микропланктона в Японском море в легний период // Океанология. 1974. - Т. 14, вып. 2.-С. 327-333.

65. Стародубцев Е.Г. Факторы, определяющие сезонные изменения первичной продукции в северо-западной части Тихого океана // Тр. ин-та / Тихоок. океанол. ин-т. 1975. - Т. 9 - С. 15-27.

66. Степанов В.Н., Агапитов E.H., Гриценко A.M. Термогалинная стратификация вод Мирового океана. М.: Наука, 1984. 143 с.

67. Филатов В.Н. Определение перспективных для промысла сайры участков по данным полигонных съемок в Южно-Курильском районе // Изв. ТИНРО.1984.-Т. 109.-С. 35-40.

68. Филатов В.Н. Условия формирования паяльных скоплений тихоокеанской сайры Cololabis saira в районе Курильских островов: Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток, 1990. - 24 с.

69. Филиппова Ю.А. Рекомендации по изучению головоногих моллюсков. -М.: ВНИРО, 1983.- 34 с.

70. Филиппова Ю.А., Алексеев Д.О., Бизиков В.А., Хромов Д.Н. Справочник-определитель промысловых и массовых головоногих моллюсков Мирового океана. М.: ВНИРО, 1997. - 272 с.

71. Фроерман Ю.М. Экология и механизм колебаний численности короткоперого кальмара I Ilex illecebrosus : Автореф. дис. канд. биол. наук. -М.,1985.-20 с.

72. Хидака К. Японское море. Океанографическая энциклопедия. Пер. с англ. Л.: Гидрометеоиздат, 1974. - С. 626-631.

73. Хон Ил Сек. Динамика промысла и состояние запасов тихоокеанского кальмара // Рыбохозяйственный сборник. Вонсанский ИИИРХ, 1986. № 1. - С. 118-123 (перевод с корейского).

74. Чистяков В.Ф. Физические вариации Солнца и его акшвности // Изв. ТИНРО. 1997. - Т. 122. - С. 40-71.

75. Чучукало В.И., Волков А.Ф. Руководство по изучению питания рыб. -Владивосток, 1986. 32 с.

76. Шевцов Г.А. Инструкция по сбору и определению видов промысловых кальмаров в Гихом океане. Владивосток, ТИПРО. - 1971. - 10 с.

77. Шевцов Г.А. Тихоокеанский кальмар Todarodes pacificus Steenstrup, 1880 (Cephalopoda, Ommastrephidae) северо-западной части Тихого океана (биология, распределение, состояние запасов): Автореф дис. канд. биол. наук. - Владивосток, 1978. - 24 с.

78. Шевцов Г.А., Мокрин Н.М. Фауна головоногих моллюсков зоны России Японского моря в летне-осенний период // Изв. ТИНРО 1998.- Т. 123. - С. 191-206.

79. Шунтов В.П. Распределение и миграции 1ихоокеанского кальмара (Ommastrephes sloanei pacificus Steenstrup) в Японском море // Изв. ТИНРО. -1964.-Т. 55.-С. 147-157.

80. Шунтов В.П. Состояние изученности многолетних циклических изменений численности рыб дальневосточных морей // Биология моря 1986. -№ 3.- С. 3-14.

81. Шунтов В.П. Новые данные о состоянии биологических ресурсов Охотского моря // Вестник ДВО РАН. 1998 а. - № 2. - С. 45-52.

82. Шунтов В.П. Птицы дальневосточных морей России. Т. 1 Владивосток: ТИНРО-Ценгр, 1998 6.-423 с.

83. Шунтов В.П. Итоги экосистемных исследований биологических ресурсов дальневосточных морей // Биология моря. 1999. - № 6. - С. 442-450.

84. Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России. Т. 1 -Владивосток: ТИНРО-Центр, 2001. 580 с.

85. Шунтов В.П., Волвенко И.В., Волков А.Ф., Горбатенко K.M., Шершенков С.Ю., Старовойтов А.Н. Новые данные о состоянии пела1ических экосистем Охотского и Японского морей // Изв. ТИНРО. 1998. - Т. 124 ( 1 ). - С. 139-177.

86. Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО, 1993. - 426 с.

