Происхождение и популяционная структура периферических поселений Dreissena polymorpha (pallas, 1771) северо-восточной границы ареала вида

Ворошилова (Сергеева), Ирина Сергеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Происхождение и популяционная структура периферических поселений Dreissena polymorpha (pallas, 1771) северо-восточной границы ареала вида
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Происхождение и популяционная структура периферических поселений Dreissena polymorpha (pallas, 1771) северо-восточной границы ареала вида"

На правах рукописи £еу>е>

ииа4Б37?9

ВОРОШИЛОВА (СЕРГЕЕВА) Ирина Сергеевна

ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА ПЕРИФЕРИЧЕСКИХ ПОСЕЛЕНИЙ DREISSENA POLYMORPHA (PALLAS, 1771) СЕВЕРО-ВОСТОЧНОЙ ГРАНИЦЫ АРЕАЛА ВИДА

03.00.16 - экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Борок - 2008

003463779

Работа выполнена в Институте биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Яковлев Владимир Николаевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук кандидат биологических наук

Крылов Александр Витальевич Кодолова Ольга Павловна

Ведущая организация:

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Защита состоится 17 февраля 2009 г. в 14.00 часов на заседании Диссертационного совета Д 002.036.01 при Институте биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина по адресу: 152742 п. Бор Некоузского р-на Ярославской области Тел/факс (48547) 24042

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии внутренних вод им. И. Папанина РАН

Автореферат разослан « »_2009 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета,

кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Разносторонняя хозяйственная деятельность человека и глобальные изменения климата приводят к значительному преобразованию водных экосистем, расширению границ ареала гидробионтов в результате их случайной или преднамеренной интродукции. К одному из видов, активно расселяющихся в расселяющихся последние десятилетия XX в. относится двустворчатый моллюск Dreissena polymorpha Pallas. Образуя массовые скопления в виде друз, дрейссена оказывает сильное влияние на сообщество гидробионтов. Изучению различных аспектов жизнедеятельности этого вида посвящена обширная литература. В связи с серьезными экологическими и экономическими последствиями вселения дрейссены вопрос об изменениях границ ареала вида остается одним из самых актуальных.

Считается, что северная граница современного ареала дрейссены в бассейне Балтийского моря проходит по 62°с.ш., а на востоке - несколько южнее, по Рыбинскому водохранилищу (59°с.ш.) (Старобогатов, Андреева, 1994). Однако поселения дрейссены неоднократно находили за пределами указанных границ (Кучина, 1964; Стальмакова, 1977; Выголова, 1977; Слепухина, Выголова, 1981).

Согласно литературным данным, самое северное поселение дрейссены в реке Северной Двине существует за счет случайного заноса особей, которые не могут основать здесь устойчивую популяцию (Старобогатов, Андреева, 1994). Однако поселения моллюска в Северной Двине находили неоднократно, а источник заноса особей до сих пор не известен (Кучина, 1964; Сергеева, 2005).

В качестве возможных источников расселения этого вида на север указывают бассейн Волги (Андрусов, 1897; Скориков, 1903; Мордухай-Болтовской, 1960). Для изучения путей расселения видов, начиная с 1990-х годов, успешно применяют анализ митохондриапьной ДНК (обзор: Сулимова, 2004). К настоящему времени в широком географическом масштабе изучено разнообразие гаплотипов локуса мтДНК, кодирующего первую субъединицу фермента цитохром оксидазы D. polymorpha. В качестве наиболее вероятного источника расселения D. polymorpha в Верхней Волге предполагают бассейн Черного моря (Биологические инвазии..., 2004; May et al., 2006; Gelembiuk et al., 2006). Другой немаловажный аспект изучения краевых популяций - их роль в процессах видообразования. Рассматривая этот вопрос, Э. Майр подчеркивал, что изучению границ ареала видов как научной проблеме уделяли мало внимания (Майр, 1974). Существует предположение, что в краевых малочисленных популяциях процессы видообразования происходят значительно быстрее, чем в основной части ареала. Таким образом, в качестве одного из наиболее актуальных направлений изучения можно отметить выявление морфологических и генетических особенностей краевых поселений D. polymorpha.

Цель исследования. Цель нашей работы - сопоставил, морфологические и генетически особенности популяций D. polymorpha на северной границе и в исходной части современног ареала.

Для выполнения этой цели поставлены следующие задачи:

1. Уточнить северные границы современного распространения D. polymorpha н территории России.

2. Проанализировать направления расселения D. polymorpha путем изучени разнообразия внутри фрагмента митохондриального генома, содержащего локус COI.

3. Установить морфологические и фенотипические особенности поселений D. polymorph в разных типах биотопов северо-восточной части ареала вида.

4. Сравнить уровни внутрипопуляционного разнообразия в близлежащих географически удаленных поселениях моллюска.

Научная новизна. При выполнении работы впервые обобщены данные о существовани поселений D. polymorpha за пределами границы ареала вида, указанной Я.И. Старобогаговым

C.И Андреевой (1994), проведено комплексное исследование этих поселений с применение методов морфологии и анализа фрагмента нуклеотидной последовательности первой субъединиць гена цитохром оксидазы митохондриальной ДНК (COI мтДНК). В ходе работы по тем диссертации разработана и применена схема анализа генетического полиморфизма для локуса COI мтДНК D. polymorpha с применением метода аллель-специфической ГОДР (АС PCR) и ресгриктного анализа, позволяющая выявить варианты нуклеотидных последовательностей (или гаплотипы) ранее обнаруженные в популяциях дрейссены Нижней Волги и Днепро-Бугского лимана.

В работе показано, что самое северное из известных поселений D. polymorpha (64°с.ш.) воспроизводится самостоятельно. В поселениях северо-восточной периферии ареала впервые обнаружен каспийский гаплотип мтДНК локуса COI, что доказывает расселение дрейссены на север из бассейна Волги. Кроме того, в периферических поселениях путем секвенирования найден новый гаплотип, отсутствующий в других частях ареала вида. Результаты работы позволяют выдвинуть гипотезу о существовании реликтовой популяции, из которой происходило расселение

D, polymorpha на север.

Практическая значимость. Применение разработанной нами схемы анализа нуклеотидной последовательности локуса COI мтДНК позволяет обойтись без массового секвенирования, существенно сократить затраты на выполнение популяционных исследований D. polymorpha.

Материалы работы применены в вузовских лекционных курсах и практикумах по экологии. Результаты данной работы могут быть использованы для прогнозирования дальнейшего расселения вида и его последствий.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. В приустьевом участке Северной Двины (64° с.ш.) существует самовоспроизводящаяся популяция D. polymorpha.

2. Популяции моллюска на периферии ареала отличаются не менее высоким уровнем фенотипического и морфологического разнообразия, чем в исходной части ареала.

3. Различия морфологических признаков на микрогеографическом уровне сопоставимы с таковыми между географически удаленными популяциями.

Апробация работы. Предварительные результаты исследований заслушаны на семинарах лабораторий популяционной генетики Института общей генетики РАН (Москва, 2006) и эволюционной экологии Института биологии внутренних вод РАН (Борок, 2008). Кроме того материалы диссертации докладывались на шести конференциях: Вторая всероссийская научно-техническая конференция «Вузовская наука - региону» (Вологда, 2004); Молодежная научная конференция «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2004); Молодежная научная конференция «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2005); Седьмое (Шестнадцатое) Совещание по изучению моллюсков. «Морские, пресноводные и наземные моллюски: Современные результаты исследований в области таксономии, экологии и филогении» (Санкт-Петербург, 2006); XIII Международная школа-конференция «Биология внутренних вод», (Борок, 2007); I Международная школа-конферениия «Дрейссениды: эволюция, систематика, экология» (Борок, 2008).

Стендовые доклады представлены на трех конференциях: Научно-практическая конференция «Проблемы особо охраняемых природных территорий европейского севера (к 10-летию национального парка «Югыд Ва»)» (Сыктывкар, 2004); «Экологические проблемы северных регионов и пути их решения» (Апатиты, 2004); Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов европейского севера» (Вологда, 2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения, списка литературы, включающего 195 источников. Содержание работы изложено на 160 страницах текста, включая 16 таблиц, 21 рисунок, 8 приложений.

Личный вклад соискателя. При выполнении настоящей работы автором собраны выборки из шести поселений дрейссены, проведен анализ формы (452 особи), рисунка и окраски раковин (2173 особи), выявление нуклеотидных замен в фрагменте первичной последовательности локуса локуса COI, мтДНК (382 особи). Под руководством сотрудника ИОГен B.C. Артамоновой проведено тестирование аллель-специфических прайм еров и подобраны условия для проведения аллель-специфической полимеразной цепной реакции.

Благодарности. Хочу выразить искреннюю признательность B.C. Артамоновой и

A.A. Махрову за организацию стажировок, консультации и всестороннюю поддержку на протяжении всех этапов работы. Особую благодарность выражаю B.C. Артамоновой за обучение методам анализа ДНК, помощь в разработке аллель-специфических праймеров и разработке схемы изучения генетического разнообразия локуса COI мтДНК, а также за помощь в осмыслении результатов генетического анализа. Я благодарна моему научному руководителю, дб.н.

B.Н. Яковлеву, который помог мне сформулировать и раскрыть основную идею моей работы. За помощь в работе над рукописью диссертации хочется поблагодарить Е.А. Боровикову. Моя искренняя признательность — заведующему лабораторией эволюционной экологии ИБВВ РАН Ю.В. Слынько за консультации, а также всем сотрудникам лаборатории за дружеское отношение и поддержку. За ценные советы и замечания при выполнении работы я благодарна д.б.н. Н.Л. Болотовой, д.б.н. В.Г. Терещенко, к.б.н. А.Н. Касьянову, С.А. Макарову. За помощь в сборе материала выражаю мою искреннюю признательность сотрудникам Вологодской лаборатории ФГНУ ГосНИОРХ к.б.н. А.Ф. Коновалову, к.б.н. М.Я. Борисову, О.В. Болотову, а также В.А. Черепанову, Ю.Н. Рогалеву, дб.н. Д.Л. Лайусу, А.Н. Широкову, сотрудникам ИБВВ РАН: к.б.н. Ю.В. Слынько, к.б.н. В.Б. Вербицкому, к.б.н. Г.Х. Щербине, Д.П. Карабанову. За помощь в подборе литературы - д.б.н. A.A. Протасову.

Благодарю также сотрудника Коми научного центра Уро РАН А.Б. Новаковского за предоставленную возможность использовать в работе программный модуль «Graphs».

ГЛАВА 1. ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ ПРИМЕНЕНИЯ РАЗЛИЧНЫХ МЕТОДОЛОГИЧЕСКИХ ПОДХОДОВ В ИЗУЧЕНИИ ИСТОРИИ РАССЕЛЕНИЯ II ПОПУЛЯЦИОННОЙ СТРУКТУРЫ D. POL Y МО RPH А

Палеобиогеография дрейссенид. В бассейне Понтокаспия, на северной границе ареала рода Dreissena, сформировался вид D. polymorpha, который в дальнейшем неоднократно расселялся по речным системам (Андрусов, 1897; Старобогатов, Андреева, 1994). Одно из наиболее масштабных расселений произошло в плейстоцене. Похолодание (рисское по альпийской системе) привело к значительному расширению бассейнов Дона, Волги и Днепра. Это позволило виду D. polymorpha расселиться в верховья этих рек за период межледниковья (Старобогатов, Андреева, 1994). Новое наступление ледника и последующее его таяние, сопровождавшееся большим потоком вод с минеральной взвесью, оттеснили вид далеко на юг (Дексбах, 1935; Мордухай-Болтовской, 1960; Старобогатов, Андреева, 1994).

Расселение дрейссены в исторический период. Существует предположение о реликтовом происхождении поселений дрейссены в западной Европе, сохранившихся с доисторического периода (Жадин, 1933). В то же время большинство исследователей считает, что дрейссена расселилась в Балтийском регионе и в Западной Европе из Волги (Скориков, 1903; Мордухай -

Болтовской, 1960 и др.) или из Днепра (Овчинников, 1933; Дексбах, 1935 и др.) после сооружения судоходных каналов.

В настоящее время дрейссена встречается далеко за пределами своего исторического ареала. Возможно, этому способствовала широкая экологическая пластичность вида, сформировавшегося в регионе с периодическими трансгрессиями (Gelembiuk et al., 2006).

Морфологический подход в изучении популяционной структуры поселений моллюсков.

Одним из направлений применения морфологического подхода для анализа популяций D. polymorpha стало изучение географического разнообразия вида (Биочино, 1990; Биочино, Слынько, 1990; Smirnova et al., 1993; Ludyanskiy, 1993; Протасов, 2000).

В результате исследований популяции дрейссены из системы водоемов-охладителей тепловых электростанций выявлено влияние техногенных факторов на формирование субпопуляционных групп (Протасов, 1998; Протасов, Синицына, 2000а; Протасов, Синицына, 20006; Протасов, 2002; Протасов, Синицына, 2002).

В условиях с разным режимом солености дрейссены описаны вариации вида D. polymorpha (Pallas). Показано, что у всех дрейссен, обитающих в солоноватых водах, с повышением концентрации хлора уменьшается содержание органических веществ и, соответственно, раковина становится тоньше (Карпевич, 1955).

С использованием эколого-физиологических и морфологических характеристик выявлена популяционная структура поселений Dreissena p. polymorpha, обитающих в системе Волги (Шкорбатов, Антонов, 1980; Антонов, Шкорбатов, 1983; Шкорбатов, 1986).

