Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Панцирные моллюски морфологические и экологические особенности, пути эволюции и систематика

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Панцирные моллюски морфологические и экологические особенности, пути эволюции и систематика"

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

На правах рукописи УДК 595.182.4

СИРЕН КО Борис Иванович

ПАНЦИРНЫЕ МОЛЛЮСКИ МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ, ПУТИ ЭВОЛЮЦИИ И СИСТЕМАТИКА

03.00.08 — ЗООЛОГИЯ

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург 1998

ж

Работа выполнена в лаборатории морских исследований Зоологического института Российской академии наук

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ:

доктор биологических наук А.А.НЕЙМАН доктор биологических наук К.Н.НЕСИС доктор биологических наук В.Я.БЕРГЕР

Ведущее учреждение - кафедра гидробиологии и ихтиологии биолого-почвенного факультета Санкт - Петербургского университета.

Защита диссертации состоится 1998 г. в

14 часов на заседании специализированного совета Д 002.65.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Зоологическом институте РАН (С.-Петербург, Университетская наб., 1).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН.

Автореферат разослан " ^ "___1998 г.

Ь. с. Ученый секретарь специализированного совета, кандидат биологических наук

Т. Г. Лукина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

АКТУАЛЬНОСТЬ ИССЛЕДОВАНИЯ. Последняя ревизия системы панцирных моллюсков, проведенная R. N. Van Belle была опубликована в 1975 году, а в 1985 — вышел окончательный вариант системы данного класса моллюсков. По сути дела, система Van Belle мало отличается от созданной в 1955 году системы J. R. M. Bergenhayn. За двадцать прошедших лет интенсивного изучения хитонов, накопилось много новой информации. Описаны десятки новых видов, новых родов и новых семейств. Обнаружены и описаны необычные глубоководные представители панцирных моллюсков. Применение новых технических средств, таких как сканирующий электронный микроскоп, и новых методик позволили описать тонкую структуру раковины и найти целый ряд новых морфологических особенностей. Система, предложенная в 1975 году Van Belle стала давать сбои. Попытки включить новые таксоны в рамки старой системы привели в некоторых случаях к появлению таксономических монстров, таких, например, как семейство Hanleyidae, в которое были помещены представители из трех других семейств, потому что в диагнозе только этого семейства хитонам "разрешалось" иметь неразрезанные инсерционные пластинки. К такой ситуации привела абсолютизация этого показателя. Инсерционные пластинки составляют существенный компонент артикуламентума — слоя раковины, имеющего большое значение в эволюции хитонов. Вместе с тем принципы системы хитонов, связанные с развитием этого слоя раковины, заложенные еще в конце прошлого века, могли объяснить эволюцию хитонов максимум до юры, когда развитие артикуламентума в основном закончилось. А, насколько известно, большинство современных семейств появилось уже после юры, когда другие части тела, например жабры, продолжали подвергаться значительным изменениям. Игнорирование таких существенных морфологических признаков как тип расположения жабр также приводило к абсурдным ситуациям, когда родственные таксоны помещались в разные семейства. Можно сказать, что в системе панцирных моллюсков наступила кризисная ситуация.

ЦЕЛЬ И ОСНОВНЫЕ ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Преодо ление этого кризиса, то есть установление новых принципов для построения системы хитонов стало главной целью данной работы. Для ее осуществления были поставлены следующие задачи:

♦ провести ревизию имеющихся представлений о решающих, ключевых эволюционных моментах в истории развития хитонов и определить основные этапы эволюции панцирных моллюсков;

♦на основе оценки значимости различных признаков хитонов, разработать комплексный подход в таксономии этого класса моллюсков, при котором будут использоваться все доступные анатомические, морфологические и экологические признаки;

♦ используя данные о современных и вымерших видах хитонов, выяснить происхождение различных групп и их распространение в Мировом океане.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА. В результате детального сравнительно-морфологического и экологического анализов в корне пересмотрены представления о строении, развитии и расположении раковинных слоев, жабр и эстетов, а также основных жизненных функций панцирных моллюсков. Создана иерархическая схема приоритетных признаков для определения места новых таксонов в системе Ро1ур1асорЬога от подкласса до семейства. Впервые в таксономии хитонов использованы комплексы признаков, включающие анатомические, морфологические и экологические, что позволило исправить множество ошибок. Предложен новый подход к эволюции панцирных моллюсков, основанный на выделении этапов и определении ведущих направлений. Разработана тектоническая концепция происхождения дизъюнктивных ареалов родов, согласно которой разрывы в распространении некоторых родов произошли в результате перемещения материков в геологическом прошлом Земли. Описано 3 новых отряда и подотряда, 10 новых семейств и подсемейств, 7 новых родов и более 20 новых видов. Описана новая группа эндо - и эктопара-зитических копепод, поселяющихся в жаберной борозде хитонов и в полости их тела и подтверждающая родственные отношения между видами хитонов.

ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ И ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ. Обновленная система панцирных моллюсков послужит определенной методологической основой для расширения малакологических исследований. Предложенная новая тектоническая концепция появления дизъюнктивных ареалов родов хитонов позволит объяснить их наличие в других группах морских животных. Новые морфологические данные могут использоваться при составлении практических определителей хитонов. Данные по системе, экологии и эволюции хитонов могут использоваться при преподавании в университетских курсах по общей и частной зоологии, палеонтологии, сравнительной анатомии животных и гидробиологии.

На защиту выносятся следующие положения:

♦Новая система панцирных моллюсков, основанная на новых комплексах признаков и на новом подходе к выделенным ранее ведущим признакам, включая жабры, хорион, радулу, фенестральную железу. ♦Представление о неоднократном и независимом появлении инсерцион-ных пластинок раковины на ранних этапах эволюции панцирных моллюсков.

♦Гипотеза о трех этапах эволюции хитонов: 1. уплощение раковины и тела (конец кембрия-девон); 2. развитие н усложнение артикуламентума (карбон-юра); 3. усложнение системы эстетов, скульптуры тегментума и вооружения перинотума (юра-ныие). ♦Тектоническая концепция происхождения дизъюнктивных ареалов.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Основные положения и материалы работы доложены на Конференции по экологии морских организмов (Москва, 1971), III Конференции по механизмам биологических процессов (Ленинград, 1972), Советско-Японском симпозиуме по морской биологии (Владивосток, 1974), Пятом Всесоюзном совещании по изучению моллюсков (Ленинград, 1975), Шестом Всесоюзном совещании по изучению моллюсков (Ленинград, 1979), Восьмом Всесоюзном совещании по изучению моллюсков (Ленинград, 1987), Пятой конференции по тектонике плит памяти Л. П. Зоненшайна (Москва, 1995) и Отчетной сессии Зоологического института (Санкт-Петербург, 1997).

ПУБЛИКАЦИИ. По теме диссертации опубликовано 54 работы, общим объемом более 25 печатных листов.

ОБЪЕМ И СТРУКТУРА РАБОТЫ. Диссертация состоит из введения, раздела с общими сведениями об использованных материалах и методах изучения, четырех глав и выводов. Сведения об изученности вопроса приведены в каждой главе. Основная часть диссертации содержит 276 страниц машинописного текста, 78 рисунков и 20 таблиц. Список литературы включает 326 названий (из них 263 иностранных).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Материалы и методы изучения

Работа построена на результатах обработки Фондовых коллекций Зоологического института РАН (Санкт-Петербург), Института океанологии РАН (Москва), Лос-Анжелесского музея естественной истории, Департамента зоологии беспозвоночных Калифорнийской Академии Наук в Сан Франциско, Музея естественной истории в Санга-Барбаре, Института океанографии Скрипса в Сан Диего, Зоологического мрея Университета Гумбольдта в Берлине, Зоологического музея и Зоологического университета в Гамбурге, Государственного музея природы в Дрездене, Южно-Африканского музея в Кейптауне, Норвежского Музея в Тромсе и часта коллекций Национального музея естественной истории в Париже.

Всего исследовано около 7000 проб, включающих более 500 ископаемых и современных видов хитонов. Основная часть использованного в работе материала хранится в Зоологическом институте РАН, где насчитывается более 300 видов рецентных и 11 видов ископаемых панцирных моллюсков. Более половины материалов по этой группе моллюсков собраны автором, участвовавшим в многочисленных экспедициях.

В исследованиях морфологических особенностей хитонов использовались бинокуляр, световой и сканирующий электронный микроскопы.

В морфологических исследованиях основное внимание уделялось легкодоступным и таксономически значимым признакам раковины, мускулистого пояса, радулы и жабр. В работе использовались как традиционные методы изучения (изготовление препаратов раковины, радулы и вооружения мускулистого пояса (Яковлева, 1952) так и разработанные автором методики для определения расположения нефропора и гонопо-ра, методы изготовления препаратов придатков хориона (Сиренко, 1993). Для выяснения закономерностей расположения эстетов, автором введены новые понятия: элемент структуры тегментума и тип расположения этих элементов (Сиренко, 1992).

Питание изучено у 120 видов хитонов, из них у 75 видов впервые. При анализе пищевого комка хитонов использована методика, разработанная Е. П. Турпаевой (1953).

Экспериментальные работы по искусственному оплодотворению (чтобы получить яйца с расправленными придатками хориона), а также по выращиванию личинок осуществлялись на базе биологической станции "Восток" Института биологии моря ДВО РАН и Беломорской биологической станции Зоологического института РАН. Для получения зрелых ооцитов и сперматозоидов применяли метод, впервые использованный Грейвом (Grave, 1932)

ГЛАВА 1. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ХИТОНОВ И ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В ТАКСОНОМИИ

1. L РАКОВИНА И СИСТЕМА ЭСТЕТОВ 1.1.1. Раковина

Раковина моллюсков традиционно использовалась и используется в их таксономии. Хитоны не являются исключением, хотя в таксономических исследованиях последних лет все чаще стали обращать внимание и на другие части их тела. В разделе обсуждается деление поверхности тегментума на поля, имеющее важное таксономическое значение, а также причины редукции тегментума — верхнего известкового слоя раковин.

Число слоев раковины современных хитонов, до сих пор представляет спорный вопрос. Одни авторы (Plate, 1901; Knorre, 1925; Jaeckel, 1956; Baxter, Jones, 1981, 1984 идр.) насчитывают 4 основных слоя,

а именно; периостракум, тегментум, артикуламентум и гипостракум. Другие (Laghi, Russo, 1978 и др.) добавляют к ним в качестве одного из основных слоев миостракум. Третьи (Kniprath, 1980; Haas, 1981) отрицают наличие периостракума у хитонов. Для большинства изученных видов характерно наличие 4 слоев раковины: периостракум, тегментум, артикуламентум и гипостракум. Периостракум - обычно тонкая пленка протеинового материала, секретируемого в момент роста раковины. Эта пленка, как правило, быстро разрушается, и у большинства видов нижележащий слой, тегментум, оказывается снаружи. Тегментум — обычно пигментированный слой раковины, пронизанный многочисленными каналами эстетов — кожных органов чувств. Под тегментумом располагается лишенный пигмента белый слой — артикуламентум, который также как тегментум обычно занимает большую площадь. Некоторые его части выступают за пределы тегментума: апофизы - парные пластинки, расположенные в передней части промежуточных и последнего щитков, инсерционные пластинки, расположенные с внешних краев щитков и югальные пластинки, помещающиеся между апофизами. Нижний тонкий слой — гипостракум подстилает артикуламентум и непосредственно контактирует с эпителием мантии.

Существенными признаками в таксономии хитонов являются наличие или отсутствие выростов артикуламентума (апофизов, инсерци-онных и югальных пластинок), а также наличие и число разрезов на инерционных и югальных пластинках. Последнее тесно связано с развитием системы эстетов.

1.1.2. Система эстетов

Из всех органов чувств эстеты наиболее сложно устроенные и характерные только для хитонов. Эстеты — своеобразные светочувствительные органы, а также, возможно, органы осязания, реагирующие на силу токов воды (Moseley, 1885; Fischer, 1978, 1979 и др.). Фишер (Fischer, 1988) предполагает также, что отдельные секреторные клетки мегалэсте-тов выделяют вещества препятствующие обрастанию раковины и отпугивающие хищников. Длинные выросты кожного эпителия, в определенных местах карнизов раковин или сквозь артикуламентум глубоко проникают в вышележащий слой раковины — тегментум. В нижней части тегментума эти выросты разветвляются в определенных направлениях и по своему ходу дают множественные отростки в каналы верхней части тегментума, где они и формируют эстеты. Различают мегалэстеты, расположенные в крупных каналах и микрэстеты, расположенные в тонких каналах, входящих в крупные каналы. Оба вида каналов, пронизывающих тегментум, закрыты как пробками пористыми хитиновыми колпачками — апикальным у мегалэстетов и дополнительным у микрэстетов. У современных видов к каждому мегалэстету примыкает от 0 до 40 микрэстетов.

Для того чтобы легче понять закономерности расположения эстетов, введем два новых понятия: элемент структуры тегментума и тип расположения этих элементов. Элемент структуры тегментума составля-

ют мегалэстет с примыкающими к нему микрэстетами. У наиболее примитивных хитонов, по-видимому, существовали только мегалэстеты. Такие простые элементы структуры можно найти уювенильных особей разных видов и у некоторых мелких хитонов (Leptochiton lukini), у которых развитие тегментума остановилось на этой ранней стадии. У более продвинутых в эволюционном отношении групп хитонов в каждом элементе имеется 1 мегалэстет с 2 микрэстетами. Этот тип структуры характерен для таких видов рода Leptochiton, как L. asellus, L. arclicus, L. kaasi, 1990, L.belknapi и других. Уряда других видов этого же рода (L. hakodatensis, L. nexus) и у видов других родов, входящих в семейство Leptochitonidae (Lepidopleurus, Hanleyella) и семейство Protochitonidae (Deshayesiella) вблизи одного мегалэстета имеется от 4 до 10 микрэстетов. Обычно каждый элемент структуры расположен на небольшом возвышении тегментума — зерне.

У недавно описанного мною семейства Nierstraszellidae обнаружен новый элемент структуры тегментума. Вокруг 1 мегалэстета имеется кольцо из 20-25 микрэстетов и еще около 20 микрэстетов расположены компактной группой рядом.

Тип расположения элементов структуры тегментума на центральных полях щитков раковины может быть продольным — рядами параллельными оси тела (L. asellus, L. rugatus, L. batialis), в шахматном порядке (L. alveolus, L. belknapi, L. kaasi) и диагональным — рядами, наклоненными к оси тела (Nierstraszella lineata).

Расположение элементов структуры в шахматном порядке, определяемое по расположению зерен, характерно для примитивных древних хитонов, обитавших в карбоне: Glaphurochiton concinnus, G. carbonarius, Colapterochiton decorus, Arcochiton raimondi, Acutichiton pyrmidalis и других видов (Richardson, 1956; Hoare, Sturgeon, 1976; Hoare, Mapes, Atwater, 1983; Hoare, Mapes, 1985; 1986).

Усложнение системы эстетов происходило разными путями. У одних хитонов группировки мегалэстегов-микрэстетов формировались на особых уплощенных поднятиях раковины (Acanthochitonidae). У других усложнение привело к образованию просто устроенных интрапигмен-тарных глаз (семейства Callochitonidae, Chitonidae), а также более сложных экстрапигментарных глаз с двояковыпуклой линзой (семейство Schizochitonidae и подсемейства Acanthopleurinae и Toniciinae). у третьих появились загадочные органы с пока не выясненным строением, расположенные в углублениях на границе центральных и боковых полей у Loricella и Lorica семейства Loricidae.