87. Шунтов В.П., Дулепова Е.П., Волвенко И.В. Современный статус и многолетняя динамика биологических ресурсов дальневосточной экономической зоны России // Изв. ТИНРО. 2002. - Т. 130. - С. 3-11.

88. Шунтов В.П., Радченко В.И., Дулепова Е.П., Темных О.С. Биологические ресурсы дальневосточной экономической зоны: структура пелагических и донных сообществ, современный статус, тенденции многолетней динамики // Изв. ТИНРО. 1997.-Т. 122.-С. 3-15.

89. Щетинников А.С. Питание и пищевые отношения массовых кальмаров семейства Ommastrephidae в юго-восточной части Тихою океана // Авгореф. дис. канд. биол. наук. М., 1988. - 21 с.

90. Щетинников А.С. Пищевой спектр кальмара-дозидикуса и его измерение в течеиие ночи // Ресурсы и перспективы использования кальмаров Мирового океана. М.: ВНИРО, 1986. - С. 132-142.

91. Юрасов Г.И., Яричин В.Г. Течения Японского моря // Владивосток: ДВО АН СССР, 1991.- 176 с.

92. Яричин В.Г. Состояние изученности циркуляции вод Японского моря // Тр. ДВНИГМИ. 1980. - Вып. 80. - С. 46-61.

93. Aiaya П., Ishii М. Population structure of common squid in the waters around Hokkaido // Studies of Japanese common squid (Todarodes paeificus Steenstrup). Res. ReP. Tech. Couns. Agr. For. Fish. 1972. Vol. 57. P. 192-205 (in Japanese).

94. Araya H., Kaga Y. Distribution and migration of common squid in the northen Japan Sea // Studies of Japanese common squid (Todarodes pacificus Steenstrup). Res. ReP. Tech. Couns. Agr. For. Fish. 1972. Vol. 57. P. 144-152 (in Japanese).

95. Araya H., Murata M. Distribution and migration of common squid in the eastern waters off Hokkaido // Studies of Japanese common squid (Todarodes pacificus Steenstrup). Res. ReP. Tech. Couns. Agr. For. Fish. 1972. Vol. 57. P. 95106 (in Japanese).

96. Arimoto T., Inada H. The world of the Japanese common squid: resouces, fishery and utilization. Tokyo: Seizando Shotern Publishing Co., 2003. 327 pP. (in Japanese).

97. Au D. Considerations on squid (Loligo and Illex) population dynamics and recomendations for rationale exploitation // ICNAF Res. Doc. 1975. Vol. 75/61, Ser. 3543.

98. Bakun A. and Csirke J. Environmental processes and recruitment variability// FAO Fisheries Technical Paper № 376. Rome. 1998. P. 105-124.

99. Belyaev V.A., Shatilina T.A. Variations in abundance of pelagic fishes in the Kuroshio Zone as related to climatic changes // Climate change and northen fish population. Beamish R.J. (ed.). Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci. 121. 1995. P. 553559.

100. Bower J.R., Nakamura Y., Mori K., Yamamoto J., Isoda Y., Sakurai Y. Distribution of of Todarodes pacificus (Cephalopoda: Ommastrephidea) paralarvae near the Kuroshio off southern Kyushu, Japan // Marine Biology. 1999. № 135. P. 99-106.

101. Bower J.R., Sakurai Y. Laboratory observations of Todarodes pacificus (Cephalopoda: Ommastrephidea) egg masses //American Malacological Bulletin. 1996. Vol. 13(1/2). P. 65-71.

102. Carvalho G.R. and Nigmatullin Ch.M. Stock structure analysis and species identification // FAO Fisheries Technical Paper No 376. Rome. 1998. P. 199-232.

103. Coelho M.L. Influence of oceanographic factors on cephalopod distribution and life cycles: a review//NAFO Sci. Coun. Studies 9. 1985. P. 47-57.

104. Clarke M.R. A review of the systematics and ecology of oceanic squids // Advances in marine biology. 1966. Vol. 4. P. 91-300.