Оценка структуры популяций D. volvmorvha с использованием биохимических и молекулярно-генетических маркеров. С начала 1990-х годов для изучения путей расселения и оценки уровня дифференциации поселений стали применять оценку аллельного разнообразия аплозимных локусов и молекулярные маркеры (RAPD, AFLP, микросателлиты, изучение первичной последовательности участков мтДНК).

Применение биохимических и молекулярных методов позволило оценить уровень генетической дивергенции между поселениями из различных участков ареала (обзор: Marsden et al., 1996; Miiller et al., 2001; Mailer et al., 2002; Stepien et al., 2002; Astanei et al., 2005 и др.). Одним из основных направлений стало выявление источника возникновения европейских и американских популяций. Однако идентификация источника популяций D. polymorpha возможна только в том случае, когда популяция основателя представлена уникальными аллелями или гаплотипами (Marsden et al, 1996). Результаты анализа первичной последовательности локуса первой субъединицы цитохром оксидазы митохондриальной ДНК (COl мтДНК), полученные

американскими исследователями (May et al., 2006; Gelembiuk et al., 2006) показали, что в анатолийских тектонических озерах существуют популяции Dreissena p. anatolica, Dreissena p. gallandi, отличающиеся уникальным набором гаплотипов (May et al., 2006; Gelembiuk et al., 2006). Эндемичные гаплотипы локуса COI мтДНК (С, D и D2) обнаружены также и в поселениях Dreissena p. polymorpha бассейна Каспийского моря (May et al., 2006; Gelembiuk et al., 2006).

На основании распределения частот гаплотипов локуса COI мтДНК, а также других маркеров в качестве основного источника расселения D. polymorpha в Европе и Северной Америке предполагается бассейн Черного моря (Marsden et al., 1996; Astanei et al., 2005; May et al., 2006; Gelembiuk et al., 2006).

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Сбор и хранение материала. Моллюсков собирали в 2004 - 2006 гг. в водоемах, относящихся к бассейнам Белого, Каспийского морей, Балтийского морей (рис. 1). Время сбора материала и объемы выборок указаны в табл. 1.

Для сбора моллюсков использовали трапециевидную драгу, собирали с бесхозных ставных сетей, случайно обнаруженных при драгировании, а также выбирали из донного рыболовецкого трала и из используемых ставных сетей при их осмотре. В некоторых случаях (выборки из исходного ареала) применяли ручной сбор с естественных субстратов. Скорость течения в местах сборов не превышала 0,5 м/с.

Мягкие ткани каждой особи фиксировали в 96% этаноле (1:5). Створки раковин моллюсков высушивали на воздухе при комнатной температуре.

Рис. 1. Места сбора материала Станции: 1 - Днестровский лиман, 2 - Нижняя Волга (Астрахань), 3 - устье р. Сутки (Рыбинское водохранилище), 4 - у пос. Брейтово (Рыбинское водохранилище), 5 - р. Суда, 6 - водоем-охладитель ЧГРЭС (р. Суда), 7 - Сизьменский разлив (Шекснинское водохранилище), 8 - р. Шексна (Шекснинское водохранилище), 9 -Кубенское озеро, 10 - устье р. Нагажма (Белоусовское водохранилище), 11 - р. Северная Двина; 12 - оз. Ужин; 13 - р. Днепр; 1 - граница ареала D. polymorpha, указанная в монографии (Старобогатов, Андреева, 1994)

Таблица 1. Время сбора материала, объем выборок D. polymorpha

Станции Морской бассейн Время сбора материала (год, месяц) Субстрат Глубина, с которой собраны выборки Nf NM Nd

1 Ч 2005, XII - - 103 32 36

2 К 2006, IX Песчаный До 1,5м 100 30 32

3 К 2006,1 Песчаный ДоЗм 150 30 40

4 к 2006, X Илистый 13м 186 34 -

5 к 2004, IX Илисто-гравийный 1-Зм 159 30 27

6 к 2004, IX Илисто-гравийный 1-Зм 173 51 33

7 к 2005, VIII Ставная сеть Зм 270 32 34

8 к 2004, VIII Илистый 1-Зм 253 53 34

9 Бел. 2003, X Илистый, став, сеть 1-Зм 255 34 29

10 Балт. 2004, VIII Песчаный 1-Зм 251 72 29

11 Бел. 2004, IX Ставная сеть 1-Зм 273 54 28

12 Балт. 2006, VIII - - - - 31

13 Ч 2006, IX Древесный - - - 29

Примечание. Обозначения станций как на рис. 1. NF - объем выборки для изучения фенотипической структуры популяции; Nm - объем выборки для анализа формы раковины; Nd- объем выборки для генетического анализа. Морские бассейны: Ч - Черноморский, К - Каспийский, Бел. - Беломорский, Балт. -Балтийский.

Методы изучения морфологии раковины. Фенотипическое разнообразие оценивали по двум системам описания рисуночного фенотипа (Биочино, Слынько, 1990; Протасов, Горпинчук, 1997). В соответствии с первой системой учитывали пять типов окраски и рисунка раковины: темной и светлой без рисунка, с дуговидным, зубчатым и радиальным рисунком (Биочино, Слынько, 1990). Вторая схема основана на выделении элементов, составляющих рисунок раковины (Протасов, Горпинчук, 1997). Полученные данные использовали для расчета значения показателя J/G, отражающего соотношения двух вариантов фенотипов - с волнообразным и дуговидным рисунком (Протасов, 2002). Дополнительно определяли коэффициент меланизации Км, предложенный A.A. Протасовым. При расчете К„ интенсивность окраски раковины подразделяли на семь градаций, далее учитывали частоты каждой из них (Протасов, 1998). Для особей с темной окраской при обработке перед подсчетом и регистрацией признаков проводили механическую очистку поверхности раковины с целью удаления инородных наслоений.

Форму раковины описывали с помощью стандартных промеров раковин двустворчатых моллюсков: высоты (Н), длины раковины (L), выпуклости двух створок (С). На основе этих промеров рассчитывали соотношения показателей H/L, C/L, Н/С. Измеряли угол носика и

апикальный угол (Скарлато и др., 1990). Форму раковины анализировали на особях размерной группы L = 21-25 мм.

Анализ генетического разнообразия. Тотальную клеточную ДНК из тканей, фиксированных этанолом (1:5), выделяли методом фенол-хлороформной экстракции (http://www.ferm entas.com/techinfo/modifyingenzymes/protocols/).

Для анализа генетического разнообразия мтДНК использован участок митохондриального генома, кодирующий первую субъединицу фермента цитохромоксидазы (COI). ПЦР-фрагмент длиной 710 п.н. синтезировали с использованием праймеров, приведенных в работе (Therriault et al., 2004): F: 5'-GGTCAACAAATCATAAAGATATTGG-3', R: 5' -T AAACTTC AGGGTG ACC AAAAAATC A-3'. Амплификацию проводили в соответствии с программой, использованной в статье (Therriault et al., 2004).

Анализ полиморфизма мтДНК проводили с использованием рестриктазы Dra\ и аллель-специфических праймеров, которые были разработаны в рамках данной работы и приводятся в 5 главе.

Для восьми образцов полноразмерного фрагмента митохондриального локуса COI выполнен анализ первичной последовательности ДНК. Дня всех образцов последовательность прочитана с прямого праймера, указанного в статье Терриаулта с соавторами (Therriault et al., 2004): F5'-GGTCAAC АААТС ATAAAGATATTGG-3'. Просмотр хроматограмм с результатами секвенирования и чтение нуклеотидной последовательности проводили с использованием программы SeqMan 4.00 (DNASTAR. Inc.).

Статистическая обработка данных. При анализе фонетического разнообразия вычисляли внутрипопуляционное разнообразие (ц) и выборочную ошибку этого показателя (Животовский, 1982). Для расчета значений этого показателя каждая выборка включала по сто особей моллюсков. Сходство в распределении частот фенотипов рисунка и окраски раковины определяли с помощью показателя сходства (г). Значимость различий между частотами фенотипов оценивали по критерию идентичности (!) (Животовский, 1982). Для выявления зависимости фенотипических показателей от географического расположения точек исследования применяли расчет коэффициента корреляции (г). Статистическую значимость отличия коэффициентов корреляции от нуля оценивали с помощью критерия Стьюдента (/,,) (Ивангер, Коросов, 2003).

При изучении формы раковины рассчитывали среднее арифметическое значение показателей (Ивантер, Коросов, 2003). Сравнение средних арифметических проводили по критерию Т Стьюдента. При вычислениях в среде Excel использовали гетероскедастический тип критерия. Уровень варьирования основных промеров формы раковины оценивали с помощью стандартного отклонения. Для сравнения дисперсий использовали критерий Фишера (Ивантер, Коросов, 2003).

Для анализа морфологического разнообразия формы раковины дрейссены использована визуализация данных с помощью метода главных компонент в программе Statistica 6.0.

Достоверность различий частот гаплотипов мтДНК оценивали с помощью модифицированного критерия «хи-квадрат» для малых выборок (Животовский, 1991).

ГЛАВА 3. ХАРАКТЕРИСТИКА УСЛОВИЙ ОБИТАНИЯ В. POLYMORPHA В ВОДОЕМАХ СЕВЕРНОЙ

ПЕРИФЕРИИ АРЕАЛА

Распространению D. polymorpha в северных регионах способствует густая гидрографическая сеть, а также наличие каналов, соединяющих бассейны трех морей: Белого, Каспийского и Балтийского. Считается, что на северо-востоке граница существования устойчивых поселений проходит по 58 - 59°с.ш. (Старобогатов, Андреева, 1994; Харченко, 1995). Тем не менее, в 2004 -2005 годах за пределами указанных границ поселения дрейссены обнаружены в Северной Двине (25 км от устья), озерах Северо-Двинского водного пути (Кубенском и Сиверском), Шекснинском и Белоусовском водохранилищах Волго-Балтийской водной системы. В северных водоемах нами найдены лишь небольшие разрозненные скопления, включающие до трех друз по 20-30 особей. Такие скопления найдены в Кубенском озере, Белоусовском водохранилище, водоеме-охладителе Череповецкой ГРЭС, на бесхозных ставных сетях в Сизьменском разливе Шекснинского водохранилища и в Северной Двине. Живые особи D. polymorpha севернее Рыбинского водохранилища обнаружены только в участках с низкой скоростью течения, на глубине от 1,5 до 5м, на илистых, илисто-гравийных, илисто-песчаных грунтах.

Считается, что расселение дрейссены на север ограничено неблагоприятными для данного вида температурными условиями. Действительно, минимальная температура, необходимая для роста и развития дрейссены, составляет +10°С (Алимов, 1974; Львова, Макарова, 1994). Для начала нереста дрейссены во всех частях ареала необходима температура +15°С и сумма градусодней 2500° (Львова, Макарова, 1994). В Северной Двине температурные условия, необходимые для начала нереста, складываются в июле - августе. В озерах Северо-Двинского водного пути и водоемах Волго-Балтийской водной системы размножение моллюска может начинаться с конца июня.

Не исключено, что в некоторых водоемах размножение происходит не каждый год. Так, мелкие особи, длиной до 15 мм единично встречались в Шекснинском водохранилище и Северной Двине, тогда как в других водоемах северной периферии ареала их доля достигала от 19 до 50%, а в Рыбинском водохранилище - 43 - 71%.

В целом для мелководных водоемов северной части Волго-Балтийского водного пути и Северо-Двинской водной системы характерно интенсивное протекание процессов накопления илистых отложений (Болотова и др., 2001; Болотова, 2003; Болотова, Коновалов, 2005). В связи с

этим причиной, ограничивающей дальнейшее расселение и массовое развитие вида, может стать недостаточное количество твердых субстратов для прикрепления особей и неблагоприятный кислородный режим участков с илистым грунтом. В основной части ареала на илистых грунтах D. polymorphe! способна образовывать особый тип субстрата - заиленный ракушечник, на который могут прикрепляться оседающие велигеры (Burlakova et al„ 2006). Заиленный ракушечник с преобладанием пустых створок D. polymorpha из водоемов, расположенных севернее 59°с.ш., обнаружен только в отдельных участках Кубенского озера. Следует отметить, что живых особей на этом субстрате не найдено. На илистом грунте Шекснинского водохранилища и устьевом участке р. Суды наряду с одиночными особями присутствовали мелкие друзы (до 10 особей в каждой). Обычно такие поселения возникают там, где происходит элиминирование дрейссены или же при заселении незанятого субстрата (Протасов, Афанасьев, 1984).

Из гидрохимических характеристик водной среды D. polymorpha наиболее чувствительна концентрации ионов кальция, величине pH, насыщению воды кислородом (обзор: Mackie, Shloesser 1996; Шкорбатов и др., 1994; Jones, Ricciardi, 2005). В отношении этих показателе гидрохимический режим указанных выше водоемов в целом благоприятен для роста и размножен дрейссены. Однако зимой в отдельных участках процент насыщения воды кислородом мож достигать и быть ниже критической для вида величины 25%.

ГЛАВА 4. АНАЛИЗ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ В ИЗУЧЕНИИ СТРУКТУРЫ ПЕРИФЕРИЧЕСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ ДРЕЙССЕНЫ

Влияние условий обитания на Форму раковины Р. polymorpha. Биотопы, в которых собраны выборки дрейссены различались по температурным (южные и северные поселения, выборки из водоема-охладителя ЧГРЭС и участка реки, расположенного ниже по течению), гидродинамическим особенностям (озеро, река), типу субстрата (мягкий илистый, гравийный, песчаный) и глубине. Тем не менее, использование метода главных компонент в данном случае не позволило выделить какие-либо группы поселений дрейссены (рис. 2).