Как уже отмечалось выше, большую роль в таксономии хитонов играют разрезы инсерционных пластинок раковины. Число разрезов ин-серционных пластинок принято отражать в формуле разрезов, где вначале приводится варьирование числа разрезов на головном щитке, затем на промежуточных и в конце - на хвостовом щитке. Здесь уместно напомнить, что разрезы являются не чем иным как одним из незавершенных отверстий в артикуламентуме, через которые эстеты сообщаются с ниже-

лежащими нервными стволами. Число таких отверстий в артикуламенту-ме тесно связано с числом эстетов в тегментуме. Поэтому, логично предположить, что любое уменьшение числа эстетов будет вести к уменьшению числа отверстий в артикуламентуме и в конечном счете, к уменьшению числа разрезов. Действительно, уродов Onithochiton, Plaxiphora, Placiphorella, Katharina и других при смещении апекса хвостового щитка назад, уменьшается поверхность заднего поля тегментума и, таким образом, резко уменьшается число эстетов в нем. Это приводит к уменьшению числа разрезов инсерционных пластинок до 2, либо вообще к их исчезновению и появлению каллуса в задней части хвостового щитка. Хорошей иллюстрацией этому служат виды рода Acanthopleura с разным расположением апекса последнего щитка от центрального до сильно смещенного назад. У разных видов этого рода выражена изменчивость числа разрезов на последнем щитке от 0 до 16.

1.1.3. Развитие артикуламентума

Одним из основных направлений эволюции класса панцирных моллюсков принято считать усложнение одного из слоев раковинных щитков артикуламентума (Bergenhayn, 1955). Именно в соответствии с представлениями об эволюции артикуламентума основано деление на высшие таксоны в период от появления первых видов подкласса Loricata до образования отряда Chitonida включительно. На фоне этого усложнения, продолжавшегося более 200 млн. лет, с карбона до юры, и проходила эволюция хитонов. Соглашаясь, наряду со многими авторами, с тем, что усложнение артикуламентума лежит в основе эволюции примитивных хитонов, мне хотелось бы предостеречь коллег от абсолютизации признаков, связанных с этим усложнением. Ниже дан анализ хода развития артикуламентума и связанного с этим появления таксонов, представители которых сохранились в палеонтологической летописи.

РАЗВИТИЕ АРТИКУЛАМЕНТУМА У ИСКОПАЕМЫХ ХИТОНОВ

Бергенхайн (Bergenhayn, 1955) считал, что древние хитоны, отнесенные им к подклассу Paleoloricata, имели только три слоя: периостра-кум, тегментум и гипостракум и не имели артикуламентума. Так продолжалось до нижнего карбона, когда появились хитоны с узкими апофизами, свидетельствующими о наличии у них артикуламентума. Более 10 видов хитонов родов Acutichiton, Elachychiton, Soleochiton, Cymatochiton, Gryphochiton, и Pterochiton, имеющих апофизы, достоверно известны из нижнего карбона (Mississippian).

К группе видов, имеющих только апофизы, но еще не имеющих инсерционных пластинок, следует отнести и виды рода Glyptochiton, из НИЖ1ЕГО карбот- зло пгрвый т известных род хтонэв, у которого пронюшги реаукдая тимзлума. В результате стыюй редукции тегмз пума обнажигиъ участки арп жугима пума, годлигпюще тегмапум снизу, что и принято сейчас считать неразрезанными инсерционными пластинками.

Продолжающееся развитие артикуламентума привело к появлению в верхнем карбоне (Pennsylvanian) родов Pedanochiton, Euleptochiton, Pileochiton и Camptochiíon с короткими и широкими апофизами, простирающимися в переднебоковой угол щитков. Один из видов группы Camptochiíon squarrosus имел короткие и широкие апофизы, которые заходили за переднебоковой угол в виде неразрезанных инсерционных пластинок. Упомянутые выше 4 рода, а также Chauliochiton и Stegockiton из перми, также имевшие широкие апофизы, были помещены мною в отдельное семейство Camptochitonidae Sirenko, 1997.

Дальнейшее развитие артикуламентума привело к появлению разрезов вначале на инсерционных пластинках промежуточных щитков. Это впервые отмечается у вида Ochmazochiton comptus из перми. Лишь в юре стали встречаться виды рода Âllochiton с разрезами на инсерционных пластинках концевых щитков.

Наиболее раннее появление югальных пластинок у ископаемых видов отмечено для продвинутого в эволюционном отношении рода Cal-lochiton (С. sulci) из олигоцена Австралии (Ashby, 1939).

РАЗВИТИЕ АРТИКУЛАМЕНТУМА У СОВРЕМЕННЫХ ХИТОНОВ

Сведения, приведенные в этом разделе, получены в результате анализа материала, хранящегося в Зоологическом институте РАН (Санкт-Петербург), а также взяты из работ Кааса и Ван Белле (Kaas, Van Belle, 1985,1987,1990,1994). Из 114 изученных рецентных видов отряда Lepidopleurida были отобраны виды с различно развитым артикуламентумом, но по комплексу признаков относящиеся к единой родственной группе. На этих видах исследована степень развития артикуламентума.

1. Роды Deshayesiella Carpenter in Dali, 1879 и Oldroydia Dali, 1894.

К роду Deshayesiella, по нашему мнению, относятся: D. cúrvala, Deshayesiella sp. 2, Deshayesiella sp.l, Oldroydia bidentata и Hatileya sinica. В роде Oldroydia оставлен лишь один вид О. percrassa, имеющий заметно выступающее вперед югальное поле и доходящие до него участки перинотума.

Все шесть видов рассматриваемых родов обитают в северной Пацифике и имеют комплекс сходных признаков как в раковине и пери-нотуме, так и в радуле.

Обсуждаемые виды показывают прекрасный пример постепенной редукции передней части плевральных полей. У Deshayesiella curvata и Deshayesiella sp. 1 плевральные поля полные, у Oldroydia bidentata, Hatileya sinica и Deshayesiella sp. 2 редукция едва выражена, а у Oldroydia percrassa выражена в наибольшей степени. Эти же виды демонстрируют интересный образец разной степени развития артикуламентума от отсутствия инсерционной пластинки до ее наличия.

Комплекс общих признаков 6 упомянутых видов свидетельствует, во-первых, что это единая родственная группа, имеющая сходство во всех наиболее важных в таксономическом отношении частях тела. Во-вторых, это доказывает, что нельзя придавать слишком большое значение появлению инсерционных пластинок у некоторых представителей этой группы, так как формальный подход обязывает нас помещать родственные виды в зависимости от наличия или отсутствия у них инсерцион-ной пластинки в разные роды и даже семейства.

Исходя из этого кажется логичным восстановление рода De-shayesiella, как это предполагалось ранее (Сиренко, 1979), и возврат в него типового вида D. cúrvala, необоснованно помещенного в сборный род Lepíochiton, с которым у D. cúrvala мало общих признаков.

Принимая во внимание небольшие различия D. curvata и Oldroydia bidentata, следует поместить последний вид также в род De-shayesiella. Вид, описанный недавно Сю (Xu, 1990) под названием Hanleya sínica, по всем признакам радулы, перинотума и раковины, несомненно, относится к Deshayesiella.

Доминирование губок в рационе питания этих видов свидетельствует, очевидно, о том, что эта компактная группа произошла в результате специализации к питанию губками.

Учитывая значительное сходство в форме щитков и скульптуры тегменгума, выражающееся в наличии югальных и плевральных полей, а также грубой зернистости у видов современных родов Deshayesiella, Oldroydia и эоценового Protochiton, по-видимому, целесообразно поместить первые два рода в семейство Protochitonidae.

2. Роды Ferreiraella Sirenko, 1988 и Xylochiton Gowlett-Holmes et Jones, 1992.

В настоящее время известно 7 видов этих родов, четыре из которых обита ют в западной Пацифике от Японии до Новой Зеландии: Ferreiraella takii (Wu et Okutani, 1984), F. soyomaruae (Wu et Okutani, 1984), F. plana (Nierstrasz, 1905) и Xylochiton xylophagus Gowlett-Holmes et Jones, 1992; один в восточной Пацифике от Калифорнийского залива до Панамы - Ferreiraella scrippsiana (Ferreira, 1980); два вида в Карибском море -F. caribbensis Sirenko, 1988 и F. baríletti (Ferreira, 1986).

Несмотря на столь значительно разобщенный ареал, все семь видов имеют единый комплекс признаков, часть го которых уникальна и присуща только этой группе. Вццы обитают на глубинах 700-6780 м в холодных водах (+1.7 — +6°С), живут на затонувшей древесине и питаются ею. Многие признаки, в том числе необычно длинные апофизы, уплощенные зад ние щитки, простые недифференцированные спикулы перинотума, его голая вешральная поверхность, уникальная, свойственная только этой группе радула и большое число жабр, свидетельствуют о значительном сходстве всех семи видов, никак необъяснимом конвергентным сходством. Эта группа родственных видов произошла, по-видимому, в результате специализации к питанию бактериями или грибками, разрушающими целлюлозу.

Все различие между родами Ferreiraella vi Xylochiton сводится лишь к тому, что последний, в отличие от Ferreiraella, имеет инсерцион-ные пластинки на щитках. Этот же признак заставил Гоулетт-Холмс и Джоунса (Gowlett-Holmes, Jones, 1992) описать новое семейство Xylohitonidae.

Обратим внимание на степень развития артикуламентума у видов родов Ferreiraella и Xylochiton.

Собственные и литературные данные свидетельствуют о существовании постепенного перехода в развитии артикуламентума от умерен-норазвигого (F. caribbensis, F. plana и F. scrippsiana) до хорошо развитого (F. bartletti), утолщенного с гребнем на 8-ом щитке (F. soyomaruae); с шершавой поверхностью на переднем крае головного и заднем крае хвостового щитка (F. takiî), до неразрезанных инсерционных пластинок на первом и промежуточном щитках (Xylochiton xylophagus). Формальный подход заставил одних ученых (Gowlett-Holmes, Jones, 1992; Jones, Gowlett-Holmes, 1992) разделить эти близкие виды на два рода и создать новое семейство, а других (Kaas, Van Belle, 1994) поместить род Xylochiton в семейство Hanleyidae, с которым у Xylochiton очень мало общего. И то и другое решение мне кажется неверным. Логичнее в данном случае было бы не придавать большого значения наличию инсерционной пластинки у X. xylophagus и поместить этот вид в род Ferreiraella.

3. Роды Hanleya Gray, 1857 и Hemiarthrum Carpenter in Dali, 1876.

Литературные данные свидетельствуют, что степень развития инсерционных пластинок у видов рода Hanleya значительно варьирует. Мои исследования также подтверждают заметную изменчивость в развитии инсерционных пластинок у видов Hanleya. Стабильно наличие хорошо развитой инсерционной пластинки только на 1-м щитке и ее зачатков на остальных щитках. Иногда у крупных экземпляров H. nagelfar зачаток инсерционной пластинки на последнем щитке может быть сильно развит, так что его можно принять за слабо развитую инсерционную пластинку.

Принято считать, что в роде Hemiarthrum инсерционная пластинка имеется только на головном и последнем щитках (Van Belle, 1983). Однако мои исследования показывают наличие у этого рода инсерционной пластинки и на промежуточных щитках. В отличие от видов рода Hanleya, у Hemiarthrum инсерционные пластинки на промежуточных щитках хорошо развиты и доходят назад до апикального поля.

Hanleya и Hemiarthrum объединяют в семейство Hanleyidae (Bergenhayn, 1955; Smith, 1960; Van Belle, 1983) лишь на основании того, что виды этих двух родов имеют инсерционные пластинки без разрезов. Достаточное ли это основание? Их сходство ограничивается лишь присутствием неразрезанных инсерционных пластинок и трехзубцового лезвия крючковой пластинки. Вместе с тем различия этих родов, на мой взгляд, более существенны, чем черты их сходства. Наиболее важны следующие различия:

1. Разные типы расположения жабр: аданальный у Hanleya и абаиаль-ный у Hemiarthrum.

2. Между последней жаброй и анусом у Hanleya нет промежутка и последняя жабра самая мелкая, а у Hemiarthrum промежуток есть и последняя жабра самая крупная.

3. Разный состав элементов эстетов: вокруг каждого мегалэстета у Hanleya располагаются 7-16 микрэстетов, а у Hemiarthrum только 2.

4. Разный способ иннервации эстетов: у Hanleya эстеты связаны с нервными стволами в основном через многочисленные мелкие поры под югальным и боковыми полями, как и у остальных видов отряда Lepido-pleurida, а у Hemiarthrum - через крупные поры, расположенные в карнизах и на небольшом участке под передней частью югального поля.

5. Hemiarthrum имеет пучки длинных спикул, а у Hanleya они отсутствуют.

Первый признак имеет особенно большой вес, так как из всех изученных видов хитонов, относимых к отряду Lepidopleurida, только Hemiarthrum setulosum и Choriplax grayi, согласно Gowlett-Holmes (1987), имеют абанальный тип жабр, в то время как остальные — аданальный. Различия родов Hemiarthrum и Hanleya, несомненно, свидетельствуют об отсутствии близкого родства между ними. Поэтому мною предложено поместить род Hemiarthrum в отдельное семейство Hemi-arthridae Sirenko, 1997.

Особый способ иннервации эстетов, наличие хорошо развитых, хотя и не разрезанных инсерционных пластинок на всех щитках, абанальный тип расположения жабр и пучки длинных спикул, расположенных на перинотуме вокруг раковины, отличают семейство Hemiarthridae не только от Hanleyidae, но и от других семейств отряда Lepidopleurida. Из всех признаков, перечисленных выше, наиболее важны три последних. Ни у одного представителя отряда Lepidopleurida, за исключением Choriplax (который будет обсуждаться позже), нет хорошо развитых инсерционных пластинок на всех щитках. Они имеются либо только на промежуточных щитках (Protochiton granulosus), либо только на первом щитке (Hanleya tropicalis), либо на первом и промежуточных щитках (Deshayesiella sinica), либо на первом и в более или менее разной степени развитых зачатков на промежуточных (Ferreiraella xylophaga), и последнем щитках (Hanleya nagelfar), либо, наконец, на первом и на последнем щитках (Leptochiton darioi). Приведенные примеры разной степени развития инсерционных пластинок у представителей разных семейств отряда Lepidopleurida лишний раз доказывают неустойчивость этого признака и свидетельствует об относительно ранней стадии его развития. В противоположность отмеченному выше, инсерционные пластинки у Hemiarthrum развиты так же хорошо, как и у представителей отряда Chitonida, только лишены разрезов. С представителями отряда Chitonida и, в частности, с надсемейством Cryptoplacoidea Hemiarthrum сближают не только хорошо развитые инсерционные пластинки, но и абанальный тип жабр и пучки спикул на перинотуме.

Теперь обратим внимание на наличие разрезов на инсерционных пластинках в надсемействе Cryptoplacoidea. Оказывается, что в разных родах наблюдается разная степень редукции разрезов. Формулы разрезов у трех родов из этого надсемейства следующие: Acanthochitona— 5/1/2; Choneplax — 3-5/0-1/0-2; Cryptoplax — 3/0/0. То есть, у видов рода Сгур-toplax имеется только три разреза на инсерционной пластинке первого

щитка, а остальные щитки лишены разрезов. Здесь мы, по-видимому, сталкиваемся с одним из случаев, когда у продвинутых форм наблюдается упрощение органов, формально сближающее их с примитивными представителями.