105. DeLury D On the estimation of biological populations // Biometrics. 1947. Vol.3,№4. P. 145-167.

106. Doi T., Kawakami T. Biomass of Japanese common squid Todarodes pacificus Steenstrup and the management of its fishery // Bull. Tokai Reg. Fish. Res. Lab. 1979. № 99. P. 65-83 (in Japanese with English abstract).

107. Dolganova N.T., Mokrin N.M. Year-to-year variability of the Japanese flying squid feeding in the Japan Sea (on materials 1997-1998) // PICES Workshop: Abstr. October 8-17, 1999. Vladivostok, Russia. P. 98.

108. Dunning M.C. Todarodes pacificus pusillus, new subspecies (Cephalopoda: Ommastrephidae) from Nothen Australia // Memories of the Museum of Victoria, 1988. Vol. 49, № LP. 149-157.

109. Gong Y. Distribution and movement of Pacific saury, Cololabis saira Bievoort, in relation to oceanographic conditions in waters off Korea // Bull. Fish. Res. Dev. Agency. 1984. № 33. P. 59-172.

110. Hamabe M. Experimental studies on breeding habit and development of the squid, Ommastrephes sloani pacificus Steenstrup I. Copulation // Zool. Mag., 1961a. Vol. 70, № 11. P. 378-384 (in Japanese with English abstract).

111. Hamabe M. Experimental studies on breeding habit and development of the squid, Ommastrephes sloani pacificus Steenstrup II. Spawning behavior // Zool. Mag. 1961b. Vol. 70, № 11. P. 385-394 (in Japanese with English abstract).

112. Hamabe M.Embriological studieson the common squid, Ommastrephes sloani pacificus Steenstrup, in the southwestern waters of the Sea of Japan // Bull. JaP. Sea Reg. Fish. Res. Lab. 1962. Vol.10. P. 1-45 (in Japanese with English title and summary).

113. Hamabe M. Exhaustion process of the genetal organs of common squid Ommastrephes sloani pacificus // Bull. JaP. Sea Reg. Fish Res Lab. 1963. Vol.11. P. 53-63 (in Japanese with English abstract).

114. Hamabe M., Shimizu T. Littoral aggregation of the squid at the Oki Island II // Ann. Rept. JaP. Sea Reg. Fish. Res. Lab. 1959. Vol. 5. P. 19-27 (in Japanese with English abstract).

115. Hamabe M., Shimizu T. Ecological studies on the common squid, Todarodes pacificus Steenstrup, mainly in the southwestern waters of the Japan Sea // Bull. Jap. Sea Reg. Fish. Res. Lab. 1966. Vol.16. P. 13-55 (in Japanese with English abstract).

116. Hanlon R.T, Messenger J.B. Cephalopod behaviour. Cambridge University Press, 1996.- 232 pp.

117. Kasahara S. Stock assessment and forecast of fishing conditions for japanese common squid of the Japan Sea // Contributions to the fisheries researches in the Japan Sea. 1987. Block № 9. P. 29-42 (in Japanese).

118. Kasahara S., Ito S. Distribution and migration of common squid in the offshore Japan Sea // Studies of Japanese common squid (Todarodes pacificus Steenstrup). Res. Rep. Tech. Couns. Agr. For. Fish. 1972. Vol. 57. P. II5-143 (in Japanese).

119. Kawabata A. Spetial distribution and density of Japanese common squid in the Pacific coast waters off northen Honshu determinated by the acoustic survey // PICES Workshop: Abstr. October 20-28, 2000. Hakodate, Hokkaido, Japan. P. 76.

120. Kawabe M. Branching of the Tsushima Current in the Japan Sea. Pt. 1. Data analysis//J. Oceanogr. Soc. Japan. 1982. Vol. 38. P. 95-107.

121. Kidokoro H., Hiyama Y. Spatial variation in growth of the Japanese common squid Todarodes pacificus Steenstrup in the Sea of Japan // Bull. Jap. Sea Nat. Fish. Res. Inst. 1996. Vol. 46. P. 77-86 (in Japanese with English abstract).

122. Kim Y.H. Population analisis of the common squid, Todarodes pacificus Steenstrup in the Korean waters // Ph. D. Thesis. 1993. 106 pp. (in Korean with English abstract).

123. Kim B. K„ Park J H., Sohn M.I., Choi S.I1, Sung K.T., Lee Y.H, Kim Y.Ch. Information for fishing condition on squid in main fishing season in the East Sea off Korea in 1995 // Rep. East Sea Reg. FRI Ocean. Mar. Fish. Res. 1995. № 4. 35 pp.

124. Kim B. K. (eds.) Report of the oceanographic observation in the East Sea off Korea in summer and fishing condition on squid in main fishing season in 1995 // East Sea Reg. FRI Ocean. Mar. Fish. Res. News. 1997. № 4. 60 pp.

125. Mangold K. La migration chez les Cephalopodes // Oceanis. Vol. 2, № 8. Paris, 1976. P. 381-389.

126. Matsubara T. Vitellogenesis and its evironmental control in the Japanese sardine (Sardinops melanostictus) // Survival strategies in early life of marine icsources. Watanabe Y., Yamashita Y., Oozeki Y. (eds ). 1996. P 21-26.

127. Matsuda H., Wada T.,Takeuchi Y., Matsumiya Y. Model analysis of the effect of environmental fluctuation on the species replacement pattern of pelagic fishes under interspecific competition // Res. Pop. Ecol. 1992. V. 34, № 2. P. 309-319.

128. Matsui 1., Kawasaki T. Population structure of the common squid, Todarodes pacificus Steenstrup, distributed in the waters off Joban district // Bull. Tokai Reg. Fish. Res. Lab. 1971. V. 64. P. 57-69 (in Japanese with English abstract).

129. Matsuura Y. Lage-scale fluctuations of small pelagic fish populations and climate change: a review // Bull. Tohoku Natl. Fish. Res. Inst. 1999. № 62. P. 195205.

130. Mokrin N.M., Katugin O.N. Stock dynamics, ecology, and population structure of the Japanese flying squid, Todarodes pacificus, in the Japan Sea // PICES Workshop: Abstr. October 20-28, 2000. Hakodate, Hokkaido, Japan. P. 9899.

131. Mokrin N.M., Novikov Yu.V., Zuenko Yu.I. Seasonal distribution of the squid Todarodes pacificus in accordance with water structure in the Japan Sea // CIAC Abstr. July 3-7, 2000. Aberdeen, Scotland. P. 71-72.

132. Murata M. Population assessment, management and fishery forecasting for the Japanese common squid, Todarodes pacificus // Marine invertebrate fisheries: their assessment, management /ed. J.F. Caddy. New York: John Wiley & Sons, Inc., 1989. P 613-636.

133. Murata M. Oceanic resources of squids. Mar.Behav.Physiol. 1990. Vol. 18. P.19.71.

134. Murata M., Araya H. Ecological studies on the squid lodarodes pacificus Steenstiup in the waters off the north-east coast of Hokkaido in 1968 // Bull. Hokk. Fish. Res. Lab. 1970. Vol. 36. P. 1-17 (in Japanese with English abstiact).

135. Murata M., Onoda Y., Tashiro M., Yamaguchi Y. Ecological studies on the squid Todarodes pacificus Steenstrup in the northen waters of the Japan Sea in 1970 // Bull. Hokk. Fish. Res. Lab. 1971. Vol. 37. P. 10-31 (in Japanese with English abstract).

136. Murayama T., Hiyama Y., Kasahara S. Why is autumn the main spawning season of the common squid in the Japan Sea?// Bull. Jap. Sea Nat. Fish. Res. Inst. 1993. Vol. 43. P. 93-103.

137. Naganuma K. Consideration on the formation of fishing grounds for pink salmon, saury and squid in the offshore frontal zones of the Japan Sea // Bull. Jap. Sea Reg. Fish. Res. Lab. 1967. Vol. 18. P. 93-107 (in Japanese with English abstract).

138. Naganuma K. The Sea of Japan as the Natural Environment of marine organisms // Bull. Jap. Sea Nat. Fish. Res. Inst. 2000. Vol. 50. P. 1-42. (in Japanese with English abstract).

139. Nagasawa K., Takayanagi S. and Takami T. Cephalopod tagging and marking in Japan: a review // Recent advances in fisheries biology / Okutani T., O'Dor R.K., Kubodera T., eds.Tokyo: Tokai University Press, 1993. P. 313-329.

140. Nagasawa T. Southward migration of the Japanese common squid in the Japan Sea during the last years // Contributions to the fisheries researches in the Japan Sea Block. 1990. № 17. P. 107-113 (in Japanese).

141. Nakata J. Southward migration of the squid, Todarodes pacificus Steenstrup, from the southeastern waters of Hokkaido // Scien. Rep. Hokk. Fish. Exp. Stat. 1984. № 26. P. 1-9 (In Japanese with English abstract).

142. Nasu K., Okutani T. and Ogura M. (eds.). Squids and cuttlefish, from its biology to consumption. Tokyo: Seizando Syoten, 1991. 331 pp. (in Japanese).

143. O'Dor R.K. Illex illecebrosus // Cephalopod life cycles, vol. 1 Species accounts/ed. Boyle P.R. London: Academic Press, 1983. P. 175-199.

144. O'Dor R.K, Coelho M.L. Big squid, big currents and big fisheries // Recent advances in fisheries biology / Okutani T, O'Dor R.K, Kubodera T. (eds.). Tokyo: Tokai University Press, 1993. P. 385-396.

145. O'Dor R.K, Dawe E.G. Illex illecebrosus // FAO Fisheries Technical Paper № 376. Rome, 1998. P. 77-104.

146. Ogawa Y, Sasaki T. Catch fluctuation patterns of Todarodes pacificus (Steenstrup) in northen Japanese coastal waters of the Pacific Ocean // Bull. Tohoku Reg. Fish. Res. Lab, 1988. № 50. P. 1-24 (in Japanese with English abstract).

147. Okiyama M. Some consideration on the eggs and larvae of the common squid Todarodes pacificus Steenstrup // Bull Jap. Sea Reg. Fish. Res Lab 1965 a. Vol. 15. P. 39-53 (in Japanese with English abstract).

148. Okiyama M. On the feeding habit of the common squid, Todarodes pacificus Steenstrup, in the offshore region of the Japan Sea // Bull Jap. Sea Reg. Fish. Res Lab. 1965 b. Vol. 14. P. 31- 41 (in Japanese with English abstract).

149. Okutani T. Diet of the common squid Ommastrephes sloani pacificus, landed around Ite port, Shisuoka prefecture // Bull Tokai Reg. Fish. Res. Lab. 1962. Vol. 32. P. 41-47.

150. Okutani T. Stock assessment of cephalopod resources fished by Japan // FAO Fisheries Technical Paper № 173. Rome, 1977. 62 pp.

151. Okutani T. Todarodes pacificus // Cephalopod life cycles, vol. I Species accounts /ed. Boyle P.R. London: Academic Press, 1983. P. 201-214.

152. Okutani T, Tagawa M, Horikawa H. Cephalopods from continental shelf and slope around Japan. Tokyo: Japan Fisheries Resource Conservation Association, 1987. 194 pp. (In Japanese and English).

153. Okutani T., Watanabe T. Stoke assessment by larval surveys of the winter population of Todarodes pacificus Steenstrup (Cephalopoda: Ommastrephidae), with a raview of the early works // Biological oceanography. 1983. Vol. 2. P. 401-431.

154. Osako M., Murata M. Stock assessment of chephalopod resources in the Northwestern Pacific // FAO Fisheries Technical Paper № 231. Rome, 1983. P. 55144

155. Owada M., Tanioka K. Cruise report on the simultaneous observation of the Japan Sea in October 1969 // Oceanogr. Mag. 1972. Vol. 23, № 2. P. 47-58.

156. Pope J.C. An investigation of the accuracy of virtual population analysis using cohort analysis. // Int. Commn. North West Atl. Fish. Res Bull 1972. №9. P. 65-75.

157. Qiu Sheng-yao, Wang Xi-jie, Ge Yun-cong, Cai Wen-xian. Disti ibution and migration of the common squid Todarodes pacificus in the Yellow Sea // Chin. J. Ocean. Limnol. 1995 Vol. 13, № 1. P. 78-85.

158. Rodhouse P.G., Dawe E.G., O'Dor R.K. Oveview. // FAO Fisheries Technical Paper № 376. Rome, 1998. P. 269-273.

159. Sakurai Y. Japanese common squid // Nippon Suisan Gakkashi, 1999. Vol. 65, № 1. P. 113-114 (in Japanese).

160. Sakurai Y., Bower J.R., Nakamura Y.,Yamamoto S., Watanabe K. Effect of temperature on development and survival of Todarodes pacificus embryos and paralarvae // Amer. Malak. Bull. 1996. Vol. 13(1/2). P. 89-95.

161. Sakurai Y., Kiyofuji H., Saitoh S. The effect of changing environmental regimes on Japanese common squid, Todarodes pacificus populations: a possible scenario // Programmes and abstracts of C1AS'97. Cape Town. 1997. P. 80-81.

162. Sakurai Y., Kiyofuji H., Saitoh S., Goto T., lliyama T. Changes in inferred spawning areas of Todarodes pacificus (Cephalopoda: Oinmastrephidae) due to changing environmental conditions // ICES Journal of Marine Science. 2000. № 57. P. 24-30.

163. Shigeno S., Kidokoro H.,Tsuchiya K., Segawa S., Yamamoto M. Development of the brain in the oegopsid squid, Todarodes pacificus: An atlas up to the hatching stage // Zoological Science 2001. №18. P. 527-541.

164. Shojima Y., Hotta H. On Todarodes pacificus in the East China Sea, especially on its spawning activity // Studies of Japanese common squid (Todarodes pacificus Steenstrup). Res. ReP. Tech. Couns. Agr. For. Fish. 1972. Vol. 57. P. 31-43 (in Japanese).

165. Soeda J., Araya H., Otsuki T., Ishii T., Morooka M. Investigation on squid resources. II // Survey ReP. Marine Res. Hok. Reg. 1959. № 15. P. 1-106 (in Jepanese).

166. Starr R.M., Thorne R.E. Acoustic assessment of squid stocks // FAO Fisheries Technical Paper№376. Rome. 1998. P. 181-198

167. Sugimoto T., Tameishi H. Warm-core, rings, streamers and their role on the fishing ground formation around Japan // Deep-Sea Research. 1992. Vol. 39, Suppl. 1. P. S183-S201.

168. Su/uki T. Studies on the relationship between current boundary zones in waters to the southeast of Hokkaido and migration of squid, Ommastrephes sloani pacificus (Steenstrup) // Mem.Fac.Fish.Hokk.Univ. 1963. Vol. 11(2). P. 1-153

169. Takahashi N., Yahata T. Histological studies on the maturation of the ovary in the squid Todarodes pacificus // Bull. Fac. Fish. Hokkaido Univ. 1973. Vol. 24(2). P 63-68 (in Japanese).

170. Tameishi H. Formation of the fishing grounds of the Japanese common squid at warm addies and streams in the Japan Sea // Contributions to the fisheries researches in the Japan Sea, 1993. Block №28. P. 43-55 (in Japanese).

171. Uda M. A consideration on long year trend of the fisheries fluctuation in lelation to sea conditions. Bull. JaP. Soc. Sei. Fish. 1957. Vol. 23, № 78. P. 368-372.

172. Voss G.L, Williamson G.R. Cephalopods of Hong Kong. Hong Kong: Hong Kong Government Press, 1971. 138 pp.

173. Yamamoto J, Masuda S, Miyashita K, Uji R, SakuraiY. Investigation on the eaily stages of the Ommastrephid squid Todarodes pacificus near the Oki Islands (Sea of Japan)//Bulletin of Marine Science. 2002. Vol. 71(2). P. 987-992.

174. Yasui T, Ishito Y. A study on the growth rate and the spawning season of Ommastrephes sloani pacificus (Steenstrup) // Bull. Tohoku Reg. Fish. Res. Lab. 1955. № 4. P. 173-179 (In Japanese with English abstract).

175. Zhang Chang Ik, Lee Jae Bong, Kim Suam, Oh Jai-Ho. Climatic regime shifts and their impacts on marine ecosystem and fisheries resources in Korean waters // Progress in oceanography. 2000. Vol. 47. P. 171-190.