При сравнении средних арифметических значений показателей формы раковины выявлены значимые различия для поселений на илистом и песчаном субстратах. Установлено, что раковины моллюсков с илистого грунта реки Шексны наиболее выпуклые и высокие.

Выборка из Кубенского озера отличалась от других более сжатой раковиной с низким апикальным углом и широким углом носика. Возможно, что на форму раковины моллюсков оказали влияние гидродинамические особенности Кубенского озера (сильное влияние ветровых течений в мелководном озере).

Значения стандартных отклонений для значений показателей формы раковины в отдельных поселениях у D. polymorpha в северной части ареала могут быть выше, чем в исходном ареале.

3.5

3.0

2.5

2.0

О'

J 0.0

■0.5

о'

■1.0

■1.5 ■ ■2.0 ■ ■2.5 -

•5 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4

Factor 1:60.72%

Рис. 2. Распределение выборок D. polymorpha в пространстве двух первых главных компонент.

Применение фенотнпического подхода для изучения структуры популяций Р. ро1утогр/ш. В исследуемых нами популяциях преобладали особи с дуговидными и зигзагообразными полосами. Моллюски с радиальным рисунком найдены только в поселениях из Северной Двины и Рыбинского водохранилища. Во всех выборках отсутствовали светлые особи без рисунка. Дрейссена с илистого грунта реки Шексны отличалась большим количеством темных безрисуночных особей. Согласно нашим данным частоты фенотипов (по схеме Биочино, Слынько, 1990) в выборках дрейссены из различных участков Рыбинского водохранилища и его притоков в большинстве случаев сходны. Тем не менее, близлежащие поселения из р. Суды и водоема-охладителя Череповецкой ГРЭС различались достоверно.

Кроме того, значимо различались и выборки, взятые из двух разных локальностей Шекснинского водохранилища: речной части и Сизьменского разлива. При этом различия между географически удаленными поселениями из Нижней Волги и Сизьменского разлива, из Нижней Волги и Суды незначимы (рис. 3).

С применением второй схемы описания рисуночных фенотипов (Протасов, 2000) показатели сходства при сравнении некоторых выборок из географически удаленных участков (Днестровский лиман и водоем-охладитель ЧГРЭС (г=0.119), дельта Волги и Сизьменский разлив Шекснинского водохранилища(/=0.809)) не меньше, чем для поселений в пределах Шекснинского водохранилища (/=0.756). Однако различия между всеми выборками статистически значимы. Доля редких фенотипов максимальна в выборке из Северной Двины (табл. 2).

Рис. 3. Сходство частот фенотипов О. ро1утогрИа выборки из Сизьменского разлива (справа) и Нижней Волги (слева) с другими исследуемыми выборками. Примечание. Фенотипы описаны по схеме, указанной в работе (Биочино, Слынько, 1990). Граф построен на основе показателей сходства популяций (г). Минимальное расстояние между точками соответствует наибольшему сходству частот фенов в исследуемых поселениях. Станции: 1 - Днестровский лиман, 2 -Нижняя Волга (Астрахань), 3 - устье р. Сутки (Рыбинское водохранилище), 4 - у пос. Брейтово (Рыбинское водохранилище), 5 - р. Суда, 6 - водоем-охладитель ЧГРЭС (р. Суда), 7 - Сизьменский разлив (Шекснинское водохранилище), 8 - р. Шексна (Шекснинское водохранилище), 9 - Кубенское озеро, 10 -устье р. Нагажма (Белоусовское водохранилище), 11 - р. Северная Двина.

Таблица 2. Частоты наиболее распространенных фенотипов в выборках £>. ро!утогрка.

Фенотипы Станции

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

СРвК 0,06 0,10 0,19 0,18 0,22 0,16 0,03 0,06 0,22 0,14 0,08

СОвР 0,03 0,11 0,07 0,04 0,03 0,03 0,16 0,13 0,20 0,10 0,09

сое 0,69 0,44 0,27 0,26 0,39 0,49 0,47 0,24 0,11 0,20 0,20

СОвКР 0,04 0,15 0,11 0,22 0,07 0.01 0,08 0,06 0.11 0,17 0,15

сости 0,02 0,02 0,12 0,17 0,04 0.00 0,04 0,01 0,12 0,20 0,12

т 0,01 0,01 0,04 0,04 0,04 0,19 0,03 0,45 0,08 0,02 0,00

РЕДКИЕ 0,16 0,16 0,20 0,08 0,21 0,12 0,19 0,06 0,16 0,16 0,36

Примечание. Обозначения станций как на рис. 3

Коэффициент меланизации Протасова (1998), варьировал для разных популяций в широких пределах. Различия по уровню меланизации значимы между всеми выборками. Наименее меланизированными оказались моллюски из р. Северной Двины и Белоусовского водохранилища - самых северных поселений £>. ро1утогрИа, известных в настоящее время (рис. 4). При этом данные выборки отличались от других и более высокими значениями показателя ,1/0(соотиошение волнообразного и дуговидного типов рисунка). Из всех рассматриваемых признаков окраски и рисунка раковины лишь значения коэффициента ЗЮ (рис. 4), возрастают с юга на север (г=0,66, р<0,05).

Кк 1.0

0.8

0.6

0.4

0.2

46" 57° 581 59' «' 64,с.ш. 46" 57° 58" 59' 61' 64'с.ш.

Рис. 4. Значения коэффициента меланизации раковины (Км) и показателя соотношения волнообразного и дуговидного типов рисунка (Л/О) в выборках Д. ро1утогрЬа. Станции: 1 - Днестровский лиман, 2 - Нижняя Волга (Астрахань), 3 - устье р. Сутки (Рыбинское водохранилище), 4 - у пос. Брейтово (Рыбинское водохранилище), 5 - р. Суда, 6 - водоем-охладитель ЧГРЭС (р. Суда), 7 - Сизьменский разлив (Шекснинское водохранилище), 8 - р. Шексна (Шекснинское водохранилище), 9 - Кубенское озеро, 10 - устье р. Нагажма (Белоусовское водохранилище), 11 - р. Северная Двина.

Показатели внутрипопуляционного разнообразия (по фенотипам рисунка раковины) приведены в таблице 3. Взаимосвязь внутрипопуляционного разнообразия с географической широтой расположения поселений статистически не достоверна.

Таблица 3. Внутрипопуляционное разнообразие (ц) в исследуемых выборках Д ро!утогрИа

Станции

1. Днестровский лиман 6,34 ±0,54

2. Нижняя Волга (Астрахань) 8,66.± 0,55

3. Рыбинское вдхр. (устье р. Сутки) 8,83 ± 0,44

4. Рыбинское вдхр. (Брейтово) 7,33 ± 0,44

5. р. Суда 10,07 ±0,54

6. Водоем-охладитель ЧГРЭС (р.Суда) 6,46 ±0,41

7. Сизьменский разлив (Шекснинское вдхр.) 8,63 ± 0,45

8. Шекснинское вдхр. 4,26 ± 0,27

9. Кубенское озеро 9,59 ±0,57

10. Устье р. Нагажмы (Белоусовское вдхр.) 7,54 ±0,33

11. р. Северная Двина 9,33 ± 0,50

Ю 0.6

0.4

3, «4

Э0 •>о

ГЛАВА 5. АНАЛИЗ ГЕНЕТИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ ПОПУЛЯЦИЙ D. POLYMORPH* ПО ЛОКУСУ мтДНК, СОДЕРЖАЩЕМУ ГЕН СО (I).

Разработка метода анализа генетического разнообразия Р. polvmorpha. К моменту начала нашей работы участок митохондриального генома, содержащий ген COI, секвенирован у целого ряда особей D. palymorpha из популяций дельты Волги, Днепра, Днестра, Ингула, Буга, Горьковского водохранилища. При этом в составе фрагмента длиной 710 п.н. было обнаружено всего два полиморфных участка: это замены нуклеотидов в положениях 31 и 333 (Gen Bank: AF 510508, AF 510509, AF 510510).

Вариация нуклеотида в положении 31 может быть зарегистрирована рестрикгным анализом по Dral. В случае нуклеотида А (аденин) в данном положении происходит расщепление полноразмерного фрагмента на две части, а в случае нуклеотида G (гуанин) расщепления не происходит (рис. 5).

Вариации нуклеотидов в положении 333 не могут быть зарегистрированы рестрикгным анализом, поэтому с целью выявления различных гаплотипов митохондриальной ДНК по данному точечному локусу мы применили метод аллель-специфической ПЦР.

Для регистрации одного из двух возможных нуклеотидов С или G в положении 333 были разработаны два прямых аллель-специфических праймера, каждый из которых содержал на 3'-конце нуклеотид, соответствующий одному из аллельных вариантов. Предшествующий ему нуклеотид при отжиге на мтДНК-матрице всегда оставался не спаренным.

Последовательности прямых аллель-специфических праймеров: F: с 5'-CTAGAGTTATAGGACATTCAGAG-3', F: d 5'-CTAGAGTTATAGGACATTCAGAC-3\ В качестве обратного, в реакции аллель-специфической ПЦР для выявления замены в положении 333 использовали праймер: R: 5'-TAAACTTCAGGGTGACCAAAAAATCA-3' (Therriault et al., 2004). Реакцию амплификации проводили параллельно в двух вариантах для каждого образца: в одной из пробирок, содержащих анализируемый образец, присутствовали праймеры Fe и R, а в другой Fd и R. В качестве контроля проведения АС ПЦР в каждой из двух пробирок присутствовал также праймер F, что позволяло получать, наряду с аллель-специфическим продуктом, полноразмерный фрагмент, служивший контролем прохождения реакции. Синтез вели на амплификаторах РТС-100™ (MJ Research, Inc.), Amply 4 (Biokom) в 25 мкл буфера для амплификации фирмы «Fermentas»: 10 мМ Трис-HCl (рН 8,8); 50 ммоль КС1, 2,0 ммоль MgCh; 0,08 % Nonídet Р40. Смесь для амплификации содержала 100-300 нг тотальной клеточной ДНК, по 10 пмоль каждого праймера, по 200 нмоль каждого из четырех дезоксирибонуклеотидов и 05-1 ед. Taq-полимеразы (производство «Бионем», Москва).

Рестрикция по

1 ggcacgggtt Ка^^с! ипс^аГаа^ааащ cacctggaag с^ссая^

61 gaЩlcaat 1а1а1ааШ ааВ^сасс actcatgggc И^а1аа1 ШШа

121 gtaataccta taataatggg gggattcgga aattgattgg 1ассаа1аа1 actgagtctt

©-

181 с^а!а1ая £ЮсссЮ21сйаа1аа1 gttagttttt gggtШacc tgi.ctct3.ta 241 ggacttctat tttgttcagc Шtagggaa ggaggattcg ggggtggttg аассйа1а1 301 ссйсШа! ctagagttataggacatt:aggccctgcgatagatttШgattttatct

361 сИса1а^ ■ggggagcttc ИсзаКа^ ясКйайа ашаа1а§ gacatgaggt 421 aatatacgtg ctggatgtca ^ааййас cgggtccctt tgttctgcac atctattggt 481 gtgaccagat йсШаа! cttagcaatg cctgtattag ctggggcШ аасаа1айа 541 йааОДа1с gaaat

Цфраимеры с,а) Аллель-специфическая ПЦР (Праимеры а; Ь>-|

Рис. 5. Схема анализа нуклеотидной последовательности локуса СО I митохондриальной ДНК

Д ро!утогрка.

Таблица 4. Анализируемые гаплотипы мтДНК локуса СО I В. ро1утогрИа.

Гаплотип Положение нуклеотидных замен в фрагменте последовательности локуса СО I мтДНК

31 п.н. 153 п.н. 333 п.н.

А в т с

В в т а

Э в с а

К в с с

I А т с

Примечание: фрагмент локуса СО I мтДНК см. рис. 2.; п.н. - пар нуклеотидов.

Оптимальное проведение реакции имело место при следующих условиях: +95°С - 4 мин.; 35 циклов синтеза ДНК: +95°С — 50 сек, +62 С (температура отжига праймеров) — 1 мин.. 72°С — 1 мин, этап конечной элонгации: +72°С, 10 мин.

Присутствие укороченного ПЦР-продукта длиной около 300 п.н. в одном из двух вариантов для каждого образца позволяло определить варьирующий нуклеотид в 333 положении. В редких случаях, когда укороченный ПЦР-продукт отсутствовал или, напротив, присутствовал в обоих вариантах, температуру отжига варьировали в пределах +54-+64 С, что всегда позволяло определить, в конечном счете, какой именно нуклеотид находится в положении 333 данного конкретного образца.

С целью проверки адекватности примененного метода исследования были секвенированы соответствующие участки митохондриапьного генома D. polymorpha в 8 образцах из поселений дрейссены реки Шексны (3 образца, нуклеотиды: G, G, С), Белоусовского водохранилища (4 образца, нуклеотиды: G, С, G, С), Северной Двины (1 образец, нуклеотид G). Результаты секвенирования подтвердили, что метод аллель-специфической ПЦР с применением разработанных нами праймеров позволяет правильно идентифицировать варьирующий нуклеоти в положении 333.

Кроме того, сиквенсы трех образцов (два - из Белоусовского водохранилища и один - из Северной Двины) позволили обнаружить дополнительную нуклеотидную замену в положении 153 (Т—*С) (рис. 5). Позже эта точечная мутация была найдена и американскими исследователями в популяциях дрейссены Волгоградского водохранилища, Волго-Каспийском канале и реке Урал (May et al., 2006; Gelembiuk et al., 2006. Gen Bank: DQ840125, DQ840124).