Причины такого упрощения у представителей надсемейства Сгур1ор1асо1<1еа, выражающегося в редукции разрезов, следует искать, по-видимому, в редукции у них тегмешума. Действительно, для всех видов этого надсемейства в той или иной степени характерна редукция тегментума от слабо — и средне-выраженной у большинства родов, до сильно выраженной у СгурЮр1ах и СтурШопсИиз. Этот ряд редукции заканчивает род СгурюсЫюп, у которого тегментум полностью исчезает. В связи с редукцией тегментума резко уменьшается число эстетов, располагающихся в тегментуме, а, следовательно, и число нервных окончаний, связывающих эстеты с нервными стволами, расположенными в теле под толстым артикуламентумом. По этой причине отпадает необходимость в большом числе отверстий, проходящих из тегментума через артикула-менгум и формирующих разрезы у видов отряда СЫЮшс1а. Таким образом, исчезает причина, вызывающая появление множественных разрезов, их число уменьшается, а у некоторых представителей на большинстве инсерционных пластинок они исчезают вовсе. Логического завершения этой цепи следует ожидать у представителя, у которого разрезы исчезли на всех инсерционных пластинках. Род НетшНкгит вполне подходит на эту роль. К этому следует добавить, что форма пластинок раковины у НетшпЪтит сходна с некоторыми представителями АсапЛосЫюпа и свидетельствует о частичной редукции их тегментума. Помимо этого, характер иннервации немногочисленных эстетов у НетшпИгит весьма сходен с таковым у АсапЛосИИопа. Также, как и у АсашИосНиопа, и в отличие от всех видов отряда Ьер1<1ор1еипс1а и большинства представителей отряда СЬйогиёа у Нет1апкгит иннервация происходит только через карнизы и отверстия в югальной части пластинок раковин. Наблюдающийся у АсашНосЫша, процесс уменьшения числа отверстий в артикула-ментуме, связывающих эстеты с нервными стволами, у НетшШгтит получил дальнейшее развитие. Лишь небольшой участок пластинки под передней частью югального поля имеет отверстия, соединяющие эстеты с нервными стволами. Большая часть эстетов связана с этими стволами через крупные отверстия в карнизах щитков в обход артикуламентума. По-видимому, эта эволюционно оправданная редукция разрезов связана с тем, что у НепиаПкгит большая часть эстетов, располагающихся в наиболее старых, задних и центральных частях пластинок, выходит из строя в результате характерной для этого вида коррозии тегментума. Поэтому крупных отверстий в карнизах и крупных отверстий под передней частью югального поля вполне хватает для связи эстетов с нервными стволами.

Учитывая все выше сказанное, я считаю целесообразным поместить новое семейство НепйаПЬпёае в отряд СЫ1ошс1а и рассматривать род НетшПНгит не как один из примитивных представителей класса

Polyplacophora, а как один из родов продвинутого надсемейства Crypto-placoidea, имеющего тенденцию к редукции тегментума и разрезов инсер-ционных пластинок.

Приведенными выше примерами не ограничиваются несогласия естественной системы хитонов с системой, созданной при формальном подходе к такому важному признаку, как инсерционные пластинки арти-куламентума. Из 114 исследованных рецентных видов отряда Lepido-pleurida, по крайней мере, еще у 10 видов отмечено, что артикуламентум хорошо или сильно развит, утолщен или с каллусом на внешнем крае концевых щитков, а у Leptochiton darioi даже имеет слабо развитые инсерционные пластинки.

Принимая во внимание приведенные выше данные о родстве видов внутри рассмотренных групп хитонов, мы должны либо признать полифилию семейства Hanleyidae, в которое была помещена часть неродственных друг другу и представителям Hanleya видов иродов (Hanleya sinica, Xylochiton xylophagus и Hemiarthrum) только на основании наличия у них инсерционных пластинок, либо распределить упомянутые виды в родственные им семейства. Монофилия более логична и мы должны признать независимость возникновения инсерционных пластинок в нескольких неродственных группах хитонов семейств Lepidopleuridae (Leptochiton darioi), Ferreiraellidae (Ferreiraella xylophaga), Protochitoni-dae (Protochiton granulosus, Deshayesiella sinica) и Hanleyidae (виды рода Hanleya).

Сложность проблемы заключается в том, что мы приняли усложнение артикуламентума за основу развития хитонов на определенном отрезке геологического времени. Поэтому появление инсерционной пластинки в данном смысле - весьма важный этап, отражаемый нами во всех диагнозах таксонов. Мы должны отчетливо представлять себе, что хотя развитие артикуламентума и является важным этапом в эволюции, по крайней мере, примитивных хитонов, но в ходе этой эволюции отдельные признаки артикуламентума, такие как инсерционные пластинки, появлялись не только на основной ветви развития, давшей начало большинству современных видов хитонов, но и на боковых ветвях в специализированных группах, которые дожили до наших дней мало измененными. Инсерционные пластинки появлялись независимо друг от друга в разных группах и, по-видимому, в разные геологические эпохи. Адаптивная эволюция привела к множеству параллелизмов внутри как отрядов и подотрядов, так инадсемейств, семейств иродов. Появившиеся в результате воздействия одинаковых факторов среды сходные признаки значительно осложняли и осложняют сейчас распределение хитонов по группам, основанным на близком родстве.

Следует избегать формального подхода к отдельным, пусть даже важным признакам и не пренебрегать при этом комплексами других признаков. В противном случае будут создаваться роды и семейства, которые окажутся таксономическими монстрами, ничего общего не имеющими с системой, основанной на родственных связях.

1. 2. ВООРУЖЕНИЕ МУСКУЛИСТОГО ПОЯСА

Мускулистый пояс хитонов, окружающий раковину, имеет мощный кутикулярный слой, покрывающий мантийный эпителий. Эпителий формирует известковые и хитиновые выросты, часть из которых располагается в кутикуле, а часть пронзая ее выступают наружу. Форма и размеры известковых частиц могут быть весьма различными: в виде спикул, чешуек или игл размерами от нескольких микрон до нескольких миллиметров. Хитиновые выросты или щетинки бывают простыми в виде гибких прутьев, одиночных или собранных в пучки, либо сложными, со щетинками второго порядка, располагающимися на основной—крупной щетинке, либо в виде кукурузного початка. Различают вооружение верхней части мускулистого пояса или перинотума, нижней его части и краевой зоны с маргинальными спшсулами, располагающимися на границе верхней и нижней частей.

В разделе обсуждается состав вооружения у примитивных и эволюцион-но продвинутых хитонов и выдвигается предположение о том, что отсутствие спикул на нижней части мускулистого пояса у видов рода FerreiraeUa является, по-видимому, примитивным признаком.

1. 3. РАДУЛА

Радула хитонов, в отличие от радулы брюхоногих моллюсков с их сильно варьирующим внутри класса числом пластинок, имеет довольно стабильный состав и в общем сходную форму. Она представляет собой набор повторяющихся поперечных радов зубных пластинок, расположенных в виде ленты. Число этих поперечных рядов у разных видов может варьировать довольно значительно — от 25 до 150. За исключением пяти видов небольшого подсемейства Juvenichitoninae, имеющих в каждом поперечном ряду 11-13 зубных пластинок, радула остальных видов хитонов имеет в каждом ряду набор го 17 пластинок (рис. 1). В состав каждого набора входит центральный зуб, два промежуточных, два крючковых, две пары латеральных и четыре пары маргинальных зубов. Характерной особенностью радулы хитонов является наличие черных наконечников или коронок на крючковых зубных пластинках. В состав этих наконечников входит магнетит (Fe0-Fe203) придающий им особую прочность и магнитные свойства (Lowenstam, 1962; Carefoot, 1965). Крючковые пластинки отличаются особенно большими размерами и несут основную нагрузку в процессе питания хитонов.

Закладка и развитие радулы происходит следующим образом. Вначале, еще у трохофоры, закладывается узкая однорядная радула. Позже первичные радулярные пластинки сохраняются будучи сильно измененными в составе дефинитивной радулы. При дальнейшем развитии первичная непарная пластинка расщепляется на три отдельные пластинки, средняя из которых постепенно атрофируется, а боковые трансформируются в дефинитивные крючковые пластинки. Столь короткое время существования "промежуточной" пластинки, скорее всего, можно объяснить процессами разобщения первично единой зоны одонтобластов,

и весьма вероятно, что возможен более простой переход без возникновения подобных образований.

Некоторое время радула секретируется без центрального ряда зубных пластин. Боковые же пластинки уже в этот момент обладают некоторыми признаками дефинитивных крючковых пластин: занимают

Рис. 1. Радула хитонов. Половина поперечного ряда радулы с 17 пластинками в ряду: Leptochiton batialis (А); Parachiton africanus (В); Spongioradsia aleutica (Q; с 13 пластинками в ряду: Juvenichiton albocinnamomeus (D); с 11 пластинками в ряду: J. komandorensis (Е). Радула ювенилъной особи Lepidochitona cinerea (F) с 7-9 пластинками в поперечном ряду.

1-9 — пластинки радулы: 1 — медиальная (центральная); 2 — промежуточная; 3 — крючковая; 4, 5 — латеральные; 6-9 — маргинальные; 2+1+2 — центральная пластинка радулы в подсемействе Juvenichitoninae, 5+4 — единая латериальная пластинка, 9+8 — единая маргинальная пластинка.

определенное положение по отношению к вскоре образующимся центральным зубньм пластинам второй генерации, вершины их принимают характерные трехзубые очертания и сильно темнеют. Следует отметить, что темно окрашенные наконечники крючковых пластин формируются как вторичные добавления к исходной радулярной пластинке, так как при механическом воздействии на радулу эти темно окрашенные коронки отваливаются по строго определенной линии и основания зубов принимают примитивный исходный вид (Миничев, Сиренко, 1974).

Одновременно с дифференциацией центральных и крючковых пластин закладываются и латеральные. Этот процесс хорошо выражен у Schizoplax brandtii, Lepidochitona cinerea и Tonicella sp., у которых в передних сегментах радулы кнаружи от крючковых пластин закладывается по две очень тонкие прозрачные пластиночки: крайние — широкие и округлые, промежуточные — узкие, вытянутые; их наружные края точно соответствуют по форме внутренним краям наружных пластин. Эти узкие пластиночки, по-видимому, образуются отщеплением от наружных.

В результате постепенного отщепления новых пластинок формируется радула, типичная для хитонов и имеющая 17 зубов в сегменте (рис. 1). При этом можно считать (Миничев, Сиренко, 1974), что стадия с четырьмя латеральными пластинками — критическая, так как в этот период происходит задержка развития, когда устанавливается окончательный состав радулы — будут ли формироваться остальные зубные пластины или радула останется более узкой, содержащей 11-13 пластин в сегменте.

Наличие у видов подсемейства Juvenichitoninae 11-13-сегмент-ной радулы, вероятно, представляет один из примеров педоморфоза (Сиренко, 1975). У видов этого подсемейства произошло недоразвитие раду-лярного аппарата и сохранение основных признаков его строения на стадии, которая соответствует определенному состоянию ювенильной радулы других хитонов.

Далее в разделе обсуждается функционирование радулы хитонов и роль отдельных пластинок в процессе питания. Конец раздела посвящен обсуждению использования радулы в таксономических целях.

1. 4. ФЕНЕСТРАЛЬНАЯ ЖЕЛЕЗА

История изучения этой железы начинается с прошлого века (Haddon, 1885; Plate, 1899). В течение почти 100 последующих лет об этой железе забыли. Наши исследования хитонов из разных таксономических групп выявили присутствие фенестральной железы лишь у 5 видов и подвидов относимых к роду Tonicella (Т. rubra, Т. beringensis beringensis, Т. b. lucida, Т. granúlala и Т. jakovlevae sp. п.). Фенесгральная железа представляет собой ветвистосетчатое образование, хорошо заметное без вскрытия хитона, располагающееся с брюшной его стороны по обе стороны заднего участка ноги у входа в щелевидные карманы. Это строение железы обусловлено ветвящимися и анастомозирующими трубчатыми эпителиальными дольками. Дорсально железа отделена от нижних слоев раковины лишь покровным эпителием, в вентральной области прилегает

к кишечнику и гонаде, распространяясь латерально за основания жаберных лепестков. Железа открывается короткими выводными протоками частично в мантийные борозды, частично в два щелевидные кармана под задним участком ноги. Отверстия протоков или округлы, или вытянуты вдоль тела в виде узких длинных щелей. Дорсовентральные мышцы пронизывают железу и подразделяют ее на отдельные участки. Медианная часть железы в области 7-й пластинки утончается и исчезает, но боковые ее участки проходят вперед к 6-й пластинке, располагаясь вдоль перикарда. Плевро-висцеральные нервные стволы проходят под железой, иногда среди ее долек, посылая тонкие ответвления к ее стенкам.

Описываемый орган имеет, по-видимому, мантийное происхождение. Ресничный эпителий протоков содержит белковые гранулы, которые в самой железе занимают полностью весь объем клетки; сходные белковые гранулы содержит эпителий, выстилающий мантийные бороздки в районе протоков.

Наличие фенесгральной железы, третьей по величине после половой и печени, у 5 видов и подвидов заставило пересмотреть внимательнее все остальные признаки. Оказалось, что и по некоторым другим признакам все формы, имеющие фенестральную железу отличаются от остальных видов рода Tonicelia. Основным отличием радулы этих хитонов является расширенная на вершине метелковидная форма первой маргинальной зубной пластинки, в отличие от узкой ланцетовидной формы у видов рода Tonicelia. Наличие фенестральной железы и метелковид-ной первой маргинальной зубной пластинки послужило поводом для восстановления рода Boreochiton Sars. Новый диагноз рода Boreochiton, с учетом найденных мною отличий будет следующим: хитоны от мелких до средних размеров с удлиненно-овальной формой тела и относительно широким перинотумом, имеющие фенестральную железу. Пластинки закругленные, не килевые, чаще гладкие блестящие, реже зернистые, пери-нотум покрыт спикулами и простыми щетинками. Лезвие крючковой пластинки радулы трехзубцовое, зубцы закругленные, внешний зубец сильно расширен, первая маргинальная пластинка расширена на дисталь-ном конце в виде метелки. Типовой вид рода Chiton ruber Linnaeus по последующему обозначению (Pilsbry, 1893). Кроме типового вида Boreochiton rubrus род включает: В. beringensis beringensis, В. beringensis lucidus, В. granulatus и Boreochiton jakovlevae sp. п.

1.5. ЖАБРЫ

У панцирных моллюсков жабры располагаются в мантийной, или жаберной борозде вокруг ноги. Примитивные моллюски из отряда Lepidopleurida имеют небольшое число жабр, распределенных только в задней области тела, обычно начиная с 6-7 щиггка и до самого анального отверстия. Более продвинутые хитоны из отряда Chitonida имеют, как правило, большое число жабр, нередко располагающихся от головы до 7 щитка. При этом существует несколько типов расположения жабр, два из них основные: аданальный иабанальный. Они были выделены Плате (Plate, 1896), который исходил из того, что у всех хитонов в районе 7 и 8 пластинок жабры наиболее крупные и можно принять, что они воз-

никли именно здесь, а также, что имеются два способа увеличения числа жабр: у одних только вперед (абанальный тип), у других как вперед, так и назад (аданальный тип) от самых крупных. К сожалению, расплывчатость формулировок для типов расположения жабр сказалась сразу же при попытке определить их у родов Chaetopleura, Callistochiton, Steno-plax и др. (Plate, 1901). Последние 4-4 жабр у видов этих родов либо незначительно меньше жабры, расположенной за выделительным отверстием, либо примерно такой же длины. Поэтому Плате часть видов этих родов отнес к абанальному, а другую часть к аданальному типам.

Проведя анализ данных (литературных и собственных) можно придти к выводу, что основным признаком, позволяющим безошибочно определить тип расположения жабр, является положение выделительного отверстия нефропора. В таком случае, к абанальному типу следует относить лишь те виды, у которых непосредственно позади нефропора расположена лишь одна жабра. Все остальные виды, у которых позади выделительного отверстия имеются 3 и более жабр, относятся к аданальному типу. Данное решение принято в соответствии с предположением Пельзе-нера (Pelseneer, 1898, 1899) о первичности пары жабр, расположенной непосредственно позади нефропора. Все остальные пары жабр появились в филогенезе хитонов позже в результате увеличения их числа только вперед (абанальный тип), либо вперед и, кроме того, назад (аданальный тип) от исходной пары жабр.

