Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эволюция формы и функции раковины головоногих моллюсков подкласса Coleoidea

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Эволюция формы и функции раковины головоногих моллюсков подкласса Coleoidea"

На правах рукописи

□ □34489 13

БИЗИКОВ Вячеслав Александрович

ЭВОЛЮЦИЯ ФОРМЫ И ФУНКЦИИ РАКОВИНЫ ГОЛОВОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ ПОДКЛАССА СОЬЕОЮЕА

03.00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

1 3 ОПТ 2000

Москва-2008

003448913

Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор; член-корреспондент РАН Малахов Владимир Васильевич,

Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, Биологический факультет

доктор геологических наук, профессор Барсков Игорь Сергеевич,

Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, Геологический факультет

доктор биологических наук Кантор Юрий Израилевич,

Институт проблем экологии и эволюции имени А.Н. Северцова РАН

Ведущая организация: Зоологический институт РАН

Защита состоится 24 ноября 2008 г. в 15.30 на заседании диссертационного совета Д 501.001.20 при Биологическом факультете МГУ имени М.В. Ломоносова по адресу: 119991, Москва, ГСП-1, Ленинские горы, МГУ имени М.В. Ломоносова, Биологический факультет, ауд. М1

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ имени М.В.Ломоносова.

Автореферат разослан 20 сентября 2008 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Л.И. Барсова

I. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Внутрираковшшые головоногие моллюски, объединяемые в подкласс Coleoidea, представляют собой многочисленную, разнообразную и процветающую группу. Их современная фауна насчитывает около 800 видов, которые группируются, согласно принятой в настоящее время системе, в 6 отрядов: кальмаров, каракатиц, спирул, сепиолид, вампиров и осьминогов. Учитывая, что наружнорако-винные головоногие ныне - это единственный род Nautilus с 8-10 видами, современный этап эволюционной истории Cephalopoda по праву можно назвать эпохой Coleoidea. Колеоидеи широко освоили Мировой океан, встречаясь от уреза воды до открытой океанской пелагиали, от поверхности до ультраабиссали, от экватора до Арктики и Антарктики. Несомненным признаком биологического успеха колеоидей служит тот факт, что многие из них занимают высшие трофические уровни в океанических экосистемах, достигают исключительно высокой численности и биомассы. Coleoidea - весьма древняя группа с богатой эволюционной историей. Первые внут-рираковинные головоногие известны с конца девона, а в целом их ископаемая фауна насчитывает 7-9 отрядов, наиболее многочисленными и известными из которых являются белемниты.

Как часто случается в малакологии, исследователи ископаемых и современных головоногих «говорят на разных языках». Вся систематика и филогения вымерших цефалопод строится на признаках строения их раковины, поскольку только она обычно и сохраняется в ископаемом состоянии [Jeletzky, 1966]. В свою очередь, неонтоло-ги строят систему рецентных форм в основном по признакам мягкого тела: строению глаз, ловчего аппарата, мантии, плавников и пр. [Young, Vecchione, 1996]. В результате палеонтологи, зная в деталях строение ископаемых раковин, имеют самое смутное представление об их функциональной роли и взаимоотношении с мягким телом, а не-онтологи расходятся во мнениях относительно примитивного-продвинутого состояния признаков мягкого тела и ставят под сомнение саму возможность построения непротиворечивой системы и филогении современных головоногих [Несис, 1996; Young et al., 1998]. Очевидно, что создание единой филогенетической системы ископаемых и рецентных колеоидей невозможно без глубокого изучения морфологии и функции раковины современных форм Лишь конкретное понимание роли раковины и ее отдельных частей позволит отличить гомологическое сходство от часто встречающегося у головоногих конвергентного сходства. Однако морфология и функциональная роль раковины современных головоногих до сих пор остаются весьма слабо изученными.

Первая и наиболее последовательная попытка построения единой филогенетической системы Coleoidea на основе строения раковины ископаемых и рецентных

форм была предпринята более 80 лет назад Адольфом Нэфом [№еГ, 1921/1923]. За десятилетия, прошедшие со времени ее появления, система Нэфа неизбежно устарела. Один из существенных недостатков работ Нэфа - отсутствие в них функционального анализа морфологии раковины рецентных видов. Недостаток этот вполне объясним: во времена Нэфа об образе жизни большинства головоногих моллюсков не было известно практически ничего.

Это определило цель исследования: всестороннее изучение функциональной морфологии раковины современных головоногих моллюсков подкласса Со1ео1с1са и ее взаимоотношения с мышечной системой этих животных.

Для достижения цели решали следующие задачи:

1) Исследование морфологии раковины и ее взаимоотношений с мягким телом у представителей всех основных групп современных головоногих.

2) Исследование функциональной роли раковины и её отдельных структурных элементов у современных представителей подкласса Со1ео1<1еа.

3) Анализ гомологий раковин различных групп современных и ископаемых Со1ео1с1еа.

4) Исследование филогенетических связей современных и ископаемых колеои-дей на основании строения их раковины.

5) Анализ общих закономерностей взаимоотношения мягкого тела и раковины при переходе последней из наружного состояния во внутреннее.

Научная иовизна. Разработаны и применены новые методы резки и приготовления препаратов срезов раковин и тотальных срезов тела головоногих моллюсков. Разработана единая терминология раковины и с её помощью описана морфология раковины и её взаимоотношение с мягким телом у представителей всех подотрядов и надсемейств современных головоногих моллюсков, как у взрослых, так и у личинок. Впервые проведен функциональный анализ раковины и способов прикрепления к ней мускулатуры. Составлена морфологическая классификация раковин современных ко-леоидей и выделено 12 морфологических типов раковины. Показано, что раковины некоторых морфологических типов (спирулидный, сепиидный, сепиолидный, циррат-ный, инцирратный, хиротеутидный, тизанотеутидный, оммастрефидный, кранхиид-ный) хорошо различаются уже на личиночных стадиях, а раковины других типов (вампиротеутидный, лолигинидный и онихотеутидный) на личиночных стадиях сходны между собой). Проведен анализ морфологического разнообразия плавников современных колеоидей и предложена новая их классификация на основе новых морфо-функциональных критериев. Предложены новые, морфо-функциональные критерии анализа структуры раковины и на их основе впервые проведено гомологическое со-

поставление структурных элементов раковин всех основных групп рецентных Со1ео1с1еа. Проведен филогенетический анализ основных групп рецентных и ископаемых внутрираковинных головоногих моллюсков на основе строения их раковины и предложена новая система подкласса Со1ео1(1еа.

Теоретическое н практическое значение работы. На основании анализа раковин современных и ископаемых колеоидей сделаны общие заключения о перестройке плана строения головоногих моллюсков при погружении их раковины внутрь тела, о смене функций и структуры раковины в ходе её трансформации из наружной во внутреннюю. Выявлено два типа контактов мышц с раковиной у колеоидных головоногих моллюсков - первичные и вторичные контакты - и показана ключевая роль хрящевой ткани в осуществлении контактов вторичного типа (прикрепление мышц к внешней поверхности раковины). Предложена новая гипотеза о происхождении плавников колеоидей, учитывающая роль хряща в формировании плавников и их сочленении с раковиной. Выявлены общие тенденции изменения морфологии раковины в эволюции колеоидей, показана функциональная обусловленность утраты раковины в отдельных ветвях. Показана функциональная связь между декальцинацией раковины и утратой ею гидростатической функции у колеоидных головоногих. Установлено, что гладиус - внутренняя декальцинированная раковина без фрагмокона - появлялся неоднократно и независимо в различных эволюционных ветвях колеоидей: спируло-идной, сепиоидной, теутоидной и вампироподной. Проведен филогенетический анализ основных групп рецентных и ископаемых Со1ео1(1еа на основе строения их раковины. Показано, что кальмары в их современном понимании являются не систематической, а экологической категорией, не таксоном, а жизненной формой. Предложена новая система подкласса Со1ео!с)еа. Показано, что эволюция локомоторного аппарата Со1ео1(1еа в основных чертах повторяла принципиальные морфо-функциональные решения, реализованные в эволюции локомоторного аппарата примитивных бесчелюстных панцирных хордовых, предков рыб, однако у головоногих она проходила на основе иного - моллюскового - плана строения.

Основные положения, выиосимые на защиту:

1. Морфология мускульной системы головоногих моллюсков в эволюционном отношении более консервативна, чем морфология их раковины, В связи с этим план мускулатура может использоваться в качестве системы координат при гомологическом анализе раковины Со1ео1(1еа.

2. Кальмары - головоногие с декальцинированной раковиной (гладиусом) - являются не систематической категорией, а определенным этапом параллельной эво-

люции различных ветвей колеоидей, наступающим после редукции в раковине газового фрагмокона

3. Обызвествление раковины Coleoidea функционально связано с ее гидростатической функцией. Декальцинация раковины свидетельствует об утере ею гидростатической функции (и, соответственно, фрагмокона).

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на международной конференции американского малакалогического общества в Санта-Барбаре (США) в 1996 г., на международных симпозиумах Совета по изучения головоногих моллюсков (CIAC) в Мадзара-дель-Вало (Италия) в 1989 г. и в Абердине (Великобритания) в 2000 г, на симпозиуме ИКЕС «Биология популяций промысловых беспозвоночных» (Канада, 1990), на всероссийских конференциях в Зоологическом Институте РАН в Санкт-Петербурге: в 2003 г. и в 2006г., на научных семинарах Кафедры сравнительной анатомии и зоологии беспозвоночных Биологического факультета МГУ, Института зоологии им. И.И. Шмальгаузена HAH Украины, Лаборатории промысловых беспозвоночных ВНИРО, на заседаниях Ученого Совета ВНИРО.

Благодарности. Я глубоко благодарен своим друзьям и коллегам, в творческом общении с которыми постепенно складывалась эта работа: К.Н. Несису, Я.И. Старобогатову, Ч.М. Нигматуллину, А.И. Архипкину, Б.Г. Иванову, P.M. Сабирову, Л.А. Догужаевой, Ю.А. Филипповой, A.A. Нейман, Д.Н. Хромову, Д.О. Алексееву, О.Н. Катугину, М.А. Рогову, R.E. Young (Гонолулу, США), S.von Boletzky (Париж, Франция), D.T. Donovan (Лондон, Великобритания), F.G. Hochberg (Санта-Барбара, США), Т. Kubodera (Токио, Япония). Выражаю искреннюю признательность Т. Линь-ковскому (Гдыня; Польша) за предоставленную возможность работы с коллекциями личинок головоногих моллюсков из планктонных сборов Мексиканского залива.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 46 работ, в том числе четыре монографии (одна - в соавторстве), 28 статей (из них 9 - в рецензируемых журналах, поименованных в списках ВАК), 13 тезисов и материалов конференций, одно авторское свидетельство.

Структура работы. Работа состоит из двух томов. 1-й том - текст диссертации (408 стр.) - содержит введение, 10 глав, заключение и выводы. 2-й том - иллюстрации (186 стр.) - содержит 212 рисунков и 1 таблицу. Список цитируемой литературы включает 252 наименования, в том числе 48 работ на русском и 204 - на иностранных языках.

II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В основу работы положены исследования, проводимые автором с 1984 г. Материалы для работы собраны в экспедициях НПС «Одиссей» (1984/85), РПС «Гидробиолог» (1987), НИС «Пр. Водяницкий» (1990), а также в многочисленных рейсах на промысловых судах в Северной Пацифике и Юго-Западной Атлантике. Также использованы материалы коллекций головоногих моллюсков, собранные во ВНИРО, АтлантНИРО, ИО РАН и в Зоологическом Музее МГУ. В общей сложности обработано 272 особи головоногих и их раковин, в том числе представителей 22 семейств кальмаров, 2 семейств плавниковых осьминогов (п/отр. Cirrata) и 7 семейств бесплавниковых (п/отр. Incirrata), вампиротеутиса (Vampyroleuthis), каракатицы (Sepia), се-пиолиды (Rossia), спирулы (Spirula) и наутилуса (Nautilus). Для изучения внутренней структуры гладиусов выполняли их срезы различной ориентации по оригинальной методике: гладиус зажимали между двух кусочков пенопласта и резали вручную микротомным ножом [Бизиков, 1990; 1996]. Взаимоотношение раковины и мягкого тела исследовано по тотальным срезам предварительно замороженных животных. Как правило, выполняли один тотальный сагитталььый срез и 5-6 поперечных срезов на следующих уровнях: воронка; средняя часть вороночных ретракторов; задние окончания вороночных ретракторов; передняя часть плавников; максимальная ширина плавников; задняя часть плавников. Тотальные срезы фотографировали или зарисовывали под бинокулярным микроскопом; полученные изображения сканировали и монтировали с использованием графических редакторов.

III. СТРОЕНИЕ РАКОВИНЫ NAUTILUS И ЕЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЕ С МЯГКИМ ТЕЛОМ

9-10 видов рода Nautilus, встречающихся в морях Индо-Вестпацифики, являются единственными выжившими до наших дней представителями наружнораковинных головоногих моллюсков (подкласс Ectocochlea) - древней группы, история которой насчитывает свыше 500 млн. лет. Наутилус сохранил удивительный набор архаичных признаков строения раковины и мягкого тела, из-за чего это животное часто называют «живым ископаемым». Организация наутилуса служйт отправной точкой отсчета в филогенетических и сравнительно-морфологических исследованиях головоногих моллюсков. Если бы наутилус не дожил до наших дней, филогения Coleoidea в гораздо меньшей степени поддавалась бы расшифровке методами сравнительной анатомии.

Функциональная морфология, гистология и работа мускулатуры наутилуса Исследована мной на примере 4 экземпляров Nautilus pompilius Linnaeus, 1758, пойманных у о. Минданао (Филиппины). В ходе гистологических исследований обнаружены

ранее неизвестные парные мускулы - затылочные ретракторы - отходящие от задних окончаний воротниковых складок к дорсальной стенке жилой камеры и по-видимому участвующие в респираторном цикле Проанализирована работа мускулатуры во время дыхания и гидрореактивного движения наутилуса и показано наличие функционального конфликта между этими процессами. Тотальные срезы наутилуса, выполненные на уровне затылочных клапанов показали, что жабры наутилуса, поддерживаемые навесу мягкими осевыми хрящами, могут находиться в рабочем положении (напротив отверстий воротниковых карманов) лишь при слабых респираторных токах воды. Сильные токи и высокое давление, создаваемые при гидрореактивном толчке, Прижимают жабры к вентральной стенке мантийной полости и выключают их из работы. Неспособность жабр наутилуса работать при высоких давлениях стала слабым местом его респираторной и локомоторной систем, сделала невозможным интенсификацию дыхания и движения. По-видимому, эволюционным решением проблемы «плыть или дышать» стало развитие у наутилуса особого вентиляционного режима, сочетающего дыхание с медленным, но продолжительным реактивным плаванием. Режим быстрого реактивного плавания остался для него резервом, используемым лишь в экстренных ситуациях.

IV. СТРОЕНИЕ РАКОВИНЫ И ЕЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЕ С МЯГКИМ ТЕЛОМ У РАЗНЫХ ГРУПП ПОДКЛАССА COLEOIDEA

Даны подробные описания морфологии, микроструктуры раковины и взаимоотношения с мягким телом у представителей 19 семейств современных колеоидей. По результатам описания для каждой группы составлялась схема раковины, на которой указывались зоны прикрепления к ней различных мышц и органов. При этом выявлен ряд новых'фактов, касающихся строения раковины и мягкого тела ряда групп современных колеоидей, в том числе:

Спирула (Spirilla spirilla Linnaeus, 1758). Раковинный мешок спирулы усилен слоем хряща, окружающего раковину плотным футляром. Именно к этому хрящу, а не к самой раковине, прирастают плавники, мантия и ретракторы головы. Все мышцы локомоторного аппарата спирулы прикрепляются либо к ее наружной поверхности (мантия, плавники), либо к краям устья (ретракторы головы). К внутренней дорсальной стенке жилой камеры раковины прикрепляется лишь лигамент, поддерживающий пищеварительную железу. В мантийной полости спирулы, на вентральной стороне от ретракторов головы обнаружено выпячивание висцерального мешка, вмещающее нижнюю полую вену, прямую кишку и проток чернильного мешка.

Каракатица (Sepia officinalis Linnaeus, 1758). Исследование декальциниро-ванных раковин каракатиц показало, что основу их дорсального щита составляет тон-

кий хитиновый слой, видимый по краям раковины в виде каймы й гомологичный проостракуму других колеоидей. Он состоит из трех продольных элементов, медиальной пластинки (рахиса) и пары латеральных пластинок, разделенных нечеткими асимптотами. По обе стороны от хитинового слоя расположены два обдозвествленных слоя: наружный бугорчатый и внутренний, формирующий видоизмененный фрагмо-кон. Анализ расположения зон крепления мышц к сепиону показывает, что сепион в качестве опорной структуры представляет собой типичный проостракум, только спрятанный под модифицированным фрагмоконом.

Тихоокеанская россия (Rossia pacifica Berry, 1911). Гладиус Rossta сложен двумя раковинными слоями: средним (хитиновым) и внутренним (хрящеподобным). Проостракум не доходит до заднего края гладиуса. Задний конец проостракума, отмеченный схождением асимптотических линий, заканчивается на расстоянии примерно 1/5 длины гладиуса от его заднего конца. Это место соответствует апикальной вершине конуса других колеоидей. Конус развернут в плоскость и редуцирован до плоской узкой и тонкой пластинки в задней части гладиуса. Задний край вентральной стенки конуса имеет форму вилки с узкими лучами, расставленными под углом около 90°. Гладиус Rossia на всем протяжении заключен в толстый хрящевой футляр, образованный стенками раковинного мешка и служащий для крепления мышц локомоторного аппарата.

Вампиротеутис (Vampyroieuthis infernalis Chun, 1903). Впервые показано трехслойное строение гладиуса вампира, трехмерная форма гладиуса, наличие вентрального выреза в стенке конуса. Выяснено, что проостракум вампира состоит из пяти продольных элементов: медиальной пластинки (рахиса), парных латеральных пластинок и крыльев. Показано, что сочленение плавников с телом у вампиротеутиса сходно с таковым у большинства колеоидей: основания плавников сочленены с телом подвижно, через базальные эпителиальные мешки и мускулы-регуляторы.

Калифорнийский опиртотеутнс (Opistholeulhis califoritmna Leacli, 1818). Подробно описано строение гладиуса опистотеутиса и крепление к нему мышц. Гладиус представляет собой толстую подковообразную структуру, лежащую поперек мантии. Выяснено, что гладиус опистотеутиса и других цирратных осьминогов образован одним раковинным слоем, слоясенным многочисленными концентрическими слоями хрящеподобного вещества, по микроструктуре весьма сходного с внутренним раковинным слоем гладиуса вампиротеутиса и кальмаров. Крупные крыловидные плавники цирратных осьминогов плотно прирастают основаниями к внешней поверхности расширенных боковых участков гладиуса. Базальные эпителиальные мешки отсутствуют. Плотное прирастание плавников к раковинному мешку, вероятно, обусловлено развитием нового способа плавания: подводного полета с помощью взмахов

крыловидных плавников, при одновременной редукции мантийно-вороночного реактивного аппарата.

Осьминог-цирротеутис Cirroteuthis muelleri Eschricht, 1836. Исследование тотальных поперечных срезов тела цирротеутиса показало, что висцеральный мешок у этого вида срастается с боковыми стенками мантии, что приводит к значительному сокращению объема мантийной полости. Базальные хрящи плавников, как и у опи-стотеутиса, прирастают к раковинному мешку. Воронка слабо мускулистая. Вороночные ретракторы слабые и крепятся к мантии, что указывает на неспособность этого животного к реактивному движению.

Тихоокеанский осьминог (Enterocíopus dojleini (Wulker, 1910)). Описана морфология и микроструктура рудиментов раковины тихоокеанского осьминога, представляющих собой пару хрящеподобных палочек, расположенных на дорсолате-ральной стороне мантии и известных в литературе под названием стилеты Стилеты образованы концентрическими слоями хрящеподобного раковинного вещества, по-видимому гомологичного материалу гладиусов цирратных осьминогов. Выявлена значительная случайная ассиметрия стилетов одной пары. Показано, что стилеты служат якорьками, удерживающими основания вороночных ретракторов. Мантийные мышцы прирастают к стилетам по их периферии, но не обрастают сверху.

Аргонавт (Argonauta nodosa Solander, 1786). Раковина аргонавтов редуцирована полностью. Пара косых рубчиков на дорсо-латеральных стенках в задней трети мантии указывает прежнее положение стилетов. В отсутствие стилетов крепление вороночных ретракторов к мантии стало слабее. Это ослабление компенсировано развитием сложного мантийно-вороночного замыкательного аппарата, фиксирующего положение воронки относительно тела. Важно отметить, что исчезновение раковины у аргонавтов не привело к существенному изменению их плана строения, который остался тем же, что и у других инцирратных осьминогов, имеющих стилеты.

Патагонский кальмар (Doryteuthis gahi d'Orbigny, 1835). Раковина представляет собой гладиус: хитиновую пластинку перовидной формы. Выяснено, что гладиус лолигинид в типичном случае образован тремя раковинными слоями: средним хитиновым и хрящеподобными наружным и внутренним. Проостракум лолигинид состоит из трех продольных элементов: медиальной пластинки (рахиса) и пары латеральных пластинок. Передний свободный отдел рахиса короткий (15-20% длины гладиуса). Конус и рострум редуцированы (из кальмаров-лолигинид рострум имеется только у рода Alloteuthís [Naef, 1921/1923]). Показано, что в местах прикрепления к гладиусу латеральные сегменты ре+ракторов головы у лолинид слиты с ретракторами воронки.

Лучеперый кальмар (Chtenopíeryx sicula Verany, 1851). Гладиус лучеперого кальмара весьма сходен с гладиусами кальмаров-лолигинид внешней перовидной

формой, трехчастным проостракумом, редуцированными конусом и рострумом. Отличием Chtenopteryx является более длинный передний свободный отдел рахиса (около 40% длины гладиуса). В задней части ретракторы воронки срастаются с ретракто-рами головы и имеют общее место прикрепления к вентральной стороне латеральных пластинок. Необычная дифференцировка плавников Chtenopteryx на мускульные лучи и кожистую перепонку по-видимому является адаптацией к жизни на больших глубинах: формирование мускульных лучей приводит к сокращению мышечной массы плавников, а следовательно, к сокращению потребности в кислороде и питании. Крепление плавников к мантии у Chtenopteryx сходно с таковым у лолигинид.

Глубоководный красно-бурый кальмар (Bathyieuthis abyssicola Hoyle, 1885). Гладиус сходен по строению с Chtenopteryx и кальмарами-лолигинидами. Основным отличием Bathyteuthis является сильное удлинение переднего свободного отдела рахиса (до 60% от длины гладиуса). Это удлинение увеличивает объем мантийной полости и позволяет кальмару делать быстрые короткие броски, но ослабляет способность к продолжительному скоростному плаванию. Гладиус сформирован средним (хитиновым) раковинным слоем; внутренний и наружный слои неразличимы. Проос-тракум состоит из трех элементов. Латеральные сегменты ретракторов головы в местах прикрепления к гладиусу слиты с ретракторами воронки. Плавники сочленены с мантией подвижно, посредством эпителиальных базальных мешков.

Кальмар-ромб (Thysanoteuthis rhombus Troschel, 1857). Гладиус имеет строение, уникальное для современных кальмаров. Его широкий копьевидный проостракум состоит из 7 продольных элементов: непарной медиальной (рахиса) и трех парных -гиперболических пластинок, параболических пластинок и крыльев. Конус мелкий, чашевидный. Рострум отсутствует. Из раковинных слоев наиболее развит средний (хитиновый) слой, образующий проостракум и конус. Внутренний слой ограничен задней третью гладиуса. Наружный слой отсутствует. Проостракум выступает внутрь мантийной полости и частично окружает висцеральный мешок. Жабры оказываются снаружи от гладиуса, в щели между параболическими пластинками и стенкой мантии. Зоны прикрепления мускулов-ретракторов к гладиусу далеко разнесены между собой: ретракторы головы крепятся к выступающим вперед параболическим пластинкам, а ретракторы воронки - к крыльям.

Тихоокеанский кальмар (Todarodes pacificus Troschel, 1857). Гладиус имеет характерную для оммастрефид мечевидную форму. В задней части имеется узкий «перехват» - стебель. Проостракум трехчастный, состоит в основном из рахиса, укрепленного тремя продольными ребрами жесткости. Латеральные пластинки трансформированы в утолщенные валики По бокам ог рахиса. Конус небольшой, покрыт снаружи хрящеподобным колпачком, представляющим собой остаток альвеолы ростру-

ма. В местах прикрепления к гладиусу ретракторы головы не срастаются и даже не соприкасаются с ретракторами воронки. Крепление мантии к гладиусу повсеместно осуществляется через хрящевую ткань, которая в области стебля образует вокруг гла-диуса замкнутый хрящевой чехол, плотно сцепленный с гладиусом благодаря глубоким пазам, идущим вдоль стебля. Основания плавников срастаются и крепятся к гладиусу подвижно, посредством общего базального плавникового хряща, профиль которого напоминает рыбий позвонок.

Гигантски^ тихоокеанский крючьеносный кальмар (Moroteulhis robusta (Verril, 1876». Главная отличительная особенность гладиуса М. robusta - длинный хрящеподобный рострум, занимающий заднюю четверть раковины и по форме напоминающий морковку. Проостракум состоит из 5 продольных элементов: рахиса, парных латеральных пластинок и крыльев. Конус мелкий, вставленный в расширенное основание рострума (альвеолу). Гладиус образован 3 раковинными слоями: средним, наружным и внутренним. Рострум длинный, цилиндрический, прозрачный. Апикальная линия хорошо видна на просвет. Мантия и плавники крепятся к гладиусу посредством хорошо развитых хрящей. Латеральные сегменты ретракторов головы в местах прикрепления к гладиусу не срастаются с ретракторами воронки. «Хвост» на заднем конце плавников М robusta поддерживается рострумом, окруженным толстым и плотным соединительнотканным чехлом.

Командорский кальмар (Berryteuthis magister (Berry, 1913)). Гладиус образован в основном средним (хитиновым) раковинным слоем; внутренний слой имеется в задней половине гладиуса, а наружный редуцирован до тонкого колпачка вокруг конуса. Проостракум состоит из пяти продольных элементов: рахиса, пары латеральных пластинок и пары крыльев. Рострум отсутствует. Латеральные сегменты ретракторов головы на всем протяжении не срастаются с ретракторами воронки В области плавников мантия крепится к гладиусу посредством сложно устроенного мантийного хряща Базальные хрящи плавников сращены в единый осевой плавниковый хрящ. Задний конец плавников поддерживается небольшим апикальным хрящом, являющимся задним продолжением плавникового хряща.

Кальмар-ликотеутис (Lycoteuthis diadema Chun, 1900). Проостракум состоит из трех продольных элементов: рахиса и пары латеральных пластинок. Конус мелкий и широкий, с едва заметным рострумом на апикальной вершине. В области прикрепления к гладиусу ретракторы воронки и латеральные сегменты ретракторов головы срастаются между собой, но не срастаются с медиальным сегментом ретракторов головы и с висцеральным мешком: между ними имеется узкая глубокая щель, почти доходящая до гладиуса. Задние окончания вороночных ретракторов закреплены обоими краями: внутренний край прирастает к латеральным пластинкам гладиуса, а внешний

край - к мантийной стенке. Необычен способ прикрепления мантии к гладиусу: в задней части мантия входит в глубокие узкие щели, идущие вдоль краев гладиуса и играющие роль зажимов Крепление плавников жесткое, без участия эпителиальных ба-зальных мешков. Назальные хрящи плавников образуют плотный футляр, окружающий высокий медиальный киль гладиуса с дорсальной стороны. Задний конец плавников поддерживается апикальным плавниковым хрящом.

Большой бнченосный кальмар (Mastigoteuthis magna Joubin, 1913). Гладиус длинный, веретеновидный. Проостракум состоит из трех продольных элементов: медиальной пластинки (рахиса) и пары латеральных пластинок. Конус очень длинный (34-35% длины гладиуса), игловидный, с невысоким дорсальным килем. Рострум отсутствует. Хрящевая ткань в местах прикрепления маитии к гладиусу развита слабо. Выяснено, что мантия не распространяется до заднего конца тела, а заканчивается на уровне переднего края конуса. Сам конус окружен студенистым соединительнотканным валиком вакуолизированной аммонийной ткани, играющим роль поплавка, функционального аналога фрагмокона. В местах прикрепления к гладиусу ретракторы головы и воронки не срастаются между собой. Висцеральный мешок с вентральной стороны от печени образует выпячивание, в котором помещаются прямая кишка, нижняя полая вена, чернильный мешок и фотофоры. Плавники прикрепляются к гладиусу жестко; базальные эпителиальные мешки сильно редуцированы.

Кальмар-хиротеутис (Chiroteuthis veranyi Chun, 1900). Проостракум гладиуса состоит из единственного элемента - рахиса. Конус узкий и длинный, игловидный, занимает примерно 50% длины гладиуса. Рострум отсутствует. В местах прикрепления мантии к гладиусу хрящевая ткань хорошо развита. Как и у мастиготеутид, мантия у хиротеутид не распространяется назад далее переднего края конуса, а сам конус окружен студенистым валиком вакуолизированной аммонийной ткани. Ретракторы воронки и головы имеют раздельные зоны прикрепления к гладиусу. Висцеральный мешок с вентральной стороны от печени образует выпячивание, в котором помещаются прямая кишка, нижняя полая вена, чернильный мешок и фотофоры. Плавники прикрепляются к гладиусу жестко, базальные эпителиальные мешки отсутствуют.

Кальмар - галитеутнс (Galiteulhis Joubin, 1898). Гладиус представляет собой узкую и тонкую игловидную пластинку, слабо расширенную в средней части. Проостракум узкий, состоит из медиальной пластинки (рахиса) и пары латеральных пластинок. Конус и рострум отсутствуют. Вместо конуса развивается псевдоконус, образованный свернутыми в трубку половинками гладиуса. Гладиус сложен двумя раковинными слоями: средним (хитиновым) И внутренним (хрящеподобным). Передняя часть проостракума тонкая, пленковидная, лишена опорной роли вследствие срастания переднего края мантии с головой и воронкой. Хрящевая ткань в местах прикрепления

мантии к гладиусу выражена только в задней половине мантии. Ретракторы головы полностью редуцированы. Стенки воронки и воротниковые складки превратились в тонкие слабо мускулистые перегородки-септы. Ретракторы воронки на всем протяжении срастаются внешними краями со стенками мантии и превращаются в тонкие косые септы, идущие косо вверх и назад по обе стороны от висцерального мешка. Задние окончания ретракторов прикрепляются внутренними краями к расширенной части оторочки гладиуса, а внешними краями - к стенкам мантии. Плавники не сращены основаниями, крепятся к гладиусу жестко, без баззльных эпителиальных мешков.

V. СПОСОБЫ КОНТАКТОВ МЫШЦ С РАКОВИНОЙ: ПЕРВИЧНЫЕ И ВТОРИЧНЫЕ КОНТАКТЫ

Внутрираковинные головоногие подкласса Coleoidea являются единственной группой в типе Mollusca, в которой мышцы крепятся не только к внутренней, но и к внешней поверхности раковины. Решение этой сложной задачи стало возможным благодаря двум взаимозависимым эволюционным приобретениям: появлению переднего дорсального выроста стенки жилой камеры (проостракума) и обрастанию этого выроста мантией с образованием вокруг него эпителиального раковинного мешка, замкнутого на дорсальной (внешней) стороне. Появление эпителиального мешка, плотно облегающего раковину, сделало возможным прикрепление к нему мышц, причем с функциональной точки зрения этот способ оказался равноценным прикреплению мышц непосредственно к самой раковине.

Таким образом, с эволюционной точки зрения разнообразие способов взаимодействия мышц с раковиной в подклассе Coleoidea, можно разделить на две группы: первичные и вторичные контакты. Первичные контакты унаследованы Coleoidea от наружнораковинных предков. Они образованы мышцами-ректракторами головы и воронки и в типичном случае представляют собой непосредственное прикрепление мышц к внутренней поверхности раковины. Вторичные контакты появились в результате обрастания мантией раковины в процессе погружения последней внутрь тела. Они образованы мантией и ее производными (плавниками) и характеризуются опосредованным взаимодействием мышц и раковины через раковинный мешок. В местах вторичного контакта в стенках раковинного мешка всегда образуется более или менее выраженный хрящ. В наибольшей степени зоны первичного контакта сохранились у представителей семейств: Sepiidae, Vampyfoteuthidae, Loliginidae, Thysanoteuthidae, а также у некоторых микронектонных кальмаров с широким гладиусом - семейств Cthenopterygidae, Enoploteuthidae и др. Зоны вторичного контакта наиболее развиты у нектонных кальмаров семейств Ommastrephidae, Onychoteuthidae, Gonatidae, у сепио-лид (Rossiinae), а из форм, имеющих фрагмокон, - у Spirulida.

Характер прикрепления мышц к раковине в зонах первичного контакта весьма консервативен. Как правило, это непосредственное прикрепление мышц к внутренней поверхности раковины. Напротив, в зонах вторичного контакта способы прикрепления мышц к раковине могут быть самыми разнообразными. В общем виде их можно разделить на три основные группы: неподвижное прикрепелние путем прирастания мышц к раковинному мешку; подвижное прикрепление скользящего типа (плавники), подвижное прикрепление замкового типа (затылочный замыкательный хрящ).

1) Неподвижные соединения путем прирастания мышц к раковинному мешку. Исходным является, по-видимому, простое прикрепление мышц к раковинному мешку (рис. 1А). В более сложных случаях в месте контакта развивается хрящевая ткань, а на поверхности раковины появляются структуры, повышающие прочность контакта. Это могут быть: бугорки на дорсальной поверхности раковины (сепи-он каракатиц сем. 5ерпс1ае; рис. 1В); продольные ребрышки и бороздки (внешняя поверхность конуса Оттаз^ерЬШае; рис. 1С); ребра жесткости различного профиля (Ьусо1ешЫя; рис. Ш); глубокие щели вдоль утолщенных краев раковины (Мого1еиМ$\ рис. 1Е); продольные пазы различного профиля и глубины, образованные складками проостакума (стебель Оттаз^ерЬЫае; рис. IР); крыловидные выросты наружного раковинного слоя в задней части гладиуса (сем. ОопаШае; рис. Ю); спиральное эндога-стрическое закручивание заднего отдела гладиуса («улитка» Ям/ю^енГ/ш; рис. 1Н); спиральное продольное закручивание краев гладиуса (ОопаШае; рис. II).

2) Подвижные прикрепления скользящего типа (плавники). При этом виде вторичных контактов в основании плавников, в месте их контакта с раковиной, развиваются базальные хрящи с широким плоским основанием. В типичном случае между основаниями плавниковых хрящей и раковинным мешком имеются замкнутые эпителиальные базальные мешки, стенки которых образуют поверхности скольжения и обеспечивают вертикальную подвижность плавников при маневрировании (рис. 2А). Вертикальные перемещения оснований плавников регулируются специальными мускулами: элеваторами и депрессорами. В онтогенетическом аспекте базальные эпителиальные мешки являются производными раковинного мешка [ИаеГ, 1928].

3) Подвижное прикрепление замкового типа (затылочный хрящ). Затылочный замыкательный хрящ - это единственная зона вторичного контакта, расположенная на внутренней стороне раковины, в области переднего свободного отдела рахиса. Он образован двумя контактными хрящами, комплементарными друг другу: мантийным и затылочным (рис. 2В). Крайний консерватизм в строении затылочного хряща свидетельствует о появлении этой структуры на самых ранних этапах эволюции Со1еоШеа и жестких функциональных ограничениях на её изменения

G H I

Рис. 1. Неподвижные вторичные контакты мышц с раковиной у Coleoidea. Условные обозначения: mn - мантия; sh - раковина; dsh - дорсальный щит (у каракатиц); radr - радиальные ребра альвеолы; mrib - щель в маргинальном ребре гладиуса; сс - хрящевой чехол; wpl - крыловидные выросты альвеолы; helix - спиральное закручивание заднего отдела гладиуса; coil - спиральное закручивание краёв гладиуса.

Рис. 2. Подвижные вторичные контакты у Coleoidea. А. Подвижное прикрепление скользящего типа (прикрепление плавников к дорсальной поверхности раковинного мешка у каракатицы Sepia). В. Подвижное прикрепление замкового типа (затылочный хрящ у кальмара Doryteuthis). Условные обозначения: sli - раковина ; гш - хрящевая стенка раковинного мешка; Ьр - базальный эпителиальный мешок; bcf - базальный хрящ плавника; ncv — висцеральный компонент затылочного хряща; пет -мантийный компонент затылочного хряща.

VI. РАЗНООБРАЗИЕ ПЛАВНИКОВ СОВРЕМЕННЫХ КОЛЕОИДЕЙ И ИХ ПРОИСХОЖДЕНИЕ

Наличие мускулистых плавников Является одним из диагностических признаков подкласса Со1еоЫеа Среди современных колеоидей плавники отсутствуют лишь у инцирратных осьминогов (отр. 1пЫгга(а), однако у древних представителей этой группы (Ра1аеос1ориз) они имелись. При всем разнообразии плавников колеоидей, все они имеют общий план строения и выполняют локомоторную функцию, участвуя в движении и в активном поддержании ориентации тела в пространстве. Плавники являются наиболее распространенным видов вторичных контактов у колеоидей, и их исследование позволяет глубже понять основные закономерности трансформации раковины из наружной во внутреннюю.

Классификация плавников. Предложена новая классификация плавников колеоидей, основанная на следующих морфо-функциональных критериях: относительная длина плавника (соотношение длины основания плавника к его ширине); форма; размеры относительно мантии, положение плавника (субтерминальное или терминальное); характер прикрепления к телу (подвижное/неподвижное); крепление оснований плавников (раздельное или совместное); локализация крепления (к раковине, либо к мантии) На основании этих критериев плавники колеоидей классифицированы на следующие группы: весловидные, языковидные, почковидные, ромбические, сердцевидные, округлые, эллиптические и плавниковая кайма (рис. 3). Весловидные плавники (рис. ЗА) встречаются у вампиров и цирратных осьминогов. Основания ве-словидных плавников всегда раздельные. Такие плавники работают, подобно крыльям птиц, а плавание вампиров и цирратных осьминогов напоминает полет. У всех головоногих с весловидными плавниками они являются основными органами локомо-ции (способность к реактивному движению ослаблена, либо вовсе утрачена). Почковидные плавники (рис. ЗВ) встречаются у многих современных колеоидей: спирул (отр. 8р1гиНс1а), сепиолид (отр. 8ерюНс1а), кальмаров семейств РюкРэгё^еиЛМае, Аиэ-Ца1кеи1Ыс1ае, Ва11гу1е1ИЫс1ае, РупиеШЫске, А11иго1еШЫ(1ае, МвбйеиЛЫае и некоторые СгапсИПске. Основания почковидных плавников всегда раздельные. Такие плавники характерны для мелких планктонных и микронектонных головоногих, «порхающих» в толще воды. При этом само животное часто висит головой вниз (¿р/гм/а, ВаШу1еи11пс1ае, СгапсЬШае). Колеоидей с почковидными плавниками как правило сочетают плавниковое плавание с реактивным. Ромбические и сердцевидные плавники (рис. ЗС.Б) наиболее распространены среди нектонных, микронектонных и некто-бентосных кальмаров сем. Ьо^шс1ае, Ьус^еиШИае, ЕпорЫеиШШае, ОопаМае, От-та5(герЫс1ае, ОпусЬо1еиЙпдае и др. В пределах этого типа выделяются две большие группы: плавники с раздельными основаниями и плавники со сросшимися основа-

ниями. Раздельные основания характерны для плавников шельфовых кальмаров сем. Ьо^Ыс1ае (рис. ЗС); плавники со сросшимися основаниями встречаются у многих семейств океанических кальмаров (рис. 30). Прослеживается параллелизм форм между плавниками с раздельными и сросшимися основаниями, что обусловлено, по-видимому, сходством экологии видов. У быстро плавающих нектонных кальмаров (£о%о, Оттаз1герЫ(1ае, ОопаШае) плавники имеют меньшие относительные размеры, чем плавники микронектонных и нектобентосных форм (ЬоИо1ш, Lolliguncula, Епор1о1еиЙ11(1ае, ОпусЬо1еи1Ыс1ае). Все кальмары с ромбическими плавниками сочетают плавниковое плавание с реактивным.

Рис. 3. Морфологическое разнообразие плавников современных Coleoidea. А. Весловидные плавники (Civroteuthis). В. Почковидные плавники (Pickfordiateuthis). С. Ромбические плавники с раздельными основаниями (Loligo). D. Ромбические плавники со сросшимися основаниями (7о-darodes). Е. Округлые плавники с раздельными основаниями (Liocranchia). F. Округлые плавники со сросшимися основаниями (Chiroteuthis). G. Плавниковая кайма (Sepia). Н. Большекрылые плавники с раздельными основаниями (Thysanoteuthis). I. Большекрылые плавники со сросшимися основаниями (Octopoteinhis).

Округлые или эллиптические плавники (рис. ЗЕ,Р) свойственны малоподвижным полупланктонным и планктонным кальмарам. Основания таких плавников могут быть как раздельными (сем. СгапсЬМае; рис. ЗЕ), так и сросшимися (сем. СЫгоСеЩЫйае, ^иЫпкеи1Ы(1ае, Огнпа1сШеи1Ыс)ае и др.; рис. ЗР). Опорой таким плавникам служит

удлиненный задний отдел гладиуса, который иногда выступает позади плавников в виде длинного и тонкого хвоста Плавники этого типа - наименее мускулистые. Мышечный слой в них столь тонок, что у многих видов в прижизненном состоянии плавники прозрачны. Это обусловлено тем, что плавники данного типа используются не для активного движения, а для поддержания положения тела в пространстве. Многие кальмары с округлыми или эллиптическими плавниками утеряли способность к реактивному плаванию. Плавниковая кайма (рис. 3G) - плавники в виде узкой каймы, протягивающейся по бокам мантии, встречаются у каракатиц-сепиид и кальмаров сем. Loliginidae, Chtenopterigidae и Neoteuthidae. Основания плавников всегда раздельные. Животные с такими плавниками отличаются наименьшей скоростью и наибольшей маневренностью. Колеоидеи с плавниками в виде каймы ведут придонный образ жизни на литорали, шельфе и склоне, в биотопах со сложной пространственной структурой. Как правило они имеют хорошо развитый м&нтийно-вороночный комплекс и сочетают медленное плавниковое плавание с быстрым гидрореактивным. Болыиекрылые плавники имеют разнообразную форму (сердцевидную, ромбическую, округлую) и занимают свыше 90% длины мантии или покрывают её целиком (рис. ЗН,1). Плавники такого вида встречаются у пелагических кальмаров сем. Thy-sanoteuthidae, Octopoteuthidae, Ancistrocheiridae, Cycloteuthidae, Magnapinnidae и Mas-tigoteuthidae. Болыиекрылые плавники являются основным органом движения, а при редукции реактивного аппарата (сем. Magnapinnidae) - единственным движителем [Vecchione et al, 2001]. У кальмара-ромба плавники имеют раздельные основания (рис. ЗН), а в остальных семействах большекрылых кальмаров основания плавников срастаются и неподвижно прикрепляются к гладиусу с дорсальной стороны (рис. 31) Наиболее примитивное состояние из описанных выше типов имеют субтерминальные плавники почковидной формы, поскольку именно такие плавники закладываются в онтогенезе большинства современных колеоидей. Сравнительный анализ морфологии плавников наглядно иллюстрирует распространенность параллелизмов в их эволюции у современных колеоидей. Виды головоногих со сходной экологией как правило имеют плавники сходной формы, однако далеко не всегда это дополняется сходством внутреннего строения. Можно сделать вывод, что форма и функциональные характеристики плавников обусловлены экологией вида, тогда как детали их внутреннего строения дают достаточно сравнительно-анатомического материала для филогенетического анализа на уровне родов, семейств и отрядов.

Происхождение плавников. Проведенный анализ морфологии плавников современных колеоидей позволил конкретизировать представления о происхождении и эволюции плавников головоногих моллюсков, разработанные Нэфом в начале XX века [Naef, 1921/23]. Согласно Нэфу, плавники первоначально возникли как продольные

складки мантии, обволакивавшей раковину, и располагались вдоль дорсо-латеральных стенок конотеки (рис. 4А). Как показано в предыдущей главе, плавники являются зонами вторичного контакта мышц с раковиной, и для таких контактов характерно развитие хряща. Это даёт основание предположить, что на этапе формирования плавников в области контакта плавниковой складки с поверхностью раковины развился хрящ, ставший в последствии базальным хрящом плавников.

Первоначально этот хрящ мог быть частью раковинного мешка. Непосредственный контакт базальных хрящей с поверхностью раковины обеспечивал плавникам прочную опору, но затруднял регулировку их положения при маневрировании. При смещении плавника его базальный хрящ скользил по поверхности раковины, вызывая растягивание раковинного мешка и появление на нем складок. Следующим этапом формирования плавников было появление устойчивой складки раковинного эпителия, располагавшейся между раковиной и базальными хрящами плавников (рис. 4В).

Рис. 4. Происхождение плавников в подклассе Coleoidea (по Naef, 1921/1923, с изменениями).

A. Образование мантийной складки на дорсо-латеральных сторонах раковины.

B. Появление складки под основаниями формирующихся плавников.

C. Обособление базальных мешков от раковинного мешка.

D. Смещение оснований плавников с раковины на внешнюю поверхность мантии.

Условные обозначения: sh - раковина ; bcf базальный хрящ плавника; mn — мантия; bp - базальный эпителиальный мешок; роге - канал, между раковинным мешком и базальными эпителиальными мешками, em - мускул-элеватор; dm -мускул-депрессор, find - дорсальный мускульный слой плавника; finv - вентральный мускульный слой плавников.

Складка отделила от раковинного мешка боковые карманы, что позволило разделить эпителий, секретировавший раковину, от эпителия, обеспечивавшего скольжение плавников. По-видимому, одновременно с боковыми эпителиальными карманами из прилегающих участков мантии дифференцировались мускулы-регуляторы (элеваторы и депрессоры), настраивавшие положение оснований плавников. На следующем этапе прикрепление плавников приобрело современный вид: боковые эпителиальные карманы изолировались от раковинного мешка и превратились в замкнутые базапьные мешки, обеспечивавшие скольжение оснований плавников при маневрировании (рис. 4С). Наконец, у некоторых видов кальмаров мантия распространилась на дорсальную поверхность гладиуса и полностью поглотила его, вследствие чего крепление плавников утеряло контакт с гладиусом, сместившись на поверхность мантии (рис. 4D). Единообразный для всех Coleoidea план строения плавников и их сочленения с телом указывает на то, что плавники появились на самой заре становления этой группы, до дифференциации всех филогенетических стволов.

VII. ГОМОЛОГИИ СТРУКТУРНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ РАКОВИНЫ В ПОДКЛАССЕ COLEOIDEA

Морфология раковин современных представителей подкласса Coleoidea столь разнообразна, что гомологическое сопоставление их структурных элементов у основных групп - каракатиц, кальмаров и осьминогов - до сих пор сталкивалась с непреодолимыми трудностями [Donovan, Toll, 1988; Хромов, 1990]. Эти трудности, однако, можно преодолеть, если мы будем рассматривать раковину не изолированно, а в окружении прикрепленной к ней мускулатуры и мягкого тела.

Сравнительно-морфологический анализ современных головоногих моллюсков показывает, что морфология их мягкого тела, прежде всего мускульной системы, гораздо более консервативна, чем морфология их ракрвины. В самом деле, в отличие от раковины, мышечная система головоногих имеет общий для всех Coleoidea план строения, подробно описанный А. Нэфом [Naef, 1921/1923]. Этот план строения существенно не меняется у форм с сильно редуцированной раковиной (Ос-topodidae; Sepiolidae) и даже hpn полном исчезновении раковины (Argonautoidea; Idio-sepiidae). Образно говоря, эволюция раковины Coleoidea проходила в постоянной системе координат, задаваемых мышечной системой этих моллюсков. Поскольку все мышцы локомоторной системы прямо или косвенно контактируют с раковиной, го-мологизацию структурных элементов последней можно проводить по расположению и зонам прикрепления соответствующих мышц: мантии, плавников, ретракторов головы и воронки. Из немышечных элементов для анализа гомологий большое значение имеет положение звездчатых ганглиев.

В большинстве эволюционных ветвей Со1ео1<1еа гидростатическая и защитная функции раковины снижалась, а опорная, наоборот, возрастала [Зуев, 1965]. При редукции фрагмокона и превращении раковины в декальцинированный гладиус опорная функция становится основной и начинает определяеть план строения раковины. Происходит это следующим образом. Каждая группа мышц имеет собственное специфическое место (зону) прикрепления к раковине. По мере роста животного размеры мышц увеличиваются, и зоны их прикрепления постепенно расширяются и смещаются, вследствие чего на раковине образуются расширяющиеся сектора. Именно этим -смещением зон мышечного крепления в процессе роста - обусловлен радиальный план строения раковин всех колеоидей. Все структурные элементы раковины колеои-дей - рахис, латеральные пластинки, крылья, флаги конуса - всегда имеют вид секторов, расходящихся от заднего апикального конца раковины.

Таким образом, в настоящей работе для анализа гомологий раковин в подклассе Со1ео1с1еа применялись следующие морфологические критерии:

1. Положение затылочного хряща. В тех случаях, когда он имеется, этот хрящ всегда приурочен к переднему свободному отделу медиальной пластинки (рахиса) проостракума и соответствует ему по ширине, а часто и по длине.

2. Положение зон прикрепления медиальиых сегментов ретракторов головы. В

тех случаях, когда медиальные сегменты ретракторов головы не объединены с латеральными, зоны их прикрепления располагаются в области медиальной пластинки (рахиса) позади затылочного хряща.

3. Положение зон прикрепления латеральных сегментов ретракторов головы. В

тех случаях, когда латеральные сегменты ретракторов головы не слиты с медиальными, зоны их прикрепления располагаются вдоль передних краев латеральных пластинок, по бокам от рахиса, на одном уровне или несколько позади прикрепления медиальных сегментов.

4. Положение зон прикрепления ретракторов воронки. Ретракторы воронки прикрепляются к передним краям латеральных пластинок проостракума, позади от мест прикрепления латеральных сегментов ретракторов головы. У некоторых групп ретракторы головы и латеральные сегменты ретракторов воронки срастаются в задней части; в этом случае зоны их прикрепления на раковине не разграничены. В группах, где ретракторы воронки не срастаются с ретракторами головы, зоны их прикрепления как правило морфологически дифференцированы в виде отдельной пары пластинок - крыльев - расположенных с внешней стороны от латеральных пластинок.

5. Положение звездчаты* ганглиев. У подавляющего большинства Coleoidea они располагаются у краев раковины и приурочены к уровню появления латеральных пластинок проостракума.

6. Крепление мантии. Крепление мантии к проостракуму весьма разнообразно: мантия может крепиться по краям проостракума, либо к его дорсальной части. Для гомологического анализа важно крепление вентральной стенки мантии в задней части раковины: здесь мантия всегда прирастает вдоль переднего края вентральной стенки конуса и вдоль краев флагов конуса, с внутренней либо наружной стороны.

7. Положение оснований плавников. В тех случаях, когда плавники не срастаются основаниями, их положение, как уже отмечалось выше, приурочено к флагам конуса.

Применение этих критериев впервые позволило провести гомологическое сопоставление структурных элементов раковин всех групп рецентных Cephalopoda Так, сопоставление мускулатуры Nautilus и представителей подкласса Coleoidea показало, что ретракторы воронки наутилуса гомологичны таковым колеоидей, ретракторы головы наутилуса гомологичны латеральным сегментам ретракторов головы колеоидей, а затылочные ретракторы наутилуса, по-видимому, гомологичны медиальным сегментам ретракторов головы колеоидей. Зоны прикрепления этих мышц - вся дорсальная, дорсолатеральные и латеральные стенки жилой камеры наутилуса - топологически соответствуют медиальной и латеральным пластинкам проостракума колеоидей, что свидетельствует о кардинальном сужении раковины при её переходе из наружного во внутреннее состояние.

Анализ раковины Spirula выявил, с одной стороны, примитивное архаичное строение раковины, а с другой - далеко не примитивный характер прикрепления к раковине мышц. Все мышцы локомоторного аппарата спирулы прикрепляются не к внутренней поверхности жилой камеры, как у наутилуса, а либо к внешней поверхности раковины, либо к ее краям, либо вообще крепятся не к раковине, а к стенке мантии. Во всех случаях прикрепления мышц к раковине спирулы представляют собой вторичные контакты, т.е. осуществляется не прямым прирастанием к поверхности раковины, а опосредованно, через хрящевую стенку раковинного мешка. Зоны крепления мышц по мере роста спиральной раковины постоянно смещаются по ее поверхности: раковина как бы проворачивается внутри тела моллюска.

Гомологическое сравнение сепиона каракатиц и гладиусов кальмаров показало, что дорсальный щит раковины каракатиц гомологичен проостракуму, а по расположению зон мышечного прикрепления он более всего сходен с гладиусами кальмаров-лолигинид (рис. 5). Элементы проостракума каракатиц разделены асимптотическими линиями, образованными изгибами линий нарастания. Медиальная пластинка является зоной прикрепления медиальных сегментов рет-ракторов головы, которые у Sepia имеют вид двух мускулов (как и у Nautilus), срастающихся в средней части, а также служит опорой мантийного компонента затылочного хряща (рис. 5А). И то, и другое указывает на гомологичность медиальной пластинки проостракума каракатиц медиальной пластинке (рахису) гладиуса кальмаров-лолигинид (рис. 5В). Латеральные пластинки в раковине каракатиц представляют собой зоны прикрепления латеральных сегментов ретракторов головы и ретракторов воронки (рис. 5А). В этом отношении они гомологичны латеральным пластинкам гладиусов лолигинид. Плавники каракатиц не сращены основаниями. С раковиной они контактируют лишь в задней части, проходя над флагами внешнего конуса, самим конусом и достигая апикального конца рострума.

Наиболее ярким примером эффективности новых критериев стало то, что с их помощью удалось определить гомологию раковин осьминогов, в которых из-за сильной редукции никакие узнаваемые структурные элементы уже не прослеживаются (рис. 6). Сделать это помогло сравнение зон прикрепления мантии, плавников и мус-кулов-ретрактЬров к гладиусу вампира и к раковинам осьминогов.

Рис. 5. Гомологии структурных элементов сепиона каракатиц (А) и гладиуса кальмаров-лолигинид (В). Оттенками серого обозначены зоны прикрепления: пет - затылочный хрящ; rem — медиальный сегмент ретракторов головы; rcl - латеральные сегменты ретрактов головы; rf - ретракторы воронки; gst - звёздчатые ганглии; mn - мантия. Пунктиром указано положение асимптот в сепионе.

Так, плавники у колеоидей приурочены к флагам конуса и внешним участкам латеральных пластинок проостра-кума (рис. 6А). У цирратных осьминогов (рис. 6В) плавники прикрепляются к внешней поверхности расширенных латеральных крыльев, что указывает на гомологию этих участков флагам конуса и прилегающими участками проостракума гладиусов вампиров и кальмаров. Тогда, учитывая общий план строения раковины колеоидей, медиальная часть гладиуса циррат (седло) представляет собой остаток медиальной пластинки (рахиса) проостракума. Далее, у вампиров латеральные сегменты ретракторов головы прикрепляются к латеральным пластинкам, а ретракторы воронки - к крыльям гладиуса. У примитивных цирратных осьминогов вороночные ретракторы прирастают к краям латеральных рогов гладиуса, а ретракторы головы - к периферии крыльев, вдоль их вентральной и дорсальной сторон. Это позволяет говорить о гомологии рогов и внутренней поверхности латеральных крыльев гладиуса циррат латеральным пластинкам и крыльям гладиуса вампиров.

К стилетам бесплавниковых (ин-цирратных) осьминогов прикрепляется только две группы мышц: мантия и ретракторы воронки (рис. 6С). Мантия обрастает стилеты по всему периметру, но не покрывает их снаружи. Ретракторы воронки прикрепляются к внутренней стороне ближе к переднему концу стилетов. В местах прикрепления стилеты образуют изгиб (угол) с шероховатой поверхностью, обращенный навстречу ретракторам. Прикрепление ретракторов воронки указывает на гомологичность области изгиба стилетов латеральным рогам гладиуса цирратных осьминогов и, соответственно, внешним частям

Рис. 6. Прикрепление мышц к раковине Vam-pyropoda. A. Vampyroteuthis. В. Opisthoteuthis. С. Octopus. Левая колонка: вид с вентральной стороны. Правая колонка: вид сбоку с левой стороны (дорсальная сторона справа. Условные обозначеннп: mn - мантия; гс - ретракторы головы; rf - ретракторы воронки; Гш - плавники.

латеральных пластинок проостракума гладиуса вампиров и кальмаров. Заднее плечо стилета, заякоренное в стенке мантии, по-видимому, является остатком латеральных крыльев гладиуса циррат и соответствует флагам конуса. С точки зрения гомологии раковинных слоев, гладиусы цирратных осьминогов и стилеты инциррат вероятно формируются внутренним раковинным слоем, поскольку толщина, консистенция и микруструктура раковины осьминогов весьма сходны с таковыми внутреннего раковинного слоя гладиусов некоторых групп кальмаров.

VIII. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ РАКОВИНЫ В ПОДКЛАССЕ СОЬЕОШЕА

В этой главе на основании сравнительно-морфологического анализа раковин современных Со1ео1с1еа выделены 12 морфологических типов раковин, различающихся формой, относительными размерами и степенью развития элементов раковины: спирулидный, сепиидный, сепиолидный, лолигинидный, тизанотеутидный, вампиро-теутидный, цирратный, инцирратный, хиротеутидный, оммастрефидный, онихоте-утидный и кранхиидный. Выделенные типы раковин прослеживаются как на взрослых стадиях, так и на стадиях мальков (рис. 7). Все типы охарактеризованы по единому плану, включающему признаки самой раковины, ее взаимоотношения с мягким телом и характерные признаки мягкого тела. Наиболее характерные черты строения раковины и её взаимоотношения с мягким телом для каждого типа перечислены в таблице I.

При сравнении выделенных морфологических типов раковины с существующей классификацией колеоидей видно, что группы, выделенные по строению раковины, в целом соответствуют отрядам и подотрядам традиционной системы: ЗрнгиНйа, 8ерпс1а, БерюМа, УатруготогрЫёа, Ситта, 1паггша. Исключение составляют кальмары: традиционная система делит их на два подотряда - Муорэта и Oegops¡na Все миопсиды имеют гладиус лолигинидного типа, а эгопсиды по строению гладиуса распадаются на шесть различных типов, причем два семейства - СЫепор1егу§1с1ае и ВаЙ^еиШске - оказываются в лолигинидном типе вместе с кальмарами-миопсидами.

Сравнение морфологии раковин взрослых стадий и личинок показывает, что у фрагмоконных колеоидей (8рп-иНс1а, ЗерНёа) диагностические признаки раковины проявляются уже на эмбриональных стадиях (рис. 7А,В). В обеих группах фрагмокон закладывается на ранних этапах формирования эмбриональной раковины, и одновременно с его закладкой раковина начинает кальцинироваться. Мальки спирулид и се-пиид на стадии выклева имеют раковину, в которой выражено большинство специфических признаков соответствующего типа. В раковинах бесфрагмоконных колеоидей фрагмокон отсутствует уже на стадии выклева и, по-видимому, вообще не закладыва-

ется в эмбриогенезе. Все бесфрагмоконные колеоидеи имеют декальцинированную раковину (гладиус).

ва - раковины взрослых стадий). А. Спирулидный тип. В. Сепиидный тип. С. Сепиолидный тип. О. Лолигинидный тип. Е. Вампиротеутидный тип. Р. Цирратный тип. в. Инцирратный тип. Н. Ти-занотеутидный тип. 1. Хиротеутидный тип. J. Оммастрефидный тип. К. Онихотеутидный (ростро-морфный) тип. Ь. Онихотеутидный (безростровый) тип. М. Кранхиидный тип (бесхвостая форма). N. Кранхиидный тип (форма с хвостом).

Гладиусы ряда морфологических типов - цирратного, инцирратного, сепио-лидного, тизанотеутидного, оммастрефидного и хиротеутидного - имеют специфические черты строения уже на стадии выклева. Гладиусы мальков этих групп выглядят как маленькое подобие гладиусов взрослых особей и отличаются от них лишь меньшей дифференциацией структурных отделов и слабым развитием опорных элементов. У цирратных осьминогов раковина закладывается в виде небольшой поперечной пластинки (рис. 7Р), а у инцирратных осьминогов раковинный мешок в эмбриогенезе делится надвое, формируя палочковидные стилеты [Ыае£ 1928]. Гладиус мальков се-гшолид значительно короче мантии, а рахис не достигает заднего конца гладиуса. Гладиус мальков тизанотеутид имеет широкий стреловидный проостракум с выступающими вперед передними краями и мелким чашевидным конусом на заднем конце (рис. 7Н). Гладиус личинок оммастрефид имеет типичную мечевидную форму и со-

стоит из рахиса, укрепленного тремя продольными ребрами жесткости (рис. 11). Наконец, гладиус личинок хиротеутид на стадии выклева имеет характерную игловидную форму с узким проостракумом и игловидным конусом, занимающим 40-50% длины гладиуса (рис. 71).

Таблица 1. Характеристика морфологических типов раковин колеоидей. строение раковины и ее взаимоотношение с мягким телом___

Число Зоны кре-

Морфологи- Вид рако- Количество Рост- Прост- элемен- Передний пления

ческий вины раковин- рум ракум тов про- край ман- ретракто-

тип ных слоёв остракума тии ров головы и воронки

Спирулидный фрагмокон 3 нет нет ... свободный раздельные

Сепиидный сепион 3 есть есть 3 свободный срастаются

Сепиолидный гладиус 2(нет наружного) нет есть 3 свободный раздельные

Лолигинидный гладиус 3 есть есть 3 свободный срастаются

Тизанотеутидный гладиус 2 (нет наружного) нет есть 5 свободный раздельные

Вампиротеутидный гладиус 3 есть есть 5 сращен раздельные

Цирратный гладиус 1 (нет среднего и наружного) нет нет — сращен раздельные

Инцирратный стилеты 1 (нет среднего и наружного) нет нет — сращен раздельные

Хиротеутидный гладиус 2(нет наружного) нет есть 3 свободный раздельные

Оммастрефидный гладиус 3 есть есть 3 свободный раздельные

Онихотеутидный гладиус 3 есть есть 5 свободный раздельные

Кранхиидный гладиус 2(нет наружного) нет есть 3 сращен раздельные

С другой стороны, гладиусы вампиротеутидного, лолигинидного и онихоте-утидного типов на стадии выклева мальков имеют строение, сходное между собой (рис. 70,Е,К,Ь). Их проостракум состоит в основном из рахиса с длинным передним свободным отделом. Боковые элементы проостракума представлены широкой оторочкой, расположенной в задней части гладиуса и недифференцированной на латеральные пластинки и крылья. На заднем конца гладиуса расположен широкий чашевидный конус, на апикальной вершине которого имеется едва заметный колпачковид-ный рострум. Гладиусы всех групп, имеющих во взрослом состоянии две пары боковых элементов проостракума (латеральные пластинки и крылья), на стадии выклева имеют одну пару боковых элементов, не дифференцированную на латеральные пластинки и крылья. Дифференциация крыльев от латеральных пластинок происходит на более поздних, постличиночных этапах онтогенеза.

Проостракум (в тех случаях, когда он имеется) на ранних онтогенетических стадиях состоит из трех радиальных элементов: медиальной пластинки (рахиса) и пары латеральных пластинок. У сепиид рахис почти не выступает за передние края латеральных пластинок (передний Свободный отдел рахиса отсутствует). У сепиолидно-го, вампиротеутидного, лолигинидного, тизанотеутидного, онихотеутидного и хиро-теутидного типов рахис заметно выступает вперед за края латеральных пластинок, а у оммастрефидного и кранхиидного типов рахис является основной частью гладиуса

Наличие единого исходного плана строения проостракума всех современных колеоидей свидетельствует о монофилии Со1ео1с1еа. С другой стороны, различия в строении раковин, проявляющиеся в разных группах на разных этапах онтогенеза, указывают на разное время формирования отдельных групп в ходе эволюции колеоидей. Глубокие различия гладиусов отдельных групп эгопсид - онихотеутидного, оммастрефидного, тизанотеутидного, хиротеутидного типов - свидетельствуют о поли-филии подотряда Ое§орзта в его нынешнем составе.

IX. РАКОВИНЫ ИСКОПАЕМЫХ СОЬЕОШЕА

Данная глава содержит обзор строения раковин основных групп ископаемых колеоидей преимущественно по литературным данным. На основании зависимостей, выявленных между раковиной и мягким телом у рецентных колеоидей, сделаны реконструкции внешнего облика и образа жизни основных ископаемых групп.

X. ИЗМЕНЕНИЯ ФОРМЫ И ФУНКЦИИ РАКОВИНЫ И ЛОКОМОТОРНОГО АППАРАТА ГОЛОВОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ ПРИ ПОГРУЖЕНИИ

РАКОВИНЫ ВНУТРЬ ТЕЛА Обзор палеонтологических данных (глава IX) показывает, что первые колеои-деи (Аи1асосепс1а) не имели проостракума и, вероятно, еще не имели и мускульной мантии. Скорее всего, у древнейших колеоидей первичная немускулистая мантия просто обволакивала раковину снаружи. Однако уже это давало внутрираковинньш головоногим преимущество перед наружнораковинными: мантия могла образовывать складки, которые стали органами движения нового типа - появились первые плавники. В эволюции колеоидей появление плавников, вероятно, предшествовало формированию мантийно-вороночного реактивного аппарата. Кроме того, обволакивание раковины мантией сделало возможным горизонтальную балансировку тела за счет развития рострума.

Для использования мантии в качестве органа движения необходимо появление выступа на краю жилой камеры - проостракума, - который мог бы служить для мантии опорой. Появление проостракума стало вторым, после раковинного мешка, эво-

люционным приобретением Coleoidea, определившим весь комплекс характерных признаков этой группы. С появлением проостракума первичная немускулистая мантия по обе стороны от него трансформировалась во вторичную (мускулистую) мантию колеоидного типа. Тем самым завершилась дифференциация первичной мантии на плавники и мускулистую мантию. Поскольку мантийная полость после появления проостракума уже не ограничивалась жилой камерой, появилась возможность существенно увеличить мощность реактивного двигателя за счет увеличения объема мантийной полости и наращивания мантийной мускулатуры. Поддержка нового органа движения - мускульной мантии - была не единственной функцией проостракума. Одновременно с ней он обеспечивал опору мускулов-ретракторов, висцерального мешка, удлиняющегося вследствие формирования мускульной мантии, и фиксацию положения головы и воронки при реактивном плавании. До формирования раковинного мешка, замкнутого на дорсальной стороне проостракума, эффективное прикрепление мантии и плавников к раковине и, следовательно, их использование в качестве органов локомоции, с функциональной точки зрения невозможно.

Дифференциация структурных элементов проостракума Coleoidea происходила, вероятно, одновременно с формированием самого проостракума. Парные латеральные элементы проостракума формировались из боковых стенок жилой камеры как зоны первичного контакта ретракторов головы и воронки. Медиальная пластинка (рахис), вероятно, формировалась из первоначального дорсального выступа жилой камеры, обеспечивавшего опору мантии и стабилизацию головы. Наличие у большинства современных колеоидей хрящевого футляра (затылочного хряща) вокруг переднего отдела медиальной пластинки указывает на то, что эта часть раковины образует зону вторичного контакта с мышцами и, следовательно, является новообразованием. В то же время позади затылочного хряща на медиальной пластинке находится зона прикрепления ретракторов головы, представляющая собой зону первичного контакта. Можно предположить, что ретракторы головы у древнейших колеоидей первоначально прикреплялись к внутренней стенке жилой камеры, но затем, по мере формирования проостракума и удлинения тела, сместились вперед на проостракум, сохранив характер прикрепления к раковине.

Трансформация раковины Cephalopoda из наружной во внутреннюю сопровождалась сменой ее основных функций. У Nautilus главными функциями раковины являются: защитная, гидростатическая, опорная и структурная (раковина определяет объем и форму жилой камеры и всего мягкого тела моллюска). У Coleoidea раковина превращается во внутренний скелет, дающий опору мантии, воронке и плавникам. Опорная функция раковины становится главной, гидростатическая сохраняется лишь

у немногих представителей, структурная функция меняет свое содержание (раковина становится основной несущей конструкцией), а защитная утрачивается полностью.

Превращение раковины из наружной во внутреннюю сопровождалось радикальной сменой способов движения и дыхания (рис. 8). У Nautilus имеется только один способ движения - гидрореактивный - с двумя режимами: медленного и быстрого плавания. В режиме медленного плавания реактивная тяга возникает как побочный эффект респираторного цикла, за счет дыхательных движений воротниковых складок. В режиме быстрого плавания реактивная тяга создается резким втягиванием головы внутрь жилой камеры в результате сокращения ретракторов головы. Из-за отсутствия фиксации положения жабр в мантийной полости дыхательный цикл в режиме быстрого плавания у Nautilus блокируется (Глава III).

Рис. 8, Различия в локомоторной и респираторной системе Nautilus (А) и кальмаров (В). Стрелками показаны токи воды при дыхании и плавании. А: из [Wells, 1988]; В: из [Naef, 1922].

У Coleoidea режим медленного реактивного плавания за счет дыхательных движений воротниковых складок исчезает, а в режиме быстрого реактивного плавания кардинально меняется механизм создания реактивной тяги: она создается не

cfold —

rf s1 no

поршнеподобным втягиванием головы, а сокращением мускульной мантии. Кроме того, появляется принципиально новый более экономичный способ плавания посредством плавников. Важным приобретением Coleoidea стала фиксация жабр на внутренней стенке мантии с помощью специального лигамента, что позволило не прерывать дыхательный цикл в режиме реактивного плавания и сделать этот способ движения постоянным.

Появление новых способов движения у внутрираковинных головоногих привело к глубокой перестройке их мышечной системы. У Nautilus основными локомоторными мышцами являются ретракторы головы, прикрепляющиеся к дорсолатеральным стенкам жилой камеры (рис. 8). Ретракторы воронки развиты слабо. У Coleoidea ретракторы головы утрачивают локомоторную функцию и сильно уменьшаются. У большинства современных форм они редуцированы до тонкой мускульной оболочки, окружающей висцеральный мешок. Ретракторы воронки, напротив, усиливаются, обеспечивая удержание и управление воронкой в условиях возросших нагрузок при быстром реактивном плавании. Главными локомоторными мышцами Coleoidea становятся мускульная мантия и плавники.

До тех пор, пока раковина Coleoidea сохраняла фрагмокон, она оставалась обызвествленной. Напротив, исчезновение газового фрагмокона неизбежно вело к полной декальцинации раковины. В самом деле, газово-жидкостный гидростатический аппарат головоногих может функционировать лишь при наличии жестких и прочных стенок раковины, фиксирующих его объем и способных выдерживать колебания внешнего давления Следовательно, обызвествление раковины головоногих является необходимым условием выполнения ею гидростатической функции; оно всегда связано с наличием фрагмокона Напротив, внутренний скелет, если он не сочлененный, как у хордовых, должен быть гибким, эластичным и по возможности легким. Отсутствие обызвествления (декальцинация) раковины свидетельствует о ее превращении в исключительно опорную структуру, что предполагает утрату фрагмокона. По-видимому, такая декальцинация происходила достаточно быстро в эволюционном отношении Среди современных головоногих нет ни одного примера обызвествленной раковины без фрагмокона. Среди ископаемых форм частично обызвествленными были раковины Paleoteuthomorpha и Teudopseinae. В первом случае это связано с частичной редукцией фрагмокона, а во втором - с относительно недавней в эволюционном отношении потерей фрагмокона предками теудопсид Ярким примером функционально обусловленного обызвествления раковины являются белемниты, их гидростатический аппарат (фрагмокон и его противовес-рострум) обызвествлены, а опорный аппарат - проостракум - декальцинирован [Jeletzky, 1966].

XI. ЭВОЛЮЦИЯ РАКОВИНЫ В ПОДКЛАССЕ COLEOIDEA

Анализ строения раковин древнейших Coleoidea дает основания предполагать, что эта группа произошла от наружнораковинных головоногих средних или мелких размеров с прямой узкой раковиной, длинной трубковидной жилой камерой, фрагмо-коном с узким вентральным сифоном, небольшим сферическим или овальным прото-конхом с цекумом и просифоном. Эти предположения вполне согласуются с палеонтологическими данными: среди древнейших колеоидей нет ни одной спирально закрученной формы. Невозможность происхождения колеоидей от спирально закрученных форм можно подкрепить и логическими доводами. Проостракум - прямая опорная структура, соизмеримая по длине с телом - не мог возникнуть у животных со спирально закрученной раковиной.

Положение ретракторов наутилуса (затылочных, головы и воронки) свидетельствует о гомологии этих мускулов дорсо-вентральным мускулам других классов моллюсков, а наличие у современных головоногих нескольких пар ретракторов указывает на то, что цефалоподы произошли от форм с метамерными дорсо-вентральными мускулами, причем их было не менее трёх пар.

Наиболее вероятными предками Coleoidea являются бактриты (отр. Bactritida Shimansky, 1951). Примитивные представители этого отряда имели прямые узкие раковины [Teichert, 1988], вполне соответствовавшие всем перечисленным критериям. Механизмы балансировки раковины у прямораковинных бактритов отсутствовали, а значит, эти животные висели в воде вниз головой и, очевидно, вели планктонный образ жизни [Holland, 2003]. Гипотеза об исходной для колеоидей планктонной жизненной форме, плавашей вниз головой, на первый взгляд, кажется странной: до сих пор было принято считать, что первичной для колеоидей была прибрежная горизонтально сбалансированная некто-бентосная форма [Несис, 1985; 1990]. Однако эта гипотеза позволяет объяснить некоторые "странные" особенности строения колеоидей. Так, у колеоидей статолиты в органах равновесия (статоцистах) расположены на морфологически передней (вертикальной) стенке камеры, тогда как у остальных моллюсков статолиты/статоконии всегда располагаются на дне статоцистов [Budelmann, 1988]. Трудно понять, как могли появиться статоконии на вертикальной стенке статоциста горизонтально плававших форм, однако все становится очевидным, если представить, что исходный предок висел вниз головой: в этом случае статоконии располагались на передней (нижней) стенке статоцистов - там, где они и должны находиться у моллюсков

Известные детали строения мягкого тела древних колеоидей позволяют сделать некоторые предположения о возможном строении тела их предков. По-видимому, они имели десять рук примерно одинаковой длины, поскольку именно такое строение рук

является исходным для Со1ео1с1еа. Широкое распространение у современных колеои-дей перепонки-умбреллы между руками, особенно развитой у примитивных и планктонных форм, позволяет предполагать наличие такой перепонки и у их предков. Вооружение рук могло состоять из усиков-цирр и присосок без роговых колец, расположенных в один ряд. Жабры прикреплялись по всей их длине к мантийной стенке специальным лигаментом.

Первые внутрираковинные головоногие, по строению и, вероятно, образу жизни почти не отличались от наружнораковинных предков-бактритов. Однако наблюдаемое среди аулакоцерид разнообразие в развитии рострума, фрагмокона и обызвествления раковины свидетельствует о том, что в пределах этой группы уже происходила дивергенция с формированием различных жизненных форм. От аулакоцерид, по-видимому, происходят, по крайней мере, три крупные группы колеоидей: белемниты, фрагмотеутиды и спирулиды. В линии, ведущей к белемнитам, впервые в эволюции колеоидей произошла практически полная редукция жилой камеры: от неё осталась лишь дорсальная стенка - проостракум. Эти изменения были следствием появления мускульной мантии, ставшей новым органом движения колеоидей. Судя по морфологии раковины, генеральным направлением эволюции белемнитид было формирование горизонтально сбалансированной некто-бентосной прибрежно-неритической формы, сходной с современными кальмарами-лолигинидами.

Эволюция спирулидной ветви. Спирулиды произошли, по-видимому, от аулакоцерид (рис. 9). Об этом свидетельствует наличие в обеих группах слабо обызве-ствленного рострума с неразвитой радиальной структурой и слабо выраженной апикальной линией, фрагмокона с вентральным сифоном, а также узкого удлиненного тела, соответствующего форме жилой камеры (у аулакоцерид) или проостракума (у древнейших спирулид). Происхождение и ранние этапы эволюции спирулидной ветви не документированы в палеонтологической летописи. Раковины древнейших известных спирулид (Ыае/га, Adygeya) внешне сходны с раковинами «безростровых» аулакоцерид, однако уже не имеют перламутрового слоя. Жилая камера у них редуцировалась до узкого палочковидного проостракума. На этом этапе у спирулид сохранился прямой фрагмокон и небольшой рострум. По-видимому, сохранился и исходный -планктонный - образ жизни. Крайне узкая раковина меловых спирулид дает основание предполагать, что у этих форм уже произошло смещение основной массы висцеральных органов из редуцированной жилой камеры фрагмокона в мантийную полость, характерное для современных спирулид. В жилой камере осталась только печень.

Следующий этап эволюции спирулид связан с появлением в начале кайнозоя горизонтально сбалансированных раковин с массивным рострумом (УаззеигМае, Ве-

1ор1епс1ае, ЭрииНгозП^ае). Исходными в этом ряду являются УавзеипсЬе, раковина которых сохраняет прямую форму, лишь слегка изогнутую эндогасгрически на ранних онтогенетических этапах. По-видимому, вассеуриды были прибрежными некто-бентосными формами, экологически сходные с современными кальмарами-лолигинидами. Однако, судя но нарастанию рострума, у личинок он отсутствовал, и они, по-видимому, сохраняли предковый планктонный образ жизни с ориентацией головой вниз.

Рис. 9. Ранняя Дивергенция эволюционных стволов в подклассе Со1ео|'с1еа; происхождение и эволюция спирулидного ствола.

Строение раковины врииНпкЫсЬе также указывает на наличие в онтогенезе этой группы планктонной личиночной стадии: на ранних этапах раковина росла эндо-гастрической спиралью, а у взрослых она становилась прямой. Горизонтальная ориентация взрослых спирулирострид не вызывает сомнений, поскольку она обеспечивалась массивным рострумом и распрямленной раковиной. Мальки спирулирострид и близких им семейств, имея спиральную раковину без рострума и проостракума, могли ориентироваться только вниз головой и вести планктонный образ жизни Наличие личиночной планктонной стадии у спирулирострид объясняет появление рецентного рода БрМа, который, вероятно, является неотенической формой одной из упомянутых групп. В отличие от предков, спиральный рост у 5р1ги1а сохраняется в течение всей жизни, и формирование рострума на взрослой стадии не происходит.

Строение раковин раннемеловых спирулид (Ас1у§еу1с1ае, Огоеп1апсНЬеПс1ае) поразительно сходно с гладиусами современных мезопелагических «шилохвостых» кальмаров сем. СЫго1еиИпс1ае, МаБ^ЛеШИМае, ,1оиЫш(еШЫс1ае, ВаЛ^еиШШае. Гла-диусы кальмаров этой группы семейств имеют характерную игловидную форму и выделяются в отдельный (хиротеутидный) морфологический тип, отличимый уже на личиночных стадиях. Сходство гладиусов хиротеутидного типа с раковинами ископаемых спирулид дает основание предполагать происхождение «шилохвостых» кальмаров от раннемеловых спирулид, близких к Ас1у§еуИае и Огоеп1апсНЬеП()ае. На возможность такого происхождения указывают прямая раковина, узкая палочковидная форма проостракума, узкая игловидная форма конуса/конотеки у представителей обеих групп. Есть еще один признак, сближающий «шилохвостых» кальмаров уже с современной 5р1ги1а\ наличие в обеих группах характерного смещения переднего отдела висцерального мешка, выступающего внутрь мантийной полости. Возможное время дивергенции «шилохвостых» кальмаров от А(^еуМае Огоеп1апШЬеНс1ае - ранний или средний мел. Утрата фрагмокона не только облегчила раковину, но и сняла ограничения на вертикальное распространение. Она открыла для этой группы спирулид новую адаптивную зону - мезо - и бати-пелагиаль открытого океана. Освоение этой зоны при сохранении исходной «парящей» планктонной формы привело к формированию спектра морфологически сходных семейств, составляющих современную группу «шилохвостых» кальмаров.

Сохранение исходной планктонной жизненной формы на протяжении эволюции спирулид, по-видимому, стало основной причиной того, что раковина в этой филогенетической ветви подверглась наименьшим изменениям по сравнению с раковинами других групп колеоидей. 5р/гм/а - единственный представитель современных колеоидей, имеющий типичный газовый фрагмокон, а хиротеутоидные кальмары

имеют гладиусы, сохранившие черты сходства с раннемеловыми прямораковинными спирулидами.

Отряд Phragmoteuthida и его значение в филогении колеоидей. Фрагмоте-утиды занимают ключевое положение в филогении колеоидей, поскольку являются, согласно современным представлениям, наиболее вероятными предками большинства групп современных головоногих моллюсков, включая каракатиц, осьминогов, вампиров и большинство кальмаров. На происхождение фрагмотеутид от аулакоцерид указывает наличие в обеих группах фрагмокона с узким вентральным сифоном и длинной жилой камерой с широким языковедным выступом на дорсальной стороне. Обособление фрагмотеутид от аулакоцерид, очевидно, сопровождалось редукцией вентральной стенки жилой камеры и камерной части фрагмокона, а также развитием длинных сифональных трубок, вложенных одна в другую, вследствие чего стенка сифона у них стала многослойной и пористой [Mutvei and Donovan, 2006]. Редукция вентральной стенки жилой камеры указывала на появление на её месте мускульной мантии и повыение подвижности фрагмотеутид по сравнению с аулакоцеридами. Появление у фрагмотеутид многослойного пористого сифона, повысило механическую прочность фрагмокона и многократно увеличило поверхность водо- и газообмена. Пример современных каракатиц-сепиид показывает, что пористый многослойный сифон позволяет быстро и обратимо менять соотношение газа и жидкости в раковине и, кроме того, делает возможным вторичное заполнение жидкостью наиболее ранних камер для обеспечения горизонтальной балансировки тела. Другой важной чертой, способствовавшей эволюционному успеху фрагмотеутид, было наличие у них широкого проостракума с хорошо дифференцированными продольными элементами - зонами мышечного крепления. Пятичленный проостракум фрагмотеутид оказался удачной основой для формирования мускулатуры широкого спектра экологических форм. Таким образом, с самого начала эволюции фрагмотеутид в этой группе наметилась тенденция ослабления ее гидростатической функции и усиления функции опорной.

Эволюция сепиоидной ветви. До сих пор древнейшими сепиидами принято считать сем. Belosepiidae из эоцена [Young et al, 1998]. Обнаружение признаков, свидетельствующих о принадлежности к сепиидам верхнеюрских Trachiteuthidae (глава IX) и увеличивает возраст сепиидной ветви более чем на 100 млн. лет. На принадлежность трахитеутид к сепиидной ветви указывают: сходство в строении проостракума и архитектуре раковины; наличие бугристой скульптуры на дорсальной стороне раковины; наличие уплощенного фрагмокона и широкого и мелкого конуса, раскрытого на вентральной стороне; слабое развитие рострума. Перечисленные признаки включают в себя практически все характерные черты строения раковин сепиид, что дает

основания не просто причислять трахитеутид к сепиидной ветви, но и считать их наиболее вероятными предками современных каракатиц.

Сем. Trachiteuthidae ведет происхождение, по-видимому, непосредственно от фрагмотеутид (рис. 10). В пользу этого свидетельствует сходство в строении проост-ракума, фрагмокона (широкий апикальный угол) и слабое развитие рострума у трахитеутид и примитивных фрагмотеутид Перечисленные признаки образуют устойчивый адаптивный комплекс, последовательно эволюционирующий в ряду Phrag-moteuthidae - Trachiteuthidae - Sepiidae. Появление трахитеутид стало закономерным результатом наметившейся у фрагмотеутид тенденции формирования некто-бентосных форм с широкой уплощенной раковиной с трансформированным фрагмо-коном и слабо развитым рострумом. Не будет преувеличением сказать, что формирование раковины сепиидного типа произошло в основном на этапе обособления трахитеутид от фрагмотеутид.

Имеющиеся палеонтологические данные свидетельствуют, что в пределах трахитеутид происходила дивергенция, давшая начало двум эволюционным линиям, в одной из них фрагмокон сохранился, а в другой редуцировался. Эволюция первой линии (сохранение фрагмокона) шла по пути освоения придонного биотопа прибрежных, а затем шельфовых и склоновых вод и привела к появлению современных кара-катиц-сепиид (рис. 10) Раковина в этой линии менялась незначительно: современные примитивные каракатицы подрода Acanthosepion имеют раковину, поразительно сходную по форме и структуре с раковиной трахитеутид. Не менее успешно эволюционировала и другая линия сепиоидей, сопровождавшаяся редукцией фрагмокона Эта линия довольно рано (уже в ранней юре) привела к появлению бесфрагмоконных форм с декальцинированной раковиной (Teudopsidae). Раковины примитивных те-удопсид по внешней форме столь схожи с трахитеутидами, что многие исследователи объединяли их в один таксон [Jeletzky, 1966; Doyle et al., 1994]. Потеря газового фрагмокона определила дальнейшую эволюцию трудопсид; она открыла им возможность оторваться от дна и начать осваивать толщу воды. Эволюция в этом направлении уже в конце юрского периода привела к появлению форм с гладиусами перовид-ной формы, которые практически не отличались от гладиусов современных кальма-ров-лолигинид' семейству Palaeololiginidae (рис. 10).

По-видимому, не позднее середины палеололигиниды дивергировали на при-брежно-неритическую ветвь, давшую начало современным кальмарам-лолигинидам, и пелагическую ветвь, ведущую к семействам Chtenopterygidae и Bathyteuthidae. Представители прибрежно-неритической ветви эволюционировали в основном по пути формирования нектонных прибрежных и шельфовых форм Представители пелагической ветви миопсид, по всей видимости, оказались вытеснеными из эпипелагиали

более успешными группами океанических колеоидей и рыб в менее конкурентные зоны: в мезо- и батипелагиаль, где они существуют по настоящее время. В процессе освоения глубин пелагические миопсиды приобрели некоторые признаки, конвергентно сходные с другими группами океанических кальмаров: в частности открытую глазную камеру («эгопсидный» глаз).

От юрских теудопсид происходит, вероятно, еще одна группа колеоидей: Миеп51егеШ(1ае, у которых произошла редукция боковых полей медиальной пластинки гладиуса, а конус развернулся в плоское лопатовидное раширение (рис. 10) Разворачивание конуса привело к тому, что гладиус мюнстереллид оказался существенно короче мускульной мантии, и его задний апекс сместился в субтерминальное положение. Из современных колеоидей такое взаимоотношение мантии и гладиуса встречается только у сепиолид и осьминогов. Интересно, что в обеих группах прослеживается тенденция редукции раковины вплоть до полного ее исчезновения, сопровождающаяся срастанием переднего дорсального края мантии с затылочной частью головы.

Первые мюнстереллиды (Миеп51еге11а 5сШеИаги) были, подобно их предкам-теудопсидам, донными прибрежными колеоидеями средних размеров. Последующая эволюция группы шла по пути развития бенто-пелагических и некто-бентосных форм. Гладиус при этом становился все более узким, лопатовидное расширение на его заднем конце постепенно редуцировалось, а медиальный киль удлинялся и укреплялся. В меловом периоде среди мюнстереллид появились нектонные формы гигантских размеров (Тшо1еМЫз). Однако все они вымерли в конце мела, а некто-бенгосные формы выжили и, видимо, дали начало современному отр. БерюШа.

У сепиолид гладиус подвергся значительной редукции Исчезло лопатовидное расширение на его заднем конце: от него сохранилась лишь узкая полоска у некоторых примитивных форм (Нозвшае). Боковые элементы проостракума редуцировались до едва заметной узкой оторочки. Эволюция БерюШа сопровождалась постепенной редукцией гладиуса вплоть до его полного исчезновения. Этот процесс хорошо прослеживается в ряду Коззппае-8ерю1тае-Не(егоСе1КЫпае-8ер1'а<1агп(1ае. Примитивные сепиолиды представлены в основном бентосными или бенто-пелагическим средне-размерными формами. Ддальнейшая эволюция сепиолид шла по двум основным направлениям: бентонизации и пелагизации [Хромов, 1990]. В обоих направлениях прослеживается постепенное уменьшение размеров тела и редукция гладиуса вплоть до полного исчезновения. Наиболее успешным оказалось первое направление: его современные представители (Ноэзипае, БерюИпае, 8ер1ас1агис1ае) широко распространены в Мировом океане, а первые две группы - весьма многочисленны. Второе, пелагическое направление эволюции сепиолид оказалось менее успешным. В современной фауне оно представлено единственным подсемейством Не1его1е1НЫпае (сем. 5ерюНс1ае) - мелкими (менее 3 см) пелагическими нерито-океаническими головоногими с короткой мешковидной мантией с большими плавниками. Именно в этой ветви сепиолид сохранились такие архаичные признаки, как глубокая перепонка-умбрелла между руками и широкий языковидный вырост на вентральной стороне мантии, имевшийся еще у раннемеловых мюнстереллид.

Эволюция теутоидной ветви. Древнейшими кальмароподобными колеоидея-ми являются лолигосепииды (Loligosepiidae) - группа, впервые появившаяся в конце триаса, около 210 млн. лет назад [Jeletzky, 1966]. Судя по строению раковины, это были довольно медлительными донными животными с уплощенным телом, напоминавшим тело современных караткатиц. Строение проостракума лолигосепиид явно указывает на происхождение этой группы от фрагмотеутид (рис. 11). Появление лолигосепиид стало эпохальным событием в эволюции колеоидей: это были первые головоногие, раковина которых полностью утратила фрагмокон и превратилась в де-кальцинированную пластинку-гладиус. У лолигосепиид гладиус появился уже в конце триаса, т.е. примерно на 20 млн. лет раньше, чем в сепиоидиой ветви, и на 100 млнлет раньше, чем в спирулидной ветви. На независимое происхождение теудопсид и лолигосепиид указывают различия в строении проостракума обеих групп, а также сходство гладиусов лолигосепиид с проостракумом фрагмотеутид, с одной стороны, и гладиусов теудопсид с раковинами трахитеутид, с другой.

Возникает вопрос: почему на рубеже триаса и юры гладиус неоднократно и независимо появлялся в различных филогенетических ветвях колеоидей? Ответ следует искать в изменениях экологического окружения головоногих того времени. В конце триаса между головоногими и рыбами нарастала конкуренция, преимущество в которой получали наиболее быстрые и маневренные виды [Packard, 1972]. Необходимость повышения скорости и маневренности требовала отказа от аппарата пассивного поддержания плавучести: образно говоря, дирижабли уступали место самолетам Фрагмокон стал помехой для развития мантийного гидрореактивного аппарата и редуцировался. Последовавшая за этим декальцинация превратила раковину в гладиус - легкий и гибкий внутренний скелет, опору развивающегося локомоторного аппарата. Появление гладиуса у лолигосепиид дало гигантские преимущества этим первым кальмарам перед их сородичами с фрагмоконом: аулакотеутидами, белемнитами и фрагмотеутидами. Это преимущество выразилось в том, что уже в начале юрского периода лолигосепииды дали широкий спектр кальмароподобных форм. Одним из первых обособилось сем. Geopeltidae (рис. 11), гладиусы которых отличались отло-лигосепиидных удлинением переднего отдела медиальной пластинки. Сужение гладиуса геопелтид обеспечило распространению мантии на латеральные и дорсолате-ральные стороны тела и вполне соответствовало тенденции усиления пловцовских качеств этих животных.

Две основные филогенетические линии прослеживаются в пределах Geopeltidae: в одной гладиус становился прогонистым, у него удлинялся передний отдел рахиса и сужался конус (G symplex), в другой конус становился более широким, а рахис оставался коротким (G. munsteri) Представители "узкоконусной" линии имели,

вероятно, узкую прогонистую мантию и эволюционировали в направлении нектони-зации. "Ширококонусные" эволюционировали как некто-бентосные или бенто-пелагические формы. Обе линии оказались конкурентноспособными и дали начало группам, потомки которых дожили до наших дней.

Эволюция "узкоконусной" ветви привела к появлению в ранней юре Plesio-teuthidae - кальмароподобных колеоидей с узким мечевидным гладиусом (рис. 11). В пределах плезиотеутид прослеживается постепенное сужение гладиуса и развитие в нем опорных элементов (в ряду Paraplesioteuthis - Boreopeltis — Plesioteulhis - Маю-teuthis), указывающее на то, что основным направлением эволюции семейства было формирование активных нектонных хищников. Усиление нектонных тенденций сопровождалось формированием в гладиусах плезиотеутид комплекса признаков, который позволяет уверенно считать плезиотеутид прямыми предками современных океанических кальмаров-оммастрефид. Гладиус наиболее позднего представителя плезиотеутид, Maiateuthis, по внешнему виду уже неотличим от гладиусов современных Ommastrephidae.

Эволюция «ширококонусной», линии геопелтид привела к появлению в средней юре сем. Mastigophoridae (рис. 11) - одной из немногих групп ископаемых колеоидей, чья принадлежность к кальмарам не подвергается сомнению из-за уникальной степени сохранности этих животных [Donovan, 1983]. Строение гладиуса мастигофо-рид - единая латеральная оторочка, узкий (у продвинутых форм) палочковидный рахис, широкий мелкий конус позволяют предполагать происхождение от этой группы современных кальмаров сем. Cranchiidae через неизвестные пока промежуточные позднемеловые формы. Современные кранхииды - это в основном малоподвижные планктонные кальмары с уникальным набором приспособлений к пассивному парению в океанской пелагиали. Можно предположить, что эта группа вышла в пелагиаль примерно в то же время, что и плезиотеутиды, но изначально эволюционировала в направлении планктонизации. По мере нарастания конкуренции в эпипелагиали кранхииды были вытеснены в мезо- и батипелагиапь, где и сохранились до сих пор, приспособившись к пассивному планктонному существованию.

Проследив эволюционную историю геопелтид и их вероятных потомков вплоть до наших дней, мы снова вернемся в юрский период, чтобы рассмотреть судьбу других ветвей лолигосепиид. В конце юры в океане Тетис появилась многочисленна группа кальмаров, имевших гладиус с широким проостракумом, коротким конусом и рудиментарным рострумом - сем. Leptoteuthidae. Строение проостракума лептотеутид явно указывают на происхождение этой группы от лолигосепиид (рис. 11). Судя по сохранившимся останкам, лептотеутиды были крупными прибрежными некто-бентосными хищниками с мускулистой торпедовидной мантией и весловидными плавниками [Naef, 1922; Jeletzky, 1966]. Эволюция потомков лептотеутид слабо представлена в палеонтологической летописи. Единственной группой, имеющей очевидное родство с лептотеутидами, является сем. Eoteuthoidae из позднего мела (турон) Чехии [Kostak, 2002; 2003]. Строение гладиуса Eoteuthoidae свидетельствуют о фило-

генетической близости этого семейства к современным кальмарам-эгопсидам, имеющим онихотеутидный тип строения гладиуса. Таким образом, сходство строения гла-диусов юрских лептотеутид, меловых Eoteuthoidae и ряда современных эгопсидных кальмаров позволяет отнести их к единой эволюционной ветви, которую для удобства можно называть онихотеутоидной. Основные тенденции изменения гладиуса в этой ветви - сужение медиальной пластинки до узкого утолщенного рахиса, укорочение и сужение парных элементов проостракума, развитие продольных ребер жесткости и медиального киля в задней части гладиуса. Главным направлением эволюции в онихотеутоидной ветви стало освоение эпи- мезо- и батипелагиали открытого океана. Однако представители онихотеутоидной ветви, по-видимому, вышли в пелагиаль позже предков оммастрефид. Вероятно, именно это обстоятельство определило основное направление эволюции онихотеутоидной ветви - освоение мезо- и батипелагиали с формированием широкого спектра среднеглубинного и глубоководного нектона с редкими примерами перехода к планктону [Несис, 1985].

Единственный представитель сем. Thysanoteuthidae, гигантский кальмар-ромб (Thysanoteuthis rhombus) по ряду морфологических, физиологических и экологических признаков стоит особняком среди кальмаров отр. Oegopsida [Nigmatullin, Arkhipkin, 1998]. Строение гладиуса Thysanoteuthis, а также взаимоотношение его с мягким телом, подробно описанное в главе VIII, не имеет аналогов среди современных колеоидей, но поразительно сходно с гладиусами юрских лолигосепиид. Это позволяет считать Thysanoteuthis прямым, хотя и сильно изменившимся, потомком Loli-gosepiidae (рис. 11). Наличие гладиуса архаичного строения не помешало тизаноте-утидной ветви в ходе длительной эволюции освоить океаническую эпи- и мезопела-гиаль и сохраниться до наших дней, уйдя от активной конкуренции с кальмарами-оммастрефидами и эпипелагическими рыбами за счет пищевой специализации: кальмары-ромбы питаются днём на больших глубинах (от 400 до 700 М), охотясь в основном на микронектонных рыб, а оммастрефиды питаются ночью у поверхности, в основном никтоэпипелагическими рыбами и кальмарами [Nigmatullin and Arkhipkin, 1998].

Эволюция вампнроподной ветви. Вампироподная ветвь колеоидей происходит, по-видимому, от некто-бентосных представителей сепиидного ствола - теудоп-сид или их непосредственных предков (рис. 12). Эволюция В этой ветви шла в двух направлениях. Первое, вампиротеутидное, шло по пути специализации к малоподвижному образу жизни на больших глубинах океанской пелагиапи. В этом направлении произошло ослабление локомоторной роли мантийно-вороночного комплекса, основным органом движения стали плавники, а основной функцией гладиуса стала их поддержка. Снижение общей активности вампиров и их уход от активной конкурен-

ции в глубоководный рефугиум привело к «консервации» многих архаичных черт организации этих удивительных животных. В результате гладиус современного вампира поразительно сходен с гладиусами юрских ископаемых теутид.

Рис. 12. Эволюция вампироподного ствола Со1ео111еа.

Другая линия вампиропод эволюционировала в направлении бенто-пелагических форм, плавающих с помощью плавников (С1гга1а). Гладиус в этой линии претерпел редукцию осевой пластинки проостракума и превратился в подковообразную структуру, служащую поддержкой плавников. Дальнейший переход осьминогов к бентосному образу жизни и хождению на руках (1пспга(а) привел к отказу от плав-

никового движения и редукции раковины до двух палочек-стилетов, служивших опорой вороночным ретракторам. В ходе последующей эволюции в ряде линий бесплавниковых осьминогов (Ameloctopus, Hapalochlaena и др.) гладиус полностью редуцировался в связи с ослаблением или утерей способности к реактивному плаванию (рис. 12). Важно отметить, что полная утрата раковины у продвинутых представителей 1п-cirrata не повлекап за собой изменения плана их строения, который остался таким же, как и у примитивных представителей этого таксона

На первый взгляд, идея о происхождении вампиропод от древних представителей сепиоидной ветви кажется экстравагантной и фантастичной. Уж очень отличаются между собой современные представители этих двух весьма многочисленных групп, каждая из которых имеет свой характерный «экологический облик». Однако привлечение данных по морфологии раковины позволяет достаточно уверенно говорить о филогенетической близости современных вампиротеутид и юрских теудопсид. Кроме того, происхождение вампиропод от древних бесфрагмоконных сепиоидей объясняет ряд сходств современных вампиропод и некоторых представителей сепиоидного ствола: срастание переднего дорсального края мантии с головой; широкое расположение звездчатых ганглиев; редукция проостракума, наличие вентрального аддуктора; субтерминальное положение раковины, обусловленное задним выпячиванием мантии.

XII. ЗАКЛЮЧЕНИЕ: СИСТЕМА И ФИЛОГЕНИЯ ПОДКЛАССА COLEOIDEA

Изложенная в главе XI точка зрения на эволюцию и филогению колеоидей предполагает соответствующее изменение их системы. Поскольку признаки строения раковины можно проследить и у современных, и у ископаемых моллюсков, предлагаемая новая система объединяет ранее разрозненные системы вымерших и рецент-ных форм. Новые таксоны сопровождаются диагнозами. Система подкласса Coleoidea, построенная с учетом строения их раковины, имеет следующий вид:

Подкласс COLEOIDEA Bather, 1888

Надотряд BELEMNOIDEA Hyatt, 1884 (?девон; карбон-мел)

Отряд AULACOCERIDA Stolley, 1919 (?девон; карбон - юра) (сем. HEMATITIDAE, BOLETZKYIDAE, AULACOCERATIDAE, MUTVEICONIDAE, DICTYOCONIDAE, PALAEOBELEMNOPSIDAE, XIPHOTEUTHIDAE, CHITINOTEUTHIDAE) Отряд BELEMNITIDA Zittel, 1895 (юра - мел)

(сем PASSALOTEUTHIDAE, SALPINGOTEUTHIDAE, HASTITIDAE, CYLINDROTEUTHIDAE, OXYTEUTHIDAE, BELEMNOPSEIDAE, DICOELITIDAE, PSEUDODICOELITIDAE, DUVALIIDAE, BELEMNITELLIDAE, DIMITOBELIDAE, BELEMNOTHEUTIDAE, DIPLOBELIDAE) Отряд PHRAGMOTEUTHIDA Jeletzky, 1965 (пермь - юра) (сем. PHRAGMOTEUTHIDAE, DONOVANICON1DAE)

Надотряд SPIRULOIDEA superordo nov. (мел - настоящее время) Отряд SPIRULIDA Haeckel, 1896 (мел - настоящее время)

(сем. ADYGEYIDAE, GROENLANDIBELIDAE, VASSEURIDAE, BELEMNOSEIDAE, BELOPTERIDAE, SPIRULIROSTRIDAE, SPIRULIDAE) Отряд CIHROTEUTHIDA ordo nov. (настоящее время)

(сем CHIROTEUTHIDAE, MASTIGOTEUTHIDAE, JOUBINITEUTHIDAE, BATO TEUTHIDAE, MAGNAPINNIDAE, PROMACHOTEUTHIDAE)

Надотряд SEPIOIDEA superordo nov. (юра - настоящее время) Отряд SEPIIDA Ziltel, 1895 (юра - настоящее время)

(сем. TRACHITEUTHIDAE, BELOSEPIELLIDAE, BELOSEPHDAE, SEPIIDAE) Отряд SEPIOLIDA Keferstein, 1866 (юра - настоящее время)

(сем MUENSTERELLIDAE, SEPIOLIDAE, SEPIADARIIDAE, IDIOSEPIIDAE) Отряд LOLIGINIDA ordo nov. (юра - настоящее время)

(сем. TEUDOPSIDAE, PALAEOLOLIGINIDAE, LOLIGINIDAE, PICKFORDIATEUTHIDAE, AUSTRALITEUTHIDAE, CHTENOPTERYGIDAE, BATHYTEUTHIDAE)

Надотряд TEUTHOIDEA superordo nov. (поздний триас - наст, время)

Отряд LOLIGOSEPIIDA Jeletzky, 1965 (поздний триас - наст, время) (сем. LOLIGOSEPI1DAE, GEOPELTIDAE, LIOTEUTHIDAE, THYSANOTEUTHIDAE) Отряд OMMASTREPHIDA ordo nov. (юра - настоящее время)

(сем. PLESIOTEUTH1DAE, OMMASTREPHIDAE) Отряд CRANCHIIDA ordo nov. (юра - настоящее время)

(сем MASTIGOPHORIDAE, CRANCHIIDAE) Отряд ONYCHOTEUTHIDA ordo nov. (поздняя юра - наст, время) (сем LEPTOTEUTHIDAE, EOTEUTHOIDAE, ONYCHOTEUTHIDAE, ARCHITEUTH1DAE, GONATIDAE, NEOTEUTHIDAE, LYCOTEUTHIDAE, ENOPLOTEUTHIDAE, ANCISTROCHEIRIDAE, PYROTEUTHIDAE, PSYCHROTEUTHIDAE, HISTIOTEUTHIDAE, LEPIDOTEUTHIDAE, BRACHIOTEUTHIDAE, PHOLIDOTEUTHIDAE, OCTOPOTEUTHIDAE, CYCLOTEUTHIDAE)

Надотряд VAMPYROPODA Boletzky, 1992 (мел - настоящее время) Отряд VAMPYROTEÜTHIDA Jeleízky, 1965 (настоящее время)

(сем. VAMPYROTEUTHIDAE) Отрад OCTOPODA Leach, 1817 (мел-настоящее время) Подотряд CIRRATA Grimpe, 1916 (настоящее время) (сем. OPISTHOTEUTHIDAE, STAUROTEUTHIDAE, СIRROTEUTHIDАЕ)

Подотряд INCIRRATA Grimpe, 1916 (мел - настоящее время)

(сем PALAEOCTOPODIDAE, OCTOPODJDAE, AMPHITRETIDAE, ALLOPOSIDAE, TREMOCTOPODIDAE, OCYTHOIDAE, ARGONAUTIDAE, BOLITAENIDAE, VITRELEDONELLIDAE)

Пути эволюции и филогения колеоидей. Сравнительный анализ раковин ископаемых и рецептных Со1ео1с!еа позволяет сделать вывод о том, что современная фауна внутрираковинных головоногих представлена потомками четырех филогенетических ветвей: спирулоидной, сепиоидной, теутоидной и вампироподной. Пятая ветвь - белемнитиды - появилась на рубеже триаса и юры, пережила период расцвета в юре

- мелу и полностью вымерла на рубеже мела и кайнозоя. Все филогенетические ветви колеоидей имеют общий корень (пермско-триасовые Аи1асосегМа), но разошлись на ранних этапах эволюции подкласса.

Анализ эволюции и филогении подкласса Со1е01с1еа показывает, что гладиус -внутренняя декальцинированная раковина без фрагмокона - появлялся неоднократно и независимо во всех четырех эволюционных ветвях колеоидей: спирулоидной, се-пиоидной, теутоидной и вампироподной. Можно сказать, что колеоидей «создавали» гладиус каждый раз, когда в этом появлялась потребность. Из этого заключения неизбежно следует другой важный вывод: «кальмары» в их современном понимании являются не систематической, а экологической категорией, не таксоном, а жизненной формой. Бесфрагмоконные колеоидеи, объединяемые в настоящее время в отряд ТеиЛМа, КаеГ, 1916, представляют собой полифилетическую группу, включающую потомков теутоидной, сепиоидной и спирулоидной ветвей. Логическим выводом из этого является разделение нынешнего отряда ТеШЫ<1а на три таксона отрядного уровня и отнесение их к различным надотрядам в новой системе Со1еоМеа

Подводя итог анализу эволюции формы и функции раковины в подклассе Со1ео1с1еа, нельзя не отметить важную деталь: эволюция локомоторного аппарата Со1ео1с)еа повторяла в основных чертах принципиальные морфо-функциональные решения, реализованные в эволюции локомоторного аппарата примитивных бесчелюстных панцирных хордовых, предков рыб. Однако у колеоидей она проходила на основе принципиально иного - моллюскового - плана строения. Параллелизм в эволюции колеоидей и примитивных позвоночных выразился в следующем: 1) и у колеоидей, и у примитивных рыб сформировался внутренний продольный опорный элемент, соразмерный с длиной тела: гладиус и нотохорд, соответственно; 2) в обеих группах вокруг продольного опорного элемента развился внутренний хрящевой скелет, обеспечивающий прикрепление мышц локомоторного аппарата и защиты головного мозга, 3) на основе этого опорного комплекса сформировались органы локомоции, использующие ундуляционный способ движения: мускулистые плавники у колеоидей; хвостовой плавник - у примитивных позвоночных; 4) формирование внутреннего скелета сопровождалось редукцией скелета наружного: у головоногих это выражалось в трансформации наружной раковины во внутреннюю; у примитивных позвоночных - в редукции обширного внешнего костного панциря, имевшегося у примитивных остра-кодерм (Р1егазр1(1отогрЫ, ОакаврМа и др.).

К принципиальным отличиям головоногих и рыб, обусловленным различиями в исходных планах строения, относятся. 1) мономерное строение локомоторной мускулатуры головоногих и метамерное у рыб; 2) различные исходные способы движения: реактивный у головоногих; ундуляционный - у рыб.

выводы

1. Проостракум - опорный элемент мантийно-вороночного комплекса и плавников - является важнейшим эволюционным приобретением внутрираковинных головоногих моллюсков. В линиях, утративших фрагмокон, проостракум стал основным структурным элементом раковины, и ее дальнейшая эволюция шла главным образом как эволюция проостракума.

2. У колеоидей имеются два типа зон контакта мышц с раковиной: первичные, унаследованные от наружнораковинных предков, и вторичные, появившиеся после погружения раковины внутрь тела. Первичные контакты - непосредственное прирастание мышц-ретракторов к раковине - весьма консервативны. Напротив, вторичные контакты - опосредованное взаимодействие мышц и раковины через раковинный мешок - очень разнообразны, но всегда осуществляются с участием хряща.

3. Мускулы-ретракторы современных головоногих моллюсков — медиальные и латеральные сегменты ретракторов головы, ретракторы воронки, затылочные рет-ракторы у Nautilus - происходят от дорсо-вентральных мускулов примитивных моллюсков.

4. Современная фауна внутрираковинных головоногих моллюсков представлена потомками четырех эволюционных ветвей: спирулоидной, сепиоидной, теутоид-ной и вампироподной. Представители разных ветвей различаются строением проостракума и фрагмокона (в случае редукции последнего - строением коноте-ки).

5. Во всех эволюционных ветвях подкласса Coleoidea прослеживается тенденция к редукции раковины, проходящая через этапы утраты фрагмокона, превращения раковины в декальцинированный гладиус, а в некоторых линиях - и утраты самого гладиуса. Окончательная потеря раковины происходит у бентосных (Incir-rata, Sepiida) или планктонных форм (некоторые Incirrata, Sepiolida, Cranchiidae) и сопровождается потерей способности к гидрореактивному движению. Потеря раковины у колеоидей не влекла за собой изменения плана строения, который у безраковинных форм остался таким же, как у близкородственных форм с раковиной.

6. Разработана новая система подкласса Coleoidea, включающая как современных, так и ископаемых представителей этого подкласса.

Список основных публикаций по теме диссертации

I Филиппова Ю А , Бизиков В.А., 1983 Систематическое значение скелетов современных кальмаров. Тезисы докл Всес. Конференции' «Систематика и экология головоногих моллюсков» Ленинград- изд ЗЙН АН СССР, с. 45-46

2. Алексеев Д.О , Бизиков В.А. 1986. Некоторые аспекты биологии и экологии командорского кальмара Berryteulhis magister (Gonatidae) в районе острова Симушир в январе 1985 г. Ресурсы и перспективы использования кальмаров Мирового океана Изд-во ВНИРО: с.50-57.

3. Алексеев Д.О., Бизиков В.А., Хромов Д Н 1986. Подводные наблюдения за командорским кальмаром Тезисы докл. IV Всесоюзной конф. по промысловым беспозвоночным. Ч 1 М , изд-во ВНИРО: с.126-127.

4 Бизиков В.А. 1987. Рекомендации по развитию промысла командорского кальмара в северозападной части Тихого океана и состояние его запасов М , изд-во ВНИРО, - 15с

5. Бизиков В.А. 1987. Новые данные о строении гладиуса кальмаров. Зоологический журнал, т. LXVI, вып.2: с. 177-184.

6 Бизиков В.А. 1987. Морфо-функциональные аспекты строения гладиуса кальмаров. Тезисы докладов VIII Всес. совещания Моллюски: результаты и перспективы их исследований: Тезисы докл -Ленинград. «Наука»1 с 214-215.

7. Алексеев Д О , В А Бизиков и Д Н. Хромов 1987. Эволюция раковины в подклассе Coleoidea (Cephalopoda). Тезисы докладов VIII Всес. совещания' Моллюски' результаты и перспективы их исследований: Тезисы докл - Ленинград: «Наука»: с. 52-53

8 Алексеев Д.О., Бизиков В.А., Хромов Д.Н. и Помозов А.А. 1989. Подводные наблюдения за поведением и распределением командорского кальмара и других головоногих моллюсков северной части Тихого океана. Подводные исследование в биоокеанологических и рыбохозяйст-венных целях. Сб науч трудов. — М.' изд-во ВНИРО: с 66-77.

9 Бизиков В.А. 1990 Новый метод изучения индивидуального роста кальмаров. Авторское свидетельство № 1565440(51)5 А 01 К 61 00. Бюлл «Открытия и изобретения» №19: с 25.

10 Алексеев Д О., Бизиков В.А. 1990. Эволюция хитиновых структур (гладиусов и роговых присосок) в семействе Loliginidae (Cephalopoda) Тез докл. на V Всес. конф. по промысловым беспозвоночным. - М ' изд-во ВНИРО - с.77-78

II Bizikov V А. 1991. A new method of squid age determination using the gladius In: Jereb.P., Ragonese.S and Boletzky.S. (eds), Squid age determination using statoliths NTR-ITTP Special publications №1 Mazara del Vallo, Italy, pp. 39-51.

12 Arkhipkin A.I., Bizikov V.A 1991. Comparative analysis of age estimates using statolith and gladius in squids. In Jereb,P., Ragonese.S. and Boletzky.S. (eds), Squid age determination using statoliths NTR-IT.TP Special publications №1. Mazara del Vallo, Italy, pp 19-33

13. Jackson, G D., Arkhipkin A.I, Bizikov V.A., and Hanlon R.T. 1993. Laboratory and field corroboia-tion of age and growth from statoliths and gladii of the loliginid squid Sepioteuthis lessoniana (Mol-lusca; Cephalopoda). In. Okutani T, O'Dor, R.K. and Kubodera T. (eds), Recent Advances in Cepha-lopod Fisheries Biology (Tokai University Press, Tokyo), pp 189-199

Bizikov V A 1995. Growth of Sthenoteuthis oualaniensis, using a new method based on gladius microstructure ICES mar Scientific Symposium - №199, pp 445-458

14. Бизиков В.А. 1996. Атлас морфологии и анатомии гладиуса кальмаров. - М. Изд-во ВНИРО, -

15. Бизиков В.А. 1996 Размерно-половой состав уловов командорского кальмара Berryteulhis magister (Oegopsida; Cephalopoda) в северо-западной части Берингова моря в 1995 г В кн.. Елизаров A.A. (ред.) «Промысловые аспекты биологии командорского кальмара и рыб склоновых сообществ в западной части Берингова моря» -М.: изд-во ВНИРО: с. 43-74.

16. Бизиков В А. 1996. Межгодовая изменчивость размерно-полового состава командорского кальмара в северо-западной части Берингова моря в 1993-1995 гг. В кн.: Елизаров A.A. (ред.) «Промысловые аспекты биологии командорского кальмара и рыб склоновых сообществ в западной части Берингова моря». - М.. изд-во ВНИРО: с. 74-81.

17 Бизиков В А. 1996. Распределение и запас командорского кальмара в северо-западной части Берингова моря. В кн.: Елизаров A.A. (ред) «Промысловые аспекты биологии командорского кальмара и рыб склоновых сообществ в западной части Берингова моря». — М.. изд-во ВНИРО" с 82-86.

18. Бизиков В.А., Архипкин А.И. 1996. Возрастная структура молоди командорского кальмара в северо-западной части Берингова моря В кн. Елизаров A.A. (ред ) «Промысловые аспекты биологии командорского кальмара и рыб склоновых сообществ в западной части Берингова моря». - М.. изд-во ВНИРО: с. 96-101.

19. Бизиков В А., Архипкин А.И. 1996. Структура запаса командорского кальмара и её сезонная динамика в северо-западной части Берингова моря. В кн.. Елизаров A.A. (ред.) «Промысловые аспекты биологии командорского кальмара и рыб склоновых сообществ в западной части Берингова моря». - М.: изд-во ВНИРО: с. 142-143.

20. Бизиков В А. 1996. Сезонная и межгодовая изменчивость размерно-половой и возрастной структуры уловов командорского кальмара в северо-западной части Берингова моря. В кн.: Елизаров А А. (ред) «Промысловые аспекты биологии командорского кальмара и рыб склоновых сообществ в западной части Берингова моря». — М.: изд-во ВНИРО: с. 144-145

21. Бизиков В А., Архипкин А.И., Верхунов A.B. 1996. Размерно-возрастная структура, вертикальное распределение и возможные пути миграции молоди командорского кальмара в северозападной части Берингова моря. В кн.: Елизаров А А. (ред.) «Промысловые аспекты биологии командорского кальмара и рыб склоновых сообществ в западной части Берингова моря» - М.. изд-во ВНИРО- с. 145-148.

22. Бизиков В А. 1996. Межгодовые изменения в распределении и численности командорского кальмара в северо-западной части Берингова моря. В кн.. Елизаров A.A. (ред.) «Промысловые аспекты биологии командорского кальмара и рыб склоновых сообществ в западной части Берингова моря» - М : изд-во ВНИРО: с. 148-150.

23. Бизиков В.А., Архипкин А.И., 1996 Распределение, структура запаса и перспективы промысла командорского кальмара. Рыбное хозяйство №1: с. 42-45.

24 Arkhipkin, A.I., Bizikov, V.A, Krylov, V V. and Nesis, K.N., 1996. Distribution, stock structure, and growth of the squid Berryteuthis magister (Berry, 1913) (Cephalopoda, Gonatidae) during summer and fall in the Western Bering Sea. Fishery Bulletin, US, 94 (1), pp. 1-30

25 Arkhipkin A.I., Bizikov V A. 1996. Possible imitation ofjellyfish by the squid paralarvae of the family Gonatidae (Cephalopoda, Oegopsida). Polar Biology. 16, pp 531-534

248 c.

is

26 V A. Bizikov, A I Arkhipkin. 1997. Morphology and microstructure of the gladius and statolith from the boreal Pacific giant squid Moroteuthis robusta (Oegopsida; Onychoteuthidae). Journal of Zoology, London. 241. 475-492.

27. Филиппова Ю.А., Д.О. Алексеев, B.A. Бизиков и Д H. Хромов. 1997. Справочник-определитель промысловых и массовых головоногих моллюсков Мирового океана. - М. Изд-во ВНИРО -

28. A1 Arkhipkin, V A. Bizikov , 1997. Statolith shape and microstructure in studies of systematics, age and growth in planctonic paralarvae of gonatid squids (Cephalopoda, Oegopsida) from the western Bering Sea. -Journal ofPlancton Research 19, pp. 1993-2030.

29. A.l. Arkhipkin, V.A. Bizikov, A.V. Verkhunov. 1998 Distribution and growth in juveniles of the squid Berryteuthis magister (Cephalopoda; Gonatidae) in the western Bering Sea.-Sarsia 83, pp. 45-

30. Бизиков B.A, Филиппова Ю.А., 1999. Российский промысел головоногих моллюсков имеет шансы на возрождение. Рыбное хозяйство Ksl: с. 32-35.

31. Arkhipkin A.I. and V A. Bizikov. 2000. Role of the statoliths in functioning of the acceleration receptor system in squids and sepioids. Journal of Zoology, London, 250, pp 31-55.

32. Arkhipkin A.I., Bizikov VA 1998. Statoliths in accelerometers of squids and cuttlefish. Rutemca 8(1), pp. 81-84.

33. Arkhipkin A.I., Bi?ikov V.A. 1999. Statolith shape as an indicator of the life style in recent and extinct decapod cephalopods. In: Abstracts of V International Symposium 'Cephalopods - Present and Past Vienna, 6-9"* September 1999: p.14.

34. Bizikov V.A. 2000. Functional morphology and evolution of the shell in Coleoid cephalopods. In: Abstracts of CIAC Symposium 'Cephalopod Biomass & Production. University of Aberdeen, Scotland. July 3d -7Л, 2000: p. 88-89.

35. Bizikov V.A. 2002. Reanalysis of functional design of Naunhis locomotory and respiratory systems. American Malacologwal Bulletin, Vol. 17(1/2), pp. 17-30.

36. Bizikov V.A. 2004. The shell In Vampyropoda (Cephalopoda): morphology, functional role and evolution. Ruthemca, Supplement 3, 2004. - 88 pp, 57 figs.

37 Bizikov V.A. 2004. Evolution of the shell in Octopodiformes. Тезисы докладов конференции "Моллюски северо-восточной Азии и Северной Пацифики" биоразнообразие, экология, биогеография и история фауны", ИБМ ДВО РАН, Владивосток, 4-6 октября 2004: с.122-123 (на англ.).

38 Рогов М.А., Бизиков В.А. 2004. Ископаемые теутиды в коллекциях государственного геологического музея им. В И. Вернадского. Проблемы региональной геологии: музейный ракурс (Материалы научно-практической конференции). М : Акрополь, 2004 176-178.

39. Rogov М A. and V.A. Bizikov 2006. New data on mddle Jurassic-lower Cretaceous Belemnotheuti-dae from Russia. What can shell tell about the animal and its mode of life. Acta Umversitatis Carohnae - Geologia Vol, 49, pp. 155-169.

40. Бизиков B.A. 2008. Эволюция формы и функции раковины головоногих моллюсков (Coleoidea; Cephalopoda). Ruthenica, Supplement **, 2008. - 500 с.

272 c.

54.

Лодп. »печать Qfl.QfQfl Овьем J. Тираж {QQ 3a»«3pf

вНИ^О. 107H0, Macxaa, В Красноешимая, 17

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Бизиков, Вячеслав Александрович

I. Введение.

II. Материал и методы исследования.

III. Строение раковины Nautilus и ее взаимоотношение с мягким телом.

IV. Строение раковины и ее взаимоотношение с мягким телом у рецентных групп п/кл. Coleoidea.

Отряд спирулиды; Spirulida Haeckel,

Семейство Spirulidae Orbigny,

Отряд каракатицы; Sepiida Keferstein,

Семейство Sepiidae Keferstein,

Отряд сепиолиды Sepiolida Keferstein,

Сем. Sepiolidae Leach, 1817.

Отряд вампиры Vampyroteuthida Jeletzky,

Семейство Vampyroteuthidae Thiele, in Chun, 1915.

Отряд осьминоги Octopoda Leach, 1817.

Подотряд плавниковые осьминоги; Cirrata Grimpe,

Семейство Opisthoteuthidae Verril

Семейство Cirroteuthidae Keferstein,

Подотряд бесплавниковые осьминоги; Incirrata Grimpe, 1916.

Семейство Octopodidae Orbigny,

Семейство Argonautidae Tryon,

Отряд миопсидные кальмары (Myopsida Naef, 1916)

Семейство Loliginidae Lesueur, 1821.

Отряд эгопсидные кальмары (Oegopsida D'Orbigny, 1845)

Семейство Chtenopterygidae Grimpe

Семейство Bathyteuthidae Pfeffer

Семейство Thysanoteuthidae, Keferstein, 1866.

Семейство Ommastrephidae, Gill, 1871.

Семейство Onychoteuthidae Gray,

Семейство Gonatidae Hoyle,

Семейство Lycoteuthidae Pfeffer,

Семейство Mastigoteuthidae Pfeffer, 1908.

Семейство Chiroteuthidae Gray,

Семейство Cranchiidae Prosch,

V. Способы контактов мышц с раковиной: первичные и вторичные контакты.

VI. Разнообразие плавников колеоидей и их происхождение.

Классификация плавников в п/кл. Coleoidea.

Происхождение плавников.

VII. Гомологии структурных элементов раковин рецентных Coleoidea.

Семейство Nautilidae.

Семейство Spirulidae.

Семейство Sepiidae.

Семейство Sepiolidae.

Семейство Loliginidae.185.

Семейство Chtcnopterygidae.186.

Семейство Bathyteuthidae.187.

Семейство Vampyroteuthidae.188.

Подотряд Cirrata (плавниковые осьминоги).190.

Подотряд Incirrata (бесплавниковые осьминоги).191.

Семейство Onychoteuthidae.193.

Семейство Thysanoteuthidae.194.

Семейство Mastigoteuthidae.196.

Семейство Chiroteuthidae.197.

Семейство Gonatidae.198.

Семейство Lycoteuthidae.199.

Семейство Ommastrephidae.200.

Семейство Cranchiidae.201.

VIII. Морфологическая классификация раковин в п/кл. Coleoidea.202.

Спирулидный тип.202.

Сепиидный тип.205.

Сепиолидный тип.211.

Лолигинидный тип.216.

Вампиротеутидный тип.222.

Цирратныйтип. .225.

Инцирратный тип.228.

Тизанотеутидный тип.232.

Хиротеутидный тип. 236.

Оммастрефидный тип.240.

Онихотеутидный тип. 247.

Кранхиидный тип.255.

Особенности строения раковины ранних онтогенетических стадий современных Coleoidea.260.

IX. Раковины ископаемых Coleoidea.263.

Отряд Aulacocerida Stolley, 1919 .265.

Таксон неясного ранга Paleoteuthomorpha Bandcl, Reitner and Sturmer, 1983 .268.

Отряд Phragmoteuthida Jeletzky, 1965 .270.

Отряд Belemnitida Zittel, 1895.274.

Отряд Spirulida Haeckel, 1896.280.

Семейство Loligosepiidae van Regteren Altena, 1949.284.

Семейство Geopeltidae van Regteren, Altena, 1949 .288.

Семейство Mastigophoridae Engeser and Reitner, 1985.290.

Сем. Lioteuthidae Naef, 1922.293.

Сем. Leptoteuthidae Naef, 1921 .295.

Сем. Plesioteuthidae Naef, 1921.297.

Сем. Eoteuthoidae fam. nov. 304.

Сем. Yezoteuthis (genus insertae sedis). 306.

Сем. Trachyteuthidae Naef, 1922 .306.

Сем. Belosepiidae Naef, 1921.

Сем. Teudopsidae van Regteren Altena, 1949 .315.

Сем. Palaeololiginidae Naef, 1922 .319.

Сем. Muensterellidae Roger, 1952 (= Celaenidae Naef, 1921).322.

Надотряд Vampyropoda Boletzky, 1992. 327.

X. Изменения формы и функции раковины и локомоторного аппарата головоногих моллюсков при погружении раковины внутрь тела.330.

Возможные эволюционные сценарии формирования внутренней раковины головоногих моллюсков. 330.

Перестройка раковины и локомоторного аппарата головоногих моллюсков при погружении раковины внутрь тела.334.

XI. Эволюция раковины в п/кл. Coleoidea.336.

Начальные этапы эволюции колеоидей; происхождение «внутрираковинности».336.

Эволюция спирулидной ветви.340.

Отряд Phragmoteuthida и его значение в эволюции колеоидей.345.

Эволюция сепиоидной ветви.346.

Эволюция теутоидной ветви.353.

Эволюция вампироподной ветви.362.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эволюция формы и функции раковины головоногих моллюсков подкласса Coleoidea"

Актуальность проблемы. Головоногие (класс Cephalopoda) - древняя и наиболее высокоорганизованная группа моллюсков. Их длительная драматическая история, хорошо документированная в палеонтологической летописи, уходит своими истоками в Кембрий [Шиманский, 1962; Tcichert, 1988] и дает богатый материал для анализа общих закономерностей эволюции. За время существования головоногие моллюски пережили несколько периодов расцвета, сопровождавшихся интенсивной адаптивной радиацией и видообразованием. За периодами расцвета следовали массовые вымирания, словно расчищавшие место для новых витков развития. Древние Cephalopoda выдержали соперничество с хрящевыми и кистеперыми рыбами, морскими рептилиями, а современные представители класса эволюционируют в напряженной конкуренции с костистыми рыбами [Packard, 1972]. В настоящее время головоногие моллюски переживают очередной период расцвета: кальмары, каракатицы, осьминоги освоили все без исключения зоны Мирового океана: от литорали и поверхности до ультраабиссали; от тропических вод до Арктики и Антарктики. Широкое расселение головоногих стало возможным благодаря выработке ими полного спектра экологических форм: планктонной, нектопной, нектопелагичсской, нектобентосной, бентосной [Несис, 1985; Несис и Нигматуллин, 2003].

Несомненным признаком биологического успеха современных головоногих моллюсков служит и тот факт, что многие из них занимают высшие трофические уровни в океанических экосистемах, достигают исключительно высокой численности и биомассы. Наглядным свидетельством тому является мировой вылов головоногих, составляющий 3,8-3,9 млн.т в год; около 4,1% от общего ежегодного вылова морепродуктов [Мировые уловы. 2007]. По оценкам экспертов, потенциальный вылов головоногих превышает фактический в десятки раз [Clark, 1996].

Современная фауна головоногих включает около 800 видов, относящихся к двум подклассам: Nautiloidea, куда входит единственный отряд Nautilida с монотиническим семейством, включающим род Nautilus (9-12 видов); и Coleoidea (внутрираковинные головоногие), к которым относят отряды кальмаров, каракатиц, спирулид, сепиолид, вампиров, цирратиых и инцирратных осьминогов [Несис, 1982]. Таким образом, современный этап эволюционной истории головоногих моллюсков по праву можно назвать эпохой Coleoidea.

Генеральным направлением эволюции цефалопод, и в особенности Coleoidea, обеспечившим им биологический успех в конкуренции с костистыми рыбами, было общееповышение активности и подвижности, сопровождавшееся совершенствованием локомоторной, кровеносной и нервной систем, общим повышением уровня организации [Беклемишев, 1964; Packard, 1972]. За сотни миллионов лет существования головоногие моллюски проделали большой эволюционный путь от малоподвижных бентосных форм до стремительных пелагических хищников, гидрореактивных ракет, «приматов моря». Важную роль в этом процессе сыграло наличие у Cephalopoda жесткой скелетной структуры: раковины.

Появление раковины на заре эволюции типа Mollusca было важным приобретением: помимо защитной функции, раковина стимулировала дифференциацию диффузной мускулатуры в обособленные мускулы, способствовала олигомеризации тела [Беклемишев, 1964]. Раковина и локомоторный аппарат моллюсков изначально развивались в тесной взаимосвязи. Изменения в строении раковины, по-видимому, были главной причиной, сделавшей возможным появление головоногих моллюсков. Образование газовой полости в апикальной части конической раковины, а затем и поперечных перегородок (септ), позволявших выдерживать изменения наружного давления, позволило предкам головоногих оторваться от дна и начать осваивать водную толщу, что стало ключевым фактором в последующей эволюции этой группы [Donovan, 1964]. Таким образом, раковина у древних головоногих, помимо защиты, стала еще и гидростатическим аппаратом. Одновременно она служила опорой для мышц формировавшегося локомоторного аппарата: ретракторов воронки и головы [Naef, 1921/1923]. По-видимому, уже первые головоногие моллюски освоили гидрореактивный способ движения за счет струи воды, выбрасываемой из мантийной полости через воронку [Teichert, 1988]. В ходе последующей эволюции, по мере возрастания активности и усложнения движения головоногих моллюсков, гидростатическая функция их раковины постепенно ослабевала, а опорная - усиливалась. На определенном этапе эволюции раковина была поглощена развивающейся мускулатурой мантии, стала внутренней, претерпев при этом значительную редукцию. Так появились внутрираковинные головоногие, объединяемые в настоящее время в подкласс Coleoidea.

У современных головоногих моллюсков раковины отличаются удивительным разнообразием формы и структуры: в большинстве случаев они подверглись столь глубокой специализации и редукции, что перестали напоминать раковину вообще. Лишь наутилус имеет типичную для моллюсков наружную раковину: спирально закрученную, е внешней окраской и внутренним перламутровым слоем. Внутренний объем этой раковины разделен перегородками (септами) на жилую камеру и фрагмокон: гидростатический аппарат, состоящий из многочисленных камер, наполненных газом и пронизанныхсифоном. У спирулы это внутренняя спирально закрученная известковая раковина с остатками перламутрового слоя и камерным фрагмоконом, по строению сходным с Nautilus. Каракатицы - сепииды имеют уплощенную известковую раковину (сепион) без перламутрового слоя, с видоизмененным фрагмоконом и расширенным уплощенным сифоном. У кальмаров, вампиров и примитивных сепиолид раковина представляет собой гладиус: декальцинированную хитиновую пластинку разнообразной формы без фрагмокона, обеспечивающую продольную жесткость тела при плавании. Внешне гладиус совсем не похож на раковииу, однако исследования его эмбриогенеза, а также тонкой морфологии и гистологии формирующего гладиус раковинного эпителия показали, что формирование гладиуса реализуется по программе, фундаментально сходной с формированием типичной раковины моллюсков [Naef, 1928; Hopkins and Boletzky, 1994]. У плавниковых осьминогов раковина имеет вид седловидного U-образного хряща, поддерживающего основания плавников, а у осьминогов-октоподид она редуцирована до пары продольных хрящевых палочек (стилетов) лежащих в толще мантийных мышц. Наконец, у аргонавтов, планктонных осьминогов и у большинства сепиолид раковина полностью отсутствует [Несис, 1982].

Большое морфологическое разнообразие раковин рецентных головоногих, несводимое к единому плану строения, свидетельствует о древней истории современных - >iтаксонов, в каждом из которых эволюция раковины шла своими собственными путями. А поскольку раковина как основной скелетный элемент головоногих моллюсков является, по выражению Нэфа, структурой, определяющей целое [Naef, 1921/1923], то ее изучение может дать богатый материал для понимания путей эволюции цефалопод.

Раковины в различных группах современных головоногих изучены крайне неравномерно. Лучше других исследованы обызвествленные раковины Nautilus, Spirula и Sepia, классические морфологические описания которых были сделаны в конце XIX -начале XX века [Appellof, 1893; Griffin, 1900; Chun, 1910, 1915]. Систематика и определительные ключи рода Nautilus опираются главным образом на признаки строения их раковины [Несис, 1982]. Весьма подробно описана морфология и внутреннее строение раковин каракатиц-сепиид (сем. Sepiidae). Особенности строения раковин сепиид, наряду с признаками мягкого тела, используются в систематике и филогении этой группы [Adam, Rees, 1966; Несис, 1982; Хромов, 1987а]. Гладиусы кальмаров (отр. Teuthida) и сепиолид (отр. Sepiolida) до недавнего времени оставались изученными крайне слабо. Признаки их строения очень редко упоминались в таксономических описаниях. Тем не менее, имеющиеся данные показывают перспективность использования гладиусов и в систематике, и в филогении этих групп [Алексеев 1987, 1989; Алексеев и др., 1987;Хромов, 1990; Бизиков, 1996; Donovan and Toll, 1988; Toll, 1990; 1998]. Наконец, седловидные гладиусы цирратных осьминогов (п/отр. Cirrata) и стилеты осьминогов -октоподид (сем. Octopodidae) до последнего времени оставались практически неизученными. Принято считать, что хрящевой гладиус циррат служит опорой для оснований весловидных плавников [Несис, 1982], а стилеты донных осьминогов-октоподид являются крайними рудиментами раковины и не несут никакой функциональной нагрузки [Акимушкин, 1963; Кондаков, 1940]. Недавнее исследование функциональной морфологии, филогении и эволюции раковины вампиров и осьминогов в некоторой степени прояснило этот вопрос [Bizikov, 2004].

Подводя итоги в вопросе о состоянии изученности раковин современных головоногих, можно отметить любопытную закономерность: чем более развита, чем более выражена раковина головоногих, тем лучше она описана и изучена, словно исследователи не обременяли себя трудом заниматься структурами, которые они считали рудиментами. Слабая изученность раковин современных головоногих находится в явном противоречии с глубокими исследованиями раковин у ископаемых цефалопод. Как это часто случается в малакологии, исследователи ископаемых и современных форм используют различные 4 методические подходы и в результате «говорят на разных языках». Вся систематика и филогения вымерших цефалопод строится исключительно на данных строения их г раковины, которая только и сохраняется в ископаемом состоянии [Jeletsky, 1966; Doyle et al., 1994]. В свою очередь, неонтологи строят систему и филогению современных головоногих, используя главным образом признаки мягкого тела: строение глаза, ловчего аппарата, мантии и плавников [Несис, 1982], особенности репродуктивной и нервной системы [Bertold and Engeser, 1987; Несис, 1996], и даже особенности поведения и окраски [Packard and Hochberg, 1977; Norman, 2000]. В результате палеонтологи, зная в деталях строение раковин ископаемых форм, имеют весьма смутное представление об их функциональной роли и взаимоотношении с мягким телом, а известные остатки вымерших Coleoidea затрудняются приписать к какому-либо современному отряду [Bandel and Leich, 1986; Engeser, 1988]. С другой стороны, неонтологи спорят относительно примитивного (плезиоморфного) или продвинутого (апоморфоного) состояния признаков мягкого тела [Nesis, 1987; Clarke, 1988] и ставят под сомнение саму возможность построения непротиворечивой системы современных головоногих [Несис, 1996]. Так как мы пока не можем путешествовать во времени и исследовать мягкое тело, окраску и особенности поведения палеозойских и мезозойских цефалопод, единственный путь согласования филогении и систематики ископаемых и рецентных головоногих - этосравнительный морфо-функциональный анализ раковины и мягкого тела современных форм.

Первая, и до настоящего времени наиболее последовательная попытка использования строения раковины в систематике и филогении класса Cephalopoda, была предпринята в начале XX века немецким биологом Адольфом Нэфом [Naef, 1921/1923]. Нэф использовал концепцию «типа», т.е. такого гипотетического предка исследуемого таксона, из которого все современные представители этого таксона могут быть выведены путем наименьших метаморфоз. Такой «тип» должен был сочетать все апоморфные признаки, диагностические для данного таксона, а также все плезиоморфные признаки, встречающиеся хотя бы у одного его представителя. Эволюцию раковины и ее взаимоотношения с мягким телом Нэф рассматривал, сравнивая планы строения гипотетических «типов»: Protorthoceras, Protodibranchus, Protodecapus и т.п. Исходя из гипотезы происхождения современных головоногих от белемнитов, Нэф наделил раковины гипотетических предков кальмаров (Prototeuthis) и каракатиц (Protosepioides) проостракумом (спинной пластинкой) из трех продольных элементов: осевого рахиса и пары латеральных пластинок. Последующие исследования показали, что многие современные кальмары имеют не трех-, а пяти-частный проостракум лолигосепиидного плана строения [Jeletsky, 1966; Бизиков 1996]. Тем не менее, фактические данные и оригинальные выводы работ Нэфа не теряют актуальности до настоящего времени.

Другой смелой попыткой построения единой системы и филогении ископаемых и рецентных Coleoidea на основании строения их раковины являются работы Я.И. Старобогатова [1976; 1983]. Он одним из первых отделил спирулу от каракатиц в отдельный отряд Spirulida и предположил полифилетическое происхождение современных кальмаров от различных ископаемых групп. К сожалению, Старобогатов не располагал данными о функциональной роли раковины современных колеоидей и, рассматривая морфологию раковины отдельно от ее функции, в ряде случаев объединял в один отряд очевидно неродственные семейства с конвергентно сходной формой раковины: например, сем. Loliginidae и сем. Enoploteuthidae. Работы Старобогатова дали толчок исследованиям филогении современных колеоидей [Нссис, 1982; Алексеев и др., 1987; Хромов, 1987; 1990], а также изучению структуры и функциональной морфологии их раковины [Алексеев, 1987; Бизиков, 1987; Хромов, 1990].

Понять строение и морфологическое разнообразие раковины головоногих моллюсков невозможно без знания функциональной роли этой структуры в организме и взаимоотношения ее с другими частями тела моллюска. Лишь знание конкретной функции раковины и ее отдельных частей может помочь различить гомологическоесходство в ее строении, свидетельствующее о филетическом родстве, от часто встречающегося у головоногих конвергентного сходства. Однако именно функция раковины цефалопод до сих пор оставалась наименее изученной. В общих чертах три основные функции раковины головоногих были известны уже в прошлом веке: гидростатическая (Nautilus, Spirula, Sepia), опорная (скелетная) - для головы, мышц и висцеральных органов и защитная [Naef, 1921/1923]. Лучше других изучена гидростатическая функция: исследованию физиологии плавучести наутилуса, спирулы и каракатиц посвящено много работ; наиболее полная сводка по этому вопросу выполнена Дентоном и Джилпин-Брауном [Denton and Gilpin-Brown, 1973]. Защитная функция раковины головоногих неоднократно констатировалась в литературе (Шиманский, 1962; Зуев, 1965], однако весьма редко становилась предметом специальных исследований [Currey, 1988]. Опорная функция раковины цефалопод, усиливающаяся по мере се редукции и погружения внутрь тела, изучена слабо. Из современных групп Coleoidea наиболее исследована опорная (скелетная) роль гладиусов кальмаров.

Первые работы, специально посвященные функциональной морфологии гладиуеа, выполнены Толлом и Донованом [Toll, 1988; Donovan and Toll, 1988]. Ими описаны характерные черты гладиусов кальмаров различных экологических форм (нектонной и планктонной), крепление к гладиусу мантии и плавников; приведены примеры конвергенции в строении гладиуеа. Определены следующие основные функции гладиуеа кальмаров:• крепление мышц-ретракторов головы и воронки и затылочных ретракторов головы;• обеспечение продольной жесткости мантии при плавании;• опора затылочной части головы и удержание положения головы при ее пистонообразном движении относительно мантии;• опора мышц мантии и плавника;• опора заднего конца тела;• крепление висцеральных органов, в частности гонад.

В других работах, посвященных скелетной роли гладиуеа [Бизиков, 1987; 1996], были определены функции его отдельных структурных элементов: рахиса, латеральных пластинок и крыльев, стебля, конуса и рострума; описаны три типа строения гладиуеа, соответствующие трем эволюционным ветвям современных кальмаров: миопсидной эгопсидной и тизанотевтидной. Показано, что каждой эволюционной ветви соответствует своя модель взаимоотношения раковины с мягким телом. Проведена экологическаяклассификация гладиусов и па ее основании разделены филогенетические (инвариантные) черты их строения от экологически обусловленных.

Явный пробел в исследованиях эволюции раковины головоногих обусловлен, с одной стороны, недостатком данных о ее строении у ряда рецентных форм, а с другой стороны, - еще более острым недостатком наших знаний того, как конкретно выполняет раковина современных головоногих свои основные функции. Работа, предлагаемая вниманию читателей, является попыткой восполнить этот пробел. Её целью является всестороннее изучение функциональной морфологии раковины современных головоногих моллюсков п/кл. Coleoidea и ее взаимоотношения с мышечной системой этих животных.

Для достижения цели решались следующие задачи:1) Исследование морфологии раковины и ее взаимоотношений с мягким телом у представителей всех основных групп современных головоногих.

2) Исследование функциональной роли раковины и её отдельных структурных элементов у современных представителей п/кл. Coleoidea.

3) Анализ гомологий раковин различных групп современных и ископаемых Coleoidea.

4) Исследование филогенетических связей современных и ископаемых колеоидей на основании строения их раковины.

5) Анализ общих закономерностей взаимоотношения мягкого тела и раковины при переходе последней из наружного состояния во внутреннее.

Научная иовизна. При решении поставленных задач были разработаны и применены новые методы резки и приготовления препаратов срезов раковин и тотальных срезов тела головоногих моллюсков. Разработана единая терминология раковины и на её основе исследована морфология раковины и её взаимоотношение с мягким телом у представителей всех подотрядов и надсемейств современных головоногих моллюсков, как у взрослых, так и у личинок. Впервые проведен функциональный анализ раковины и способов прикрепления к ней мускулатуры. Составлена морфологическая классификация раковин современных колеоидей и выделено 12 морфологических типов раковины. Показано, что раковины некоторых морфологических типов (спирулидный, сепиидный, сепиолидный, цирратный, инцирратный, хиротеутидный, тизанотеутидный, оммастрефидный, кранхиидный) хорошо различаются уже на личиночных стадиях, а раковины других типов (вампиротеутидный, лолигинидный и онихотеутидный) наличиночных стадиях сходны между собой). Проведен анализ морфологического разнообразия плавников современных колеоидей и предложена новая их классификация на основе новых морфо-функциональных критериев. Предложены новые, морфо-функциональные критерии анализа структуры раковины и на их основе впервые проведено гомологическое сопоставление структурных элементов раковин всех основных групп рецентных Coleoidea. Проведен филогенетический анализ основных групп рецентных и ископаемых внутрираковинных головоногих моллюсков на основе строения их раковины и предложена новая система п/кл. Coleoidea.

Теоретическое и практическое значение работы. На основании анализа раковин современных и ископаемых колеоидей сделаны общие заключения о перестройке плана строения головоногих моллюсков при погружении их раковины внутрь тела, о смене функций и структуры раковины в ходе её трансформации из наружной во внутреннюю. Выявлено два типа контактов мышц с раковиной у колеоидных головоногих моллюсков — первичные и вторичные контакты - и показана ключевая роль хрящевой ткани в осуществлении контактов вторичного типа (прикрепление мышц к внешней поверхности раковины). Предложена новая гипотеза о происхождении плавников колеоидей, учитывающая роль хряща в формировании плавников и их сочленении с раковиной. Выявлены общие тенденции изменения морфологии раковины в эволюции колеоидей, показана функциональная обусловленность утраты раковины в отдельных ветвях. Показана функциональная связь между декальцинацией раковины и утратой ею гидростатической функции у колеоидных головоногих. Установлено, что гладиус -внутренняя декальцинированная раковина без фрагмокона - появлялся неоднократно и независимо в различных эволюционных ветвях колеоидей: спирулоидной, сепиоидной, теутоидной и вампироподной. Появление гладиуса всегда было связано с утратой раковиной гидростатической функции и превращением её во внутренний опорный скелет. Проведен филогенетический анализ основных групп рецентных и ископаемых Coleoidea на основе строения их раковины. Показано, что кальмары в их современном понимании являются не систематической, а экологической категорией, не таксоном, а жизненной формой. Предложена новая система подкласса Coleoidea. Показано, что эволюция локомоторного аппарата Coleoidea в основных чертах повторяла принципиальные морфо-функциональные решения, реализованные в эволюции локомоторного аппарата примитивных бесчелюстных панцирных хордовых, предков рыб, однако у головоногих она проходила на основе иного - моллюскового - плана строения.

Работа может представлять интерес для специалистов, занимающихся современными и ископаемыми головоногими моллюсками, а также может быть использована в учебных курсах по зоологии, сравнительной морфологии и палеонтологии беспозвоночных в ВУЗах.

Основные защищаемые положения.

1. Морфология мускульной системы головоногих моллюсков в эволюционном отношении более консервативна, чем морфология их раковины. В связи с этим план мускулатура может быть использована в качестве системы координат при гомологическом анализе раковины Coleoidea.

2. Обызвествление раковины Coleoidea функционально связано с ее гидростатической функцией. Декальцинация раковины свидетельствует об утере сю гидростатической функции (и, соответственно, фрагмокопа).

3. Кальмары — головоногие с декальцинированной раковиной (гладиусом) — являются не систематической категорией, а определенным этапом параллельной эволюции различных ветвей колеоидей, наступающим после редукции в раковине газового фрагмокона.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на международной конференции американского малакалогического общества в Санта-Барбаре (США) в 1996 г., на международных симпозиумах Совета по изучения головоногих моллюсков (CIAC) в Мадзара-дель-Вало (Италия) в 1989 г. и в Абердине (Великобритания) в 2000 г, на симпозиуме ИКЕС «Биология популяций промысловых беспозвоночных» (Канада, 1990), на двух всероссийских конференциях в Зоологическом Институте РАН в Санкт-Петербурге: в 2003г. (конференция памяти К.Н.Несиса) и в 2006г. (конференция памяти Я.И.Старобогатова), на научных семинарах Кафедры сравнительной анатомии и зоологии беспозвоночных Биологического факультета МГУ, Института зоологии им. И.И.Шмальгаузена НАН Украины, Лаборатории промысловых беспозвоночных ВНИРО, на заседаниях Ученого Совета ВНИРО.

Благодарности. Работа выполнена в лаборатории промысловых беспозвоночных и водорослей Всероссийского института рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО), атмосфера которой всегда отличалась духом творческого поиска и взаимной дружеской поддержки. Работу в такой лаборатории я всегда считал личным счастьем, и я глубокоблагодарен ее бывшему заведующему, моему наставнику, Б.Г. Иванову, светлая ему память. Я искренне признателен своим друзьям и коллегам, в творческом общении с которыми постепенно складывалась эта работа. На разных ее этапах они читали и рецензировали мои рукописи, спорили, критиковали, щедро делились своими собственными идеями. За все это я благодарен К.Н. Несису, Я.И. Старобогатову, Ч.Н. Нигматуллину, А.И. Архипкину, P.M. Сабирову, Ю.А. Филипповой, А.А. Нейман, Д.Н. Хромову, Д.О. Алексееву, О.Н. Катугину, JI.A. Догужаевой, М.А. Рогову,A.Н. Ипполитову. Ценные советы, консультации и критические замечания к настоящей работе в разное время делали Р.Е. Янг (R.E. Young, Гонолулу, США), 3. фон Болетский (S.von Boletzky, Париж, Франция), Д.Т. Донован (D.T. Donovan, Лондон, Великобритания), Э.Хочберг (F.G. Hochberg, Санта - Барбара, США), Т. Кубодера (T.Kubodera, Токио, Япония), Д. Фухс (D.Fuchs, Берлин, Германия).

Я искренне благодарен сотрудникам Государственного Геологического музея им.B.И.Вернадского (г. Москва), прежде всего старшему научному сотруднику отдела палеонтологии беспозвоночных И.А. Стародубцевой, за помощь и консультации в работе с коллекциями ископаемых колеоидей этого музея, сотрудникам Зоологического Музея МГУ (г. Москва) Д.Л. Иванову и А.В. Сысоеву за помощь в работе с коллекциями современных цефалопод, Ю.И. Кантору и А.А. Шилейко (Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, г. Москва) за критические замечания, редактирование рукописи и подготовку её к печати. Выражаю глубокую признательность Т.Линьковскому, директору морского института рыбного хозяйства (МИР) в г. Гдыня (Польша) за предоставленную возможность работы с коллекциями личинок головоногих моллюсков из планктонных сборов Мексиканского залива; Л.Андерсону, куратору отдела палеонтологии беспозвоночных Музея Шотландии (г. Эдинбург; Великобритания) за любезное разрешение работать с коллекциями ископаемых головоногих этого музея; М.Эверхарту и Ф. Эйдену, приславшим фотографии редких ископаемых колеоидей из коллекций музеев США и Австралии, и М.А. Рогову, предоставившему мне фотографии, сделанные им при работе с коллекцией ископаемых колеоидей геологического отдела королевского Музея Естественной Истории в Лондоне.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 46 работ, в том числе четыре монографии (из них одна — в соавторстве), 28 статей (из них 9 - в рецензируемых журналах, поименованных в списках ВАК), 13 тезисов и одно авторское свидетельство.II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯВ основу работы положены результаты исследований, проводимых автором с 1984г. Материалы для этих исследований были собраны автором в экспедициях НПС «Одиссей» (1984/85), РПС «Гидробиолог» (1987), НИС «Пр. Водяницкий» (1990), НИС «Дорада» (RV 'Dorada'; департамент рыболовства Фолклендских островов), а также в многочисленных рейсах на промысловых судах в Северной Пацифике и Юго-Западной Атлантике, где автор работал научным наблюдателем в период с 1991 по 2002 гг. В работе использованы также материалы коллекций головоногих моллюсков, собранные во ВНИРО, АтлантНИРО, ИО РАН и в Зоологическом Музее МГУ. В общей сложности обработано 272 особи головоногих и их раковин, в том числе представителей 22 семейств кальмаров, 2 семейств плавниковых осьминогов (п/отр. Cirrata) и 7 семейств бесплавниковых (п/отр. Incirrata), а также вампиротеутиса (Vampyroteuthis), каракатицы (Sepia), сепиолиды (Rossia, Semirossia), спирулы (Spirilla) и наутилуса (Nautilus) (Табл. 1).

Термины и измерения мягкого тела головоногих моллюсков, используемые в настоящей работе, употребляются в общепринятом значении, определенном в ряде работ [Несис, 1982; Roper and Voss, 1983; Robson, 1929, 1932]. Термины и измерения сепионов каракатиц и спирул заимствованы из работ Нэфа [Naef, 1921/1923] и Хромова [Хромов, 1987; Khromov et al., 1998]. Термины и измерения гладиусов кальмаров, вампиров и осьминогов описаны в работах [Naef, 1921/1923; Pickford, 1940; Бизиков, 1996; Bizikov, 2003].

Первичная обработка материала по современным колеоидеям включала биологический анализ по стандартной методике и зарисовку внешнего вида животного с дорсальной и/или вентральной стороны. Для анализа взаимоотношения мягкого тела с раковиной зарисовывался внешний вид животного сбоку после удаления с этой стороны мантии и жабры, вид мантийной полости, вскрытой с вентральной стороны, в некоторых случаях - виды заднего отдела мантии в разных ракурсах, иллюстрирующие взаимоотношение раковины, мантии и плавников.

Раковины извлекались из свежих, фиксированных или размороженных животных. У каракатиц-сепиид, спирулы, сепиолид и вампиров раковина извлекалась через продольный надрез с дорсальной стороны мантии. У кальмаров, в зависимости от глубины залегания гладиуеа, он извлекался либо через дорсальный, либо через вентральный разрез; в последнем случае мантия разрезалась вдоль средней линии с вентральной стороны по всей длине, разворачивалась, и выполнялся надрез вдоль края гладиуеа, в месте прикрепления к нему висцерального мешка.

Данные по ископаемым колеоидеям почерпнуты в основном из литературы. Непосредственно мной, совместно с М.А. Роговым (Геологический институт РАН), были проанализированы коллекции ископаемых колеоидей Государственного геологического музея им. В.И. Вернадского (г. Москва) [Рогов и Бизиков, 2004; Бизиков, Рогов, в печати; Rogov, Bizikov, 2006]. Находясь в командировке в Великобритании в 2006 г., я имел возможность работать с палеонтологическими коллекциями головоногих Музея Шотландии (г. Эдинбург).

Ниже для каждого исследованного в работе вида даётся краткое описание материала, использованного в работе.Nautilus pompilius Linnaeus, 1758. Проанализировано 6 экземпляров из двух проб. Первая проба включала 4 наутилусов, купленных мной в зоомагазине «Coral Shop» фирмы «.Kabukshiki Kaisha Мопако Kenkyusho» (Токио, Япония). По словам поставщиков, наутилусы были пойманы ловушками в водах восточного побережья о-ва Минданао (Южные Филиппины) в июле 1998 г. на глубине около 200 м. Все купленные экземпляры были незрелыми самцами. После покупки они были заморожены и в таком состоянии доставлены в Москву, затем оттаяны и зафиксированы в 4% растворе нейтрализованного формалина. Вторая проба (два самца; мягкие тела без раковин) были получены из коллекции Зоологического музея МГУ (регистрационный номер J-379). Эти наутилусы были пойманы в Коралловом море (Большой Барьерный Риф) в 1975 г. Диаметр раковины, общий вес, вес мягкого тела, пол и стадия зрелости даны, где это было возможно, в Таблице 3. Находясь в Токио в 1998 г., я имел возможность наблюдать за живыми наутилусами в океанариуме Хаккеиджима.

Семейство Nautilidae Blainvillc, 1825Nautiluspompilius Linnaeus, 1758 (Наутилус, пли кораблик).

Краткая характеристика. Пять-шесть видов рода Nautilus, встречающихся в настоящее время в морях Индо-Вестпацифики, являются единственными выжившими до наших дней представителями подкласса наружнораковинных головоногих моллюсков (Ectocochlea) - древней и некогда разнообразной группы, история которой насчитывает свыше 500 млн. лет. Наутилус сохранил удивительный набор архаичных признаков, из-за чего это животное часто называют «живым ископаемым» [Teichert, Matsumoto, 1988]. Современный наутилус дает нам представление о плане строения наружнораковинных предков Coleoidea; его организация служит отправной точкой отсчета в филогенетических и сравнительно-морфологических исследованиях головоногих моллюсков. Если бы наутилус не дожил до наших дней, филогения внутрираковинных головоногих в гораздо меньшей степени поддавалась бы анализу методами сравнительной анатомии. Различным аспектам биологии наутилуса посвящена обширная литература; его морфология и анатомия были весьма подробно исследованы в ряде классических работ XIX и начала XX веков [Owen, 1832; Appellof, 1893; Griffin, 1900; Willey, 1902; Naef, 1921/1923]. Тем не менее, учитывая принципиальную важность наутилуса для последующего понимания плана строения головоногих и эволюции в п/кл. Coleoidea, основные черты строения этого животного будут рассмотрены здесь более подробно. Описание морфологии Nautilus дается как по литературным данным, так и па основании собственных наблюдений [Bizikov, 2002].

Строение раковины. Раковина Nautilus имеет двусторонне-симметричную спиральную форму и закручена на дорсальную сторону животного так, что снаружи виден лишь ее последний оборот (Рис. 1А). Внутренняя поверхность раковины покрыта перламутром, а наружная - фарфоровидная, с рисунком из зигзагообразных коричневатых полос. Часть предыдущего оборота раковины, примыкающая к устью, покрыта черным рогоподобным веществом, отмечающим зону прилегания к раковине мягкого тела: дорсальной стенки мантии, головы и капюшона. Раковина открывается широким устьем, овальным в сечении. Вентральный край устья заметно выдается вперед относительно дорсо-латеральных краев.

На продольном распиле раковины видно, что внутренний (морфологически задний) отдел раковины разделен перламутровыми перегородками-септами на многочисленные камеры, пронизанные тонкой известковой трубкой — сифоном (Рис. 1В). Этот отдел служит наутилусу гиростатическим аппаратом и называется фрагмоконом. Через пористые стенки сифона осуществляется откачивание жидкости из камер фрагмокона [Denton and Gilpin-Brown, 1973]. Передний отдел раковины не имеет септ и называется жилой камерой. Этот отдел вмещает мягкое тело моллюска. У наутилуса жилая камера занимает около 1/3 последнего оборота раковины.

Благодаря спиральному характеру роста, в раковине взрослых наутилусов сохраняются все предшествующие онтогенетические стадии, которые хорошо видны на сагиттальном срезе. В центре спирали находится первая (зародышевая) камера раковины, называемая протоконхом (Рис. 2). У наутилуса протоконх имеет форму неглубокой полусферической чаши: его диаметр составляет около 2,0 мм, а глубина - около 0,5 мм (Рис. 2А). Сифон выдается внутрь протоконха слепым концом (цекумом), прирастающим к внутренней стенке протоконха в области его апекса (Рис. 2В). Первый виток раковины неплотный, в результате чего в центре спирали остается небольшое пустое пространство: «пупок». У ранней молоди «пупок» открыт, так что в раковине сбоку имеется маленькое сквозное отверстие. На более поздних этапах онтогенеза «пупок» полностью закрывается новыми оборотами раковины.

Строение мягкого тела и его взаимоотношение с раковиной. Тело Nautilus изогнуто на дорсальную сторону, соответственно форме жилой камеры (Рис. ЗА). Значительную часть тела составляет голова, несущая многочисленные усиковидные руки, расположенные вокруг рта двумя концентрическими кругами, и пару примитивных глаз, лишенных хрусталиков и роговицы. Основания дорсальных рук слиты в толстый мясистый капюшон, плотно закрывающий устье раковины при втягивании головы в случае опасности. Под головой расположена воронка, представляющая собой треугольную мускулистую лопасть, скрученную в выступающую вперед коническую трубку. В сравнительно-морфологическом отношении воронка является видоизмененной задней частью ноги моллюска. Задние края воронки образуют широкие мускулистые воротниковые складки (крылья), идущие по бокам основания головы и прикрепляющиеся к раковине в затылочной области. Внутренние края воротниковых складок прирастают к голове, а внешние края выдаются в мантийную полость и при жизни наутилуса находятся в постоянном движении [Wells, 1988]. В области прикрепления к затылочной области воротниковые складки образуют утолщенные затылочные клапаны, служащие для нагнетания воды в мантийную полость в ходе респираторного цикла. Междуворотниковыми складками и висцеральным мешком имеются широкие полости — воротниковые карманы — участвующие в создании вентиляционных токов. От задних углов воронки отходят вороночные ретракторы; их задние окончания крепятся к вентральной поверхности висцерального мешка.

Позади головы расположен висцеральный мешок (Рис. ЗВ). Он покрыт тонкой кожистой мантией, образующей на заднем конце мешка тонкую трубку, проходящую по сифону и обеспечивающую водо- и газообмен. По краям висцерального мешка мантия отходит от него и распространяется далеко вперед, выстилая стенки жилой камеры вплоть до устья. Стенки мантии плотно прилегают к стенкам жилой камеры и обеспечивают нарастание раковины за счет специального эпителия, выстилающего наружную поверхность мантии [Owen, 1832; Willey, 1902]. В отличие от внутрираковинных головоногих, мантия наутилуса почти лишена мускулатуры и не участвует в движении, а служит лишь для секреции раковины и обеспечения герметичности мантийной полости в гидрореактивном цикле. Мантия ограничивает вокруг висцерального мешка узкую полость, называемую мантийной. Из передней стенки висцерального мешка в мантийную полость выдаются две пары жабр. Вдоль оси каждой жабры проходит узкий опорный хрящ, удерживающий жабры в горизонтальном положении напротив щелевидных отверстий воротниковых карманов. Жабры делят мантийную полость наутилуса на три отдела: парные пребранхиальные, представляющие собой полости воротниковых карманов, и непарный постбранхиальный (вентральная часть мантийной полости).

Поперечные срезы. Взаимоотношение мягкого тела и раковины наутилуса лучше всего видно на поперечных срезах (Рис. 4 и 5). Срез на уровне буккальной массы и глаз (Рис. 4А) иллюстрирует взаимоотношение головы и воронки, а также положение передних окончаний ретракторов головы. Передняя свободная часть воронки (сопло) расположена на вентральной стороне головы, в продольном углублении, образованном чехлами рук. Сопло воронки мускулистое, грубо-прямоугольное в сечении, с парой крупных инфундибулярных нервов, проходящих вдоль дорсо-латеральных краев воронки. Голова и капюшон состоят в основном из соединительной ткани, образующей, по выражению Нэфа, «головной чехол» [Naef, 1921/1923]. В толще капюшона встречаются диффузпо распределенные мускульные волокна, а на его дорсальной стороне имеется узкая полукруглая мускулистая складка - затылочная мембрана — обеспечивающая прилипание к поверхности предыдущего витка раковины. Передние окончания ретракторов головы располагаются на вентральной стороне головы, непосредственно под головным мозгом. На этом уровне они имеют вид пары узких мускульных полосок, окруженных соединительной тканью головного чехла и обильно иннервированных из заднейподглоточного отдела мозга. Как и у всех головоногих, головной мозг располагается над и под пищеводом и состоит из нескольких отделов: надглоточного (супраэзофагеального), пары подглоточных (субэзофагеальных) и оптических долей по бокам [Young, 1988]. Характерной чертой строения мозга наутилуса является то, что все его отделы широко разнесены друг от друга и не защищены хрящевой головной капсулой.

Срез на уровне средней части воронки и капюшона (Рис. 4В) иллюстрирует взаимоотношение воронки с висцеральным мешком и воротником. На этом уровне вентральная часть мягкого тела наутилуса защищена раковиной, выстланной изнутри мантией. На дорсальной стороне предыдущий виток раковины плотно входит в углубление в затылочной части капюшона. Плотность прилегания мягкого тела к раковине обеспечивается тонкой дорсальной мантийной складкой, по краям от которой проходит затылочная мембрана капюшона. По бокам от тела появляются две мускулистые воротниковые складки, отходящие от дорсолатеральных краев воронки и прикрепляющиеся к дорсолатеральным сторонам висцерального мешка. Воротниковые складки ограничивают две узкие полости по бокам от висцерального мешка: воротниковые карманы. Воронка на этом уровне состоит из двух продольных мускулистых лопастей, разделенных вдоль средней линии парными поперечными мускулами. Вентральные края лопастей воронки перекрываются, образуя сопло. Поперечные мускулы, по-видимому, своим сокращением могут менять форму и размеры сопла воронки. К висцеральному мешку воронка прикрепляется посредством базального вороночного хряща. На уровне среза этот хрящ состоит из двух уплощенных с боков ветвей. В задней части хряща эти ветви срастаются между собой. Помимо воронки, базальный хрящ дает опору парным ретракторам головы, которые образуют толстые мускулистые латеральные стенки висцерального мешка. На внутренней стороне базального вороночного хряща имеется продольное углубление, в котором расположена нижняя полая вена. На этом уровне висцеральный мешок вмещает в себя крупный зоб, дорсальную аорту и переднюю часть пищеварительной железы.

На уровне задней части воронки (Рис. 4С) воротниковые карманы становятся обширными, распространяясь как на вентральную, так и на дорсальную стороны. Верхнее прикрепление воротниковых складок смещается на дорсальную сторону висцерального мешка, где складки формируют утолщенные мускулистые гребни - затылочные клапаны. Ретракторы головы образуют толстые мускулистые стенки висцерального мешка и почти расстаются друг с другом на его вентральной стороне. Нижняя полая вена располагается в V-образной продольной щели, образованной сходящимися краями ретракторов головы. Лопасти воронки на этом уровне становятся более тонкими и широко разнесенными другот друга. Базальный вороночный хрящ отсутствует. Прикрепление воронки к висцеральному мешку осуществляется посредством вороночных ретракторов, представляющих собой заднее продолжение дорсальных стенок воронки. Ретракторы воронки прикрепляются к соединительнотканному матриксу на вентральной стороне висцерального мешка.

Срез на уровне затылочных клапанов и крыльев (Рис. 5А) особенно важен для понимания работы респираторной системы наутилуса. На этом уровне раковина почти полностью окружает мягкое тело, оставляя свободным лишь небольшие пространства в затылочной области (затылочные апертуры). Мускулистые складки - крылья -представляют собой задние окончания воронки и воротниковых складок, слившиеся между собой. Они свободно свисают по бокам от висцерального мешка и постоянной ундуляцией возбуждают ток воды по направлению к жабрам. Засасывание воды в мантийную полость обеспечивается работой упоминавшихся ранее затылочных клапанов - мускулистых утолщений в местах прирастания крыльев к дорсальной стенке висцерального мешка. По форме и размерам затылочные клапаны точно соответствуют затылочным апертурам раковины. Воротниковые карманы еще более увеличиваются в размерах, по сравнению с предыдущим уровнем. Они узкие на дорсальной стороне, постепенно расширяются в вентральном направлении, к жабрам. На вентральной стороне висцерального мешка расположена пара высоких, но тонких мускульных гребней - это задние окончания ретракторов воронки. Жабры (передняя пара) расположены вдоль выходных отверстий воротниковых карманов. В этом положении жабры поддерживаются осевыми хрящами, проходящими по их дорсальной стороне.

Срез на уровне крепления передней пары жабр (Рис. 5В) иллюстрирует взаимоотношение между ретракторами головы и раковиной. На этом уровне ретракторы головы прикрепляются к раковине латеральными частями, в то время как их вентральные части остаются свободными и окружают висцеральный мешок. Места прикрепления ретракторов делят мантийную полость на два отдела: обширный вентральный и узкий дорсальный. Вентральный отдел мантийной полости вмещает жабры, свободно свисающие с вентральных стенок висцерального мешка. Дорсальный отдел мантийной полости представляет особый интерес, так как его строение до сих пор не было описано в литературе. Он представляет собой узкое щелевидное пространство между дорсальной стенкой мантии и висцеральным мешком. В области дорсальной впадины, где внутрь жилой камеры выступает предыдущий виток раковины, дорсальная стенка мантии практически соприкасается с висцеральным мешком. По бокам от нее, в умбиликальных отделах жилой камеры, дорсальная мантийная полость расширяется, вмещая в себямускулистые затылочные ретракторы, представляющие собой задние окончания затылочных клапанов. Затылочные ретракторы представляют собой толстые, серповидные в сечении мускулы, прикрепляются к висцеральному мешку внутренними краями. Дорсальная поверхность этих ретракторов выпуклая и гладкая; вентральная - вогнутая и покрыта хрящеподобным слоем, несущим тонкие продольные морщинки. Висцеральный мешок на этом уровне вмещает желудок, дорсальную аорту и парные доли пищеварительной железы. Нижняя полая вена увеличивается в размерах, полностью разделяя собой вентральные края ретракторов головы.

На уровне задних окончаний ретракторов головы мускулы полностью окружают дорсальную и латеральные поверхности мягкого тела, за исключением области дорсальной впадины (Рис. 5С). На вентральной стороне тела мускулы, напротив, отсутствуют. Здесь располагаются перикардиальные придатки, сердце и прямая кишка. Вентральная мантийная полость на этом уровне уже отсутствует. Дорсальная мантийная полость сохраняется в виде пары узких полукруглых щелей, окружающих затылочные ретракторы. Ретракторы головы прикрепляются к латеральным стенкам жилой камеры, а затылочные ретракторы прирастают к ее дорсолатеральным (умбиликальным) стенкам, по бокам от предыдущего витка раковины. Места прикрепления затылочных и головных ретракторов смыкаются в области прохождения палиальной артерии. В местах крепления ретракторов мантия отсутствует, и мышечные волокна крепятся непосредственно к поверхности раковины. Вентральные края ретракторов головы соединены соединительнотканной мембраной, включающей в себя и нижнюю полую вену. Эта мембрана отделяет висцеральный мешок от палио-висцерального комплекса.

Несмотря на то, что морфология Nautilus описана достаточно подробно [Owen, 1832; Griffin, 1900; Willey, 1902; Naef, 1923], строение дорсального отдела мантийной полости и наличие в нем затылочных ретракторов описано мной впервые [Bizikov, 2002]. По-видимому, это связано с тем, что на целых животных эти структуры плохо различимы, поскольку имеют малые размеры и расположены под мантийной складкой. Однако на поперечных срезах они видны отчетливо. Затылочные ретракторы представляют собой толстые мускулы, отходящие от задних краев затылочных клапанов (воротниковых складок) и идущие назад, к дорсолатеральным стенкам в задней части жилой камеры. Наиболее вероятная функция затылочных ретракторов - прикрепление крыльев и особенно затылочных клапанов к раковине и предоставление эффективной опоры этим структурам. Судя по их положению, эти ретракторы способны лишь к сокращению, но не к изгибам или продольному прокручиванию. Сокращение обеспечивается продольной мускулатурой, которая составляет основную массу затылочных ретракторов.

Гистологическое исследование показало отсутствие в затылочных ретракторах мускулов-антагонистов (радиальных или кольцевых). Следовательно, возврат ретракторов в исходное положение по окончании сокращения обеспечивается, по-видимому, эластичным распрямлением тканей. Наличие мантийной полости, окружающей затылочные ретракторы, позволяет им сокращаться независимо от окружающих их органов и тканей. Необычный хрящеподобный слой на вентральной поверхности затылочных ретракторов, возможно, служит для снижения трения при их сокращении. У живых наутилусов трубковидные мантийные полости, окружающие затылочные ретракторы, заполнены густой слизью, вероятно, играющей роль смазки.

Функции раковины. Сравнение описанной выше мускулатуры наутилуса с литературными данными по его дыханию и плаванию позволяет понять роль отдельных мускулов и органов в различных режимах активности этого моллюска.

Дыхание наутилуса осуществляется в несколько этапов, обеспечиваемых скоординированными движениями воротниковых складок и воронки [Packard et al., 1980; Wells and Wells, 1985; Wells, 1988]. На первом этапе дорсальные края воротниковых складок и затылочный клапан волнообразными движениями нагнетают воду в обширные воротниковые карманы. Затем воротниковые карманы сокращаются и выталкивают воду в вентральный отдел мантийной полости. Исходя из воротниковых карманов, вода процеживается сквозь жабры, обеспечивая вентиляцию. На последнем этапе вода выводится наружу волнообразным движением вентральных краев воротниковых складок и сокращением самой воронки. При этом возникает слабая струя, позволяющая наутилусу плыть со скоростью до 5 см/сек.

Гидрореактивное плавание у наутилуса обеспечивается ретракторами головы. При их резком сокращении голова втягивается внутрь жилой камеры, выталкивая из нее воду и создавая реактивную тягу. Из-за быстрого сокращения объема мантийной полости реактивный выброс воды не разделен на этапы, как при дыхании, а происходит одновременно: из воротниковых карманов в вентральный отдел мантийной полости и далее - через воронку наружу. Ретракторы головы образованы продольными и радиальными мускульными волокнами, расположенными под прямым углом друг к другу [Bizikov, 2002]. Эти волокна работают как антагонисты: сокращение продольной мускулатуры вызывает сокращение ретракторов, а сокращение радиальной мускулатуры — удлинение. Слабое развитие радиальной мускулатуры, по сравнению с продольной, свидетельствует о том, что возврат ретракторов головы в исходное положение происходит, по крайней мере отчасти, пассивно, за счет эластического распрямления тканей. Эластическое распрямление широко распространено у головоногих. Повидимому, оно задействовано и при распрямлении мантии у кальмаров [Ward, 1972]. Ритмичные сокращения ретракторов заставляют голову совершать движения взад-вперед внутри мантийной полости, разгоняя животное до 40 см/сек. Однако было замечено, что экстракция кислорода у наутилуса во время реактивного плавания снижается в 2,5-3 раза, а максимальная продолжительность плавания в этом режиме составляет не более 1 минуты, после чего животному требуется отдых [Wells, 1988]. К сожалению, эти факты не получили должного объяснения ни в работе самого Уэллса, ни после него.

Мне удалось объяснить быструю утомляемость наутилуса и снижение экстракции им кислорода при плавании на основании функционального анализа его мантийной полости. Тотальные срезы, выполненные на уровне затылочных клапанов (Рис. 5А) показывают, что жабры наутилуса, поддерживаемые навесу мягкими осевыми хрящами, могут находиться в рабочем положении (напротив отверстий воротниковых карманов) лишь при слабых респираторных токах воды. Сильные токи и высокое давление, создаваемые при гидрореактивном толчке, прижимают жабры к вентральной стенке мантийной полости и «выключают» их из работы. Таким образом, между респираторной и локомоторной системами наутилуса существует функциональный конфликт. Неспособность жабр наутилуса работать при высоких давлениях стала «слабым местом» его респираторной и локомоторной систем, наложила ограничения на его организацию. Гибкая поддержка жабр сделала невозможным интенсификацию дыхания и движения. Неспособность сочетать плавание с дыханием не позволило наутилусу освоить реактивное плавание как основной способ локомоции. По-видимому, эволюционным решением проблемы «плыть или дышать» стало развитие у наутилуса особого вентиляционного режима, сочетающего дыхание с медленным, но продолжительным плаванием. Реактивный режим остался для него резервом, используемым лишь в экстренных ситуациях.IV. СТРОЕНИЕ РАКОВИНЫ И ЕЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЕ С МЯГКИМТЕЛОМ У РЕЦЕНТНЫХ ГРУПП П/КЛ. COLEOIDEA Отрад спирулиды; Spirulida Haeckel, 1896 Сем. Spirulidae Orbigny, 1826 Спирула (Spirula spirula Linnc, 1758).

Краткая характеристика. Спирулиды - единственная группа современных колеоидей, сохранившая раковину с хорошо развитым немодифицированным фрагмоконом. В современной фауне отряд представлен одним видом: Spirula spirula. Этонебольшое животное кальмароподобного облика с длиной мантии до 4,5 см, встречающееся в тропических водах Атлантики и Индо-Вестпацифики (Рис. 6). Днем спирула держится на глубинах 500 — 1000 м, а ночью поднимается до 100 - 300 м; плавает головой вниз. Мантия спирулы бочонковидная, мускулистая; передний край мантии свободный, сочленяется с головой и воронкой посредством затылочного и пары мантийно-вороночных хрящей. В местах расположения хрящей мантия образует языковидные выступы, вследствие чего хрящи располагаются не у самого края мантии, а на некотором расстоянии от него. Молодь спирулы может полностью прятать голову внутрь мантии, при этом языковидные выступы мантии плотно закрывают мантийное устье. На голове восемь коротких рук, соединенных глубокой умбреллой, и два длинных щупальца. Щупальца представляют собой модифицированные конечности 4-й пары: они дифференцированы на узкий стебель, лишенный присосок, и расширенную булаву, несущую присоски. Присоски на руках и щупальцах сидят на стебельках и имеют роговые кольца. Глаза крупные, покрыты прозрачным кожистым веком с широким отверстием напротив зрачка. Через это отверстие передняя камера глаза сообщается с внешней средой. Такой тип строения глаза называется эгопсидным, или открытым. Веко спирулы имеет округлую форму и лишено глазного синуса (выемки в переднем нижнем углу). На заднем конце мантии расположены два небольших округлых плавника, основания которых идут от спинной к вентральной стороне мантии, почти под прямым углом к продольной оси тела, и не соединяются между собой. Между плавниками расположен округлый фотофор, окруженный кольцевой кожной складкой. В задней части тела находится раковина, просвечивающая сквозь кожу на дорсальной и вентральной стороне.

Строение раковины взрослых особей. Раковина спирулы была подробно исследована в ряде классических работ XIX-XX вв. [Lamarck, 1822; Owen, 1879; Appellof, 1893; Naef, 1921/1923]. Раковина Spirula находится внутри тела, в раковинном мешке. Она представляет собой белую фарфоровидную известковую спираль, завернутую эндогастрически, т.е. в противоположном, чем у наутилуса, направлении (Рис. 7А). Обороты спирали неплотно прилегают друг к другу; между ними имеется узкая щель. У взрослых спирул раковина состоит не более чем из 2,5 оборотов; последний оборот имеет явную тенденцию к распрямлению. Как и у наутилуса, раковина спирулы представляет собой фрагмокон: она разделена на камеры широко расставленными чашевидными поперечными перегородками (септами) и пронизана узким сифоном, проходящим вдоль вентральной стенки фрагмокона. В месте прохождения сифона через септы их края образуют сифональные трубки, окружающие сифон и обращенные назад. Длина сифональных трубок примерно в два раза превышает длину ближайших камерфрагмокона, поэтому соседние трубки оказываются вставленными друг в друга [Bandcl and Boletzky, 1979].

Первая камера (протоконх) сферическая (Рис. 7В). Сифон заходит в протоконх и заканчивается в нем слепым выростом-цекумом. Цекум прикреплен к задней стенке протоконха слабо кальцинированной пластинкой-просифоном. Последующие камеры фрагмокона постепенно становятся цилиндрическими. Последняя (жилая) камера короче предыдущих, ее передний край ровный. Поверхность раковины в задней части покрыта тонким обызвествленным слоем, представляющим собой редуцированный рострум. Раковина спирулы имеет сильную положительную плавучесть. После смерти животного она отделяется от тела, всплывает на поверхность и может переноситься течениями на значительные расстояния.

Строение раковины мальков. Развитие раковины спирулы в эмбриогенезе и ее строение у личинок и ранней молоди описывается на основании литературных источников [Chun, 1910-1915; Joubin, 1910; 1920; 1924; Naef, 1921/1923; Clarke, 1966]. В эмбриогенезе раковина закладывается как впячивание кожного эпителия на дорсальной стороне мантии. В области впячивания формируется раковинная пластинка, которая затем разрастается и превращается в зародышевую камеру - протоконх - вмещающий задний отдел висцерального мешка (Рис. 8А). Протоконх имеет почти сферическую форму: его высота составляет около 0,7 мм; ширина — 0,5-0,7 мм [Bandel and Boletzky, 1979]. Отверстие протоконха несколько сужено; его диаметр составляет 0,38 мм. При формировании следующей после протоконха камеры эта камера отделяется от протоконха септой, пронизанной трубкой-сифоном. Задний конец сифона образует слепой вырост (цекум), который выдается внутрь протоконха и прикрепляется к ближайшей (вентральной) стенке протоконха тонкой известковой пластинкой — просифоном (Рис. 8В). На момент выклева (Рис. 8С) мальки имеют раковину из 2-3 камер и мантию длиной около 1,5 мм [Chun, 1914; Bruun, 1943]. На этой стадии раковина уже имеет большинство характерных признаков, свойственных взрослым особям: она состоит из камер, сворачивающихся эндогастрической спиралью, сифон занимает вентральное положение, задние окончания мускулов-ретракторов головы крепятся к краям раковины, и мантийная стенка — по бокам раковины. Дорсальный вырост стенки жилой камеры — проостракум — отсутствует на всех стадиях онтогенеза. Небольшие почковидные плавники крепятся по бокам в задней части раковины (Рис. 8C,D).

Взаимоотношение раковины и мягкого тела. Раковина Spirula заключена в эпителиальный раковинный мешок и расположена в задней части тела (Рис. 9). Раковинный мешок спирулы усилен слоем хряща, окружающего раковину плотнымфутляром. Именно к этому хрящу, а не к самой раковине, прирастают мышцы. Задний уровень спирали раковины примерно соответствует уровню заднего конца мантии, а передний край раковины находится на уровне средней части тела. Мантия крепится к последнему витку раковины, но не обрастает раковину в ее медиальной части. Дорсальная стенка мантии прирастает к дорсальной поверхности раковины позади ее переднего края, вентральная стенка мантии крепится к внешней поверхности последнего витка на вентральной стороне (Рис. 9А,В), а латеральные стенки прирастают к боковым поверхностям последнего витка спирали (Рис. 6А,В). При этом медиальная часть раковины оказывается покрытой лишь кожным интегумептом, из-под которого она просвечивает у живых особей.

Важной особенностью строения спирулы является то, что передний край раковины этого моллюска не доходит до переднего края мантии. В результате этого дорсальная стенка мантии спирулы оказывается свободной на всем протяжении. Она не прирастает к висцеральному мешку: между ними имеется обширная дорсальная мантийная полость, немного заходящая за передний дорсальный край раковины (Рис. 9А,В). Передний дорсальный край мантии сочленен с головой затылочным хрящом. На поперечном срезе (Рис. 10А) видно, что затылочный хрящ у спирулы состоит из двух компонентов: мантийного и висцерального. Мантийный компонент представляет собой хрящевую пластинку удлиненно-овальной формы, лежащую на внутренней поверхности дорсальной стенки мантии вблизи ее переднего края. Вдоль средней линии мантийного компонента проходит невысокий пологий гребень, по бокам от которого расположены два более низких гребня. Висцеральный компонент имеет вид удлиненной овальной хрящевой пластинки, лежащей в затылочной части головы. Осевая часть висцерального компонента утолщенная, вдоль нее проходит неглубокая осевая ложбинка, комплементарная по форме осевому гребню мантийного компонента. Края висцерального компонента тонкие, лепестковидные, обеспечивают присасывание к мантийному компоненту затылочного хряща. В целом строение затылочного хряща спирулы сходно с таковым у кальмаров (см. далее) за одним важным исключением: у спирулы мантийный компонент затылочного хряща не поддерживается раковиной.

На вентральной стороне головы Spirula расположена мускулистая коническая воронка (Рис. 9С). В отличие от наутилуса, воронка спирулы, как и у всех прочих колеоидей, сплошная, не разделенная на вентральной стороне. Дорсальной поверхностью воронка прирастает к вентральной стороне головы и висцерального мешка; вентральная поверхность воронки подвижно сочленена со стенкой мантии вороночными хрящами (Рис. 10В). От основания головы в мантийную полость выдаются мускулистыеворотниковые складки, окружающие висцеральный мешок и прирастающие на дорсальной стороне к затылочному хрящу, а на вентральной - к латеральным стенкам воронки (Рис. 9С; 10А). Воротниковые складки спирулы тонкие, широкие, с прямым задним краем. Дорсальные стенки воронки продолжаются назад в виде вороночных ретракторов, прикрепляющихся к боковым стенкам мантии. На всем протяжении вороночных ретракторов их вентральные края соединены с висцеральным мешком кожистым лигаментом (Рис. ЮС). Прикрепление вороночных ретракторов к мантии представляет собой прямой контакт мышечных волокон, без участия каких-либо опорных хрящей.

Ретракторы головы у спирулы хорошо развиты. На уровне воронки они образуют толстую цельную мускулистую оболочку висцерального мешка, срастаясь краями на его дорсальной и вентральной сторонах (Рис. 10А,В). Позади воронки ретракторы постепенно утончаются, и между их вентральными краями появляется узкая щель (Рис. ЮС; ПА). В полости, ограниченной ретракторами головы, находится пищеварительная железа, состоящая из двух половинок, пищевод, дорсальная аорта и парные толстые паллиальные нервы (Рис. 10В). В средней части висцерального мешка от ретракторов головы ответвляются небольшие мускулы — дорсальные мантийные аддукторы, прикрепляющиеся к дорсальной стенке мантии (Рис. 9С; 11 А). В области ответвления паллиальные нервы пронизывают стенку висцерального мешка и по дорсальным аддукторам переходят на стенку мантии, сливаясь с широко расставленными звёздчатыми ганглиями. Задние окончания ретракторов головы крепятся к переднему краю устья раковины'по всей ее окружности (Рис. 9В). В местах крепления ретракторов головы раковинный мешок образует утолщенный хрящевой ободок (Рис. 9D; 11 А,В).

Звёздчатые ганглии Spirilla крупные, овальные, расположены на внутренней поверхности дорсальной стенки мантии, позади краев воротниковых складок, приблизительно на уровне переднего края раковины (Рис. 9С). Непосредственно позади воротниковых складок из висцерального мешка выходит пара крупных паллиальных нервов, идущих от головного мозга и вливающихся в звёздчатые ганглии. Вместе с паллиальными нервами от висцерального мешка к мантии отходят тонкие мускулы — передние дорсальные аддукторы - представляющие собой ветви ретракторов головы. От звёздчатых ганглиев радиально расходятся нервы, в том числе пара крупных нервов, идущих назад, к плавникам.

Характерной особенностью Spirula является выпячивание висцерального мешка с вентральной стороны от ретракторов головы (Рис. ЮС; 11 А). Можно предположить, что это выпячивание обусловлено эндогастрическим закручиванием раковины, вызывающимсмещение висцеральных органов, либо малым диаметром устья раковины. В средней части висцерального мешка внутри вентрального выпячивания находятся нижняя полая вена, прямая кишка и выводной проток чернильного мешка (Рис. ЮС; ПА). На уровне переднего края раковины висцеральный мешок заполняет всю заднюю часть мантийной полости (Рис. 11В). Здесь висцеральный мешок вмещает желудок, сердце, выделительную систему, чернильный мешок и другие органы. В задней части тела, по бокам от спирали раковины, расположена гонада и другие органы половой системы (Рис. ПС). Маитийная септа, соединяющая висцеральный мешок с вентральной стенкой мантии, у Spirula отсутствует.

Функции раковины. Основная функция раковины спирулы — гидростатическая -была очевидна уже первым ее исследователям начала XIX в. Было показано, что хрупкий с виду фрагмокон спирулы выдерживает внешнее давление до 200 атм, соответствующее глубине 2000м, и обеспечивает животному нейтральную плавучесть в широком диапазоне глубин обитания. Опорная роль раковины является для спирулы второстепенной. Она значительно ослаблена из-за отсутствия дорсального выступа раковины, проостракума. В отсутствии проостракума передняя половина мантии не имеет жесткой опоры, и, следовательно, не имеет фиксированной длины при сокращении. Эта особенность, наряду с отсутствием противовеса фрагмокона, значительно снижает возможности использования спирулой гидрореактивного движения. Наблюдения показывают, что спирула, плавая вниз головой, может совершать частые вертикальные и косые броски, но не может плыть горизонтально даже короткое время.

Прикрепление мышц осуществляется не к самой раковине, а опосредованно, к хрящевой стенке раковинного мешка, окружающего раковину плотным футляром. Все мышцы локомоторного аппарата спирулы прикрепляются либо к ее наружной поверхности (мантия, плавники), либо к краям устья, как, например, ретракторы головы (Рис. 12). Зона прикрепления мантии проходит узкой полосой по боковым поверхностям последнего витка раковины, переходя на медиальную часть на вентральной и дорсальной стороне. Основания плавников крепятся к медиальной части витка раковины, обращенного назад. К внутренней дорсальной стенке жилой камеры раковины прикрепляется лишь лигамент, поддерживающий пищеварительную железу.

Отряд каракатицы; Scpiida Zittel, 1895К каракатицам относят представителей 4 семейств: Sepiidae, Sepiolidae, Sepiadariidae и Idiosepiidae. Это донные и придонные десятирукие головоногие, обитающие на шельфе и верхнем склоне всех трех океанов. Несколько родов вторичноперешло к пелагическому образу жизни. Глаза каракатиц имеют миопсидное строение: снаружи они закрыты защитной кожистой пленкой, имеющей маленькое отверстие — глазную пору — впереди глазного яблока. Имеется также вторичное веко, частично прикрывающее глаз с вентральной стороны. Голова несет 10 конечностей, вооруженных присосками, сидящими на стебельках и имеющих роговые кольца, в основании которых находятся кольцевые мускулы. Конечности 4-й пары модифицированы в щупальца, расположенные внутри круга, образованного остальными конечностями (руками). Щупальца втяжные, в покое полностью прячутся в специальные карманы на вентральной стороне головы. Руки имеют сходное строение и длину и несут два ряда присосок. Жабры без канала между афферентным и эфферентным сосудами. У примитивных представителей (п/род Acanthosepion) имеются присоски на буккальной мембране. Строение раковины и взаимоотношение се с мягким телом было исследовано мной у двух представителей отр. Sepiida: обыкновенной каракатицы (Sepia officinalis) и тихоокеанской россии (Rossia pacifica).

Семейство Sepiidae Keferstein, 1866Каракатица обыкновенная (Sepia officinalis Linne, 1758).

Краткая характеристика. Представители рода Sepia (настоящие каракатицы) распространены в прибрежных районах экваториальных, тропических и умеренных морей Старого Света и Австралии. Это придонные животные с характерной широкоовальной мускулистой мантией, уплощенной в дорсо-вентральной плоскости. Длина мантии взрослых особей варьирует от 2 см до 50 см. Передний край мантии имеет языковидный выступ на дорсальной стороне и не срастается ни с головой, ни с воронкой. Плавники узкие, длинные, имеют вид каймы по бокам вдоль всей мантии, их основания не соединяются между собой (Рис. 13). Большинство каракатиц обитают на глубинах до 100150 м; лишь немногие виды освоили глубины до 400 м, однако и они опускаются глубже 300 м лишь на непродолжительное время. Каракатицы - ночные охотники; днем они сидят на дне, иногда частично зарываясь в грунт. Ночью охотятся, обычно используя тактику засады. Во время плавания положение тела горизонтальное.

Строение раковины взрослых особей. Раковина каракатиц имеет уникальное для колеоидей строение и привлекает внимание систематиков и морфологов со времен К. Линнея [Linne, 1758]. Это так называемый сепион - толстая овальная или ланцетовидная известковая пластинка, в типичном случае имеющая небольшой шип (рострум) на заднем конце (Рис. 14). Длина сепиона у видов рода Sepia равна длине мантии. Ширина сепиона может быть разной, в зависимости от вида. У обыкновенной каракатица максимальнаяширина расположена в средней части сепиона и составляет около 30% его длины. Основу сепиона составляет тонкий хитиноподобный слой, видимый по краям раковины в виде каймы. В задней части раковины он образует широкий и мелкий конус (у сепиид эта часть раковины называется внешним конусом), а в передней части раковины — удлиненную языковидную пластинку - дорсальный щит. Границами между внешним конусом и дорсальным щитом служат асимптотические линии, образованные изгибами линий нарастания. Однако в сепионе они не видны, потому что хитиноподобный слой раковины закрыт снаружи и изнутри объизвествленными слоями, почти доходящими до его краев: с вентральной стороны фрагмоконом, с дорсальной — бугорчатым слоем. Если удалить эти слои длительным выдерживанием сепиона в слабом растворе соляной кислоты, то структура дорсального щита становится хорошо заметной (Рис. 15 А). Он состоит из трех продольных элементов: медиальной пластинки (рахиса) и пары латеральных пластинок. Медиальная пластинка широкая, тонкостенная, с параболическими линиями нарастания, повторяющими форму переднего края. Латеральные пластинки расположены по бокам от медиальной и начинаются вблизи ее переднего края. Они примерно равны по ширине медиальной пластинке, но толще ее, и имеют скошенные передние края и соответствующие им косые линии нарастания. Конус (внешний конус) слегка изогнут на вентральную сторону, а его вентральная стенка, именуемая вентральным выростом, воронковидно развернута так, что ее передний край обращен назад. Латеральные стенки внешнего конуса, постепенно сужаясь, продолжаются по бокам дорсального щита; их передние края почти достигают уровня наибольшей ширины сепиона. Наружный объизвествленный слой сепиона образует на внешней поверхности дорсального щита высокий бугорчатый рельеф, повторяющий линии нарастания рахиса (Рис. 15В).

Главной особенностью сепиона является модифицированный фрагмокон необычного строения. Его вентральный и латеральные сектора редуцированы до узкой «вилки», называемой также внутренним конусом: лишенного септ, частично декальцинированного образования, расположенного в задней части раковины (Рис. 14; 16). Дорсальная часть фрагмокона, напротив, гипертрофированно развита, кальцинирована и почти доходит до переднего края проостракума. Она состоит из многочисленных сближенных косых перегородок, подходящих к проостракуму под острым углом. Камеры между перегородками разделены дополнительными более тонкими и прерывистыми перегородками, параллельными основным, а также укреплены часто расположенными вертикальными известковыми столбиками (Рис. 17). Таким образом, дорсальная часть фрагмокона имеет вид пористой слоистой пластинки («пористого слоя»), образующей выпуклый наплыв на вентральной стороне в средней части сепиона. В задней частипористого слоя расположена зона исчерченности, на поверхности которой выклиниваются перегородки-септы. Это дает основание считать зону исчерченности дорсальной поверхностью сифона [Naef, 1921/1923]. Вентральная часть и задняя часть сифона редуцирована до неглубокой сифональной ямки, ограниченной стенками внутреннего конуса (Рис. 16). Рострум каракатиц расположен на апикальном конце конуса и имеет вид небольшого тонкого гладкого шипа, прямого или слегка изогнутого на дорсальную сторону (Рис. 16). Основание рострума образует тонкостенный чехол (альвеолу), окружающий конус с наружной стороны. Благодаря наличию фрагмокона, сепионы каракатиц имеют значительную положительную плавучесть. После смерти каракатиц, сепионы, как правило всплывают на поверхность и разносятся течениями, порой на значительные расстояния.

Строение раковины мальков. Приводимое здесь описание строения раковины каракатиц на ранних онтогенетических стадиях заимствовано из классических работ [Appellof, 1893; Naef, 1921/1923; Bandel and Boletzky, 1979]. На завершающих стадиях эмбриогенеза (стадия XVI по классификации Нэфа) раковина каракатиц-сепиид имеет вид широкой декальцинированной пластинки яйцевидной формы со слегка оттянутым передним концом, лежащей в замкнутом раковинном мешке на дорсальной стороне тела эмбриона (Рис. 18А). Вентральная сторона пластинки слегка вогнутая, дорсальная — выпуклая. На этой стадии раковина имеет единственную сформированную септу, расположенную в задней части и имеющую вид широкого овала. Септа, в отличие от остальной раковины, частично кальцинирована. С вентральной стороны к сепиопу крепятся ретракторы головы и воронки. Зоны крепления ретракторов объединены между собой и образуют пару удлиненных полосок по бокам в средней части сепиона. По бокам сепиона на уровне передних краев зон прикрепления ретракторов лежат крупные звездчатые ганглии. Медиальная часть сспиона, расположенная между зонами прикрепления ретракторов, выступает вперед и достигает переднего края мантии. В этом месте висцеральный мешок не срастается с мантией; между ними имеется узкая щелевидная полость - дорсальный отдел мантийной полости. Сочленение между передним краем мантии и висцеральным мешком обеспечивается затылочным хрящом, расположенным на вентральной стороне у переднего края сепиона. Плавники имеют вид узких серповидных складок, идущих вдоль боков мантии. В задней части сепиона от раковинного мешка отходят узкие каналы, продолжающиеся вдоль оснований плавников. Это формирующиеся базальные эпителиальные мешки, обеспечивающие подвижное сочленение плавников с мантией у взрослых каракатиц.Ha XVIII-XIX стадиях эмбриогенеза (непосредственно перед выклевом) раковина, как правило, имеет 4 сформированные камеры, занимающие около 4/5 длины сепиона (Рис. 18C,D). На этой стадии сепион уже имеет практически все характерные черты строения взрослой раковины: хитиноподобный слой конотеки образует дорсальный щит овальной формы, слегка вогнутый с вентральной стороны; на апикальном заднем конце раковины имеется зачаток рострума (Рис. 18C,D). Зоны крепления ретракторов отмечают на дорсальном щите сепиона три сектора, соответствующие непарной медиальной и парным латеральным пластинкам дорсального выроста — проостракума — в раковинах других колеоидей. На вентральной стороне в задней части сепиона хитиноподобный край конотеки отворачивается назад, образуя зачаток вентрального выроста. Поскольку септы на этой стадии являются единственными кальцинированными частями раковины, степень кальцификации сепиона нарастает по направлению к его заднему концу, где септы накладываются одна на другую (Рис. 18В). От сепиона взрослых каракатиц раковина малька на стадии выклева отличается слабой дифференцировкой отделов дорсальной пластинки, слабой кальцинацией, неразвитостью рострума и практически полным отсутствием внутреннего конуса.

Взаимоотношение раковины и мягкого тела. В теле каракатицы раковина располагается под кожей на дорсальной стороне мантии (Рис. 13). Ее окружает и секретирует эпителиальный раковинный мешок. Дорсальная стенка раковинного мешка утолщена за счет волокнистой соединительной ткани, которая плотно обрастает шероховатости дорсального рельефа раковины и обеспечивает сцепление ее с мешком. Мантия окаймляет сепион по всему периметру. В области проостракума она крепится к хрящевому ободку, образованному стенками раковинного мешка и плотно охватывающему хитиновые края сепиона (Рис. 19). В передней части проостракума, до уровня его максимальной ширины, мантия крепится к внешней (дорсальной) стороне хрящевого ободка, а позади максимальной ширины - к краям ободка. В задней части сепиона крепление мантии смещается на внутреннюю поверхность стенок внешнего конуса: его латеральные поля (флаги) и вентральный выступ (Рис. 20). На уровне внутреннего конуса и позади него мантия обрастает раковину по всему периметру, включая дорсальную поверхность.

Сочленение головы с раковиной обеспечивается затылочным хрящом и ретракторами. Затылочный хрящ у Sepia имеет округло-прямоугольную форму и состоит из двух компонентов с комплементарными соприкасающимися поверхностями: висцерального и мантийного. Компоненты затылочного хряща образуют скользящую присоску: прилипая друг к другу, они блокируют прокручивание головы, но непрепятствуют ее продольному скольжению относительно мантии. Висцеральный компонент расположен на затылочной части головы. Это хрящевая пластинка с продольным медиальным желобком и тонкими гибкими краями, обеспечивающими прилипание (Рис. 19А). Мантийный компонент представляет собой хрящевой чехол, плотно охватывающий переднюю часть сепиона с вентральной стороны. Его поверхность гладкая, слегка выпуклая, с продольным ребром, соответствующему желобку на висцеральном компоненте. По краям раковины мантийный компонент затылочного хряща плавно переходит в хрящевой ободок, служащий для крепления мантийных мышц. В области затылочного хряща вдоль хитиновых краев сепиона с вентральной стороны проходит крупный мантийный нерв. Медиально от нерва, между хрящом и раковиной, расположены парные лентовидные мышцы. Можно предположить, что сокращение этих мышц может менять конфигурацию мантийного хряща, регулируя тем самым силу его сцепления с висцеральным хрящом.

Ретракторы головы Sepia состоят из трех сегментов: парных латеральных и непарного медиального (Рис. 19). Медиальный сегмент проходит под раковиной позади затылочного хряща (Рис. 19А). Латеральные сегменты представляют собой парные толстые лентовидные мышцы, идущие от головного хряща к раковине и образующие мускульные стенки висцерального мешка (Рис. 19А,В). Каждый латеральный сегмент состоит из внешнего и внутреннего слоев примерно одинаковой толщины, но с различной ориентацией мускульных волокон. На уровне воронки ретракторы головы прирастают дорсальными краями к затылочному хрящу, а вентральными — к тонкому медиальному хрящу, лежащему вентрально от печени (Рис. 19А). Крепление ретракторов к раковине начинается непосредственно позади затылочного хряща и продолжается по бокам от печени до уровня наибольшей ширины сепиона (Рис. 22А). Медиальные сегменты крепятся к осевой области последней септы фрагмокона, от заднего края затылочного хряща до звездчатых ганглиев. Их проекция на проостракум не выходит за пределы медиальной пластинки (рахиса). Латеральные сегменты ретракторов головы крепятся к боковым участкам последней септы фрагмокона, позади уровня звездчатых ганглиев. Их проекция на проостракум приходится на внутренние участки латеральных пластинок.

Воронка каракатицы представляет собой мускулистую коническую трубку, прирастающую к вентральной поверхности висцерального мешка позади головы (Рис. 13А). С вентральной стенкой мантии она сочленена мантийно-вороночными хрящами, с затылочным хрящом — шейными складками и с раковиной — вороночными ретракторами. Мантийно-вороночные хрящи, как и затылочный хрящ, состоят из двух комплементарных компонентов (Рис. 19А). Вороночные хрящи представляют собой продолговатыетреугольные пластинки с продольным желобком и утонченными краями, расположенные на вентральной стороне в задних углах воронки. Им соответствуют хрящевые гребни на внутренней стенке мантии. При прижимании вороночных компонентов к мантийным происходит их взаимное прилипание, не препятствующее продольному скольжению.

Дорсальные стенки воронки продолжаются назад в виде широких вороночных ретракторов, идущих диагонально вверх по бокам от висцерального мешка и прирастающих к краям раковины в области ее наибольшей ширины (Рис. 13А; 19С). Вдоль внутренней стороны вентрального края ретракторов проходит кожистый лигамент, соединяющий их с висцеральным мешком (Рис. 19В). Область прикрепления вороночных ретракторов к раковине имеет удлиненно-серповидную форму (Рис. 22А). Ее внутренняя часть покрывает краевые участки последней септы фрагмокона и зоны исчерченности, а наружная распространяется на латеральные пластинки проостракума, выступающие по бокам от фрагмокона. Характерной чертой Sepia является то, что ретракторы воронки в задней части слиты с латеральными сегментами ретракторов головы и имеют смежные области прикрепления к раковине (Рис. 19С). Однако в слившемся участке каждый ретрактор сохраняет свою ориентацию мышечных волокон, поэтому различия между ними хорошо прослеживаются на поперечных срезах.

Воротниковые складки каракатицы широкие и толстые, прирастают на дорсальной стороне к затылочному хрящу, а па вентральной — к вороночным хрящам (Рис. 19А). Звездчатые ганглии Sepia расположены по бокам в передней части раковины, непосредственно позади краев воротниковых складок, и частично прикрыты с дорсальной стороны се хитиновыми краями (Рис. 13А; 19В).

Висцеральный мешок не соединяется с вентральной стенкой мантии до уровня переднего края гонады (Рис. 13, А). Позади этого уровня мешок соединяется с вентральной стенкой мантии мантийной септой — тонким кожистым лигаментом, лишенным мускулов (Рис. 20А,В). Мантийная септа неперфорированная. Она продолжается до заднего конца мантийной полости и делит ее на левую и правую половины.

Плавники состоят из двух мышечных слоев, дорсального и вентрального, разделенных тонкой соединительнотканной прослойкой (Рис. 21В,D). Они более толстые у оснований, постепенно утончаются к краям. Основания плавников раздельные. В передних 2/3 мантии основания плавников крепятся к ее дорсолатеральным стенкам, а в задней трети постепенно переходят на дорсальную сторону внешнего конуса (Рис. 20В,С). С телом каракатицы плавники сочленены подвижно: в основании каждого плавника расположен базальный хрящ с плоской расширенной подошвой; между ним и мантиейнаходятся эпителиальные базальные мешки, обеспечивающие скольжение (Рис. 21В,D). Ширина базальных хрящей значительно превышает толщину оснований плавников. Вертикальное положение плавников регулируется элеваторами и депрессорами, отходящими от оснований плавников, соответственно, с дорсальной и вентральной стороны. Депрессоры крепятся к вентролатеральной стенке мантии. Элеваторы крепятся в передней части мантии — к ее дорсолатеральным стенкам, в средней части — к дорсальной стороне хрящевого ободка, окаймляющего раковину, а в задней части переходят на дорсальную поверхность раковинного мешка и сливаются друг с другом (Рис. 20C,D). В апикальной части мантии, на уровне внутреннего конуса и рострума, базальные мешки исчезают, и хрящи, а также мускульные слои плавников срастаются с мантией, которая в этом месте окружает раковину целиком (Рис. 20C,D). Небольшой шиловидный рострум Sepia дает опору заднему концу мантии и плавникам. Он окружен плотным хрящевым чехлом, который, в свою очередь, заякорен в толще мускульного колпачка, являющегося производным мантии (Рис. 21Е).

Функции раковины. Строение сепиона и его взаимоотношение с мягким телом указывает на то, что в теле каракатицы эта структура выполняет две функции: опорную и гидростатическую. Гидростатическая функция раковины осуществляется фрагмоконом. Функционально важными чертами строения фрагмокона являются: редукция его вентральной части, смещение дорсальной части к переднему краю раковины, пористая структура камер и большая площадь сифональной поверхности. Смещение основного объема фрагмокона в переднюю часть раковины приводит к соответственному смещению центра плавучести и приближению его к центру тяжести. Пористая структура камер и развитая сифональная поверхность позволяет каракатицам использовать фрагмокон не только для регуляции плавучести, по и для горизонтальной балансировки тела. Эксперименты показали, что у живых каракатиц задние камеры фрагмокона заполнены жидкостью, по направлению вперед уровень жидкости в камерах уменьшается, и передние камеры заполнены газом. Развитая сифональная поверхность позволяет Sepia в течение суточного цикла менять количество и распределение жидкости в камерах фрагмокона, обеспечивая регуляцию плавучести в различных режимах активности, горизонтальную балансировку в зависимости от степени наполнения желудка и т.п. Динамическая система горизонтальной балансировки, сформировавшаяся у каракатиц, является, очевидно, более эффективной, чем жесткая балансировка с помощью массивного кальцитового рострума, реализованная у белемнитов.

Опорная роль сепиона выражается в прикреплении к нему мышц маптийно-вороночного комплекса, плавников, головы и висцеральных органов (Рис. 22).

Характерной особенностью сепиона является то, что его основной опорный элемент, проостракум, с вентральной стороны почти полностью закрыт фрагмоконом, и мышцы крепятся не только к краям проостракума, но и к краевым участкам фрагмокона и даже сифона. На первый взгляд, такое крепление кажется необычным. Однако если рассмотреть положение зон крепления относительно проостракума, а не фрагмокона, то окажется, что у Sepia оно следует общей для колеоидей закономерности: мантия крепится к краям проостракума, плавники - к его дорсальной поверхности, затылочный хрящ — в области переднего отдела медиальной пластинки проостракума (рахиса), медиальные компоненты ретракторов головы — в области рахиса позади затылочного хряща, латеральные компоненты ретракторов головы и вороночные ретракторы — в области латеральных пластинок проостракума (Рис. 22). Таким образом, сепион в качестве опорной структуры представляет собой типичный проостракум, только «спрятанный» под фрагмоконом. Внешний конус Sepia служит для крепления заднебоковых стенок мантии, которые прирастают к внутренней поверхности его вентрального выроста и латеральных полей (флагов). Внутренний конус (рудимент вентральной части фрагмокона), по-видимому, не имеет специфических функций и у ряда видов каракатиц полностью редуцируется. Рострум, окруженный мускульным мантийным колпачком, поддерживает задние края плавников и очевидно служит амортизатором при реактивном плавании.

Отряд Сепиолиды Sepiolida Keferstein, 1866Сем. Sepiolidae Leach, 1817Тихоокеанская рбссия (Rossia pacifica Berry, 1911)Краткая характеристика. Сепиолиды - это небольшие кальмароподобные головоногие моллюски с коротким округлым телом и субтерминальными почковидными плавниками, напоминающими ушки (Рис. 23А). Семейство включает три подсемейства, два из которых (Sepiolinae, Rossiinae) обитают у дна, а третье (Heteroteuthinae) вторично освоило пелагиаль. Плавают сепиолиды в горизонтальном положении. Виды этого семейства распространены на шельфе и верхнем склоне окраинных морей всех континентов, кроме Антарктиды. Длина мантии взрослых особей составляет от 1 до 10 см. Некоторые сепиолиды имеют раковину в виде узкого декальцинированного гладиуса (Rossiinae), другие лишены раковины полностью (Sepiolinae, Heteroteuthinae). Мантия с прямым передним дорсальным краем. При отсутствии раковины мантия срастается с затылочной частью головы (Heteroteuthinae, некоторые Sepiolinae); а при ее наличии дорсальный край мантии свободный (Rossiinae).

Строение раковины. Раковина Rossia представляет собой гладиус - лишенную фрагмокона декальцинированную пластинку, сложенную слоями хитиноподобного вещества и расположенную вдоль средней линии на спинной стороне мантии (Рис. 23А). Гладиус узкий, палочковидный, в передней половине слегка утолщенный, к заднему концу постепенно истончающийся до прозрачной пленки (Рис. 24). Он имеет слабую отрицательную плавучесть в морской воде. Наиболее развитым отделом гладиуса является проостракум, состоящий из трех продольных элементов: рахиса и пары латеральных пластинок. Рахис узкий, с оттянутым треугольным передним краем. По его вентральной стороне проходит глубокий продольный желобок, а края сильно утолщены и образуют ребра жесткости. Передняя часть рахиса выступает за края латеральных пластинок и называется передним свободным отделом рахиса. Ее длина составляет 39-40% длины гладиуса. Латеральные пластинки имеют вид узких прозрачных мягких оторочек по бокам от рахиса. В средней части гладиуса они образуют его наибольшую ширину, составляющую 7-8% длины гладиуса.

Микроструктура гладиуса. Исследование внутреннего строения гладиуса Rossia по поперченным срезам показало, что раковина этого вида имеет двуслойную структуру (Рис. 25). Основу гладиуса составляет хитиноподобный слой, нарастающий приростами, откладывающимися по краям гладиуса с вентральной стороны. Наиболее широкие приросты откладываются в направлениях преимущественного роста гладиуса: впереди исзади. Хитиноподобный слой слагает рахис, латеральные пластинки и пластинку конуса. В задней половине гладиуса (позади уровня передних краев латеральных пластинок) вентрально от хитинового слоя появляется второй слой хрящеподобной консистенции. Толщина это слоя достигает максимума в апикальной части гладиуса, а затем снижается по направлению к его заднему краю. Хрящеподобный слой покрывает вентральную поверхность гладиуса почти до краев и образует многочисленные невысокие продольные ребра разнообразного профиля, наиболее выраженные в осевой части гладиуса.

Строение раковины мальков сепиолид. Строение гладиусов ранних онтогенетических стадий сепиолид было исследовано мной на примере трех мальков Semirossia tenera (Verrill, 1880) из материалов планктонных съемок в Мексиканском заливе. Длина мантии мальков составляла 2,5 мм, 3,5 мм и 5 мм. Наименьший из проанализированных мальков, по-видимому, недавно выклюнувшийся из яйца, представлен на Рис. 26. При этих размерах гладиус уже имеет типичную для сепиолид форму (Рис. 26А). Гладиус расположен в передней части мантии и занимает около % ее длины. Наиболее заметной частью гладиуса является широкий палочковидный рахис,несущий два сильно утолщенных краевых ребра жесткости. Передний свободный отдел/ / / рахиса составляет около 35% длины гладиуса. Латеральные пластинки имеют вид узкихпрозрачных оторочек по бокам от рахиса. В средней части гладиуса они образуютнаибольшую его ширину, составляющую около 15% его длины. Проостракумзаканчивается на расстоянии примерно 15% длины гладиуса от его заднего конца. Позадинего расположена тонкая прозрачная узкая полоска, представляющая собой вентральнуюстенку конуса, развернутую назад. По направлению назад эта полоска слегка расширяетсяи образует на заднем конце вилку, короткие лучи которой заострены и направлены назад.

Таким образом, гладиус мальков сепиолид отличается от гладиусов взрослых особей лишьколичественными признаками: относительно большей шириной и толщинойпроостракума, относительно меньшими размерами задней вилки.

Взаимоотношение раковины и мягкого тела. В теле Rossia гладиус располагается в раковинном мешке вдоль средней линии на дорсальной стороне мантии, от ее переднего края до области задних краев плавников. При удалении кожных покровов с мантии гладиус становится хорошо виден на ее дорсальной стороне (Рис. 23А). Мускульные волокна мантии подходят к латеральным краям гладиуса под прямым углом, обеспечивающим наибольшую прочность прикрепления. Позади гладиуса, в секторе, ограниченном лучами задней вилки, мантийные волокна ориентированы в поперечном направлении. Лучи вилки служат для крепления мышц. Мышечные волокна подходят клучам вилки с разных направлений, образуя линии стыка, идущие вдоль лучей и продолжающиеся позади них (Рис. 23В).

Исследование взаимоотношения гладиуса и мягкого тела Rossia по тотальным поперечным срезам показало, что гладиус этого моллюска на всем протяжении заключен в толстый хрящевой футляр, образованный стенками раковинного мешка (Рис. 27,28). Поперечный профиль футляра в целом повторяет треугольный профиль самого гладиуса. Наибольшую толщину футляр достигает на дорсо-латеральных сторонах гладиуса. В этих местах стенки футляра образуют расширенные продольные площадки с вогнутой поверхностью, служащие для крепления мантийных мышц. Наиболее развиты эти площадки в передней части гладиуса, в области свободного отдела рахиса (Рис. 27В), и в задней части, в области пластинки конуса и вилки (Рис. 28D). В меньшей степени они развиты в средней части гладиуса (Рис. 27F). Таким образом, у Rossia мантия прирастает к хрящевому футляру гладиуса по всему его периметру: к проостракуму она крепится вдоль дорсо-латеральных стенок, оставляя осевую часть проостракума свободной; к пластинке конуса и задней вилке — вдоль их краев.

Передний свободный отдел рахиса, помимо опоры мантии, служит опорным стержнем мантийного компонента затылочного хряща. Мантийный компонент ♦ затылочного хряща Rossia образован расширенным вентральным отделом хрящевогофутляра, окружающего гладиус (Рис. 27В). Его поверхность, обращенная к голове,/гладкая, с высоким и узким продольным медиальным ребром, по бокам от которого расположены низкие, широкие и пологие валики. Латеральные края валиков непосредственно переходят в боковые площадки для крепления мантийных мышц. Чехол, окружающий гладиус в области затылочного хряща, образован хрящевой тканью двух видов: участки, непосредственно примыкающие к гладиусу и образующие площадки для крепления мантии, образованы плотным хрящом, а медиальное ребро и внешние участки латеральных валиков сформированы мягкой и рыхлой хрящевой тканью. Между участками с различными разновидностями хряща имеются довольно четко выраженные границы. Висцеральный компонент затылочного хряща представляет собой удлиненную хрящевую пластинку, лежащую в затылочной части головы. На поперечном срезе видно, что эта пластинка имеет сложный седловидный профиль и состоит из утолщенной и плоской медиальной части, служащей для сочленения с мантийным компонентом затылочного хряща и расширенных вентро-латеральных участков, к которым крепятся воротниковые складки и ретракторы головы. Поверхность висцерального компонента, соприкасающаяся с мантийным компонентом, гладкая, вдоль ее средней линии проходит медиальный желобок, соответствующий ребру мантийного компонента затылочногохряща. Латеральные края висцерального компонента расширены в тонкие гибкие крылья, обеспечивающие прилипание к мантийному компоненту. Висцеральный компонент затылочного хряща, как и мантийный, образован хрящевой тканью двух видов: его осевая часть и вентро-латеральные участки состоят из плотного хряща, а гибкие латеральные крылья образованы мягким хрящом.

Характерной особенностью Rossia является то, что ретракторы воронки и головы, а также плавники не контактируют с гладиусом непосредственно. Воронка у Rossia широкая, мускулистая, прирастает к вентральной поверхности висцерального мешка позади головы (Рис. 23С;27А). Она сочленена с мантией с помощью вороночных хрящей, расположенных на вентральных углах воронки. Вороночные хрящи прямые, удлиненно-овальной формы, с глубоким продольным желобком посередине. На поперечных срезах видно, что они образованы плотным хрящом и состоят из утолщенной осевой вогнутой части (желобка) и боковых крыльев, утончающихся к краям и обеспечивающих присасывание (Рис. 27D). Желобкам вороночных хрящей соответствуют мантийные гребни на вентральной стороне мантии, также образованные плотным хрящом. На латеральных стенках воронки, впереди вороночных хрящей, имеются небольшие лентовидные мышцы — латеральные вороночные аддукторы — соединяющие воронку с вентральной стороной головы (Рис. 23 С). Воротниковые складки широкие, но относительно тонкие, прирастают на дорсальной стороне к висцеральному компоненту затылочного хряща, а на вентральной стороне — к латеральным стенкам воронки вдоль вороночных хрящей. Дорсальные стенки воронки продолжаются назад в виде коротких и толстых вороночных ретракторов, идущих вдоль стенок висцерального мешка и прирастающих к латеральным стенкам мантии. Кожный лигамент, соединяющий вороночные ретракторы с висцеральным мешком, расположен на внутренней стороне ретракторов. В местах крепления вороночных ретракторов в стенке мантии имеется опорный хрящ, но отсутствует раковина (Рис. 28С).

Позади воронки висцеральный мешок соединяется с вентральной стенкой мантии мускульной медианной мантийной септой (Рис. 23С). Мантийная септа не перфорированная: она продолжается до заднего конца мантийной полости, разделяя ее на левую и правую половины. Мантийная септа образована двумя слоями аддукторов, V-образно расходящихся от вентральной стенки мантии к висцеральному мешку (Рис. 28А,С,Е). Печень у Rossia имеет необычное строение: в средней части она цельная, а в передней и задней частях разделена на левую и правую доли (Рис. 27; 28).

Ретракторы головы образуют мускулистую оболочку висцерального мешка. На уровне воронки они очень толстые, четко дифференцированы на слои с различнойориентацией мускульных волокон (Рис. 27А). Вдоль внутренних латеральных стенок ретракторов проходят крупные паллиальные нервы. Стенки ретракторов головы образованы двумя слоями: наружным и внутренним. Наружный слой постепенно выклинивается в дорсальном направлении, а в вентральном распространяется до vena cava. Внутренние слои левого и правого ретракторов продолжаются на дорсальную стенку и сливаются вместе под висцеральным компонентом затылочного клапана (Рис. 27В). На дорсальной стороне внутренний слой ретракторов однороден по составу, а на боковых стенках он дифференцируется на наружную и внутреннюю зоны с различной ориентацией мускульных волокон. В вентральном направлении различия между этими зонами нарастают, и между ними появляется хрящевая прослойка. Вентральная часть внутреннего слоя ретрактора, примыкающая к vena cava, обособлена от остальной части ретрактора и четко разделена на внутренний и наружный сегменты.

Позади воронки ретракторы головы становятся тонкими и однослойными (Рис. 27Е). Перед передним краем брюшной септы они срастаются между собой на вентральной стороне, образуя единую стенку висцерального мешка. Позади переднего края брюшной септы ретракторы разделяются и уходят диагонально вверх, прирастая к дорсолатеральным стенкам мантии. Зоны прирастания ретракторов головы к мантии расположены широкой дугой, постепенно приближающейся к гладиусу в области заднего края затылочного хряща (Рис. 23С).

В местах выхода паллиальных нервов из висцерального мешка от ретракторов головы ответвляется пара коротких и тонких мышц - дорсальных аддукторов - идущих параллельно паллиальным нервам в сторону звездчатых ганглиев и соединяющих висцеральный мешок с дорсолатеральными стенками мантии (Рис. 23С). В месте ответвления паллиальные нервы пронизывают толщу ретракторов головы и по дорсальным аддукторам переходят на дорсолатеральные стенки мантии, сливаясь со звездчатыми ганглиями (Рис. 27С). Среди многочисленных нервов, отходящих от звездчатых ганглиев, наибольшую толщину имеет плавниковый нерв, уходящий назад вдоль внутренней стенки мантии и пронизывающий мантию в области средней части плавников (Рис. 28Е).

Плавники Rossia не контактируют с гладиусом. В основании плавников расположены широкие и тонкие базальные хрящи, примыкающие к дорсолатеральным стенкам мантии (Рис. 28В). Ширина базальных хрящей значительно превышает толщину оснований плавников. Между мантией и базальными хрящами находятся широкие эпителиальные базальные мешки, обеспечивающие скольжение. От дорсальной и вентральной сторон базальных хрящей отходят элеваторы и депрессоры, регулирующиевертикальное положение плавников. Депрессоры крепятся к вентральной стенке мантии. Элеваторы в передней части плавников крепятся к дорсальной стенке мантии, а в средней и задней части срастаются друг с другом и вместе прирастают к хрящевому футляру гладиуса (Рис. 28C,D,E).

Функции раковины. В теле Rossia гладиус выполняет исключительно опорную функцию, причем эта функция значительно ослаблена из-за редукции латеральных элементов проостракума. Фактически, опорная роль гладиуса сведена к опоре мантии и — через затылочный хрящ — головы (Рис. 29). Основная опорная роль отводится переднему свободному отделу рахиса, длина которого соответствует длине затылочного хряща. Необычное разворачивание конуса сепиолид в пластинку, при котором вентральная стенка конуса оказывается обращенной назад, приводит к тому, что вентральная стенка мантии распространяется на дорсальную сторону и образует выпячивание - вторичный апекс - позади гладиуса. Первичный апекс (вершина конуса) оказывается при этом в субтерминальном положении, на уровне схождения асимптотических линий проостракума. Расширенная форма вилки на заднем конце гладиуса Rossia указывает на то, что эта структура появляется лишь на заключительных этапах роста, соответствующих половому созреванию. Судя по линиям нарастания на пластинке конуса, у молодых особей задняя вилка присутствует, но имеет меньшие размеры, и ее ширина не превышает ширину пластинки конуса.

Широко расставленные звездчатые ганглии Rossia и широкие дуговидные зоны прикрепления ретракторов головы указывают на то, что современные сепиолиды произошли от предков с широкой раковиной. Из-за сужения раковины ретракторы потеряли с ней контакт и стали крепиться к мантийной стенке. Косвенно это указывает на то, что сужение раковины у предков сепиолид было резким и однократным, без промежуточных этапов (Naef, 1921/1923). Потеря контакта ретракторов с раковиной привела к ослаблению связи между висцеральным мешком и раковиной, а следовательно, и мантией. Это ослабление компенсировалось усилением затылочного хряща и развитием мускульных подвесок: парных дорсальных аддукторов и непарной вентральной мантийной септы. Примечательно, что тенденция к редукция гладиуса, прослеживаемая у сепиолид, привела к появлению у них черт сходства с осьминогами: развитию дорсальных аддукторов и вентральной мантийной септы, широко расставленных звездчатых ганглиев, а у форм с полностью редуцированным гладиусом (Heteroteuthinae, Sepiolinae) - к срастанию переднего дорсального края мантии с головой.

Отряд вампиры Vampyroteuthida Jeletzky, 1965 Семейство Vampyroteuthidae Thiele in Chun, 1915 Вампиротеутнс (Vampyroteuthis infernalis Chun, 1903).

Краткая характеристика. Вампиротеутис является единственным рецентным представителем отряда Vampyroteuthida - древней группы колеоидей, в организации которых прослеживается архаичный комплекс признаков, часть из которых сближает вампиров с кальмарами, часть — с осьминогами, а некоторые признаки уникальны и по-видимому унаследованы вампирами от древнейших колеоидей. На этом основании уже первые исследователи Vampyroteuthis называли это животное «живым ископаемым» [Pickford, 1940]. Современный вампир - небольшое животное кальмароподобного облика длиной мантии до 13 см, обитающее в бати- и абиссопелагиали тропических и умеренных вод всех океанов. Они имеет 10 конечностей, причем конечности 2-й пары видоизменены в длинные нитевидные втяжные филаменты, лишенные присосок, а остальные конечности имеют примерно одинаковую длину, объединены кожистой перепонкой-умбреллой и несут один ряд сидячих присосок, по бокам от которых расположены парные усики-цирри. Присоски без роговых колец и кольцевых мускулов. Буккальная мембрана отсутствует. Воронка почти полностью погружена в ткани нижней части головы. Как показывают подводные наблюдения, вампир - малоподвижное животное, но при опасности может плыть весьма быстро, сочетая взмахи плавников с работой мантийно-вороночного реактивного движителя. Плавает Вампиротеутис преимущественно в горизонтальном положении.

На поперечных срезах видно, что гладиус образован тремя слоями различной консистенции: средним, внутренним и наружным (Рис. 30С). Наиболее развит средний слой, сложенный слоями хитина и формирующий проостракум и конус. Внутренний и наружный слои имеют хрящеподобную консистенцию. Внутренний слой откладываетсяна вентральной стороне в задней части раковины и обеспечивает ее утолщение, а наружный откладывается на внешней поверхности конуса и формирует рострум. Проостракум вампира состоит из пяти продольных элементов: медиальной пластинки (рахиса), пары латеральных пластинок и пары крыльев (Рис. ЗОА). Все элементы проостракума разграничены друг от друга парными асимптотическими линиями, образованными резкими изгибами линий нарастания: медиальные асимптоты отделяют рахис от латеральных пластинок, латеральные асимптоты отделяют латеральные пластинки от крыльев, и маргинальные — крылья от конуса. Рахис широкий, с закругленным передним краем и параболическими линиями нарастания. Передняя часть рахиса (свободный рахис) выступает вперед за края латеральных пластинок. Длина свободного рахиса у вампира составляет около 1Л длины гладиуса. Латеральные пластинки узкие, со слабо вогнутыми передними краями. Крылья более чем вдвое шире латеральных пластинок, с равномерно выпуклыми краями.

Конус гладиуса широкий чашевидный, мелкий, без следов фрагмокона внутри. Дорсолатеральные стенки конуса выступают вперед по бокам проостракума и называются флагами. Граница флагов конуса и крыльев отмечено небольшим сужением гладиуса, разделяющим два примерно равных максимума ширины: передний, образованный крыльями, и задний, образованный флагами конуса. Каждый из максимумов составляет около 30% длины гладиуса. Вентральная стенка конуса короткая, с небольшим вырезом посередине. Флаги конуса широкие и длинные. Рострум имеет вид небольшого, слегка сжатого с боков шипа, сидящего на апикальной вершине конуса. Его длина не превышает 5% общей длины гладиуса, но у некоторых особей рострум может быть короче либо вообще отсутствовать. Основание рострума формирует неглубокий тонкостенный чехол — альвеолу — окружающую снаружи конус и задние участки флагов конуса.

Строение раковины мальков. Морфология мягкого тела и гладиуса недавно выклюнувшихся личинок Vampyroteuthis была исследована в работе Янга и Веккионе [Young and Vecchione; 1999]. При длине мантии 8 мм личинки имеют ряд архаичных признаков, исчезающих на более поздних стадиях (Рис. 31). При этих размерах передний дорсальный край мантии личинки не срастается с головой; также не срастается с головой и воронка, относительные размеры которой гораздо крупнее, чем у взрослых особей (Рис. 31 А,В). Мантия весьма мускулистая, тело не покрыто желеобразным интегументом. Руки короткие и не соединены между собой перепонкой-умбреллой. Филаменты (2-я пара рук) по длине и толщине не сильно отличаются от остальных рук и расположены с ними в одном кругу. Необычен и гладиус таких личинок (Рис. 31С). В отличие от гладиусов взрослых вампиров, он имеет узкий рахис с длинным передним свободным отделом.

Латеральные пластинки и крылья не дифференцированы друг от друга и слиты с флагами конуса в единую расширенную оторочку в задней части гладиуса. Рострум находится в зачаточном состоянии. Положение крыльев в задней части гладиуса указывает на то, что ретракторы головы у личинок вампиров должны быть значительно длиннее, чем у взрослых особей. Строение гладиуса личинок вампира на стадии выклева удивительно сходно со строением гладиусов личинок некоторых современных эгопсидных кальмаров (см. ниже).

Взаимоотношение раковины и мягкого тела. Как и у всех колеоидей, в теле вампира гладиус окружен раковинным мешком. Стенки мешка, покрывающие внутреннюю поверхность гладиуса, а также наружную поверхность конуса, выстланы раковинным эпителием, секретирующим гладиус. На дорсальной стороне гладиуса раковинный мешок усилен волокнистой соединительной тканью, а вдоль краев гладиуса -хрящевым ободком. Мышцы пе контактируют с гладиусом непосредственно, но прикрепляются к окружающему гладиус раковинному мешку. Поскольку мешок прилегает к гладиусу очень плотно, прикрепление к нему мышц функционально равноценно их прикреплению к соответствующему участку гладиуса.

Все отделы мягкого тела вампира контактируют с гладиусом и получают от него опору (Рис. 32). Мантия окаймляет гладиус по всему периметру, прикрепляясь к хрящевому ободку, идущему вдоль его краев. В задней части тела мантия прикрепляется к внутренней стороне краев конуса и его флагов. Голова прикрепляется к гладиусу посредством парных ретракторов и затылочных мускулов (Рис. 32В). Хотя голова и мантия у взрослых вампиров и срастаются, характер этого срастания отличается от такового у осьминогов (описан ниже). У вампиров в затылочной части головы сохраняется остаток затылочного хряща, лежащий непосредственно под передним концом свободного отдела рахиса. На дорсальной стороне головы имеются затылочные мускулы, расходящиеся от раковинного мешка в области переднего края рахиса к головному хрящу, основаниям рук, а также от затылочного хряща к основаниям рук.

Ретракторы головы у вампира развиты слабо. Медиальные сегменты ретракторов головы слиты с латеральными сегментами, образуя единую тонкую мускульную пленку, окружающую висцеральный мешок в его передней половине. Задние окончания ретракторов прикрепляются непосредственно к внутренней поверхности гладиуса вдоль краев латеральных пластинок, а также к поверхности рахиса между ними.

Воронка прикрепляется к гладиусу посредством шейных складок и парных вороночных ретракторов. Шейные складки отходят от латеральных стенок воронки и прикрепляются к краям гладиуса и стенкам висцерального мешка. С мантией воронкасочленяется посредством примитивного маптийно-вороночного замыкательного аппарата в виде небольших мускульных углублений по вентральным углам воронки. Вороночные ретракторы короткие, лентовидные. Они отходят от вентральных углов воронки, идут назад вдоль висцерального мешка и прикрепляются с вентральной стороны к передним краям крыльев гладиуса (Рис. 32А). Звездчатые ганглии у вампира развиты слабо и имеют вид небольших узлов на паллиальных нервах по бокам висцерального мешка, на уровне передних краев крыльев гладиуса (Рис. 32А).

Плавники прикрепляются к дорсальной стороне гладиуса, в области флагов конуса. Основания плавников сочленены с гладиусом подвижно: их положение регулируется элеваторами, депрессорами, а также передними продольными ретракторами (Рис. 32В). Элеваторы образуют тонкий мускульный слой, соединяющий основания плавников и покрывающий осевую часть гладиуса между ними. Депрессоры отходят от вентральной стороны оснований плавников и идут в задне-вентральном направлении, по направлению к краям флагов конуса. По-видимому, эти мускулы могут регулировать не только вертикальное, но и горизонтальное положение оснований плавников, подтягивая их назад при сокращении. Продольное регулирование положения плавников в переднем направлении осуществляется, очевидно, парными передними ретракторами, расходящимися от оснований плавников к дорсальной стороне крыльев гладиуса (Рис. 32В).

Поперечные срезы. Функциональное взаимоотношение между гладиусом и мягким телом вампира лучше всего иллюстрируют поперечные срезы тела этого животного (Рис. 33,35). Положение срезов показано на Рис. 32В.

Срез на уровне воронки показывает характер прикрепления мягкого тела к свободному отделу рахиса (Рис. ЗЗА). Рахис широкий, плоский, тонкий, без выраженных ребер жесткости. На этом уровне он состоит из одного среднего раковинного слоя. Висцеральный мешок прирастает к вентральной стороне рахиса, его дорсальная стенка прочно срастается с раковинным мешком. Дорсальная и латеральные стенки висцерального мешка образованы тонкими ретракторами головы и коллагеновыми волокнами. К вентральной стенке висцерального мешка прирастает воронка. В месте прикрепления воронки стенка висцерального мешка утолщена, но опорный хрящ отсутствует. Воротниковые складки широкие и толстые; их вентральные края прикрепляются к дорсолатеральным стенкам воронки, а дорсальные края в передней части прирастают к затылочному хрящу и раковинному мешку, а в задней части — к латеральным стенкам висцерального мешка. Воротниковые складки ограничивают обширные воротниковые карманы по обеим сторонам от висцерального мешка. Мантияприкрепляется к хрящевому ободку раковинного мешка с вентральной стороны. Стенки мантии, воронки и воротниковых складок состоят из двух тонких мускульных слоев (внешнего и внутреннего), разделенных толстым центральным слоем сильно вакуолизированпой и обводнённой соединительной ткани.

На срезе позади воронки (Рис. 33В) гладиус становится толще и шире; его края начинают изгибаться на вентральную сторону. На срезе гладиуеа на этом уровне прослеживается тонкая осевая часть, соответствующая рахису, и утолщенные боковые участки, соответствующие латеральным пластинкам. Края латеральных пластинок окружены хрящевым ободком, к которому прикрепляются ретракторы головы и мантия. Мантия прикрепляется к гладиусу вдоль боковых краев латеральных пластинок, а ретракторы головы прирастают к ним с вентральной (внутренней) стороны. Ретракторы воронки на этом уровне имеют вид мускульных лент, свисающих по бокам висцерального мешка.

Срез на уровне прикрепления вороночных ретракторов (Рис. ЗЗС) проходит через гладиус на уровне переднего максимума его ширины. Латеральные участки среза гладиуеа становятся более толстыми, по сравнению с предыдущим срезом. Их внутренние области, соответствующие латеральным пластинкам, не отделены четко от внешних участков, соответствующих крыльям. Все мускулы на этом уровне прикрепляются к латеральным утолщенным краям крыльев (Рис. 34). Мантия прикрепляется к дорсолатеральной стороне крыльев, а ретракторы воронки — к вентро-латеральпой стороне. К дорсальной стороне крыльев прикрепляются рассеянные мускульные волокна, представляющие собой окончания передних продольных ретракторов плавников. В месте прикрепления мышц раковинный мешок усилен хрящевым ободком, наиболее толстым вдоль латеральных краев гладиуеа. Внутреннее строение висцерального мешка на этом и последующих срезах не показано вследствие плохой сохранности проанализированных мной экземпляров.

На уровне наибольшей ширины плавников (Рис. 35А) гладиус даёт опору основаниям плавников и мантии. Он значительно утолщается и становится арковидным в сечении. На его вентральной стороне появляется внутренний раковинный слой, толщина которого постепенно увеличивается от краев к осевой части гладиуеа. Тонкие пластинки по краям среза гладиуеа соответствуют флагам конуса, утолщенные латеральные участки — крыльям и латеральным пластинкам (на этом уровне они не расчленены между собой). Вентральная сторона флагов конуса служит площадкой для крепления мантии. Основания плавников прилегают к дорсальной стороне крыльев и флагов конуса. От остальной части плавников основания отделены резким изгибом. Каждое основание состоит из двух слоевпримерно одинаковой толщины: вентрального хрящевого слоя, прилегающего к гладиусу, и дорсального мускульного слоя. Элеваторы соединяют внутренние края оснований плавников, проходя над дорсальной поверхностью гладиуса. Депрессоры отходят от вентральной стороны оснований и прикрепляются к краям флагов конуса. Дополнительная фиксация плавников обеспечивается пучками коллагеновых волокон, связывающих основания плавников с латеральными стенками мантии. Под основаниями плавников расположены парные эпителиальные базальные мешки, обеспечивающие скольжение плавников по поверхности гладиуса.

На уровне задней части плавников (Рис. 35В) базальные мешки сливаются в единый эпителиальный мешок, покрывающий всю дорсальную поверхность гладиуса. Задние участки оснований плавников становятся округло-треугольными в сечении и залегают в неглубоких ложбинках на дорсальной стороне флагов конуса. Их положение регулируется элеваторами и депрессорами. Элеваторы прикрепляются к мускульному дорсальному слою оснований плавников, а депрессоры - к хрящевому вентральному слою. К вентральной поверхности флагов конуса крепится мантия.

Позади плавников гладиус занимает всю дорсальную половину окружности тела (Рис. 35С). Мантия прикрепляется к гладиусу вдоль внутренних краев конуса и его флагов. Основания плавников на этом уровне становятся плоскими и широкими и состоят исключительно из хряща. Базальные мешки исчезают. Элеваторы левого и правого плавников не срастаются друг с другом вдоль средней линии. Депрессоры отходят от вентро-латеральных краев оснований плавников к краям флагов конуса. Они продолжаются назад почти до конца гладиуса (Рис. 35D). Задний апекс тела, не охваченный моими срезами, покрыт мускульным слоем, детально описанным Р. Янгом [Young, 1964]. Согласно Янгу, этот слой формирует копус из тонких кольцевых мускульных волокон, покрывающий весь задний конец тела, за исключением небольшой поры в самой задней части. В передней части этот конус прикрепляется с вентральной стороны к краю конуса, а с дорсальной - к раковинному мешку.

Функции раковины. Характер взаимоотношения гладиуса вампира с мягким телом наглядно иллюстрирует его опорную роль в теле этого моллюска. Основной функцией гладиуса является опора мышцам локомоторного аппарата: мантийно-вороночного комплекса и плавников (Рис. 36). Помимо этого, гладиус обеспечивает сочленение головы и мантии, фиксирует длину тела при плавании, дает опору внутренним органам. Мантия вампира прикрепляется вдоль всей периферии гладиуса, за исключением переднего края рахиса. В области проостракума мантия прирастает к хрящевому ободку, окаймляющемугладиус, а в области конуса и его флагов — к их внутренней поверхности вдоль краев. Ретракторы воронки прикрепляются к переднебоковым краям крыльев. Ретракторы головы не дифференцированы на медиальный и латеральные компоненты; область их прикрепления проходит вдоль передних краев латеральных пластинок и вентральной поверхности рахиса между ними (Рис. 36А). Плавники вампира подвижно крепятся основаниями к дорсальной поверхности гладиуса, в области флагов конуса (Рис. 36В). Таким образом, наиболее важным функциональным элементом гладиуса является проостракум, обеспечивающий опору мантии, голове и воронке. Конус служит для крепления задней стенки мантии и плавников. Рострум вампира по-видимому утерял свою роль и является рудиментом.

Комментарии. Обнаруженный мной способ прикрепления плавников к гладиусу Vampyroteuthis отличается от ранее описанного в литературе. Так, Пикфорд [Pickford, 1940, р. 176] писала, что у Vampyroteuthis «плавники лежат непосредственно на раковинном мешке, стенки которого утолщены и образуют хрящевые структуры, по-видимому, дающие опору плавникам». Очевидно, Пикфорд не заметила базальных эпителиальных мешков, которые трудно различимы на анатомических препаратах целых животных, но хорошо заметны на поперечных срезах. Результаты, полученные мной, показывают, что сочленение плавников с раковиной и мантией у Vampyroteuthis следует тому же базовому для колеоидей плану строения, который был ранее описан для кальмаров и каракатиц [Naef, 1921/1923: fig. 66; 290]. Наиболее близок он к состоянию, обнаруживаемому у некоторых океанических кальмаров, например, сем. Enoploteuthidae, у которых гладиус занимает поверхностное положение, и основания плавников лежат на его дорсальной стороне, отделенные от раковинного мешка базальными эпителиальными мешками [Naef, 1921/1923: fig. 66а].

Также впервые, в дополнение к более подробному описанию крепления мускулатуры к гладиусу, в настоящей работе описано трехслойное строение гладиуса вампира, наличие у него латеральных пластинок и их асимптот, трехмерная форма гладиуса и наличие вентрального выреза в стенке конуса.

Отряд осьминоги Octopoda Leach, 1817Осьминоги - это восьмирукие головоногие моллюски с мешковатой мантией, передний дорсальный край которой срастается с головой. Щупальца или филаменты отсутствуют. Руки у многих видов объединены перепонкой-умбреллой, несут один или два ряда сидячих присосок без роговых колец. Жабры с продольным каналом междуафферентным и эфферентным сосудами. Раковина редуцирована до хрящеподобного гладиуса, расположенного в задней половине тела, либо вообще отсутствует. Отряд подразделяется на два подотряда: плавниковых, или цирратных, осьминогов (п/отр. Cirrata) и бесплавниковых (инцирратных) осьминогов (п/отр. Incirrata). Представители п/отр. Cirrata имеют плавники, гладиус подковообразной или седловидной формы и руки, объединенные глубокой умбреллой и несущие присоски в один ряд, по бокам которого идут два ряда усиковидных циррей. Присоски без роговых колец и кольцевых мускулов. Буккальная мембрана отсутствует. У представителей п/отр. Incirrata плавников нет, раковина редуцирована до пары тонких палочек — стилетов, или вообще отсутствует, а на руках нет циррей. Строение раковины осьминогов и ее взаимоотношение с мягким телом было исследовано у представителей обоих подотрядов.

Подотряд плавниковые (цирратные) осьминоги; Cirrata Grimpe, 1916Семейство Opisthoteuthidae Verril 1896Калифорнийский опистотеутис (Opisthoteuthis californiana Leach, 1818).

Краткая характеристика. Опистотеутис — плавниковый осьминог, один из наиболее примитивных родов п/отр. Cirrata. Этот вид обитает у дна на шельфе и континентальном склоне Северной Пацифики в диапазоне глубин от 125 до 1100 м. Как и другие цирратные осьминоги, опистотеутис имеет студенистую консистенцию и плавает медленно, за счет ритмичных взмахов плавников, а также медузоидного сокращения рук, соединенных глубокой умбреллой. Реактивное движение посредством мантийно-вороночного комплекса у него полностью отсутствует. Ориентация тела в покое на дне — головой вниз; во время плавания - горизонтальная.

Строение раковины взрослых особей. Опистотеутис имеет типичную для цирратных осьминогов раковину (гладиус), которая по внешнему виду сильно отличается от раковин прочих колеоидей: это толстая хрящевидная подковообразная структура, лежащая поперек мантии на ее спинной стороне на уровне плавников (Рис. 37). Ширина гладиуса значительно превышает его длину. Гладиус имеет слабую отрицательную плавучесть в морской воде.

Медиальная часть гладиуса (седло) имеет вид поперечной перемычки, соединяющей расширенные латеральные участки (крылья) (Рис. 37А,В,С). От нижней стороны крыльев отходят гибкие заостренные шипы — латеральные рога. Седло гладиуса округлое в сечении, с глубокой бороздкой на дорсальной стороне. Оно изогнуто под тупым углом, обращенным вершиной к заднему концу мантии. Латеральные крылья ширеи толще седла. Внешняя поверхность крыльев плоская или слабо вогнутая; внутренняя поверхность выпуклая, усилена невысоким килем. Внешние поверхности крыльев расположены не параллельно друг к другу, но под углом, расходящимся вперед. В гладиусе опистотеутиса отсутствуют асимптотические линии, и его структурные отделы нечетко отделены друг от друга. Ширина гладиуса, измеренная между концами латеральных рогов, составляет 70-80% длины мантии (ДМ). Высота гладиуса около 33% ДМ, толщина седла в его медиальной части — 6-15% ДМ. По мере роста гладиус становится относительно толще, его латеральные рога укорачиваются, и дорсальная бороздка на седле почто полностью сглаживается.

Микроструктура гладиуса. Поперечный срез в средней части седла имеет неправильную U-образную форму, вогнутая дорсальная поверхность которой соответствует дорсальной бороздке (Рис. 37D). Как видно на срезе, гладиус опистотеутиса сложен многочисленными концентрическими слоями хрящеподобного вещества. Каждый слой (прирост) образует непрерывный чехол, покрывающий всю поверхность гладиуса. На поперечных срезах видно, что каждый прирост состоит из двух зон: широкой стекловидной прозрачной и тонкой периферической непрозрачной зоны. Центр нарастания (зародышевая раковина) расположен в медиальной части седла, ближе к его вентральному краю (Рис. 37F). Это небольшое плоское тело, 580-620 pm in ширину, 24-30 рш в толщину, сложенное аморфным веществом, в котором не прослеживается никаких следов роста. Зародышевая раковина окружена постнуклеарной зоной из 12-19 нечетких приростов. Ширина этой зоны составляет 890-900 рт, а высота 290-310 рт. Ширина приростов в постнуклеарной зоне составляет 15-20 рт. Постнуклеарная зона отделена от остальной части среза первой четкой стрессовой отметкой. За пределами постнуклеарной зоны приросты становятся более четкими, а их толщина постепенно увеличивается к периферии, до 25-30 рт. В периферической части среза приросты сгруппированы в циклы из 7-25 приростов в каждом. Контуры приростов очевидно, повторяют контуры гладиуса на предшествующих этапах онтогенеза.

По микроструктуре и консистенции материал гладиуса опистотеутиса весьма сходен с внутренним раковинным слоем гладиуса вампиротеутиса и кальмаров [Arkhipkin and Bizikov, 1991]. В отличие от кальмаров, приросты гладиуса опистотеутиса непрерывные; каждый прирост образует вокруг раковины закрытый чехол. Два других раковинных слоя (средний и наружный) в раковине опистотеутиса (и других циррат) отсутствуют.

Строение раковины мальков. Наименьший О. californiana в моей коллекции имел длину мантии 19 мм (Рис. 38В). В его гладиусе уже прослеживались характерныепризнаки, свойственные гладиусам взрослых особей: медиальное седло, расширенные крылья и заостренные латеральные рога. Крылья гладиуса располагались точно под основаниями плавников, которым они служили опорой.

Форма гладиуса на более ранних онтогенетических стадиях была реконструирована по линиям нарастания, просвечивающим в прозрачном материале гладиуса малька длиной 19 мм. По этим приростам был восстановлен контур гладиуса шириной примерно 75% от исходного. Для соотнесения его с мягким телом этот контур был совмещен с рисунком малька Opisthoteuthis sp. длиной мантии 15 мм из работы Бери [Berry, 1912]. Полученный рисунок (Рис. 38А), не будучи зоологически точным, тем не менее дает представление об относительной форме и положении гладиуса опистотеутиса на ранних стадиях онтогенеза. Он показывает, что гладиусы цирратных осьминогов имеют характерную U-образную форму, по-видимому, уже на момент выклева. Их расширенные крылья изначально находятся в контакте с основаниями плавников, предоставляя им опору. По сравнению с гладиусами взрослых осьминогов, гладиусы мальков имеют более крупные относительные размеры, более слабую дифференцировку структурных отделов и более короткие латеральные рога. У ранней молоди они расположены близко к заднему концу мантии, а по мере роста постепенно смещаются на дорсальную сторону, и у взрослых занимают субтерминальое положение.

Взаимоотношение раковины и мягкого тела. В студенистом лепешкообразном теле взрослого опистотеутиса трудно различить план строения головоногого моллюска (Рис. 39), но он легко узнаваем у ранней молоди (Рис. 38). Значительную часть тела малька опистотеутиса занимают длинные руки, соединенные почти до самых концов толстой умбреллой. Голова очень маленькая, слита с руками. Мантия имеет вид небольшого колпачка на заднем конце тела. На дорсальной стороне мантия широко прирастает к голове между глазами, а на вентральной стороне образует узкую щель вокруг воронки - вход в мантийную полость. Плавники весловидной формы расположены по бокам мантии, ближе к ее переднему краю. Гладиус залегает в мантии наклонно: его осевая часть находится вблизи апекса мантии, а латеральные площадки расположены под основаниями плавников. Воронка небольшая, прирастает к вентральной стороне головы. Мантийно-вороночные замыкательные хрящи отсутствуют.

У взрослого опистотеутиса толстый студенистый интегумент скрадывает очертания тела (Рис. 39), однако его строение хорошо просматривается на срезах. На сагиттальном срезе видно, что опистотеутис как бы расплющен в плоскости своих расставленных рук (Рис. 40А). Его мантия сжата вдоль продольной оси и имеет вид небольшого бугра. Она прирастает к гладиусу по всему его периметру, но не обрастает снаружи, и гладиус, такимобразом, делит мантию на дорсальную (в расправленном положении переднюю) и вентральную (заднюю) части. Вентральная стенка мантии очень толстая, студенистая, состоит из тонких наружного и внутреннего мускульных слоев, разделенных толстым сильно вакуолизированным студенистым слоем. К гладиусу вентральная стенка мантии прикрепляется вдоль дорсальной бороздки седла и задних сторон крыльев. Дорсальная (передняя) стенка мантии, напротив, очень тонкая, без выраженного студенистого осевого слоя. Она покрывает дорсальную сторону висцерального мешка и прикрепляется к переднему краю гладиуеа, сливаясь с вентральным отделом мантии по бокам от гладиуеа. Передний край дорсальной стенки мантии имеет широко-треугольную форму и выступает вперед, почти достигая уровня глаз (Рис. 39). С головой мантия соединяется парой затылочных мускулов, идущих от переднего края мантии к основаниям рук. Голова состоит в основном из двух больших глаз. Мозг укорочен и зажат между основаниями рук и пищеварительной железой (Рис. 40В). Головная и глазные хрящевые капсулы отсутствуют.

Воронка длинная, трубковидная, развернута назад, так что ее морфологически вентральная сторона становится дорсальной, и наоборот. На протяжении 2/3 длины воронка сращена с основаниями рук 4-й пары. Ретракторы воронки очень слабые, короткие и широкие. Они отходят от внутренних углов воронки, идут по бокам от висцерального мешка и крепятся с вентральной стороны к латеральным рогам гладиуеа (Рис. 41 А,В). Ретракторы головы представлены только латеральными сегментами. Они лишены мышечных волокон и редуцированы до коллагеновой оболочки вокруг висцерального мешка. К гладиусу они крепятся вдоль вентральных и дорсальных краев крыльев. Висцеральный мешок крупный, занимает почти весь объем, ограниченный мантией. Вентральная мантийная полость редуцирована до небольшой щели, вмещающей жабры и расположенной между висцеральным мешком и задней (вентральной) стенкой мантии (Рис. 40В). Вентральная стенка мантии соединена с висцеральным мешком тонкой мускульной связкой: медиальной мантийной септой. На дорсальной стороне висцеральный мешок не прилегает к стенке мантии, а отходит от нее, образуя узкую щелевидную дорсальную мантийную полость.

Плавники крупные, ширина каждого плавника составляет около 77% длины мантии, а их размах примерно вдвое превышает длину мантии. Строение плавников и их крепление к гладиусу хорошо видно на фронтальных срезах (Рис. 40С;41С). Каждый плавник состоит из двух мускульных слоев, разделенных толстым осевым хрящом. В основании плавника имеется базальный плавниковый хрящ треугольного сечения, имеющий более плотную консистенцию, чем осевой хрящ. Вершина базального хрящавставлена в плавник, а основание плотно прирастает к раковинному мешку в области крыльев. Форма базального хряща соответствует форме внешней поверхности крыльев. Базальные эпителиальные мешки отсутствуют. Сверху и снизу от основания плавника отходят тонкие и слабые элеваторы и депрессоры, прикрепляющиеся к мантии по обе стороны от гладиуса. По-видимому, мускулы-регуляторы могут менять положение плавников, которое в целом жестко зафиксировано из-за отсутствия базальных эпителиальных мешков и срастания оснований плавников с раковинным мешком. По бокам гладиуса к нему прирастают стенки мантии, а изнутри — висцеральный мешок.

Функции раковины. Строение гладиуса О. califomiana хорошо адаптировано к той опорной функции, которую эта структура выполняет в организме осьминога. Утеряв способность к реактивному плаванию, цирратные осьминоги освоили необычный способ движения: подводный полет с помощью взмахов крыловидных плавников. Развитие нового способа движения потребовало более жесткого сцепления плавников-крыльев со скелетом. Это привело к редукции базальных мешков и непосредственному прирастанию гладиуса к раковине. Расширенные латеральные крылья гладиуса сформировались как площадки для крепления плавников (Рис. 42). Перемычка между крыльями (седло) фиксирует расстояние между основаниями плавников и обеспечивает крепление мантии (вдоль бороздки на дорсальной стороне). Боковые поверхности гладиуса служат местами крепления мышц стенок мантии. Латеральные рога гладиуса служат опорой ретракторам воронки. Наконец, внутренняя поверхность гладиуса служит местом прикрепления висцерального мешка. Наиболее важной из перечисленных функций гладиуса является, очевидно, поддержка плавников - главного органа движения осьминога.

Семейство Cirroteuthidae Keferstein, 1866Семейство Cirroteuthidae Keferstein, 1866Осьминог-цирротеутис Cirroteuthis muelleri Eschricht, 1836Краткая характеристика. Осьминог-цирротеутис - бентопелагический вид, обитающий у дна в нижней части континентального склона и в океанских котловинах в Северной Атлантике, в Северном Ледовитом океане [Несис, 1982; 1987], в Северной Пацифике [Guerra et al, 1998] и у Новой Зеландии [0"Shea, 1999]. В Северной Атлантике он встречается в диапазоне глубин от 700 до 4854 м, но наиболее многочисленен на глубинах от 3000 до 3500 м [Collins et al., 2001]. Это наиболее крупный вид среди цирратных осьминогов: известны особи с размахом рук до 1,5 м [Несис, 1982; 1987].

Цирротеутисов неоднократно наблюдали из подводных аппаратов, медленно плывущих или пассивно дрейфующих над дном абиссальных котловин [Vecchione, Young, 2003].

Строение раковины мальков. У данного вида не исследовано.

Микроструктура гладиусов. Поперечные срезы в центральной части гладиуса имеют V-образную форму, несколько напоминающую поперечные сечения гладиусов некоторых океанических кальмаров (Рис. 118G). Центр нарастания расположен в толще медиального седла, в средней части гладиуса. Отметки роста гладиуса широкие, объединены в нерегулярные циклы второго порядка. Микроструктура приростов в целом сходна с микроструктурой гладиуса Opisthoteuthis.

Наиболее необычной чертой внутреннего строения Cirroteuthis является срастание висцерального мешка с боковыми стенками мантии, что приводит к значительному сокращению объема мантийной полости (Рис. 45). Это срастание начинается от уровня позади воротниковых складок и продолжается до переднего края гладиуса. Мантия Cirroteuthis наиболее толстая в передней части, постепенно становится тоньше по направлению назад. Она частично обрастает затылочную часть головы, распространяясь вперед до краев глазного яблока. К гладиусу мантия прикрепляется вдоль краев латеральных крыльев (Рис. 46В), а основания плавников жестко прирастают к внешним сторонам крыльев (Рис. 46С). Базальные эпителиальные мешки плавников отсутствуют. На дорсальной стороне в осевой части мантии ее передняя и задняя стенки срастаются над дорсальным гребнем седла (Рис. 46С). Толщина стенок мантии примерно одинаковая по ее периметру, за исключением куполообразного выпячивания мантии позади гладиуса, где дорсальная стенка примерно вдвое толще вентральной (Рис. 46D). Кожный интегумент очень толстый, студенистый, сильно обводненный.

Воронка представляет собой слабомускулистую трубку, образованную недифференцированным мускульным слоем. Передний отдел воронки поддерживается парными аддукторами, отходящими от головных ретракторов к дорсолатеральным сторонам воронки (Рис. 45А). Отверстие воронки очень узкое и имеет необычный поперечный профиль: в передней части воронки с внутренних сторон ее боковых стенок выступают парные спирально закрученные складки (вороночный орган?). В задней части воронки эти складки исчезают, и вороночный канал становится треугольным в поперечном сечении (Рис. 45В). Воротниковые складки редуцированы до тонких и коротких мускульных полосок, идущих от вентро-латеральных сторон воронки до боковых стенок мантии (Рис. 45В). Места прикрепления воротниковых складок к воронке и мантии отмечены на срезах схождением мускульных волокон различной ориентации. Вороночные ретракторы короткие и широкие. Они отходят от задних краев воронки, следуют по бокам от висцерального мешка и прикрепляются к боковым стенкам мантии на уровне звездчатых ганглиев (Рис. 46А). В месте прикрепления вороночных ретракторов стенка мантии слегка утолщена. В средней части вороночные ретракторы свободно свисают в мантийную полость по бокам висцерального мешка (Рис. 45С). Ретракторы головы тонкие, слабо мускулистые. Они образуют тонкую оболочку переднего отдела висцерального мешка (Рис. 46А) и прикрепляются к передним краям крыльев гладиуса (Рис. 46В).

Мантийная полость очень маленькая. Дорсальный её отдел представляет собой узкую щель позади затылочной части головы (Рис. 45В,С). Утолщение осевой частигладиуеа (седла) привело к смещению висцеральных органов вперед и на брюшную сторону. Задняя часть мантийной полости имеет вид узкой щели, сжатой дорсо-вентрально. Вентральный отдел мантийной полости распространяется позади гладиуеа (Рис. 46D).

На уровне наибольшей ширины плавников гладиус достигает максимальной толщины, обеспечивая прочную опору плавникам при плавании (Рис. 46С). Плавники у Cirroteuthis крупнее, чем у других цирратных осьминогов. Основу каждого плавника образует толстый осевой плавниковый хрящ. Базальные части плавниковых хрящей сильно расширены и образуют основания, плотно прирастающие к широким вогнутым поверхностям на боковых сторонах крыльев гладиуеа (Рис. 46С). Элеваторы отходят от дорсальной поверхности в основании плавников и прикрепляются к гладиусу в области медиального дорсального гребня. Депрессоры отходят от вентральной стороны у оснований плавников и прикрепляются к гладиусу под плавниками. Плавники Cirroteuthis состоят из нескольких мускульных слоев. В проксимальной части плавников мускульные слои, расположенные сверху и снизу от осевого плавникового хряща, в свою очередь, разделены на два слоя каждый: внутренний слой продольной мускулатуры, прилегающий к осевому хрящу, и внешний слой косой мускулатуры, покрывающий дорсальную и вентральную поверхности плавника (Рис. 46С). В дистальной части плавников их мускулатура состоит в основном из поперечных волокон.

Функции раковины. Уникальная особенность строения гладиуеа Cirroteuthis -необыкновенно сильное развитие поверхности латеральных крыльев как в переднем, так и в заднем направлениях. Другой особенностью является сильное сужение и утолщение медиального седла гладиуеа. Обе эти особенности отражают важное изменение в характере прикрепления плавников к гладиусу. У Cirroteuthis плавники размещены поперек крыльев, и их основания расположены близко друг от друга. У более примитивных цирратных осьминогов (Opisthoteuthis and Grimpoteuthis) плавники прикрепляются вдоль латеральных крыльев, и их основания сидят далеко друг от друга (ср. Рис. 40С и Рис. 46С). С одной стороны, изменение положения плавников изменило угол между несущей поверхностью плавников и осью тела: у Opisthoteuthis основания плавников прикрепляются к латеральным крыльям под некоторым углом к оси тела (Рис. 38В), а у Cirroteuthis плавники прикрепляются к гладиусу практически параллельно оси тела (Рис. 44). С другой стороны, гладиус у Chiroteuthis также изменил свою ориентацию: оси, отходящие от его центра к передним краям латеральных крыльев, находятся у него под меньшим углом, чем у Opisthoteuthis и Grimpoteuthis. Толщина медиального седла гладиуеа, по-видимому, функционально коррелирует с высотой крыльев. Сужение седла иего утолщение превратило осевую часть гладиуса цирротеутиса в прочную опорную конструкцию с V-образным сечением, к наклонным боковым сторонам которой прикрепляются плавники (Рис. 46С).

Хотя основания плавников прочно прирастают к раковинному мешку гладиуса, положение плавников, по-видимому, может меняться за счет мускулов-регуляторов и эластичности раковинного мешка. На возможность регуляции положения плавников цирротеутиса указывает вертикальный размер латеральных крыльев гладиуса, значительно превышающий толщину оснований плавников, прикрепляющихся к ним. Плоские хрящевые основания плавников хорошо соответствуют форме внешней поверхности латеральных крыльев и, по-видимому, способны скользить по ним при сокращении мускулов-регуляторов, которые также развиты заметно сильнее, чем у опистотеутид. Дифференциация мускульных слоев плавников свидетельствует об их способности к более сложным движениям, возможно, о возросшей способности к ундуляции в передне-заднем направлении. Гладиус Cirroteuthis не имеет специальных адаптаций, усиливающих прикрепление к нему ретракторов и мантии. Ретракторы воронки у него ослаблены и прикрепляются к стенке мантии, что свидетельствует об утрате способности к реактивному движению. Воронка Cirroteuthis по строению более напоминает дыхальце, чем реактивное сопло.

Подотряд бесплавниковые (инцирратпые) осьминоги; Incirrata Grimpe, 1916Семейство Octopodidae Orbigny, 1845Тихоокеанский осьминог (Enteroctopus dofleini (Wulker, 1910)).

Общее замечание. Раковина бесплавниковых осьминогов представляет собой пару веретеновидных хрящеподобных палочек, заключенных в мантийные мышцы на дорсолатеральной стороне мантии. Хотя эту необычную раковину и называют иногда гладиусом [Несис, 1982], от типичных гладиусов колеоидей она отличается многими существенными признаками и вполне заслуживает специального термина: стилеты [Robson, 1932; Voight, 1997].

Краткая характеристика. Подсемейство Octopodinae включает обычных мускулистых бентосных осьминогов, обитающих в широком диапазоне глубин от уреза воды до подножия континентального склона во всех океанах, от Арктики до Антарктики [Несис, 1982]. Они обитают в различных биотопах, от коралловых и скальных рифов, полей морских трав и водорослей, до песчаных и илистых грунтов [Norman et al., 1998]. Виды рода Enteroctopus двигаются преимущественно двумя способами: ползают по дну наруках (способ, встречающийся только у осьминогов) и плавают гидрореактивном способом (способ, общий для всех Cephalopoda). В первом случае ориентация тела преимущественно головой вниз; во втором — горизонтальная. Тихоокеанский осьминог — Е. dofleini — наиболее крупный представителей своего рода, достигающий общей длины 5 м и веса до 150 кг [Norman et al., 1998]. Ареал его охватывает всю Северную Пацифику, от Берингова моря на севере до Охотского моря на западе, Японского и Желтого морей на юго-западе и южной Калифорнии на юго-востоке [Несис, 1982]. Максимальная глубина его встречаемости - до 400 м [Филиппова и др., 1997].

Хотя внешняя форма стилетов Е. dofleini весьма консервативна, их относительная длина, толщина и положение изгиба обнаруживают значительную онтогенетическую и индивидуальную изменчивость. Рост стилетов имеет выраженную отрицательную аллометрию. Их относительная длина уменьшается от 28-32% длины мантии при длине 13-17 см до 20-26% при длине мантии 24-27 см. Пропорции плеч и относительная толщина стилетов по-видимому не меняются с возрастом. Длина переднего плеча варьирует от 28% до 43% длины стилета; в среднем 35,2% (SD=3,4). Толщина стилетов варьирует от 5,1% до 8,4% длины стилета; в среднем 6,6% (SD=0,85). Прослеживается значительная изменчивость в относительных размерах левого и правого стилетов одной пары. Длина стилетов одной особи может различаться до 11% (в среднем 4,8%; SD=4,5), итолщина стилетов может различаться до 33% (в среднем 11,5%; SD=9,6). При этом достоверных различий в размерах левого и правого стилетов нет: средняя длина обоих стилетов одинаковая.

Микроструктура стилетов. Стилеты образованы хрящеподобным обводненным хитином, откладывающимся концентрическими слоями-чехликами. Каждый последующий слой откладывается на поверхности предыдущего, вследствие чего форма стилетов на предыдущих онтогенетических стадиях может быть прослежена по ранее отложенным слоям нарастания, видимым на просвет в прозрачном материале стилета. Центр нарастания находится на уровне изгиба стилета, в области его наибольшей толщины. Апикальные вершины приростов образуют две апикальные линии, расходящиеся от изгиба в противоположные стороны (Рис. 47В). В некоторых стилетах одна или обе апикальные линии становятся белыми, непрозрачными, по-видимому, вследствие каких-то повреждений в прошлом.

Поперечные срезы на уровне вершины изгиба имеют округло-овальную форму и сложены регулярными концентрическими слоями (Рис. 47С). Ширина отдельных слоев составляет от 7 до 12 цш; в среднем 9,2 |лп. Каждый прирост состоит из стекловидной прозрачной зоны, ограниченной четкой узкой преломляющей границей. Ширина приростов примерно одинаковая вдоль их периметра. Центр нарастания (зародышевая раковина) расположен вблизи центра среза и представляет собой аморфное непрозрачное тело овального сечения 170-190 jj.m в длину и около 100 цт в ширину. Ширина приростов стилета не меняется заметным образом от центра к периферии. Зоны роста, подобные зонам роста, описанным в статолитах [Clarke, 1978; Arkhipkin and Bizikov, 1991] в стилетах отсутствуют. Первичные приросты четко сгруппированы в циклы второго порядка, разделенные резко выраженными отметками, по-видимому соответствующими некоторым стрессовым событиям в жизни животного. Число первичных приростов в одном вторичном цикле варьирует от 7 до 15 в близи центра среза до 25 - 33 у его периферии. На внутренней (вентральной) стороне среза имеются небольшие бугорки; внешняя (дорсальная) сторона среза гладкая. Бугорки на поверхности среза прослеживаются и в его толще по предыдущим приростам. Эти отметки образуют извилистые линии, радиально расходящиеся от центра нарастания раковины (Рис. 47С).

Строение раковины мальков. Развитие раковины в эмбриогенезе осьминогов-октоподид детально описано А. Нэфом [Naef, 1928]. По данным этого автора, раковинный эпителий закладывается на ранних стадиях эмбрионального развития в виде округлой медиальной пластинки на заднем апексе зародыша [Naef, 1928; Plate 25]. В дальнейшем эта пластинка погружается внутрь мантии, образуя раковинный мешок, и принимаетпоперечно-овальную форму. На завершающих стадиях эмбриогенеза (стадии XIX-XX по Нэфу) медиальная часть раковинного мешка редуцируется, и он разделяется на пару трубковидных мешков, ориентированных вдоль продольной оси тела и формирующих собственно стилеты. Нэф отмечал изначальную приуроченность стилетов к местам прикрепления мускулов-ретракторов воронки, указывающую на опорную функцию этих скелетных образований.

Строение стилетов ранних онтогенетических стадий октоподид было исследовано мной у мальков обыкновенного осьминога Octopus vulgaris Lamarck, 1798 из материалов планктонных съемок в Мексиканском заливе. Длина мантии мальков варьировала от 1,2 до 6,0 мм; наименьшие особи соответствовали размерам выклева для данного вида [Naef, 1928]. Раковина мальков длиной мантии 1,3 мм представляет собой уже вполне сформировавшиеся стилеты специфичного для данной группы строения (Рис. 48). Это тонкие игловидные слегка изогнутые хрящеподобные палочки, лежащие в толще мантийных мышц на дорсо-латеральных стенках мантии. Они расположены в средней части мантии, немного ближе к ее заднему концу. Длина стилетов составляет около 0,4 мм (примерно '/з длины мантии); расстояние между стилетами в их средней части примерно равно длине стилетов. От раковины взрослых осьминогов стилеты мальков отличаются слабой выраженностью изгиба и отсутствием скульптуры на его поверхности.

Взаимоотношение раковины и мягкого тела. Мантия Е. dofleini имеет типичную для Incirrata мешковидную форму (Рис. 49). Ее дорсальный край срастается с головой на затылке, а вентральный край свободный, между ним и головой имеется широкая мантийная щель, почти доходящая до уровня глаз. Воронка частично погружена в ткани головы и срастается с ней. Задняя часть воронки по бокам переходит в мускулистые воротниковые складки, окружающие внутренностный мешок широким раструбом и прирастающие к дорсальной стенке мантии. Мантийно-вороночных замыкательных хрящей нет. Плавники отсутствуют. Прикрепление внутренностного мешка у инцирратных осьминогов уникально для головоногих. В передней части мешок прирастает к голове, в задней части — к мантии, а в промежутке он подвешен внутри мантийной полости на пяти мускульных связках: непарной медианной мантийной септе на вентральной стороне и двух парных аддукторах на дорсальной (Рис. 49В). Мантийная септа расположена позади воронки. Она толстая, широкая, мускулистая, образована двумя слоями мышц, V-образно расходящимися от места крепления на вентральной стенке мантии к висцеральному мешку. В задней части мантийной полости мантийная септа перфорирована широким отверстием (Рис. 50А).

Задняя пара аддукторов расположена у оснований жабр и представляет собой задние окончания ретракторов воронки. Ретракторы воронки отходят от задних углов воронки как продолжение ее дорсальных стенок, идут по бокам висцерального мешка и прикрепляются к дорсальной стенке мантии, а точнее — к стилетам, залегающих в этом месте в мантийной стенке (Рис. 50А). Мышечные волокна осевой части ретрактора крепятся к вершине изгиба стилета, а периферические волокна веерообразно расходятся вдоль переднего и заднего плеч (Рис. 50В). Таким образом, стилеты у Е. dofleini служат якорьками, с помощью которых основания вороночных ретракторов удерживаются в мантийных мышцах. Наличие у них изгиба, а также бугорчатая структура его поверхности обусловлены тем, что именно в этом месте находится центр приложения сил при сокращении ретрактора.

Взаимоотношение мускулатуры и стилетов лучше всего прослеживается на поперечных срезах (Рис. 51C,D). Стилеты окружены плотным хрящевым раковинным мешком. Мантийные мышцы не срастаются над стилетами, а прирастают к ним по бокам, в результате раковина оказывается прикрытой сверху лишь соединительнотканнойтуникой и кожными покровами. С внутренней стороны к стилетам крепятся ретракторы воронки. Ниже ретракторов располагаются основания жабр.

Функции раковины. По сравнению с раковиной цирратных осьминогов, опорная функция стилетов осьминогов-октоподид редуцирована. К стилетам Enteroctopus прикрепляются лишь две группы мышц: мантия и ретракторы воронки (Рис. 52). Ретракторы головы у них не контактируют с раковиной, а прирастают в дорсальной стенке мантии, формируя передние дорсальные аддукторы. Мантия обрастает стилеты по всему их периметру, но не покрывает их снаружи. Ретракторы воронки прирастают к внутренней стороне стилетов, в области угла. Таким образом, стилеты Е. dofleini являются структурными узлами, связывающими в единое целое мантию, внутренностный мешок, ретракторы и жабры. Наиболее важной их функцией, определяющей саму форму стилетов, является опора ретракторов воронки. Во время реактивного толчка воронка выдерживает большое давление, стремящееся вырвать ее из мантийной полости. Удержание ее в рабочем положении обеспечивается мускулистыми вороночными ретракторами, которые, в свою очередь, передают всю нагрузку на стилеты, заякоренные в дорсальной стенке мантии. Закрепление стилетов в мантии, по-видимому, помогает поддерживать нужное положение висцерального мешка в мантийной полости во время движения осьминога.

Семейство Argonautidae Tryon, 1879Аргонавт (Argonauta nodosa Solander, 1786).

Краткая характеристика. Аргонавты, или бумажные наутилусы, это мускулистые эпипелагические осьминоги, встречающиеся в субтропических и тропических водах всех океанов. Самки достигают длины мантии до 10 см. Воронка большая, ее передний конец достигает основания рук. Мантийно-вороночные замыкательные хрящи сложные, кнопковидные. Руки 1-й пары у самок длиннее прочих и несут широкую парусовидную кожистую оторочку. Внутренняя поверхность оторочки покрыта железистым эпителием, который выделяет и формирует известково-органический домик-убежище, часто именуемый «раковиной», хотя к раковине моллюсков эта структура не имеет никакого отношения. Домик аргонавтов достигает 30 см в диаметре и внешне напоминает раковину аммонитов: он имеет плаписпиральную, сжатую с боков форму, ребристый киль и тонкие легкие ребристые стенки. Самка сидит в домике в горизонтальном положении, головой наружу. Руками 1-й пары с широкой парусовидной оторочкой она покрывает домик снаружи, а остальными руками удерживается в домикеизнутри (Рис. 53А). Домик используется как выводковая камера, а также как гидростатический аппарат: в его задней части может находиться воздух, который аргонавт захватывает с поверхности (Young, 1960). Самцы карликовые, примерно в 10 раз меньше самок, тоже живут в убежищах, используя в качестве них пустые оболочки сальп. Плавают аргонавты плохо. Если они оказываются рядом с дрейфующим судном, их можно легко поймать сачком.

На поперечных срезах видно, что мантийная полость аргонавта весьма обширная (Рис. 54). В передней части мантии дорсальный отдел мантийной полости больше вентрального, а в задней части это соотношение становится обратным. Ретракторы головы очень тонкие, не образуют замкнутой оболочки висцерального мешка, а идут вдоль его боковых стенок как пара тонких лентовидных мышц (Рис. 54А). На уровне звездчатых ганглиев ретракторы головы образуют тонкие боковые ответвления, формирующие передние дорсальные аддукторы (Рис. 54В).

Вороночные ретракторы — задние продолжения дорсальных стенок воронки — у аргонавтов имеют вид длинных лентовидных мышц, идущих диагонально вдоль стенок висцерального мешка и срастающихся с ним внутренними краями. Крепление ретракторов к висцеральному мешку и мантии весьма необычно: в месте прирастания внутреннихкраев ретракторов к висцеральному мешку расположены продольные опорные хрящи, внутренняя поверхность которых срастается с висцеральным мешком, а наружная — с ретрактором (Рис. 54В). В местах крепления к мантии вороночные ретракторы расширяются и становятся треугольными в сечении (Рис. 54CJD): на их внешней стороне появляется невысокий гребень, врастающий в стенку мантии, дорсальный край ретракторов срастается с висцеральным мешком, а вентральный свободно свисает в мантийную полость. В местах срастания вороночного ретрактора с мантией мышечный слой мантии образует разрыв, заполненный хрящом, возможно, представляющим собой остаток раковинного мешка. Внешние и боковые стороны этого хряща срастаются с мантийными мышцами, а его внутренняя поверхность вместе с прилегающими участками мантии образует вогнутую ложбинку, к которой прирастает вороночный ретрактор.

Комментарии. В строении аргонавтов прослеживается много признаков адаптации этого животного к жизни в эпипелагиали. Это и необычный домик, используемый как убежище, гидростатический аппарат и выводковая камера, и большой объем мантийной полости и воронки, по-видимому обеспечивающие дыхание в малоподвижном состоянии, и общее ослабление мускулатуры, по сравнению с бентосными инцирратными осьминогами, повлекшее за собой полную редукцию раковины. Исчезновение раковины провело к ослаблению крепления вороночных ретракторов к мантии. Это ослабление компенсировалось у аргонавтов несколькими способами: развитием мантийно-вороночных хрящей, усилением крепления вороночных ретракторов к висцеральному мешку за счет опорных хрящей и развитием на месте исчезнувших стилетов мантийного хряща, который взял на себя функцию раковины. Важно отметить, что исчезновение раковины у аргонавтов не привело к существенному изменению их плана строения, который остался тем же, что и у других инцирратных осьминогов, имеющих стилеты.

Над отряд Кальмары (Teuthoidea Naef, 1916)К кальмарам относят десятируких головоногих моллюсков с удлиненной мантией и раковиной в виде гладиуеа, длина которого равна длине мантии или немного меньше ее. Большинство кальмаров — хорошие пловцы. Конечности четвертой пары модифицированы в щупальца. Присоски на руках и щупальцах сидят на стебельках и несут роговые кольца, у некоторых видов превращающиеся в крючья. Жабры с продольным каналом между афферентным и эфферентным сосудами. У большинства видов передний край мантии не срастается ни с головой, ни с воронкой; затылочный и мантийно-вороночные хрящиимеются (у некоторых специализированных форм мантия срастается с головой или с воронкой, или с тем и другим вместе). В настоящее время кальмаров подразделяют на два отряда: Myopsida и Oegopsida. У представителей отр. Myopsida глаз закрыт прозрачной роговицей с небольшим отверстием (слезной порой), соединяющей переднюю камеру глаза с внешней средой. Руки несут два, а щупальца — 4 ряда присосок, никогда не превращающихся в крючья. Булава щупалец без фиксаторного аппарата. Присоски имеют кольцевые мускулы, расположенные в основании рогового кольца. Имеются мелкие присоски на лучах буккалыюй мембраны. Развит только левый яйцевод, имеются придаточные нидаментальные (скорлуповые) железы. Миопсиды — придонные обитатели шельфа тропических и умеренных вод всех океанов. У кальмаров отр. Oegopsida передняя камера глаза широко открытая, омывается водой. Руки и щупальца несут присоски или крючья; на руках они расположены в 2 или 4 ряда; иа щупальцах — в 4 или более рядов. Присоски без кольцевых мускулов. Лучи буккальной мембраны, как правило, без присосок. Булава в типичном случае с фиксаторным аппаратом. У большинства представителей развиты оба яйцевода; придаточные нидаментальные железы, как правило, отсутствуют. Эгопсиды - океанические кальмары, редко встречающиеся на шельфе и у берегов.

Отрад миопсидные кальмары (Myopsida Naef, 1916)Семейство Loliginidae Lesueur, 1821Патагонский кальмар (Doryteuthis gahi d'Orbigny, 1835)Краткая характеристика. Род Doryteuthis, до недавнего времени входивший в состав рода Loligo, включает прибрежные виды, распространенные вдоль побережий Северной и Южной Америк. Это мускулистые кальмары средних размеров с удлиненно-ромбическими плавниками, составляющими 40-45% длины мантии и доходящими до заднего конца тела. Основания плавников раздельные, не соединяются друг с другом. Плавают лолигиниды в горизонтальном положении. Передний край мантии не срастается ни с головой, ни с воронкой; на дорсальной стороне мантии имеется языковидный выступ. Мантийно-вороночные хрящи простого строения, прямые. Руки и щупальца вооружены присосками, роговые кольца которых несут тупые широкие зубцы по дистальному краю. Щупальца не втяжные, но с сократимыми стеблями. Формула буккального крепления DDVV. Патагонский кальмар обитает на Патагонско-Фолклендском и Чилийско-Перуанском шельфе, на глубинах от 80 до 800 м. Созревание происходит при длине мантии от 11 до 28 см. Это хороший пловец, активный хищник, питающийсяпреимущественно ракообразными (эуфаузиидами и гипериидами). Достигает высокой численности и является важным объектом промысла.

Строение раковины взрослых особей. Гладиус патагонского кальмара представляет собой хитиновую пластинку перовидной формы со слабой отрицательной плавучестью; его длина равна длине мантии (Рис. 55). Наиболее развитым отделом гладиуса является проостракум, состоящий из трех продольных элементов: медиальной пластинки (рахиса) и пары латеральных пластинок. Рахис узкий, его передний край образует выступающий вперед острый угол, а по вентральной стороне проходит глубокий продольный желобок. Передняя свободная часть рахиса составляет около !4 его длины. Латеральные пластинки широкие, тонкостепные, образуют перовидную оторочку по бокам рахиса. Конус редуцирован до крошечного колпачка на заднем конце гладиуса и практически незаметен невооруженным глазом (Рис. 55D). Его вентральная стенка тонкая, с мелкими зубчиками вдоль края. Дорсолатеральные стенки конуса (флаги) хорошо развиты, имеют вид утолщенных пластинок, расположенных по бокам от латеральных пластинок и отграниченных от них нечеткими краевыми асимптотами (Рис. 55В). Внешние края флагов конуса слегка выпуклые, продолжают контур внешних краев латеральных пластинок. Максимальная ширина гладиуса находится на уровне задней трети гладиуса. Она образована флагами конуса и составляет 12-13% длины гладиуса.

Микроструктура гладиуса. Срезы гладиуса взрослых D. gahi, выполненные на различных уровнях, показывают, что в передней половине он является однослойным, в средней части становится двуслойным, а у заднего конца (в области конуса) -трехслойным (Рис. 56). Основу гладиуса образует средний (хитиноподобный) раковинный слой, формирующий проостракум и конус с его флагами. Как видно на срезах, этот слой нарастает приростами, откладывающимися с вентральной (внутренней) стороны вдоль краев гладиуса и выклинивающимися на дорсальной стороне. Толщина среднего слоя постепенно нарастает от заднего конца гладиуса к переднему. Внутренний раковинный слой имеет хрящеподобную консистенцию и нарастает приростами, откладывающимися на вентральной стороне в задней половине гладиуса и обеспечивающими вторичное утолщение раковины. Толщина этого слоя в поперечном плане нарастает от краев к осевой части гладиуса, а в продольном плане - по направлению к заднему концу гладиуса, достигая максимума на уровне приблизительно 1/5 длины гладиуса от его заднего конца (Рис. 56Е). Наружный раковинный слой также имеет хрящеподобную консистенцию и появляется в апикальной части гладиуса, в области рудиментарного конуса. Он имеет вид тонкого пленковидного колпачка, окружающего конус и дорсальную поверхность гладиуса и заметного лишь под микроскопом и на поперечных срезах (Рис. 55D; 56Н). Надорсальной стороне гладиуса поверхность наружного слоя покрыта рельефом из мелких продольных ребрышек и бороздок.

Наибольшей толщины гладиус достигает в области переднего свободного отдела рахиса, где он состоит из одного (среднего) раковинного слоя. Рахис на этом уровне имеет U-образный профиль со слегка утолщенными краями и осевой частью (Рис. 56А,В). Латеральные пластинки появляются по бокам от рахиса (Рис. 56С). Границами между ними служат медиальные асимптоты, на срезах имеющие вид тонких пережимов. В средней части гладиуса латеральные пластинки и флаги конуса образуют по бокам рахиса единую широкую тонкую оторочку (Рис. 56D,E). Границы между латеральными пластинками и флагами конуса (краевые асимптоты), на срезах имеют вид пологих утолщений. На вентральной стороне гладиуса появляется внутренний раковинный слой, толщина которого постепенно нарастает по направлению назад. В задней части профиль гладиуса приобретает вид арки (Рис. 56F,G). Наиболее развитым раковинным слоем на этом уровне является внутренний хрящеподобный слой. Дорсальная поверхность гладиуса песет многочисленные ребрышки, образованные внешним раковинным слоем и видимые лишь при большом увеличении (Рис. 56Н).

Строение раковины мальков. Гладиусы мальков лолигинид были исследованы мной на примере близкого вида Doryteuthis pealei Lesueur 1821. Проанализированы 7 экземпляров мальков с длиной мантии от 0,8 мм до 5 мм из сборов планктонных съемок Мексиканского залива. Особи с длиной мантии менее 1 мм по всей видимости были пойманы вскоре после их выклева из икринок.

При длине мантии около 1 мм гладиус еще не покрыт снаружи мантийными мышцами и просвечивает под тонкой кожей. Он состоит из относительно широкого рахиса с длинным свободным передним отделом, широких латеральных пластинок и широкого мелкого чашевидного конуса (Рис. 57А,В). Длина гладиуса равна длине мантии; ширина гладиуса составляет около Ул его длины и расположена на расстоянии примерно 30% длины гладиуса от его заднего конца. Длина переднего свободного отдела рахиса составляет около 38% длины гладиуса. Длина конуса - около 5%; ширина конуса - 20% длины гладиуса. Латеральная оторочка гладиуса прозрачная, пленковидная, линии нарастания на ее поверхности не прослеживаются.

При длине мантии 5 мм гладиус становится более узким, его максимальная ширина уменьшается до 20% длины гладиуса, а длина переднего свободного отдела рахиса уменьшается до 30%, по сравнению с 38% на стадии выклева (Рис. 57C,D). Латеральные пластинки принимают овальную форму, образуя максимум ширины гладиуса на расстоянии примерно ХА его длины от заднего конца. Позади уровня наибольшей шириныпоявляются узкие флаги конуса. Поверхность латеральных пластинок покрыта регулярными линиями нарастания, по которым можно восстановить контур гладиуса на более ранних этапах развития. Первая отметка роста на латеральных пластинках, по-видимому, отражающая момент выклева, имеет длину 0.5 мм, что соответствует общей длине гладиуса около 0,8 мм.

Таким образом, гладиусы мальков на стадии выклева в целом имеют тот же план строения, что и гладиусы взрослых особей. В отличие от взрослых особей, гладиусы мальков имеют хорошо выраженный конус, более длинный передний свободный отдел рахиса и широкую оторочку, не дифференцированную на латеральные пластинки и флаги конуса.

Взаимоотношение раковины и мягкого тела, В теле взрослого кальмара гладиус расположен вдоль средней линии на спинной стороне мантии, от ее переднего до заднего конца, т.е. гладиус практически равен мантии по длине (Рис. 58). При удалении кожных покровов видно, что гладиус на большей части длины закрыт с дорсальной стороны мантийными мышцами, и лишь в передней части, в области затылочного хряща, мантийные мышцы расступаются над гладиусом, обнажая хрящевой чехол раковинного мешка (Рис. 55А).

Мантия на всем протяжении крепится к дорсальной поверхности раковинного мешка, плотно облегающего гладиус (Рис. 59,60). В области затылочного хряща она прирастает к дорсолатеральным сторонам рахиса, оставляя его осевые участки открытыми (Рис. 59А). От уровня звездчатых ганглиев до переднего края плавников мантия обрастает гладиус сверху тонким мышечным слоем, поверхность которого образует над гладиусом неглубокий желобок (Рис. 59C,D,E). В задней части мантии, в области плавников, слой мантийных мышц над гладиусом утолщается, и желобок исчезает (Рис. 60). Таким образом, на большей части длины гладиус лежит на внутренней поверхности мантии, и его расширенные латеральные элементы распространяются вдоль внутренних стенок мантийных мышц до вентральной мантийной полости. В передней и задней частях мантии раковинный мешок в местах крепления мантийных мышц усилен хрящом. В передней части — в области затылочного хряща; в задней — в области задней части плавников. В последнем случае хрящ имеет вид тонкой пластинки, идущей вдоль осевой части дорсальной поверхности гладиуса (Рис. 60D).

Длина переднего свободного отдела рахиса соответствует длине затылочного хряща (Рис. 58). Мантийный компонент затылочного хряща толстостенный, U-образный в сечении, в целом повторяющий профиль рахиса (Рис. 59А,В). По вентральной стороне мантийного компонента, контактирующей с висцеральным компонентом, проходитглубокий и широкий продольный желобок, на дне которого имеется небольшой осевой гребень. Внутри гребня проходит кровеносный сосуд. Стенка мантийного компонента затылочного хряща двуслойная: ее наружный слой, соприкасающийся с висцеральным компонентом, образован плотной хрящевой тканью, а внутренний слой, прилегающий к гладиусу, образован мягкой и рыхлой хрящевой тканью (Рис. 59В). Внешний и внутренний хрящевые слои разделены четкой границей.

Ретракторы головы Doryteuthis состоят из трех сегментов: парных латеральных и непарного медиального (Рис. 59А). Медиальный сегмент проходит под висцеральным компонентом затылочного хряща. Латеральные сегменты - широкие и толстые лентовидные мышцы, идущие от головного хряща к раковине и образующие латеральные стенки висцерального мешка (Рис. 59). На уровне воронки латеральные сегменты дифференцированы на тонкий внешний и толстый внутренний слои, различающиеся ориентацией мускульных волокон (Рис. 59А). Дорсальные края латеральных сегментов прирастают к затылочному хрящу, а вентральные края почти соприкасаются друг с другом в области vena cava. Позади воронки различия между внутренним и внешним слоями латеральных сегментов исчезают (Рис. 59С). Их вентральные края срастаются между собой на вентральной стороне висцерального мешка, а дорсальные края соприкасаются с медиальным сегментом, но не срастаются с ним. В области звездчатых ганглиев от латеральных сегментов ретракторов головы ответвляются небольшие мускулы — дорсальные мантийные аддукторы, прикрепляющиеся к раковинному мешку по краям гладиуеа (Рис. 59С). В месте ответвления паллиальные нервы проходят между медиальным и латеральными сегментами ретракторов головы и по дорсальнымаддукторам переходят на дореолатеральные стенки мантии, сливаясь со звездчатыми ганглиями. От звездчатых ганглиев по направлению назад отходят парные толстые плавниковые нервы, которые вначале идут вдоль краев гладиуса, а в области наибольшей ширины латеральных пластинок переходят на дорсальную сторону гладиуса (Рис. 59Е).

Позади уровня звездчатых ганглиев ретракторы головы крепятся к гладиусу: медиальный сегмент прирастает к рахису, а латеральные сегменты — к внутренней поверхности передних краев латеральных пластинок (Рис. 59D). Зона прикрепления медиального сегмента имеет вид клина, постепенно сужающегося по направлению назад, а зона крепления латеральных сегментов имеет вид узких секторов, расходящихся от медиального сегмента к передним краям латеральных пластинок (Рис. 61 А). В задней части латеральные сегменты ретракторов головы слиты с ретракторами воронки.

Воронка Doryteuthis широкая, мускулистая, коническая. Ее задняя часть прирастает к висцеральному мешку позади головы, а передняя часть подвижная, лежит в углублении на вентральной стороне головы, но не прирастает к ней. С вентральной стенкой мантии воронка сочленена мантийно-вороночными хрящами, с затылочным хрящом - шейными складками, а с раковиной - вороночными ретракторами. Вентральная стенка воронки толще, чем дорсальные; она состоит из тонкого внешнего и толстого внутреннего слоев с различной ориентацией мышечных волокон (Рис. 59А). Вороночные замыкательные хрящи толстые, в сечении треугольные (Рис. 59А). Их внешняя сторона, обращенная к мантии, несет продольный желобок, соответствующий хрящевому гребню на внутренней стенке мантии. Края вороночных хрящей утончены и обеспечивают прилипание к мантии.

Воротниковые складки толстые, неширокие, прирастают на дорсальной стороне к затылочному хрящу, а на вентральной — к вороночным хрящам (Рис. 59А). Дорсальные стенки воронки продолжаются назад в виде толстых вороночных ретракторов, идущих диагонально вверх по бокам от висцерального мешка. Вентральные края ретракторов с внутренней стороны крепятся к висцеральному мешку посредством кожного лигамента (Рис. 59D). В задней части ретракторы воронки срастаются с латеральными сегментами ретракторов головы и имеют смежное с ними место прикрепления к вентральной стороне передних краев латеральных пластинок (Рис. 59,Е). Область прикрепления ретракторов воронки и латеральных сегментов ретракторов головы имеет вид двух смежных треугольников (Рис. 61,А). Четкая граница между ретракторами в области крепления отсутствует.

Висцеральный мешок в передней половине не соединяется с вентральной стенкой мантии (Рис. 59). В задней части, в области гонады, между ним и вентральной стенкой мантии проходит мантийная септа — кожистый, лишенный мускулов лигамент (Рис.60).

Мантийная септа неперфорированная. Она продолжается до заднего конца мантийной полости, разделяя ее на левую и правую половины.

Плавники лолигинид полностью утратили контакт с гладиусом и крепятся к наружной поверхности мантии (Рис. 60). Они тонкие, состоят из двух мышечных слоев, разделенных соединительнотканной прослойкой. В основании плавников расположены базальные хрящи, ширина которых не превышает или немного превышает толщину оснований плавников. Сочленение плавников с мантией подвижное: между основаниями плавников и поверхностью мантии находятся эпителиальные базальные мешки, обеспечивающие скольжение плавников относительно мантии (Рис. 60). Продольное положение плавников регулируется передними продольными ретракторами, отходящими от внутренних сторон передних краев плавников (Рис. 55А; 60А). Вертикальное положение плавников регулируется элеваторами и депрессорами, отходящими от оснований плавников, соответственно, с дорсальной и вентральной стороны. Элеваторы левого и правого плавников срастаются между собой, образуя поперечный мышечный слой между основаниями плавников. У переднего края плавников элеваторы тонкие, расположены поверх передних продольных ретракторов (Рис. 60А). По направлению к заднему концу они становятся толще (Рис. 60В). В задней части плавников дорсальные стенки базальных мешков утолщаются за счет соединительной ткани и смыкаются (но не объединяются) вдоль средней линии на спинной стороне мантии, образуя эластичную связку между основаниями плавников (Рис. 60C,D). Вблизи апикального конца плавников полости базальных мешков постепенно заполняются рыхлой соединительной тканью. Кожный валик, появляющийся на вентральной стороне в задней части мантии лолигинид, представляет собой утолщение кожных покровов, образованное рыхлой вакуолизированной соединительной тканью (Рис. 60C,D).

Функции раковины. Анализ взаимоотношения гладиуса и мягкого тела Doryteuthis показывает, что гладиус этого кальмара служит внутренним скелетом, дающим опору мантии, голове, воронке, висцеральным органам и косвенно, через стенку мантии, -плавникам. Наиболее важной из перечисленных функций является, по-видимому, опора мантийно-вороночного комплекса и плавников, что связано с подвижным образом жизни этого вида. Передний свободный отдел рахиса служит жестким стержнем мантийного компонента затылочного хряща, обеспечивая опору переднего дорсального края мантии и сочленение мантии с головой (Рис. 61 А). Передние края латеральных пластинок, а также участок рахиса между ними служат местом крепления ретракторов головы и воронки. Мантия крепится- вдоль всей дорсальной поверхности гладиуса, за исключением небольшого участка переднего свободного отдела рахиса (Рис. 61В). Таким образом,опору мантийным мышцам обеспечивает весь гладиус целиком, а не отдельные его части. Проходя от переднего до заднего конца мантии, гладиус фиксирует ее длину, что улучшает гидродинамические характеристики кальмара при плавании в реактивном режиме. Расширенная задняя половина гладиуса может выполнять двоякую функцию. Ее арочный профиль с утолщенной осевой частью и широкой, утончающейся к краям оторочкой, по-видимому, повышает продольную жесткость морфологически заднего (функционально переднего) конца мантии, что важно при плавании как в реактивном режиме, так и при помощи плавников. С другой стороны, гладиус описанного профиля может работать как плоская пружина: располагаясь на внутренней стороне мантии, половинки гладиуса складываются вдоль продольной оси во время сокращения мантии и вновь эластично распрямляются при расслаблении мантии, помогая восстанавливать ее исходную форму.

Плавники получают опору от гладиуса опосредовано, через стенку мантии. Проекция оснований плавников целиком расположена в пределах гладиуса, проходя вдоль задней части латеральных пластинок и флагов конуса (Рис. 61В).

Отряд Эгопсидные кальмары (Oegopsida D'Orbigny, 1845)Отряд Oegopsida в настоящее время объединяет 24 семейства океанических кальмаров, различающихся как внешним обликом, так и образом жизни. Отряд выделяется на основании всего двух диагностических признаков: строению глаза, передняя камера которого широко открыта и сообщается с внешней средой («эгопсидный глаз») и наличию раковины в виде декальцинированного гладиуса [Young and Vecchione, 2004].

Семейство Chtenopterygidae Grimpe 1922Лучеперый кальмар (Clitenopteryx sicula Verany, 1851).

Краткая характеристика. Семейство Chtenopterygidae включает единственный род Chtenopteryx с 4 видами. Типовой вид - Ch. sicula. Виды рода Chtenopteryx - мелкие мускулистые мезо- батипелагические кальмары, обитающие в тропических и субтропических водах всех океанов. В светлое время суток лучеперые кальмары держатся на глубинах от 500 до 1000 м, а ночью поднимаются к поверхности. Ориентация тела при плавании, по-видимому, горизонтальная. Длина мантии зрелых особей не превышает 8 см. Мантия широкая, уплощенная, с закругленным задним концом (Рис. 62). Передний край мантии не срастается ни с головой, ни с воронкой и на дорсальной стороне образуетширокий языковидный выступ. Мантийно-вороиочные хрящи прямые. Плавники субтерминальные, сидят на боковых стенках мантии и почти равны ей по длине. Они имеют уникальное для головоногих моллюсков «рыбье» строение: каждый плавник состоит из мягких мускульных лучей, соединенных тонкой кожистой перепонкой. Основания плавников раздельные, сходятся у заднего конца мантии. Присоски на руках и щупальцах с гладкими кольцами, расположены в 4-6 нерегулярных рядов на руках и более 8 рядов — на булаве щупалец. Булава щупалец без фиксаторного аппарата. Щупальца могут частично втягиваться в мешки на вентральной стороне головы. Лучи буккалыюй мембраны с 2 рядами мелких присосок. Формула буккального крепления DDVV. У самок имеются добавочные нидаментальные железы. Передняя камера глаза открытая, но глазной синус отсутствует. Несмотря на космополитическое распространение, лучеперые кальмары — весьма редкие животные, встречаются, как правило, одиночно.

Гладиусы мальков у данного вида не были исследованы.

Взаимоотношение раковины и мягкого тела. Гладиус располагается вдоль средней линии на спинной стороне мантии и практически равен ей по длине. При удалении кожных покровов видно, что осевая часть рахиса просвечивает под мантийнымимышцами в виде темной полоски, постепенно расширяющейся к переднему краю мантии (Рис. 62А). Мантия на всем протяжении крепится к дорсальной поверхности раковинного мешка, плотно облегающего гладиус (Рис. 65,66). В области переднего свободного рахиса она прирастает к его дорсолатеральным сторонам, оставляя осевую часть рахиса открытой (Рис. 65А,В). От уровня переднего края латеральных пластинок до заднего конца гладиуса мантия обрастает гладиус сверху тонким мышечным слоем, прикрепляясь не только к рахису, но и к дорсальной поверхности латеральных пластинок и флагов конуса (Рис. 66). Таким образом, вся расширенная оторочка гладиуса лежит на внутренней поверхности мантии, окружая с боков висцеральные органы. Края гладиуса слегка выступают в вентральную мантийную полость по бокам от висцерального мешка (Рис. 66В).

Затылочный хрящ занимает переднюю половину свободного отдела рахиса. Мантийный компонент затылочного хряща толстостенный, А-образный в сечении, повторяет профиль рахиса (Рис. 65В). По вентральной стороне мантийного компонента, контактирующей с висцеральным компонентом, проходит глубокий узкий осевой желобок, на дне которого имеется небольшой гребень. Латеральные края мантийного компонента образуют широкие округлые валики, выступающие в мантийную полость. Стенка мантийного компонента затылочного хряща однослойная, образована плотной хрящевой тканью. Висцеральный компонент затылочного хряща в сечении килевидный, образован плотной хрящевой тканью. Его осевая часть, контактирующая с мантийным компонентом, несет продольный гребень с округлой вершиной, вдоль которой проходит мелкий желобок. По бокам гребня расположены гибкие тонкие крылья, обеспечивающие прилипание к боковым валикам мантийного компонента. Контактные поверхности висцерального и мантийного компонентов затылочного хряща комплементарны друг другу (Рис. 65В). Воротниковые складки крепятся к боковым стенкам висцерального компонента непосредственно под гибкими крыльями. Вентро-латеральные пластинки висцерального компонента продолжают плоскость боковых сторон осевого гребня. Их утолщенные края образуют три поверхности для прикрепления латеральных сегментов ретракторов головы: наружную, среднюю (торцевую) и внутреннюю.

Ретракторы головы состоят из трех сегментов: парных латеральных и непарного медиального (Рис. 65А). В области затылочного хряща медиальный сегмент проходит под висцеральным компонентом хряща, а латеральные сегменты крепятся к его бокам. Латеральные сегменты ретракторов головы имеют вид парных толстых лентовидных мышц, идущих от головного хряща к раковине и образующих латеральные стенки висцерального мешка. На уровне воронки они дифференцированы на три слоя, различающиеся ориентацией мускульных волокон: толстый внешний, тонкий средний итолстый внутренний (Рис. 65А). Дорсальные края латеральных сегментов прирастают к краям висцерального компонента затылочного хряща: внешний слой прирастает к наружной стороне края, средний - к торцевой поверхности, а внутренний - к внутренней стороне. Вентральные края латеральных сегментов подходят близко друг к другу на вентральной стороне висцерального мешка, по не срастаются.

Позади звездчатых ганглиев латеральные сегменты становятся более тонкими и узкими, дифференцировка на слои в них исчезает, они срастаются с медиальным сегментом и вместе с ним крепятся к гладиусу в области рахиса и внутренних участков латеральных пластинок (Рис. 65В). Латеральные стенки висцерального мешка позади воронки оказываются не защищенными ретракторами головы. В этом месте висцеральный мешок заполнен в основном пищеварительной железой, на вентральной стороне которой расположен чернильный мешок с крупным фотофором линзовидной формы (Рис. 65С).

Воронка Chtenopteryx широкая, мускулистая, тонкостенная. Ее задняя часть прирастает к висцеральному мешку позади головы, а передняя часть подвижная, лежит в углублении на вентральной стороне головы, но не прирастает к ней. С вентральной стенкой мантии воронка сочленена мантийно-вороночными хрящами, с затылочным хрящом - шейными складками, а с гладиусом - вороночными ретракторами. Вентральная стенка воронки толще, чем дорсальные; она состоит из тонкого внешнего и толстого внутреннего слоев, различающихся ориентацией мышечных волокон (Рис. 65А). Вороночные замыкательные хрящи толстые, в сечении треугольные, с глубоким продольным желобком на внешней стороне, соответствующим хрящевому гребню на внутренней стенке мантии (Рис. 65А). Края вороночных хрящей образуют тонкие крылья, обеспечивающие прилипание к мантии.

Воротниковые складки неширокие, мускулистые, прирастают на дорсальной стороне к затылочному хрящу, а на вентральной — к вороночным хрящам (Рис. 65А). Вороночные ретракторы толстые, в сечении овальные, идут диагонально вверх по бокам от висцерального мешка и прирастают к передним краям латеральных пластинок гладиуеа (Рис. 65C,D). Кожный лигамент соединяет внутренние стороны ретракторов воронки с краями ретракторов головы (Рис. 65С). В задней части ретракторы воронки срастаются с ретракторами головы и имеют общее место прикрепления к вентральной стороне латеральных пластинок (Рис. 65D, 66А). В области прикрепления четкая граница между ретракторами головы и воронки отсутствует.

Висцеральный мешок на большей части длины пе соединяется с вентральной стенкой мантии (Рис. 65). В задней четверти мантии, в области гонады, между висцеральным мешком и вентральной стенкой мантии проходит мантийная септа кожистый, лишенный мускулов лигамент (Рис. ббВ). Мантийная септа неперфорированная. Она продолжается до заднего конца мантийной полости, разделяя ее на левую и правую половины.

Плавники Chtenopteryx не контактируют с гладиусом и на всём протяжении крепятся к наружной поверхности мантии (Рис. 65,66). Базальные хрящи в основании плавников тонкие, с широким основанием, намного превышающим толщину плавников. Плавники прикрепляются к утолщенной осевой части базальных хрящей. Внутри осевой части базального хряща проходит продольный канал с плавниковым нервом и сосудом. Каждый плавник состоит из утолщенной проксимальной части, которая узкой каймой проходит вдоль основания плавника, и тонкой широкой дистальной части, образованной мускульными лучами, соединенными кожистой перепонкой.

Срез плавника между лучами показывает, что его проксимальная часть имеет строение, типичное для плавников головоногих: она состоит из двух мускульных слоев (дорсального и вентрального), разделенных осевой коллагеновой прослойкой (Рис. 67В). На границе проксимального и дистального отделов вентральный мускульный слой выклинивается, дорсальный резко сужается в 4-5 раз и продолжается вместе с подстилающей его соединительнотканной прослойкой до края плавника. Таким образом, кожистая перепонка плавника Chtenopteryx образована осевым соединительнотканным слоем, тонким мускульным дорсальным слоем и кожным интегументом. В области лучей слои перепонки не прерываются, а лишь сужаются. Каждый луч состоит из двух мускульных компонентов — дорсального и вентрального — разделенных тонкими соединительнотканным и мускульным слоями (Рис. 67А). Дорсальный компонент луча крупнее вентрального, линзовидный в сечении. Основу его составляют мускульные волокна двух ориентаций: вертикальные (дорсо-вентральные) и горизонтальные, идущие вдоль луча (перпендикулярно продольной оси тела). Вертикальные волокна сгруппированы в узкие ребра (от 4 до 10), идущие вдоль луча и имеющие на срезе вид столбиков с расширенным основанием и узкой вершиной (Рис. 67А). Промежутки между этими ребрами заполнены: в дорсальной части — плотно упакованными горизонтальными (поперечными) мускульными волокнами; в вентральной части — рыхлой соединительной тканью. В средней части между вертикальными ребрами расположены полости (каналы), имеющие в сечении вид вертикальных овалов. Размеры каналов постепенно увеличиваются от краев луча к его оси.

Вентральный компонент луча в 1,5-3 раза меньше дорсального, в сечении имеет вид овала, слегка уплощенного со стороны, прилегающей к дорсальному компоненту. Внутри вентрального компонента проходит пара крупных продольных каналов, междукоторыми иногда расположен третий, более мелкий канал. Стенки вентрального компонента образованы мускульными волокнами и соединительной тканью. Вентральная (внешняя) стенка заметно толще дорсальной, прилегающей к соединительнотканной прослойке.

Таким образом, плавники Chtenopteryx имеют тот же план строения, что и плавники других головоногих: они состоят из двух мускульных слоев, разделенных соединительнотканной прослойкой. В проксимальной части плавников исходный план строения остался неизменным. В дистальной части мускульные слои дифференцировались в гибкие лучи, а соединительнотканная прослойка (и часть дорсального мускульного слоя) образовала кожистую перепонку между ними.

Сочленение плавников с мантией подвижное: между базальными хрящами и поверхностью мантии находятся эпителиальные базальные мешки, обеспечивающие скольжение (Рис. 67В). Продольное положение плавников не регулируется, поскольку длина плавников почти равна длине мантии. Вертикальное положение плавников регулируется элеваторами и депрессорами, отходящими от оснований плавников и прикрепляющихся к поверхности мантии. Элеваторы на всем протяжении плавников не срастаются между собой. Вблизи апикального конца мантия образует широкий округлый киль на дорсальной стороне, повторяющий профиль апикальной части гладиуса (Рис. 66D). В этой области основания плавников примыкают к боковым сторонам дорсального мантийного киля, элеваторы крепятся к дорсальной стороне мантии над рахисом, а депрессоры сильно утолщаются и прирастают к латеральным выступам мантии в нижней части киля.

Функции раковины. Необычное строение гладиуса Chtenopteryx — узкий длинный свободный рахис и расширенная задняя оторочка — функционально связано с особенностями строения и работы мантийно-вороночного комплекса. Удлинение переднего свободного отдела рахиса, по-видимому, повышает эффективность гидрореактивного аппарата при бросках на короткие дистанции: оно вызывает смещение висцерального мешка в заднюю часть мантии, что, с одной стороны, ослабляет связь висцерального мешка с мантией, но с другой стороны, приводит к увеличению объема переднего отдела мантийной полости, играющего основную роль в создании реактивной тяги. Передняя и задняя часть свободного рахиса у Chtenopteryx выполняют разные функции: передняя часть служит опорным стержнем мантийного компонента затылочного хряща (Рис. 68А). Задняя часть свободного рахиса вместе с передними краями латеральных пластинок служат местом крепления ретракторов головы и воронки, которыеу Chtenopteryx срастаются между собой в задней части и имеют общую зону крепления. Необычно большая толщина и сложная дифференцировка ретракторов головы указывает па то, что эти мышцы тоже участвуют в создании реактивной тяги: по-видимому, выброс воды из мантийной полости у этого вида может осуществляться не только сокращением мантии, но и втягиванием головы и воронки внутрь мантийной полости, подобно наутилусу. В ходе такого поршневидного движения прямые затылочный и вороночные хрящи могут играть роль направляющих, препятствующих прокручиванию головы и стабилизирующих положение воронки.

Мантия крепится вдоль всей дорсальной поверхности гладиуса, за исключением небольшого осевого участка у переднего конца рахиса (Рис. 68В). Весь гладиус, таким образом, обеспечивает опору мантии и фиксирует ее длину при реактивном плавании. Расширенная задняя часть гладиуса обеспечивает продольную жесткость заднего (функционально переднего) конца мантии и может работать как плоская пружина: сжиматься при сокращении мантии и эластично распрямляться при расслаблении маптии, способствуя восстановлению ее исходной формы.

Плавники получают опору от гладиуса опосредовано, через мантийную стенку. Проекция оснований плавников на большей части их длины находится за пределами гладиуса, и лишь в задней части тела основания плавников заходят на стенки флагов конуса (Рис. 68В). Необычная дифференцировка плавников Chtenopteryx на мускульные лучи и кожистую перепонку, по-видимому, является адаптацией к жизни на больших глубинах: формирование мускульных лучей приводит к значительному сокращению мышечной массы плавников, а следовательно, к сокращению потребности в кислороде и питании, необходимых для их работы. Развитие кожистой перепонки позволяет сохранять общие значительные размеры плавника и использовать эластичные свойства осевой коллагеповой прослойки плавников в создании плавниками ундуляционной волны. Проблема опоры мускульных лучей решена у Chtenopteryx оригинальным образом. В отсутствии хрящевых структур роль опорных элементов, по-видимому, выполняют продольные каналы, проходящие вдоль дорсального и вентрального компонентов каждого луча. По данным Япга [Young; 1991], эти каналы заполнены гемолимфой и имеют постоянный объем. Стенки каналов образованы плотной мускульной и соединительной тканью, что позволяет им играть роль гидроскелета и обеспечивать продольную жесткость и гибкость мускульных лучей.

Семейство Bathyteuthidae Pfeffer 1900Глубоководный красно-бурый кальмар (Bathyteuthis abyssicola Hoylc, 1885)Краткая характеристика. Семейство Bathyteuthidae включает единственный род Bathyteuthis Hoyle, 1885 с 3 видами. Типовой вид B.abyssicola. Батитеутиды — мелкие слабо мускулистые мезо- батипелагические кальмары интенсивной красно-бурой «свекольной» окраски. Обитают на глубинах от 500 до 3000 м (в основном между 1000 и 2250м) и не совершают заметных вертикальных миграций. Встречаются в продуктивных зонах всех океанов, включая Южный. Мантия хрящевато-студенистой консистенции, широкая, цилиндрическая, с округлым задним концом (Рис. 69). Ее длина у зрелых особей не превышает 7,5 см. Передний край мантии не срастается ни с головой, ни с воронкой; на его дорсальной стороне имеется небольшой пологий выступ. Мантийно-вороночпые хрящи прямые. Плавники маленькие, почковидные, субтерминальные, сидят по бокам мантии и не соединяются между собой. Голова крупная, с выступающими глазами, смотрящими несколько вперед (в положении вниз головой — косо вниз). Руки короткие, их основания соединены неглубокой умбреллой. Присоски с гладкими кольцами. На руках I-III пар два ряда присосок в дистальной части и четыре нерегулярных ряда - в дистальиой. Руки IV пары с двумя рядами присосок. Булава щупалец без фиксаторного аппарата, с 810 нерегулярными рядами присосок. Щупальца могут частично втягиваться в мешки на вентральной стороне головы. Лучи буккальной мембраны с немногочисленными мелкими присосками. Формула буккального крепления DDVD. У самок имеются добавочные нидаментальные железы. Передняя камера глаза открытая, но глазной синус отсутствует. В покое кальмары пассивно дрейфуют в положении вниз головой. Плавают по-видимому в том же положении, с помощью плавников и мантийно-вороночного движителя. Все батитеутиды — редкие или очень редкие виды.

Строение раковины взрослых особей. Гладиус Bathyteuthis представляет собой тонкую хитиновую пластинку с очень длинным и узким передним свободным рахисом и расширенной ложковидной оторочкой в задней части (Рис. 69В). Гладиус имеет слабую отрицательную плавучесть в морской воде. Длина гладиуса равна длине мантии. Толщина максимальна в области свободного отдела рахиса и минимальна в задней части оторочки. Рахис узкий, с округлым передним краем. В сечении он имеет подкововидную форму, с тонкой осевой частью и утолщенными ребрами жесткости по краям. Передний свободный отдел рахиса составляет 56-60% длины гладиуса. Латеральные пластинки в передней части узкие, по направлению назад плавно расширяются, образуя ложковидную оторочку по бокам рахиса. Наибольшая ширина гладиуса, образованная латеральными пластинками, расположена на расстоянии 10-12% от заднего конца гладиуса и составляетоколо 10% его длины. Конус мелкий и широкий; его длина 2-4% длины гладиуса. Дорсо-латеральные стенки конуса слиты с латеральными пластинками; четкая граница между ними отсутствует. Позади уровня наибольшей ширины гладиус в сечении приобретает профиль высокой арки. В апикальной части гладиус сжат с боков, его ширина становится заметно меньше толщины. Гладиус сформирован средним (хитиновым) раковинным слоем; внутренний и наружный слои неразличимы.

Мальки данного вида исследованы не были.

Взаимоотношение раковины и мягкого тела. Мантия на большей части длины покрывает гладиус сверху, образуя над ним неглубокую бороздку (Рис. 69А). Лишь в задней части, перед плавниками и между ними, мантийные мышцы расступаются над гладиусом, открывая над его осевой частью «окошко» в форме сужающегося вперед клина. Ширина «окошка» достигает наибольшей ширины в области наибольшей ширины гладиуса, а затем плавно сужается к заднему концу мантии (Рис. 71C,D). Передний свободный рахис целиком лежит на внутренней дорсальной стенке мантии, которая крепится к раковинному мешку над осевой частью рахиса (Рис. 70А). Толщина мантийной стенки над рахисом не уступает толщине вентральной стенки. В области передней, узкой части латеральных пластинок гладиуса мантия крепится ко всей его дорсальной поверхности (Рис. 71 А). На этом уровне мантийные мышцы в месте прикрепления к гладиусу образуют расширенную площадку, выступающую внутрь висцерального мешка. Стенка мантии над рахисом образует неглубокий желобок. Прикрепление мантийных мышц в области "окошка" в области плавников начинается от латеральных краев оторочки, вследствие чего эти края не выступают внутрь мантийной полости. Стенка «окошка» образована плотным хрящом, соединяющим края мантийных мышц и плотно прилегающим к поверхности гладиуса. Толщина этого хряща максимальна над осевой частью гладиуса и постепенно нарастает к его заднему концу. В области конуса мантийные мышцы крепятся к наружной (вентральной) стороне его краев.

Затылочный хрящ занимает переднюю треть свободного отдела рахиса. Мантийный компонент затылочного хряща представляет собой толстый округлый в сечении стержень, выступающий из дорсальной стенки мантии внутрь мантийной полости (Рис. 70В). На его вентральной стороне, контактирующей с висцеральным компонентом, проходит неглубокий продольный желобок. Степки мантийного компонента однослойные, толстые, образованы плотной хрящевой ткапыо. Рахис гладиуса расположен внутри мантийного компонента и служит ему жестким стержнем. Он имеет вид глубокого желобка, подковообразного в сечении, с тонкой осевой частью и сильно утолщенными краями. Висцеральный компонент затылочного хряща имеет вид тонкой пластинки изплотной хрящевой ткани. Его осевая часть, контактирующая с мантийным компонентом, имеет толщину, меньшую, чем мускульные воротниковые складки, примыкающие к ней по бокам, и поэтому висцеральный компонент как бы «утоплен» в этих складках (Рис. 70В). Висцеральный компонент имеет вид широкой ложбинки, по дну которой проходит невысокий продольный гребень с округлой вершиной. По бокам ложбинки выступают образуют гибкие тонкие крылья, обеспечивающие прилипание к боковым валикам мантийного компонента. Контактные поверхности висцерального и мантийного компонентов затылочного хряща комплементарны друг другу. Воротниковые складки крепятся к боковым стенкам висцерального компонента, за гибкими крыльями. Вентро-латеральпые пластинки висцерального компонента очень тонкие и узкие, расположены почти горизонтально. Их края не утолщены (Рис. 70А).

Ретракторы головы состоят из трех сегментов: пары широких латеральных и непарного узкого медиального (Рис. 70А). В области затылочного хряща сегменты ретракторов разделены толстыми паллиальными нервами. Медиальный сегмент узкий, лентовидный, проходит под висцеральным компонентом затылочного хряща и позади него прирастает к рахису гладиуеа. В месте крепления к гладиусу медиальный сегмент заполняет вентральную ложбинку рахиса и окружает его с боков, образуя вокруг рахиса толстый мускульный футляр, выступающий внутрь висцерального мешка (Рис. 70С). Латеральные сегменты в области затылочного хряща имеют вид широких мышц, образующих латеральные стенки висцерального мешка (Рис. 70А). Они не дифференцированы на мышечные слои; их толщина постепенно убывает от дорсального края к вентральному. Дорсальные края латеральных сегментов прирастают к краям висцерального компонента затылочного хряща, а вентральные — к узкому и тонкому продольному хрящу на вентральной стороне висцерального мешка, в основании воронки.

Звездчатые ганглии расположены непосредственно позади затылочного хряща. На этом уровне дорсальные края латеральных сегментов ретракторов головы прирастают по бокам к медиальному сегменту, мускулистым футляром окружающему гладиус, а вентральные края почти смыкаются друг с другом на вентральной стороне висцерального мешка (Рис. 70С). Таким образом, ретракторы головы окружают висцеральный мешок почти полностью. Висцеральный мешок на уровне звездчатых ганглиев заполнен пищеварительной железой, на дорсальной стороне которой проходит пищевод и дорсальная аорта, а на вентральной стороне - прямая кишка, нижняя полая вена и выводной канал чернильного мешка. Ретракторы головы прикрепляются к рахису от уровня позади затылочного хряща до переднего края латеральных пластинок. В заднейчасти латеральные сегменты ретракторов головы слиты с ретракторами воронки (Рис. 71А).

Воронка Bathyteuthis широкая, тонкостенная, слабо мускулистая. Ее задняя часть прирастает к висцеральному мешку позади головы, а передняя лежит в углублении на вентральной стороне головы, но не прирастает к ней (Рис. 69В). С вентральной стенкой мантии воронка сочленена мантийно-вороночными хрящами, с затылочным хрящом -шейными складками, а с гладиусом — вороночными ретракторами. Вентральная стенка воронки толще, чем дорсальные. Мантийно-вороночные хрящи простого строения, прямые. Вороночные хрящи крупные, с утолщенной центральной частью и тонкими гибкими краями, обеспечивающими прилипание к мантии (Рис. 70А). По внешней стороне вороночных хрящей проходят глубокие продольные желобки, соответствующие хрящевым гребням на внутренней стенке маптии.

Воротниковые складки неширокие, мускулистые, прирастают на дорсальной стороне к затылочному хрящу, а на вентральной - к вороночным хрящам (Рис. 70А). Задний край воротниковых складок имеет глубокий вырез на дорсолатеральной стороне. Вороночные ретракторы толстые, в сечении бобовидные, идут диагонально вверх по бокам от висцерального мешка и прирастают к краям латеральных пластинок гладиуса (Рис. 71 А). Кожный лигамент соединяет вентральные края вороночных ретракторов с вентро-латеральными стенками висцерального мешка (Рис. 70C,D). Перед передними краями латеральных пластинок ретракторы воронки срастаются с латеральными сегментами ретракторов головы (Рис. 71 А,В). В области прикрепления к гладиусу четкая граница между ретракторами головы и воронки отсутствует. Зона прикрепления вороночных ретракторов к гладиусу тянется вдоль краев латеральных пластинок до уровня их наибольшей ширины (Рис. 71С). Важной особенностью Bathyteuthis является то, что его вороночные ретракторы в задней части закреплены обоими краями: дорсальный край прирастает к латеральным пластинкам гладиуса, а вентральный край — к мантийной стенке (Рис. 71В). В результате в зоне крепления между ретракторами и мантией образуются парные полости, расположенные позади и выше оснований жабр. Висцеральный мешок на большей части длины не соединяется с вентральной стенкой мантии (Рис. 70,71). Мантийная септа смещена в заднюю часть мантийной полости, в область гонады. Она имеет вид тонкой кожистой неперфорированной продольной перегородки.

Плавники Bathyteuthis крепятся к мантии вблизи ее заднего конца (Рис. 69А). В передней части плавников их основания расположены над мантийными мышцами, а в задней части они смещаются на осевые участки флагов конуса, в области «окошка».

Базальные хрящи в основании плавников тонкие, в сечении треугольные, с неравными плечами: внешнее (вентральное) плечо хряща узкое, едва выходит за основание плавников, а внутреннее (дорсальное) — очень широкое, распространяется до «окошка» над осевой частью гладиуса (Рис. 71С). Плавники прикрепляются к утолщенной осевой части базальных хрящей. Каждый плавник состоит из двух мышечных слоев, разделенных осевой коллагеновой прослойкой.

Сочленение плавников с мантией подвижное: между плавниковыми хрящами и поверхностью мантии находятся эпителиальные базальные мешки, обеспечивающие скольжение (Рис. 71 С). Продольное положение плавников регулируется передними рстракторами, отходящими от передних краев внутренних плеч базальных хрящей плавников (Рис. 69А). Вертикальное положение плавников регулируется элеваторами и депрессорами, отходящими от оснований плавников. Элеваторы тонкие; они отходят от дорсальной стороны оснований плавников, проходят поверх передних продольных ретракторов и срастаются друг с другом над рахисом (Рис. 71С). Депрессоры толстые, отходят от вентральной стороны оснований плавников и прикрепляются к внешней поверхности боковых стенок мантии. Вблизи апикального конца гладиус образует высокий и широкий дорсальный киль, к вентро-латеральпым сторонам которого прикрепляются стенки мантии (Рис. 71D). В этой области основания плавников расположены над дорсолатеральными сторонами киля, элеваторы, срастаясь вместе, крепятся к осевой части хрящевой стенки «окошка» над гладиусом, а депрессоры прирастают к латеральным выступам мантии в нижней части киля.

Функции раковины. Наличие длинного палочковидного свободного рахиса и тонкой мягкой задней части гладиуса у Bathyteuthis по-видимому являются следствием приспособления этого вида к малоподвижному планктонному образу жизни на больших глубинах. Основным опорным элементом гладиуса является свободный рахис. Это самая толстая часть гладиуса, идущая, подобно опорной балке, с внутренней стороны дорсальной стенки мантии. Помимо опоры мантии, передний отдел рахиса обеспечивает сочленение мантии с головой (через затылочный хрящ), а задний служит местом прикрепления ретракторов головы (Рис. 72). Благодаря сильному удлинению свободного рахиса передний отдел мантийной полости Bathyteuthis значительно увеличивается и почти окружает внутренностный мешок с дорсальной стороны (Рис. 70C,D). Объем воды, постоянно находящийся в мантийной полости, служит Bathyteuthis своеобразным зарядом-ускорителем, всегда готовым выстрелить в момент опасности. Увеличение объема переднего отдела мантийной полости и появление сплошного кольцевого слоя мантийных мышц, по-видимому, позволяют кальмару делать короткие быстрые броски, но ослабляетсочленение висцерального мешка с мантией, необходимое для постоянного скоростного плавания. Ретракторы головы у Bathyteuthis служат лишь для фиксации положения головы и висцерального мешка. Они не могут втягивать голову внутрь мантии, поскольку голова у этого вида шире мантийного отверстия. Вследствие этого ретракторы головы редуцированы до тонкой мускульной оболочки висцерального мешка и имеют слабое сочленение с гладиусом вдоль узкой задней части свободного рахиса.

Задняя расширенная часть гладиуса дает опору заднему отделу мантии, ретракторам воронки и плавникам (Рис. 72). Мантия крепится к дорсальной поверхности краевых участков латеральных пластинок и наружной поверхности краев конуса. Передние края латеральных пластинок служат местами крепления ретракторов воронки. Основания плавников в передней части контактируют с гладиусом опосредовано, через стенку мантии, а в задней части непосредственно прилегают к окружающему гладиус раковинному мешку (Рис. 71D). Проекция оснований плавников целиком лежит в пределах задней расширенной части оторочки гладиуса (Рис. 72В).

Семейство Thysanoteuthidae, Keferstein, 1866Кальмар-ромб (Thysanoteuthis rhombus Troschel, 1857)Краткая характеристика. Семейство Thysanoteuthidae в современной фауне представлено единственным видом: Thysanoteuthis rhombus. Это крупный нектонный эпипелагический кальмар, обитающий в тропических и субтропических открытых районах всех океанов. Плавает в горизонтальном положении, сочетая работу мантийно-вороночного аппарата и плавников. При опасности может развивать большую скорость и даже выпрыгивать из воды. Мантия Th. rhombus толстая, мускулистая, с тупым задним концом (Рис. 73). Длина мантии взрослых особей достигает 1 м. Плавники большие, ромбические, равны мантии по длине. Основания плавников не срастаются между собой. Именно за форму плавников Th. rhombus и получил свое название: кальмар-ромб. Глаз с открытой передней камерой (глаз эгопсидного типа). Веко, покрывающее глаз, имеет узкую выемку в переднем нижнем углу — глазной синус. Руки относительно короткие, с сильно развитыми защитными мембранами, поддерживаемыми усиковидными трабекулами. Присоски на руках в 2 ряда; на щупальцах — в 4 ряда. Щупальца не втяжные. Фиксаторный аппарат щупалец хорошо развит. Формула буккального крепления DDVV. Буккальная мембрана без присосок. Добавочные нидаментальные железы отсутствуют. Передний край мантии свободный, с небольшим выступом на дорсальной стороне. Затылочный и вороночные замыкательные хрящи имеют сложное строение,препятствующее их продольному проскальзыванию: затылочный хрящ с двумя парами высоких кнопок, одна из которых выступает со стороны висцерального компонента, а другая — со стороны мантийного (Рис. 74А,В). Кнопкам соответствуют глубокие впадины на противоположном компоненте хряща. Вороночные хрящи из продольной и поперечной бороздок, сходящихся под прямым углом в форме лежащей буквы «Т» (Рис. 74С). Кальмар-ромб в некоторых районах достигает высокой численности. Является объектом специализированного промысла в Японском море и у побережья Окинавы.

Строение раковины взрослых особей. Гладиус Thysanoteathis имеет строение, уникальное для современных кальмаров. Его проостракум представляет собой широкую копьевидную хитиновую пластинку, постепенно расширяющуюся к переднему концу (Рис. 75). Длина гладиуеа составляет около 99% длины мантии; наибольшая ширина - 2325% длины — расположена вблизи его переднего края. Наибольшая толщина находится немного позади уровня наибольшей ширины. Медиальная пластинка (рахис) узкая (2-3% длины гладиуеа), с языковидным передним краем и тремя продольными ребрами жесткости: непарным осевым и парными краевыми. Краевые ребра жесткости представляют пологие утолщения^ Осевое ребро жесткости в сечении имеет вид опорной балки с узким основанием и расширенной вершиной. Передний свободный отдел рахиса короткий: 10-15% длины гладиуеа. По бокам рахиса расположены узкие тонкостенные пластинки с вогнутыми передними краями гиперболической формы и такими же линиями нарастания. Ширина этих пластинок равна или немного превышает ширину рахиса. Снаружи от гиперболических пластинок расположены очень широкие утолщенные пластинки с выпуклыми передними краями параболической формы, несущие рельеф из тонких продольных бороздок. Из-за вогнутой гиперболической формы передних краев узких зон, прилегающих к рахису, между рахисом и пластинками с выпуклыми параболическим краями образуются глубокие узкие щели - синусы. Передние края параболических пластинок выступают вперед за края гиперболических пластинок и почти достигают уровня переднего края рахиса. Ширина параболических пластинок примерно в 3-4 раза превышает ширину рахиса. Параболические пластинки равномерно расширяются по направлению вперед и образуют максимум ширины гладиуеа (23-25% длины гладиуеа). Следующая пара элементов проостракума расположена в задней половине гладиуеа и представляет собой узкие утолщенные пластинки со скошенными краями, слегка выступающие по бокам параболических пластинок. Я назвал эти элементы крыльями, поскольку к ним, как будет показано далее, прикрепляются ретракторы воронки. Таким образом, проостракум Thysanoteuthis состоит из семи продольных элементов: одного непарного (рахиса) и трех парных - гиперболических пластинок, параболическихпластинок и крыльев. Асимптотические границы имеются между рахисом и гиперболическими пластинками, а также между латеральными пластинками и крыльями, но отсутствуют между гиперболическими и параболическими пластинками. На заднем конце проостракума расположен мелкий чашевидный конус с закругленной вершиной. Его длина составляет около 1% длины гладиуса. Рострум отсутствует. Гладиус имеет слабую отрицательную плавучесть в морской воде.

Наиболее развитым раковинным слоем гладиуса является средний (хитиноподобный) слой, образующий проостракум и конус. Внутренний (хрящеподобный) слой редуцирован до небольшого утолщения в задней трети гладиуса. Наружный раковинный слой отсутствует. Все части гладиуса имеют слабую отрицательную плавучесть в морской воде. Гладиус, извлеченный из свежего кальмара, в свободном состоянии сворачивается вдоль продольной оси в трубку, раскрытую на вентральной стороне (Рис. 75А). При этом его ширина в передней части уменьшается почти в два раза, по сравнению с расправленным состоянием. Такая свернутая форма гладиуса соответствует его положению в теле кальмара, которое будет описано ниже.

Строение раковины мальков. Наименьший из проанализированных мной экземпляров 77г. rhombus имел мантию длиной 5.5 мм (Рис. 76). В гладиусе при этих размерах уже прослеживаются основные черты строения, характерные для гладиусов взрослых особей: он имеет широкий стреловидный проостракум с гиперболическими и параболическими зонами, узкий рахис с небольшим передним свободным краем, и мелкий чашевидный конус. Проостракум в целом тонкий, пленковидный, с едва заметными нечеткими линиями нарастания. Утолщенные края рахиса равномерно сходятся по направлению назад и исчезают на расстоянии примерно 0,4 мм от заднего конца гладиуса. Перед исчезновением края рахиса расходятся в форме узкой вилки. Эта часть рахиса, по-видимому, закладывается еще в зародышевой раковине Thysanoteuthis. По сравнению с гладиусом взрослых особей, гладиус мальков имеет большую ширину (около 30% длины гладиуса), более длинный передний свободный отдел рахиса (22-25% длины гладиуса) и более длинный конус (около 2,5% длины гладиуса).

Если аккуратно удалить у малька мантию, не отделяя гладиус от висцерального мешка, то становится видно, что передний отдел гладиуса находится в необычном соотношении с мягкими тканями кальмара (Рис. 76С). Широкие параболические пластинки гладиуса прирастают к висцеральному мешку, окружая его с боков. Выступающие вперед передние участки параболических пластинок заходят под воротниковые складки и служат для крепления ретракторов головы (Рис. 76В,С). Рахис, напротив, лежит над воротниковыми складками и является опорным стержнеммантийного компонента затылочного хряща. Таким образом, воротниковые складки Thysanoteuthis проходят через щели, отделяющие передний свободный рахис от параболических пластинок, причем рахис оказывается над складками, а параболические пластинки - под ними. Здесь же, на уровне задних краев воротниковых складок, из висцерального мешка выходят парные паллиальные нервы которые, проходя через щели по бокам рахиса, входят в крупные звездчатые ганглии, лежащие на дорсальной поверхности параболических пластинок гладиуса (Рис. 76С).

Взаимоотношение раковины и мягкого тела. Гладиус взрослых особей на всем протяжении лежит на внутренней поверхности мантии, которая образует над ним непрерывный и толстый мускульный слой (Рис. 77). Мантия прирастает к дорсальной стороне гладиуса (вернее, к окружающему гладиус раковинному мешку) вдоль его осевой части. Зона прикрепления мантийных мышц в передней половине гладиуса ограничена рахисом, а в задней половине постепенно распространяется на гиперболические пластинки и внутренние участки параболических пластинок. В передней половине гладиуса широкие параболические пластинки не срастаются с мантией, а выступают в мантийную полость, окружая с боков печень и висцеральные органы (Рис. 77,78В). В задней половине гладиуса его половинки в осевой части сложены вместе, образуя высокий киль, уходящий вглубь мантийных мышц (Рис. 79В,С). Единственным отделом гладиуса, не покрытым мантией, является конус: мантия прирастает к его переднему краю, и сам конус снаружи покрыт лишь полупрозрачным кожным интегументом (Рис. 73С). В местах крепления мантии к окружающему гладиус раковинному мешку хрящевая ткань отсутствует, и мантийные мышцы крепятся непосредственно к стенкам раковинного мешка (Рис. 79). Исключение представляет лишь область переднего свободного отдела рахиса, где мантия прирастает к дорсальной стенке мантийного компонента затылочного хряща (Рис. 78).

Затылочный хрящ Thysanoteuthis по длине соответствует переднему свободному отделу рахиса и имеет уникальное для головоногих строение (Рис. 74А,В). Передний отдел затылочного хряща расширен и образует площадку с четырьмя высокими хрящевыми кнопками: парой крупных зубовидных кнопок, выступающих со стороны мантийного компонента затылочного хряща, и парой более мелких кнопок, выступающих со стороны висцерального компонента. Крупные мантийные кнопки расположены позади мелких висцеральных. Кнопкам на одном компоненте затылочного хряща соответствуют глубокие впадины на противоположном компоненте. Задний отдел затылочного хряща имеет строение, характерное для большинства головоногих: со стороны мантии это глубокий узкий желобок с толстыми стенками, а со стороны висцерального компонента —высокий и узкий гребень, соответствующий по профилю желобку на мантийном компоненте (Рис. 78А). По бокам гребня на висцеральном компоненте проходят тонкие гибкие крылья, обеспечивающие прилипание к мантийному компоненту. Ниже крыльев крепятся мускулистые воротниковые складки. Ниже крепления воротниковых складок по бокам висцерального компонента отходят широкие и тонкие вентро-латеральные пластинки, служащие для крепления ретракторов головы.

Ретракторы головы у Thysanoteuthis представлены только латеральными сегментами; медиальные сегменты отсутствуют. Латеральные сегменты представляют собой пару коротких, широких и толстых лентовидных мускулов (Рис. 78). На уровне средней части воронки латеральные сегменты ретракторов образуют мускульную оболочку вокруг висцерального мешка. На дорсальной стороне они прирастают к краям вентро-латеральных пластинок висцерального компонента, а на вентральной стороне — к топкой хрящевой пластинке, идущей вдоль средней линии на вентральной стороне висцерального мешка (Рис. 78А). На этом уровне ретракторы головы двуслойные: на их вентро-латеральных стенках снаружи от основного мускульного слоя расположен тонкий слой, различающийся от основного ориентацией мускульных волокон. Паллиальные нервы проходят вдоль внутренних дорсо-латеральных стенок ретракторов головы.

На уровне задней части воронки широкие параболические пластинки гладиуса заходят под воротниковые складки и окружают печень по бокам (Рис. 78В). Таким образом, они располагаются параллельно друг другу и перпендикулярно плоскости рахиса. Ретракторы головы прирастают к наружной поверхности параболических пластинок, не теряя контакт с затылочным хрящом на дорсальной стороне и с хрящевой пластинкой - на вентральной стороне (Рис. 78В). Паллиальные нервы проходят через щель между параболическими пластинками и рахисом на некотором расстоянии от передних краев гиперболических пластинок и выходят на поверхность висцерального мешка, располагаясь между вентро-латеральными пластинками затылочного хряща и воротниковыми складками. Далее по направлению назад паллиальные нервы вливаются в крупные звездчатые ганглии, расположенные на дорсальной стороне гладиуса, на границе между гиперболическими и параболическими пластинками (Рис. 77). Задние окончания ретракторов головы не достигают уровня звездчатых ганглиев. Висцеральный мешок заполнен пищеварительной железой, с дорсальной стороны которой расположены пищевод и аорта, а с вентральной стороны, — прямая кишка, нижняя полая вена и выводной канал чернильного мешка (Рис. 79А,В). С дорсальной и латеральных сторон он окружен гладиусом, а с вентральной стороны покрыт лишь тонким кожным интегументом. От звездчатых ганглиев назад отходит пара широких плавниковых нервов.

Эти нервы идут над гладиусом вдоль гиперболических пластинок примерно до уровня наибольшей ширины плавников, а затем пронизывают дорсальную стенку мантии и уходят в плавники.

Воронка Thysanoteuthis широкая, очень мускулистая, толстостенная. Ее задняя часть прирастает к основанию головы, а передняя часть свободная, подвижная (Рис. 77). С вентральной стенкой мантии воронка сочленена мантийно-вороночными хрящами, с затылочным хрящом — шейными складками, а с гладиусом — вороночными ретракторами. Как видно на срезах, мускулатура воронки образует непрерывный концентрический слой, разделяющийся на два слоя — наружный и внутренний — с различной ориентацией мускульных волокон (Рис. 78А). Вентральная стенка воронки в 2-2,5 раза толще, чем дорсальные, с глубоким вырезом па заднем крае. Мантийно-вороночный замыкательный аппарат сложного строения. Вороночные компоненты хрящей имеют вид толстых удлиненно-треугольных хрящевых пластинок, расположенных в углах воронки. По их контактной поверхности проходит глубокий продольный желобок, перпендикулярно которому в средней части хряща расположен широкий, слегка изогнутый поперечный желобок (Рис. 74С).

Воротниковые складки неширокие, мускулистые. На дорсальной стороне они заходят в глубокую щель в передней части гладиуса, между рахисом и параболическими пластинками, и прирастают по бокам к висцеральному компоненту вороночного хряща. На вентральной стороне они прирастают к стенке воронки вдоль замыкательных хрящей (Рис. 78А). Задний край воротниковых складок прямой.

Вороночные ретракторы узкие, лентовидные, идут от углов воронки диагонально вверх по бокам от висцерального мешка и прирастают к внешней (дорсальной) поверхности передних краев крыльев в задней половине гладиуса (Рис. 79В). Кожный лигамент, отходящий от вентральных краев вороночных ретракторов, также прирастает к внешней (дорсальной) поверхности параболических пластинок гладиуса (Рис. 79А). Таким образом, зоны прикрепления ретракторов к гладиусу у Thysanoteuthis далеко разнесены: ретракторы головы крепятся к внешней (дорсальной) стороне выступающих вперед участков параболических пластинок в передней части гладиуса, а ретракторы воронки - к дорсальной стороне крыльев в задней половине гладиуса. Мантийная септа тонкая, кожистая, неперфорированная, расположена в задней трети мантийной полости (Рис. 77). Жабры расположены снаружи от гладиуса, в щели между параболическими пластинками и стенкой мантии.

Крупные плавники Thysanoteuthis полностью утратили контакт с гладиусом и крепятся в наружной поверхности мантии (Рис. 80). Их строение и взаимоотношение смантией очень напоминает таковое у лолигинид. Плавники тонкие, состоят из двух мышечных слоев, разделенных узкой соединительнотканной прослойкой. Основания плавников раздельные, проходят вдоль дорсо-латеральных стенок мантии. В основании плавников расположены базальные хрящи, ширина которых немного превышает толщину плавников. Сочленение плавников с мантией подвижное: от базальных хрящей отходят мускулы-регуляторы (элеваторы и депрессоры), а между хрящами и поверхностью мантии находятся эпителиальные базальные мешки, обеспечивающие скольжение (Рис. 80). Элеваторы и депрессоры отходят, соответственно, от дорсального или вентрального края базального хряща и крепятся к стенке мантии по обе стороны от плавника. Продольное положение плавников по-видимому не регулируется, поскольку их длина практически равна длине мантии. В средней части плавников, в области их наибольшей ширины, по внутренней стороне базального хряща вдоль его дорсального края проходит широкий уплощенный нерв (Рис. 80В). Вблизи апикального конца плавников полости базальных мешков постепенно заполняются рыхлой соединительной тканью.

Функции раковины. Анализ взаимоотношения гладиуса и мягкого тела Thysanoteuthis позволяет выделить следующие опорные функции гладиуса: обеспечение продольной жесткости мантии и фиксация ее длины при плавании; обеспечение опоры воронки и головы; поддержка висцерального мешка и фиксация его формы и положения внутри мантии. Функция гладиуса как опоры плавников существенно ослаблена, поскольку взаимодействие между ним и плавниками на всем протяжении происходит опосредованно, через стенку мантии. Продольная жесткость гладиуса значительно усилена благодаря продольному сворачиванию гладиуса, в результате которого он приобретает форму желоба, раскрытого вдоль вентральной стороны.

Важной особенностью организации Thysanoteuthis является то, что его проостракум выдается внутрь мантийной полости и частично окружает висцеральный мешок, задавая его форму и давая опору висцеральным органам. При этом зона прикрепления мантийных мышц к гладиусу значительно сокращается: в передней его половине она ограничена рахисом, а по направлению назад распространяется на гиперболические пластинки и внутренние участки параболических пластинок (Рис. 81).

Передний свободный конец рахиса служит опорой затылочного хряща (Рис. 81 А). Мантия прирастает к дорсальной поверхности вдоль осевой части гладиуса (Рис. 81В). Наиболее развитые элементы проостракума — параболические пластинки - служат для крепления ретракторов головы. Ретракторы крепятся к дорсальной стороне параболических пластинок, от переднего края выступающей вперед части до ее основания (Рис. 81В). Области крепления ретракторов воронки — крылья — выражены слабо и имеютвид узких пластинок в задней половине гладиуеа. Слабое развитие крыльев, по-видимому, обусловлено слабостью самих вороночных ретракторов у Thysanoteuthis.

Ряд особенностей строения кальмара-ромба указывает на то, что голова и воронка у этого вида сочленены с мантией прочнее, чем у других кальмаров, и их смещение относительно мантии блокируется не только в поперечном, но и в продольном направлении. Повышенная прочность сочленения головы с мантией достигается за счет сокращения длины ретракторов головы и увеличения площади их крепления к гладиусу (вследствие расширения параболических пластинок и выдвижения их под воротниковые складки). Фиксация положения обеспечивается затылочным и вороночными хрящами сложного строения, в которых, наряду с продольными бороздками, препятствующими поперечному прокручиванию, имеются и поперечные бороздки (вороночные хрящи) или кнопки (затылочный хрящ), предотвращающие продольное скольжение (Рис. 74). По-видимому, жесткое сочленение головы, воронки и мантии необходимо при быстром плавании и маневрировании, на которые способен Thysanoteuthis. В строении мантийно-вороночного комплекса кальмара-ромба можно выделить следующие функциональные причинно-следственные связи: жесткая фиксация положения головы и воронки, видимо, привела к ослаблению роли вороночных ретракторов и их редукции, что, в свою очередь, привело к значительной редукции мест прикрепления вороночных ретрактов (крыльев).

Семейство Ommastrephidae, Gill, 1871Тихоокеанский кальмар (Todarodes pacificus Steenstrup, 1880)Краткая характеристика. Семейство Ommastrephidae включает 11 родов, 17-18 видов. Это прибрежные и океанические нектонные кальмары средних и крупных размеров, населяющие умеренные и теплые воды всех океанов. Длина мантии зрелых особей варьирует от 7,5 см до 120 см. Мантия оммастрефид мускулистая, цилиндрической или конической формы. Плавник расположен на заднем конце мантии и имеет поперечно-ромбическую или сердцевидную форму. Основания плавников срастаются между собой. Голова крупная. Передняя камера глаза открытая, с глазным синусом. Руки с двумя рядами присосок с зубчатыми кольцами. Булава щупалец с обособленным коротким фиксаторным аппаратом; присоски в средней части булавы сильно увеличены и располагаются в 4 ряда. Щупальца не втяжные. Формула буккального крепления DDVD. Буккальная мембрана без присосок. Передний край мантии свободный, с небольшим выступом на дорсальной стороне. Мантийно-вороночные замыкательные хрящи состоят из продольного и поперечного элементов, образующих перевернутую букву «Т» (-*-).

Вороночная ямка у большинства видов имеет в передней части полулунное углубление — фовеолу. Добавочные нидаментальные железы отсутствуют. Нерест у дна или в пелагиали. Из яиц выклевывается личинка — ринхотеутис — несущая на голове длинный хоботок из сросшихся щупалец.

Все оммастрефиды — быстрые мускулистые пловцы. Некоторые в момент опасности могут выпрыгивать из воды и пролетать в планирующем полете несколько метров. Плавают в горизонтальном положении с помощью мантийно-вороночного движителя и плавников. Оммастрефиды обитают у поверхности, в толще воды и у дна. Совершают суточные вертикальные миграции: ночью поднимаются к поверхности, а днем уходят на глубину. Большинство видов делают протяженные нагульные и нерестовые миграции длиной в тысячи миль. Оммастрефиды достигают высокой численности и являются важнейшим промысловым семейством кальмаров.

Тихоокеанский кальмар (Todarodes pacificus) — нерито-океанический эпипелагический вид, обитающий в северо-западной части Тихого океана, в ЮжноКитайском, Восточно-Китайском, Японском и южной части Охотского моря. Длина мантии зрелых самок - 20-25 см; самцов - 17-19 см. Плавники крупные, ромбические, не вытянуты в хвост (Рис. 82). Длина плавников — около 40%; ширина - 56-60% длины мантии. Т. pacificus - стайный всеядный хищник, питающийся миктофидами, мелкими кальмарами, ракообразными, щетинкочелюстными и личинками гастропод. Служит пищей дельфинам, зубатым китам, касаткам и котикам. Тихооканский кальмар является важнейшим промысловым видом кальмаров в северо-западной Пацифике. Его ежегодный вылов составляет порядка 200-400 тыс.т.

Строение раковины взрослых особей. Гладиус Todarodes имеет характерную для всех оммастрефид узкую мечевидную форму; его длина составляет около 95% длины мантии (Рис. 83). Наибольшая ширина гладиуса приближена к его переднему концу и составляет 3-4% длины гладиуса. От уровня наибольшей ширины гладиус равномерно сужается к заднему концу и в задней четверти образует узкий гибкий перехват - стебель — состоящий из утолщенных половинок гладиуса, сложенных вдоль продольной оси. Проостракум состоит в основном из рахиса, укрепленного тремя ребрами жесткости: одним осевым и двумя маргинальными. Рахис относительно широкий (образует максимальную ширину гладиуса), его передний край треугольный. Парные элементы проостракума представлены двумя узкими утолщенными валиками, по-видимому, представляющими собой видоизмененные латеральные пластинки. Они появляются по бокам от рахиса на расстоянии 1/4-1/5 длины гладиуса от его переднего конца и постепенно расширяются по направлению назад. Латеральные пластинки достигаютмаксимальной ширины в средней части гладиуса, а максимальной толщины — в задней части, в области сужения гладиуса в стебель. В задней части гладиуса находится небольшое расширение, образованное конусом и его флагами. Флаги конуса короткие, узкие, ромбовидные. Их поверхность несет радиальные складки, расходящиеся от вершины конуса. Длина флагов составляет 11-20% длины гладиуса; наибольшая ширина флагов: 1,7-2,5% длины гладиуса. Конус небольшой, узкий, округлый или слегка сжатый с боков. Его длина составляет 2-3% длины гладиуса; ширина - 0,5-1,0%. Рострум редуцирован до тонкого хрящеподобного колпачка (альвеолы), покрывающего конус снаружи. Поверхность альвеолы несет тонкие ребрышки и бороздки, радиально расходящиеся от апекса. Материал гладиуса имеет слабую отрицательную плавучесть в морской воде.

Микроструктура раковины. Внутреннее строение гладиуса Т. pacificus было исследовано на поперечных срезах, выполненных па 9 уровнях (Рис. 84). В области переднего свободного отдела рахиса гладиус на срезе имеет вид тонкой крышеобразно изогнутой пластинки с утолщенной осевой частью (аксиальное ребро жесткости рахиса) и краями (маргинальные ребра) (Рис. 84А). Аксиальное ребро имеет профиль опорной балки с очень широким основанием и широкой прямоугольно-овальной вершиной, отделенной от основания узким пережимом. На этом уровне гладиус сложен средним (хитиновым) раковинным слоем. Маргинальные ребра рахиса широко-овальные в сечении, уплощенные, с глубоким пережимом в месте их прикрепления их к рахису. На уровне передних краев латеральных пластинок последние имеют в сечении вид округлых валиков, появляющихся на внешних краях маргинальных ребер жесткости рахиса (Рис. 84В). В средней части гладиуса латеральные пластинки развиваются в широкие овальные ребра жесткости, расположенные по бокам от рахиса в одной плоскости с его маргинальными ребрами (Рис. 84С). В средней части гладиуса латеральные пластинки утолщаются, заворачиваются на дорсальную сторону рахиса и прирастают к ней (Рис. 84D). В области сужения гладиуса в стебель латеральные пластинки еще более утолщаются и образуют высокие валики, внешняя сторона которых округлая, а внутренняя гребневидно нависает над дорсальной поверхностью рахиса (Рис. 84Е). На этом уровне гладиус становится двуслойным: на вентральной стороне гладиуса появляется внутренний раковинный слой, покрывающий рахис и латеральные пластинки. Толщина этого слоя максимальна в осевой части рахиса и постепенно убывает к краям. Консистенция этого слоя напоминает плотный хрящ. В области стебля половинки гладиуса складываются на вентральную сторону, а латеральные пластинки сильно разрастаются, образуя по бокам гладиуса мощные полукруглые ребра, гребневиднонаклоненные к осевой части гладиуса (Рис. 84F). Щель между сложенными половинками гладиуса полностью заполняется отложениями внутреннего раковинного слоя, который распространяется по всей вентральной поверхности стебля и заходит на внешнюю поверхность латеральных пластинок. В строении стебля можно выделить три компонента: парные латеральные компоненты, образованные утолщенными латеральными пластинками, и непарный медиальный дорсальный киль, образованный сложенными половинками рахиса. У Todarodes латеральные компоненты значительно превосходят по развитию медиальный. Флаги конуса появляются в виде отростков на вентральной стороне латеральных компонентов стебля (Рис. 84G). У оммастрефид они образованы в основном внутренним раковинным слоем. На уровне наибольшей ширины флагов конуса профиль гладиуса приобретает вид широкой дуги, обращенной па вентральную сторону (Рис. 84Н). Осевая часть гладиуса утолщена, по ее вентральной стороне проходит невысокий округлый валик. По направлению к краям толщина флагов конуса постепенно уменьшается. Стебель значительно уменьшается в размерах и образует невысокий киль на дорсальной стороне гладиуса. На уровне флагов конуса гладиус становится трехслойным: на его дорсальной стороне появляется тонкий наружный раковинный слой из прозрачного хрящеподобного вещества. Наружный слой покрывает всю дорсальную поверхность флагов конуса и стебля и образует в осевой части пару тонких прозрачных крыловидных пластинок. Эти пластинки появляются в передней части флагов конуса на приосевых участках флагов. В области наибольшей ширины флагов конуса они переходят на боковые стороны стебля, выступая по бокам от стебля параллельно флагам конуса (Рис. 84Н). Ширина крыловидных пластинок в 4-5 раз меньше ширины флагов. Конус на поперечном срезе имеет вид округлого или слегка уплощенного с боков кольца с наибольшей толщиной стенок на дорсальной стороне и наименьшей — на вентральной (Рис. 841). Стенки конуса трехслойные. Средний раковинный слой образует тонкое замкнутое кольцо с небольшим утолщением на дорсальной стороне, в области рахиса. Внутренняя поверхность конуса выстлана внутренним раковинным слоем, толщина которого плавно уменьшается от дорсальной стороны к вентральной. У Todarodes поверхность внутреннего раковинного слоя гладкая. Снаружи конус окружен альвеолой, образованной хрящеподобным наружным раковинным слоем. Дорсо-латеральные стенки альвеолы утолщенные, несут многочисленные продольные ребрышки и бороздки; вентральная стенка альвеолы тонкая и гладкая.

Строение раковины личинок-ринхотеу тисов. Кальмары семейства Ommastrephidae в онтогенезе имеют личиночную стадию — ринхотеутис — характеризующуюся наличием хоботка из сросшихся щупалец. В конце этой стадиихоботок расщепляется, и щупальца обособляются, приобретая дефинитивное строение. Гладиус личинок оммастрефид был исследован на примере Ommastrephes bartrami, типового рода этого семейства. Были проанализированы 5 личинок-ринхотеутисов О. bartrami с длиной мантии от 0,9 мм до 4,6 мм из планктонных сборов в Мексиканском заливе (Рис. 85). При длине мантии 2,5 мм гладиус уже имеет типичную для семейства мечевидную форму, равномерно сужающуюся к заднему концу, рахис с тремя ребрами жесткости и едва заметные узкие латеральные пластинки (Рис. 85С). Профиль гладиуса в передней части крышевидный, в задней — уплощенный. В задней части половинки гладиуса не складываются вдоль средней линии, вследствие чего стебель как таковой отсутствует. Латеральные пластинки короткие, их длина составляет около 65-70% длины гладиуса. Конус короткий, широкий, с тупой вершиной. Гладиус лежит на дорсальной стороне под мышечным слоем мантии и равен ей по длине (Рис. 85А,В). Поскольку мышечный слой мантии у личинок весьма тонок, гладиус расположен близко к поверхности и просвечивает под кожпым иптегументом.

Тот факт, что гладиус ринхотеутиса в целом имеет характерный для взрослых особей вид, указывает на то, что основные отличительные черты строения гладиуса оммастрефид по-видимому закладываются на стадии эмбрионального развития, до выклева личинок.

Взаимоотношение раковины и мягкого тела. Маптия на всем протяжении гладиуса прирастает к его дорсальной (наружной) поверхности (Рис. 86). От переднего края гладиуса до переднего края флагов конуса мантия покрывает гладиус сверху сплошным толстым мускульным слоем. В задней части мантии край мантийных мышц следует вдоль краев флагов конуса и самого конуса, но не обрастает их. Крепление мантии к гладиусу повсеместно осуществляется через хрящевую ткань. В области переднего свободного отдела рахиса мантия прирастает к дорсальной стенке мантийного компонента затылочного хряща (Рис. 88А,В). Позади затылочного хряща мантия крепится к тонкому хрящу, образованному дорсальной стенкой раковинного мешка (Рис. 89). Профиль этого хряща повторяет профиль самого гладиуса. Примечательно, что хрящевая ткань развивается только на дорсальной стенке раковинного мешка, контактирующей с мантией, в то время как на вентральной стороне гладиуса раковинный мешок остается неуплотненным. По направлению назад толщина хрящевого слоя нарастает, и в области сужения гладиуса в стебель он образует замкнутый хрящевой чехол вокруг гладиуса. На уровне стебля мантийные мышцы расступаются над гладиусом, и окружающий гладиус хрящевой чехол выходит на поверхность мантии (Рис. 90В). В этом месте хрящевой чехол плотно охватывает стебель и заходит в узкие щели между гребневидными латеральнымикомпонентами и медиальным дорсальным килем, обеспечивая прочное сцепление мантии с гладиусом. Латеральные поверхности хрящевого чехла служат для крепления мантийных мышц, а дорсальная сторона хряща образует расширенную плоскую площадку, обеспечивающую сочленение с плавником. Стенка мантии на уровне стебля дифференцируется на тонкий поверхностный слой, образованный преимущественно продольными волокнами, и толстый внутренний слой, где преобладает кольцевая и радиальная мускулатура. Толщина поверхностного слоя в 3-4 раза меньше, чем внутреннего.

В области флагов конуса на дорсальной стороне флагов появляется толстый мантийный хрящ, являющийся продолжением хрящевого чехла стебля '(Рис. 90С). Мантийный хрящ плотно облегает гладиус с дорсальной стороны и выступает по бокам от него в виде широких полукруглых в сечении оторочек, служащих для прикрепления мантийных мышц. Сцепление между гладиусом и мантийным хрящом на этом уровне обеспечивается неровностью рельефа дорсальной поверхности флагов конуса (радиальными ребрышками и бороздками) и соответствующего рельефа прилегающей к флагам поверхности мантийного хряща. Поверхностный мышечный слой мантии (с преобладанием продольных волокон) крепится к латеральным краям оторочек мантийного хряща, а внутренний мышечный слой - к внутренней вогнутой поверхности оторочек.

В области наибольшей ширины флагов конуса мантийный хрящ расступается над гладиусом, образуя узкое «окошко» над его осевой частью (Рис. 91 А). Края мантийного хряща прочно заякорены в узких щелях между флагами конуса и крыловидными пластинками, образованными наружным раковинным слоем. Дистальные края мантийного хряща образуют широкие крыловидные оторочки по бокам флагов конуса, служащие для крепления мантийных мышц. Наружный мускульный слой мантии прирастает к краям крыловидных оторочек, а внутренний слой - к их вогнутым внутренним участкам (Рис. 91 А). Толщина внешнего мышечного слоя на этом уровне примерно в 3 раза меньше, чем внутреннего.

В области конуса мантийный хрящ образует чехол, окружающий конус со всех сторон, подобно колпачку (Рис. 91В). Многочисленные ребрышки и бороздки, покрывающие поверхность альвеолы, плотно входят в комплементарный им рельеф окружающего конус хрящевого чехла, обеспечивая прочное сцепление мантийного хряща с гладиусом. Толщина стенки хрящевого чехла минимальная на дорсальной стороне, постепенно увеличивается вдоль латеральных сторон конуса, а на вентральной стороне образует высокий хрящевой киль, отделенный от остального чехла четким пережимом.

Затылочный хрящ соответствует по длине переднему свободному отделу рахиса и имеет вид узкой полоски, слегка расширенной вблизи переднего конца. Мантийный компонент затылочного хряща представляет собой тонкостенный чехол, окружающий рахис и в целом повторяющий его крышеобразный профиль (Рис. 88А,В). По контактной стороне мантийного компонента проходит невысокий округлый осевой гребень. Стенки мантийного компонента образованы плотным хрящом, не дифференцированным на внешний и внутренний слои.

Ретракторы головы в области затылочного хряща состоят из трех сегментов: непарного медиального и пары латеральных (Рис. 88А). Медиальный сегмент толстый, узкий, треугольный в сечении, проходит под висцеральным компонентом затылочного хряща. Латеральные сегменты тонкие, отходят от краев вентро-латеральных пластинок висцерального компонента затылочного хряща и срастаются на вентральной стороне висцерального мешка, образуя вокруг него мускульную оболочку. Дифференциация на мускульные слои в ретракторах головы отсутствует. Между медиальным и латеральными сегментами ретракторов головы расположены широкие и толстые паллиальные нервы. Толщина латеральных сегментов ретракторов максимальна в местах их прикрепления к вентро-латеральным пластинкам затылочного хряща и постепенно убывает в вентральном направлении. Позади затылочного хряща медиальный и латеральные сегменты ретракторов головы сливаются и крепятся к вентральной поверхности гладиуса (Рис. 88С). Зона прикрепления ретракторов головы к гладиусу покрывает всю его вентральную поверхность позади затылочного хряща и распространяется назад двумя узкимиполосками, идущими по краям гладиуса вдоль передних краев латеральных пластинок (Рис. 93 А). В местах прикрепления к гладиусу ретракторы головы не срастаются и даже не соприкасаются с ретракторами воронки.

Звездчатые ганглии крупные, удлиненно-овальные, расположены непосредственно позади краев воротниковых складок (Рис. 87В;88С). От звездчатых ганглиев отходит назад пара широких плавниковых нервов, которые идут по бокам от гладиуса до уровня передней части плавников, а затем пронизывают дорсальную стенку мантии и уходят в плавники (Рис. 87А,В). На уровне звездчатых ганглиев ретракторы головы образуют замкнутый мускульный чехол вокруг висцерального мешка (Рис. 88С). Практически весь объем висцерального мешка на этом уровне занимает пищеварительная железа, с дорсальной стороны от которой проходит пищевод и аорта. Прямая кишка, нижняя полая вена и выводной канал чернильного мешка расположены на вентральной стороне висцерального мешка, снаружи от мускульного слоя ретракторов головы (Рис. 88С).

Воронка Todarodes средних размеров, широкая, мускулистая. Она лежит в глубокой нише на вентральной стороне головы и пристегнута к ней парными вороночными аддукторами (Рис. 87В). С вентральной стенкой мантии воронка прочно сочленена мантийно-воропочными хрящами сложного строения, с затылочным хрящом — шейными складками, и с дорсальной стенкой мантии — вороночными ретракторами. Вентральная стенка воронки значительно толще, чем дорсальные, состоит из наружного и внутреннего слоев, различающихся ориентацией мышечных волокон (Рис. 88А).

Мантийно-вороночный замыкательный аппарат сложного строения. Вороночные компоненты хрящей имеют вид удлиненно-треугольных хрящевых пластинок, расположенных в углах воронки (Рис. 87В). По их контактной поверхности проходят два глубоких желобка, в совокупности образующих перевернутую букву «Т»: вдоль хряща проходит длинный продольный желобок, перпендикулярно которому в задней части хряща расположен короткий поперечный желобок. В месте схождения продольного и поперечного желобков их края образуют невысокие гребни, обращенные навстречу друг другу. Желобкам на вороночных компонентах хрящей соответствуют высокие образные хрящевые гребни на вентральной стенке мантии.

Плавники Todarodes полностью сращены вдоль своих оснований. Их базальные хрящи слиты в единый осевой плавниковый хрящ, который хорошо развит в морфологически задней части плавников, на уровне конуса и его флагов (Рис. 91). По направлению вперед плавниковый хрящ расщепляется на две вертикальные ветви -вентральную и дорсальную — идущие вдоль средней линии плавников (Рис. 90С;92). Вентральная ветвь хряща проходит вдоль основания плавников, а дорсальная — между их мускульными слоями. Вентральная ветвь постепенно истончается и исчезает, а дорсальная ветвь переходит в осевой хрящевой слой плавников (Рис. 92). В передней половине плавников хрящ отсутствует, вследствие чего мускульные слои левого и правого плавника срастаются вдоль средней линии. В результате такого срастания плавники превращаются в единую мускулистую ромбовидную лопасть, состоящую из двух мускульных слоев (дорсального и вентрального), разделенных тонкой соединительнотканной прослойкой (Рис. 90В,С). В задней трети плавников, где плавниковый хрящ хорошо развит, мускульные слои крепятся по бокам к хрящу и между собой не соприкасаются (Рис. 91А,В).

Передние края плавников образуют небольшие округлые «ушки», выступающие вперед от оснований плавиика (Рис. 83А). Гладиус на этом уровне лежит глубоко в мантийных мышцах, и плавники крепятся к дорсальной стенке мантии. Между «ушками» расположены парные лентовидные передние ретракторы, отходящие от базального плавникового хряща и прикрепляющиеся к мантии (Рис. 90А). На уровне «ушек» плавниковый хрящ и базальный эпителиальный мешок отсутствуют. От оснований «ушек» к поверхности мантии отходят тонкие депрессоры, по-видимому, регулирующие вертикальное положение плавников.

На уровне наибольшей ширины плавники крепятся к расширенной плоской дорсальной поверхности хрящевого футляра, окружающего гладиус (Рис. 90В). Базальный плавниковый хрящ представлен на этом уровне своей вентральной ветвью, которая имеет вид тонкой и узкой пластинки на вентральной стороне плавников, расположенной над осевой частью хрящевого футляра гладиуса (Рис. 90В). На этом уровне появляется базальный эпителиальный мешок, имеющий вид узкой и тонкой щели между базальнымхрящом плавника и хрящевым футляром гладиуеа. Сочленение плавника и мантии подвижно: оно осуществляется многочисленными короткими депрессорами, отходящими от расширенной площадки футляра гладиуеа к вентральной поверхности плавника. На дорсальной стороне в осевой части плавника появляется тонкий поверхностный мышечный слой, образованный преимущественно продольными мускульными волокнами. Его толщина составляет примерно 1/20 толщины плавника.

Позади уровня наибольшей ширины плавника плавниковый хрящ представлен двумя ветвями: вентральной и дорсальной (Рис. 90С). Вентральная ветвь хряща утолщается и становится прямоугольной в сечении. К ее боковым сторонам крепятся депрессоры, соединяющие плавник с мантийным хрящом, лежащим над гладиусом. Между плавниковым и мантийным хрящами расположен узкий эпителиальный базальный мешок. Дорсальная ветвь плавникового хряща имеет вид толстого стержня, расположенного между вентральным и дорсальным мускульными слоями плавника. Вентральная поверхность дорсальной ветви хряща выпуклая, гладкая. На дорсальной стороне имеется гребень, почти полностью разделяющий дорсальный мускульный слой плавника. Два других гребня находятся по бокам хряща, на стыках между дорсальным и вентральным мускульными слоями. Слой продольной мускулатуры на дорсальной стороне плавника становится толще (около 1/6 толщины плавника). На вентральной стороне мании появляется пологий медиальный киль, образованный рыхлой соединительной тканью, дифференцировавшейся из кожного интегумента.

На уровне наибольшей ширины флагов конуса плавниковый хрящ становится высоким и массивным, а его профиль приобретает сложную форму, напоминающую рыбий позвонок (Рис. 91 А). В центральной части хряща появляется округлый канал, заполненный рыхлой вакуолизированной разновидностью хряща. Основание хряща образует уплощенную подошву, лежащую на дорсальной поверхности гладиуеа (Рис. 91 А). Контактирующие поверхность основания плавникового хряща и раковинного мешка гладиуеа комплементарны: дорсальный киль гладиуеа входит в соответствующие ему пазы в подошве плавникового хряща, предотвращая поперечное смещение плавника, но допуская его продольное скольжение. Скольжение плавника обеспечивается эпителиальным базальным мешком, расположенным между подошвой плавникового хряща и гладиусом. Выше подошвы по бокам от плавникового хряща отходят толстые латеральные крылья, служащие для крепления депрессоров. Депрессоры состоят из 4-5 пар тонких мышечных тяжей, отходящих от вентральной поверхности латеральных крыльев плавникового хряща и прикрепляющихся к дорсолатеральным поверхностям мантийных хрящей. Мантийные хрящи, в свою очередь, прочно закреплены наповерхности гладиуса. Таким образом, плавник сочленен с мантией подвижно, но его подвижность ограничена одним — продольным - направлением. Благодаря подвеске из депрессоров он может перемещаться вперед-назад, двигаясь по дорсальному килю гладиуса, как по направляющей. Поверхностный слой продольных мышц на дорсальной стороне плавника достигает на этом уровне наибольшей толщины, заполняя осевую ложбинку над плавниковым хрящом. Кожный киль на вентральной стороне мантии, утолщается и приобретает ячеистую структуру за счет развития слоя рыхлой вакуолизированной соединительной ткани.

В области конуса плавниковый хрящ становится А-образным в сечении (Рис. 91В). Осевая часть хряща образует высокий киль, к боковым сторонам которого прикрепляются мышечные слои плавников. Латеральные крылья плавникового хряща разрастаются в ширину и толщину; на их вентральной стороне формируются широкие площадки с вогнутой поверхностью. Как и на предыдущем уровне, плавниковый хрящ соединен с мантийным хрящом, окружающим конус, посредством 4-5 пар депрессоров, веерообразно расходящихся от латеральных сторон конуса к вогнутым участкам латеральных крыльев плавникового хряща. Базальный эпителиальный мешок на этом уровне исчезает. Канал в центральной части плавникового хряща сильно увеличивается в размерах и раскрывается на вентральной стороне хряща. Рыхлая вакуолизированная ткань, заполняющая канал, выходит за его пределы и целиком заполняет пространство, ограниченное депрессорами и хрящевым чехлом, окружающим конус. Плотность вакуолизированной ткани постепенно увеличивается от центрального канала к конусу. Утолщенный слой кожного интегумента с хрящеватой ячеистой структурой распространяется по всей вентральной поверхности тела вплоть до оснований плавников.

У Todarodes, как и у других оммастрефид, задний конец плавников поддерживается небольшим коническим апикальным хрящом («мясистым апексом», по Нэфу [Naef, 1921/1923]), расположенным позади конуса гладиуса (Рис. 91С; 92). Поперечные и продольные срезы в задней части мантии показывают, что апикальный хрящ образуется в результате расширения центрального канала плавникового хряща и состоит из заполняющей этот канал рыхлой вакуолизированной соединительной ткани (Рис. 92). Снаружи апикальный хрящ окружен плотной коллагеновой туникой, сливающейся на дорсальной стороне с соединительнотканной прослойкой между мускульными слоями плавников (Рис. 91С). Плавники частично обрастают апикальный хрящ: их вентральные мускульные слои прирастают к боковым сторонам хряща, а дорсальные слои слиты в единый мускульный слой над хрящом. Вдоль вентральной стороны апикального хряща проходит широкий и тонкий мускул. Два других лентовидных мускула расположены побокам хряща (Рис. 91 С). Все три мускула представляют собой задние окончания депрессоров плавников. Их сокращения могут наклонять апикальный хрящ (а вместе с ним и задний конец плавников) в вертикальной и горизонтальной плоскостях. Утолщенный кожный интегумент с хрящеватой ячеистой структурой покрывает всю поверхность апикального хряща вплоть до основания плавников.

Функции раковины. Анализ взаимоотношения гладиуса и мягкого тела оммастрефид на примере тихоокеанского кальмара показывает, что все характерные элементы гладиуса в этом семействе — три ребра жесткости рахиса, утолщенные латеральные пластинки, стебель, радиальный рельеф дорсальной (внешней) поверхности конуса и его флагов - являются функционально важными структурами. Появление трех ребер жесткости на рахисе — осевого и двух маргинальных — способствовало значительному усилению продольной жесткости гладиуса (Рис. 83В). Еще более укрепило гладиус превращение в ребра жесткости латеральных пластинок. Помимо опорной функции, латеральные пластинки стали обеспечивать и более прочное сцепление гладиуса с мантией. Заворачиваясь на дорсальную сторону, они образовали продольную бороздку между собой и рахисом>.в которой прочно закрепляется мантийный хрящ. У эволюционно продвинутых пелагических оммастрефид (п/сем. Ommastrephinae) бороздка между латеральными пластинками и рахисом превращается в глубокую щель на дорсальной стороне гладиуса.

Сужение латеральных пластинок привело к потере контакта между ними и ретракторами воронки, вследствие чего последние стали крепиться к стенке мантии по бокам от гладиуса. Ослабление крепления вороночных ретракторов у омммастрефид компенсировалось усилением мантийно-вороночного замыкательного аппарата: представители семейства Ommastrephidae имеют характерные -'--образные вороночные хрящи, поперечный элемент которых препятствует продольному проскальзыванию воронки относительно мантии. У некоторых родов (Sthenoteuthis, Eucleoteuthis) мантийные и вороночные компоненты хрящей вообще срастаются друг с другом.

Стебель гладиуса оммастрефид, расположенный на уровне передних краев плавников, играет роль гибкого сочленения между задним отделом мантии, несущим плавники, и передним ее отделом создающим основную реактивную тягу при плавании. Благодаря стеблю, задний конец мантии оммастрефид приобретает гибкость как в вертикальной, так и в горизонтальной плоскостях, что, по-видимому, облегчает использование плавника в качестве руля при маневрировании. Другая важная функция стебля - обеспечение прочного сцепления мантии с гладиусом. Сцепление осуществляется посредством глубоких продольных дорсальных щелей, являющихся продолжениемпродольных бороздок между рахисом и завернувшимися на дорсальную сторону латеральными пластинками. В области стебля эти щели достигают наибольшего развития, и мантийный хрящ, заякоренный в них, обеспечивает жесткое сцепление мантии с гладиусом (Рис. 90А,В). Конус и его флаги также выполняют опорную функцию. Радиальный рельеф дорсальной/внешней поверхности конуса, а также крыловидные пластинки, образованные внешним раковинным слоем, служат для прочного крепления мантийных мышц. Дорсальный киль гладиуса в области флагов конуса служит для опоры и фиксации положения плавников: основание плавникового хряща покоится на медиальном киле, как на направляющем рельсе, не позволяя плавнику смещаться в поперечном направлении, но облегчая и направляя смещение плавника в продольном направлении при маневрировании.

Функциональное сравнение вентральной и дорсальной поверхности гладиуса выявило разительный контраст между ними. На вентральной стороне зоны мышечного крепления расположены лишь в передней части, а на дорсальной стороне - вдоль всей длины гладиуса (Рис. 93). Передний свободный отдел рахиса, как и у большинства других кальмаров, служит опорным стержнем затылочного хряща. Позади затылочного хряща, в области передних краев латеральных пластинок, на вентральной стороне находится область прикрепления ретракторов головы. У оммастрефид она имеет небольшие размеры и прямоугольную форму с краями, слегка оттянутыми назад вдоль латеральных пластинок. Вся остальная вентральная поверхность гладиуса не контактирует с какими-либо мышцами. Дорсальная поверхность гладиуса, напротив, вся находится в контакте с мышцами мантии и плавников, причем в обоих случаях этот контакт осуществляется через хрящи: мантийный и плавниковый, соответственно. Мантийный хрящ покрывает всю дорсальную поверхность гладиуса (раковинного мешка), от переднего края рахиса до апикального конца конуса, за исключением узкого «окошка» над осевой частью конуса и его флагов. Плавниковый хрящ контактирует с гладиусом только через упомянутое «окошко».

Семейство Onychoteuthidae Gray, 1849Гигантский тихоокеанский крючьеносный кальмар{Moroteuthis robusta (Verril, 1876))Краткая характеристика. Семейство Onychoteuthidae включает 7 родов, объединяющих 13-14 видов. Онихотеутиды распространены во всех океанах Земли. Это активные нектонные океанические кальмары, обитающие у поверхности, в толще воды и у дна. Среди них есть массовые виды, один промысловый. Плавают в горизонтальном положении, используя мантийно-вороночный движитель и плавники. Мантия стройная мускулистая, с крупными плавниками ромбической, сердцевидной или удлиненно-овальной формы. Основания плавников срастаются между собой. Голова неширокая, у молоди может втягиваться в мантию. Передняя камера глаза открытая, с глазным синусом. Руки с двумя рядами присосок с гладкими кольцами. Булава щупалец с фиксаторным аппаратом, двумя центральными рядами крючьев и двумя краевыми рядами присосок (последние могут быть редуцированы). Щупальца не втяжные. Формула буккального крепления DDVV. Буккальная мембрана без присосок. Передний край мантии свободный, с небольшим выступом на дорсальной стороне. Мантийно-вороночные замыкательные хрящи простого строения, прямые. Добавочные нидаментальные железы отсутствуют. Гладиус с хрящеподобным рострумом на заднем конце.

Гигантский крючьеносный кальмар - самый крупный представитель семейства. Длина мантии взрослых особей достигает 1,6 м. Ткани М. robusta, как и у других крупных онихотеутид, содержат вакуоли с хлористым аммонием, обеспечивающим нейтральную плавучесть. Кожа покрыта продольными широкими валиками (Рис. 95). Плавники крупные, удлиненно-ромбические, сзади оттянуты в небольшой хвост. Длина плавников — около 55% длины мантии; ширина от 40 до 45%. М. robusta - океанический вид, распространенный в Северной Пацифике, от Берингова моря до Японии и Калифорнии. Молодь встречается в пелагиали, взрослые — в придонных слоях шельфа и склона до глубин 1000 м. Распространен в Северной Пацифике, от Берингова моря до Японии и Калифорнии. Питается кальмарами и планктонными ракообразными; является важным объектом питания кашалотов.

Строение раковины взрослых особей. Гладиус Moroteuthis представляет собой узкую хитиновую пластинку, лежащую в толще мышц на дорсальной стороне мантии (Рис. 95В; 96). Главная отличительная особенность гладиуса М. robusta - длинный хрящеподобный рострум, занимающий заднюю четверть раковины и по форме напоминающий морковку. Проостракум длинный, ланцетовидный. Конус мелкий, небольшой, вставленный в расширенное основание (альвеолу) рострума (Рис. 97). Длина гладиуса составляет около 99% длины мантии. Толщина максимальна на уровне альвеолы рострума. Все части гладиуса имеют слабую отрицательную плавучесть в морской воде.

Проостракум состоит из пяти продольных элементов: медиальной пластинки (рахиса), пары латеральных пластинок и пары крыльев (Рис. 96А). Элементы проостракума разделены асимптотическими линиями, образованными резкими изгибами линий нарастания. Рахис широкий, его передний конец тонкий, мягкий, треугольный. По направлению назад рахис становится более жестким, его края утолщаются и загибаются на дорсальную сторону, образуя ребра жесткости в виде продольных полукруглых желобков (Рис. 96С). Передний свободный отдел рахиса короткий: 10-13% длины проостракума. Латеральные пластинки длинные и широкие. Крылья хорошо развиты, их длина составляет около половины длины проостракума. Наибольшая ширина гладиуса образована крыльями и расположена на расстоянии 54-57% длины проостракума от его переднего конца. Позади наибольшей ширины боковые края крыльев утолщаются, образуя широкие ребра жесткости. Их строение необычно: на поперечных срезах видно, что каждое ребро состоит из двух смежных продольных гребней: толстого вентрального, с округлым краем, и более тонкого дорсального, с острым краем. Ребра разделены глубокой узкой щелью (Рис. 96С; 102С).

Конус мелкий и широкий, заполненный рыхлыми слоями внутреннего раковинного слоя. Внешняя поверхность конуса несет многочисленные мелкие ребрышки, радиально расходящиеся от его апекса. Вентральная стенка конуса короткая, а дорсолатеральные стенки длинные, образуют поля (флаги), распространяющиеся далеко вперед вдоль краев крыльев. Флаги конуса узкие и не образуют расширения в задней части гладиуеа (Рис. 97).

Рострум длинный, цилиндрический, прозрачный. В передней части он толстый и твердый; к заднему концу постепенно сужается до острого эластичного шипа. Профиль рострума постепенно меняется от овального (на уровне апикальной вершины конуса) до совершенно круглого в задней свободной части рострума. Передняя часть рострума окружает конус, образуя толстостенную мелкую чашевидную альвеолу (Рис. 97). Дорсальная стенка альвеолы плотно прилегает к конусу и распространяется вперед вдоль дорсальной поверхности проостракума и флагов конуса. Вентро-латеральные стенки альвеолы отходят от стенок конуса; между ними имеется узкая щель. Внутри щели расположены тонкие радиальные хрящеподобные ребра (по 8 — 10 с каждой стороны), отходящие от стенок конуса и входящие в стенку альвеолы. Отдельные приросты рострума хорошо видны на просвет в его прозрачной толще. Особенно четко видна апикальная линия, образованная вершинами ранее отложенных слоев. Она отходит от вершины конуса и следует до апекса рострума (Рис. 97). При рассмотрении рострума сбоку в проходящем свете видна его внутренняя радиальная структура, проявляющаяся в виде нечетких играющих бликов, радиально расходящихся от апикальной вершины конуса к дорсальной поверхности рострума (Рис. 97В).

Микроструктура гладиуеа. Гладиус моротеутиса сложен тремя раковинными слоями, различающимися по консистенции и микроструктуре. Средний (хитиноподобный) слой образует проостракум и конус. Он нарастает приростами, откладывающимися на вентральной (внутренней) стороне вдоль краев проостракума и конуса. Соседние приросты перекрывают друг друга, подобно черепице, образуя на дорсальной поверхности проостракума характерные рельефные отметки (Рис. 98А). Внутренний (хрящеподобный) слой образует стекловидный наплыв на вентральной стороне в задней половине проостракума (Рис. 96А). Приросты внутреннего слоя слегка смещены относительно друг друга: каждый последующий прирост распространяется вперед за край предыдущего прироста, а назад постепенно истончается, выклиниваясь в области конуса. В результате наибольшая толщина внутреннего слоя по мере роста постепенно смещается вперед, располагаясь позади уровня наибольшей ширины проостракума. На поперечных срезах приросты внутреннего слоя имеют вид многочисленных регулярных слоев, имеющих наибольшую толщину (до 50 jim) в осевой части и постепенно выклинивающихся к краямпроостракума (Рис. 98С). Наружный слой состоит из хрящеподобного вещества и образует рострум, сидящий на апикальном конце конуса (Рис. 96А,В)- Рострум нарастает коническими слоями (чехликами), откладывающимися на внешней поверхности предыдущего слоя. На поперечных срезах видно, что толщина приростов неодинакова по периметру: она максимальна в дорсальном секторе рострума и минимальна на его вентральной стороне (Рис. 96С). В результате апикальная линия рострума смещена к его вентральной стороне, а дорсальная часть рострума на срезе имеет вид сектора, расходящегося от апикальной линии. Приросты в дорсальном секторе имеют вид регулярных концентрических слоев с тонкими четкими границами (Рис. 98В). Толщина приростов составляет 19-59 цш; в среднем до 36 fxm.

Строение раковины мальков. Гладиус мальков онихотеутид исследован на примере Moroteuthis sp. из планктонных сборов в Мексиканском заливе. Проанализировано 2 экз. длиной мантии 2,0 мм и 5,8 мм. При длине мантии 2,0 мм гладиус еще не покрыт снаружи мантийными мышцами и просвечивает под тонкой кожей (Рис. 99А,В). Его проостракум почти целиком состоит из рахиса (Рис. 99С). В задней половине проостракума по бокам от рахиса появляются широкие латеральные пластинки, плавно и без границ переходящие во флаги конуса. Сам конус очень широкий, чашевидный, мелкий. На его апикальной вершине имеется едва заметный колпачковидный рострум. В целом гладиус напоминает широкую ложку с короткой ручкой. Длина гладиуса равна длине мантии; наибольшая ширина составляет около Уз длины и расположена в задней 14 гладиуса. Длина переднего свободного отдела рахиса составляет около 38% длины гладиуса; наибольшая ширина — 8%. Длина конуса - около 5%; ширина конуса - 20% длины гладиуса. Латеральная оторочка гладиуса прозрачная, пленковидная, линии нарастания на ее поверхности не прослеживаются. Ребра жесткости в проостракуме на этой стадии еще отсутствуют. Асимптоты, разграничивающие рахис от латеральных пластинок, исчезают на расстоянии 0,6 мм от заднего конца гладиуса (Рис. 99С). Перед исчезновением они расходятся в стороны, оконтуривая некоторую область овальной формы, внутри которой линии нарастания уже не прослеживаются. По-видимому, эта область соответствует расширенной задней части первоначальной (зародышевой) раковины на стадии вылупления. Если допустить, что зародышевый гладиус имеет то же отношение длины расширенной части к общей длине, что и гладиус малька длиной 2,0 мм, то общая длина зародышевого гладиуса составит около 0,9 мм.

При длине мантии 5,8 мм гладиус становится уже, а рострум на его заднем конце приобретает форму короткого заостренного шипа (Рис. 99D,E). При этих размерах мышечный слой мантии уже покрывает проостракум гладиуса с дорсальной стороны, заисключением осевой части рахиса. Наибольшая ширина гладиуса уменьшается до 15% его длины и несколько смещается вперед. Длина свободного отдела рахиса не изменяется, а ширина уменьшается до 5% длины гладиуса. Латеральные пластинки становятся удлиненно-ланцетовидными, постепенно приближаясь к дефинитивной для этого рода форме. В их задней части, позади уровня наибольшей ширины, начинают дифференцироваться узкие крылья. Конус гладиуса короткий (3%) и широкий (7% длины гладиус), флаги конуса почти не прослеживаются. Гладиус малька Moroteuthis длиной мантии 5,8 мм отличается от гладиусов взрослых особей большей относительной шириной проостракума, более длинным передним свободным отделом рахиса и меньшими относительными размерами рострума.

Взаимоотношение раковины и мягкого тела. У взрослых особей мантия на всем протяжении прирастает к дорсальной (наружной) поверхности гладиуса (Рис. 100). В передней половине (от переднего края мантии до переднего края плавников) мантия покрывает гладиус сверху сплошным мускульным слоем (Рис. 101; 102). В области плавников она расступается над гладиусом, открывая узкое щелевидное окошко над осевой частью гладиуса (Рис. ЮЗА). Крепление мантии к гладиусу повсеместно осуществляется через хрящевую ткань.

В области переднего свободного отдела рахиса мантия прирастает к дорсальной стенке мантийного компонента затылочного хряща (Рис. 101 А,В). Позади затылочного хряща мантия крепится к хрящу, образованному дорсальной стенкой раковинного мешка (Рис. 101 С). Профиль этого хряща в целом повторяет профиль самого гладиуса, но в осевой части имеется невысокий узкий гребень. В средней части гладиуса его края (а вместе с ними и хрящевой слой раковинного мешка) выступают внутрь мантийной полости (Рис. 102А). По направлению назад толщина хрящевого слоя нарастает, и на уровне передних краев плавников его боковые поля образуют широкие гребни, нависающие над краями гладиуса, а осевой гребень выходит на поверхность мантии (Рис. 102B,D). Края хрящевого слоя заходят внутрь узких щелей, идущих вдоль краевых ребер жесткости гладиуса, обеспечивая прочное сцепление мантии с гладиусом.

На уровне наибольшей ширины плавника хрящевой слой раковинного мешка разделяется на левую и правую половины, открывая над осевой частью гладиуса «окошко», выполненное раковинным эпителием и рыхлой соединительной ткань (Рис. ЮЗА). По бокам «окошка» расположены хрящи, обеспечивающие сочленение мантии с гладиусом. Каждый хрящ состоит из широкого основания, прилегающего к латеральным участкам гладиуса, и высокого изогнутого продольного гребня, расположенного над гладиусом и служащего для крепления мантийных мышц. Стенка мантии на этом уровнедифференцируется на тонкий поверхностный слой, образованный преимущественно продольными волокнами, и толстый внутренний слой, в котором преобладают кольцевые и радиальные волокна. Поверхностный слой крепится к вершине хрящевого гребня раковинного мешка, а внутренний слой — к его внешней вогнутой поверхности. В области конуса и перед ним мантия крепится к гладиусу посредством толстых хрящей сложного профиля, которые плотно охватывают края гладиуса и заполняют щель между ним и альвеолой рострума (Рис. 103В). Вентро-латеральные участки хрящей образуют два округлых гребня: к внешнему гребню прирастает наружный мускульный слой мантии (с преобладанием продольных волокон), а к внутреннему прирастает внутренний мантийный слой, с преобладанием кольцевых волокон. Оба мантийных слоя на этом уровне имеют примерно одинаковую толщину.

Затылочный хрящ соответствует по длине переднему свободному отделу рахиса. Мантийный компонент затылочного хряща широкий, толстостенный, М-образный в сечении, в целом повторяющий профиль рахиса (Рис. 101 А,В). По вентральной стороне мантийного компонента, контактирующей с висцеральным компонентом, проходит широкий и мелкий продольный желобок, на дне которого расположен небольшой осевой гребень. Стенка мантийного компонента двуслойная: ее наружный слой, контактирующий с висцеральным компонентом, образован плотной хрящевой тканью, а внутренний слой, прилегающий к гладиусу, состоит из мягкой рыхлой хрящевой ткани (Рис. 101В). Внешний и внутренний хрящевые слои разделены четкой границей.

Висцеральный компонент затылочного хряща представляет собой удлиненно-овальную хрящевую пластинку, лежащую в затылочной части головы. Он образован плотной хрящевой тканью и состоит из осевой части, контактирующей с мантийным компонентом, и широких тонких вентро-латеральных пластинок, служащих для крепления ретракторов головы (Рис. 101 А,В). Осевая часть висцерального компонента невысокая, ее ширина заметно превышает толщину. По ее дорсальной стороне проходит широкий закругленный киль с мелким продольным желобком на вершине. По бокам осевого киля расположены тонкие гибкие крылья, обеспечивающие прилипание к мантийному компоненту. Ниже крыльев крепятся воротниковые складки. Вентро-латеральные пластинки висцерального компонента тонкие, слегка утолщенные к краям, отходят от нижних краев осевой части почти горизонтально (Рис. 101В).

Ретракторы головы состоят из трех сегментов: пары широких латеральных и непарного узкого медиального (Рис. 101 А,С). В области затылочного хряща сегменты ретракторов разделены толстыми паллиальными нервами. Медиальный сегмент лентовидный, проходит под висцеральным компонентом затылочного хряща и позадинего прирастает к рахису гладиуса. Зона прикрепления медиального сегмента к рахису имеет вид полоски, идущей вдоль рахиса и клиновидно сужающейся по направлению назад (Рис. 104А). Латеральные сегменты в области затылочного хряща имеют вид широких тонких мышц, образующих стенки висцерального мешка (Рис. 101 А). Дифференциация на мускульные слои в них отсутствует. Толщина латеральных сегментов максимальна в латеральной части и постепенно убывает к дорсальному и вентральному краям. Дорсальные края латеральных сегментов прирастают к краям висцерального компонента затылочного хряща, а вентральные срастаются друг с другом на вентральной стороне висцерального мешка, в основании воронки.

Звездчатые ганглии расположены непосредственно позади краев воротниковых складок. На этом уровне ретракторы головы окружают висцеральный мешок со всех сторон, но не срастаются друг с другом: с дорсальной стороны расположен медиальный сегмент; по бокам и с вентральной стороны — латеральные сегменты. Висцеральный мешок в этом месте заполнен пищеварительной железой, с дорсальной стороны которой проходит пищевод и аорта, а с вентральной стороны, снаружи от мускульного слоя ретракторов головы, - прямая кишка, нижняя полая вена и выводной канал чернильного мешка (Рис. 101С). От звездчатых ганглиев отходит назад пара широких плавниковых нервов, которые идут вдоль краев гладиуса с внешней стороны до уровня передней части плавников, а там пронизывают дорсальную стенку мантии и уходят в плавники (Рис. 100). Латеральные сегменты ретракторов головы прикрепляются с вентральной стороны вдоль передних краев латеральных пластинок. Зона прикрепления латеральных сегментов имеет вид узких длинных полосок, идущих параллельно краям латеральных пластинок (Рис. 104 А).

Воронка Moroteuthis широкая, тонкостенная, мускулистая. Ее задняя часть прирастает к висцеральному мешку позади головы, а передняя свободная часть лежит в углублении на вентральной стороне головы (Рис. 100). С вентральной стенкой мантии воронка сочленена мантийно-вороночными хрящами, с затылочным хрящом - шейными складками, а с гладиусом - вороночными ретракторами. Вентральная стенка воронки толще, чем дорсальные (Рис. 101 А). Мантийно-вороночный замыкательный аппарат состоит из прямых хрящей простого строения. Вороночные компоненты хрящей имеют вид тонких удлиненно-овальных хрящевых пластинок, расположенных в углах воронки. Центральная часть вороночного компонента, расположенная на стыке стенок воронки и воротниковых складок, образована не хрящом, а мускулатурой воронки (Рис. 101А). По внешней стороне вороночных хрящей проходят широкие и мелкие продольные желобки, соответствующие хрящевым гребням на внутренней стенке мантии. Воротниковыескладки неширокие, мускулистые, прирастают на дорсальной стороне к затылочному хрящу, а на вентральной — к воронке вдоль замыкательных хрящей (Рис. 101 А). Задний край воротниковых складок прямой.

Вороночные ретракторы широкие, лентовидные, идут от углов воронки диагонально вверх по бокам от висцерального мешка и прирастают к передним краям крыльев гладиуса (Рис. 100). Кожный лигамент соединяет вентральные края вороночных ретракторов с вентро-латеральными стенками висцерального мешка (Рис. 101 С). В области прикрепления к гладиусу ретракторы воронки не срастаются с ретракторами головы (Рис. 104А). Зона прикрепления вороночных ретракторов к гладиусу тянется узкой полосой вдоль передних краев крыльев. Мантийная септа тонкая, кожистая, неперфорированная, расположена в задней части мантийной полости, в области плавников.

Крупные плавники М. robusta занимают всю заднюю половину мантии (Рис. 95). Их базальные хрящи сращены в единый осевой плавниковый хрящ. Базальные эпителиальные мешки также слиты в единый мешок, расположенный под плавниковым хрящом. Мускульные слои плавников у переднего края плавников разобщены (Рис. 102B,D), а на остальной части плавников крепятся к осевому плавниковому хрящу и соприкасаются, но не срастаются, над ним (Рис. 103). Передние края плавников образуют небольшие «ушки», выступающие вперед от оснований плавника (Рис. 95). Между «ушками» расположены парные лентовидные передние ретракторы, отходящие от базального плавникового хряща и прикрепляющиеся к дорсальной стенке мантии над гладиусом (Рис. 95В; 102С). В области «ушек», плавниковый хрящ широкий и тонкий, лежит на дорсальной поверхности мантии (Рис. 102С). Мускульные слои плавников крепятся вдоль его краев с дорсальной стороны. С вентральной стороны от краев хряща отходят короткие депрессоры, прикрепляющиеся к дорсальной поверхности мантии. Между хрящом и стенкой мантии расположен широкий щелевидный базальный эпителиальный мешок, обеспечивающий скольжение плавника относительно мантии.

На уровне наибольшей ширины плавников плавниковый хрящ становится толстым и узким, с плоским основанием, расширенной средней частью и заостренным клиновидным гребнем (Рис. ЮЗА). Мускульные слои плавников крепятся к боковым сторонам осевого хряща: вентральные слои — к средней части хряща, а дорсальные — к клиновидному гребню. Основание плавникового хряща лежит над оссвой частью гладиуса, вдоль «окошка», ограниченного мантийными хрящами. Базальный эпителиальный мешок расположен между плавниковым хрящом и раковинным мешком гладиуса; его края распространяются до мантийных хрящей. От нижних боковых краевоснования плавникового хряща отходят тонкие депрессоры, прикрепляющиеся к дорсальной стороне мантийных хрящей (Рис. ЮЗА). По-видимому эти мускулы работают как антагонисты: их скоординированное сокращение может смещать основание плавника в поперечной плоскости.

На уровне альвеолы (позади наибольшей ширины плавников) осевой плавниковый хрящ становится более высоким и узким, а его основание расширяется, образуя уплощенную подошву (Рис. 103В). Подошва хряща лежит на дорсальной поверхности альвеолы рострума, которая на этом уровне имеет полукруглое сечение. Базальный эпителиальный мешок, расположенный между подошвой плавникового хряща и гладиусом, распространяется на всю дорсальную поверхность альвеолы. Депрессоры становятся толще и шире, чем на уровне наибольшей ширины плавников. Они отходят от краев подошвы и прикрепляются к дорсальной стороне мантийных хрящей, заякоренных в альвеолярной щели. Кожный интегумент на вентральной стороне мантии утолщается и приобретает ячеистую структуру за счет развития слоя рыхлой вакуолизированной соединительной ткани.

Позади альвеолы осевой плавниковый хрящ утолщается, а его подошва становится шире и опирается с дорсальной стороны на рострум гладиуеа (Рис. 103С). Эпителиальный мешок между плавниковым хрящом и рострумом сужается, его края лишь немного выходят за пределы подошвы хряща. Вентральная стенка мантии образует узкий и короткий мускульный вырост, распространяющийся назад вдоль вентральной поверхности свободной части рострума (Рис. 100; 103С). В этом выросте прослеживаются те же два мускульных слоя, что и в стенке мантии на уровне альвеолы. Депрессоры отходят от краев подошвы над рострумом, охватывают его с боков и прирастают к выросту мантии вентрально от рострума. Таким образом, депрессоры вместе с вентральным мантийным выростом образуют вокруг рострума сплошной мускульный чехол, толщина которого плавно увеличивается в вентральном направлении. Снаружи этот чехол покрыт толстым кожным интегументом с ячеистой структурой, образованной рыхлой вакуолизированной соединительной тканью.

Далее по направлению к заднему концу плавников осевой хрящ утолщается, эпителиальный мешок между ним и рострумом исчезает, а депрессоры образуют вокруг рострума сплошной тонкий кольцевой слой (Рис. 103D). Ячеистый вакуолизированный слой кожного интегумента распространяется вокруг рострума до основания плавников, а на вентральной стороне образует килевидное утолщение. «Хвост» на заднем конце плавников М. robusta состоит из рострума, окруженного толстым и плотным соединительнотканным чехлом (Рис. ЮЗЕ). Чехол образован тремя концентрическимислоями: наружный и внутренний слои тонкие, сложены плотной соединительной тканью хрящеватой консистенции, а между ними расположен толстый слой рыхлой вакуолизированной ткани с ячеистой структурой.

Функции раковины. Гладиус Moroteuthis, как и у других кальмаров, служит внутренним скелетом, фиксирующим длину мантии при плавании и дающим опору мантийно-вороночному комплексу, плавникам, голове и висцеральным органам. Сходна с другими кальмарами и роль отдельных элементов проостракума (Рис. 104): передний свободный отдел рахиса служит опорным стержнем мантийного компонента затылочного хряща и переднего дорсального края мантии, передние края латеральных пластинок служат для крепления латеральных сегментов ретракторов головы, а участок рахиса между ними - для крепления медиального сегмента. К передне-боковым краям крыльев прикрепляются ретракторы воронки. Дорсальная поверхность проостракума, за исключением узкого «окошка» под плавниками и краевых участков крыльев в области их наибольшей ширины, служит местом прикрепления мышц мантии. Осевая часть гладиуса в области «окошка» обеспечивает сочленение с плавниками, которое также осуществляется через хрящ.

Характерными для Moroteuthis являются: взаимное расположение и форма зон прикрепления мускулов-ретракторов; прикрепление мантии к гладиусу посредством мантийного хряща; сочленение плавников с гладиусом посредством единого осевого плавникового хряща и единого базального эпителиального мешка; роль альвеолы рострума в фиксации заднего края мантии и роль свободного отдела рострума как опорного элемента морфологически заднего (функционального переднего) конца плавников.

Механическая прочность гладиуса в его передней половине обеспечивается утолщением стенок проостракума за счет среднего (хитинового) раковинного слоя, а также развитием продольных ребер жесткости по краям рахиса. В задней половине гладиуса его прочность обеспечивается вторичным утолщением за счет отложений внутреннего (хрящеподобного) раковинного слоя, а также утолщением примыкающего к гладиусу мантийного хряща. Сочленение мантии с гладиусом посредством мантийного хряща, по-видимому, обусловлено высокой подвижностью Moroteuthis. Мантийный хрящ выполняет двоякую роль. Во-первых, он увеличивает поверхность контакта с мантийными мышцами за счет образования продольных гребней, валиков и ребер, что повышает прочность прикрепления к нему мантии. Во-вторых, хрящ заполняет неровности рельефа гладиуса (продольные щели и желобки в ребрах жесткости, альвеолярную щель), обеспечивая тем самым более прочное сцепление с гладиусом.

Альвеолярная щель между основанием рострума и конусом обеспечивает жесткую фиксацию заднего края вентро-латеральной стенки мантии. (Рис. 103В). Мантийные хрящи в области альвеолы служат структурными элементами, связывающими мантию, плавник и гладиус в единый функциональный комплекс: с вентральной стороны к ним крепится мантия, с дорсальной стороны — депрессоры плавников, а сами мантийные хрящи прочно заякорены в альвеолярной щели гладиуса. Рострум М. robusta служит опорным стержнем плавников, а его апикальная часть совместно с окружающим ее соединительнотканным футляром по всей видимости играет роль обтекателя при плавании кальмара в реактивном режиме.

Комментарии. В сем. Onychoteuthidae рострум округлого сечения имеет только М. robusta. У остальных онихотеутид рострум в сечении имеет вид равнобедренного треугольника: широкого, клиновидного (Kondakovia, Notonykia, прочие виды Moroteuthis), либо узкого, ножевидного (Onychoteuthis, Ancistroteuthis). Строение треугольного рострума было исследовано мной на примере Kondakovia longimana. На поперечных срезах видно, что треугольный рострум Kondakovia, также как и рострум М. robusta, сложен концентрическими слоями нарастания, однако толщина этих слоев сильно различается по периметру: на вентральной и латеральных сторонах рострума она на 1-2 порядка меньше, чем на дорсальной стороне (Рис. 105). В результате слои нарастания на дорсальной стороне рострума приобретают вид сектора, в области альвеолы расходящегося от конуса, а в свободной части рострума - от апикальной линии. Слои нарастания на вентральной и латеральных сторонах рострума настолько тонкие, что видны лишь под большим увеличением. В совокупности они образуют плотный темный узкий слой, окружающий треугольную часть рострума с вентральной и латеральных сторон. Приросты в дорсальном секторе рострума имеют вид регулярных слоев толщиной от 4 до 17 |im; в среднем 10 |im. Каждый прирост состоит из широкого светлого слоя хрящеподобного хитина, ограниченного узким темным слоем. Элементарные приросты у Kondakovia объединены в группы (циклы), состоящие из нескольких (от 3 до 45) приростов и обособленные от соседних циклов резко выраженными границами.

Семейство Gonatidae Hoyle, 1886Командорский кальмар (Berryteuthis magister (Berry, 1913))Краткая характеристика. Семейство Gonatidae включает 5 родов, объединяющих 19-20 видов. Гонатиды распространены в умеренных и холодных водах обоих полушарий. Наибольшего разнообразия и численности достигают в СевернойПацифике, где семейство представлено 16-17 видами, три из которых имеют промысловое значение. Большинство гонатид - активные пелагические кальмары средних размеров, встречающиеся от поверхности до глубин порядка 1200 м. Отдельные виды имеют студенистую консистенцию. Плавают в горизонтальном положении, используя мантийно-вороночный движитель и плавники. Совершают суточные вертикальные миграции, ночью понимаясь к поверхности, а днем опускаясь на глубину. Мантия мускулистая, с крупными плавниками сердцевидной или ромбической формы. Основания плавников срастаются между собой. Голова неширокая, у молоди может втягиваться в мантию. Передняя камера глаза открытая, с глазным синусом. Руки несут вооружение в четыре ряда: два средних ряда обычно представлены крючьями, а два крайних - мелкими присосками. Щупальца не втяжные. Булава с фиксаторным аппаратом, многочисленными нерегулярными рядами мелких присосок и, как правило, 1-2 крупными крючьями в центре. Формула буккального крепления DDVV. Буккальная мембрана без присосок. Передний край мантии свободный, со слабо заметным выступом на дорсальной стороне. Мантийно-вороночные замыкательные хрящи простого строения, прямые. Добавочные нидаментальные железы отсутствуют.

Командорский кальмар - массовый неритический придонно-батипелагический вид (Рис. 106). Распространен в Беринговом, Охотском, Японском морях, в районе Курильских, Командорских и Алеутских островов и у побережья Северной Америки, от залива Аляска до Орегона. Длина мантии до 45 см. Мантия широкая и мускулистая, покрыта толстой гладкой кожей. Плавник большой, ромбический, слегка заходит за задний конец мантии. Длина плавника 50-55%, ширина 65-70% длины мантии. Щупальца очень длинные; булава широкая, без крючьев, несет многочисленные мелкие присоски в 18-20 нечетких продольных рядов. Командорский кальмар - наиболее многочисленный вид гонатид, имеющий важное промысловое значение. Питается планктонными ракообразными и мезопелагическими рыбами. Сам кальмар является объектом питания кашалотов и котиков; молодь составляет основу питания лососевых рыб.

Строение раковины взрослых особей. Гладиус командорского кальмара представляет собой широкую ланцетовидную хитиновую пластинку, лежащую в толще мышц на дорсальной стороне мантии (Рис. 107В,С). Передний конец гладиуса находится на уровне переднего дорсального края мантии, а задний немного не доходит до заднего конца плавников. Вследствие этого общая длина гладиуса составляет 95-97% длины мантии. Гладиус имеет слабую отрицательную плавучесть в морской воде.

Проостракум состоит из пяти продольных элементов: медиальной пластинки (рахиса), пары латеральных пластинок и пары крыльев (Рис. 107В). Элементыпроостракума разделены асимптотическими линиями, образованными резкими изгибами линий нарастания. В местах асимптот проостракум образует утолщения - ребра жесткости. Рахис узкий, с утолщенными краями. По вентральной стороне рахиса проходит неглубокий продольный желобок. Передний свободный отдел рахиса составляет 20-23% длины гладиуса. Наибольшая ширина рахиса расположена на уровне передних краев латеральных пластинок и составляет около 3% длины гладиуса. Латеральные пластинки широкие, длинные и тонкие. Их наибольшая ширина (8-9% длины гладиуса) находится на расстоянии 1/3 гладиуса от его переднего конца. Крылья хорошо развиты, занимают около 60% длины гладиуса и образуют его наибольшую ширину. Она расположена в средней части гладиуса и составляет примерно 1/10 его длины. Позади уровня наибольшей ширины гладиуса края крыльев утолщены и образуют широкие ребра жесткости. В задней половине гладиуса на его вентральной стороне имеется стекловидный наплыв хрящеподобного вещества, толщина которого постепенно увеличивается назад и достигается максимума на уровне наибольшей ширины флагов конуса.

Конус и его флаги образуют небольшое расширение в задней четверти длины гладиуса. Конус средних размеров, узкий. Его длина составляет 4-5% длины гладиуса; ширина на уровне переднего края вентральной стенки составляет 2-2,5% длины гладиуса. Наибольшая ширина флагов конуса - около 5% длины гладиуса. Радиальный рельеф на внешней поверхности конуса и флагов развит слабо. Рострум отсутствует.

Микроструктура раковины. Внутреннее строение гладиуса Berryteuthis было исследовано по поперечным срезам, выполненным на 8 уровнях (Рис. 108). В области переднего свободного отдела рахиса гладиус сложен одним (средним, хитиновым) раковинным слоем. В сечении он имеет вид широкой тонкостенной арки, обращенной выпуклой стороной на дорсальную сторону (Рис. 108А). Края рахиса слегка изогнуты на внешнюю сторону, утолщены и образуют широкие уплощенные ребра жесткости (=медиальные асимптоты). Латеральные пластинки появляются на внешних краях маргинальных ребер в виде тонких отростков, постепенно истончающихся к внешнему краю (Рис. 108В). На уровне наибольшей ширины латеральных пластинок гладиус приобретает пологий крышеобразный профиль (Рис. 108С). Латеральные пластинки образуют широкие тонкие поля по бокам от рахиса. Их толщина плавно нарастает к краям, где появляются нечеткие ребра жесткости (= латеральные асимптоты).

Позади уровня наибольшей ширины гладиус становится двуслойным (Рис. 108D). На вентральной стороне проостракума, в его осевой части появляется прозрачный хрящеподобный внутренний раковинный слой. Он заполняет вентральный желобок рахисаи, постепенно истончаясь, распространяется по вентральной поверхности латеральных пластинок. Отложения внутреннего слоя могут быть несимметричны (Рис. 108D). Крылья представляют собой отростки, отходящие от утолщенных латеральных асимптот на внешних краях латеральных пластинок. Их ширина примерно равна ширине латеральных пластинок. Крылья довольно четко разделены на две продольных зоны: толстую проксимальную и тонкую дистальную. Проксимальная зона толще латеральных пластинок, вблизи ее внешнего края проходит широкое пологое ребро жесткости. Дистальная зона очень тонкая (тоньше латеральных пластинок) и часто обрывается при извлечении гладиуса. На свежих аккуратно извлеченных гладиусах она обычно спирально сворачивается на дорсальную сторону.

На уровне передних краев флагов конуса гладиус сужается и в сечении принимает форму равнобедренного треугольника с широким основанием, обращенным на вентральную сторону (Рис. 108Е). Боковые стороны этого треугольника образованы сложенными вдоль средней линии половинками гладиуса (среднего раковинного слоя). Все пространство между ними с вентральной стороны заполнено прозрачным хрящеподобным внутренним раковинным слоем. Средний (хитиновый) раковинный слой образует утолщения в вершинах треугольника: в дорсальной вершине это рахис и его ребра; в вершинах при основании - толстые и широкие ребра жесткости по краям крыльев (=маргинальные асимптоты). Флаги конуса появляются в виде отростков на внешних сторонах маргинальных асимптот. Они образованы средним (хитиновым) раковинным слоем.

На уровне наибольшей ширины флагов конуса гладиус в сечении приобретает вид широкой треугольной арки, боковые края которой плавно изогнуты на вентральную сторону (Рис. 108F). Флаги конуса имеют вид широких пластинок, отходящих от толстых маргинальных асимптот. Толщина флагов конуса постепенно нарастает к краям. Гладиус на этом уровне становится трехслойным: рахис, латеральные пластинки, крылья и флаги конуса образованы средним (хитиновым) раковинным слоем. С вентральной стороны от него расположен хрящеподобный внутренний слой, образующий толстый стекловидный наплыв в осевой части гладиуса. На дорсальной поверхности хитинового слоя, в области рахиса и латеральных пластинок, появляется тонкий наружный раковинный слой, образующий по бокам рахиса узкие крыловидные пластинки. Хрящеподобная консистенция наружного раковинного слоя сходна с таковой внутреннего слоя.

Трехслойная структура гладиуса сохраняется и на уровне конуса (Рис. 108G,H). Стенки конуса образованы тонким хитиновым слоем (средний раковинный слой). Снаружи конус окружен пленковидной альвеолой, образованной наружным раковиннымслоем. Внутреннее пространство конуса заполняется внутренним раковинным слоем, который нарастает от дорсальной стенки конуса к вентральной и в задней трети конуса заполняет его целиком.

Строение раковины мальков. Гладиусы ранних стадий командорского кальмара были исследованы у 6 мальков (от 2,3 мм до 15,0 мм ДМ) из планктонных сборов в Наваринском районе Берингова моря. При длине мантии 5.2 мм гладиус имеет вид прозрачной удлиненной пластинки со слегка утолщенным рахисом и пленковидной узкой оторочки (Рис. 109). Передний свободный отдел рахиса узкий и длинный, составляет около 43% длины гладиуеа. Парные элементы проостракума представлены единой оторочкой, недифференцированной на латеральные пластинки и крылья. Конус мелкий и широкий; его длина примерно равна ширине и составляет 2-2.5% длины гладиуеа. Флаги конуса узкие и длинные; их длина составляет 28-30% длины гладиуеа. Гладиус в основном состоит из среднего (хитинового) раковинного слоя. Внутренний (хрящеподобный) слой прослеживается лишь в задней части гладиуеа, в виде небольшого утолщения на внутренней поверхности дорсальной стенки конуса (Рис. 108В). От гладиусов взрослых особей Berryteuthis гладиусы мальков отличаются большей длиной переднего свободного отдела рахиса и отсутствием дифференциации оторочки на парные элементы: латеральные пластинки и крылья.

Взаимоотношение раковины и мягкого тела. Мантия Berryteuthis на всем протяжении прирастает к дорсальной (наружной) поверхности гладиуеа. В передней половине (от переднего края мантии до переднего края плавников) мантия покрывает гладиус сверху сплошным мускульным слоем (Рис. 110). В задней половине (в области плавников) мантия расступается над гладиусом, и ее край в точности следует краям конуса и его флагов (Рис. 111). В области плавников от краев мантии отходят мантийные хрящи, покрывающие всю дорсальную поверхность конуса и его флагов, за исключением узкого щелевидного окошка над осевой частью гладиуеа (Рис. 111В).

В области переднего свободного отдела рахиса мантия прирастает к дорсальной стенке мантийного компонента затылочного хряща (Рис. 112А,В). Профиль этого хряща в целом повторяет профиль самого гладиуеа. В средней части мантии мантийный хрящ отсутствует, и мышцы мантии прирастают непосредственно к дорсальной стенке раковинного мешка. Проостракум гладиуеа, окруженный раковинным мешком, на всем протяжении плотно прилегает к внутренней поверхности дорсальной стенки мантии, и лишь в области крепления ретракторов воронки края крыльев слегка отходят от мантии навстречу ретракторам (Рис. 113А).

В области плавников мантия крепится к гладиусу посредством сложно устроенного мантийного хряща (Рис. 114А). На уровне передних краев плавников мантийный хрящ сплошным слоем покрывает гладиус с дорсальной стороны (Рис. 111В). Толщина его постепенно уменьшается от осевой части к краям. Крепление мантийного хряща к гладиусу осуществляется необычно: тонкие края крыльев и прилегающие к ним края мантийного хряща заворачиваются на дорсальную сторону плотной спиралью, обеспечивая жесткое сцепление между собой (Рис. 113С). По направлению назад мантийный хрящ разделяется на левую и правую половины, и его толщина постепенно увеличивается. На уровне наибольшей ширины плавников мантийный хрящ становится примерно равным мантии по толщине (Рис. 114А). Начиная с этого уровня и до апикального конца конуса дорсо-медиальные края мантийного хряща прочно заякорены в щелях между крыловидными отростками и стенками гладиуса. Толщина мантийных хрящей постепенно нарастает по направлению к краям гладиуса, где хрящи образуют широкие крыловидные отростки, к вентральной поверхности которых крепятся мантийные хрящи. При этом внешний и внутренний контуры хрящей слиты с контуром стенок мантии, и хрящ на срезе выглядит как продолжение мантийной стенки (Рис. 114А).

Конус окружен тонким чехлом, образованным мантийным хрящом (Рис. 114С). Хрящевой чехол покрывает конуса с вентральной и латеральных сторон, но не покрывает осевую часть на дорсальной стороне конуса (рахис и крыловидные пластинки). Края мантийного хряща заякорены в щелях между крыловидными отростками и конусом (Рис. 114А,В). Контактная поверхность между конусом и окружающим его мантийным хрящом гладкая. Толщина стенок мантийного хряща примерно одинакова по периметру, с небольшим утолщением на дорсальной стороне, в местах закрепления под крыловидными отростками.

Ретракторы головы состоят из трех сегментов: пары широких латеральных и непарного узкого медиального (Рис. 112А,В). В области затылочного хряща сегменты ретракторов разделены толстыми паллиальными нервами. Медиальный сегмент толстый, треугольный в сечении, проходит под висцеральным компонентом затылочного хряща и позади него прирастает к рахису гладиуса. Зона прикрепления медиального сегмента к рахису имеет вид продольной полоски, клиновидно сужающейся по направлению назад (Рис. 115А). Латеральные сегменты в области затылочного хряща имеют вид широких толстых мышц, образующих стенки висцерального мешка (Рис. 112А). Дифференциация на мускульные слои в них отсутствует. Толщина латеральных сегментов постепенно уменьшается от дорсальных краев к вентральным. Дорсальные края латеральных сегментов прирастают к расширенным площадкам вентро-латеральных пластинок висцерального компонента затылочного хряща, а вентральные края прикрепляются к тонкому медиальному хрящу на вентральной стороне висцерального мешка.

Звездчатые ганглии расположены немного отступя от задних краев воротниковых складок. Спереди в звездчатые ганглии вливаются парные паллиальные нервы (Рис. 110). По направлению назад от звездчатых ганглиев отходит пара широких лентовидных плавниковых нервов, которые идут вдоль краев гладиуса середины плавников, а затем пронизывают дорсальную стенку мантии и уходят в плавники (Рис. 110; 111А). На уровне звездчатых ганглиев латеральные сегменты ретракторов головы срастаются с медиальным сегментом и почти полностью окружают висцеральный мешок, оставляя свободной лишь узкую полоску на его вентральной стороне (Рис. 112С). Висцеральный мешок в этом месте заполнен пищеварительной железой, с дорсальной стороны которой проходит пищевод и аорта, а с вентральной — прямая кишка, нижняя полая вена и выводной канал чернильного мешка. Латеральные сегменты ретракторов головы прикрепляются с вентральной стороны вдоль передних краев латеральных пластинок. Зона их прикрепления имеет вид узких длинных полосок, идущих параллельно краям латеральных пластинок (Рис. 115А).

Воронка Berryteuthis широкая, тонкостенная, мускулистая. Ее задняя часть прирастает к висцеральному мешку позади головы, а передняя свободная часть лежит в небольшом углублении на вентральной стороне головы (Рис. 110). С вентральной стенкой мантии воронка сочленена мантийно-вороночными хрящами, с затылочным хрящом шейными складками, а с гладиусом — вороночными ретракторами. Вентральная стенка воронки толще, чем дорсальная. Мантийно-вороночный замыкательный аппарат состоит из прямых хрящей простого строения. Вороночные компоненты хрящей имеют вид удлиненно-овальных хрящевых пластинок, расположенных в углах воронки. В сечении они имеют форму треугольников, к боковым сторонам которых крепятся воротниковые складки и вентральная стенка воронки, а к вершине, обращенной внутрь, прирастают дорсальные стенки воронки (Рис. 112А). По внешней стороне вороночных хрящей проходят широкие продольные желобки, профиль которых комплементарен профилю хрящевых гребней на внутренней стенке мантии. Воротниковые складки неширокие, мускулистые, с прямым задним краем.

Вороночные ретракторы относительно узкие, лентовидные, идут от углов воронки диагонально вверх по бокам от висцерального мешка и прирастают с дорсальной стороны к передним краям крыльев гладиуса (Рис. 110). Кожный лигамент соединяет вентральные края вороночных ретракторов с вентро-латеральными стенками висцерального мешка (Рис. 112D). В области прикрепления к гладиусу ретракторы воронки и головы не срастаются между собой (Рис. 113А).

Мантийная септа тонкая, кожистая, неперфорированная, расположена в задней части мантийной полости, в области плавников (Рис. 110).

Крупные плавники командорского кальмара занимают всю заднюю половину мантии (Рис. 107А). Их базальные хрящи сращены в единый осевой плавниковый хрящ. Базальные эпителиальные мешки также слиты в единый мешок, расположенный под плавниковым хрящом. Мускульные слои левого и правого плавника на всем протяжении прирастают к боковым сторонам осевого плавникового хряща, но не обрастают его сверху (Рис. 114). Передние края плавников образуют небольшие «ушки», выступающие вперед от оснований плавника (Рис. 107А). Между «ушками» расположена пара толстых лентовидных передних ретракторов, отходящих от базального плавникового хряща и прикрепляющихся к дорсальной стенке мантии над гладиусом (Рис. 107А; 110). В области «ушек» мускульные слои плавников крепятся к мантии посредством рыхлой соединительной ткани, расположенной под основаниями плавников. Плавниковый хрящ и базальный эпителиальный мешок на этом уровне отсутствуют.

На уровне наибольшей ширины плавников плавниковый хрящ по толщине соответствует толщине мускульных слоев плавников (Рис. 114А). Он состоит из уплощенного основания, слабо расширенной средней части и заостренного высокого клиновидного гребня (Рис. 114А). Мускульные слои плавников крепятся к боковым сторонам осевого хряща: вентральные слои — к средней части хряща, а дорсальные — кклиновидному гребню. Основание плавникового хряща лежит над осевой частью гладиуса. Базальный эпителиальный мешок расположен между плавниковым хрящом и раковинным мешком гладиуса. От боковых сторон основания плавникового хряща отходят тонкие депрессоры, прикрепляющиеся к дорсальной стороне мантийных хрящей (Рис. 114 А,В).

На уровне конуса осевой плавниковый хрящ становится более высоким и узким, а его основание образует уплощенную подошву (Рис. 114В). Подошва хряща лежит на дорсальной поверхности конуса и соответствует ей по форме. Базальный эпителиальный мешок, расположенный между подошвой плавникового хряща и гладиусом, распространяется на всю дорсальную поверхность альвеолы. Депрессоры становятся толще и длиннее, по сравнению с уровнем наибольшей ширины плавников. Они отходят от краев подошвы и прикрепляются к дорсальной стороне мантийных хрящей, заякоренных в альвеолярной щели. Кожный интегумент на латеральных сторонах мантии утолщается за счет развития рыхлой вакуолизированной соединительной ткани.

Задний конец плавников командорского кальмара, как и у других гонатид, поддерживается небольшим коническим апикальным хрящом, расположенным позади конуса гладиуса (Рис. 110; 114D). Поперечные срезы на этом уровне показывают, что апикальный хрящ является задним продолжением плавникового хряща и состоит из рыхлой вакуолизированной соединительной ткани. Снаружи он окружен мускульными слоями плавника (Рис. 114D). Вентральные мускульные слои плавника покрывают апикальный хрящ с боков и смыкаются, но не срастаются, на его вентральной стороне. Дорсальные мускульные слои плавников также смыкаются, но не срастаются над апикальным хрящом и образуют над ним неглубокую ложбинку. Таким образом, весь апикальный хрящ Berryteuthis оказывается покрыт мускульным чехлом, образованным плавниками.

Функции раковины. Подобно другим кальмарам, гладиус Berryteuthis служит внутренним скелетом, фиксирующим длину мантии при плавании и дающим опору мантийно-вороночному комплексу, плавникам, голове и висцеральным органам. Передний свободный отдел рахиса является опорным стержнем мантийного компонента затылочного хряща и переднего дорсального края мантии (Рис. 115А). Передние края латеральных пластинок обеспечивают крепление латеральных сегментов ретракторов головы, а участок рахиса между ними - крепление медиального сегмента ретракторов головы. К передне-боковым краям крыльев прикрепляются ретракторы воронки. Способ крепления ретракторов воронки у командорского кальмара необычный: ретракторыприрастают не к вентральной, а к дорсальной поверхности крыльев. Последние немного выдаются внутрь мантийной полости, навстречу ретракторам (Рис. 114А).

Дорсальная поверхность проостракума, за исключением узкого «окошка» позади уровня максимальной длины плавников, а также краевых участков крыльев в области их наибольшей ширины, служит местом прикрепления мышц мантии (Рис. 115В). Важную роль в прикреплении мантии к гладиусу выполняет мантийных хрящ, наиболее выраженный в задней части мантии, в области плавников. В этом месте гладиус Berryteuthis имеет ряд структур, обеспечивающих более прочное сцепление гладиуеа с плавниковым хрящом. Во-первых, это спиральное заворачивание краев гладиуеа и прилегающих к ним краев мантийного хряща (Рис. 113С). Во-вторых, это крыловидные пластинки, образованные внешним раковинным слоем в осевой части на дорсальной стороне гладиуеа. Между крыловидными пластинками и проостракумом образуются глубокие узкие щели, в которых заякорены мантийные хрящи (Рис. 114А,В). Мантийные хрящи в задней части мантии (в области флагов конуса) служат структурными элементами, связывающими мантию, плавник и гладиус в единый функциональный комплекс: с вентральной стороны к ним крепится мантия, с дорсальной стороны — депрессоры плавников, а сами мантийные хрящи прочно закреплены на поверхности гладиуеа.

Контакт гладиуеа с плавников осуществляется через «окошко», образованное плавниковым хрящом над гладиусом в его задней части. Как и в случае с мантией, сочленение с плавником осуществляется через хрящ, основание которого образует контактную поверхность с дорсальной стороной гладиуеа. Характерной чертой Berryteuthis, как и всех гонатид, является то, что задний конец плавников поддерживается не гладиусом, а специализированным хрящом, образовавшимся из плавникового хряща и служащего, по-видимому, упругим амортизатором, принимающим на себя гидродинамическую нагрузку при быстром плавании кальмара.

Семейство Lycoteuthidae Pfeffer, 1908Кальмар-ликотеутис (,Lycoteuthis diadema (Chun, 1900))Краткая характеристика. Семейство Lycoteuthidae включает 4 рода, объединяющих 6 видов. Все представители семейства — мелкие и среднеразмерные океанические кальмары с мускулистой конической мантией и широкими ромбическими плавниками, которые у некоторых видов вытянуты в хвост. Основания плавников частично срастаются между собой. Характерный признак семейства - наличиемногочисленных (от 23 до 100 и более) сложно устроенных фотофоров, расположенных внутри мантийной полости, на вентральной стороне глаз, а иногда на руках, мантии и на хвосте. Ликотеутиды обитают в мезопелагиали и батиали над континентальными и островными склонами тропических и субтропических и нотальных районов всех океанов, но отсутствуют в Северной Пацифике. Плавают в горизонтальном положении, используя мантийно-вороночный движитель и плавники. Совершают суточные вертикальные миграции, ночью понимаясь к поверхности, а днем опускаясь на глубину. Руки с двумя, а щупальца - с 4 рядами присосок; крючья отсутствуют. Щупальца не втяжные. Булава с фиксаторным аппаратом. Формула буккального крепления DDVV. Буккальная мембрана без присосок. Голова неширокая, у молоди может втягиваться в мантию. Передняя камера глаза открытая, с глазным синусом. Передний край мантии свободный, со слабо заметным выступом на дорсальной стороне. Мантийно-вороночные замыкательные хрящи простого строения, прямые. Добавочные нидаментальные железы отсутствуют. Большинство ликотеутид - весьма редкие слабо изученные виды.

Кальмар-ликотеутис (Lycoteuthis diadema Chun, 1900) — наиболее широко распространенный и массовый вид семейства Lycoteuthidae (Рис. 116). Это нерито-океанический вид, встречающийся циркумглобально в субтропических и нотальных водах, а в Атлантике доходящий до Мексиканского залива. В Юго-Восточной Атлантике и в Юго-Западной Пацифике он образует плотные локальные скопления и является потенциальным объектом промысла. Длина мантии достигает 18 см. Ширина мантии -около Уз ее длины. Плавник широкий ромбический, слегка заходит за задний конец мантии. Длина плавника примерно равна ширине и составляет около ХА длины мантии. У самцов концы рук 2-й и 3-й пар вытянуты в длинные нитевидные бичи, лишенные присосок. На вентральной стороне глазных яблок имеются 5 фотофоров, расположенных в один ряд; внутри мантийной полости — 10 фотофоров. Биология и образ жизни кальмара-ликотеутиса изучены слабо.

Строение раковины взрослых особей. Гладиус Lycoteuthis представляет собой узкую утолщенную хитиновую пластинку с двумя расширениями — в средней части и у заднего конца, разделенными четко выраженным узким пережимом (Рис. 117). Гладиус расположен в толще мышц на дорсальной стороне мантии. Задний конец гладиуса немного не доходит до заднего конца плавников. Общая длина гладиуса составляет 9597% длины мантии. Гладиус имеет слабую отрицательную плавучесть в морской воде.

Проостракум состоит из трех продольных элементов: медиальной пластинки (рахиса) и пары латеральных пластинок (Рис. 117А). Крылья отсутствуют. Элементы проостракума разделены утолщенными асимптотами. Рахис относительно широкий,крепкий и толстый. По его вентральной стороне проходит широкий продольный желобок. Передний свободный отдел рахиса составляет 27-28% длины гладиуса. Наибольшая ширина рахиса расположена перед передними краями латеральных пластинок и составляет 4.5-5.0% длины гладиуса. Латеральные пластинки широкие, утолщенные. Расширенная часть латеральных пластинок образует наибольшую ширину гладиуса: 8-9% его длины. Она расположена на расстоянии 45-47% длины гладиуса от его переднего конца. Позади уровня наибольшей ширины латеральные пластинки постепенно сужаются и складываются на вентральную сторону, образуя в задней части гладиуса узкий и толстый медиальный киль. Наименьшая ширина киля — около 3% длины гладиуса — расположена на уровне передних краев флагов конуса, на расстоянии около 14 длины гладиуса от его заднего конца.

Конус мелкий и очень широкий. Его длина примерно равна ширине и составляет 1.5-2.0% длины гладиуса. Флаги конуса образуют ложковидное расширение в задней четверти гладиуса. Их наибольшая ширина составляет около 7% длины гладиуса. Радиальный рельеф на внешней поверхности конуса и флагов развит слабо. На апикальной вершине конуса при большом увеличении виден крохотный колпачковидный рострум.

На уровне передних краев латеральных пластинок толщина внутреннего раковинного слоя увеличивается, обеспечивая утолщение медиального киля рахиса (Рис. 118С). Толщина внутреннего и среднего раковинных слоев становятся приблизительноравными. Латеральные пластинки появляются на внешних краях маргинальных ребер рахиса в виде тонких отростков, нечетко обособленных от рахиса.

На срезе в передней части флагов конуса последние имеют вид тонких боковых отростков, отходящих от вентральной части медиального киля почти горизонтально (Рис. 1181). По краям флагов конуса проходят глубокие узкие щели, являющиеся продолжением краевых щелей в области медиального киля. На дорсальной стороне в осевой части медиального киля появляется узкий и тонкий хрящеподобный слой, (наружный раковинный слой). Таким образом, в области конуса и его флагов гладиус кальмара-ликотеутиса становится трехслойным.

На уровне наибольшей ширины флагов конуса гладиус в сечении приобретает вид широкой арки, в осевой части которой расположен высокий и узкий медиальный киль, по бокам от которого отходят широкие тонкие флаги конуса, плавно изгибающиеся на вентральную сторону (Рис. 118J). Средний (хитиноподобный) раковинный слой образует жесткий каркас медиального киля и флагов конуса. Внутренний (хрящеподобный)раковинный слой заполняет изнутри медиальный киль, образует невысокий валик в осевой части на вентральной стороне гладиуса и выстилает флаги конуса, постепенно выклиниваясь к их краям. Вследствие этого толщина флагов конуса максимальна в приосевых участках и постепенно уменьшается к краям. Внешний раковинный слой имеет вид небольшого колпачка на дорсальной стороне медиального киля.

Строение раковины мальков. Гладиусы ранних стадий кальмара-ликотеутиса были исследованы у двух мальков с длиной мантии 4.6 мм и 6.1 мм из сборов планктонных съемок в Мексиканском заливе. В этом диапазоне размеров гладиус имеет перовидную форму с узким утолщенным рахисом и широкой оторочкой (Рис. 119). Передний свободный отдел рахиса составляет около 1/3 длины гладиуса при длине мантии 4.6 мм и 27-28% - при длине 6,1 мм. У малька длиной 4,6 мм перовидная оторочка дифференцирована на внутреннюю и внешнюю зоны, разделенные парой нечетких асимптот (Рис. 119А). При длине мантии 6.2 мм эта дифференцировка исчезает (Рис. 119В). Конус очень мелкий и широкий; его длина менее 1%; ширина 7-8% длины гладиуса. Флаги конуса не выражены. Оторочка гладиуса покрыта топкими линиями нарастания, расходящимися от овальной однородной области в задней части гладиуса (Рис. 119А). Эта область, являющаяся, по-видимому, зародышевой раковиной, имеет длину около 1.0 мм и ширину 0.3 мм. Гладиусы мальков Lycoteuthis отличаются от гладиусов взрослых особей большей длиной переднего свободного отдела рахиса, широкой перовидной формой, зачаточным состоянием конуса и отсутствием киля.

Взаимоотношение раковины и мягкого тела. Мантия Lycoteuthis в передней половине (от переднего края мантии до переднего края плавников) прирастает к дорсальной поверхности гладиуса, покрывая его сверху сплошным мускульным слоем, за исключением узкого щелевидного осевого «окошка» в области затылочного хряща (Рис. 116А; 120А). Крепление мантии к гладиусу у ее переднего края осуществляется через мантийный компонент затылочного хряща, а на остальном протяжении мантия прирастает непосредственно к дорсальной стенке раковинного мешка, окружающего гладиус. Мантийные мышцы прирастают вдоль осевой части рахиса, а края рахиса и латеральные пластинки выступают внутрь мантийной полости, навстречу ретракторам головы и воронки (Рис. 120В; 121 А).

Иное взаимоотношение мантии и гладиуса наблюдается в области плавников. На уровне переднего края плавников мантия раскрывается над гладиусом, смещается к его краям и далее по направлению назад строго следуют им. Прикрепление мантии к гладиусу в области медиального киля осуществляется к его краям (Рис. 122А,В), а в области флагов конуса — к краям и вентральной поверхности флагов (Рис. 122С). Способ прикреплениявесьма необычен: крепление мантии осуществляется без участия хряща, непосредственно к раковинному мешку, при этом мантийные мышцы обрастают края медиального киля и флагов конуса и заходят внутрь краевых щелей гладиуса, которые таким образом играют роль зажимов, обеспечивающих прочное сцепление мантии и гладиуса (Рис. 122В).

Прикрепление мантии к конусу осуществляется через посредство тонкого хрящевого чехла, окружающего конус (Рис. 122D). Контактная поверхность между конусом и хрящевым чехлом гладкая. Вдоль дорсо-латеральных стенок хрящевого чехла конуса проходят мускульные слои, являющиеся продолжением мускулатуры мантии. Толщина стенок хрящевого чехла примерно одинакова по периметру, с небольшими валиками на вентро-латеральных сторонах, в местах прикрепления мускульных слоев мантии.

Ретракторы головы Lycoteuthis толстые, хорошо развитые. Они состоят из трех сегментов: пары широких латеральных и непарного узкого медиального (Рис. 120). В области затылочного хряща сегменты ретракторов разделены толстыми паллиальными нервами, а в задней части, в месте прикрепления к гладиусу, сегменты ретракторов соприкасаются, но не срастаются друг с другом. Медиальный сегмент толстый, треугольный в сечении, проходит под висцеральным компонентом затылочного хряща и позади него прирастает к рахису. Зона прикрепления медиального сегмента имеет видпродольной полоски, идущей по вентральной стороне вдоль осевой части рахиса (Рис. 123 А). Латеральные сегменты в области затылочного хряща имеют вид широких толстых мышц, образующих стенки висцерального мешка (Рис. 120А). Они дифференцированы на три слоя — внутренний, средний и наружный, различающихся ориентацией мускульных волокон. Вентральные края латеральных сегментов выклиниваются на вентральной стенке висцерального мешка, а дорсальные края прирастают к вентро-латеральным пластинкам висцерального компонента затылочного хряща. Наружный мускульный слой прикрепляется к внешней поверхности вентро-латеральных пластинок, а средний и внутренний слои - к их краям. Внутренний и средний мускульные слои тоньше наружного; между ними расположен тонкий слой рыхлой хрящевой ткани, постепенно выклинивающийся в вентральном направлении. Позади воронки различия между отдельными мускульными слоями латеральных сегментов исчезают (Рис. 120В). Их вентральные края выклиниваются на латеральных сторонах висцерального мешка, а дорсальные края прирастают к краям рахиса. Зона прикрепления латеральных сегментов ретракторов головы имеет вид узких полосок, идущих вдоль краев рахиса с вентральной стороны (Рис. 123А). В местах прикрепления к гладиусу латеральные сегменты ретракторов соприкасаются с медиальным сегментом, но не срастаются с ним (Рис. 120В).

Звездчатые ганглии расположены немного отступя от задних краев воротниковых складок (Рис. 120В). Спереди в звездчатые ганглии входят крупные паллиальные нервы, а по направлению назад отходят толстые широкие плавниковые нервы, -которые у Lycoteuthis свободно свисают в мантийную полость по бокам от латеральных сегментов ретракторов головы и пристегнуты к ним лишь кожным лигаментом, идущим вдоль дорсального края нервов.

Воронка Lycoteuthis широкая, толстостенная, мускулистая. Ее задняя часть прирастает к висцеральному мешку позади головы, а передняя свободная часть лежит в небольшом углублении на вентральной стороне головы. С вентральной стенкой мантии воронка сочленена мантийно-вороночными хрящами, с затылочным хрящом — шейными складками, а с гладиусом - вороночными ретракторами. Вентральная стенка воронки толще, чем дорсальные. В осевой части она однослойная, а по бокам дифференцирована на внешний и внутренний слои с различной ориентацией мускульных волокон (Рис. 120А). Мантийно-вороночный замыкательный аппарат состоит из прямых хрящей простого строения. Вороночные компоненты хрящей имеют вид удлиненно-овальных хрящевых пластинок, расположенных в углах воронки. В сечении они имеют форму неправильных трапеций, широкие основания которых образуют контактные зоны с мантийными компонентами замыкательных хрящей, к боковым сторонам крепятсяворотниковые складки и вентральная стенка воронки, а к малому основанию, обращенному внутрь, прирастают дорсальные стенки воронки (Рис. 120А). По внешней (контактной) стороне вороночных хрящей проходят узкие продольные желобки, соответствующие хрящевым гребням на мантийных хрящах. Воротниковые складки неширокие, мускулистые, с прямым задним краем.

Вороночные ретракторы относительно широкие и толстые, в сечении линзовидные, отходят от углов воронки диагонально вверх по бокам от висцерального мешка. С висцеральным мешком они соединены кожным лигаментом, отходящим от вентральных краев ретракторов (Рис. 120В). Крепление вороночных ретракторов к гладиусу осуществляется вдоль передних краев латеральных пластинок, с вентральной стороны (Рис*. 121 А). В области прикрепления к гладиусу ретракторы воронки и латеральные сегменты ретракторов головы срастаются между собой, но не срастаются с медиальным сегментом ретракторов головы и с висцеральным мешком: между ними имеется узкая глубокая щель, почти доходящая до гладиуса (Рис. 121 А). Задние окончания вороночных ретракторов закреплены своими обоими краями: внутренний край прирастает к латеральным пластинкам гладиуса, а внешний край - к мантийной стенке (Рис. 121В). В результате такого прикрепления между ретракторами и мантией образуются небольшие парные карманы мантийной полости, расположенные выше оснований жабр. Висцеральный мешок на большей части длины не соединяется с вентральной стенкой мантии. Мантийная септа смещена в заднюю часть мантийной полости, в область гонады (Рис. 122А). Она имеет вид тонкой кожистой неперфорированной продольной перегородки.

Крупные сердцевидные плавники кальмара-ликотеутиса занимают всю заднюю половину мантии (Рис. 116). Их базальные хрящи сращены в единый осевой плавниковый хрящ, окружающий медиальный киль плотным чехлом. К этому чехлу по бокам медиального киля прирастают мускульные слои плавников (Рис. 122В,С). Базальные эпителиальные мешки редуцированы до крошечной полости, расположенной в области конуса (Рис. 122D). Редукция базальных мешков обусловила жесткое сцепление плавников с гладиусом: мускульные слои плавников прирастают к боковым сторонам осевого плавникового хряща, окружающего медиальный киль, и таким образом лишены продольной или поперечной подвижности (Рис. 122В). Жесткий характер прикрепления плавников к гладиусу обусловил отсутствие в передней и средней частях плавников Lycoteuthis мускулов-регуляторов: элеваторов, депрессоров и передних ретракторов.

Позади уровня наибольшей ширины плавников плавниковый хрящ образует толстую насадку на медиальном киле гладиуса (Рис. 122С). Толщина хряща соответствуетсуммарной толщине обоих мускульных слоев плавников. Мускульные слои плавников крепятся к боковым сторонам осевого хряща: вентральные слои — к средней части хряща, а дорсальные — к его клиновидному гребню.

На уровне конуса плавниковый хрящ представлен толстым апикальным хрящом, расположенным на дорсальной стороне конуса (Рис. 122D). Апикальный хрящ в сечении имеет округло-трапециевидную форму и образован рыхлой хрящевой тканью. С конусом он сочленен подвижно, посредством эпителиального базального мешка и двух мускулов, отходящих от вентральных краев хряща к латеральным стенкам конуса (Рис. 122D). Дорсальные мускульные слои плавников прикрепляются к дорсальной стороне апикального хряща, на некотором расстоянии друг от друга. Их края соединены элеваторами, покрывающими апикальный хрящ с дорсальной стороны. Вентральные слои плавников обрастают апикальный хрящ и конус с боков и с вентральной стороны, срастаясь друг с другом вентрально от конуса. Между ними и вентро-латеральными стенками конуса расположена пара «подушек», образованных рыхлой вакуолизированной соединительной тканью. Позади конуса апикальный хрящ служит стержнем, поддерживающим задний конец плавников (Рис. 122С). Вентральные мускульные слои плавника на этом уровне покрывают апикальный хрящ с боков и срастаются на его вентральной стороне. «Подушки» вакуолизированной соединительной ткани сливаются, образуя толстый слой вентрально от апикального хряща.

Функции раковины. Жесткий и толстый гладиус Lycoteuthis выполняет те же опорные функции, что и гладиус других быстро плавающих кальмаров: он фиксирует длину мантии при плавании, дает опору мантийно-вороночному комплексу, плавникам, голове и висцеральным органам. Передний свободный отдел рахиса служит опорным стержнем мантийного компонента затылочного хряща и переднего дорсального края мантии. Расширенная часть гладиуса служит для крепления ретракторов: передние края латеральных пластинок обеспечивают крепление ретракторов воронки, а участок рахиса между ними — крепление медиального и латеральных сегментов ретракторов головы (Рис. 123А). Важной особенностью кальмара-ликотеутиса является то, что ретракторы воронки у него прирастают не только к гладиусу, но и к прилегающим стенкам мантии. Дорсальная поверхность рахиса, от его переднего края до уровня переднего края плавников, служит местом прикрепления мышц мантии (Рис. 123В). Дорсальная поверхность латеральных пластинок, выдающихся внутрь мантийной полости навстречу ретракторам воронки, не служит для крепления каких-либо мышц. Наиболее прочно мантия прикрепляется к гладиусу в районе плавников, где она заякорена в узких щелях, идущих по краям медиального киля, флагов конуса и самого конуса. В области флагов конуса мантиякрепится не только к их краям, но и к вентральной поверхности флагов — весьма необычная черта для кальмаров. Другой необычной чертой является слабое развитие хряща в местах контакта мантии с гладиусом: хрящ представлен только затылочным хрящом хрящевым чехлом, окружающим конус.

Высокий медиальный киль в задней части гладиуса кальмара-ликотеутиса является местом прикрепления и опорным элементом плавников. Плавники прикрепляются к боковым сторонам медиального киля жестко, без участия эпителиальных базальных мешков, обеспечивающих скольжение. Базальный хрящ плавников плотно охватывает медиальный киль гладиуса с дорсальной стороны. Задний конец плавников поддерживается не гладиусом, а специализированным апикальным хрящом, образовавшимся из плавникового хряща и служащим, по-видимому, упругим амортизатором, принимающим на себя гидродинамическую нагрузку при быстром плавании кальмара. Для этих же целей, по-видимому, служат «подушки» вакуолизированной соединительной ткани па вентральной стороне конуса и апикального хряща.

Семейство Mastigoteuthidae Pfeffer, 1908Большой биченосный кальмар (Mastigoteuthis magna Joubin, 1913)Краткая характеристика. Мастиготеутиды, или биченосные кальмары, — глубоководные кальмары средних размеров, со слабо мускулистым телом красноватой или бурой окраски. Название «биченосные» они получили за длинные тонкие щупальца, которые у большинства видов в несколько раз превышают длину мантии. Более половины длины щупалец занимает булава, слабо дифференцированная от стебля и не имеющая фиксаторного аппарата. Внутренняя (дорсальная) поверхность булавы несет тысячи едва заметных невооруженным глазом присосок, расположенных многочисленными нерегулярными рядами. Присоски на руках обычного размера, расположены в 2 ряда. Руки 4-й пары длиннее и толще прочих, с расширенными латеральными мембранами. Формула буккального крепления DDVV. Буккальная мембрана без присосок. Плавники крупные, занимают около половины длины мантии и имеют округлую, овальную, сердцевидную или ромбическую форму. Основания плавников срастаются между собой над гладиусом. Задний конец плавников, как правило, оттянут в небольшой тонкий хвост, который часто ломается при поимке. Голова неширокая, удлиненная. Передняя камера глаза открытая; глазной синус выражен нечетко. Передний край мантии свободный, с небольшим выступом на дорсальной стороне. Мантийно-вороночные замыкательныехрящи сложного строения, овальной или уховидной формы, обычно с одним или двумя бугорками, разделенными глубокими впадинами. У некоторых видов имеются фотофоры, расположенные на глазной яблоке, нижнем веке или на поверхности тела. Мастиготеутиды обитают в мезопелагиали и батиали всех океанов, некоторые виды ведут придонный образ жизни. К поверхности не поднимаются. Семейство включает единственный род с 14 номинальными видами. Биология, образ жизни и распространение мастиготеутид изучены весьма слабо.

Большой биченосный кальмар (Mastigoteuthis magna Joubin, 1913) - придонный бенто-пелагический вид, распространенный по-видимому циркумглобально в тропических и субтропических водах всех океанов. В Атлантике он является наиболее обычным видом мастиготеутид [Vecchione and Young, 2004]. От других видов семейства М. magna отличается полным отсутствием фотофоров, отсутствием зубцов на кольцах присосок рук, округлой формой плавника, занимающего около 2/3 длины мантии и кеглевидной формой вороночного хряща (Рис. 124). Длина мантии известных экземпляров - до 16 см. Этот вид неоднократно наблюдали из подводных аппаратов [Roper and Vecchione, 1997; Young et al, 1999]. Наблюдения показали, что M. magna обитают у дна и в спокойном состоянии дрейфуют в вертикальном положении вниз головой. Длинные толстые руки 4-й пары направлены вниз, подобно расставленным зубцам вилки, а их латеральные мембраны обернуты чехлом вокруг тонких щупалец, которые свисают еще ниже. Булавы щупалец качаются своими окончаниями над самым дном и по-видимому служат приманками для мелких ракообразных. Таким образом, длинные бичевидные щупальца Mastigoteuthis являются своеобразными удочками, которые кальмар удерживает толстыми брюшными руками-удилищами. Маневрирование осуществляется посредством постоянного волнообразного движения плавников.

Строение раковины взрослых особей. Гладиус М. magna представляет собой узкую и тонкую хитиновую пластинку с игловидным задним концом и двумя расширениями, в передней и задней половине, разделенными нечетким пережимом (Рис. 125). Гладиус расположен на внутренней стороне дорсальной стенки мантии. Его задний конец доходит до заднего конца плавников, поэтому длина гладиуса и тела кальмара равны. Гладиус имеет слабую отрицательную плавучесть в морской воде.

Проостракум состоит из трех продольных элементов: медиальной пластинки (рахиса) и пары латеральных пластинок (Рис. 125А). Крылья отсутствуют. Рахис узкий, с утолщенными краями и осевой частью. Его половинки крышеобразно сложены на вентральную сторону. Передний свободный отдел рахиса очень короткий, составляет всего 7-9% длины гладиуса. Наибольшая ширина рахиса расположена в его переднейсвободной части и составляет 2,0-2,5% длины гладиуса. Латеральные пластинки узкие, тонкие, ланцетовидные. Расширенная часть латеральных пластинок образует передний максимум ширины гладиуса. Он составляет 3,5-4,5% длины гладиуса и расположен на расстоянии 26-27% длины гладиуса от его переднего конца. Позади наибольшей ширины латеральные пластинки постепенно сужаются и складываются крышеобразио на вентральную сторону. Однако гладиус при этом не утолщается, и медиальный киль не образуется. Наименьшая ширина проостракума — около 2,2% длины гладиуса — расположена на уровне передних краев флагов конуса, посередине гладиуса. Конус очень длинный, узкий, игловидный. Его длина составляет 34-36% длины гладиуса; ширина у устья 3,0-3,5%. Флаги конуса образуют заднее расширение гладиуса, составляющее около 4% его длины. Передние края флагов конуса достигают середины гладиуса. Внешняя поверхность конуса гладкая. Рострум отсутствует.

Толщина пластинки гладиуса равномерно нарастает к переднему концу. Передний отдел рахиса в сечении имеет вид невысокой тонкостенной арки, обращенной выпуклой стороной на дорсальную сторону (Рис. 125В). На этом уровне гладиус состоит из одного (среднего, хитинового) раковинного слоя. Стенки рахиса утолщены в средней части (осевое ребро) и по краям. Краевые утолщения представляют собой медиальную пару асимптот. Латеральные пластинки появляются в виде тонких отростков на внешних краях медиальных асимптот. В области переднего максимума ширины гладиус становится почти плоским в сечении, с тремя небольшими утолщениями, образованными осевым ребром и асимптотами. В области пережима в средней части гладиуса его пластинка становится двуслойной: на вентральной стороне в осевой части рахиса появляются незначительные отложения внутреннего раковинного слоя. Половинки гладиуса на этом уровне крышеобразио сложены на вентральную сторону. Конус имеет в сечении округло-треугольную форму, с невысоким килем на дорсальной стороне. Внутренний раковинный слой образует утолщение на внутренней стороне дорсальной стенки конуса и постепенно выклинивается на латеральных стенках. В результате этого дорсальная и латеральные стенки конуса мастиготеутиса двуслойные (состоят из среднего и внутреннего раковинного слоя), а вентральная стенка - однослойная, представлена одним средним раковинным слоем.

Гладиусы мальков у данного вида не исследовались.

Взаимоотношение раковины и мягкого тела. Мантия Mastigoteuthis в передней половине (от переднего края мантии до переднего края плавников) прирастает к дорсальной поверхности гладиуса и покрывает его сверху сплошным мускульным слоем (Рис. 126). Мантийные мышцы прирастают к гладиусу вдоль рахиса, а латеральныепластинки выступают внутрь мантийной полости, навстречу ретракторам головы и воронки (Рис. 127). Крепление мантии к гладиусу у ее переднего края осуществляется через мантийный компонент затылочного хряща, а на остальном протяжении вплоть до переднего края плавников мантия прирастает непосредственно к дорсальной стенке раковинного мешка, окружающего гладиус.

На уровне переднего края плавников мантия раскрывается над гладиусом (Рис. 128А). Края мантии смещаются на дорсальную сторону латеральных пластинок (Рис. 128В), а в области флагов конуса прирастают к ним с наружной стороны (Рис. 128В). Крепление мантии к гладиусу в области плавника осуществляется через тонкий хрящ, который покрывает гладиус с дорсальной стороны, а в области конуса покрывает его чехлом (Рис. 128C,D). Толщина стенок этого хряща примерно одинакова по периметру.

Ретракторы головы Mastigoteuthis хорошо развиты. На уровне воронки они состоят из трех сегментов: парных латеральных и непарного медиального (Рис. 127А). Медиальный сегмент узкий и толстый, лежит на внутренней стороне висцерального компонента затылочного хряща. Латеральные сегменты широкие и толстые, не дифференцированные на мускульные слои. Они прикрепляются к краям вентро-латеральных пластинок затылочного хряща и окружают печень с боков, срастаясь краями на ее вентральной стороне. Между медиальным и латеральными компонентами расположены толстые паллиальные нервы. Позади затылочного хряща медиальный илатеральные сегменты ретракторов головы сливаются друг с другом и вместе прирастают к вентральной поверхности рахиса и передних участков латеральных пластинок гладиуса (Рис. 127В).

Звездчатые ганглии расположены немного отступя от задних краев воротниковых складок. Паллиальные нервы, входящие в звездчатые ганглии из головного мозга, и плавниковые нервы, выходящие из звездчатых ганглиев к плавникам, очень крупные, однако плавниковые нервы несколько уступают паллиальным по толщине. Плавниковые нервы погружены в студенистый интегумент, окружающий висцеральный мешок (Рис. 127С-Е).

Воронка широкая и мускулистая. Ее задняя дорсальная часть прирастает к висцеральному мешку позади головы, а передняя часть свободная. С вентральной стенкой мантии воронка сочленена мантийно-вороночными хрящами, с затылочным хрящом — шейными складками, а с гладиусом — вороночными ретракторами. Стенки воронки однородные, не дифференцированные на мускульные слои. Вентральная стенка воронки толще, чем дорсальная. Вороночный орган хорошо развит. Вороночные компоненты мантийно-вороночного замыкательного аппарата представляют собой удлиненно-овальные хрящи слегка изогнутой кеглевидной формы, расположенные в углах воронки (Рис. 126). В сечении они имеют чашевидную форму: их внешняя (контактная) I поверхность несет глубокий желобок, соответствующий гребню на стенке мантии, а внутренняя выпуклая поверхность служит для крепления воротниковых складок и стенок воронки (Рис. 127А). Воротниковые складки неширокие, мускулистые, с прямым задним краем.

Вороночные ретракторы узкие и тонкие, отходят от углов воронки диагонально вверх по бокам от висцерального мешка. С висцеральным мешком они соединены кожным лигаментом, отходящим от вентральных краев ретракторов (Рис. 127В). Крепление вороночных ретракторов к гладиусу осуществляется вдоль краев латеральных пластинок, с вентральной стороны, позади крепления ретракторов головы (Рис. 127C,D). Зоны прикрепления к латеральным пластинками ретракторов головы и воронки разделены небольшим промежутком, т.е. ретракторы в местах прикрепления к гладиусу не срастаются между собой.

Висцеральный мешок с вентральной стороны от печени образует выпячивание, в котором помещаются прямая кишка, нижняя полая вена, чернильный мешок, а далее по направлению назад - перикардиальный целом и другие внутренние органы (Рис. 127В,С). Висцеральный мешок на большей части длины не соединяется с вентральной стенкой мантии. Мантийная септа смещена в заднюю часть мантийной полости, в область гонады(Рис. 128А). Она имеет вид тонкой кожистой неперфорированной продольной перегородки.

Плавники Mastigoteuthis крупные, округлые, занимают заднюю половину мантии (Рис. 124). В передней части плавников их базальные хрящи сращены в единый осевой плавниковый хрящ, лежащий в толще мышц вдоль средней линии плавников (Рис. 128А,В). Толщина хряща заметно уступает суммарной толщине мускульных слоев плавников. Базальные эпителиальные мешки редуцированы до небольшой полости, расположенной на уровне переднего края плавников (Рис. 128В). В средней и задней части плавников базальные мешки и плавниковый хрящ отсутствуют. Мускульные слои плавников срастаются друг с другом вдоль средней линии и прирастают к дорсолатеральным сторонам хрящевого чехла, окружающего конус (Рис. 128С-Е). Мускулы, регулирующие положение плавников, отсутствуют, что связано, очевидно, с жестким характером прикрепления плавников к гладиусу. По направлению к заднему концу тела плавники постепенно обрастают конус с боков (Рис. 128D,E). Конус гладиуса достигает заднего конца тела; апикальный хрящ отсутствует.

Характерной особенностью Mastigoteuthis является сильное утолщение интегумента с вентральной стороны от конуса. При взгляде снаружи это создает иллюзию продолжения мантии до заднего конца плавников (Рис. 124В). На срезах это утолщение имеет вид полукруглого валика из рыхлой вакуолизированной соединительной ткани (Рис. 128С-Е). Толщина валика равна или немного превышает толщину мускульного слоя плавников. Валик примыкает к конусу с вентральной стороны, а по бокам от него расположены толстые студенистые слои сильно обводненного интегумента. По направлению к заднему концу доля мускульных слоев в плавнике постепенно убывает, а доля соединительной ткани увеличивается.

Функции раковины. Проостракум гладиуса Mastigoteuthis служит опорой мантии, головы (через затылочный хрящ), ретракторов и висцерального мешка (Рис. 126). Ряд признаков указывает на то, что у Mastigoteuthis эти функции проостракума ослаблены. В отличие от жесткого и прочного конуса, проостракум тонкий и мягкий, продольные ребра жесткости в нем развиты слабо, медиальный киль отсутствует. Передний свободный отдел рахиса, дающий опору мантийному компоненту затылочного хряща, очень короткий (Рис. 129А). Область прикрепления мускулов-ретракторов имеет небольшие размеры: участок рахиса и латеральных пластинок позади затылочного хряща служат для крепления ретракторов головы, а вентральная поверхность краев латеральных пластинок в их расширенной части служит для крепления ретракторов воронки (Рис. 129).

Мантия крепится к дорсальной поверхности рахиса и осевых участков латеральных пластинок. Зона прикрепления мантийных мышц не распространяется до краев латеральных пластинок, выступающих внутрь мантийной полости навстречу ретракторам воронки. На уровне передних краев плавников мантия раскрывается над гладиусом, ее края прикрепляются к краям флагов конуса и следуют вдоль них, сливаясь на вентральной стороне конуса (Рис. 129). Таким образом, передний край конуса и его флагов у Mastigoteuthis, как и у других колеоидей, является задней границей распространения мантии.

Характер взаимоотношения гладиуса и мягкого тела Mastigoteuthis хорошо согласуется с известными данными об образе жизни кальмаров этого рода. Подводные наблюдения показали, что основным органом движения Mastigoteuthis являются плавники, а мантийно-вороночный комплекс используется только в случае опасности для бросков на короткие дистанции [Roper and Vecchione, 1997; Young et al., 1999]. В связи с этим основной функцией гладиуса Mastigoteuthis является опора плавников, а другие функции (опора мантии, мускулов-ретракторов, висцеральных органов) отступают на второй план. Поддержка плавников обеспечивается конусом, который является наиболее крупным и механически прочным отделом гладиуса Mastigoteuthis. Длина конуса вместе с флагами соответствует длине плавников и составляет около половины длины гладиуса. В функциональном отношении конус представляет собой трубковидную опорную балку, по дорсальной стороне которой проходят медиальный киль и ребра жесткости, обеспечивающие необходимую продольную прочность. Плавники передней частью крепятся к дорсальной поверхности конуса, а по направлению назад постепенно охватывают конус с боков (Рис. 129В). Плавники крепятся к гладиусу жестко, базальные эпителиальные мешки, в типичном для колеоидей случае обеспечивающие скольжение плавников, у Mastigoteuthis редуцируются до небольшой полости в передней части плавников, не способной обеспечивать скольжение. На неподвижный характер прикрепления плавников к гладиусу указывает и отсутствие мышц, регулирующих положение плавника: элеваторов и депрессоров.

Студенистый соединительнотканный валик, прилегающий к вентральной стороне конуса, ранее не описывался в литературе. Известно, что вакуолизированные ткани кальмаров сем. Chiroteuthidae и Mastigoteuthidae содержат хлористый аммоний, обеспечивающий кальмарам нейтральную плавучесть [Denton and Gilpin-Brown, 1973]. Таким образом, валик на вентральной стороне конуса Mastigoteuthis вероятно выполняет гидростатическую функцию. Обнаружение такого «поплавка» на заднем конце тела Mastigoteuthis объясняет наблюдаемую в природе естественную ориентацию этогокальмара вниз головой. Интересно, что в функциональном отношении этот валик является функциональным аналогом газового фрагмокона древних колеоидей, однако, в отличие от них, Mastigoteuthis имеет не газовый, а жидкостный механизм плавучести.

Семейство Chiroteuthidae Gray, 1849Кальмар-хиротеутис (Chiroteuthis vetanyi (Fcrussac, 1835))Краткая характеристика. Семейство Chiroteuthidae, или длиннорукие кальмары, - батипелагические или мезобатипелагические кальмары средних и мелких размеров со студенистым телом светло-коричневой или беловатой окраски. Мантия коническая или удлиненная, сзади оттянута в длинный хвост, который у взрослых особей обычно обламывается. Голова крупная, иногда удлиненная. Подобно кальмарам сем. Mastigoteuthidae, длиннорукие кальмары имеют очень длинные и тонкие щупальца, в несколько раз превышающие длину тела. Булава щупалец небольшая, расширенная, несет 4-6 рядов мелких присосок и не имеет фиксаторного аппарата. Другая особенность семейства - необычные размеры рук 4-й пары, которые значительно длиннее и толще остальных рук. Присоски на руках 1-3-й пар всегда в два ряда; на руках 4-й пары - в 1-2 ряда. Ткани рук, головы и мантии Chiroteuthidae содержат многочисленные вакуоли, заполненные легким раствором хлорида аммония, придающим кальмарам нейтральную плавучесть. Формула буккального крепления DDYV. Буккальная мембрана без присосок. Плавники округлые или овальные, не доходят до заднего конца тела, оттянутого в хвост. Основания плавников срастаются между собой. Голова неширокая, удлиненная. Передняя камера глаза открытая; глазной синус выражен нечетко. Передний край мантии свободный, с небольшим выступом на дорсальной стороне. Мантийно-вороночные замыкательные хрящи сложного строения, уховидные, с характерными бугорками. Многие виды имеют фотофоры, расположенные на глазной яблоке, чернильном мешке, на щупальцах и руках 4-й пары. Развитие с характерной личиночной стадией, известной как стадия «доратопсис» (Рис. 131 А). Личинка-доратопсис имеет очень длинную шею, разделенную на поперечные камеры, передняя часть ее головы, между глазами и основанием рук вытянута в длинное узкое рыло, а тело в задней части переходит в длинный игловидный хвост. У некоторых видов на стадии доратопсис на хвосте имеется вторая пара маленьких плавников, расположенных дистально от дефинитивных плавников и исчезающих у взрослых особей. Семейство включает 6 родов и 16-18 видов. Наиболее многочисленными представителями семейства являются виды рода Chiroteuthis. Биология, образ жизни и распространение хиротеутид изучены весьма слабо.

Длиннорукий кальмар Верани (Chiroteuthis veranyi (Ferrusac, 1835)) - типовой вид рода Chiroteuthis. Это широко распространенный и довольной многочисленный вид, встречающийся в субтропических и потальных водах Индийского и Тихого океанов, а в Атлантическом океане — от нотальных до бореальных районов. Обитает в батипелагиали и у дна над склоном. К поверхности не поднимается. Имеет небольшой округлый плавник и тонкостенную коническую мантию длиной до 22 см (Рис. 130А). От других видов рода отличается наличием пары фотофоров на чернильном мешке, крупных удлиненных фотофоров па брюшной стороне глазного яблока и острых длинных шипов на кольцах присосок рук. Голова крупная, значительно шире мантии. Руки 4-й пары в 1,5-2 раза длиннее и толще остальных. Они имеют обводненные ткани, содержащие хлористый аммоний, и по-видимому обеспечивают наклонную ориентацию тела в естественных условиях. Как показывают наблюдения из подводных аппаратов, в спокойном состоянии Chiroteuthis висит в наклонном положении, брюшной стороной вниз, голова обращена под углом наверх, и увеличенные брюшные руки подняты вертикально (Roper and Young, 1998). Длинные щупальца свисают вниз и, как и у мастиготеутид, по-видимому используются как удочки для лова мелких организмов. Маневрирование осуществляется посредством волнообразного движения плавников.

Строение раковины взрослых особей. Гладиус Ch. veranyi представляет собой узкую игловидную хитиновую пластинку, состоящую из двух отделов примерно равных по длине: проостракума и конуса (Рис. 130С,Е). Рострум отсутствует. Задний конец гладиуеа доходит до заднего конца плавников, поэтому длина гладиуеа и тела кальмара равны. Гладиус имеет слабую отрицательную плавучесть в морской воде.

Проостракум гладиуеа Chiroteuthis узкий, палочковидный, состоит из единственного элемента — рахиса. Латеральные пластинки и крылья отсутствуют. Рахис в сечении имеет вид П-образной опорной балки, свод которой обращен на дорсальную сторону, а края на вентральную (Рис. 130D). По вентральной стороне рахиса проходит глубокий осевой желобок. Ширина рахиса составляет 1,6-1,8% длины гладиуеа; края рахиса идут почти параллельно друг другу.

Конус узкий, игловидный, равномерно сужается от устья к апикальному концу. Наибольшая ширина конуса (2,5-2,6% длины гладиуеа) составляет наибольшую ширину гладиуеа. Передний край конуса на вентральной стороне имеет глубокую вырезку (Рис. 130С). Флаги конуса короткие, нерасширенные, куполообразно сложены на вентральную сторону. Конус имеет в сечении форму трапеции с невысоким килем на дорсальной стороне (Рис. 130D). Вентральная стенка конуса слегка утолщена двумя сближенными продольными ребрами жесткости, выступающими внутрь конуса. В задней части конусаChiroteuthis описаны тонкие поперечные перегородки-септы, расположенные более или менее регулярно [Chun, 1910;1915] (Рис. 130В). Подобно септам, перегородки в гладиусе Mastigoteuthis образованы внутренним раковинным слоем. Однако, в отличие от настоящих септ газового фрагмокона головоногих моллюсков, эти структуры не пронизаны сифонной трубкой, а камеры между ними не заполнены газом.

Строение раковины мальков. Гладиусы мальков Chiroteuthis были исследованы у двух экземпляров с длиной мантии 10 мм и 13 мм из сборов планктонных съемок в Мексиканском заливе. При этих размерах гладиус уже имеет типичную для семейства форму с узким палочковидным проостракумом и длинным игловидным конусом, составляющим около Уз длины всего гладиуса (Рис. 131,В). Задний конец конуса у мальков, как правило, не обломан. Строение проостракума мальков отличается от проостракума взрослых особей. У мальков, помимо рахиса, в проостракуме прослеживается пара узких латеральных пластинок, значительно уступающих по длине рахису. Передний свободный отдел рахиса длинный, около Уз длины гладиуса; ширина рахиса — около 1,5%. Наибольшая ширина гладиуса образована латеральными пластинками и составляет 2,0-2,5% длины гладиуса. По сравнению с гладиусами взрослых кальмаров, гладиусы мальков Chiroteuthis имеют более короткий конус (около 33% против 50%) и более широкий проостракум (2,0-2,5% против 1,6-1,8%). Помимо этого, в проостракума молоди прослеживаются едва заметные латеральные пластинки которые исчезают у взрослых кальмаров. Тот факт, что гладиус мальков Chiroteuthis в целом имеет характерный для взрослых особей вид, указывает на то, что основные отличительные черты строения гладиуса в этом семействе, по-видимому, закладываются еще в эмбриогенезе.

Взаимоотношение раковины и мягкого тела. Проостракум гладиуса Chiroteuthis с дорсальной стороны окружен плотным мантийным хрящевым чехлом, в передней части мантии срастающимся с мантийным компонентом затылочного хряща (Рис. 133). В передней мантийный хрящ имеет наибольшую толщину и покрывает гладиус сплошным слоем (Рис. 133А). Далее по направлению назад мантийный хрящ постепенно становится тоньше и в области сужения мантии перед плавниками распадается на две узкие ветви, лежащие по бокам от гладиуса (Рис. 133D). Мантия передней частью прирастает к боковым сторонам мантийного хряща, а по направлению назад постепенно обрастает гладиус с дорсальной стороны и в области сужения перед плавниками покрывает гладиус сверху сплошным слоем. При этом дорсальная стенка мантии сильно утолщается и обводняется, в результате чего толщина мантии над гладиусом в 2,5-3 раза превышает толщину ее вентральной стенки на этом же уровне (Рис. 133D). На уровне переднего краяплавников мантия раскрывается над гладиусом (Рис. 134А). Ее края смещаются на внешнюю поверхность конуса и его флагов и прирастают к окружающему конус тонкостенному хрящевому чехлу (Рис. 134В).

Длина затылочного хряща составляет около !Л длины проостракума. Мантийный компонент затылочного хряща широкий, тонкостенный. Его контактная поверхность слегка выпуклая, с невысоким осевым валиком (Рис. 133А). Стенка мантийного компонента однородная, сложена плотной хрящевой тканью. Висцеральный компонент затылочного хряща имеет форму удлиненной пластинки, передний и задний концы которой слегка расширены и закруглены. Он состоит из осевой части, по бокам от которой отходят узкие латеральные пластинки. На поперечных срезах осевая часть висцерального компонента имеет вид тонкой и широкой пластинки, не выступающей над уровнем воротниковых складок. В ее центральной части расположена неглубокая продольная ложбинка, поверхность которой соответствует осевому валику мантийного компонента. Боковые края висцерального компонента оттянуты в тонкие крылья, обеспечивающие его прилипание к мантийному компоненту. Веитро-латеральные пластинки висцерального компонента расположены в одной плоскости с осевой частью. Края вентро-латеральных пластинок утолщены и служат для крепления воротниковых складок и ретракторов головы: первые крепятся к дорсолатеральной стороне латеральных пластинок, вторые — к их вентро-латеральной стороне (Рис. 133А).

Ретракторы головы Chiroteuthis представлены только латеральными сегментами, которые имеют вид тонких мускульных слоев, окружающих печень. На уровне затылочного хряща ретракторы головы прирастают своими дорсальными краями к висцеральному компоненту затылочного хряща, а вентральными краями срастаются друг с другом на вентральной стороне печени (Рис. 133А). Позади затылочного хряща, на уровне звездчатых ганглиев, ретракторы головы срастаются друг с другом на дорсальной стороне под гладиусом и образуют вокруг печени топкий кольцевой мускульный слой (Рис. 133В).

Звездчатые ганглии расположены немного отступя от задних краев воротниковых складок. Входящие в звездчатые ганглии паллиальные нервы и исходящие их них плавниковые нервы некрупные, примерно одинаковой толщины (Рис. 133 А,С).

Воронка очень широкая, тонкостенная, слабо мускулистая. Ее задняя дорсальная часть прирастает к висцеральному мешку позади головы, а передняя часть свободная (Рис. 132). С вентральной стенкой мантии воронка сочленена мантийпо-воропочными хрящами, с затылочным хрящом — шейными складками, а с гладиусом - вороночными ретракторами. Стенки воронки однородные, не дифференцированные на мускульныеслои; вентральная и дорсальные стенки имеют примерно одинаковую толщину (Рис. 133 А). Вороночный орган хорошо развит. Вороночные компоненты мантийно-вороночного замыкательного аппарата представляют собой округло-треугольные хрящи с глубоким центральным углублением и двумя высокими бугорками: одним на вентральной, другим на задней стороне хряща. В сечении вороночные компоненты имеют форму неправильного треугольника, на внешней (контактной) стороне которого находится глубокая выемка, соответствующая хрящевому гребню на степке мантии (Рис. 133А). Две другие стороны треугольника служат для крепления воротниковых складок и вентральной стенки воронки, а вершина треугольника, обращенная внутрь — для крепления дорсальной стенки воронки. Края вороночных хрящей образуют тонкие крылья, обеспечивающие прилипание к мантии. Воротниковые складки неширокие, слабо мускулистые, с неглубоким вырезом на заднем крае.

Вороночные ретракторы узкие и тонкие, отходят от углов воронки диагонально вверх по бокам от висцерального мешка. Вентральные края ретракторов соединены с висцеральным мешком кожным лигаментом (Рис. 133В). Крепление вороночных ретракторов к гладиусу осуществляется вдоль боковых краев рахиса с вентральной стороны, позади крепления ретракторов головы (Рис. 133С).

Висцеральный мешок с вентральной стороны от печени образует выпячивание, в котором помещаются прямая кишка, нижняя полая вена, чернильный мешок, фотофоры, а далее по направлению назад - перикардиальный целом и другие внутренние органы (Рис. 133В,С). Висцеральный мешок на большей части длины не соединяется с вентральной стенкой мантии. Мантийная септа сильно редуцирована и имеет вид короткой кожистой перепонки в задней части мантийной полости, перед конусом (Рис. 133D).

Плавники Chiroteuthis крупные, округлые, занимают заднюю часть мантии и основание хвоста, но не доходят до его конца (Рис. 130А). Длина плавников составляет около Уз длины мантии (без хвоста). Базальные хрящи плавников сращены в единый осевой плавниковый хрящ, имеющий в сечении форму удлиненного прямоугольника, ориентированного вертикально (Рис. 134А). К широким латеральным сторонам осевого хряща прирастают мускульные слои плавников, а узкой вентральной стороной хрящ прочно срастается с хрящевым чехлом, окружающим конус (Рис. 134А). Таким образом, у Chiroteuthis отсутствуют базальные эпителиальные мешки, обеспечивающие скольжение плавников у других колеоидей, и плавники прирастают к гладиусу жестко, неподвижно. Мускулы, регулирующие положение плавника, отсутствуют. В передней части плавников толщина осевого хряща превышает толщину плавников: дорсальная сторона хряща выступает на дорсальной поверхности плавников невысоким валиком, а вентральнаясторона хряща выдается с вентральной стороны плавников и окружает осевую часть гладиуса. По направлению назад толщина осевого хряща постепенно уменьшается, и дорсальные слои плавников срастаются над хрящом в единый мускульный слой (Рис. 134В). В задней части плавников высота осевого хряща составляет менее половины их толщины (Рис. 134С). На этом уровне плавники частично обрастают конус с дорсальной стороны. Задний конец хвоста у взрослых особей Chiroteuthis всегда бывает обломан, но это не приводит к нарушению гомеостаза кальмара, поскольку канал конуса в задней части перекрыт многочисленными сплошными перегородками-септами (Рис.ИОВ).

Плавники и хвост Chiroteuthis покрыты толстым кожным интегументом с развитой обводненной вакуолизированной тканью, имеющей на срезах ячеистую структуру. В передней части плавников кожный интегумент утолщается на их дорсальной стороне, образуя невысокий пологий валик над осевым хрящом (Рис. 134А). В задней части плавников интегумент утолщается на их вентральной стороне, образуя валик студенистой вакуолизированной ткани с вентральной стороны от конуса (Рис. 134В,С). Строение этого валика у Chiroteuthis весьма сходно с таковым у Mastigoteuthis, однако у Chiroteuthis студенистый валик имеет гораздо меньшие размеры.

Функции раковины. Ряд признаков строения мягкого тела Chiroteuthis (студенистые слабо мускулистые стенки мантии, малый объем мантийной полости, слабые ретракторы воронки) указывают на то, что реактивный способ движения у кальмаров этого семейства редуцирован, и основным движителем служат плавники. Это же подтверждается и результатами прямых наблюдений за кальмарами в естественных условиях и в судовых аквариумах [Hunt, 1996]. Редукция реактивного плавания обусловила ослабление роли гладиуса как опоры мантийно-вороночного комплекса и одновременно усилила его роль как опоры плавников. Палочковидный проостракум служит главным образом для прикрепления тонкой студенистой мантии, прирастающей к его бокам и дорсальной поверхности (Рис. 135В). Передний отдел рахиса служит опорным элементом затылочного хряща, а участок на вентральной стороне рахиса позади затылочного хряща является местом прикрепления ретракторов головы (Рис. 135А). Вороночные ретракторы Chiroteuthis подходят к краям рахиса позади зоны прикрепления ретракторов головы (Рис. 135А), однако их контакт с гладиусом вряд ли имеет функциональное значение, поскольку эти ретракторы у Chiroteuthis слабы, и их роль в удержании воронки в значительной мере замещается развитием сложно устроенных вороночных замыкательных хрящей.

Длинный игловидный конус, дающий опору плавникам, является наиболее крупным и механически прочным отделом гладиуса. Он представляет собойтрубковидную опорную балку с продольными ребрами жесткости: медиальным килем на дорсальной стороне, парными утолщениями - на вентральной. Зона прикрепления плавников у Chiroteuthis занимает всю дорсолатеральную поверхность конуса. Жесткое крепление плавников Chiroteuthis к конусу, связанное с отсутствием базальных эпителиальных мешков, по-видимому является оптимальным конструктивным решением, позволяющим сочетать весьма крупные относительные размеры плавников с малыми размерами поперечного сечения их опоры (гладиуса).

Интересно отметить, что при высокой прочности конус Chiroteuthis становится весьма хрупким, на что указывает обламывание его заднего конца у взрослых кальмаров. По-видимому, это обламывание запрограммировано в онтогенезе. На это указывает наличие в задней части конуса многочисленных поперечных перегородок-септ, которые по-видимому обеспечивают защиту внутренней среды кальмара при обламывании задней части раковины.

Студенистая соединительная ткань, прилегающая к вентральной стороне конуса, у Chiroteuthis развита гораздо слабее, чем у Mastigoteuthis. Возможно, что у Chiroteuthis она тоже содержит хлористый аммоний, однако и в этом случае ее роль в поддержании нейтральной плавучести у Chiroteuthidae будет гораздо меньше, чем у Mastigoteuthidae.

Семейство Cranchiidae Prosch, 1847Кальмар - галитеутис (Galiteuthis phyllura Berry, 1911)Краткая характеристика. Семейство Cranchiidae включает 2 подсемейства (Cranchiinae и Taoniinae), 15 родов, 38 видов. Кранхииды - малоподвижные планктонные, редко полунектонные кальмары, характеризующиеся уникальным набором адаптаций к жизни в океанической пелагиали. Мантия кранхиид срастается на дорсальной стороне с головой на затылке, а с вентральной стороны — с воронкой. Все представители семейства имеют обширную целомическую полость, занимающую более половины объема висцерального мешка и заполненную раствором NH4C1, плотность которого меньше плотности морской воды. Благодаря этой полости, служащей кальмарам поплавком, кранхиид часто называют кальмарами-батискафами. Мантия кранхиид тонкая, пленчатая или студенистая. Ее длина варьирует от 10 см до 2,7 м. Поверхность мантии гладкая или несет маленькие хрящевые бугорки (в местах срастания с головой и воронкой, или по всему телу). Плавники очень разнообразной формы и размеров: овальные, почковидные, ланцетовидные или весловидные. Их длина не превышает 60% длины мантии. Голова небольшая, с крупными шаровидными глазами, несущими фотофоры. У молоди глазачасто имеют стебельчатый вид. Руки с 2 рядами присосок, которые у некоторых видов могут превращаться в крючья. Щупальца длинные, со слабо расширенной булавой и развитым фиксаторным аппаратом. Формула буккального крепления DDVV. Представители семейства обитают в эпи-, мезо- и батипелагиали всех океанов, от экватора до полярных широт. Многие виды являются массовыми формами, играющими важную роль в океанических экосистемах. Кальмары подсемейства Taoniinae плавают в горизонтальном или наклонном положении, работая плавниками, но в опасности могут совершать короткие броски, используя реактивный движитель. Кальмары подсемейства Cranchiinae висят в толще воды вниз головой.

Представители рода Galileulhis относятся к числу крупных кранхиид. Некоторые виды могут достигать длины мантии 2,7 м [Несис, 1982]. Взрослые кальмары-галитеутисы имеют весьма характерную узкую вытянутую бокаловидную мантию, гладкую или покрытую множеством мелких хрящевых шипиков (Рис. 136А). В местах срастания мантии с воронкой и головой расположены группы из 5-6 более крупных шипов. Руки мускулистые, короткие. На брюшной стороне глаз — пара полулунных фотофоров, расположенных параллельно друг другу. Плавники большие, овально-ланцетовидные. Их длина составляет от 30 до 50% ДМ; ширина 23-27% ДМ. Задний конец тела с плавниками у взрослых особей оттянут в длинный хвост. Ранняя молодь имеет бочонковидное тело, без хвоста.

Строение Galiteuthis было изучено мной на примере северо-тихоокеанского G. phyllura Berry, 1911, широко распространенного в морях Дальнего Востока России. Однако при приготовлении тотальных срезов мантии этого кальмара возникли трудности. Методика резки замороженных кальмаров, которая давала хорошие результаты с другими головоногими, оказалась малопригодной для кранхиид: срезы, как правило, рассыпались после оттаивания из-за нежности тканей и сильной обводненности висцерального мешка, почти целиком занятого целомической полостью. В связи с этим, при описании внутреннего строения Galiteuthis я использовал рисунки поперечных срезов антарктического галитеутиса, Galiteuthis glacialis (Chun, 1906), опубликованные в работе Максвини [McSweeny, 1978] и дополненные моими собственными данными. Из той же работы были взяты рисунки гладиуса личинок.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Бизиков, Вячеслав Александрович

Основные результаты работы могут быть сформулированы в виде следующих положений.

1. Проостракум — опорный элемент мантийно-вороночного комплекса и плавников — является важнейшим эволюционным приобретением внутрираковинных головоногих моллюсков. В филетических линиях, утративших фрагмокон, проостракум стал основным структурным элементом раковины, и ее дальнейшая эволюция шла главным образом как эволюция проостракума.

2. У колеоидных головоногих моллюсков имеются два типа зон контакта мышц с раковиной: первичные, унаследованные от наружнораковинных предков, и вторичные, появившиеся после погружения раковины внутрь тела. Первичные контакты — непосредственное прирастание мышц-ретракторов к раковине — весьма консервативны. Напротив, вторичные контакты — опосредованное взаимодействие мышц и раковины через раковинный мешок — очень разнообразны, но всегда осуществляются с участием хряща.

3. Мускулы-ретракторы современных головоногих моллюсков - медиальные и латеральные сегменты ретракторов головы, ретракторы воронки, затылочные ретракторы у Nautilus - происходят от дорсо-вентральных мускулов примитивных моллюсков.

4. Современная фауна внутрираковинных головоногих моллюсков представлена потомками четырех эволюционных ветвей: спирулоидной, сепиоидной, теутоидной и вампироподной. Представители разных ветвей различаются строением проостракума и фрагмокона (в случае редукции последнего - строением конотеки).

5. Во всех эволюционных ветвях п/кл. Coleoidea прослеживается тенденция к редукции раковины, проходящая через этапы утраты фрагмокона, превращения раковины в декальцинированный гладиус, а в некоторых линиях — и утраты самого гладиуса. Окончательная потеря раковины происходит у бентосных (Incirrata, Sepiida) или планктонных форм (некоторые Incirrata, Sepiolida, Cranchiidae) и сопровождается потерей способности к гидрореактивному движению. Потеря раковины у колеоидей не влекла за собой изменения плана строения, который у безраковинных форм остался таким же, как у близкородственных форм с раковиной.

Разработана новая система п/кл. Coleoidea, включающая как современных, так и ископаемых представителей этого подкласса.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Бизиков, Вячеслав Александрович, Москва

1. Алексеев Д.О. 1987. О систематической значимости традиционных и некоторых новых диагностических признаков в семействе Loliginidae (Cephalopoda). Моллюски: результаты и перспективы их исследований. Авторефераты докладов. Л-д.: Изд-во «Наука», - с.54-55.

2. Алексеев Д.О. 1989. Возможности и ограничения использования гладиуса в диагностике видов и родов семейств Loliginidae (Cephalopoda). Зоологический журнал, т. 68. вып. 6: с. 36-42.

3. Алексеев Д.О. 1991. Система, филогения, распределение, биология и перспективы промысла кальмаров подотряда Myopsida. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М.: Инт океанологии. АН СССР: 26 с.

4. Алексеев Д.О. 1992. Систематическое положение имеющих фотофоры кальмаров семейства Loliginidae (Cephalopoda, Myopsida). Зоологический журнал, т. 71. вып. 11: с. 12-22.

5. Алексеев Д.О., Бизиков В.А., Хромов Д.Н. 1986. Подводные наблюдения за командорским кальмаром. Тезисы докл. IV Всесоюзной конф. по промысловым беспозвоночным. 4.1. М„ изд-во ВНИРО: с. 126-127.

6. Алексеев Д.О., В.А. Бизиков и Д.Н. Хромов. 1987. Эволюция раковины в подклассе Coleoidea (Cephalopoda). Авторефераты докладов VIII Всесоюзного совещания: Моллюски: результаты и перспективы их исследований. Ленинград: «Наука»: с. 52-53.

7. Алексеев Д.О., Бизиков В.А. 1990. Эволюция хитиновых структур (гладиусов и роговых присосок) в семействе Loliginidae (Cephalopoda). Тез. докл. на V Всесоюзной конференции по промысловым беспозвоночным. — М.: изд-во ВНИРО с.77-78.

8. Акимушкин И.И. 1963. Головоногие моллюски морей СССР. М.: Изд-во АН СССР, -236 с.

9. Беклемишев В.Н. 1964. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Издание третье, переработанное и дополненное, в двух томах. Том 1. Проморфология. М.: Изд-во «Наука», - 432 с.

10. Бизиков В.А. 1987. Новые данные о строении гладиуса кальмаров. Зоологический журнал, t.LXVI, вып.2: с.177-184.

11. Бизиков В.А. 1987. Морфо-функциональные аспекты строения гладиуса кальмаров. Авторефераты докладов VIII Всесоюзного совещания: Моллюски: результаты и перспективы их исследований. Ленинград: «Наука»: с. 214-215.

12. Бизиков В.А. 1990. Новый метод изучения индивидуального роста кальмаров. Тезисы докладов V Всесоюзной конференции по промысловым беспозвоночным. М., изд-во ВНИРО: с. 79-80.

13. Бизиков В.А. 1990. Новый метод изучения индивидуального роста кальмаров. Авторское свидетельство № 1565440(51)5 А 01 К 61 00. Бюлл. «Открытия и изобретения». №19: с.25.

14. Бизиков В.А. 1996. Атлас морфологии и анатомии гладиуса кальмаров. — М. Изд-во ВНИРО, 248 с.

15. Бизиков В.А., Рогов М.А. (в печати). Ископаемые колеоидеи из коллекций Государственного Геологического музея им. В.И. Вернадского.

16. Геккер E.JL, Геккер Р.Ф. 1955. Остатки Teuthoidaae из верхней Юры и нижнего мела Поволжья. Вопросы палеонтологии, т. 2: с. 36-44.

17. Густомесов В.А. 1976. Основные вопросы филогении и систематики белемноидей. Палеонтологический журнал. № 2: с. 69-75.

18. Густомесов В. А. 1978. О до юрских корнях белемнитид и эволюционных измерениях белемноидей на рубеже триаса и юры. Палеонтологический журнал. № 3: с. 3-13.

19. Зуев Г.В. 1965. Основные черты и адаптивное значение эволюции раковины головоногих моллюсков. Зоологический журнал, т. XLIV, вып. 2, с.284-286.

20. Зуев Г.В. 1966. Функциональные основы внешнего строения головоногих моллюсков. — Киев: Наукова думка. — 140 с.

21. Зуев Г.В., Нигматуллин Ч.М., Никольский В.Н. 1985. Нектонные океанические кальмары. М.: Агропромиздат, - 224 с.

22. Иванов, А.В., Стрелков А.А. 1949. Промысловые беспозвоночные дальневосточных морей. Описание строения и атлас анатомии. -Владивосток, Изд-во ТИНРО, 104 с.

23. Кабанов Г.К. 1967. Скелет белемнитид. Труды палеонтологического института АН СССР. № 114, 99 с.

24. ЬСлумов С.К., Юхов B.JT. 1975. Mesonychoteuthis hamiltoni Robson, 1925 (Cephalopoda, Oegopsida) и его значение в питании кашалотов в водах Антарктики. Антарктика, доклады комиссии, вып. 14: с. 147-159.

25. Кондаков Н.Н. 1940. Класс головоногих моллюсков (Cephalopoda). В кн.: Руководство по зоологии, т.2. М.; JT-д. - с. 548-609.

26. Мировые уловы рыбы и нерыбных объектов промысла за 2003-2005 гг.: (Сборник по материалам ФАО). Изд-во ВНИРО, 2007. 181 с.

27. Найдин Д.П. 1969. Морфология и палеобиология верхнемеловых белемнитов. М. Изд-во МГУ, 330 с.

28. Несис К.Н. 1973. Система, филогения и эволюция кальмаров семейства Gonatidae. Зоологический журнал, т. 52. вып. 11: с. 1626-1638.

29. Несис К.Н. 1982. Краткий определитель головоногих моллюсков Мирового океана. М.: Легкая и пищевая промышленность. - 360 с.

30. Несис К.Н. 1985. Океанические головоногие моллюски: распространение, жизненные формы, эволюция. М.: Наука, - 287 с.

31. Несис К.Н. 1990. Эволюционный прогресс (Что могут рассказать о нем головоногие моллюски и некоторые другие животные). — М.: Знание, — 64 с.

32. Несис К.Н. 1996. Система современных головоногих моллюсков: критический анализ новопредложенных усовершенствований на основе строения репродуктивных органов. Зоологический журнал, т. 75, вып. 3: с. 335-349.

33. Несис К.Н., Нигматуллин Ч.М. 2003. Жизненная форма и возможности использования этого понятия в анализе эволюционных стратегий жизненного цикла. Журнал общей биологии, т. 64, №3: с. 227-237.

34. Нигматуллин Ч.М. 1979. Основные этапы эволюции кальмаров сем. Ommastrephidae (Cephalopoda: Oegopsida) // Вопросы эволюционной морфологии животных / Под ред. Вагина В.Л. Казань: Изд-во Казан, гос. ун-та, с. 210-219.

35. Нигматуллин Ч.М. 1987. Экологическая ниша кальмаров семейства Ommastrephidae: онтогенетический и эволюционный аспекты. Авторефераты докладов VIII Всесоюзного совещания: Моллюски: результаты и перспективы их исследований. -Ленинград: «Наука»: с. 452-454.

36. Рогов М.А., Бизиков В.А. 2004. Ископаемые теутиды в коллекциях государственного геологического музея им. В.И. Вернадского. Проблемы региональной геологии:музейный ракурс (Материалы научно-практической конференции). М.: Акрополь: с. 176-178.

37. Сакс В.Н., Нальняева Т.И. 1967. К системе юрских и меловых белемнитов. В кн.: Проблемы палеонтологического обоснования детальной стратиграфии мезозоя Сибири и Дальнего Востока. Jl-д.: с.6-27.

38. Старобогатов Я.И. 1976. Основные особенности филогении головоногих моллюсков и вопросы их системы. В сб.: Тез. Докл. Совещ. по пробл. «Основные проблемы систематики животных». М. с. 17-22.

39. Старобогатов Я.И. 1983. Система головоногих моллюсков. Филогения головоногих моллюсков. В сб.: Систематика и экология головоногих моллюсков. Л.: Зоол. ин-т АН CCCP.-c.4-12.

40. Филиппова Ю.А., Бизиков В.А., 1983. Систематическое значение скелетов современных кальмаров. Тезисы докладов Всесоюзной Конференции: «Систематика и экология головоногих моллюсков». Ленинград: изд. ЗИН АН СССР, с. 45-46.

41. Филиппова Ю.А., Д.О. Алексеев, В.А. Бизиков и Д.Н. Хромов. 1997. Справочник-определитель промысловых и массовых головоногих моллюсков Мирового океана.- М. Изд-во ВНИРО. - 272 с.

42. Хромов Д.Н. 1983. Возможные предковые формы и пути развития Sepiidae (Sepiida, Cephalopoda). Систематика и экология головоногих моллюсков. Л-д, ЗИН АН СССР.-с. 49-51.

43. Хромов Д.Н. 1987а. Система каракатиц. Авторефераты докладов VIII Всесоюзного совещания: Моллюски: результаты и перспективы их исследований. Ленинград: «Наука»: — с. 5-8.

44. Хромов Д.Н. 1987b. Система и филогения Sepiidae (Cephalopoda, Mollusca). Зоологический Dicypncui. т. 66. вып. 8. — с. 1164-1176.

45. Хромов Д.Н. 1990. Каракатицы в системе и филогении головоногих моллюсков. Зоологический журнал, т. 69. вып. 2. — с. 12-20.

46. Шиманский В.Н. 1962. Класс Cephalopoda. В кн.: Основы палеонтологии. Головоногие, I. -М. Изд-во «Наука». с. 145-178.

47. Adam, W., Rees, W.J. 1966. A review of the cephalopod family Sepiidae. Scientific Reports of John Murray Expedition 1933-1934. vol. 11, № 1, 165 p.

48. Anderson, F.E. 2000a. Phylogeny and Historical Biogeography of the Loliginid Squids (Mollusca: Cephalopoda) Based on Mitochondrial DNA Sequence Data. Molecular Phylogenetics and Evolution vol. 15: p. 191-214.

49. Anderson, F.E. 2000b. Phylogenetic relationships among loliginid squids (Cephalopoda: Myopsida) based on analyses of multiple data sets. Zoological Journal of the Linnean Society vol. 130: p. 603-633.

50. Appellof A. 1893. Die Schalen von Sepia, Spirula und Nautilus. Studien iiber den Bau und das Wachstum. Kongl. Svensk. Vetensk. Akad. Handl. Vol. 25. № 7. 106 p.

51. Arkhipkin A.I., Bizikov V.A. 1996. Possible imitation of jellyfish by the squid paralarvae of the family Gonatidae (Cephalopoda, Oegopsida). Polar Biol. 16: 531-534.

52. Arkhipkin A.I., Bizikov V.A., 1997. Statolith shape and microstructure in studies of systematics, age and growth in planctonic paralarvae of gonatid squids (Cephalopoda, Oegopsida) from the western Bering Sea. —Journal ofPlancton Research 19: 1993-2030.

53. Arkhipkin A.I., Bizikov V.A. 1998. Statoliths in accelerometers of squids and cuttlefish. Rutenica 8(1): 81-84.

54. Arkhipkin A.I., Bizikov V.A. and Verkhunov A.V. 1998. Distribution and growth in juveniles of the squid Berryteuthis magister (Cephalopoda; Gonatidae) in the western Bering Sea. — Sarsia 83: 45-54.

55. Arkhipkin A.I., Bizikov V.A. 1999. Statolith shape as an indicator of the life style in recent and extinct decapod cephalopods. In: Abstracts of V International Symposium 'Cephalopods Present and Past, Vienna, 6-9th September 1999: p. 14.

56. Arkhipkin A.I, Bizikov V.A. 2000. Role of the statoliths in functioning of the acceleration receptor system in squids and sepioids. J.Zool., London, 250, 31-55.

57. Banas R.T., Smith D.E., D.C. Biggs. 1982. An association between a pelagic octopods, Argonauta sp. Linnaeus 1758, and aggregate salps. Fishery Bulletin U.S. 80: 648-650.

58. Bandel, K., Boletzky, S.v. 1979. A comparative study of the structure, development and morphological relationship of chambered Cephalopod shells. The Veliger. 21: p. 313-354.

59. Bandel, K., Reitner J. and W. Sturmer. 1983. Coleoids from the Lower Devonian Black Slate ("Hunsriick-Schiefer" ) of the Hunsriick (West Germany). Neues Jahrbuch fur Geologie und Palciontologie, Abhandlungen. 165: p.397-417.

60. Bandel, K., Leich H. 1986. Jurassic Vampyromorpha (dibranchiate cephalopods). Neues Jahrbuch filr Geologie und Palciontologie Monashefte. Jahrgang 1986, (3): p. 129-148.

61. Berry, S.S. 1912. A review of the Cephalopods of Western North America. Bulletin of the Bureau of Fisheries, vol. 30: p. 269-336.

62. Bertold Th. And Th. Engeser. 1987. Phylogenetic analysis and systematisation of the Cephalopoda (Mollusca). Verh Natimviss Ver Hamburg. 29: p. 187-220. '

63. Bizikov V.A. 1995. Growth of Sthenoteuthis oualaniensis, using a new method based on gladius microstructure. ICES mar. Sci. Symp. -№199: 445-458.

64. Bizikov V.A. 2000. Functional morphology and evolution of the shell in Coleoid cephalopods. In: Abstracts of CIAC Symposium 'Cephalopod Biomass and Production, University of Aberdeen, Scotland. July 3d -7th, 2000: p. 88-89.

65. Bizikov V.A. 2002. Reanalysis of functional design of Nautilus locomotory and respiratory systems. Amer. Malac. Bull., Vol.l7(l/2): pp. 17-30.

66. Bizikov V.A. 2004. The shell in Vampyropoda (Cephalopoda): morphology, functional role and evolution. Ruthenica, Supplement 3, 2004. 88 pp., 57 figs.

67. Bizikov V.A., Arkhipkin A.I. 1997. Morphology and microstructure of the gladius and statolith from the boreal Pacific giant squid Moroteuthis robusta (Oegopsida; Onychoteuthidae). J. Zool. Loud. 241: 475-492.

68. Boletzky S.v. 1992. Evolutionary aspects of development, life style, and reproductive mode in incirrate ostopods (Mollusca, Cephalopoda). Revue suisse de Zoologie. 99: 755-770.

69. Boletzky S.v. 1999. Breve mise au point sur la classification des Cephalopodes actuels. Bulletin de la Societe zoologie de France. 124 (3): 271-278.

70. Bruun, A.F. 1943. The biology of Spirula spirula. Dana Reports, № 24: p. 1-46.

71. Carlini D.B. and J.E. Graves. 1999. Phylogenetic analysis of cytochrome с oxidase I sequences to determine higher-level relationships within the coleoid cephalopods. Bulletin of Marine Sciences. Vol. 64: p. 57-76.

72. Carlini D.B., Reece, K.S. and J.E. Graves. 2000. Actin gene family evolution and the phylogcny of coleoid cephalopods (Mollusca: Cephalopoda). Molecular Biology and Evolution. Vol. 17: p. 1353-1370.

73. Chen, Т.Е., and Z. H. Sun. 1982. Discovery of Permian belemnoidsin South China with comments on the origin of the Coleoidea. Acta Paleontological Sinica. vol. 21: p. 181190 (на кит.).

74. Chamberlain, J.A. 1980. Motor performance and jet propulsion in Nautilus: implication for cephalopod paleobiology and evolution. Bulletin American Malacological Union Inc. 1980: 37-42.

75. Chun C. 1910, 1915. Die Cephalopoden. I Teil: Oegopsida. II Teil: Myopsida, Octopoda // Wissenschaftliche Ergebnisse der Seutschen Tiefsee-Expedition auf dem Dampfer "Valdivia" 1898-1899. Bd. 18. -552 p. +Atlas.

76. Clarke M.R. 1962. Respiratory and swimming movement in the cephalopod Cranchia scabra. Nature, 196: p. 351-352.

77. Clarke M.R. 1966. A review of the systematics and ecology of oceanic squids. Advances in marine biology, vol. 4: p. 81-300.

78. Clarke M.R. 1978. The cephalopod statolith an introduction to its form. Journal of Marine Biology Association U.K., 58(3): p. 701-702.

79. Clarke M.R. 1988. Evolution of recent cephalopods. A brief review. In: The Mollusca. Vol. 12 . Paleontology and Neontology of Cephalopods. Clarke M.R. and E.R. Truemann (Eds.) New York. Academic Press: p. 331-340.

80. Clarke M. R. 1996. The role of cephalopods in the world ocean: general conclusions and the future. Philosophical transactions of the Royal Society of London. Biological Sciences. Vol. 351, Issue 1343: p. 1105-1112.

81. Clarke M.R. and E.R. Truemann. 1988. Introduction. In: The Mollusca. Vol. 12 . Paleontology and Neontology of Cephalopods. Clarke M.R. and E.R. Truemann (Eds.) New York. Academic Press: p. 1-10.

82. Collins M. A., Yau C., Allcock L., M.H. Thurston. 2001. Distribution of deep-water benthic and bentho-pelagic cephalopods from the north-east Atlantic. Journal of Marine Biology Association. U.K. 81: 105-117.

83. Currey J.D. 1988. Shell form and strength // The Mollusca: Form and function. Vol.11. - p. 183 - 198.

84. Denton E.J., Gilpin-Brown J.B. 1973. Floatation mechanisms in modern and fossil cephalopods. In: F.S. Russel and M. Young (eds). Advances in Marine Biology Vol. 11, 197-268.

85. Doguzhaeva 1996. Two early Cretaceous spirulid coleoids of the North-Western Caucasus: their shell ultrastructure and evolutionary implications. Palaeontology, vol. 39, part 3: p. 681707.

86. Doguzhaeva L.A., Mapes R.H. and H. Mutvei. 2002. Shell morphology and ultrastructure of the Early Carboniferous Coleoid Hematites Flower and Gordon, 1959 (Hematitida ord.nov.) from Midcontinent (USA). In: Cephalopods — present and past (Summesberger H.,

87. Histon К. and Daurer A. eds.). Abhandlungen der geologischen bundesansta.lt. Band 57: p. 299-320.

88. Doguzhaeva L.A. and H. Mutvei. 2003. Gladius composition and ultrasctructure in extinct squidlike coleoids: Loligosepia, Trachyteuthis and Teudopsis. Revue Paldobiologie, Geneve (decembre 2003). vol. 22 (2): p. 877-894.

89. Doguzhaeva L.A., Mapes R.H. and H. Mutvei. 2003a. The shell and ink sac morphology and ultrastructure of the Late Pennsylvanian cephalopod Donovanicone and its phylogcnetic significance. Berliner Palaobiologische Abhandlungen. Band 3: p. 61-78.

90. Doguzhaeva L.A., Mutvei, H. and W. Weitschat. 2003b. The pro-ostracum and primordial rostrum at early ontogeny of Lower Jurassic belemnites from North-Western Germany. Berliner Palaobiologische Abhandlungen. Band 3: p. 79-89.

91. Donovan D.T. 1964. Cephalopod phylogeny and classification. Biol. Reviews, Cambridge. Vol. 39. №3. p. 259-287.

92. Donovan D.T. 1977. Evolution of the dibranchiate Cephalopoda. Symposia of the Zoological Society of London. 38: p. 15-48.

93. Donovan D.T. 1983. Mastigophora Owen 1856: a little-known genus of Jurassic coleoids. Neues Jahrbuch fiir Geologie und Palaontologie Abhandlungen, 165: p. 484-495.

94. Donovan D.T. 1995. A specimen of Trachyteuthis (Coleoidea) with fins from the Upper Jurassic of Solnhofen (Bavaria). Stuttg. Beitr. Naturk. Band 235: p. 1-8.

95. Donovan D.T. and M.D. Crane. 1992. The type material of the Jurassic cephalopod Belemnotheutis. Palaeontology, vol. 35 (2): p. 273-296.

96. Donovan D.T, Toll, R.B. 1988. The gladius in coleoid (Cephalopoda) evolution. In: The Mollusca. vol. 12. Palaeontology and Neontology of Cephalopods. Clarke, M.R. and E.R. Trueman (Eds.) New York; Academic Press: pp. 89-101.

97. Donovan D.T., Doguzhaeva L.A. and H. Mutvei. 2003. Two pairs of fins in the late Jurassic coleoid Trachyteuthis from southern Germany. Berliner Palaobiologische Abhandlungen. Band 3: p. 91-99.

98. Doyle P. 1986. Naefia (Coleoidea) from the late Cretaceous of southern India. Bulletin of British Museum of Natural History (Geology) vol. 40 (4): p.133-139.

99. Doyle P. 1990. Teuthid cephalopods from the Lower Jurassic of Yorkshire. Palaeontology, vol. 33: p. 193-207.

100. Doyle P. 1991. Teuthid cephalopods from the Upper Jurassic of Antarctica. Palaeontology, vol. 34/1: p. 169-178.

101. Doyle P. 1992. The British Toarcian (Lower Jurassic) belemnites. Part 2. Palaeontographical Society, Monographs, 30 p.

102. Doyle P. 1993. Mollusca, Cephalopoda (Coleoidea). In: MJ. Benton, ed., The fossil record 2. Chapman and Hall. London: p. 229-236.

103. Doyle P., Donovan D.T. and M. Nixon. 1994. Phylogeny and systematics of the Coleoidea. The University of Kansas Paleontological contributions. New series. № 5: p. 1-15.

104. Engeser T. (S.). 1986. Beschreibung einer wenig bekannten und einer neuen Coleoiden-Art (Vampyromorphoidea, Cephalopoda) aus den Untertithonium von Solcnhofen und Eichstatt (Bayern). Archeopteiyx. (1986): p. 27-35.

105. Engeser T. 1988. Fossil Octopods a critical review. - In: Clarke, M.R. and Trueman, E.R. (eds.): The Mollusca, vol. 12. Neontology and paleontology of the Cephalopods. (Academic Press) San Diego: p. 81-87.

106. Engeser T. (S.). 1990. Phylogeny of the fossil coleoid Cephalopoda (Mollusca). Berliner Geowissenschaftlichen Abhandlungen. A., 124: p. 123-191.

107. Engeser Т. (S.). 1997. The Fossil Coleoidea page. http://userpage.fu-berlin.de/~nalaeont/fosscol.html

108. Engeser T. (S). and K. Bandel. 1998. Phylogenetic classification of coleoid cephalopods. In Cephalopod Present and Past. Wiedman, J. and J. Kullman (Eds.) Stuttgart; Schweizerbart'sche: p. 105-115.

109. Engeser T. (S.), Reitner, J. 1985. Teuthiden aus dem Unterapt (»T6ck«) von Helgoland (Schleswig-Holstein, Norddeutschland). Paldontologische Zeitschrift. 59: p. 245-260.

110. Eyden, Ph. 2004. Tusoteuthis and the Cretaceous Giant Squids. TONMO web-site. Scientific papers. http://vAwv.tonmo.com/science/fossils/cretaceousGS.php

111. Filippova J.A. 2002. Review of Soviet/Russian studies on squids in the Antarctic ocean. Bulletin of Marine Science, vol. 71, № 1, p. 255-267.

112. Fischer, J.-C. and B. Riou. 1982a. Le plus ancien octopod connu (Cephalopoda, Dibranehiata): Proteroctopus riberti nov. gen., nov. sp., de Callovien de Г Ardeche (France). Comptes Rendus de I'Academie des Sciences, Paris, 295 (II): p. 277-280.

113. Fischer, J.-C. and B. Riou. 1982b. Les teuthoides (Cephalopoda, Dibranehiata) du Callovien inferieur de la Voulte-sur-Rhone (Ardeche, France). Annales de Paldontologie, Paris. 68(4): p. 295-325.

114. Fischcr, L.-C. and B. Riou. 2002. Vampyronassa rhodanica nov.gen. nov.sp., vampyromorphe (Cephalopoda, Coleoidea) du Callovien inferieur de la Voulte-sur-Rhone (Ardeche, France). Annales de Paleontologie, Paris. 88: p. 1-17.

115. Fioroni, P. 1981. Die Sonderstellung der Sepioliden. Zoologische Jahrbuch Systematics. 108, 2: p. 178-226.

116. Flower, R.H. 1945. A belemnite from the Mississippian boulder of the Caney sha\c." Journal of Paleontology. Vol. 19, №5: p. 490-504.

117. Flower, R.H. and M. Jr. Gordon. 1959. More Mississippian belemnites. Journal of Paleontology. vol. 33, № 5: p. 809-842. ;

118. Fritsch, A. 1910. Miscellanea paleontologica. II. Prag.

119. Fuchs, D. 2005. About the phylogeny on the Coleoidea. In: M. Kostak and J. Marek (eds.). 2-nd International Symposium 'Coleoid Cephalopods through time'; Short papers/abstracts volume. Prague, September 26-28, 2005. p. 68-69.

120. Grandjean, F. 1910. Le siphon des ammonites et des belemnites. — Le Bulletin de la Societe geologique de France, Ser. 4 (10): p. 496-519.

121. Green, R.G. 1974. Teuthids of the Late Cretaceous Niobrara Formation of Kansas and some ecological implications. Compass, Sigma Gamma Epsilon. vol. 51: p. 53-60.

122. Green, R.G. 1977. Niobrarateuthis walker i, a new species of teuthid from the Upper Cretaceous Niobrara Formation of Kansas. Journal of Paleontology, vol. 51: p. 992-995.

123. Griffin, L.E. 1900. On the anatomy of Nautilus pompilius. Memoirs of the National Academy of Science. Washington,У III. p. 101.

124. Guerra A. 1982. Mollusca Cephalopoda I I Fauna Iberica. Т. 1. Madrid: Museo Nac. Cienc. Natur: 327 p.

125. Guerra A., Villanueva R. Nesis K.N., J. Bedoya. 1998. Redescription of the deep-sea cirrate octopod Cirroteuthis magna Hoyle 1885, and considerations on the genus Cirroteuthis (Mollusca: Cephalopoda). Bulletin of Marine Science. 63: p. 51-81.

126. Guerra, A., Gonzalez, A. F., Rocha, F., Segonzac, M., Gracia, J. 2002. Observations from submersibles of rare long-arm bathypelagic squids. Sarsiae, vol. 87: p. 189-192.

127. Haas, W. 1997. Der Ablauf der Entwicklungsgeschichte der Decabrachia (Cephalopoda, Coleoidea). Palaeontographica. Abt.B. Bandel 254: p.63-81.

128. Haas, W. 2002. The evolutionary history of the eight-armed Coleoidea. In: Summesberger, К Histon, K. and A. Daurer (Eds.): Cephalopods, present and past, Abhandlungen der Geologischen Bimdesanstalt. 57: p.341-351.

129. Haas, W. 2003. Trends in the evolution of the Decabrachia. Berliner Palaobiologische Abhandlungen, Band 3: p. 113-129.

130. Hall, R.L. and A. G. Neuman. 1989. Teudopsis cadominensis, a new teuthid squid from the Toarcian (Lower Jurassic) of Alberta. Journal of Paleontology, Vol. 63, No. 3: pp. 324327.

131. Hauer, F. von. 1847. Neue Cephalopoden aus dem rothen Marmor von Aussee: Haidinger's Naturwiss., Abhandl., vol. 1: p. 257-277; pi. 7-9.

132. Hewitt, R.A., Yoshiike, T. and G.E.G. Westermann. 1991. Shell microstructure and ecology of the Cretaceous cephalopod Naefia from the Santonian of Japan. Cretaceous Research. № 12: p. 47-54.

133. Holland, C.H. 2003. Some observations on bactritid cephalopods. Bulletin of Geosciences. Vol. 78, № 4: p. 369-372.

134. Hopkins, B. and Boletzky S. v. 1994. The fine morphology of the shell sac in the squid genus Loligo (Mollusca: Cephalopoda):features of a modified conchiferal program. The Veliger. vol. 37(4): p. 344-357.

135. Hunt, J.C. 1996. The behavior and ecology of midwater cephalopods from Monterey Bay: Submersible and laboratory observations. Ph. D. Dissertation, Univ. Calif. Los Angeles. 231 pp.

136. Jeletzky, J.A. 1966. Comparative morphology, phylogeny and classification of fossil Coleoidea. University of Kansas Paleontological Contributions. Mollusca, Art. 7, 162 pp.

137. Joubin, L. 1910. Observation sur une jeune Spirula. Bulletin of the Institute of Oceanography. 165: p. 1-15.

138. Joubin, L. 1920. Cephalopodes provenant des Campagnes de la Princesse-Alice (1898-1910), (3e Serie) Res. Camp. Sci. Monaco, fasc.54, - 95 p.

139. Joubin, L. 1924. Conribution a l'etude des Cephalopodes de l'Atlantique Nord (4° Serie) Res. Camp. Sci. Monaco, fasc.67, - 113 p.

140. Khromov, D.N. 1998. Distribution pattern of Sepiidae. In Systematics and Biogeography of Cephalopods Vol. 1. Voss, N.A., Vecchione, M., Toll, R.B. and M. J. Sweeney (Eds). Smithsonian Contributions to Zoology. № 586: p. 191-206.

141. Kluessendorf J. and P. Doyle. 2000. Pohlsepia mazonensis, an early ?Octopus? from the Carboniferous of Illinois, USA. Palaeontology vol. 43(5): p. 919-926.

142. Konick, L. de. 1843. Notice sur une coquille des terrains anciens de Belgique. Academia Royale Scientific et Belles-Lettres Belgique, Bulletin, vol. 10: p. 207-208, 1 pi.

143. Kostak M. 2002. Teuthoidea from the Bohemian Cretaceous Basin (Czech Republic) A critical review. In: Cephalopods - present and past (Summesberger H., Histon K. and Daurer A. eds.). Abhandlungen der geologischen bimdesanstalt. Band 57: p. 359-369.

144. Mangold K. and A. Portmann. 1989. Traite de Zoologie. Anatomie, Systematique, Biologie. T. 5. Cephalopodes. Fasc. 4. Paris; Masson: 804 p.

145. Mantel G.A. 1848. Observation on some Belemnites and other fossil remains of Cephalopoda discovered by Mr. Reginald Neville Mantel C.E. in the Oxford Clay near Trowbridge, in Wiltshire. Philosophical transactions. MDCCCXLVIII. London, p. 171-181.

146. McSweeny E. S. 1978. Systematics and morphology of the Antarctic cranchiid squid Galiteuthis glacialis (Chun). Antarctic Research Ser., 27: p. 1-39.

147. Meyer H. von. 1846. Mitteilungen an Professor Bronn gerichtet. Neues Jahrbuch fur Mineralogie, Geognosie, Geologie und Petrefaktenkunde, (1846): p. 595-599.

148. Meyer, J.-C. 1993. Un nouveau coleoide Sepioide Ceratisepia elongata nov. gen., nov. sp. du Paleocene inferieur (Danian) de Vigny. Implications taxonomiques et Phylogenetiques. Geobios, memoire special, 15: p.287-304.

149. Miller, H. W., Jr. 1957. Niobrarateuthis botmeri, a new genus and species of squid from the Niobrara Formation of Kansas. Journal of Paleontology, vol. 31: p. 809-814.

150. Miller, H. W., Jr. and M. V. Walker. 1968. Enchoteuthis melanae and Kansasteuthis lindneri, new genera and speciesw of teuthid and a sepiid from the Niobrara Formation of Kansas. Transactions of the Kansas Academy of Science, vol. 71: p. 176-183.

151. Mutvei, H., D.T. Donovan. 2006. Syphuncular structure in some fossil Coleoids and recent Spirula. Palaeontology, vol. 49, part 3, p. 685-691.

152. Naef, A. 1921. Das system der dibranchiaten Cephalopoden und die Mediterranean Arten derselben: Zoologische Station Neapel, Mitteil., vol. 22, p. 527-542.

153. Naef, A. 1921/1923. Die Cephalopoden. Fauna und Flora des Golfes von Neapel, Monograph N.? 35, Bd.l, Berlin (Friedlander): p. 1-863; Bd. 2, Berlin (Friedlander): p. 1-357.

154. Naef, A. 1922. Die fossilen Tintenfische. Gustav Fischer Verl., Jena, 322 pp.

155. Naef, A. 1928. Die Cephalopoden (Embryologie). Fauna und Flora des Golfes von Neapel, Monograph № 35, Pt.l v.2, Berlin (Friedlander): p. 1-460.

156. Nesis, K.N. 1987. Cephalopods of the World. T.F.H. Publications, Inc, Neptune City, New Jersey, Canada: 147 p.

157. Nicholls, E. L. and H. Isaak. 1987. Stratigraphic and taxonomic significance of Tusoteuthis longa (Coleoidea, Teuthida) from the Pembina member, Pierre shale (Campanian), of Manitoba. Journal of Paleontology, vol. 61, №3: p. 727-737.

158. Norman, M.D. 1992. Ameloctopus litoralis gen. and sp. nov. (Cephalopoda: Octopodidae), a new shallow-water octopus from tropical Australian waters. Invertebrate Taxonomy, 6: p.567-582.

159. Norman, M.D. 2000. Cephalopods, a world guide. Octopuses, argonauts, cuttlefish, squid, Nautilus. Conch Books, Hackenheim. — 320 p.

160. Norman, M.D., Hochberg F.G., K.M. Mangold. 1998. Octopodidae: octopods, octopuses, devilfishes. In: The Tree of Life Web Project, http://tol\veb. org? sroup=Octopodidae&contsroup—Incirrata.

161. O'Shea S., Lu C.C. 2002. A New Species of Luteuthis (Mollusca: Cephalopoda: Cirroctopoda) from the South China Sea. Zoological Studies, 41: 119-126.

162. Owen, R. 1832. Memoir on the Pearly Nautilus (Nautilus pompilius, Linn.) with illustrations of its External Form and Internal Structure. Richard Taylor, London. 68 pp.

163. Owen, R. 1848. Description of two mutilated specimen of Spirula peronii with some observation on Sp. australis and Sp. reticulata. The zoology of the voyage of H.M.S. 'Samarang'. Mollusca. Vol. 4. London.

164. Owen, R. 1879. Supplementary observations on the anatomy of Spirula australis Lamark. Ann. Mag. Natural history (5) Vol. 3.

165. Owen, R. 1844. A description of certain belemnites, preserved, with a great proportion of their soft parts, in the Oxford Clay, at Christian-Malford, Wiltshire. Philosophical Transactions of Royal Society. London, 1844: p. 65-85.

166. Owen, R. 1880. On the external and structural characters of the male Spirula australis. Proceedings of Zoological Society of London, and Archives of Zoological Expeditions. vol. 8.

167. Packard A. 1972. Cephalopods and fishes: limits of convergence. Biological Reviews. Vol. 47, № 2. p.241-307.

168. Packard A., Hochberg F.G. 1977. Skin patterning in Octopus and other genera. Symposium of the Zoological Society of London. 38: p. 191 -231.

169. Packard, A., Q. Bone and M. Hignette. 1980. Breathing and swimming movements in a captive Nautilus. Journal of Marine Biological Association of the U.K. 60: 313-327.

170. Pfeffer, G. 1912. Die Cephalopoden der Plankton-Expedition. Ergebnisse der. Plankton-Expedition der Humboldt-Stiftung. vol. 2: i-xxi, 815p.; atlas of 48 plates.

171. Pickford G.E. 1940. The Vampyromorpha, living-fossil Cephalopoda. Transactions of the New York Academy of Sciences. (2)2: 169-181.

172. Pickford, G.E. 1949. Vampyroteuthis infernalis Chun; An archaic Dibranchiate cephalopod, II: Natural History and distribution. Dana Report, vol. 29, p. 1-40.

173. Regteren Altena, C.O. van. 1949. Teylers Museum. Systematic catalogue of the palaeontological collection. Sixth supplement (Teuthoidea). Archives of the Teyler Museum, vol. 10: p.52-62.

174. Reitner, J. 1978. Ein Teuthiden-Rest aus dem Obernor (Kossener Schichten) der Lahnes-Niedernachuilde dei Garmisch-Partenkirchen (Bayern). Paldontologische Zeilschrift, vol. 52: p. 205-212.

175. Reitner J. and Th. Engeser. 1982a. Phylogenetic trends in phragmocone-bearing coleoids (Belemnophora). Neues Jahrbuch fur Geologie undPalaontologie Abhandlungen. № 167 (1/2): p. 156-162.

176. Reitner J. and Th. Engeser. 1982b. Teuthiden aus Barreme der Insel Maio (Kapverdische Inseln). Palciontologiche Zeitschrift, 56: p. 209-216.

177. Riccardi, A.C. 2005. First Teuthid from the Lower Jurassic of South America (Neuq^n Basin, Argentina). Geologica Acta. vol. 3, JV° 2: p. 179-184.

178. Rieber, H. 1970. Phragmoteuthis? ticinensis n. sp., ein Coleoidea-Rest aus der Grenzbitumenzone (Mittlere Trias) des Monte San Giorgio (Kt. Tessin, Schweiz). Palaeontologische Zeitschrift, Band 44, Heft 1/2: p. 32-40.

179. Riegraf, W. 1987. On lower and upper Jurassic dibranchiate cephalopods from Germany and England. Palaontologische Zeitschrift, Band. 61,14 Abb, Heft 3/4: p. 261-272.

180. Riegraf, W. 1991. Triassic Belemnitida (Cephalopoda, Coleoidea) formerly described as Corals versus Tertiary Corals described as Belemnites (or the fairly tale of Tertiary "Belemnites"). Fossil VI. Cnidaria. Munster, vol. 20, №1.1: p. 40-45.

181. Riegraf W. and P. Ztigel. 1984. Romaniteuthis ommastrephiformis n.sp. (Cephalopoda, Dibranchiata) aus dem Ornatenton (Mittlerer Jura, Callocium, Siidwestdeutschland). Neues Jahrbuch fur Geologie und Palciontologie Monashefte. (1984): p. 611-618.

182. Robson G.C. 1929. Monograph of the recent Cephalopoda. Part I. Octopodinae. The Trustees, British Museum of natural History: p. 1-236.

183. Robson G.C. 1932. Monograph of the recent Cephalopoda. Part II. The Octopoda, excluding the Octopodinae. The Trustees, British Museum of natural History: p.1-359.

184. Rogov M.A. and V.A. Bizikov. 2006. New data on mddle Jurassic-lower Cretaceous Belemnotheutidae from Russia. What can shell tell about the animal and its mode of life. Acta Universitalis Carolinae Geologia. Vol. 49: p. 155-169.

185. Roper, C. F. E. and M. Vecchione, 1997. In-situ observations test hypotheses of functional morphology in Mastigoteuthis (Cephalopoda, Oegopsida). Vie Milieu 47: 87-93.

186. Roper, Clyde F. E. and Young, Richard E. 1998. Chiroteuthis Orbigny, 1841. Version 01 January 1998. http://tohveb.org/Chiroteuthis/19462/1998.01.01 in The Tree of Life Web Project, http://tolweb.org.

187. Rosenkrantz, A. 1946. Krogbaerende cephalopoder fra Ostgralands Perm. Meddelelser fra Dansk Geologisk Forening. vol. 11 (1946-50): p. 160-161.

188. Sasaki, M. 1929. A monograph of the dibranchiate cephalopods of the Japanese and adjacent waters. Journal of the College of Agriculture, Hokkaido Imperial University, vol. XX, Supplement 20. Sapporo: p. 1-357.

189. Schevill, W.E. 1950. An Upper Jurassic sepioid from Cuba. Journal of paleontology, vol. 24, № 1: p. 99-101.

190. Seibel, B. A., Thuesen, E. V. and Childress, J. J. 1998. Flight of the Vampire: Ontogenetic gait-transition in Vampyroteuthis infernalis (Cephalopoda: Vampyromorpha). Journal of experimental Biology. Vol. 201: p.2413-2424.

191. Stilwell, J.D. and W.J. Zinsmeister. 1987. Late Cretaceous faunal assemblage of Humps Island collected during 1986-1987 expedition to the Antarctic Peninsula. Antarctic Journal of the United States of America. № 22: p. 9-10.

192. Suess, E. 1865. Uberdie Cephalopoden-Sippe Acanthoteuthis R. Wagn.: K. Akad. Wiss. Math.-Naturxviss. Kl., Sitzungsber., vol. 51: p. 225-244; pi. 1.

193. Sweeney, M. J., Roper, C. F. E., Mangold, К. M., Clarke, M. R. and Boletzky, S. v. (editors). 1992. "Larval" and Juvenile Cephalopods: A manual for their identification. Smithsonian Contributions to Zoology, vol. 513, 282 p.

194. Tanabe, K., Hikida, Y. and Y. Iba. 2006. Two coleoid jaws from the Upper Cretaceous of Hokkaido, Japan. Journal of Paleontology. 80(1): p. 138-145.

195. Teichert, C. 1988. Main features of Cephalopod evolution. In: Clarke, M.R. and E.R/ Truman (Eds.) The Mollusca. Vol. 12. Paleontology and Neontology of Cephalopods. Academic Press, Inc.: p. 11-79.

196. Teichert, C. and T. Matsumoto. 1988. The ancestry of the genus Nautilus. In: Nautilus. The biology and paleobiology of a living fossil, B.W. Sanders and N.H. Landman, eds. pp. 25-32. Plenum press, New York.

197. Toll R.B. 1988. Functional morphology and adaptive patterns of the Teuthoid gladius // The Mollusca, V.l 1. Form and function. - London: Academic Press, - p. 167-181.

198. Toll R.B. 1990. Cross sectional morphology of the gladius in the family Ommastrephidae (Cephalopoda: Teuthoidea) and its bearing on intrafamilial systematics // Malacologia. -V. 31. №2.-p. 313-326.

199. Toll, R. B. 1998. The gladius in teuthoid systematics. Smithsonian contributions to zoology. ISSN 0081-0282 CODEN SMCZBU № 586: pp. 55-67.

200. Tomida, S. 1992. Coleoid Spirulirostra (Cephalopoda, Mollusca) from the Miocene Mizunami Group, Central Japan. Transactions and proceedings of the Palaeontological Society of Japan. New series. № 168 (19921230): p. 1329-1338.

201. Tomida, S. and J. Itogawa. 1981. Spirilla mizunamensis, a new fossil sepiida from the Miocene Mizunami Group, Central Japan. Bulletin of Mizunami Fossil Museum, №8: p. 21-24.

202. Vecchione, M., Young R. E. 1998. The Magnapinnidae, a newly discovered family of oceanic squid (Cephalopoda: Oegopsida). South African Journal of Marine Science, vol. 20: p. 429-437.

203. Vecchione, M., Young R.E., Donovan D.T. and P. G. Rodhouse. 1999. Reevaluation of coleoid cephalopod relationships based on modified arms in the Jurassic coleoid Mastigophora. Lethaia. 32: p. 113-118.

204. Vecchione, M., R.E. Young, A. Guerra, D.J. Lindsay, D.A. Clague, J.M. Bernhard, W.W. Sager, A.F. Gonzalez, F.J. Rocha, and M. Segonzac. 2001. Worldwide observations of remarkable deep-sea squids. Science, vol. 294: p.2505-2506.

205. Vecchione M., Young R. E. 2003. Cirroteuthis Eschricht, 1836. Cirroteuthis muelleri Eschricht, 1836. In: Tree of life web project.http://tolweb.org/tree?group=Cirroteuthis&contgroup=Cirroteuthidae.

206. Vecchione, M., and R. E. Young. 2004. Mastigoteuthis magna Joubin, 1913. http://l0hveb.0rs/Masli20teulhis magna/19520/2004.07.18 in The Tree of Life Web Project, httyj/tolweb.org/

207. Voight J. 1997. Cladistic analysis of the octopods based on anatomical characters. Journal of Molluscan Studies, №63: p. 311-325.

208. Wagner, A. 1860. Die fossilen Uberreste von nackten Tintenfischen aus dem lithographischen Schiefer und dem Lias des siiddeutschen Luragebirges. Kritisch erlautert. Abh. Mathemat.-Phys. CI konigl Bayer Akad. Wiss. vol. VIII, Abtheilung 3: p. 751-821.

209. Ward, D.V. 1972. Locomotory function of the squid mantle. Journal of Zoology London. 167: 487-499.

210. Webber, D. M. and R. K. O'Dor. 1985. Respiration and swimming performance of short-finned squid (Illex illecebrosus). NAFO Sci. Coun. Studies, 9: 133-138.

211. Wetzel, 1930. Die Quiriquina Schichten als Sediment und palaontologisches Archiv. Palaeontographica, Stuttgart. 73: p. 49-104.

212. Wells, M.J. 1988. Ventilation and oxygen extraction by Nautilus. In: Nautilus. The biology and paleobiology of a living fossil, B.W. Sanders and N.H. Landman, eds. Pp. 339-350. Plenum press, New York.

213. Wells, MJ. and J. Wells. 1985. Ventilation and oxygen uptake by Nautilus. Journal of Experimental Biology 118:297-312.

214. Wells J., Wells, M.J. and O'Dor, R.K., 1992. Life at low oxygen tensions: the behaviour and physiology of Nautilus pompilius and the biology of extinct forms. Journal of the marine biological Association of the U.K., 72(2): 313-328.

215. Wilby, P.R., Hudson, J.D., Clement, R.G. and N.T.J. Hollingworth. 2004. Taphonomy and origin of an accumulate of soft-bodied Cephalopods in the Oxford Clay Formation (Jurassic, England). Palaeontology. 47: p. 1159-1180.

216. Woodward H. 1896. On a fossil octopus (iCalais Newboldi, J.De C. Sby. MS) from the Cretaceous of Lebanon. Quarterly Journal of the Geological Society of London, 52: 229234.

217. Young, J.Z. 1960. Observations on Argonauta and especially its method of feeding. Proceedings ofZoological Siciety of London. Vol. 133: p. 471-479.

218. Young, J.Z., 1991. Ctenopteryx the comb-fin squid is related to Loligo. Bulletin of Marine Science, vol. 49, № 1-2, p. 148-161.

219. Young, J.Z. 1995. The classification of octopods. In: Unitas Malacologica. Proceedings of the 12th International Malacological Congress. Vigo, Sepember 1995. Guerra, A., Rolan, E. and F. Rocha (Eds.,) Vigo: Instituto de Investigaciones Marinas: p. 367.

220. Young, R.E., Vecchione M., K. Mangold. 2003. Decapodi formes Leach 1817. http://tolweb. org/Decapodiformes/19404 in The Tree of Life Web Project, http.V/tolweb. org/

221. Young, R.E., Roper, C.F.E. 1969. A monograph of the Cephalopoda of the north Atlantic. The family Cycloteuthidae. Smithsonian Contributions to Zoology, №5, 24 p.

222. Young, Richard E. and Vecchione, Michael. 1996a. Chiroteuthid families. http://tohveb.org/Chiroteuthidfamilies/19410/1996.01.01 in The Tree' of Life Web Project, http.V/tolweb. org/

223. Young, Richard E. and Vecchione, Michael. 1996b. Histioteuthid families. http://tolweb.org/HislioteuthidJamilies/19415/1996.0L01 in The Tree of Life Web Project, http://tohvcb.org/

224. Young, R. E. and R. Harman. 1998. The phylogeny of the "enoploteuthid families." Smithsonian Contributions to Zoology, № 586: p. 257-270.

225. Young, R.E. and Mangold, Katarina M. 1998. Cranchiidae Prosch, 1847. Version 01 January 1998 (under construction). http://tolweb. org/Cranchiidae in The Tree of Life Web Project, http://tol\veb.org/

226. Young R.E., Vecchione M. 1996. Analysis of morphology to determine primary sister-taxon relationship within coleoid cephalopods. American Malacological Bulletin, vol. 12, № 1/2: 91-112.

227. Young, R. E., M. Vecchione and D. Donovan. 1998. The evolution of coleoid cephalopods and their present biodiversity and ecology. South African Journal of Marine Science, vol. 20: p.393-420.

228. Young R.E., Vecchione M. 1999. Morphological observations on a hatchling and a paralarvae of the vampire squid, Vampyroteuthis infernalis Chun (Mollusca: Cephalopoda). Proceedings of the biological society of Washington, vol. 112 №3: 661-666.

229. Young, R.E. and Vecchione, M. 2004. Bathyteuthoida Vecchione, Young and Sweeney, 2004. http://tolweb.org/tree?sroup=Bathvteuthoida&contgroup =Decapodiformes/ in The Tree of Life Web Project, http.V/tolweb.org/

230. Young, Richard E. and Vecchione, Michael. 2004b. Oegopsida Orbigny, 1845. Version 18 August 2004 (under construction). http://lolweb.org/Oegopsi-da/19407/2004.0S.18 in The Tree of Life Web Project, http.V/tolweb. org/

231. Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова1. На правах рукописи1. Е2.00 8 01470

232. БИЗИКОВ Вячеслав Александрович

233. Эволюция формы и функции раковины головоногих моллюсков подкласса Coleoideaтом II (иллюстрации)0300.08-зоологиядиссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук1. Москва-20081. СОДЕРЖАНИЕ