Для идентификации нуклеотида в положении 153 нами разработаны аллель-специфически праймеры Ra и Rb, которые в сочетании с прямым праймером F позволяют определить нуклеоти в положении 153: при соответствии З'-концевого нуклеотида аллель-специфического праймер нуклеотиду тестируемого образца синтезируется ПЦР-продукт длиной около 250 п.н.

Последовательности разработанных нами аллель-специфических праймеров для определения нуклеотида в положении 153 были следующими:

Ra 5' - CTAGTATTATTGGTACCAATCTA-3', Rb 5' - CTAGTATTATTGGTACCAATCTG-3'

Амплификацию проводили при тех же условиях, которые указаны для первой пары аллель-специфических праймеров, в буфере, содержащем 3,0 ммоль MgClj.

Комплексный гаплотип определяли на основании данных по сочетанию,замен нуклеотидов в 31, 153, 333 положениях (табл. 4, рис. 5), выявленных с помощью рестриктного анализа и аллель-специфической ПЦР. В целом, при обозначении гаплотипов мы придерживались системы, принятой работе Мэй с соавторами (May et al., 2006).

Тестирование по трем вариабельным локусам позволило нам выявить 4 гаилотипа (А, В, D, К) в 12 проанализированных популяциях дрейссены. Следует отметить, что используемая нами схема анализа не позволяет учитывать замены нуклеотидов в 5 и 232 положениях (гаплотипы С и D2), обнаруженные ранее только в Волго-Каспийском канале и реке Урал (May et al., 2006).

Происхождение популяций дрейссены Балтийской провинции Палеарктической области. Согласно зоогеографическому районированию, предложенному Я.И. Старобогатовым (1970), исследуемые нами периферические поселения дрейссены обнаружены в водоемах Балтийской (Волго-Балтийский водный путь) и Двинской (бассейн Северной Двины) провинций Палеарктической зоогеографической области.

Чтобы проверить гипотезу о черноморском происхождении популяций дрейссены Верхней Волги мы взяли более представительную выборку из Рыбинского водохранилища (40 особей), а также использовали для анализа сборы моллюсков из водоемов, относящихся к бассейнам Белого и Балтийского морей.

Согласно нашим данным и результатам, приведенным в работе Мей с соавторами (May et al., 2006), в северных популяциях преобладают гаплотипы А и В, характерные для бассейнов Черного и Каспийского морей (рис. 6). Кроме этих гаплотипов, в бассейнах Верхней Волги (р. Шексна) и Балтийского моря (оз. Ужин) нами обнаружен гаплотип D, который ранее находили только в бассейне Каспийского моря (May et al., 2006). Более того, в выборках из Северной Двины, озера Ужин, Белоусовского и Рыбинского водохранилищ нами впервые найдены особи с гаплотипом К, который не обнаружен в других частях ареала вида (табл. 4, рис. 6).

Происхождение популяций D. polymorpha Двинской провинции Палеарктической зоогеографической области. В качестве возможных источников заноса моллюска в Северную Двину, указывают р. Шексну, из которой D. polymorpha может проникать в реку через Северодвинский канал (Старобогатов, Андреева, 1994). Кроме того, источниками регулярного заноса могут быть и другие популяции дрейссены северо-восточной части ареала, например, возможен занос из Балтийского региона по Беломорско-Балтийскому водному пути. Скориков (1903) допускал также проникновение дрейссены через Камско-Северодвинскую систему, существовавшую в 1822 - 1838 годах, однако в настоящее время эта транспортная система не функционирует, а это значит, что регулярный занос дрейссены этим путем невозможен (рис. 6).

В том случае, если северодвинское поселение моллюска действительно существует за счет заноса, преобладающие гаплотипы мтДНК дрейссены из Северной Двины и донорной популяции должны быть сходными. Тем не менее, по частотам гаплотипов мтДНК выборка из Северной Двины сильно отличается от выборок из всех других северных водоемов (рис. 6).

Следует отметить, что популяция дрейссены из Северной Двины отличается даже от популяции озера Кубенского, которое также относится к бассейну Белого моря. Отсюда

Условные обозначения:

Гаиотию D.p.polymorpha:

Ва Шс □ к

® 8 Ш О 11 D2

. частотыгашютипов по даннымМау й ai, 2006.

Рис. 6. Пути расселения и частоты гаплотипов локуса COI мтДНК Д р. polymorpha Pallas. Станции: I - Днестровский лиман, 2 - р. Днепр, у г. Херсон; 3 - р. Ингулец, 4 -Днепродзержинске водохранилище (р. Днепр); 5 - Киевское водохранилище (р. Днепр), 6 -Волго-Каспийский канал (Лагань); 7 - Волго-Каспийский канал (лиман); 8 - р. Волга (Астрахань), 9 - Нижняя Волга (Астрахань), 10 - р. Урал; 11 - р. Волга (ВолгоФад); 12 - Рыбинское' водохранилище; 13 - устье р. Сутки (Рыбинское водохранилище); 14 - р. Суда; 15 - водоем-охладитель ЧГРЭС (р. Суда); 16 - Сизьменский разлив (Шекснинское водохранилище); 17 - р. Шексна (Шекснинское водохранилище); 18 - Кубенское озеро; 19 - устье р. Нагажма (Белоусовское водохранилище); 20 - р. Северная Двина; 21 - Финский залив; 22 - озеро Ужин; 23 - р. Дунай; 24 - озеро Эйсселмер; 25 - р. Сена.

напрашивается вывод, что Кубенская популяция не может быть источником вселения дрейссены в Северную Двину.

Уникальный состав гаплотипов отдельной популяции может быть следствием длительной изоляции и/или влияния естественного отбора. Хотя мтДНК-маркеры считаются, в основном, селективно-нейтральными, доказано, что в некоторых случаях изменение частоты гаплотипов мтДНК может быть связано с селективным воздействием факторов окружающей среды (обзор: Артамонова, 2007).

Можно предположить, что такое распределение гаплотипов связано с влиянием отбора на устойчивость моллюсков к повышенной солености. Однако, если это предположение справедливо, следовало ры ожидать сходства набора и частот гаплотипов мтДНК с другими выборками, собранными на участках с солоноватыми водами. Тем не менее, в Финском заливе Балтийского моря, преобладают особи с гаплотипом А и отсутствуют моллюски с гаплотипом D (May et al., 2006). Таким образом, говорить о действии отбора на генетическую структуру изученных популяций преждевременно.

Однако в любом случае, уникальность состава и распределения гаплотипов в выборке из р. Северной Двины хорошо объясняется длительной изоляцией популяции, а также ее происхождением из Волги.

Таким образом, на основании полученных данных можно сделать вывод о том, что популяция D. polymorpha в р. Северной Двине существует не за счет заноса велигеров или взрослых особей из близлежащих поселений, а воспроизводится самостоятельно. Выше (гл. 3) показано, что экологические условия Северной Двины допускают существование и самостоятельное воспроизведение популяций D. polymorpha.

Дифференциация популяций D. polymorpha северо-восточной части ареала по локусу СО! мтДНК. Между выборками, собранными в пределах одного водоема (р. Шексна и Сизьменский разлив) достоверных различий не найдено. Сходными оказались и частоты гаплотипов моллюсков из участков с различным температурным режимом (водоем-охладитель ЧГРЭС и речной участок р. Суды, расположенный ниже по течению). Кроме того, незначимы различия между выборками из Рыбинского, Белоусовского водохранилищ и 03epa¡ Ужин.

Возможно, отсутствие дифференциации по частотам гаплотипов локуса COI мтДНК популяций D. polymorpha бассейнов Балтийского моря и Верхней Волги связано с общим происхождением этих поселений. Различия между выборками из Рыбинского водохранилища и р. Шексны, возможно, возникли в результате генетических процессов при снижении численности в экстремальных условиях существования моллюсков.

В поселениях дрейссены Кубенского озера, р. Суды и водоема-охладителя ЧГРЭС произошло увеличение частоты преобладающего гаплотипа мтДНК. В результате выборки из этих водоемов

значимо отличаются от выборок из остальных поселений дрейссены водоемов Волго-Балтийского водного пути.

Таким образом, результаты исследования позволяют сделать заключение, что в северовосточной части ареала существуют две крупные системы популяций Dreissena p. polymorpha (Pall.). Их расположение совпадает с Двинской и Балтийской зоогеографическими провинциями, выделенными Я.И. Старобогатовым (1970).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Изучение поселений периферии ареала существенно затрудняет то обстоятельство, что не всегда удается вновь найти обнаруженные ранее скопления дрейссены. В результате сведения о существовании этих популяций противоречивы. Это связано с тем, что для периферических поселений характерно небольшое количество особей в скоплениях при их крайне неравномерном расположении на субстратах. Севернее линии, указанной на карте в работе Я.И. Старобогатова и С.И. Андреевой (1994) нами обнаружено пять таких поселений D. polymorpha. Наличие молоди свидетельствует о том, что дрейссена в поселениях периферии ареала способна к самостоятельному воспроизведению.

Так как популяции периферии ареала подвержены значительным колебаниям численности, предполагается снижение внутривидового разнообразия в этих поселениях (Яблоков, 1980; Биочино, 1990). Однако результаты нашего исследования позволяют сделать заключение, что поселения северо-восточной периферии ареала D. polymorpha обладают не менее высоким уровнем разнообразия морфологических признаков, чем популяции в нижних участках каспийских и черноморских рек. Следует отметить, что значения внутрипопуляционного разнообразия в изученных нами периферических поселениях выше, чем в популяциях дрейссены в европейской и североамериканской частях ареала, отмеченные Протасовым (2000).

В качестве возможной причины нарастания различий между краевыми поселениями и основной частью ареала вида можно отметить воздействие экстремальных условий периферии ареала. Быстрые преобразования генофонда могут происходить благодаря выживанию особей с новыми комбинациями генов при ослаблении внутривидовой конкуренции в периоды снижения численности (Ford, 1971). Возможно увеличение вероятности возникновения мутаций и частоты кроссинговера (Беляев, Бородин, 1982). Для периферических поселений отмечена смена частоты и набора морф, возникновение новообразований (Новоженов, 1982; Новоженов, Михайлов, 1997; Голиков, 1976).

Согласно нашим данным смена частоты и набора морф наблюдаются в поселениях дрейссены с наиболее экстремальными температурными условиями в Северной Двине, а также на илистом фунте в Шекснинском водохранилище. В популяции дрейссены из Северной Двины

обнаружены сочетания элементов рисунка и окраски раковины, отсутствующие в других исследуемых поселениях моллюска. Возможно, появление этих сочетаний следует рассматривать как новообразования под воздействием экстремальных для вида температурных условий. Предполагается, что новые варианты фенотипов могут сформироваться в результате разрушения коррелятивных связей, существующих при совместном наследовании признаков (Животовский, 1984). Другой причиной их появления может стать изменение работы регуляторных систем организма в экстремальных условиях (Беляев, Бородин 1982; Трут, 2000).

В то же время для некоторых из северных поселений периферии ареала отмечено сходство частот фенотипов с южными выборками. При этом по окраске и форме раковины существенно различаются моллюски с разных типов субстрата в пределах одного водоема. Таким образом, различия, возникающие под влиянием особенностей биотопов, могут быть не меньше, чем те, которые обусловлены географическим положением популяции.

Существенное влияние условий обитания на форму раковин водных моллюсков также отмечали и другие исследователи (Жадин, 1933; Жадин, 1952; Кодолова, Правдухина, 2006; Сергеева, Болотов и др., 2008; и др.). В связи с этим при проведении исследований, касающихся географических аспектов внутривидового разнообразия моллюсков В.И Жадин (1933) рекомендует для каждой местности изучать весь диапазон экологических вариантов, формирующихся в стоячих и проточных водоемах разного типа. На наш взгляд, этой рекомендации следует придерживаться не только при изучении географических особенностей формы, но и фенотипов окраски раковины дрейссены.

Вследствие того, что особенности биотопов могут оказывать существенное влияние на морфологию раковины дрейссены, при изучении путей расселения вида необходимо применять молекулярно-генетические маркеры.

Использование разработанной нами схемы анализа локуса COI мтДНК позволило существенно увеличить количество и объем выборок из северных популяций дрейссены. В результате в поселениях бассейнов Балтийского, Белого морей и Верхней Волги нами впервые найден каспийский гаплотип D. Таким образом, результаты нашей работы подтверждают предположение о расселении дрейссены в бассейне Верхней Волги из каспийского региона. По распределению частот гаплотипов мтДНК выборка из Северной Двины отличается от выборок из всех предполагаемых донорных популяций. Следовательно, это поселение существует не за счет заноса извне, а воспроизводится самостоятельно. Таким образом, самая северная из самовоспроизводимых популяций дрейссены обитает в Северной Двине, 25 км от устья (64°с.ш.). Источник вселения дрейссены в этот регион - бассейн реки Волги.

Наличие нового гаплотииа локуса COI мтДНК в северных поселениях позволяет предположить существование реликтовой популяции, из которой происходило расселение дрейссены на север.

Обнаружение нового гаплотипа, а также результаты анализа морфологических признаков подтверждают точку зрения о более быстром протекании эволюционных процессов в экстремальных условиях периферии ареала вида.

Выводы:

1. Разработаны две группы аллель-специфических праймеров, позволяющих тестировать вариации нуклеотидов в положениях 153 и 333, подобраны условия для проведения аллель-специфической ПЦР с применением этих праймеров.

2. В популяциях D. polymorpha северо-восточной части ареала обнаружен гаплотип локуса COI мтДНК, характерный для каспийского региона.