Следует отметить, что основной недостаток прежних расплывчатых формулировок аданального и абанального типов жабр сказался на тех родах с аданальным типом, у которых между последней жаброй и анусом имеется заметный промежуток: Chaetopleura, Callistochiton, Stenoplax, Onithochiton и др. В этих родах позади нефропора располагается от 3 до 5 жабр либо слегка уменьшающихся кзади, либо имеющих примерно одинаковые размеры. По-видимому, у представителей последних родов на ранних стадиях филогенеза прекратилось увеличение числа ктенвдиев назад от исходной жабры на 3 - 5 последних парах жабр, которые, рано появляясь в онтогенезе, успевают приобрести размеры, сопоставимые с исходной парой, в то время, как у большинства других хитонов с аданальным типом расположения жабр увеличение числа жабр сзади от нефропора не ограничилось 3-5 парами, а продолжалось дальше, распространяясь вплоть до анального отверстия, где молодые жабры, появляющиеся по мере роста хитона, имеют мелкие размеры.

В какой-то мере подтверждение выше сказанному можно найти при анализе увеличения числа жабр в онтогенезе. У хитонов с аданальным типом расположения жабр и с промежутком между последней жаброй и анусом, у таких родов, как Chaetopleura, Callistochiton и др., 3-5 пар последних жабр появляются очень рано в онтогенезе и затем увеличение числа жабр с возрастом идет только за счет добавления жабр спереди. У видов с аданальным типом и без промежутка между последней жаброй и анусом, у таких родов, как Acanthopleura, Ischnochiton, Lepidozona и др., увеличение числа жабр вперед и назад от исходной пары идет в течение всего периода активного роста хитонов.

Переопределение типов расположения жабр у разных видов, на основе принятых нами достаточно определенных формулировок этих типов, позволило упорядочить систему хитонов. Оказалось, что виды одних и тех же родов (Chaetopleura, Callistochiton и др.), имеющие, по Плате (Plate, 1901), разные типы расположения жабр, по моим данным, имеют один и тот же тип. Кроме того, как показали представленные ниже результаты исследования придатков хориона, корреляция форм этих придатков с типами расположения жабр подтверждает предлагаемое упорядочение типов расположения жабр.

1. 6. МОРФОЛОГИЯ ПОЛОВЫХ КЛЕТОК 1.6.1. Строение яйцевых оболочек

Яйца панцирных моллюсков имеют две или три яйцевые оболочки: тонкую первичную, или желточную, вырабатываемую самим яйцом, вторичную, или хорион, частично выделяемую клетками фолликулярного эпителия, и третичную — студенистую рыхлую, вырабатываемую клетками полового тракта самки. Характерным для хитонов является наличие у вторичной оболочки разнообразных придатков, не отмеченное у других животных (рис. 2).

Изучение форм придатков хориона позволило выявить их значительное разнообразие, причем, как по форме придатков, так и по размеру их основания, все исследованные виды распадаются на две группы.

У первой группы хитонов с узким основанием придатков хориона (ширина основания от 5-15 до 20-25 мкм) эти придатки могут быть прутовидными, хлыстовидными, мечевидными, а расщепленные — рога-тиновидными, в случае расщепления на две части, либо имеют вид цветка, при расщеплении на 3 и более частей.

Вторая группа объединяет виды, имеющие широкое основание придатков (от 50 до 90 мкм), причем придатки могут бьггь чашевидными, грибовидными, башневидными, пузыревидными, в виде актинии, реже иной формы. Интересно отметить, что первая группа хитонов имеет аданальный тип жабр, а вторая - абаналышй.

Перечисленные выше формы придатков хориона характерны для видов с плавающими в толще воды яйцами. У немногочисленных видов хитонов, которые при нересте не выбрасывают яйца в толщу воды (частичное или полное развитие эмбрионов проходит у многих либо в мантийной борозде самок, либо в донных кладках), форма придатков хориона может быть отлична от таковой у близкородственных форм. Так, у видов, приспособившихся к вынашиванию яиц в мантийной борозде, наблюдается либо частичная редукция придатков (некоторые виды рода Lepidochitona, Placiphorella, Ischnochiton), либо развитие не характерной для близкородственных групп дистальной части придатка при сохранении широкого основания (Schizoplax).

Далее в разделе рассматривается многообразие форм придатков в пределах различных таксонов. При этом отмечается что при обсуждении родственных отношений среди таксонов сходство форм придатков значительно важнее их различий.

Рис. 2. Яйца и придатки хориона хитонов подотрядов СЬНошпа (А, 1-33). АсатИосЫюшпа (В, 34-42).

1.6. 2. Строение сперматозоидов

Морфология сперматозоидов панцирных моллюсков стали изучать относительно недавно. Первый сравнительный анализ строения сперматозоидов 17 видов хитонов (Hodgson et al., 1988) показал их значительные различия у видов, принадлежащих разным семействам. По морфологии сперматозоидов четко разделились виды, принадлежащие отряду Lepidopleurida, с одной стороны, и отряду Chitonida, с другой. Кроме того, в уже отмеченной работе были показаны различия в строении сперматозоидов внутри отрада Chitonida. К сожалению, авторы статьи использовали старую систему, предложенную Ван Белле (Van Belle, 1983), что не позволило придать должное значение различиям сперматозоидов внутри отряда Chitonida.

Далее в разделе обсуждаются различные типы сперматозоидов, выделенные Букланд-Никсоном (Buckland-Nicks, 1995). При этом отмечается, что деление на разные морфологические типы сперматозоидов в общем подтверждают правильность проведенного мною (Сиренко, 1993, 1997) деления высших таксонов на новые подотряды, внутри отряда Chitonidae, а также вьщеяение рода Deshayesiella из Leptochiton и отнесение первого в семейство Protochitonidae (Sirenko, 1997).

1.7. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРИЗНАКОВ В ОНТОГЕНЕЗЕ

Для таксономии существенное значение имеют знания возрастных различий животных, без которых практически невозможно определить молодые особи.

В разделе рассмотрена возрастная изменчивость пластинок раковины у различных групп хитонов.

Особенно значительные изменения с возрастом происходят с радулами панцирных моллюсков. Радулы особей изученных нами видов претерпевают сходные изменения и имеют сходное строение в молодости до достижения моллюсками определенного размера, характерного для каждого вида. В ювенильном состоянии эти виды хитонов и, по-видимому, все остальные последовательно проходят стадии полимеризации зубных пластин. Для всех них характерно наличие широкой пятиугольной медиальной пластинки, отсутствие промежуточных пластинок и трехзуб-цовое лезвие крючковых пластинок. Число зубных пластинок в поперечных рядах с возрастом последовательно увеличивается до 11-13 или 17. Виды подсемейства Juvenichitoninae сохраняют "ювешшьный" набор пластинок (И или 13, вместо 17) в каждом поперечном ряду всю взрослую жизнь.

У целого ряда видов родов Leptochiton, Nierstraszella, Lepidozona, Ischnochiton отмечается возрастная изменчивость лезвий крючковой пластинки (Сиренко, 1973,1975,1992; Saito, 1997). Ювенильные особи всех видов хитонов имеют трехзубцовые лезвия крючковой пластинки. У некоторых видов по достижению определенного размера тела трехзубцовое лезвие меняется на двухзубцовое, а у крупных экземпляров (Lepidozona

а1ЬгесЫг) меняется на однозубцовое. У некоторых видов родов ТопкеИа и ВогвосШюп число зубцов лезвия крючковой пластинки с возрастом остается прежним, равным 3, однако размеры и соотношение длины и высоты отдельных зубцов сильно изменяется, что приводит к значительному изменению формы этого лезвия.

1.8. ЗНАЧЕНИЕ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ В ТАКСОНОМИИ КЛАССА

Систематиков любой группы интересует значимость или степень важности тех или иных признаков, с которыми они имеют дело.

В разделе обсуждается история развития представлений о наиболее важных в таксономии панцирных моллюсков признаках. Отмечается важность установления всех случаев конвергентных сходств и паралел-лизмов в развитии разных органов, без чего невозможно построить естественную систему. Обращается особое внимание на необходимость соблюдения правила иерархичности признаков при нахождении места для нового таксона.

К основным ключевым иерархическим признакам, которым следует отдавать приоритет при определении места в системе (подкласс, отряд, подотряд, семейство), на наш взгляд, следует относить:

♦ присутствие апофизов, свидетельствующих о наличии артикуламен-тума (подкласс в классе Ро1ур1асорЬога);

♦ наличие разрезов на инсерционных пластинках (исключение Непи-аПИпске — редукция разрезов) (отряд в подклассе Ьопса1:й);

♦ тип расположения жабр, хориона и вооружение нижней стороны мускулистого пояса (подотряд в отряде СЫ(:ошс1а);

♦ расположение нефропора, скульптура тегментума, вооружение пе-ринотума, строение радулы (семейство).

После определения семейства, в которое следует поместить новый таксон, используются признаки тегментума, перинотума и радулы. Во всех случаях дает хорошие результаты применение комплекса независимых признаков по основным частям тела. Универсальных признаков, которые были бы хороши во всех семействах и родах нет. Можно лишь отметить, что в семействе МораШёае радула практически бесполезна в определении даже рода (кроме ПаарИогеПа), тогда как в родах ТопкеИа и ВогеосЫюп, по форме лезвия крючковой пластинки радулы можно определить даже вид. Скульптура тегментума и вооружение перинотума хорошо отличается у видов рода Ьергйогопа, виды рода МораНа хорошо различаются по форме и строению щетинок.

ГЛАВА 2. СИСТЕМА КЛАССА POLYPLACOPHORA

История создания системы хитонов - это история поиска органа или аппарата, эволюция которых может быть положена в основу всей системы панцирных моллюсков.

Анализ системы хитонов начнем с Бергенхайна, который создал систему вымерших хитонов и затем объединил палеонтологическую и неонтологическую системы в одну общую (Bergenhayn, 1955):

В основу своей системы Бергенхайн положил эволюцию слоев раковины и, в первую очередь, артикуламентума. Как это часто бывает, формальное следование принципам, заложенным Бергенхайном в его систему, впоследствии привело к кризисному состоянию некоторых ее частей. Тем не менее, в целом, система Бергенхайна означала важный этап в изучении панцирных моллюсков. Она практически без изменений использовалась в течение 20 лет (Smith, 1960 и др.).

В 1975 году Ван Белле начал и через 3 года закончил серию публикаций, посвященных классификации хитонов (Van Belle, 19751978). Позднее, в 1983 году была опубликована система хитонов в единой статье, а в 1985 году вышла его статья с дополнениями и исправлениями. В историческом обзоре автор отметил, что его система основана, главным образом, на признаках артикуламентума. К сожалению, находясь под влиянием принятых им жестких рамок, Ван Белле использовал в системе лишь признаки раковины (сохраняющиеся у ископаемых хитонов) и перинотума. Мотивируя тем, что радула и другие части тела не сохраняются в ископаемом состоянии, Ван Белле практически не использовал их в диагнозах. Вследствие этого, некоторые новые диагнозы близких родов оказались неразличимыми. С другой стороны, переоценка значения некоторых варьирующих признаков, например, числа разрезов ин-серционных пластинок, оправдывала искусственное разделение единых таксонов, проведенное прежними авторами, или приводила к противоречиям в диагнозе. Используя новый материал, накопленный за 25 лет со времени опубликования последнего варианта системы Бергенхайна (Bergenhayn, 1960), Ван Белле вставил несколько новых таксонов, в том числе описанных им самим. Он совершенно справедливо отверг, как не принадлежащие классу Polyplacophora, остатки нескольких вымерших таксонов, ранее относимые к хитонам. В общем, система Van Belle мало отличается от предложенной Бергенхайном, за исключением некоторых перестановок и дополнений.

В 1975 году совместно с Я. И. Старобогатовым мною начата работа над системой хитонов (Старобогатов, Сиренко, 1975). Bee основу был положен комплекс морфологических признаков разных органов панцирных моллюсков. В 1977 году начатая работа была продолжена, на этот раз был проведен обзор палеозойских и мезозойских хитонов (Сиренко, Старобогатов, 1977).

При внимательном изучении типов расположения жабр и строения яиц (Сиренко, 1993), мною обнаружена жесткая корреляция между аданальным и абанальным типами расположения жабр и формой придат-

ков хориона, что явилось достаточно веской причиной для пересмотра системы хитонов отряда Chitonida, а выяснение закономерностей развития артикуламентума (Sirenko, 1997b) позволило ревизовать всю остальную часть системы.

В заключение кратко рассмотрим те изменения в системе панцирных моллюсков, которые были мною сделаны. Для этого сравним две последние система (Van Belle, 1983, 1985; Sirenko, 1997b). Из 27 семейств и подсемейств, включенных в систему Ван Белле, только 8 не претерпели никаких изменений. Одно семейство Afossochitonidae исключено, так как является младшим синонимом Acanthochitonidae. Остальные семейства вошли в новую систему с различными изменениями. Пять семейств, описанных ранее, были восстановлены, еще 5 семейств, описанных в последние годы коллегами, а также 9 семейств и одно подсемейство описанных мною или совместно с Я. И. Старобогатовым, включены в систему как новые. Всего в новую систему оказались включенными 45 семейств и подсемейств, вместо 27 в старой. Перестановки осуществлены как в подклассе Paleoloricata, целиком состоящем из вымерших видов, так и в подклассе Loricata, часть видов которого вымерла, а большая часть представлена современными видами. В подкласс Paleoloricata включены все виды, не имеющие артикуламешума, в том числе и ввды рода Helminthochiton, переведенные сюда из отряда Neoloricata. Особенно большие изменения произведены в подклассе Loricata, объединяющем хитонов, имеющих ар-тикуламентум. Руководствуясь методом единого уровня, основанном на сравнительной степени однотипности признаков, по которым выделяются макротаксоны в пределах крупных групп (Скарлато, Старобогатов, 1974), я разделил этот подкласс не на три, а на два отряда: Lepido-pleurida и Chitonida.

Отряд Lepidopleurida разбит на три подотряда в зависимости от степени развития артикуламентума.

Наибольшее число новых семейств описано на основе таксонов, входящих ранее в семейство Leptochitonidae (=Lepidopleuridae). Это семейство в старой системе оказалось настоящим кладом новых семейств, в который вначале попала часть вымерших и практически все примитивные рецентаые виды хитонов, имеющие небольшие размеры, белую окраску, аданальные меробранхиальные жабры, скульптуру тегментума, состоящую из набора зерен, расположенных либо рядами, либо в шахматном порядке, либо в беспорядке, и довольно примитивное вооружение перинотума, не отличающееся особым разнообразием. Внешнее сходство оказалось обманчивым. Из этого семейства были восстановлены 2 ранее описанных семейства и описаны заново 6 семейств, а также удалены виды родов Deshayesiella и Oldroydia, переведенные в семейство Protochi-tonidae. Изменения, произведенные в семействе Hanleyidae подробно рассмотрены в главе 1.1.

Перестановки в отряде Chitonida свелись, в основном, к выделению из Ischnochitonidae большой группы родов, объединенных мною в семейство Tonicellidae, объединению всех форм с абанальным типом жабр и широкими придатками хориона в единый подотряд Acantho-chitonina, в противоположность подотряду Chitonina, где остались все

формы с аданальным типом жабр и тонкими, многочисленными придатками хориона. Кроме этого было выделено новое семейство Непи-ахйтд&е, для группы ввдов перенесенных ю примитивного отряда Ъер'1-dopIeurida в эволюционно продвинутый отряд СЬкогцёа. В целом новая система выглядит следующим образом.

