Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Панцирные моллюски

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Сиренко, Борис Иванович, Санкт-Петербург



г«.-

О

ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

На правах рукописи

А К РоссиХ'

СИРЕНКО Борис Ивановну

^ ' Л'19^г.,

№

т г

IV

"П /

. наут

л< „ления ВАК России

УДК 595.182.4

ПАНЦИРНЫЕ МОЛЛЮСКИ . МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ, ПУТИ ЭВОЛЮЦИИ И СИСТЕМАТИКА.

03.00.08 - Зоология

Диссертация

на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт Петербург -1997

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ..........................................................................................................4

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ...............................................................................7

ГЛАВА 1

МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ХИТОНОВ И ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В ТАКСОНОМИИ.........................................................13

1.1. Раковина и система эстетов........................................................................14

1.1.1. Раковина.........................................................................................14

1.1.2. Система эстетов..............................................................................20

1.1.3. Развитие артикуламентума.............................................................28

1.2. Вооружение мускулистого пояса.................................................................56

1.3. Радула...........................................................................................................58

1.4. Фенестральная железа..................................................................................71

1.5. Жабры..........................................................................................................73

1.6. Морфология половых клеток.....................................................................82

1.6.1. Строение яйцевых оболочек...........................................................82

1.6.2. Строение сперматозоидов..............................................................99

1.7. Изменчивость признаков в онтогенезе.....................................................103

1.8. Значение морфологических признаков в таксономии класса...................108

ГЛАВА 2

СИСТЕМА КЛАССА POLYPLACOPHORA........................................112

ГЛАВА 3

ОСНОВНЫЕ ЖИЗНЕННЫЕ ФУНКЦИИ ХИТОНОВ И ИХ ЭВОЛЮЦИОННОЕ ЗНАЧЕНИЕ.............................................

3.1. Питание

3.1.1. Трофические группировки панцирных моллюсков.....................147

3.1.2. Роль хитонов в трофических цепях морских экосистем...............164

3.1.3. Значение питания для распространения и эволюции панцирных моллюсков..............................................................................................167

3.2. Размножение и личиночное развитие

3.2.1. Типы размножения.......................................................................174

3.2.2. Типы личиночного развития........................................................188

3.3. Защита от элиминации

3.3.1. Хищники и защита от них............................................................212

3.3.2. Паразиты хитонов........................................................................219

ГЛАВА 4

ПРОИСХОЖДЕНИЕ ХИТОНОВ И ПУТИ их эволюции

4.1. Зависимость числа таксонов от климата на Земле....................................228

4.2. Эволюция хитонов и ее этапы....................................................................228

4.3. Происхождение шельфовой и глубоководной фауны панцирных

моллюсков Мирового океана (на примере 3-х групп)...........................235

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ВЫВОДЫ....................................................252

ЛИТЕРАТУРА................................................................................................255

ВВЕДЕНИЕ

АКТУАЛЬНОСТЬ ИССЛЕДОВАНИЯ. Последняя ревизия системы панцирных моллюсков, проведенная R.N. Van Belle была опубликована в 1975 году, а в 1985 — вышел окончательный вариант системы данного класса моллюсков. По сути дела, система Van Belle мало отличается от созданной в 1955 системы J. R. M. Bergenhayn году. За двадцать прошедших лет интенсивного изучения хитонов, накопилось много новой информации. Описаны десятки новых видов, новых родов и новых семейств. Обнаружены и описаны необычные глубоководные представители панцирных моллюсков. Применение новых технических средств, таких как сканирующий электронный микроскоп, и новых методик позволили описать тонкую структуру раковины и найти целый ряд новых морфологических особенностей. Система, предложенная в 1975 году Van Belle стала давать сбои. Попытки включить новые таксоны в рамки старой системы привели в некоторых случаях к появлению таксономических монстров, таких, например, как семейство Hanleyidae, в которое были помещены представители из трех других семейств, потому что в диагнозе только этого семейства хитонам "разрешалось" иметь неразрезанные инсерционные пластинки. К такой ситуации привела абсолютизация этого показателя. Инсерционные пластинки составляют существенный компонент артикуламентума — слоя раковины, имеющего большое значение в эволюции хитонов. Принципы, заложенные еще в конце прошлого века, системы хитонов, связанные с развитием этого слоя раковины вместе с тем могли объяснить эволюцию хитонов максимум до юры, когда развитие артикуламентума в основном закончилось. А, насколько известно, большинство современных семейств появилось уже после юры, когда другие части тела, например жабры, продолжали подвергаться значительным изменениям. Игнорирование таких существенных морфологических признаков как тип расположения жабр также приводило к абсурдным ситуациям, когда родственные таксоны помещались в разные семейства. Можно сказать, что в системе панцирных моллюсков наступила кризисная ситуация.

ЦЕЛЬ И ОСНОВНЫЕ ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Преодоление этого кризиса, то есть установление новых принципов для построения системы хитонов стало главной целью данной работы. Для ее осуществления были поставлены следующие задачи:

♦ провести ревизию имеющихся представлений о решающих, ключевых эволюционных моментах в истории развития Хитонов и определить основные этапы эволюции панцирных моллюсков;

♦ разработать, на основе оценки значимости различных признаков хитонов, комплексный подход в таксономии этого класса моллюсков, при котором будут использоваться все доступные анатомические, морфологические и экологические признаки;

♦ используя данные о современных и вымерших видах хитонов, выяснить происхождение различных групп и их распространение в Мировом океане. НАУЧНАЯ НОВИЗНА. В результате детального сравнительно-морфологического и экологического анализов в корне пересмотрены представления о строении, развитии и расположении раковинных слоев, жабр и эстетов, а также основных жизненных функций панцирных моллюсков. Создана иерархическая схема приоритетных признаков для определения места новых таксонов в системе Ро1ур1асор}юга от подкласса до семейства. Впервые в таксономии хитонов использованы комплексы признаков, включающие анатомические, морфологические и экологические, что позволило исправить множество ошибок. Предложен новый подход к эволюции панцирных моллюсков, основанный на выделении этапов и определении ведущих направлений. Разработана тектоническая концепция происхождения дизъюнктивных ареалов родов, согласно которой разрывы в распространении некоторых родов произошли в результате перемещения материков в геологическом прошлом Земли. Описано 3 новых отряда и подотряда, 10 новых семейств и подсемейств, 7 новых родов и более 20 новых видов. Описана новая группа эндо- и эктопаразитических копепод, поселяющихся в жаберной борозде хитонов и в полости их тела и подтверждающая родственные отношения между видами хитонов.

ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ И ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ. Обновленная система панцирных моллюсков послужит определенной методологической основой для расширения малакологических исследований. Предложенная новая тектоническая концепция появления дизъюнктивных ареалов родов хитонов позволит объяснить их наличие в других группах морских животных. Новые морфологические данные могут использоваться при составлении практических определителей хитонов. Данные по системе, экологии и эволюции хитонов могут использоваться при преподавании в университетских курса по общей и частной зоологии, палеонтологии, сравнительной анатомии животных и гидробиологии.

На защиту выносятся следующие положения:

♦ Новая система панцирных моллюсков, основанная на новых комплексах признаков и на новом подходе к выделенным ранее ведущим признакам, включая жабры, хорион, радулу, фенестральную железу.

♦ Представление о неоднократном и независимом появлении инсерционных пластинок раковины на ранних этапах эволюции панцирных моллюсков.

♦ Гипотеза о трех этапах эволюции хитонов: 1. уплощение раковины и тела (конец кембрия-девон); 2. развитие и усложнение артикуламентума (карбон-юра); 3. усложнение системы эстетов, скульптуры тегментума и вооружения перинотума (юра-ныне).

♦ Тектоническая концепция происхождения дизъюнктивных ареалов. АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Основные положения и материалы работы доложены на Конференции по экологии морских организмов (Москва, 1971), Ш Конференции по механизмам биологических процессов (Ленинград, 1972), Советско-Японском симпозиуме по морской биологии (Владивосток, 1974), Пятом Всесоюзном совещании по изучению моллюсков (Ленинград, 1975), Шестом Всесоюзном совещании по изучению моллюсков (Ленинград, 1979), Восьмом Всесоюзном совещании по изучению моллюсков (Ленинград, 1987), Пятой конференции по тектонике плит памяти Л.П.Зоненшайна (Москва, 1995) и Отчетной сессии Зоологического института (С.Петербург, 1997).

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ

Работа построена на результатах обработки Фондовых коллекций Зоологического института РАН (Санкт-Петербург), Института океанологии РАН (Москва), Лос-Анжелесского музея естественной истории, Департамента зоологии беспозвоночных Калифорнийской Академии Наук в Сан Франциско, Музея естественной истории в Санта-Барбаре, Института океанографии Скрипса в Сан Диего, Зоологического музея Университета Гумбольдта в Берлине, Зоологического музея и Зоологического университета в Гамбурге, Государственного музея природы в Дрездене, ЮжноАфриканского музея в Кейптауне, Норвежского Музея в Тромсе и части коллекций Национального музея естественной истории в Париже.

Всего исследовано около 7000 проб, включающих более 500 ископаемых и современных видов хитонов. Основная часть использованного в работе материала хранится в Зоологическом институте РАН, где насчитывается более 300 видов рецентных и 11 видов ископаемых панцирных моллюсков. Более половины материалов по этой группе моллюсков собраны автором, участвовавшим в многочисленных экспедициях.

Сложность сбора панцирных моллюсков обусловлена особенностями их образа жизни. Эти особенности заключаются в том, что хитоны, обладая уплощенной формой тела и мощной прикрепительной ногой обитают только на твердых субстратах, где нередко заползают в расщелины и трещины. На таких субстратах традиционные орудия лова - тралы, драги или дночерпатели - либо работают малоэффективно, либо вовсе не работают. Поэтому, применение в последние 30 лет водолазных методов сбора в верхних отделах шельфа, где хитоны наиболее многочисленны, резко повысило эффективность их сбора, что и позволило значительно увеличить их коллекцию.

В исследованиях морфологических особенностей строения хитонов использовались бинокуляр, световой и сканирующий электронный микроскопы.

В морфологических исследованиях основное внимание уделялось легкодоступным и таксономически значимым признакам раковины, мускулистого пояса, радулы и жабр. Основные признаки проиллюстрированы на рис. 1. В работе использовались как традиционные методы изучения (изготовление препаратов раковины, радулы и вооружения мускулистого пояса (Яковлева, 1952), так и разработанные автором методики для определения расположения нефропора и гонопора, методы изготовления препаратов придатков хориона (Сиренко, 1993). Для выяснения закономерностей расположения

Рис. 1. А - хитон, вид сверху: 1 - перинотум; 2 - первый щиток раковины; 3 - промежуточные щитки раковины; 4 - последний щиток раковины. В -хитон, вид снизу: 5 - голова; 6 - рот; 7 - нога; 8 - жабры; 9 - анус; С, Б, Е -первый, пятый и последний щитки раковины МораНа эр. Р - пятый щиток Бс1тор1ах ЬгапсИИ. О - последний щиток Ье\пйогопа ер.: 10 - инсерционные платинки; 11 - разрезы инсерционных пластинок; 12 - апофизы ; 13 - синус заднего поля; 14 - лигамент; 15 - югальная пластинка. Н - четвертый щиток ИощЯах ер.. I - вооружение перинотума: 16 - мелкие спикулы; 17 - крупные пальцевидные спикулы; 18 - чешуйки; 19 - длинные спикулы; 20 - щетинки вставочные; 21 - щетинки, покрытые спикулами; 22 * пучки игл. 7 - половина поперечного ряда 11-ти пластинчатой радулы. К - половина поперечного ряда 17-ти пластинчатой радулы: 23 - лезвие крючковой пластинки.

эстетов, автором введены новые понятия: элемент структуры тегментума и тип расположения этих элементов (Сиренко, 1992).

Материалом для определения типа расположения жабр послужили в основном фондовые коллекции Зоологического института РАН. Всего было просмотрено около 200 экземпляров хитонов, что позволило определить тип расположения жабр для 136 видов. Помимо этого в работе использованы данные Плате (Plate, 1899, 1901), по рисункам которого можно было определить расположение выделительного (нефропора) и полового (гонопора) отверстий по отношению к жабрам еще для двух видов. Остальные фактические данные Плате не были использованы, во избежание путаницы, так как наше понимание аданального и абанального типов расположения жабр расходится с мнением Плате, что будет обсуждено ниже.

Особо следует сказать о методике определения расположения выделительного и полового отверстий. Жаберная борозда, где располагаются эти отверстия и жабры у большинства экземпляров хитонов заполнена слизью. Сосочки, на вершинах которых открываются мочевой и половой потоки не всегда хорошо развиты и выражены. Нависающая над бороздой нога часто мешает рассмотреть дно борозды, где находятся отверстия и жабры. Поэтому часто затруднительно найти эти отверстия и определить их расположение по отношению к жабрам. Для облегчения этой задачи необходимо промыть жаберную борозду под струей воды, удалить остатки воды фильтровальной бумагой, а также, в некоторых случаях, обрезать часть ноги, которая закрывает борозду.

Форма придатков хориона определялась по материалам из трех источников: спиртовые коллекции, живой материал и литература. Для видов относящихся к подотряду Chitonina, а также нескольким родам из подотряда Tonicellina использован спиртовой материал фондовых коллекций Зоологического института. Придатки зрелых яиц у представителей подотряда Chitonina обычно простые, тонкие, хорошо развитые к моменту выхода яиц наружу и достаточно четко различимые под микроскопом. Также не представляло особого труда изучения хориона у некоторых видов подотряда Tonicellina (в подсемействе Juvenichitoninae, и роде Spongioradsia эти придатки похожи на простые эластичные плитки, сохраняющие свою форму при фиксации). У видов, вынашивающих потомство в мантийной борозде форму придатков хориона определяли по фиксированным спиртом яйцам. Значительно сложнее дело с большинством других видов подотряда Acanthochitonina. Придатки хориона у них крупные, объемные и у большинства видов все зрелые яйца, находящиеся в гонадах имеют смятые придатки. Расправление придатков происходит только во время нереста, когда

яйца попадают в морскую воду. Поэтому для целого ряда видов родов Tonicella, Mopalia, Placiphorella, Katharina и др. установление формы придатков проводилось в поле на живом материале. Вызывался искусственный нерест половозрелых самок и самцов, в результате которого получали яйца с расправленными придатками хориона.

Во всех случаях зрелые яйца целиком, либо их вторичная яйцевая оболочка помещались на предметное стекло в водный раствор. Препараты придатков исследовали с помощью светового микроскопа МБИ-3 с бинокулярной насадкой под увеличением в 140-640 раз.

Всего нами просмотрены яйцевые оболочки более 140 экземпляров, около 110 видов хитонов, из них впервые удалось установить строение хориона у 85 видов. Еще у 11 видов хорион изучен нами повторно, ввиду неудовлетворительных сведений о его строении в опубликованной литературе. Дополнительно из литературных источников (Plate, 1899; Strack, 1987; Eernisse, 1988 и др.) привлечены к обсуждению данные о форме придатков хориона еще 21 вида.

Экспериментальные работы по искусственному оплодотворению (чтобы получить яйца с расправленными придатками хориона), а также по выращиванию личинок осуществлялись на базе биологической станции "Восток" Института биологии моря ДВО РАН и Беломорской биологической станции Зоологического института РАН.

Для получения половых продуктов применяли метод, впервые испытанный на хитонах Грейвом (Grave, 1932), а позже Кристиансеном (Christiansen, 1954). Хитонов помещали в емкости с морской водой без аэрации с последующим поднятием температуры воды от 18 до 22 °С в течение 30 минут. Время выметывания половых продуктов не учитывали. Выметанные самками яйца помещали в чашки Коха со свежей профильтрованной морской водой соленостью 31-32 %о, температурой 22°С добавляли две-три капли спермы, разбавленной этой же водой. Оплодотворение устанавливали по появлению оболочки оплодотворения. Этот момент условно был взят за начало отсчета возраста личинок. Часть личинок содержали при температуре воды 20-22° С и соленостью 31-32 %о, других - при 19-25°С и той же солености. Воду в чашках меняли частично после удаления погибших ли