3. Путем секвенирования найден неизвестный ранее гаплотип мтДНК, который присутству

в популяциях дрейссены из Северной Двины, озера Ужин, Белоусовского и Рыбинского водохранилищ.

4. В устьевом участке р. Северной Двины обитает уникальная по фенотипической структуре и генетическим особенностям популяция D. polymorpha.

5. В пределах Балтийской системы популяций под влиянием особенностей биотопо формируются субпопуляции дрейссены, различающиеся по частотам фенотипов рисунка интенсивности окраски раковины.

6. На форму и окраску раковины дрейссены существенное влияние оказывает тип субстрата. Моллюски, собранные на участке с илистым грунтом обладают наиболее выпуклой высокой раковиной с темной окраской. При наличии жестких субстратов на илистом грун эти признаки становятся менее выраженными.

7. Внутрипопуляционное разнообразие морфологических признаков в краевых популяциях н ниже, чем в исходной части ареала. При формировании морфологического разнообразия популяции биотопические различия сопоставимы, а в отдельных случаях превышаю различия между географически удаленными популяциями.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Сергеева И. С. 2004. Инвазии дрейссены в водоемы Вологодской области // Экологические проблемы северных регионов и пути их решения. Матер. Междунар. науч. конф., 31 августа - 3 сентября. 4.2. Апатиты, с. 83-84.

2. Сергеева И.С. 2004. Пространственное распределение Dreissena polymorpha (Pallas) в Кубенском озере // Проблемы особо охраняемых природных территорий Европейского севера (к 10-летию национального парка «Югыд Ва»). Материалы научно-практ. конф., 25 - 29 октября. Сыктывкар, с. 140-142.

3. Сергеева И.С., Непоротовский С.А. 2005. Роль водных путей в распространении беспозвоночных - вселенцев на территории Вологодской области // Новые технологии в производстве и переработке сельскохозяйственной продукции. Материалы научно-практ. конф., 5-6 марта. Вологда- Молочное, с. 111-113.

4. Сергеева И. С., Политов Д.В., Боровикова Е.А., Балдина С.Н., Гордон Н.Ю. 2005. Аллозимное разнообразие дрейссены (Dreissena polymorpha Pallas) Волго - Балтийского и Северо -Двинского водных путей // Чужеродные виды в Голарктике (Борок - 2). Тез. Второго междунар. Симпоз. по изучению инвазийных видов., 27 сентября - 1 октября. Борок. с. 105106.

5. Сергеева И.С. 2005. Фенотипическое разнообразие популяций Dreissena polymorpha Pallas Волго - Балтийского и Северо - Двинского магистральных водных путей // Актуальные проблемы биологии и экологии. Матер. XII молод, научи, конф. Института биологии Коми НЦ УрО РАН, 4-7 апреля. Сыктывкар, с. 147-149.

6. Сергеева И.С. 2005. Разнообразие популяций Dreissena polymorpha по форме раковины в северо - восточной части ареала II Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера: Материалы IV (XXII) Междунар. конф., 5-10 декабря. Ч. 2. Вологда, с. 131-134.

7. Сергеева И.С. 2007. Распространение и изменчивость Dreissena polymorpha на северо-востоке России // Моллюски. Морфология, таксономия, филогения, биогеография и экология. Сб. научн. работ по матер. Седьмого (XVI) совещ. по изучению моллюсков, 14-17 ноября 2006. Санкт-Петербург, с. 234-237.

8. Сергеева И.С. 2007. Внутрипопуляционное разнообразие Dreissena polymorpha Pallas в экстремальных условиях периферии ареала // Тезисы докладов XIII Междунар. шк.-конфер. «Биология внутренних вод», 23 - 26 октября. Борок. с. 54-55.

9. Сергеева И.С. 2008. Фенотипическое разнообразие Dreissena polymorpha Pallas в северовосточной части ареала// Биология внутренних вод. №3. с. 53-60.

10. Ворошилова И.С., Артамонова B.C. 2008. Пути расселения Dreissenapolymorphi (Pallas, 1771 в северо-восточной части ареала // Дрейссениды: эволюция, систематика, экология. Лекции i материалы докладов 1-ой Междунар. шк.-конфер., 28 октября - 1 ноября. Борок. с. 65-67.

Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН 152742 п. Борок Некоузского р-на Ярославской области

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ворошилова (Сергеева), Ирина Сергеевна

Введение.

Глава 1. Основные результаты применения различных методологических подходов в изучении истории расселения и структуры популяций D. polymorpha.

1.1. Палеобиогеография дрейссенид.

1.2. Расселение дрейссены в исторический период.

1.3. Морфологический подход в изучении популяционной структуры поселений моллюсков.

1.4. Оценка структуры популяций D. polymorpha с использованием биохимических и молекулярно-генетических маркеров.

Глава 2. Материал и методы исследования.

2.1. Сбор и хранение материала.

2.2. Методы изучения морфологии раковины.

2.2.1. Анализ фенотипической структуры популяций.

2.2.2. Анализ основных промеров формы раковины.

2.3. Методы генетического анализа.

2.3.1. Выделение тотальной клеточной ДНК.

2.3.2. Амплификация фрагмента мтДНК, содержащего ген

2.3.3. Идентификация точечных нуклеотидных замен внутри фрагмента мтДНК, содержащего ген COI.

2.3.4. Анализ первичной последовательности.

2.3.5. Регистрация ПЦР-продуктов и продуктов рестрикции.

2.4. Статистическая обработка результатов.

2.4.1. Статистическая обработка данных по морфологии раковины D. polymorpha.

2.4.2. Статистическая обработка результатов исследования вариаций первичной последовательности локуса COI мтДНК.

Глава 3. Характеристика условий обитания D. polymorpha в водоемах северной периферии ареала.

3.1. Экологические особенности вида.

3.2. Распространение дрейссены в северо-восточной части ареала.

3.3. Физико-географическая характеристика водоемов северовосточной периферии ареала D. polymorpha.

3.3.1. Волго-Балтийская водная система.

3.3.2. Северо-Двинская водная система.

3.3.3. Река Северная Двина.

3.4. Характеристика поселений дрейссены северо-восточной периферии ареала.

Глава 4. Анализ морфологических признаков в изучении структуры популяций D. polymorpha северо-восточной периферии ареала.

4.1. Влияние условий обитания на форму раковины D. polymorpha

4.3. Применение фенотипического подхода для изучения структуры популяций D. polymorpha.

Глава 5. Анализ генетического разнообразия популяций D. polymorpha по локусу мтДНК, содержащему ген COI.

5.1. Разработка метода анализа генетического разнообразия

D. polymorpha.

5.2. Происхождение популяций дрейссены Балтийской провинции Палеарктической зоогеографической области.

5.3. Происхождение популяций дрейссены Двинской провинции Палеарктической зоогеографической области.

5.4. Дифференциация популяций дрейссены северо-восточной части ареала по локусу С 01 мтДНК.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Происхождение и популяционная структура периферических поселений Dreissena polymorpha (pallas, 1771) северо-восточной границы ареала вида"

Разносторонняя хозяйственная деятельность человека и глобальные изменения климата приводят к значительному преобразованию водных экосистем, расширению границ ареала гидробионтов в результате их случайной или преднамеренной интродукции.

К одному из видов, расселяющихся за пределами первичного ареала, относится двустворчатый моллюск Dreissena polymorpha (Pallas). Образуя массовые скопления в виде друз, дрейссена оказывает настолько сильное влияние на сообщество, что ее рассматривают как вид-детерминант в консорциях водных организмов (Харченко, Протасов, 1981). Популяции моллюска могут выступать в качестве мощного биофильтратора (Каратаев, Бурлакова, 1994 и др.). Благодаря способности осаждать большое количество сестона, D. polymorpha существенно увеличивает кормовую базу бентосных организмов, некоторых видов рыб и околоводных птиц (Izvekova, Lvova-Katchanova, 1972; Мирошниченко, 1990; Березина, 1999; Поддубный, 1966; Скиркявичене, 1974; Львова, 1978; Касьянов и др., 1981; Харченко, 1995; Щербина, 2000; Никуленко, 2006 и др.). Популяции этого вида играют большую роль в круговороте биогенных элементов в водных экосистемах (Каратаев, Ляхнович и др., 1994; Strayer, Hattala, Kahnle, 2004 и др.). При вселении D. polymorpha может происходить сокращение численности и снижение видового разнообразия местных видов двустворчатых моллюсков (Mackie, 1993; Schloesser et al., 1996). Изучению различных аспектов жизнедеятельности дрейссены посвящена обширная литература. Библиографический список, составленный в 1964 году, включает 1180 работ (Лиманова, 1964).

К важнейшим экономическим последствиям расселения вида можно отнести необходимость затрат на защиту гидротехнических сооружений от 5 обрастания моллюском (Ляхов, 1964; Каратаев, Михеев и др., 1994; Харченко, 1995). К примеру, в США затраты на ремонтные работы и разработку методов защиты подводных сооружений от обрастаний дрейссены составляют десятки миллионов долларов (Leung et al., 2002, цит. по: Drake, Bossenbroek, 2004).

В связи с серьезными экологическими и экономическими последствиями вселения дрейссены вопрос об изменениях границ ареала вида стал одним из самых актуальных. В последние десятилетия XX в. D. polymorpha проникла в Великие озера Северной Америки, расселилась к югу до Мексиканского залива и вселилась в водоемы Ирландии (Hebert et al., 1989; Strayer et al., 1991; Ram, McMahon, 1996; Minchin et al., 2003).

Считается, что северная граница ареала дрейссены в бассейне Балтийского моря проходит по 62°с.ш., а на востоке - несколько южнее, по Рыбинскому водохранилищу (59°с.ш.) (Старобогатов, Андреева, 1994).

Кроме того следует отметить, что сведения о нахождении поселений дрейссены в северо-восточной части ареала за пределами указанных границ противоречивы. Нередки случаи, когда не удается повторно найти ранее обнаруженные поселения моллюска. К примеру, при описании распространения вида по территории России А.С. Скориков (1903) отмечал, что некоторые исследователи указывали D. polymorpha в составе моллюсков

Ладожского и Онежского озер, тогда как другие не обнаружили здесь взрослых особей этого вида. В Шекснинском водохранилище дрейссену б находили в 70 — 80х годах XX в (Стальмакова, 1977; Выголова, 1977; Слепухина, Выголова, 1981). Начиная с 1995 года, вид не отмечен в составе бентосных сборов этого водоема (Баканов, 2002а; Баканов, 20026).

В отношении происхождения северных поселений существует две точки зрения. Традиционно считали, что расселение вида в бассейне верхней Волги происходило из каспийского региона (Андрусов, 1897; Скориков, 1903; Старобогатов, Андреева, 1994).

• Для изучения расселения видов, начиная с 1990-х годов, успешно применяют анализ митохондриальной ДНК. Достоинства мтДНК как маркера заключаются в том, что она дает возможность анализировать генетический полиморфизм непосредственно на уровне генов при высокой воспроизводимости результатов исследования. Кроме того,, митохондриальная ДНК не рекомбинирует (Avise, 1994, цит. по: Сулимова, 2004; Динамика популяционных генофондов., 2004; Артамонова, 2007 и

ДР-)

В последнее время на основании анализа частот распределения, гаплотипов локуса первой субъединицы гена цитохром оксидазы митохондриальной ДНК (СО I, мтДНК) выдвинута другая точка зрения, согласно которой наиболее вероятный источник вселения D. polymorpha в северные водоемы - бассейн Днепра (Биологические инвазии., 2004; May et al., 2006; Gelembiuk et al., 2006). Однако следует отметить, что это предположение выдвинуто на основании анализа всего одной выборки дрейссены (14 особей) из бассейна Верхней Волги.

Другой немаловажный аспект изучения краевых популяций - их роль в процессах видообразования. Рассматривая вопрос о периферии ареала

Э. Майр (1974) подчеркивал, что отдельные особи в значительном количестве могут ежегодно появляться за пределами ареала, но они не могут закрепиться там навсегда. Кроме того, он выделял пограничную область, в 7 которой «идет нескончаемое состязание между репродуктивной способностью и смертностью, вызываемой неблагоприятными условиями».

Существует предположение, что в краевых малочисленных популяциях генетические процессы происходят значительно быстрее, чем в основной части ареала. На периферии видового ареала происходит нарушение гомеостаза, которое проявляется в смене частоты и набора морф (Новоженов, 1982; Новоженов, Михайлов, 1997). Отмечено, что на краях видовых ареалов наряду с типичными формами гораздо чаще встречаются различные внутривидовые вариации моллюсков. Кроме того, резко возрастает число уродливых форм (Голиков, 1976).

Таким образом, при изучении эволюционной роли краевых популяций необходимо регистрировать появление новообразований и изменение направления воздействия естественного отбора в экстремальных условиях.

В связи с чем, объектом нашего исследования стал процесс расселения Dreissena polymorpha в северо-восточной части ареала. Предмет изучения — происхождение популяций и разнообразие морфологических признаков в периферических поселениях D. polymorpha.

Цель работы — сопоставить морфологические и генетические особенности популяций Dreissena polymorpha Pallas на северной границе и в исходной части современного ареала.

Для достижения этой цели поставлены следующие задачи:

1. Уточнить северные границы современного распространения Dreissena polymorpha на территории России.

2. Проанализировать направления расселения D. polymorpha путем изучения разнообразия внутри фрагмента митохондриального генома, содержащего локус COI.

3. Установить морфологические и фенотипические особенности поселений Dreissena polymorpha в разных типах биотопов северовосточной части ареала вида.