Класс Polyplacophora Gray, 1821 Подкласс Paleoloricata Bergenhayn, 1955 Отряд Chelodida Bergenhayn, 1943 Подотряд Chelodina Bergenhayn, 1943 Семейство Chelodidae Bergenhayn, 1943 Chelodes Davidson et King, 1874 Euchelod.es Marek, 1962 Calceochiton Flower, 1968

Подотряд Septemchitonina Bergenhayn, 1955 Семейство Gotlandochitonidae Bergenhayn, 1955 Gotlandochiton Bergenhayn, 1955

Семейство Helminthochitonidae Van Belle, 1975 Kindbladochiton Van Belle, 1975 Helminthochiton Salter in Griffith et M'Coy, 1846

Семейство Septemchitonidae Bergenhayn, 1955 Septemchiton Bergenhayn, 1955 Paleochiton A. G. Smith, 1964

Отряд Scanochitonida Starobogatov et Sirenko, 1975 Семейство Scanochitonidae Bergenhayn, 1955 Scanochiton Bergenhayn, 1955

Семейство Olingechitonidae Starobogatov et Sirenko, 1977 Olingechiton Bergenhayn, 1943

Семейство Haeggochitonidae Sirenko et Starobogatov, 1977 Haeggochiton Bergenhayn, 1955

Семейство Ivoechitonidae Sirenko et Starobogatov, 1977 K'oechiton Bergenhayn, 1955

Подкласс Loricata Shumacher, 1817 Отряд Lepidopleurida Thiele, 1910 Подотряд Cymatochitonina Sirenko et Starobogatov, 1977 Семейство Acutichitonidae Hoare, Mapes et Atwater, 1983 AcuCichiton Hoare, Sturgeon et Hoare, 1972 Elachychiton Hoare, Sturgeon et Hoare, 1972 Arcochiton Hoare, Sturgeon et Hoare, 1972 Soleachiton Hoare, Sturgeon et Hoare, 1972

Семейство Cymatochitonidae Sirenko et Starobogatov, 1977 Cymatochiton Dall, 1882

Семейство Gryphochitonidae Pilsbry, 1900 Gryphochiton Gray, 1847

Семейство Lekiskochitonidae Smith et Hoare, 1987 Lekiskochtion Hoare et Smith, 1984

Семейство Permochitonidae Sirenko et Starobogatov, 1977 Permochiton Iredale et Hull

Подотряд Lepidopleurina Thiell, 1910 Семейство Ferreiraellidae Dell' Angelo et Palazzi, 1991 Glaphurochiton Raymond, 1910 Ferreiraella Sirenko, 1988

Ord.-Dev.

Ord.

Ord.

Ord.-Sil.

Ord.-Dev. Ord.-Dev.

Ord. Ord.

Cret.

Cret.

Cret.

Cret.

Carb. Carb. Carb. Carb.

Carb-Perm. Carb.

Perm.

Perm.

Carb. Rec.

Семейство Glyptochitonidae Starobogatov et Sirenko, 1975

Glyptochitan Korminck, 1883 Carb.

Семейство Lepidopleuridae Pilsbry, 1892

Colaplerochiton Hoare et Mapes, 1985 Carb.

Coryssochiton DeBrock, Hoare et Mapes, 1984 Carb.

ProleptochitonSutnko et Starobogatov, 1977 Carb.

Pterochiton Carpenter, 1882 Carb.-Perm.

Leptochiton Gray, 1847 Eocen-Rec.

Trachypleura Jaeckel, 1900 Trias

Pseudoischnochiton Ashby, 1930 Mio.

Lepidopleurus Risso, 1826 Eocen-Rec.

Hanleyella Sirenko, 1973 Ree.

Семейство Camptochitonidae Sirenko, 1997

Camptochiton DeBrock, Hoare et Mapes, 1984 Carb.

Pedanochiton DeBrock, Hoare et Mapes, 1984 Carb.

Euleptochiton Hoare et Mapes, 1985 Carb.

Pileochiton DeBrock, Hoare et Mapes, 1984 Carb.

Chauliochiton Hoare et Smith, 1984 Perm.

Stegochiton Hoare et Smith, 1984 Perm.

Семейство Nierstraszellidae Sirenko, 1993

Nierstraszella Sirenko, 1993 Ree.

Семейство Mesochitonidae Dell Angelo et Palazzi, 1989

Mesochiton Van Belle, 1975 Trias

Pterygochiton Rochebrune, 1883 Jura

Семейство Protochitonidae Ashby, 1925

Protochiton Ashby, 1925 Eocen

Deshayesiella (Carpenter MS) Dall, 1879 Ree.

Oldroydia Dall, 1894 Ree.

Семейство Hanleyidae Bergenhayn, 1955

Hanleya Gray, 1857 Ree.

Weedingia Kaas, 1988 Ree.

Подотряд Choriplacina Staiobogatov et Sirenko, 1975 Семейство Choriplacidae Ashby, 1928 Choriplax Pilsbry, 1894 Ree.

Отряд Chitonida Thiele, 1910 Подотряд Chitonina Thiele, 1910 Надсемейство Chitcnoidca Rafinesque, 1815 Семейство Ochmazochitonidae Hoare et Smith, 1984

Ochmazochiton Hoare et Smith, 1984 Perm.

Семейство Ichnochitonidae Dall, 1889

Ischnochiton Gray, 1847 Eocen-Rec.

Stenochiton H. Adams et Angas, 1864 Ree.

Stenoplax (Carpenter MS) Dall, 1879 Eocen-Rec.

Lepidozona Pilsbry, 1892 Pleist.-Rec.

Stenosemus Middendorff, 1847 Ree.

Subterenochiton Iredale et Hull, 1924 Ree.

Termochiton Saito et Okutani, 1990 Ree.

Connexochiton Kaas, 1979 Pleist.-Rec.

Torticina Thiele, 1906 Ree.

Семейство Callistoplacidae Pilsbry, 1893

Callistochiton (Carpenter MS) Dall, 1879 Mio.-Rec.

Ceratozona Dall, 1882 Ree.

Семейство Chaetopleuridae Plate, 1899 Chaetopleura Shuttleworth, 1853 Dinoplax (Carpenter MS) Dall, 1879

Семейство Loricidae Iredall et Hull, 1923 Lorica H. et A. Adams, 1852 Loricella Pilsbry, 1893 Oochiton Ashby, 1929

Семейство Callochitonidae Plate, 1901 Callochiton Gray, 1847 Eudoxochiton Shutticworth, 1853 Vermichiton Kaas, 1979

Семейство Chitonidae Rafinesque, 1815 Подсемейство Chitoninae Rafinesque, 1815 Chiton Linnaeus, 1758 Tegubplax Iredale & Hull, 1926

Подсемейство Toniciinae Pilsbry, 1893 Tonicia Gray, 1847 Onithochiton Gray, 1847

Подсемейство Acanthopleurinae Dall, 1889 Acanthopleura Guilding, 1829 Enoplochiton Gray, 1847

Надсемейство Schizochitonidea Dall, 1889 Семейство Schizochitonoidae Dall, 1889 Incissiochiton Van Belle, 1985 Schizochiton Gray, 1847

Подотряд Acanthochitonina Bergenhayn, 1930 Надсемейство Mopalioidea Dail, 1889 Семейство Tonicellidae Simroth, 1894 Подсемейство Tonicellinae Simroth, 1894 Lepidochitona Gray, 1821 Particulazona Kaas, 1993 Boreochiton Sars, 1878 Tonicella Carpenter, 1873 Nuttallina (Carpenter MS) Dall, 1871 Spongioradsia Pilsbry, 1894

Подсемейство Juvenichitoninae Sirenko, 1975 Juvenichiton Sirenko, 1975 Micichilon Sirenko, 1975 Nanichiton Sirenko, 1975

Семейство Schizoplacidae Bergenhayn, 1889 Schizoplax Dall, 1878

Семейство Mopaliidae Dall, 1889 Подсемейство Heterochitoninae Van Belle, 1978 Heterochiton Fucini, 1912 Allochiton Fucini, 1912

Подсемейство Mopaliinae Dall, 1889 Plaxiphora Gray, 1847 Placiphorina Kaas & Van Belle, 1994 Nuttallochiton Plate, 1899 Mopalia Gray, 1847

Phciphorella (Carpenter MS) Dall, 1879 Katharina Gray, 1847 Amicula Gray, 1847

Olig.-Rec Rec.

Cret.~Rec. Mio.-Rec. Mio.

Olig.-Rec.

Rec.

Rec.

Cret-Rec. Rec.

Mio.-Rec. Pleist.-Rec.

Mio.-Rec. Rec.

Paleocen Mio.-Rec.

Pa!eocen=Rec.

Rec.

Rec.

Mio.-Rec.

Pleist.-Rec.

Rec.

Rec. Rec. Rec.

Rec.

Jura Jura

Eocen-Rec.

Rec.

Rec.

Mio.-Rec. Mio.-Rec. Plio.-Rec. Pleis-Rec.

Надсемейство Cryptoplacoidea H. et A. Adams, 1858 Семейство Acanthochitonidae Pilsbry, 1893 Подсемейство Acanthochitoninae Pilsbry, 1893

Acanthochitona Gray, 1921 Olig.-Rec.

Craspedochilon Shuttleworth, 1853 Mio.-Rec.

Notoplax H. Adams, 1861 Olig.-Rec.

Bassethullia Pilsbry, 1928 Ree.

Americhiton Watters, 1990 Ree.

Choneplax (Carpenter MS) Dalí, 1882 Ree.

Cryptoconchus (De Blainville MS) Burrow, 1815 Plio.-Rec.

Подсемейство Cryptochitoninae Pilsbiy, 1893

Cryptochiton Middendorf!; 1847 Plio.-Rec.

Семейство Hemiarthridae Sirenko, 1997

Hemiarthrum Carpenter in Dali, 1876 Ree.

Семейство Cryptoplacidae H. et A. Adams, 1858

Cryptoplax de Blainville, 1818 Mio.-Rec.

В конце главы представлены диагнозы высших таксонов класса Poiyplacophora включая подсемейства.

ГЛАВА 3. ОСНОВНЫЕ ЖИЗНЕННЫЕ ФУНКЦИИ ХИТОНОВ И ИХ ЭВОЛЮЦИОННОЕ ЗНАЧЕНИЕ

Вся история развития живых организмов проходила как процесс совершенствования различных приспособлений, направленных на усиление эффективности добывания пищи, обеспечение лучших возможностей для воспроизводства себе подобных и создание наилучшей защиты от хищников и паразитов. Поэтому, логично рассмотреть эти три основные функции, влияющие на сохранение и процветание группы, а именно питание, размножение и защиту от элиминации.

3.1. ПИТАНИЕ

Наличие у хитонов радулы с мощными крючковыми пластинками и целым набором мелких эластичных пластинок позволяет им соскребать и измельчать животные и растительные обрастания с твердых субстратов, скоблить талломы крупных водорослей и сметать детрит и микроскопические водоросли.

Широкие возможности радулы определяют и весьма разнообразный спектр питания хитонов. Среди них можно найти и растительноядных, и детритоядных, и даже плотоядных представителей. Проведенный мною анализ пищеварительных трактов 75 видов хитонов, а также литературные данные по питанию еще 52 видов, в сумме представляющих 17 из 19 реценгных семейств панцирных моллюсков, позволяют сделать выводы о питании всего класса Poiyplacophora.

3.1.1. Трофические группировки панцирных моллюсков

Среди исследованных видов хитонов можно выделить несколько групп, различающихся по доминирующим пищевым объектам.

1. ДЕТРИТОФАГИ. В эту группу входит большинство мелководных и часть глубоководных представителей рода Leptochiton, а также часть видов родов Stenosemus и Connexochiton. Основной пищей для них служит детрит, составляющий 14-97% объема пищевого комка.

2. ДЕТРИТО-ФИТОФАГИ. Группа включает много видов из разных семейств отряда Chitonida. В нее входят некоторые виды родов Acanthopleura, Ischnochiton и Mopalia, а также все виды родов Tonicella, Boreochiton, Schizoplax, Lepidochitona и Spongioradsia. Доля детрита в процентах от объема пищевого комка у видов этой группы составляет 13-67 %, а доля растений — 11-64%. Роль животной пищи в питании этой группы хитонов невелика.

3. ФИТОФАГИ. Эта группа включает большое число видов из 14 родов разных семейств: Slenoplax, Ceratozona, Acanthopleura, Callo-chiton (некоторые виды), Dinoplax, Nuttallina, Juvenichiton, Micichiton, Katharina, Plaxiphora, Choneplax, Acanthochitona, Cryptochiton, Hemi-arthrum, Cryptoplax (некоторые виды). Они потребляют различные водоросли: диатомовые, сине-зеленые, известковые и макрофиты. При этом доля растений от общего объема пищевого комка составляет 50-100% (чаще больше 80 %). Доля остальных пищевых компонентов (животные и детрит) обычно мала.

4. ЭВРИФАГИ. Довольно обширная группа хитонов, включающая виды из разных таксономических групп. Часть из них удовлетворяет свои пищевые потребности в основном за счет детрита и животных (некоторые глубоководные виды родов Leptochiton и Stenosemus, питающиеся детритом и фораминиферами, а также ряд видов рода Lepidozona, питающихся детритом и различными животными).

Другие потребляют в пищу главным образом растения и животных (некоторые виды рода Ischnochiton, питающиеся макрофитами, известковыми водорослями, асцвдиями и мшанками; большинство видов рода Mopalia, которые поедают в основном макрофиты и разнообразных эпизооидов; некоторые виды Cryptoplax, питающиеся главным образом известковыми водорослями, гидроидами и фораминиферами).

Третьи используют как основную пишу в равной степени детрит, растения и животных (некоторые виды родов Lepidozona, Mopalia, питающиеся как макрофитами и различными животными-обрастателями, так и детритом; Amicuh vestita, имеющая очень широкий спектр пищевых компонентов, включающий макрофиты, всевозможные эпизооиды и детрит).

5. ЭПИЗООФАГИ. В группу входят хитоны, питающиеся главным образом, или исключительно, неподвижными животными, обрастающими твердые субстраты. Это в первую очередь виды, специализировавшиеся к питанию губками (роды Hanleya, Deshayesiella и Oldroydia), а также другие виды, активно использующие в пищу разнообразных жи-вотных-обрастателей

6. НАСТОЯЩИЕ ХИЩНИКИ. В эту небольшую группу входят представители трех родов: Loriceila, Placiphorella и Craspedochiton, из трех различных семейств (Loricidae, Mopaliidae и Acanthochitonidae). У видов этих родов независимо развиваются некоторые сходные признаки, позволяющие наилучшим образом использовать морфологические особенности тела для ловли подвижной добычи и разрывания ее на части. У всех хищных хитонов форма тела расширенная, со значительно увеличенной передней частью перинотума, выполняющей роль сачка, а радула с жестким креплением мощной крючковой пластинки.

7. КСЕНОФАГИ. Эта группа хитонов стоит особняком, так как она перешла на питание такой нетрадиционной для моря пищей, как затонувшая древесина, листья и другие остатки наземной растительности. Она включает в себя 19 видов хитонов, относящихся к трем родам: РегтгаеИа, ШегзПаягеИа и ЬерЮсМЮп. Виды этой группы обитают на больших глубинах от 200 до 7657 м, исключительно на древесных остатках, лежащих на илах.

3.1.2. Роль хитонов в трофических цепях экосистем

Широкий спектр питания демонстрирует высокую степень адаптивности панцирных моллюсков, что сотни миллионов лет позволяло им выживать в среде, заполненной агрессивными, более подвижными и эво-люционно продвинутыми моллюсками и другими животными. Проведенный нами анализ состава пищевых компонентов показал, что некоторые виды хитонов питаются почти исключительно либо растениями, либо детритом, либо другими животными. Большинство, однако, составляют виды со смешанным питанием, употребляющие в пищу в той или иной пропорции растительную и животную пищу, а также детрит. Виды хитонов, использующие преимущественно детрит и растительную пищу составляют в сумме около 57% от всех видов с изученным питанием, а виды активно питающиеся животной пищей — 43% (рис. 3). Далее в разделе рассматривается роль разных компонентов в питании хитонов.

эпизоофаги 8.8%

наст, хищники 6.2%

эврифаги 28.3%

ксилофаги 15.0%

детритофаги 11.0%

фитофаги 17.3%

детрито-фитофаги

13.4%

Рис. 3. Процентное соотношение разных трофических групп хитонов.

Суммируя роль хитонов в пищевых цепях ее можно охарактеризовать следующим образом:

— активное использование в пищу в равной мере как растений, так и животных, а также детрита.

13316366

— измельчение тканей животных и растений (как живых так и отмерших) и тем самым значительное ускорение процесса деструкции органики.

— вовлечение в пищевую цепь таких малокалорийных и "неудобных" компонентов, мало используемых другими животными, как известковые водоросли, губки и затонувшие остатки наземных растений.

Следует отметить, что полученные результаты меняют бытовавшее мнение о хитонах как, главным образом фитофагах (Heath, 1899; Arey, Crozier, 1919; Fretter, 1937; Яковлева, 1952), поскольку изучение питания 127 видов показывает скорее равное участие растений, животных и детрита в их пище, нежели доминирование одного из этих компонентов. Иными словами можно сказать, что среди хитонов столько же детрито-фагов, сколько и фитофагов, и зоофагов.

3.1.3. Значение питания для распространения и эволюции панцирных моллюсков

Расширение ареала видов непосредственно зависит от питания. Животные могут увеличивать свой ареал лишь в том направлении, где имеется достаточно пищи для существования и воспроизводства потомства. Это хорошо прослеживается при горизонтальных перемещениях различных видов даже в течение последнего столетия. По-видимому, немалую роль оказывает питание при вертикальных перемещениях, связанных с освоением глубоководных районов. Исключая случайные находки мелководных видов, сейчас известно 119 видов панцирных моллюсков, обитающих на глубинах более 200 м. Большинство глубоководных видов (68 из 119) принадлежит к примитивному отряду Lepidopleurida, характеризующемуся детритофагией, ксилофагией и, в меньшей степени, зоофа-гией. Из 119 рецентных видов отряда Lepidopleurida 53 % составляют глубоководные, причем 20 % от 129 видов преодолели рубеж 1000 м. В то же время из примерно 700 рецентных видов эволюционно продвинутого отряда Chitonida только 7 % обитают в батиали и лишь 2% удалось преодолеть 1000 м рубеж. Эти факты свидетельствуют, с одной стороны, о больших возможностях для покорения глубин примитивными моллюсками, у которых была более длительная эволюция, а с другой стороны, вероятно, о жесткой конкуренции со стороны эволюционно продвинутых видов отряда Chitonida, вытеснивших большинство примитивных видов из богатой пищей мелководной зоны.

Отмечая высокую роль питания в эволюции животных, В. Н. Беклемишев (1952) писал: "так как основным направлением деятельности животных, особенно низших, является добывание пищи, то способы добывания пищи сильнее всего влияют на направление эволюции, в особенности на ее ранних этапах". Это полностью подтверждается на эволюции панцирных моллюсков.

Далее в разделе рассматриваются пищевая специализация, спектры питания в различных систематических группах, а также возможные пути эволюции питания у панцирных моллюсков.

3.2. РАЗМНОЖЕНИЕ И ЛИЧИНОЧНОЕ РАЗВИТИЕ

3.2.1. Типы размножения

За свой длительный путь эволюции панцирные моллюски приобрели все основные типы полового размножения, характерные для водных беспозвоночных:

1. свободный вымет половых продуктов в окружающую воду;

2. откладывание крупных яиц в слизистые тяжи или агрегации на дно;

3. вынашивание яиц в мантийной борозде;

4. откладывание яиц в хорионе-капсуле на субстрат;

5. янцеживорождение.

В разделе описывается каждый тип размножения. Отмечается зависимость типа размножения от размера яиц, а также наличие сходного типа размножения у Spongioradsia и трех родов из подсемейства Juveni-chitoninae, что в совокупности со сходством других морфологических признаков свидетельствует о происхождении видов подсемейства от Spongioradsia в результате педоморфоза.

3.2.2. Типы личиночного развития

В зависимости от типа размножения, размера яиц и экологических условий у хитонов выработалось несколько типов развития эмбрионов, разбивающихся на две группы: с пелагическим развитием и с прямым развитием. Первая группа включает три типа развития и содержит виды, у которых личинка, хотя бы короткое время, проводит в планктоне:

1. пелагическое развитие с длительной стадией планктонной личинки;

2. преимущественное развитие внутри хориона на дне, а далее укоро-

ченное пелагическое развитие, включая демерсальное развитие;

3. развитие вначале внутри хориона в жаберной борозде, а затем, после выхода трохофоры, в планктоне.

Во вторую группу (с прямым развитием) входят следующие типы развитая:

4. прямое развитие в жаберной борозде, вплоть до формирования осо-

би, способной вести самостоятельный донный образ жизни;

5. прямое развитие в хорионе-капсуле, прикрепленной к субстрату;

6. прямое развитие в яичниках самки, или яйцеживорождение.

Далее в разделе приведет краткая характеристика каждого типа развития.

Подводя итог проделанному анализу типов размножения и развития, следует отметить несколько общих черт, характерных для панцирных моллюсков.

1. Все изученные виды, упомянутые в этом разделе, имеют богатые желтком яйца, размер которых отличается не очень сильно. Самые мелкие яйца имеют диаметр 150 мкм, а самые крупные — 650-800 мкм. По сравнению с другими донными беспозвоночными, хитоны имеют относительно крупные яйца с большим запасом желтка, по-видимому, дос-

таточным для полного развития и метаморфоза личинки. В отличие от них другие донные животные, например ВгуаМа, имеют яйца диаметром от 50 до 500 мкм (ТЪогеоп, 1936), причем виды с мелкими яйцами (менее 100 мкм), по-видимому, развиваются с пелагической планктотрофной личинкой, которая должна пополнять энергию, недостающую для ее развития за счет мелких планктонных водорослей. Нет ни одного сообщеши о питании пелагических личинок панцирных моллюсков. Поэтому, принципиальной разницы в развитии всех изученных видов хитонов пока не улавливается.

2. Для хитонов различных видов характерно либо полное отсутствие расселительной пелагической стадии развития, либо значительное укорочение ее.

3. Хотя жесткой зависимости между размером яиц и типом развития у хитонов нет, все же прослеживается тенденция к увеличению размеров яиц у разных видов по мере усиления степени заботы о потомстве. Большинство видов с прямым развитием обладает более крупными яйцами.

4. Анализ видов с прямым развитием показал, что значительная их часть представлена мелкими или средними хитонами.

3.3. ЗАЩИТА ОТ ЭЛИМИНАЦИИ

Любой организм, находящийся в экосистеме, испытывает на себе воздействие различных положительных и отрицательных воздействий со стороны других организмов. Влияние отрицательных биоценотнче-ских воздействий, а именно хищничества и паразитизма, сказывается на ускорении естественного отбора и выработки у животных новых адаптаций.

3.3.1. Хищники и защита от них

С появления в начале палеозоя и до настоящего времени хитоны, как и большинство других животных, испытывают на себе пресс хищников. Собственные и литературные данные свидетельствуют о том, что панцирные моллюски представляют собой лакомую добычу для современных ввдов хищников из разных групп животных от моллюсков до млекопитающих. Наиболее многочисленной в видовом отношении группой беспозвоночных, активно питающихся хитонами, являются морские звезды. По разным источникам их 8 видов. Среди других животных, питающихся хитонами, отмечают 4 вида крабов и лангустов, 4 вида рыб, 4 вида птиц, 2 вида моллюсков и 2 вида млекопитающих.

Далее в разделе рассматриваются морфологические и этологиче-ские приспособления, выработавшиеся в процессе эволюции у панцирных моллюсков в ответ на пресс хищников.

3.3.2. Паразиты

Кроме хищников, непосредственно вызывающих гибель панцирных моллюсков, существуют и другие животные, ограничивающие или ликвидирующие заложенные у хитонов биологические возможности к размножению. Это различные виды паразитов, поселяющихся в жабер-

ной борозде хитонов или в полости их тела. До моих исследований паразиты были известны только из споровиков. В 70-х годах мною была обнаружена целая группа видов паразитических копепод, позднее совместно с А. В. Авдеевым описанная как новое семейство (Авдеев, Сиренко, 1991, 1994). Сейчас семейство включает уже пять родов и пять видов. У большей части паразитических ввдов самки имеют эктосому, располагающуюся вместе с яйцами в жаберной борозде хитона, только у копепод, паразитирующих у видов одного рода З/елодети? все части тела и яйца находятся внутри тела хитона. Судя по отсутствию полных гонад у зараженных хитонов в последнем случае, по-видимому, имеет место паразитическая кастрация. К сожалению, ввиду слабой изученности отношений между паразитами и их хозяевами не известно, какое влияние паразиты оказывают на хитонов, а также каким образом последние противодействуют внедрению паразитов в их тело.

ГЛАВА 4. ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ПУТИ ЭВОЛЮЦИИ

4.1. ЗАВИСИМОСТЬ ЧИСЛА ТАКСОНОВ ОТ КЛИМАТА НА ЗЕМЛЕ

Изменение числа родов панцирных моллюсков с кембрия до четвертичного периода обнаруживает корреляцию сходом изменения климата на земном шаре (рис. 4). В качестве одного из показателей климатических изменений была выбрана температура глубинных вод в тропической части Мирового океана (Шопф, 1982), рассчитанная по

Рис. 4. Изменение числа родов хитонов и температуры придонных вод для тропических широт за последние 500 мпн-лет. Данные по температуре из Шопфа (1982). По оси ординат — температура (ГС) и число родов (И), по оси абсцисс — геологические периоды и подпериоды:

С — кембрий, О — ордовик, Б — силур, О — девон, С — карбон, Р — пермь, Т — триас, 1 — юра, К — мел, Р — палеоген, N — неоген, <3 — четвертичный период, О — оледенение.

бентосным фораминиферам. Из графика видно, что максимальное число родов отмечается в начале каждого периода оледенения, после чего оно уменьшается при максимальном оледенении, продолжая постепенно падать довольно продолжительное время. Новое увеличение числа родов начинается не сразу после наступления периода потепления, опять достигая пика непосредственно перед самым оледенением. На графике заметно постепенное увеличение максимального числа родов с уменьшением их возраста, что скорее может свидетельствовать о лучшей сохранности остатков молодых ископаемых родов нежели об истинном увеличении их численности.

4.2. ЭВОЛЮЦИЯ ХИТОНОВ И ЕЕ ЭТАПЫ

Первые хитоны, по-видимому, появились в конце кембрия. Желание ученых найти первых кембрийских хитонов приводило их к описанию остатков некоторых кембрийских животных как хитонов. Мы не будем обсуждать недостаточно обоснованные или сомнительные случаи отнесения кембрийских остатков животных к классу Polyplacophora. Из всех известных к настоящему времени кембрийских ископаемых животных на роль предков хитонов, пожалуй, могут претендовать лишь Wiwaxia (Conway, 1985) и, с меньшей вероятностью, Halkieria (Conway, Peel, 1990). Раковина первых хитонов, по-видимому, изначально состояла из нескольких отдельных пластинок. Происхождение такой раковины логичнее всего вывести от пластинок и спикул, имевшихся на спинной стороне у животных, подобных Wiwaxia. Предположение о происхождении пластинок раковины хитонов из спикул подтверждается не только сходством формы пластинок самых примитивных ордовикских Chelodi-dae со спикулами современных хитонов, но и некоторыми чертами анатомии хитонов и отдельными моментами их онтогенеза.

Мы начнем обсуждение эволюции Polyplacophora с ордовика, периода, дня которого известны достоверные находки первых хитонов. Согласно Бергенхайну (1955), их раковина имела лишь три слоя. Первая группа наиболее примитивных хитонов из подотряда Chelodina (роды Chelodes, Euchelodes и Calceochiton) имела щитки раковины, с очень маленькой площадью прикрепления которые не столько закрывали тело моллюска сверху, сколько защищали его заостренными вершинами. Верхняя часть щитков не была поделена на поля и последний щиток не имел полупластинки VHIb. Эта группа хитонов дожила до девона. Следует отметить, что у хитонов второго подотряда, Septemchitonina, уже в ордовике имелись щитки другого вида - уплощенные и прикрывающие значительно большую площадь на спинной поверхности моллюсков. Их верхняя поверхность была поделена на поля и на последнем щитке появилась узкая полупластинка VHIb, но раковина все еще имела только три слоя. Эта группа видов хитонов также дожила по крайней мере до девона. Все эти вымершие хитоны, лишенные артикула-ментума, относятся к подклассу Paleoloricata.

Как мне представляется, основным направлением эволюции на первом этапе от конца кембрия до девона включительно было уплощение раковины и всей формы тела хитонов, что было, по-видимому, связано с усилением пресса хищников и необходимостью прятаться в узких убежищах.

В нижнем карбоне появляется четвертый слой раковины артику-ламентум, хорошо заметный по апофизам, выступающим из под тегментума. С этого момента и по крайней мере до юры, основное направление эволюции хитонов было тесно связано с развитием и усложнением этого нового слоя раковины. Это второй этап эволюции хитонов. Все хитоны с артикуламентумо и относятся к подклассу Ьопса1а. Появление артикуламентума предоставило широкие возможности для усложнения как мускулатуры, связывающей пластинки раковин друг с другом, так и мускулатуры, связывающей их с перинотумом. Это в свою очередь значительно увеличило двигательные возможности хитонов и их способности плотно прикрепляться к субстрату и избегать хищников.

Артикуламентум продолжает увеличиваться, и в верхнем карбоне появляются зачатки инсерционных пластинок, сначала на промежуточных и последнем щитках как логичное продолжение апофизов. Параллельно развитию артикуламентума развивается итегментум. Наибольшие изменения втегментуме претерпевает система эстетов и связанное с ней деление тегментума на поля. В какой-то момент эволюции хитонов развитие артикуламентума и развитие системы эстетов вступают в противоречие друг с другом. Это происходит из-за того, что расширение и утолщение артикуламентума приводит к частичной изоляции расположенных в тегментуме органов чувств (системы эстетов) от нервных стволов, проходящих ниже артикуламентума. Возникшее противоречие устранялось у большей части хитонов путем упорядочения расположения и значительного увеличения размеров отверстий в артикуламентуме, через которые проходили нервные окончания, соединяющие эстеты с нервными стволами. Эти отверстия стали располагаться цепочками по радиусам от апексов и продолжались в виде разрезов в артикуламентуме на краях щитков. Поэтому разрез инсерционной пластинки можно рассматривать как незавершенное отверстие в артикуламентуме. Так образовались разрезы на инсерционных пластинках. Первый из ископаемых хитонов, у которого имелись разрезы, был ОсЫпагосЫюп сотрШ из перми.

Развитие артикуламентума продолжалось, и в юре стали встречаться виды с разрезами не только на промежуточных, но и на концевых пластинках. По сути дела, на этом заметные изменения в артикуламентуме закончились, если не считать развития у видов некоторых родов небольших югальных пластинок, соединяющих апофизы, и редукции разрезов на последнем щитке у некоторых семейств (СЬкошске, МораЫс1ае и АсащЬосЫЮшсЬе). Улучшение связи чувствительных органов, расположенных в тегментуме, с нервными стволами дало новый толчок в эволюции хитонов, который выразился в усложнении системы эстетов и структуры тегментума. Этот путь эволюции оказался прогрессивным, в результате чего появились все продвинутые семейства и большинство рецентных видов хитонов. Начиная с конца юры хитоны приобретают современный облик и направление их эволюции меняется. Так начинает-

ся третий этап эволюции хитонов, характеризующийся развитием органов чувств тегментума (эстетов) и связанным с этим усложнением скульптуры поверхности тегментума, а также развитием и усложнением элементов перинотума. По-видимому, в это время происходит образование хитонов с абакальным типом расположения жабр, от одного из видов с ада-нальным типом жабр с промежутком между анальным отверстием и последней жаброй. По крайней мере, юрские виды родов Allochiton и Heterochiton по всем признакам раковины близки к видам семейства Mopaliidae с абанальным расположением жабр.

Далее эволюция хитонов пошла в двух направлениях, в одном из которых сформировался подотряд Chitonina с адаиальным расположением жабр, а в другом — подотряд Acanthochitonina с абанальным типом жабр.

4.3. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ШЕЛЬФОВОЙ И ГЛУБОКОВОДНОЙ ФАУНЫ ПАНЦИРНЫХ МОЛЛЮСКОВ МИРОВОГО ОКЕАНА

(на примере 3 групп)

На происхождение различных групп хитонов и их распространение влияло множество факторов. Среди них следует отметить изменения температуры воды и глубины океанов, движения материков и связанное с этим изменение океанических течений.

Наиболее сложно объяснить разорванные или дизъюнктивные ареалы. Рассмотрим три примера образования таких ареалов: один — в палеозое, второй — в мезозое и третий — в кайнозое.

Происхождение рода Ferreiraella

Вопрос о происхождении рода Ferreiraella, несомненно, связан с отношением видов рода к растительным остаткам. Все известные виды рода за исключением одного найдены на затонувшей древесине. Для четырех видов точно известно, что они потребляют в пищу древесину.

По-видимому, хитоны рода Ferreiraella произошли от видов уже приспособившихся к питанию растительным» остатками. Оказалось, что по форме щитков раковины, форме апофизов и скульптуре тегментума виды рода Ferreiraella весьма близки к ввдам рода Glaphurochiton Raymond, 1910, обитавшим в конце карбона в юго-восточной части Северной Америки. У видов этого рода имеется значительное сходство в форме и скульптуре щитков с родом Ferreiraella. Но самым интересным оказалось то, что все виды Glaphurochiton найдены в черных или темно-серых сланцах (Hoare et Mapes, 1986). Более того, подавляющая часть щитков раковин всех видов Glaphurochiton обычна для темно-серых сланцев и найдена преимущественно только в этих сланцах. Там практически отсутствуют остатки видов других родов хитонов многочисленных в других слоях, таких как известняки или водорослевые сланцы, располагающихся выше темно-серых сланцев. По-видимому, виды рода Glaphurochi-

ton обитали на таких субстратах, которые были неудобны и не подходили для большинства обычных видов хитонов, обитавших на твердых субстратах. Темно-серые сяанды происходят из илистых грунтов с органическими остатками. Естественно предположить, что этими органическими остатками скорее всего были растения. Это тем более логично, если вспомнить, что современные хитоны никогда не были найдены на мягких грунтах, если на них отсутствовали какие-нибудь твердые предметы, будь то камни, галька, раковины, куски древесины или иные твердые остатки растений, к которым могут прикрепляться хитоны, используя свою мощную ногу.

Рис. 5 и 6. Распространение вымерших хитонов. 5 — распространение рода 01а-рШгасЫш (треугольник), возможное распространение хитонов рода ГеггегаеИа (круг) и предполагаемые пути миграции видов рода Репагаейа (пунктирная линия) в верхнем карбоне. (Пажогеографическая реконструкция по Хоппегакип е! с/., 1984.) 6 — возможное распространение хитонов рода РеггепаеНа (круг) в перми.

По-видимому, виды рода ОЬркигосЫюп были первьми хитонами, перешедшими к обитанию на растительных субстратах, лежащих на илах. Вероятнее всего, что эти виды не только жили на растительных субстратах, но и ислользоваля их в пищу, подобно тому, как это делают современные виды РегтгаеПа, также живущие на растительных остатках, лежащих на илах.

Подобные предположения кажутся естественными, если вспомнить, что вторая половина каменноугольного периода, когда обитали виды Glaphu.roch.iton, характеризуется обилием и многообразием на суше настоящих хвойных растений. Верхнекаменноугольные и пермские уголь-

ные пласты, широко распространенные на Земле, свидетельствуют о том, что в те периоды огромные массы растительных остатков попадали в водоемы. Вероятно, немалая часть из них тонула в морях, сносилась на илистые грунты и представляла там подходящий твердый субстрат и пищу одновременно для целого ряда морских организмов, в том числе и для хитонов.

Рис. 7. Районы скопления затонувших остатков наземной растительности (сетка) (по Wolff, [1979] с добавлениями автора) и распространение видов рода Ferreiraella: F. caribbensis (A); F. scrippsiona (B); F. bartletlii (C); F. takii (D); F. soyomaruae (E); F plana (F); F. xyhphaga xylophaga (G); F. xylophaga carina (H).

Весьма вероятно, что первый вид рода Ferreiraella произошел от одного га широко распространенных видов Glaphurochiton. Простые недифференцированные спикулы мускулистого пояса, сходные с таковыми у древних хитонов, отсутствие вооружения на нижней его стороне, вероятно, являются у видов Ferreiraella примитивными признаками, унаследованными от Glaphurochiton. В связи с этим а также учитывая сходство их раковин, кажется логичным объединить роды Ferreiraella и Glaphurochiton в одно семейство Ferreiraellidae.

Картина распределения затонувших растительных остатков в Мировом океане, составленная по данным Wolff (1979) и дополненная мною показывает, что подавляющее большинство участков с затонувшей наземной растительностью располагается вблизи крупных участ-

ков суши и преимущественно в тропической и субтропической частях Мирового океана. По-видимому, скорость эволюции в таких глубоководных участках замедлена и мы находим там таксоны с сохранившимися архаичными чертами чаще, чем на мелководье. Можно сказать, что основные эволюционные преобразования в конце мезозоя и кайнозоя не затронули обитателей батиали.

В конце карбона началось похолодание, сопровождающееся сильным оледенением. Ледяной щит покрыл Антарктиду, часть Южной Америки, Африки, Индии и Австралии. В этот период первый вид рода ГегтгаеНа, возможно, К сапЬЬеюи; или родственный ему вид, произошел от одного из широко распространенных видов рода 01арНигосШш, возможно от <?, сагЬопапш. Вероятность того, что первым видом был Е сапЬЬепзи высока, потому что этот вид, кроме прочих общих черт раковины, единственный сохранил зернистую скульптуру тегментума и его ареал даже сейчас наиболее близок к юго-восточной части Северной Америки, где отмечены остатки вымерших видов рода СЬркигосЫ-Юп (рис. 5). Позднее, по-видимому, образовался вид Гегге1гае!1а ЬатйеШ.

Используя сохранившийся в карбоне океан Палеотетис, первые виды ГетгеиаеИа, по-видимому, распространились по нему на запад и восток, а от них образовались остальные виды рода.

Сформировавшийся в Перми единый материк Пангея навсегда разъединил прежде единый ареал рода РепеиаеИа на две части (рис. 6). В одной из них, западной, обитали виды, распространенные сейчас у Калифорнии, в Панамском бассейне и в Карибском море, а в другой, восточной — виды, распространенные ныне от Японии до Новой Зеландии.

Последовавшее в триасе потепление, а затем углубление дна океанов, способствовали переходу представителей рода ГетгеиаеЦа, возникших в ледниковый период, в батиаль и абиссаль, а позднее и в ультраабиссаль. Вероятно, хитоны перемещались вместе с растительными остатками смещающимися все глубже и глубже, поскольку специализация к питанию целлюлозой навсегда связала их с затонувшими растениями, без которых хитоны не могли выжить.

Начавшийся в юре распад Пангеи раздвинул материки. Вместе с материками переместились и обитавшие рядом с ними морские животные. С тех лор хитоны рода Уепе'иаеНа так и остались обитать на краях бывшего единого суперконтинента Пангея, но лишь в тех участках, где накапливаются затонувшие растительные остатки и в первую очередь древесина (рис. 7).

Интересно отметить, что несмотря на наличие участков с затонувшими растительными остатками в Индийском и Атлантическом океанах, не считая Карибского моря, бывшего в прошлом частью Тихого океана, в них нет видов РеггепаеНа. Этот феномен лишний раз подтверждает древность происхождения видов этого рода во времена, когда еще не было ни Атлантического, ни Индийского океанов.

В мелу исчезла сухопутная преграда между восточной (азиатско-новозеландской) и западной (халифорнийсхо-карибской) частями популяции. Появилась возможность проникнуть в Индийский и Атлантический океан через океан Тетис. Однако, путь в эта океаны преградили, с одной стороны, мелководья, непреодолимые для глубоководных холод-новодных видов, а с другой стороны, отсутствие широких связей между популяциями беспозвоночных, обитавших в отдельных небольших глубоководных участках с потонувшей древесиной.

Находки в последние годы все большего числа видов с примитивными признаками из глубоководных районов западной и восточной Пацифики и Карибского моря, позволяют выдвинуть гипотезу аккумуляции и консервации видов с плезиоморфными признаками в перечисленных выше районах, являющихся участками бывшего океана Панталасса. Можно предположить нахождение в будущем в этах участках многих, считавшихся утерянными, звеньев эволюционных цепей морских беспозвоночных.

Происхождение видов рода Ьер1йосЫ{оиа

Происхождение видов рода ЬерЫосЫюпа, по-видимому, связано с океаном Тетис. Весьма вероятно, что первые виды рода появились в верхнем мелу, потому что три самых древних представителя рода известны уже с нижнего палеоцена. Эти виды обитали тогда в относительно мелководных морях юга Восточно-Европейской платформы. Существовавшая в то время единая циркумэкваториальная система течений способствовала разносу личинок и, таким образом, распространению представителей рода преимущественно в западном направлении. Вначале род распространился в мелководных морях на территории нынешней Европы от Украины до Франции, где из эоцена известно 5, из олигоцена 4 и из миоцена 2 вида. Близость Америки и Европы обеспечила проникновение видов рода ЬгргйосЫюпа в район Карибского моря, а затем, через широкий пролив между Южной и Северной Америкой, в тихоокеанское прибрежье Северной Америки. Другой путь возможной миграции видов рода проходил, по-видимому, вдоль северных и восточных берегов Африки из океана Тетис на юг Африки, где сейчас обитает вид рода (Ь. шпопг) единственный, известный из Южного полушария. В плиоцене в результате перекрытия пролива между Северной и Южной Америкой и одновременного возникновения Средиземного моря на месте океана Тетис перестало существовать единое циркумэкваториальное течение. Прежний ареал рода оказался разорванным на 5 частей. Его центральная часть, включающая Средиземное море и прилегающие к нему части мелководной Атлантики, унаследовавшая самую древнюю фауну, является первым центром видообразования: здесь обитает 11 видов рода. Район Карибско-

го моря небогат - известно пока всего 2 вида. Восточно-Тихоокеанский район следует рассматривать вторым мощным центром видообразования. Виды рода, используя прибрежное течение, распространились вплоть до залива Аляска и дали начало богатой приамериканской фауне Lepidochitona, состоящей сейчас из 14 видов. Четвертая часть ареала находится на северо-западе Индийского океана у берегов Пакистана, в Персидском заливе и в Красном море. Здесь обитают два вида, являющихся, скорее всего, осколками фауны океана Тетис. Пятая часть ареала, расположенная на юге Южной Африки, уже упоминалась.

Происхождение видов рода Piaciphorelia

Районом происхождения относительно молодого рода Piaciphorelia, несомненно, является северная Пацифика, где сейчас известны восемь из девяти мелководных видов этого рода и два га четырех — глубоководных. По-ввдимому, род образовался от одного из видов рода Plax-iphora в результате перехода на питание преимущественно подвижными мелкими животными: амфиподами, гастроподами и др. Учитывая относительную холодноводность большинства видов рода, а также ограниченность ареала мелководных видов северной частью Тихого океана можно предположить, что первые ввды рода произошли после олигоце-нового похолодания. Позднее та же адаптация к хищничеству, по-видимому, помогла видам рода освоить батиальные глубины. Вначале в северо-западной части Пацифики образовался глубоководный вид Piaciphorelia pacifica. А позднее он мог распространиться на восток до прибрежья Британской Колумбии. Здесь вид мог дать начало другому глубоководному виду рода Piaciphorelia mcleani sp. п., предки которого, распространившись на юг, проникли в южное полушарие и, обогнув Америку, попали в Атлантический океан. Здесь одни представители рода, продвигаясь вдоль материкового склона и Срединно-Атлантического хребта, принялись осваивать северную часть Атлантики и дали начало северо-атлантическому виду Р. atlantica. Другие представители, распространяясь вдоль поднятий в восточном направлении, проникли до районов острова Крозе, южнее Африки, южнее Мадагаскара, южнее Австралии, идо Новой Зеландии, где образовался новый вид Piaciphorelia sp. 1. Таким образом, образование разорванного ареала видов рода Piaciphorelia объясняется наличием мощных глубоководных подводных течений. Сходный путь проникновения видов из Северного полушария в Южное характерен для некоторых брюхоногих моллюсков из родов Aforia и Fusiiriton (Powell, 1951) и для глубоководных рыб семейств Zoar-cidae и Liparídae (А. П. Андрияшев, 1964, 1987,1991).

В заключение необходимо отметить, что если последний из приведенных примеров происхождения разорванных ареалов рода Piaciphorelia укладывается в одну из миграционных концепций, то два первых следует отнести к новой тектонической концепции происхождения дизъюнктивных ареалов.

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ВЫВОДЫ

1. На основе всестороннего анализа морфологических признаков различных частей мягкого тела, раковины, радулы и вооружения перинотума проведена ревизия макросистемы панцирных моллюсков. Описаны три новых отряда и подотряда (5сапос1мошс1а, СуггШосЬйошпа, С1юпр1а-ста), 10 новых семейств и подсемейств (ОИпвесЫюшске, Нае£80сЫ-Ьмиске, 1уоесЫ1о1^ае, Cymatochitonidae, РегтосИкоп^ае, ОурЮсЫ-toшdae, Caraptochitoшdae, ГЛекЬгаяюШйае, НепнапЬгМае, 1иуешсЫюш-пае), 7 новых родов (РеггеиаеПа, Рго!ер1оскИоп, Нап1еуе11а, МегяКаэгеИа, ЗиуетсЫЮп, ШскМш, Штс/Шоп) и более 20 новых видов.

2. На основе изучения важного в эволюционном отношении слоя раковины артикуламентума, гомологичные части которого появляются в разное геологическое время независимо в разных группах, разработана система 4-х семейств отряда Lepidopleurida. Эти исследования позволили найти выход из создавшегося кризисного состояния в таксономии хитонов.

3. На основе изучения характера расположения жабр упорядочено разделение всех хитонов в отряде СЫк>г^а на две группы: одна с аданаль-ным, другая с абанальным типом расположения жабр. Важность этого признака определяется его ранним появлением в ходе эволюции и его корреляцией с другими признаками, что позволило провести перестановки в отряде СЫкк^а и предложить новую трактовку некоторых семейств и родов.

4. Немаловажное значение для таксономии отряда СЫЮ^а имеют новые данные по структуре вторичной яйцевой оболочки (хориона), изученные у более чем 110 видов хитонов. Исследования показали высокую степень разнообразия форм придатков хориона. На основе изучения форм этих придатков и размеров их основания выделены две труппы видов внутри отряда СЫ1ош1а. Обнаруженная корреляция между типом расположения жабр и формой придатков хориона облегчила определение степени родства внутри таксономических групп отряда СЫЬ>тс1а.

5. Некоторые группы хитонов в процессе эволюции приобрели такие уникальные морфологические признаки как фенестральная железа — третья по величине железа, характерная только для видов восстановленного рода ВотеосЫюп. Уточнение структурных особенностей этого органа позволило составить совершенно новый диагноз этого рода.

6. Изучение особенностей развития радулы обнаружило закономерность, связанную с полимеризацией ее пластинок в онтогенезе. На основе этих исследований выделена группа новых родов и видов сформировавшихся в ре-

зультате педоморфоза и объединенных в подсемейство Дш/ешсЫЮшпае.

7. Общепризнанные характеристики отряда Ьер1с1ор1еипс1а дополнены сведениями о ранее неизвестных элементах чувствительной системы тегментума. На основе нового типа расположения эстетов в раковине описан новый род ИкЫгсигеИа, выделенный в самостоятельное семейство.

8. Глубоководные сборы из многих районов Мирового океана расширили представление о хитонах, обитающих на больших глубинах. Описана целая группа высокоспециализированных видов, приспособившихся к жизни на затонувшей древесине и других растительных остатках. Переход к обитанию на древесине и использование ее в пищу осуществлялся в разные геологические периоды разными группами хитонов, по крайней мере 3 раза, независимо друг от друга. Часть из них сохраняют древние структурные особенности имогут рассматриваться как "живые ископаемые". Комплекс признаков позволил описать новый род Гегтеиаейа. Предложена оригинальная гипотеза происхождения видов этого рода от ископаемого рода 01ар}шгосЫюп, обитавшего в верхнем карбоне.

9. Анализ современного распространения видов иродов хитонов, изучение их географического распределения в геологическом прошлом позволили сформулировать новую тектоническую концепцию происхождения разорванных или дизъюнктивных ареалов.

10. Обширный материал по современным и ископаемым видам родов Ьер1с1осЫ1опа, РегтепаеНа и Р1аарЫоге11а дал возможность доказательно проследить пути становления современной фауны панцирных моллюсков, формирование которой связано с глобальным оледенением в палеозое и кайнозое, движением материков »течениями в Мировом океане.

11. На основе анализа распространения современных глубоководных видов хитонов предложена гипотеза аккумуляции и консервации видов с плезиоморфными признаками на материковых склонах западной и восточной Пацифики и в Карибском море, являющихся участками бывшего океана Панталасса.

12. Изучение паразитофауны панцирных моллюсков позволило получить подтверждение о родстве арктических и антарктических видов широко распространенного рода 31епозетш. При этом было описано новое семейство, четыре новых рода и четыре новых вида копепод, паразитирующих на хитонах.

13. Проведенный сравнительно-морфологический анализ признаков вымерших и современных таксонов дал возможность установить смену доминантных комплексов признаков и выделить три этапа эволюции панцирных моллюсков. Первый этап (конец кембрия-конец девона включительно) — появление панцирных моллюсков и их становление как группы, уплощение щитков раковины, развитие полупластинки УШЬ, многорядной радулы и множественных жабр, обособление печени и желудка. Второй этап (карбон-конец юры) — образование и развитие артикуламентума и связанное с этим усложнение мускулатуры, дальнейшее увеличение числа жабр; появление в отряде СИИотёа в конце этапа двух групп с аданальным и абанальным расположением

жабр. Третий этап (с конца юры до настоящего времени) — развитие системы эстетов, в связи с этим усложнение скульптуры тегментума, а также усложнение элементов перинотума.

14. Исследование размножения панцирных моллюсков позволило получить новые сведения о степени родстаа различных таксонов и дополнить пять известных типов размножения хитонов шестым (с прямым развитием в хорионе-капсуле).

15. На основе изучения питания около 120 видов хитонов установлено несколько линий параллельного развития хищничества в трех разных семействах с формированием морфологически сходных элементов радулы. Длительный период эволюции выработал многообразие типов питания у хитонов от детритофагии и фитофагии до эпизофагии и настоящего хищничества. Роль панцирных моллюсков в трофических цепях морских экосистем сводится к утилизации таких "неудобных" объектов как губки, древесина, а также к измельчению растительных и животных тканей и увеличению их контактной площади, тем самым ускорению деструкции органики.

16. Эволюция панцирных моллюсков связана с изменением климата на Земле. Во время трех последних ледниковых периодов (позднеордовик-ского, карбон-пермского и кайнозойского) численность родов хитонов неизменно изменялась синхронно с изменением температуры.

ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНЫ СЛЕДУЮЩИЕ РАБОТЫ:

1. Сиренко Б. И. Некоторые вопросы экологии хитонов (Loricata) залива Посьета. — "Экология морских организмов", М., 1971, с. 78-79.

2. Сиренко Б. И. Экология и продукционные свойства хитона Ischnochi-ton hakodadensis Pilsbry (Chitonida, Ischnochitonidae) в заливе Посьета.

— Зоол. ж., 1973а, т. 52, № 3, с. 342-347.

3. Сиренко Б. И. Амфипацифическое распространение хитонов и их новью ввды в северо-западной части Тихого океана. — Зоол. ж., 19736, т. 52, № 5, с. 659-667.

4. Сиренко Б. И. О возрастной изменчивости элементов радулы хитонов.

— "Механизмы биологических процессов"., Л., 1973в, с. 77.

5. Сиренко Б. И. О новом роде семейства Lepidopleuridae (Neoloricata).

— Зоол. ж., 1973г, т. 52, № 10, с. 1569-1571.

6. Сиренко Б. И. Две новые низкобореальные формы рода Tonkella Carpenter (Ischnochitonina, Ischnochitonidae) из дальневосточных морей СССР. — Зоол. ж., 1974а, т. 53, № 5, с. 792-795.

7. Сиренко Б. И. Систематика хитонов рода Tonicella Carpenter (Ischnochitonidae, Ischnochitonina). — Зоол. ж., 19746, т. 53, № 7, с. 988-997.

8. Сиренко Б. И. Эволюция хитонов рода Tonicella Carpenter (Ischnochitonidae, Ischnochitonina). — Вестник Ленинградского университета., 1974в, № 9, с. 138-140.

9. Сиренко Б. И. К эволюции видов рода Lepidozona Pilsbry. — "Биоло-

гая морских моллюсков и иглокожих" Владивосток, 1974г, с. 142-144.

10. Сиреико Б. И. (Sirenko В. I.) On the evolution of chitons of the genus Lepidozona Pilsbry. — Mater. Soviet-Jap. Symp. Marine Biol., Vladivostok, 1974, p. 58.

11. Сиренко Б. И. (Sirenko В. I.) Amphipacific distribution of chitons (Lori-cata) and their new species in the north-west section of the Pacific Ocean.— Of Sea and Shore, Summer, 1974, p.59-63.

12. Миничев lO. С., Сиренко Б. И. Развитие и эволюция радулы хитонов (Polyplacophora). — Зоол. ж., 1974, т. 53, № 8, с. 1133-1139.

13. Сиренко Б. И. К систематике хитонов рода Lepidozona Pilsbry. — Биология моря., 1975а, № 3, с. 13-28.

14. Сиреико Б. И. Новое подсемейство хитонов Juvenichitoninae (Ischno-chitonidae) из северо-западной части Тихого океана. — Зоол. ж., 19756, т. 54, № 10, с. 1442-1451.

15. Старобогатов Я. И., Сиренко Б. И. О системе Polyplacophora. — "Моллюски, их система, эволюция и роль в природе". Л., 1975, с. 21-23.

16. Старобогатов Я. И., Сиренко Б. И. (Sirenko В. I., Starobogatov Ya. I.) On the systematic of the Polyplacophora. — Malacoiogical Review, 1978, v. 11, p. 73-74.

17. Сиренко Б. И., Миничев Ю. С. (Sirenko В. I., Minichev Ju. S.) Development ontogenetique de la radula ches les Polyplacophores. — Catiers de Biologie Marine, 1975, t. 25, p. 425-433.

18. Климова В. Л., Сиренко Б. И. Класс хитоны (Loricata). — "Животные и растения залива Петра Великого". Л., 1976, с. 77-79.

19. Сиреико Б. И. Систематика хитонов рода Spongioradsia Pilsbry, 1893 (Ischnochitonina, Ischnochitonidae). — Вестник зоологии, 1976, № 2, с. 50-55.

20. Сиренко Б. И. Хитоны залива Восток Японского моря. — Биологические исследования залива Восток. Владивосток, 1977а, с. 87-92.

21. Сиренко Б. И. Вертикальное распределение хитонов рода Lepidopleu-rus и его новый ультраабиссальный вид. — Зоол. ж., 19776, т. 61, № 7, с. 1107-1110.

22. Сиренко Б. И., Старобогатов Я. И. К систематике палеозойских и мезозойских хитонов. — Палеонтологический журнал, 1978, № 3, с. 30-41.

23. Сиренко Б. И. К составу семейства Leptochitonidae Dall, 1889 (=Le-pidopleuridae Pilsbry, 1892) (Polyplacophora) и описание его нового батиального ввда.—Морфология, систематика и филогения моллюсков. Л., 1979а, с. 116-121.

24. Сиренко Б. И. Хитоны (Polyplacophora) прибрежных вод острова Симушир. — Биология шельфа Курильских островов. М., 19796, с. 200-208.

25. Сиренко Б. И. К экологии размножения панцирных моллюсков морей СССР. — Моллюски, основные результаты их изучения. Л., 1979в, с. 64-66.

26. Сиренко Б. И., Миничев Ю. С. Формирование метамерных органов в онтогенезе хитонов. — Моллюски, основные результаты их изучения. Л., 1979, с. 5-6.

27. Сиренко Б. И., Скарлато О. A. (Sirenko В. I., Scarlato О. A.) Chitons of North-West Pacific. — La Conchiglia, 1985, № 166-167, p. 3-7.

28. Сиренко Б. И. Панцирные моллюски (Polyplacophora) шельфа южного Сахалина. — Биоценозы и фауна шельфа южного Сахалина. Л., 1985, с. 346-367.

29. Сиренко Б. И. Личиночное развитие панцирных моллюсков (Polyplacophora). Анализ работ по видам с пелагическим типом развития личинок. — Морфологические и экологические основы систематики моллюсков. Л., 1986, с. 4-11.

30. Сиренко Б. И. Класс Polyplacophora — панцирные моллюски. —-Жизнь и условия существования в бентали Баренцева моря. Апатиты, 1987а, с. 124-126.

31. Сиренко Б. И. Значимость признаков раковины, мантии и радулы у панцирных моллюсков (Polyplacophora). — Моллюски. Итоги и перспективы их изучения. Л., 19876, с. 11-12.

32. Сиренко Б. И. Класс Polyplacophora Blainville, 1816. — Моллюски Белого моря. Л., 1987в, с. 35-41.

33. Сиренко Б. И., Миничев К>. С., Бубко О. В. О фенестральной железе хитонов (Polyplacophora). — Моллюски. Итога и перспективы их изучения. Л„ 1987, с. 216-217.

34. Сиренко Б. И., Бужинская Г. Н., Пиггарь В. И., Потин В. В. К вопросу о фауне залива Чихачева (Японское море). — Биота и сообщества дальневосточных морей: Лагуны и заливы Камчатки и Сахалина. Владивосток, 1988, с. 31-48.

35. Сиренко Б. И. Новый род глубоководных хитонов Ferreiraella gen. nov. (Lepidopleurida, Leptochitonidae) с описанием нового ульграабиссаль-ного вида. — Зоол. ж., 1989, т. 67, вып. 12, с. 1776-1786.

36. Иванов Д. Л., Сиренко Б. И. Радула в классе панцирных моллюсков (Polyplacophora). — Эволюционая морфология моллюсков. Изд. МГУ, 1990, с. 149-158.

37. Сиренко Б. И. Новые виды хитонов рода Leptochiton (Mollusca, Polyplacophora) шельфа и континентального склона Курильских островов. — Труды ЗИН АН СССР, 1990, т. 218, с. 96-104.

38. Сиренко Б. И., Кашенко С. Д. Развитие личинок хитона Ischnochiton hakodadensis Pilsbry в нормальных условиях и при изменении солености среды. — Биология моря, 1990а, № 1, с. 43-51.

39. Сиренко Б. И., Кашенко С. Д. Биология хитонов Ischnochiton hakoda-densis. — Биология морских беспозвоночных. Владивосток, 19906, с. 30-37.

40. Авдеев Г. В., Сиренко Б. И. Chitonophilidae fam. п. п. — новое семейство паразитических копепод от хитонов северозападной Паци-фики. — Паразитология, 1991, т. 25, вып. 4, с. 370-374.

41. Сиренко Б. И. Новый способ прямого личиночного развития панцирных моллюсков и дополнение к видам, вынашивающим потомство в мантийной борозде. Размножение и кладки яиц моллюсков. — Труды ЗИН АН СССР, 1991, т. 228, с. 4-11.

42. Сиренко Б. И. Nierstraszellidae— новое семейство хитонов (Polyplaco-phora, Lepidopleurida) из батиали западной Пацифики. — Ruthenica, 1992, № 2(2), с. 81-90.

43. Сиренко Б. И. Ревизия системы хитонов отряда Chitonida (Mollusca, Polyplacophora) на основании корреляции между типом расположения жабр и формой придатков хориона. — Ruthenica, 1993, с. 93-117.

44. Авдеев Г. В., Сиренко Б. И. Новые виды копепод — эндопаразиты хитонов. — Паразитология, 1994, т. 28 (2), с. 110-118.

45. Сиренко Б. И. Панцирные моллюски материкового склона Курильской островной гряды. — "Фауна безпозвоночных материкового склона Курильской островной гряды." Исслед. фауны морей, 1994, 46(54), с. 159-174.

46. Сиренко Б. И. (Sirenko В. I.) Evolution of deep-sea chitons in connection with Plate tectonics. — 5th Zonnenshain conference on Plate Tectonics, Moscow 1995, Programme and Abstracts, 1996, p. 51-52.

47. Камардин H. H., Сиренко Б. И. Электронно-микроскопическое исследование осфрадиальных органов у хшонов (Polyplacophora). — Ruthenica, 1996,6(1), с. 73.

48. Сиренко Б. И. Дизъюнктивные ареалы родов и их происхождение на примере панцирных моллюсков. Отчетная научная сессия по итогам работ 1996 года. Тезисы докладов. Спб. 1997а, с. 34-36.

49. Сиренко Б. И. (Sirenko В. I.) Ecology and taxonomy of molluscs in the Eastern Weddell Sea. — Berichte fur Polarforschung. 1997b, № 249, p. 62-65.

50. Сиренко Б. И. (Sirenko В. I.) The importance of the development of articulamentum for taxonomy of chitons (Mollusca, Polyplacophora). — Ruthenica, 1997c, 7(1), p. 1-24.

51. Сиренко Б. И. (Sirenko В. I.) Position in the system and the origin of deepwater chitons of family Ferreiraellidae (Mollusca, Polyplacophora). — Ruthenica, 1997d, 7(2), p. 77-89.

52. Сиренко Б. И., Агапова Т. А. Панцирные моллюски (Mollusca: Polyplacophora) шельфа и материкового склона Командорских островов. — Донная флора и фауна шельфа Командорских островов. 1998, Владивосток, с. 207-229.

53. Сиренко Б. И. (Sirenko В. I.) One more deep water chiton Leptochiion vietnamensis sp. rtov. (Mollusca, Polyplacophora) living and feeding on sunken wood from South China Sea. — Ruthenica, 1998a, 8(1), p. 1-5.

54. Сиренко Б. И. (Sirenko В. I.) Relict settlement of the chitons Lepidochi-tona cinerea (Mollusca, Polyplacophora) in northern Norway. — Arch. Fish. Mar. Res, 1998 b, 46(2), p. 57-457.