4. Сравнить уровни внутрипопуляционного разнообразия в близлежащих и географически удаленных поселениях моллюска.

При изучении краевых популяций моллюска использовались литературные данные, собственные сборы, устные сообщения ведущего специалиста «Вологодского агентства по рыбоводству и рыболовству» С.А. Макарова, опрос местного населения. Изучение локального и географического разнообразия проводили с применением фенетического подхода по методике, разработанной Г.И Биочино и Ю.В. Слынько (Биочино, Слынько, 1990) и по схеме описания фенов рисунка и окраски раковины, предложенной А.А. Протасовым и Е.В. Горпинчук (Протасов, Горпинчук, 1997; Протасов, 2000), анализа основных промеров формы раковины (Скарлато и др, 1990).

Впервые собраны выборки и проведено комплексное исследование периферических поселений D. polymorpha с применением морфологических методов и анализа нуклеотидной последовательности локуса COI мтДНК. В ходе выполнения работы показано, что самое северное из известных поселений D. polymorpha (64°с.ш.) воспроизводится самостоятельно. В ходе работы по теме диссертации разработана схема анализа генетического полиморфизма для локуса COI мтДНК D. polymorpha с применением метода аллель-специфической ПЦР (AC PCR) и рестриктного анализа, позволяющая выявить варианты нуклеотидных последовательностей (или гаплотипы) ранее обнаруженные в популяциях дрейссены Нижней Волги и Днепро-Бугского лимана. Применение этой схемы в работе позволило обойтись без массового секвенирования, сократить затраты на выполнение работы и существенно увеличить объемы выборок. Результаты данной работы могут быть использованы для прогнозирования расселения вида на север и его последствий.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. В приустьевом участке Северной Двины (64° с.ш.) существует самовоспроизводящаяся популяция Dreissenapolymorpha.

Благодарности. Хочу выразить искреннюю признательность B.C. Артамоновой и А.А. Махрову за организацию стажировок, консультации и всестороннюю поддержку на протяжении всего периода работы над диссертацией. Особую благодарность выражаю B.C. Артамоновой за обучение методам анализа ДНК, помощь в разработке аллель-специфических праймеров и разработке схемы изучения генетического разнообразия локуса COI мтДНК, а также за помощь в осмыслении результатов генетического анализа. Я благодарна моему научному руководителю, д.б.н. В.Н. Яковлеву, который помог мне сформулировать и раскрыть основную идею моей работы. За помощь в работе над рукописью диссертации хочется поблагодарить Е.А. Боровикову. Моя искренняя признательность — заведующему лабораторией эволюционной экологии ИБВВ РАН Ю.В. Слынько за консультации, а также всем сотрудникам лаборатории за дружеское отношение и поддержку. За ценные советы и замечания при выполнении работы я благодарна д.б.н. H.JI. Болотовой, В.Г. Терещенко, к.б.н. А.Н. Касьянову, С.А. Макарову. За помощь в подборе литературы - д.б.н. А.А. Протасову.

За помощь в сборе материала выражаю мою искреннюю признательность сотрудникам Вологодской лаборатории ФГНУ ГосНИОРХ к.б.н. А.Ф. Коновалову, к.б.н. М.Я. Борисову, О.В. Болотову, а также В.А. Черепанову, Ю.Н. Рогалеву, д.б.н. Д.Л. Лайусу, А.Н. Широкову, сотрудникам ИБВВ РАН: к.б.н. Ю.В. Слынько, к.б.н. В.Б. Вербицкому, к.б.н. Г.Х. Щербине, Д.П. Карабанову.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Ворошилова (Сергеева), Ирина Сергеевна

Выводы:

3. Путем секвенирования найден неизвестный ранее гаплотип мтДНК, который присутствует в популяциях дрейссены из Северной Двины, озера Ужин, Белоусовского и Рыбинского водохранилищ.

5. В пределах Балтийской системы популяций под влиянием особенностей биотопов формируются субпопуляции дрейссены, различающиеся по частотам фенотипов рисунка и интенсивности окраски раковины.

6. На форму и окраску раковины дрейссены существенное влияние оказывает тип субстрата. Моллюски, собранные на участке с илистым грунтом обладают наиболее выпуклой и высокой раковиной с темной окраской. При наличии жестких субстратов на илистом грунте эти признаки становятся менее выраженными.

7. Внутрипопуляционное разнообразие морфологических признаков в краевых популяциях не ниже, чем в исходной части ареала. При формировании морфологического разнообразия популяции биотопические различия сопоставимы, а в отдельных случаях превышают различия между географически удаленными популяциями.

Заключение

Изучение поселений периферии ареала существенно затрудняет то обстоятельство, что не всегда удается вновь найти обнаруженные ранее скопления дрейссены. В результате сведения о существовании этих популяций противоречивы. Севернее линии, указанной на карте в работе Я.И. Старобогатова и С.И. Андреевой (1994) нами обнаружено пять таких поселений D. polymorpha. Наличие молоди дрейссены в поселениях периферии ареала свидетельствует о том, что они способны к самостоятельному воспроизведению.

Так как популяции периферии ареала подвержены значительным колебаниям численности, предполагается снижение внутривидового разнообразия в этих поселениях (Яблоков, 1980; Биочино, 1990). Однако результаты нашего исследования позволяют сделать заключение, что поселения северо-восточной периферии ареала D. polymorpha обладают не менее высоким уровнем разнообразия морфологических признаков, чем популяции в нижних участках каспийских и черноморских рек. Следует отметить, что значения фенотипического разнообразия в изученных нами периферических поселениях выше, чем в популяциях дрейссены в европейской и североамериканской частях ареала, отмеченные Протасовым (2000).

В качестве возможной причины нарастания различий между краевыми поселениями и основной частью ареала вида можно отметить воздействие экстремальных условий на периферии ареала. Быстрые преобразования генофонда могут происходить благодаря выживанию особей с новыми комбинациями генов при ослаблении внутривидовой конкуренции в периоды снижения численности (Ford, 1971). Возможно увеличение вероятности возникновения мутаций и частоты кроссинговера (Беляев, Бородин, 1982).

В целом, для периферических поселений отмечена смена частоты и набора морф, возникновение новообразований (Новоженов, 1982; Новоженов, Михайлов, 1997; Голиков, 1976).

Согласно нашим данным эти явления наблюдаются в поселениях дрейссены с наиболее экстремальными температурными условиями в Северной Двине, а также на илистом грунте в Шекснинском водохранилище. В популяции дрейссены из Северной Двины обнаружены сочетания элементов рисунка и окраски раковины, отсутствующие в других исследуемых поселениях моллюска. Возможно, появление этих сочетаний следует рассматривать как новообразования под воздействием экстремальных для вида температурных условий. Предполагается, что новые варианты фенов могут сформироваться в результате разрушения коррелятивных связей, существующих при совместном наследовании признаков (Животовский, 1984). Другой причиной их появления может стать изменение работы регуляторных систем организма в экстремальных условиях (Беляев, Бородин 1982; Трут, 2000).

В то же время для некоторых из северных поселений периферии ареала дрейссены отмечено сходство частот фенотипов с южными выборками. При этом по окраске и форме раковины существенно различаются моллюски с разных типов субстрата в пределах одного водоема. Таким образом, различия, возникающие под влиянием особенностей биотопов, могут быть не меньше, чем те, которые обусловлены географическим положением популяции.

Существенное влияние условий обитания на форму раковин водных моллюсков также отмечали и другие исследователи (Жадин, 1933; Жадин, 1952; Кодолова, Правдухина, 2006; Сергеева, Болотов и др., 2008; и др.). В связи с этим при проведении исследований, касающихся географических аспектов внутривидового разнообразия моллюсков, необходимо для каждой местности изучать весь диапазон экологических вариантов, формирующихся в стоячих и проточных водоемах разного типа (Жадин, 1933). На наш взгляд, этой рекомендации следует придерживаться не только при изучении географических особенностей формы, но и фенотипов окраски раковины дрейссены.

По данным предшествующих исследователей популяции D. p. polymorpha в Северной Америке и Евразии (за пределами Северного Каспия) представлены особями с двумя гаплотипами локуса COI мтДНК: А и В. Основываясь на сходстве в распределении частот, авторы предполагают, что все современные популяции подвида, существующие за пределами Северного Каспия, происходят из бассейна Черного моря (May et al., 2006; Gelembiuk et al., 2006). Тем не менее, результаты нашей работы подтверждают предположение о расселении дрейссены в Верхней Волге из каспийского региона. На северной периферии ареала каспийский гаплотип D присутствует в выборках из водоемов Каспийского, Балтийского и Белого морей. По распределению частот гаплотипов мтДНК выборка из Северной Двины отличается от выборок из всех предполагаемых донорных популяций. Следовательно, это поселение существует не за счет заноса извне, а воспроизводится самостоятельно. Источник вселения дрейссены в Северную Двину — бассейн реки Волги.

Бинарная структура, включающая гаплотипы А и В, представлена только в трех выборках из девяти. В пяти поселениях обнаружено по три или четыре гаплотипа. Тогда как в каспийском регионе три гаплотипа найдены только в двух выборках из пяти. В остальных поселениях обнаружено по два гаплотипа. Следовательно, разнообразие гаплотипов в северных поселениях не меньше, чем в выборках из нижних участков каспийских и черноморских рек. Наличие нового гаплотипа локуса COI мтДНК в северных поселениях позволяет предположить существование реликтовой популяции, из которой, возможно, происходило расселение дрейссены на север. О существовании реликтовых поселений дрейссены писал В.И. Жадин. Он предполагал, что некоторые популяции моллюска в озерах Германии могли пережить ледниковый период или распространились на север и на запад во времена иольдиевого моря (Жадин, 1933). Эта точка зрения не получила поддержки и практически не упоминается в современной литературе по расселению дрейссены, тем не менее, полученные нами результаты подтверждают существование реликтовых популяций. Не исключено, что такие поселения могли сохраниться и в некоторых водоемах Европы.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ворошилова (Сергеева), Ирина Сергеевна, Борок

1. Андрусов Н.И. Ископаемые и живущие Dreissensiae Евразии. С.-Петербург: типография М. Меркушева, 1897. 683с.

2. Антонов П.И. Изменчивость морфологических признаков Dreissena polymorpha (Pallas) в различных участках ее ареала // Моллюски. Систематика, экология и закономерности распространения. JL: Наука, 1983. С. 64-67.

3. Антонов П.И. Эколого физиологическая и эколого — морфологическая характеристика двустворчатого моллюска Dreissena polymorpha (Pallas) Волжских водоемов: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Нижний Новгород, 1997. 23 с.

4. Антонов П.И., Шкорбатов Г.Л. Эколого-физиологическая изменчивость волжских популяций Dreissena polymorpha (Pallas) // Вид и его продуктивность в ареале. М.: Наука, 1983. С. 116 — 128.

5. Артамонова B.C. Генетические маркеры в популяционных исследованиях атлантического лосося (Salmo salar L.) Анализ последовательностей ДНК // Генетика. 2007. Т.43. №4. С.437 450.

6. Баканов А.И. Обилие и таксономический состав бентоса Шекснинского водохранилища // Биология внутр. вод. 2002. №1. С.66 76.

7. Баканов А.И. Мониторинг Шекснинского водохранилища по структурным показателям сообществ макрозообентоса // Биология внутренних вод. 2002. №3. С.65 — 71.

8. Беляев Д.К., Бородин П.М. Влияние стресса на наследственную изменчивость и его роль в эволюции // Эволюционная генетика (К 100-летию со дня рождения Ю.А. Филипченко). Межвуз. Сб. JI: Ленинградский университет, 1982. С. 35 59.

9. Бергер В.Я, Богданов Д.В., Сергиевский С.О. Роль полиморфизма окраски раковины в температурных адаптациях брюхоногого моллюска Littorina saxatilis (Olivi) // Популяционные исследования беломорских моллюсков. СПб: ЗИН РАН, 1995. С. 46 60.

10. Березина Н.А. Особенности развития макрозообентосных сообществ под влиянием дрейссены {Dreissena polymorpha Pall.) в экспериментальных мезокосмах // Журн. общ. биологии. 1999. Т.60. №2. С. 189-198.

11. Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2004. 436 с.

12. Биочино Г.И. Полиморфизм и географическая изменчивость Dreissena polymorpha (Pallas) // Микроэволюция пресноводных организмов. Рыбинск: Госкомиздат, 1990. С. 143 158.

13. Биочино Г.И. Полиморфизм и географическая изменчивость If Дрейссена: Систематика, экология, практическое значение. М.: Наука, 1994. С. 56-67.

14. Биочино Г.И., Слынько Ю.В. Популяционная структура Dreissena polymorpha (Pallas) в ареале. // Вид и его продуктивность в ареале. М.: Наука, 1990. С.130- 135.

15. Болотова Н.ЛПоследствия инвазии дрейссены для трофических связей экосистемы Кубенского озера // Трофические связи в водных сообществах и экосистемах: Тез. докл. конф. Борок, 2003. С.10 — 11.

16. Болотова H.JJ., Болотов О.В., Думнич Н.В., Коновалов А.Ф. Изменения экосистемы реки Кубены в условиях антропогенного пресса // Тез. докл. VIII Съезда ГБО РАН. Калининград, 2001. Т.2. С.111 112.

17. Буторин Н.В., Кудрина Т.Н., Бакастов С.С. Температура воды и грунтов Рыбинского водохранилища. JL: Наука, 1982. 221с.

18. Былинкина А.А. Гидрохимическая характеристика // Экологические проблемы Верхней Волги: Коллективная монография. Ярославль: ЯГТУ, 2001. С. 26-36.

19. Васильева А.Б. Физиологические реакции мидий разных фенотипов на понижение солености // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. СПб.: ЗИН РАН, 1995. С. 60-61.

20. Васильева А.Б. Некоторые биологические особенности моллюска Dreissena polymorpha (Pall.) Финского залива Балтийского моря // Тез. Докл. VIII съезда ГБО. Калининград, 2001. Т.З. С.29.

21. Выголова О.В. Сообщества зообентоса Череповецкого водохранилища // Биология промысловых рыб и интенсификация озерного рыбоводства. Л.: ГосНИОРХ, 1978. С. 39 42.

22. Гагарин В.Г. Величко Е.С. О мейобентосе озер Северо-Двинской системы и Шекснинского водохранилища // Экологические исследования водоемов Волго-Балтийской и Северо-Двинской водных систем. Л.: Наука, 1982. С. 112-126.

23. Голиков А.Н. Некоторые закономерности роста и изменчивости на примере моллюсков // Гидробиологические исследования самоочищения водоемов. Л.: Зоологический институт АН СССР, 1976. С. 97 118.

24. Государственный водный кадастр. Ежегодные данные о качестве поверхностных вод суши. Бассейны рек на территории Архангельской, Вологодской областей и Коми АССР. Архангельск,1989. Т. 1. № 28. Вып. 8, 23. 420 с.

25. Государственный водный кадастр. Ежегодные данные о качестве поверхностных вод суши. Бассейны рек на территории Архангельской, Вологодской областей и Коми АССР. Архангельск,1990. Т. 1. № 29. Вып. 8, 23. 328с.

26. Дексбах Н.К. Распространение Dreissena polymorpha Pallas (Mollusca) в европейской части СССР и факторы, обуславливающие еераспространение // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1935. Т. 44. Вып. 4. С.56 -58.

27. Динамика популяционных генофондов при антропогенных воздействиях. Под ред. Ю.П. Алтухова. М.: Наука, 2004. 619с.

28. Жадин В.И. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР. М.: Изд-во Акад. наук СССР, 1952. 376с.

29. Жадин В.И, Герд С.В. Реки озера и водохранилища СССР. Их фауна и флора.

30. М.: Учпедгиз, 1961. 599с. Животовский Л. А. Интеграция полигенных систем в популяциях. М.: Наука, 1984. 182с.

31. Животовский JI.A. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. С. 38-45.

32. Животовский Л.А. Популяционная биометрия. М.: Наука, 1991. 264с.

33. Законное В.В. Грунты // Экологические проблемы Верхней Волги:

34. Коллективная монография. Ярославль: ЯГТУ, 2001. С. 21 25. Законное В.В. Донные отложения // Современное состояние экосистемы Шекснинского водохранилища: Коллективная монография. Ярославль: ЯГТУ, 2002. С. 45 - 51.

35. Ивантер Э.В., Коросов А.В: Введение в количественную биологию. Петрозаводск: Петр. гос. ун-т., 2003. 304 с.

36. Каратаев А.Ю. Ляхновш В.П., Афанасьев С.А. и др. Место вида в биоценозах // Дрейссена: Систематика, экология, практическое значение. М.: Наука, 1994. С. 180 195.

37. Каратаев А.Ю., Бурлакова Л.Е. Скорость фильтрации // Дрейссена: Систематика; экология; практическое значение. М.: Наука, 1994. С. 132- 137. ■■•■'.'.'••■.

38. Каратаев А.Ю., Михеев В:П., Афанасьев С.А. и др. Практическое значение, использование и способы борьбы с обрастаниями гидросооружений // Дрейссена: Систематика, экология, практическое значение. М.: Наука, 1994. С. 206-221.

39. Карпевич А.Ф. Некоторые данные о формообразовании у двустворчатых моллюсков // Зоол. журн. 1955. Т.34. № 1. С.46 67.

40. Касьянов АН., Яковлев В.Н., Изюмов Ю.Г., Жгарева Н.Н. Изменчивость глоточных зубов плотвы Rutilus rutilus (L.) в зависимости от типа питания//Вопросы ихтиологии. 1981. Т.21. № 4. С.595 599.

41. Кирпиченко М.Я. Речная дрейссена на северо-восточной окраине ее ареала // Биология и продуктивность пресноводных организмов. JL: Наука, 1971. С. 142-154. •

42. Кодолова О.П., Правдухина О.Ю. О конспецифичности вида Unio tumidus Phil. //Еколого-функцюнальш та фаушстичш аспекта дослщження молюсюв, ix роль у бюшдикацп стану навколишнього середовища:, Матер. Междунар. конф. Житомир, 2006. Вып. 2. С. 136 -139.

43. Курочкииа А. А. Донные отложения озера Кубенского // Озеро Кубенское. Т.2: Гидрохимия, донные отложения, растительные сообщества. JI: Наука, 1977. С. 39-67.

44. Кучина Е.С. К вопросу о распространении моллюска Dreissena polymorpha Pallas в р. Северной Двине // Биология дрейссены и борьба с ней. М.; Л.: Наука, 1964. С. 31-37.

45. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М.: Мир, 1978. 351с.

46. Лиманова Н.А. Дрейссена. Библиография // Биология дрейссены и борьба с ней. М.; Л.: Наука, 1964. С. 83 135.

47. Литвинов А.С. Гидродинамические процессы в водохранилище // Современное состояние экосистемы Шекснинского водохранилища: Коллективная монография. Ярославль: ЯГТУ, 2002а. С. 23 26.

48. Литвинов А.С. Общие сведения о водохранилище // Современное состояние экосистемы Шекснинского водохранилища: Коллективная монография. Ярославль: ЯГТУ, 20026. С. 5 8.

49. Литвинов А.С., Рощупко В.Ф. Водный баланс, водообмен, уровень // Современное состояние экосистемы Шекснинского водохранилища: Коллективная монография. Ярославль: ЯГТУ, 2002а. С. 9-22.

50. Литвинов А.С., Рощупко В.Ф. Особенности термического режима // Современное состояние экосистемы Шекснинского водохранилища: Коллективная монография. Ярославль: ЯГТУ, 20026. С. 27-33.

51. Лукашев В.Д. Современное состояние популяций дрейссены в водоеме-охладителе Чернобыльской АЭС // Гидробиол. журн. 2001. Т.37. №3. С. 41-45.

52. Львова А.А. Продукция Dreissena polymorpha polymorpha (Pall) Учинского водохранилища // Комплексные исследования водохранилищ. М.: МГУ, 1978. Вып.4. С. 208-215.

53. Львова А.А., Макарова Г.Е. Особенности размножения дрейссены в разных частях ареала // Вид и его продуктивность в ареале. М.: Наука, 1990. С. 141-146.

54. Львова А.А., Макарова Г.Е. Гаметогенез, репродуктивный цикл // Дрейссена: Систематика, экология, практическое значение. М.: Наука, 1994. С. 138- 148.

55. Львова А.А., Макарова Г.Е., Каратаев А.Ю., Кирпиченко М.Я. Планктонные личинки // Дрейссена: Систематика, экология, практическое значение. М.: Наука, 1994. С. 149 155.

56. Ляхнович В.П., Каратаев А.Ю., Ляхов С.М. и др. Условия обитания // Дрейссена: Систематика, экология, практическое значение. М.: Наука, 1994. С. 109-119.

57. Ляхов С.М. Работы Института биологии внутренних вод АН СССР по защите гидротехнических сооружений от обрастаний дрейссеной // Биология дрейссены и борьба с ней. М.; JL: Наука, 1964. С. 66 70.

58. Ляхов С.М., Мшеев В.П. Распределение и количество дрейссены в Куйбышевском водохранилище на седьмом году его существования // Биология дрейссены и борьба с ней. М.; Л.: Наука, 1964. С. 3 18.

59. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. Москва: Мир, 1974. 460с.

60. Мирошниченко М.П. Рост, продукция и значение в кормовой базе Цимлянского водохранилища Dreissena polymorpha (Pallas) // Вид и его продуктивность в ареале. М.: Наука, 1990. С. 170-175.

61. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Каспийская фауна в Азово-Черноморском бассейне. М.-Л.: Изд-во Академии наук СССР, 1960. 286с.

62. Никуленко Е.В. Особенности питания рыб вселенцев Понто-каспийского комплекса (сем. Gobiidae Bonaparte, 1832) в водоемах средней и нижней Волги: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Тольятти, 2006. 20с.

63. Новаковский А.Б. Возможности и принципы работы программного модуля «Graphs». Автоматизация научных исследований. Коми научный центр УрО РАН. Сыктывкар, 2004. Вып. 27. 28с.

64. Новоженов Ю.И. Географическая изменчивость и популяционная структура вида // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. С. 78-91.

65. Новоженов Ю.И., Михайлов Ю.Е. Фенетика периферических популяций некоторых насекомых // Популяционная фенетика. М.: Наука, 1997. С. 89-100.

66. Новский В.А. Находка Dreissena polymorpha в четвертичных слоях Рыбинского района Ярославской области // Бюл. Ин-та биологии водохранилищ АН СССР. 1960. № 8-9. С. 28 29.

67. Овчинников И.Ф. Современное распространение Dreissena polymorpha Pallas (Mollusca) в БСССР // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1933. Т.1. Вып 3-4. С. 365-375.

68. Павлова В.В. Изменчивость формы раковины у Dreissena polymorpha и D. bugensis из России и США // Чужеродные виды в Голарктике: Тез. докл. Второго межд. Симпоз. по изучению инвазийных видов. Борок, 2005. С. 94-95.

69. Поддубный А.Г. Об адаптационном ответе популяции плотвы на изменения условий обитания // Тр. Ин-та биологии внутр. вод АН СССР. 1966. Вып. 10(13). С. 131-138.

70. Покровская Т.Н. К исследованию донной фауны западных ильменей Волжской дельты // Гидробиол. журн. 1966. Т.2. №4. С. 25 31.

71. Протасов А.А. Интенсивность окраски раковин как фенотипическая характеристика популяций Dreissena polymorpha (Pallas) (Bivalvia, Mollusca) // Экология. 1998. №6. С. 479 482.

72. Протасов А.А. Изменчивость признаков рисунка, скульптуры и формы раковин Dreissena polymorpha в Европейской и Североамериканской частях современного ареала // Vestnik zoologii. 2000. №34(6). С. 57 -64.

73. Протасов А.А. Фенотипическое разнообразие популяции Dreissena polymorpha в озерной системе, используемой в качестве охладителя тепловых электростанций // Vestnik zoologii. 2002. №36(4). С. 23 33.

74. Протасов А.А., Афанасьев С.А. О распространенных типах поселений дрейссены в водоеме охладителе Чернобыльской АЭС // Журн. общ. биологии. 1984. Т. 45. № 2. С. 272 - 277.

75. Протасов А.А. Горпинчук Е.В. О фенетической структуре популяций Dreissena polymorpha (Pall.) // Гидробиол. журн. 1997. №33(2). С.21 -32.

76. Протасов А. А., Синицына О.О. Биотопическая изменчивость и феногеография Dreissena polymorpha (Pallas) // Экология. 2000а. №6. С. 449-455.

77. Протасов А.А., Синицына О.О. Фенотипическая дифференциация субпопуляционных групп дрейссены в условиях гетерогенной водной системы // Гидробиол. журн. 20006. №3(36). С. 3 14.

78. Протасов А.А., Синицына О.О. Структура популяций моллюска Dreissena polymorpha в озерной системе-охладителе электростанций (к вопросу о популяционной неоднородности в гетерогенной среде) // Гидробиол. журн. 2002. Т.38. №3. С. 11 23.

79. Протасов А.А., Синицына О.О., Горпинчук Е.В., Голубкова Е.А. Об адаптивности феноитпов Dreissena polymorpha (Pallas) // Тезисы докл. II съезда Гидроэколог, общества Украины. Киев, 1997. С. 180.

80. Ривъер И.К., Кудрин В.П. О зоопланктоне некоторых мутных водоемов Волго-Балтийской и Северо-Двинской водных систем // Экологические исследования водоемов Волго-Балтийской и СевероДвинской водных систем. Л.: Наука, 1982. С. 104 1 И.

81. Рощупко В.Ф., Литвинов А. С. Термический режим Шекснинского водохранилища // Экологические исследования водоемов Волго-Балтийской и Северо-Двинской водных систем. Л.: Наука, 1982 С. 26 -44.

82. Рулъе К.Ф. Исследования по Московской котловине // Моск. Ведомости. 1848. №117. С. 2.

83. Сергеева И. С. Инвазии дрейссены в водоемы Вологодской области // Экологические проблемы северных регионов и пути их решения: Матер. Междунар. науч. конф. Апатиты, 2004. Ч. 2. С. 83 84.

84. Сергиевский С.О., Бергер В.Я., Богданов ДВ., Гранович А.И., Козминский Е.В., Соколова И.М. Популяционная фенетика брюхоногих моллюсков рода Littorina // Популяционная фенетика. М.: Наука, 1997. С. 25-44.

85. Сергиевский С.О., Сухотин А. А., Стрелков П.П., Васильева А.Б., Воронков А.Ю. Популяционная фенетика беломорских мидий (.Mytilus edulis) // Популяционная фенетика. М.: Наука, 1997. С. 7 -24.

86. Скарлато О.А., Старобогатов Я.И., Антонов П.И. Морфология раковины и микроанатомия // Методы изучения двустворчатых моллюсков. JL: Зоол. Ин-т АН СССР, 1990. С. 4 31.

87. Скиркявичене З.Ю. Дрейссена {Dreissena polymorpha Pallas) залива Курппо-Марес, ее биохимический состав и кормовое значение. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Петрозаводск, 1974. 22 с.

88. Скориков А. С. Современное распространение Dreissena polymorpha (Pallas) в России // Ежегодник Волжской биологической станции. Саратов, 1903.48 с.

89. Слепухина Г.Д. Зообентос и фитофильная фауна озера Кубенское // Озеро Кубенское. Т.З: Зоология. JI. Наука, 1977. С. 32 49.

90. Слепухина Т.Д., Выголова О.В. Зообентос // Гидробиология и донные отложения озера Белого. Л.: Наука, 1981. С. 215 — 232.

91. Слипченко Т.С. Генетическая структура популяций Dreissena polymorpha (Pallas) в водоеме-охладителе Чернобыльской АЭС. Автореф. дис. канд. биол. наук. Москва, 1998. 24 с.

92. Сон М.О. Моллюски — вселенцы в пресных и солоноватых водах Северного Причерноморья. Монография. Друк: Одесса, 2007. 131 с.

93. Сталъмакова Г.А. Бентос озера Белого Вологодской области (по наблюдениям 1973-1974 гг.) // Изв. ГосНИОРХ. 1977. Т.116. С. 128 -137.

94. Старобогатов Я.И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов земного шара. Л.: Наука, 1970. 372с.

95. Старобогатов Я.И. Систематика и палеонтология // Дрейссена: Систематика, экология, практическое значение. М.: Наука, 1994. С. 18-47.

96. Старобогатов Я.И., Андреева С.И. Ареал и его история // Дрейссена: Систематика, экология, практическое значение. М.: Наука, 1994. С. 47-56.

97. Сулимова Г.Е. ДНК-маркеры в генетических исследованиях: типы маркеров, их свойства и области применения // Успехи совр. биологии. 2004. Т. 124. №3. С. 260-271.

98. Сухотин А.А., Сергиевский С.О. Полиморфизм окраски раковины и особенности роста беломорских мидий в условиях марикультуры // Тр. зоол. Ин-та РАН, 1995. Т. 264. С. 141 158.

99. Татаринова Т.П. Уровневый режим // Озеро Кубенское. T.I. JT. Наука, 1977. С. 104-117.

100. Титенков И.С. Рыбохозяйственное значение Кубенского озера // Рыболовство на Белом и Кубенском озерах. Вологда: ВНИОРХ, 1955. С. 15-21.

101. Трифонова Н.А., Литвинов А. С. Гидрохимическая характеристика водохранилища // Современное состояние экосистемы Шекснинского водохранилища: Коллективная монография. Ярославль: ЯГТУ, 2002. С. 52 75.

102. Трут Л.Н. Проблема дестабилизирующего отбора в развитии // Современные концепции эволюционной генетики. Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, 2000. С. 7-21.

103. Фетисов А.Н., Рубанович А.В., Слипченко Т. С., Шевченко В.А. Влияние температурного фактора на генетическую структуру популяций Dreissena polymorpha (Bivalvia) // Генетика. 1990. Т.26. № 10. С. 1770 1775.

104. Фортунатов М.А. Цветность и прозрачность вод Рыбинского водохранилища как показатели его режима. Тр. Ин-та биол. Водохр. АН СССР, 1959. Вып 2(5). С. 246 357.

105. Харченко Т. А. Дрейссена: ареал, экология, биопомехи // Гидробиол. журн. 1995. T.31.№3.C. 3-21.

106. Харченко Т.А., Протасов А.А. О консорциях в водных экосистемах // Гидробиологический журнал. 1981. Т. 17. № 4. С. 15 -20.

107. Шкорбатов Л.Г. Внутривидовая дифференциация и целостность вида как система // Система интеграции вида. Вильнус, 1986. С. 118 137.

108. Шкорбатов Л.Г., Антонов П.И. Эколого-физиологический подход в изучении структуры подвида Dreissena polymorpha (Pallas) // Вид и его продуктивность в ареале: Матер. III Всесоюзного совещания. Вильнюс, 1980. С. 24-25.

109. Шкорбатов Г.Л., Карпевич А.Ф., Антонов П.И. Экологическая физиология // Дрейссена: Систематика, экология, практическое значение. М.: Наука, 1994. С. 67-108.

110. Шлехтин Г.В., Сидорова Т.Н. Популяционные особенности окраски и рисунка дрейссены верхней зоны Волгоградского водохранилища // Фенетика природных популяций. М.: Наука, 1990. С. 319.

111. Шубина Е.М. Гидрохимическая характеристика Горьковского водохранилища в районе Костромской ГРЭС // Влияние тепловых электростанций на гидрологию и биологию водоемов: Мат. Второго Симпозиума. Борок, 1974. С. 199-200.

112. Щербина Г. X. Структура и функционирование биоценозов донных макробеспозвоночных Верхневолжских водохранилищ // Динамика разнообразия гидробионтов во внутренних водоёмах России. Ярославль: ЯГТУ, 2002. 176 с.

113. Яблокое А.В. Фенетика. М.: Наука, 1980. 132 с.

114. Яблоков А.В., Ларина Н.И. Введение в фенетику популяций. Новый подход к изучению природных популяций. М., 1985. 159 с.

115. Яковлев В.Н., Кияшко В.И., Корнева Л.Г., Папченков В.Г., Ривьер И.К., Слынько Ю.В., Щербина Г.Х. Расселение гидробионтов и современный ценогенез в бассейне Волги // Тез.докл.УШ съезда ГБО Калининград, 2001. Т. 2. С. 96 97.

116. Astanei J., Gosling Е., Wilson J., Powell E. Genetic variability and phylogeography of the invasive zebra mussel, Dreissena polymorpha (Pallas)//Molecular Ecology. 2005. Vol. 14. P. 1655- 1666.

117. Avise J.C. Molecular Markers, Natural History and Evolution. Second Edition. Sunderland: Massachusetts Sinauer Associates, Ins. Publishers, 2004. 684 P

118. Baldwin В. S., Black M., Sanjur O., Gustafsom R., LutzR. A. Vrijenhoek R. C.

119. A diagnostic molecular marker for zebra mussels (Dreissena polymorpha) and potentially co-occurring bivalves: Mitochondrial COI // Mol. Mar. Biol. Biotech. 1996. Vol. 5. P. 9 14.

120. Burlakova L.E., Karatayev A.Y., Padilla D.K. Changes in the distribution and abundance of Dreissena polymorpha within lakes through time // Hydrobiologia. 2006. Vol. 571. P. 133 146.

121. Drake J.M., Bossenbroek J.M. The potential distribution of zebra massels in the United States // Bioscience. 2004. Vol. 54. №10. P. 931 941.

122. FordE.B. Ecological genetics. L.: Chapman and Hall., 1971. P. 410.

123. Garton D.W., Haag W.R. Heterozygosity, shell length and metabolism in the European mussel Dreissena polymorpha from recently established population in Lake Erie // Comp Biochem. Physiol. 1991. Vol. 99. № 1-2. P. 45-48.

124. Gelembiuk G. W., May G.E., Lee C.E. Phylogeography and systematics of zebra mussels and related species // Molecular Ecology. 2006. Vol. 15. P. 1033 1050.

125. Giribet G., Wheeler W.C. On bivalve phylogeny: a high-level analysis of the Bivalvia (Mollusca) based on combined morphology and DNA sequence data // Invertebr. Biol. 2002. Vol. 121. № 4. P. 271 324.

126. Grigorovich I.A., Therriault T. W., Maclsaac H.J. History of aquatic invertebrate invasions in the Caspian Sea // Biological Invasions. 2003. Vol. 5. P. 103 -115.

127. Haag W.R., Garton D. W. Variation in genotype frequencies during the life history of the bivalvia, Dreissena polymorpha II Evolution. 1995. Vol. 49. P. 1284- 1288.

128. Hebert P.D.N., Muncaster B.W., Mackie G.L. Ecological and genetic studies on Dreissena polymorpha (Pallas): a new mollusk in the Great Lakes. // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1989. Vol. 46. P. 1587-1591.

129. Hebert P. D., Wilson С. C., Murdoch M. H, Lazar R. Demography and ecological impacts of the invading mollusc Dreissena polvmorpha II Can. J. Zool. 1991. Vol. 69. P. 405-409.

130. Hilbish T.J., Koehn R.K. Dominance in physiological phenotypes and fitness atan enzyme locus // Sciens. 1985a. Vol. 229. P. 52 54.

131. Jones L.A., Ricciardi A. Influence of physicochemical factors on the distribution and biomass of invasive mussels {Dreissena polymorpha and Dreissena bugensis) in the St. Lawrence River // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 2005. Vol. 62. P. 1953- 1962.

132. Kinzelbach R. The main features of the phylogeny and dispersal of the zebra mussel Dreissena polymorpha. II The Zebra mussel Dreissenapolymorpha. Eds. Neumann D., Jenner H. A. N. Y.: Gustav Fisher, 1992. P. 5 17.

133. America—the Caspian sea/Black Sea connection // Zebra mussels:i

134. Marsden J.E., Spidle A., May B. Genetic similarity among zebra mussel populations within North America and Europe // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1995. Vol. 52. P. 836-847.

135. Marsden J.E., Spidle A.P., May B. Review of genetic studies of Dreissena spp. // American Zoologist. 1996. Vol. 36. P. 259 270.

136. May G.E., Gelembiuk G. W., Panov V.E., Orlova M.I., Lee C.E. Molecular ecology of zebra mussel invasions // Molecular Ecology. 2006. Vol. 15. P. 1021 -1031.

137. McCarthy Т.К., Fitzgerald J., О 'Connor W. The occurrence of the zebra mussel Dreissena polymorpha (Pallas 1771), an introduced biofouling freshwater bivalve in Ireland I I Irish Naturalists Journal. 1997. Vol. 25. P. 413 16.

138. Minchin D., Lucy F., Sullivan M. Zebra mussel: impact and spread // Invasive aquatic species of Europe. Distribution, impact and management. Eds. Leppakoski E., Olenin S.,Gollasch S. Dordrecht-Boston-London: Kluwer Publishers, 2002. P.135 146.

139. Muller J., Woll S., Fuchs U., Seitz A. Genetic interchange of Dreissena . polymorpha populations across a canal // Heredity. 2001. Vol. 86. P. 103 -109.

140. Muller J., Hidde D., Seitz A. Canal construction destroys the barrier between major European invasion lineages of the zebra mussel // Proc. R. Soc. Lond. 2002. Vol. 269. P. 1139 1142.

141. Naish K.A., Boulding E. G. Trinucleotide microsatellite loci for the zebra mussel Dreissena polymorpha, an invasive species in Europe and North America // Mol. Ecol. Notes. 2001. Vol. 1. №4. P. 286-288.

142. Nichols S.J., Black M.G. Identification of larvae: the zebra mussel (Dreissena polymorpha), quagga mussel (Dreissena rosteriformis bugensis), and Asian clam (Corbicula fluminea) II Can. J. Zool. 1994. Vol. 72. P. 406 — 417.

143. Ram J.L., McMahon R.F. Introduction: The Biology, Ecology, and Physiology of

144. Schloesser D. W., Nalepa T. F., Macltie G. L. Zebra Mussel infestation of unionid bivalves (Unionidae) in North America // Amer. Zool. 1996. Vol. 36. P. 300-310.

145. Schiitt H. Die Gattung Dreissena im Quartar Anatoliens (Bivalvia: Eulamellibranchiata: Dreissenacea) // Archiv Molluskenk. 1993. Vol. 122. P. 323-333.

146. Stepien C. A., Brown J. E., Neilson M. E., Tumeo M. A. Genetic Diversity of Invasive Species in the Great Lakes Versus Their Eurasian Source Populations: Insights for Risk Analysis // Risk Analysis. 2005. Vol. 25. № 4. P. 1043-1060.

147. Stepien C.A, Dillon A.K., Chandler M.D. Genetic identity, phylogeography, and systematic of ruffe Gymnocephalus the Norton American Great Lakes and Eurasia //J. Great Lakes Res. 1998. Vol. 24. P. 361 378.

148. Stepien C.A., Morton В., Dabrowska K.A., Guarnera R., Radja Т., Radja B. Genetic diversity and evolutionary relationships of the troglodytic "living fossil" Congeria kusceri (Bivalvia: Dreissenidae) // Molecular Ecology. 2001. Vol. 10. P. 1873-1879.

149. Strayer D.L. Projected Distribution of the Zebra Mussel, Dreissena polymorpha, in

150. North America // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1991. Vol. 48. P. 1389 1395.

151. Strayer D.L., Hattala K.A., Kahnle A. W. Effect of an invasive bivalve {Dreissenapolymorpha) on fish in the Hudson River estuary // Can. J. Fish. Aquat.

152. Sci. 2004. Vol. 61. P. 924 941.

153. Evolution. 2004. Vol. 30. P. 479-489.

154. Yu N., Culver D. A. In situ survival and growth of zebra mussels {Dreissenapolymorpha) under chronic hypoxia in a stratified lake // Hydrobiologia.

155. Kluwer Academic Publishers. 1999. Vol. 392. P. 205 215.

156. Zapkuviene D.V., Nakrevich E.R. Genetic variability of the bivalvia mollusc

157. Примечание. Жирным шрифтом выделены анализируемые нуклеотиды мтДНК.

Информация о работе

Ворошилова (Сергеева), Ирина Сергеевна
кандидата биологических наук
Борок, 2008
ВАК 03.00.16

Диссертация

Происхождение и популяционная структура периферических поселений Dreissena polymorpha (pallas, 1771) северо-восточной границы ареала вида - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы