Биологические инвазии моллюсков в континентальных водах Голарктики

Орлова, Марина Ивановна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биологические инвазии моллюсков в континентальных водах Голарктики
ВАК РФ 03.02.10, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Биологические инвазии моллюсков в континентальных водах Голарктики"

На правах рукописи

ОРЛОВА Марина Ивановна

<М

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ИНВАЗИИ МОЛЛЮСКОВ В КОНТИНЕНТАЛЬНЫХ ВОДАХ ГОЛАРКТИКИ

03.02.10 - гидробиология

автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

2 1 ОПТ 2010

Санкт-Петербург

2010

004611269

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Зоологическом институте РАН (Санкт-Петербург)

Официальные оппоненты: д.б.н., профессор

Бергер Виктор Яковлевич

д.б.н., профессор Раилкин Александр Иванович

д.б.н. Науменко Елена Николаевна

Ведущая организация: Учреждение Российской академии

наук Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН (Москва)

Защита состоится «Х-7» года в 14 часов на заседании

Диссертационного совета Д 002.223.02 при Учреждении Российской академии наук Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., дом 1. Факс (812) 328-2941

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН

Автореферат разослан «¿3/» сентября 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук У/П/С

В.Г. Сиделева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

В числе широко распространенных вселенцев значительно число видов Mollusca (Carlton, 1992). Наличие у многих моллюсков твердого экзоскелета дает возможность исследовать их палеоинвазии (Старобогатов, 1970; Бабак, 1983; Geary et al., 2001 и мн. др.). (Примечание 1: палеоинвазии - доголоценовые случаи быстрого расселения видов в результате экстраординарных климатических или геологических явлений. Они свойственны ряду современных инвазионных родов и видов. Наличие палеоинвазий позволяет делить инвазии на две группы: инвазии, проходящие по типу реколонизации и инвазии de novo). Сравнительные исследования палеоинвазий - существенный вклад в понимание современных процессов формирования биологического разнообразия (Дрейссена..., 1994; Marchetti et al., 2004; 2007). Не менее важны они для выявления закономерностей и механизмов освоения внутренних вод беспозвоночными (Хлебович, 1974; Хочачка, Сомеро, 1977; Lee, Bell, 1999). (Примечание 2: по Старобогатову (1970) палеолимнические - виды, приспособленные ко всему разнообразию жизни в континентальных водоемах, не состоящие в родстве с морскими группами, проникли в пресные воды в палеозое. Мезолимнические (талассоиды) - виды семейств, близких к морским или морских, на недавнее морское происхождение указывает наличие планктонной личинки или спектр перехода от личиночного развития к живорождению, исходно встречаются в ограниченном числе континентальных водоемов. Неолимнические - совсем недавние выходцы из моря, представители отдельных родов морских семейств).

Ряд чужеродных видов моллюсков - объекты культивирования и причина технических проблем (Культивирование.., 1987; Mackie, Claudi, 2010).

В связи с актуальностью проблемы намечены цель, предмет (процесс инвазии), объекты (биологические - моллюски и географические - водоемы умеренной зоны Голарктики), задачи и практические направления исследования.

Цель: Обобщить имеющиеся материалы о составе вселенцев, основных особенностях формирования ксеноразнообразия беспозвоночных континентальных вод на примере Mollusca и применить выявленные общие закономерности, предпосылки и причины антропогенного расселения к сравнительному анализу инвазий модельных видов сем. Dreissenidae.

Основные задачи исследования:

1. Проанализировать терминологический аппарат и обобщить современные представления о предпосылках, причинах и результатах инвазии.

2. Проанализировать ксеноразнообразие беспозвоночных в выборке

Рис. 1. Результаты поиска в системе управления библиографическими базами данных www.scirus.com от 15.09.09 по ключевым словам «Биологические инвазии».

3. Провести физико-географический анализ континентальных водоемов и выявить черты, определяющие их восприимчивость к инвазиям, а также причины сходства и различия инвазий и палеоинвазий.

4. Выявить особенности и предпосылки антропогенного расселения Mollusca недавнего

морского происхождения и дать характеристику их жизненных стратегий на примере наиболее расселившихся семейств.

5. Проанализировать структуру фрагментов митохондриальной и микросателлитной ДНК для уточнения филогенетических связей внутри сем. Dreissenidae и филогеографического описания инвазий.

6. Дать характеристику инвазий модельных видов сем. Dreissenidae, оценить значение филогенетических связей и особенностей становления этих видов для их натурализации, интеграции (рис. 2), пространственного распределения в водоемах-реципиентах.

7. Проанализировать отношение инвазионных моллюсков к солености среды, оценить значение соленостной толерантности и внутривидовой изменчивости в их расселении в континентальных водах, провести физическое

континентальных водоемов Голарктики.

□ Всего "Biological invasions" ■ р « це нзируе м ы х жур налах

□ Всего "Biological invasions" ■ интернет- источника*

[а

О том числе "Biological hwasions" I библиографической базе Scenct Dirt et по годам

.гаП

01975 1999 ШП ЯП2 2ШЗ 2НН 2ХБ 2D6 ЯШ ЯШ

г 120 100

пППННП

моделирование соленостных условий инвазии с лабораторной культурой Potamopyrgus antipodarum (Gray, 1843) (Hydrobiidae).

8. Провести сравнительный анализ морфологических и эколого-физиологических особенностей Dreissenapolymorpha polymorpha (Pallas, 1771).

Научная новизна:

1. Впервые на репрезентативной выборке континентальных водных объектов доказано статистическое сходство видового состава чужеродных беспозвоночных в водоемах, расположенных на разных континентах и на основании результатов статистического анализа дана характеристика роли конкретных инвазионных коридоров в расселении понто-каспийской фауны.

2. На примере моллюсков подтверждено, что в формировании ксепоразнообразия беспозвоночных континентальных вод существенное значение играют виды морского происхождения и показано, что:

- их натурализация и широкое распространение возможны как при приобретении палеолимнических черт (см. Прим. 2 на с.З), так и при сохранении жизненного цикла со свободноживущей личинкой;

- воздействие дрейссены на различные черты биологического разнообразия водоемов-реципиентов обусловлено особенностями использования ею сестона, которые определяются морфологией алиментарного канала и седентарным образом жизни, присущим массовым морским моллюскам.

3. На основе исследований структуры ДНК уточнены филогенетические связи в сем. Dreissenidae и впервые доказано близкое родство пресноводной инвазионной D. rostriformis bugensis (Andrusov, 1897) и солоноватоводной D. rostriformis distincta (Andrusov, 1897). Анализ также показал, что каспийские гаплотипы понто-каспийских видов ограничены в своем распространении Каспийским морем и нижней Волгой, т. е. автохтонная каспийская фауна беспозвоночных не инвазионна.

4. Реконструирована история формирования D. г. bugensis на основе анализа данных об инвазиях, палеоинвазиях, филогенетических связях в сем. Dreissenidae, геологических сведений и высказанных ранее гипотез о происхождении каспийских эстуарных реликтов Азово-Черноморского бассейна (далее эстуарные реликты) (Мордухай-Болтовской, 1960; Старобогатов, 1970; 1994; Бабак, 1983; и др.).

5. Впервые в рамках одного исследования проанализированы результаты инвазий, филогенетические связи модельных видов, физико-географические особенности водоемов, вовлеченных в процесс инвазии. Подтверждена обусловленность завершения инвазии не столько регулярными и множественными заносами, сколько соответствием биологических особенностей расселяющегося вида свойствам водоема-потенциального реципиента.

6. Впервые в рамках одного исследования проанализированы соленостные реакции представителей эвригалинных родов моллюсков различного происхождения, демонстрирующих инвазию. Показано, что прогнозирование

натурализации эвригалинных видов в континентальных водах следует основывать на знании о границах их оптимального соленостного диапазона.

7. Впервые проведено культивирование новозеландского брюхоногого моллюска Р. апИрск1агит и лабораторное физическое моделирование процесса инвазии в градиенте соленостного фактора. Показано, что натурализация возможна лишь в границах оптимальных значений солености среды.

Положения выносимые на защиту:

1. Чужеродная фауна моллюсков континентальных вод формируется под влиянием транс- и внутриконтинентального судоходства и представляет собой комплекс, в который наряду с палеолшишческими входят виды недавнего морского происхождения (мезо- и пеолимнические).

2. Исследования инвазий, палеоинвазий моллюсков и геологической истории водоемов, верифицированные анализом структуры ДНК - подход к реконструкции истории и географии становления инвазионных таксонов и объяснению особенностей и результатов их инвазий.

3. Эвригалинные моллюски, границы оптимального соленостного диапазона которых существенно ниже а-хорогалиншюго барьера (5-8%о в воде океанического солевого состава), имеют наибольшие шансы на натурализацию в континентальных водоемах.

4. Морфология алиментарного канала и связанные с ней особенности использования сестона, определенные седентарным образом жизни отличают модельные виды сем. Бге188ет£1ае от аборигенных ВшаМа континентальных вод. Эти особенности и образ жизни - предпосылки для интеграции дрейссенид в сообщества-реципиенты в том числе через заполнение имеющихся лакун в системе экологических лицензий, сосуществования с экологически сходными местными видами, эдификаторной роли в континентальном водоеме-реципиенте.

Теоретическая значимость.

1. Полученные данные важны для развития биогеографии.

2. Они могут быть использованы:

в исследованиях механизмов освоения континентальных вод беспозвоночными недавнего морского происхождения и формирования под их влиянием биоразнообразия континентальных вод;

- в исследованиях функционирования водных экосистем (утилизация вещества и трансформация энергии сестонофагами, формирования ими экологических группировок, их межвидовых отношений с аборигенными видами и другими вселенцами);

- при решении проблем устойчивости и адаптации экосистем к внешним

воздействиям;

- в исследованиях механизмов изменчивости живых систем;

- филогенетических построениях.

Практическое значение.

1. В ходе выполнения работы были созданы рекомендации по сбору, транспортировке и культивированию в лабораторных условиях P. antipodarum и показаны возможности применения культуры для моделирования инвазии.

2. Совместно с коллективом авторов были созданы научные основы мониторинга чужеродных видов в восточной части Финского залива {далее ВЧФЗ), а в рамках разработки программы предупреждения развития дрейссены на сервисном оборудовании АЭС - основы технического мониторинга расселительных стадий обрастателя в системах водоснабжения.

3. Оформлена методика ведения мониторинга чужеродных видов в ВЧФЗ, утвержденная экологической экспертизой при Правительстве Санкт-Петербурга (Заключение 6/07 от 21.11.2007).

4. Совместно с канадскими коллегами разработан ПЦР-тест для идентификации морфологически сходных инвазионных дрейссенид.

5. Результаты теоретических исследований могут быть использованы:

- при составлении прогнозов новых инвазий,

- при подготовке учебных пособий и курсов лекций по общей и частной гидробиологии, экологии.

Апробация работы. Основные положения работы лично доложены на международных совещаниях: Europen Marine Biology Symposium в 1995г. (EMBS'29, Саутгемптон, Великобритания) и 1996г. (EMBS'30, Санкт-Петербург, Россия); семинаре NATO (Хель, Польша, 1997г.); семинары по чужеродным видам [Турку, Финляндия, 1997г.; Санкт-Петербург, Россия, 1998г.; совещании MARBENA'2005 (Sylt, ФРГ)]; 16-й Симпозиум морских биологов Балтики (ВМВ'16), Клайпеда, Литва, 1999г.; Конференция ASLO в 2000 г. (Копенгаген, Дания); Baltic Sea Science Congress, в 2001г. (BSSC'l, Стокгольм, Швеция), 2003г. (BSSC'2, Хельсинки, Финляндия), 2005г. (BSSC'3, Сопот, Польша); Двусторонний (Россия-США) семинар по инвазионным видам в 2000г. (Борок, Россия); Симпозиумы Estuarine and Coastal Science Association в 2002г. (ECSA'32, Сопот, Польша) и 2006г. (ECSA'47, Венеция, Италия); International Conférence on Aquatic Invasive Species в 2002г. (ICAIS'll, Вашингтон, США) и 2007г. (ICAIS'15, Ниймеген, Нидерланды);Zebra mussel seminar в 2006г. (Сарагоса, Испания); Трехсторонние (Россия, Финляндия, Эстония) встречи на днях Балтийского моря в 2004-2006 гг. (Санкт-Петербург); Международное совещание по моллюскам-обрастателям в 2008г. (Грайфсвальд, ФРГ); Заседание рабочей группы ICES BEWG в 2006г. (Ираклион, Греция); Совещание МНТК'2006 (Москва, Россия); Международная научно-практическая конференция «Перифитон и обрастание: теория и практика» в 2008г. (Санкт-Петербург); Scanbalt'2009 (Калмар, Швеция); Конференция памяти Г.Г. Винберга в 2005г. (Санкт-Петербург). Результаты работы обсуждались на семинарах лаборатории пресноводной и экспериментальной гидробиологии Зоологического института РАН в 1998-2010гг. (Санкт-Петербург); семинарах института исследований Великих озер университета г. Виндзор (GLIER) в 2002г. (Канада); семинаре Научно-исследовательскоой лаборатории Великих

озер (GLERL) в 2002г. (Ann Arbor, США); семинарах института системной экологии Стокгольмского университета в 2005-2006гг. (Швеция); на отчетных заседаниях научного совета СПБНЦ РАН в 2004-2006гг.; на производственных совещаниях в Комитете по природопользованию и обеспечению экологической безопасности Правительства Санкт-Петербурга в 2004-2008гг.

Благодарности. Камеральная обработка проб макрозообентоса и перифитона проведена с участием В.Г. Власовой, T.JI. Лазаревой, A.B. Коробкова. Стехиометрический состав (N:P) тканей моллюсков был определен персоналом лаборатории мониторинга Балтийского моря Института системной экологии Стокгольмского университета (МБМ, su.se, стр. 11), таксономические определения выполнены И.Г. Ципленкиной, Е.В. Балушкиной, О.В. Спиридо, В.А. Петряшевым, аналитические процедуры Н.В. Игнатьевой, JI.A. Калининой, Л.П. Умновой.

Неоценимую помощь в сборе полевых материалов оказали H.A. Ковальчук, Г.Х. Щербина, Ф.М. Шакирова, А.Н. Ширяев, А.Ю. Комендантов, Е.В. Лебедев, команды судов «Академик Топчиев», «Ареал», «Риск», «Медуза», «Госнадзор». Сбор проб в Астраханском биосферном заповеднике был осуществлен при содействии А.К. Горбунова.

Считаю своим приятным долгом выразить искреннюю благодарность соавторам, анонимным рецензентам статей, не упомянутым здесь коллегам, программам и фондам, предоставившим финансовую поддержку (программы Президиума и отделения Общей Биологии РАН «Биологическое разнообразие» и «Биоресурсы»; программ Президиума Санкт-Петербургского научного центра РАН; проектов РРФИ (№№ 04-04-49207 и 05-05-65091); гранты ведущих научных школ (№1634.2003.4.); Государственный контракт № 43.073.1.1.2511; Государственные контракты 152, 132, 326; Otto Kinne foundation; Abo Academy university, Swedish institute; International Opportunities Fund of the Natural Sciences and Engineering Research Council of Canada), университету г. Виндзор, Канада, предоставившему материалы для исследований ДНК.

Публикации: по теме диссертации опубликовано 60, работ, из них 19 в рецензируемых международных и отечественных периодических изданиях, рекомендованных ВАК.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, девяти глав, выводов и отдельного тома Приложения. Диссертация включает 236 страниц текста, 105 рисунков, 37 таблиц, список литературы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. ПРОБЛЕМА ИНВАЗИЙ И ТЕРМИНОЛОГИЧЕСКИЙ АППАРАТ

В результате обобщения современных представлений об инвазиях сделаны следующие основные заключения.

1. Причиной' исчезновения барьеров, сдерживающих естественное расселение видов, является разноплановая активность человека.

2. Не менее важны в осуществлении инвазии две группы предпосылок:

• ичвазиоппостъ расселяющегося вида, то есть совокупность его биологических особенностей, обеспечивающих (1) выживание в ходе транспортировки и в постинокуляционный период, (2) натурализацию и быстрое расселение после натурализации, (3) интеграцию в сообщества системы-реципиента;

• восприимчивость системы-потенциального реципиента к инвазиям за счет «приемной емкости» и сходства физико-географических условий с таковыми в потенциальных донорах. Соответствие условий в реципиенте адаптационным возможностям инвазионных видов может быть следствием антропогенной трансформации. В частности антропогенные трансформации могут приводить к повышению «приемной емкости» -биоценотической составляющей восприимчивости за счет образования лакун в системе лицензий системы-реципиента, пригодных для заполнения вселенцами (гл. 4,6).

3. Инвазия протекает в две фазы (рис. 2) - обратимую и необратимую; ключевые стадии - интродукция (транспортировка и занос), натурализация (образование самоподдерживающихся популяций в системе-реципиенте) интродуцированного (занесенного из системы-донора в виде инокуляционной популяции) вида и его интеграция в сообщества реципиента.

4. Более результативны в решении проблемы «биологического загрязнения» превентивные подходы, ориентированные на обратимую фазу процесса (рис. 2), основанные на данных мониторинга и научных, в том числе прогностических, исследований.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Водоемы (рис. 3). Для анализа ксеноразнообразия выбраны 16 морских (прибрежные участки, использованы для сравнения) и 35 континентальных водоемов, которые находятся между 37 и 60° С.Ш. (всего 51). Кроме них исследованы 6 эстуариев Южного Приморья для описания типичных водоемов муссонной зоны юго-восточной Азии и их макрозообентоса, а на материале из оз. Мяларен (Швеция) изучены особенности питания и биодепозиции совместно обитающих дрейссены и местных двустворчатых моллюсков сем. Unionidae. Все водоемы хорошо изучены, в разной степени подвержены хозяйственной деятельности и инвазиям. Из 35 континентальных водоемов большинство расположено в зоне воздействия трех внутриевропейских инвазионных коридоров или ими же и являются. Район Великих Американских озер (далее BAO) и крупные эстуарии Балтийского моря связаны трансконтинентальными судовыми маршрутами. «Контрольные» водоемы (Аральское море, оз. Балхаш, Псковско-Чудское озеро, озера Валдайской возвышенности, Белоруссии) расположены вне межбассейновых судоходных маршрутов.

СТРАТЕГИЯ СТАДИЯ ПРОЦЕССА

Рис. 2. Основные фазы и стадии процесса биологической инвазии, стратегии и подходы к предупреждению новых заносов и смягчению последствий произошедших инвазий.

2.2. Разнообразие чужеродных беспозвоночных. Для анализа (гл. 3) использована матрица списков чужеродных видов первичноводных беспозвоночных и легочных брюхоногих моллюсков для 51 водоема (в Приложении к диссертации). Списки составлены на основе собственных наблюдений (табл. 1: МЗ, ПФ, ЗП), литературных и интернет-источников. Для оценки значимости и визуализации различий между списками применяли кластерный анализ и многомерное неметрическое шкалирование. Были рассчитаны также характеристики таксономического разнообразия вселенцев (Clarke, Corley, 2006). Статистический анализ и расчеты выполнены в программе Primer v.6.

Оценка зоогеографического состава, экологических особенностей, способов интродукции вселенцев (3.3. и 3.5.) дана по аннотированным спискам, содержащим краткую характеристику инвазии каждого вида, составленную по литературным и интернет-источникам. Списки имеются в Приложении.

2.3. Описание физико-географических характеристик водоемов (гл. 4) выполнено по литературным источникам, в описании Северного Каспия, Волги, Аральского моря, ВЧФЗ использованы данные полевых наблюдений за основными абиотическими характеристиками среды (ПС), нативной и чужеродной фауной (МЗ, ПФ). Описание Каспийского и Аральского морей дополнено результатами исследований первичного продуцирования и деструкции (ПЭ) планктона и бентоса [кислородная модификация скляночного метода и метод кислородно-температурных кривых (Orlova, 1999)].

Рис. 3. Проанализированные водоемы Голарктики. Обозначения: Районы собственных натурных наблюдений за чужеродными видами, сообществами-реципиентами и характеристиками окружающей среды отмечены треугольниками, прочие, использованные при анализе ксеноразнообразия - квадратами, исследованные 6 эстуариев Южного приморья - кружком; серые стрелки - внутриевропейские инвазионные коридоры слева направо: западный, связанный с системами рек Дунай и Рейн: центральный, связанный с системой р. Днепр; восточный, связанный с системой Волго-Балтийского водного пути и (через Волго-Донской канал) с р. Дон и Азово- Черноморским регионом.

2.4. Полевые наблюдения. Работа основана на полевых материалах, собранных лично (табл. 1) и совместно с А.Ю. Комендантовым в эстуариях Южного Приморья, а также в составе комплексных экспедиций ИБВВ РАН (2000-2001) (каскаду волжских водохранилищ).

2.4.1. Для наблюдения за распределением и динамикой количественных характеристик зообентоса и перифитона, личиночного планктона, популяций чужеродных моллюсков (гл. 4-6,8), измерений сопутствующих характеристик окружающей среды, камеральной обработки собранных количественных проб (табл. 1: МЗ, ПФ, ПС, ПР, ИС, ЛИ) использовали стандартные методы (Орлова и др., 2005).

2.4.2. Для оценки сезонной динамики расселительных стадий в системах водоснабжения исследовали зоопланктон и перифитон (Орлова и др., 2005), отбор проб осуществляли из специально сконструированного устройства «гидробокс», соединенного с системой водоснабжения (рис.4).

2.4.3. При изучении эпибиоза дрейссены (ЭД) на моллюсках сем. ХМотске оценивали экстенсивность (доля обросших унионид в сборах) и интенсивность эпибиоза (отношение суммарной биомассы особей обрастателя к биомассе особи базибионта и число дрейссен, приходящееся на одну особь базибионта).

2.4.4. Изучение содержимого пищевого тракта рыб (гл. 8) проводили по стандартной методике (Пирожников, 1953).

2.4.5. Оценка зараженности дрейссены ВЧФЗ спороцистами и церкариями трематод была проведена в 1997 г. Моллюсков (100 экземпляров длиной тела 18-32 мм) препарировали, определяли их пол и наличие паразитов - спороцист и церкариев трематод под световым бинокулярным микроскопом.

Рис. 4. Внешний и внутренний вид устройства «гидробокс», установленного в системе водоснабжения Калининской атомной станции в 2006 г. (фото М.И. Орловой и В.В. Кузьмина).

2.5. Эколого-физиологические исследования.

2.5.1. Отношение моллюсков к солености (гл. 7) исследовано на 12 видах и подвидах (Bivalvia: Mytilus trosslus Gould, 1850, Macoma baltica (Linnaeus, 1758), M. sicca Scarlato et Ivanova, 1981, Macoma sp., Potamocorbula amurensis Schrenk, 1861, Ruditapes philippinarum (Adams et Reeve, 1848), Laternula limicola (Reeve, 1863), Corbicula japónica Prime, 1864, Sinanodonta sp., Dreissena p. polymorpha, D. r. bugensis; Gastropoda: P. antipodarum). Солеустойчивость взрослых моллюсков (толерантный и оптимальный диапазоны) определены экспериментально в лаборатории (ЛЭ):

- на интактных организмах при их прямом переносе в соленостный ряд (острый эксперимент) по выживанию, поведенческим реакциям особей, значениям скорости потребления кислорода и фильтрации;

- на изолированных кусочках жабр или лабиальных пальп по экспресс-методике Пилгрима в модификации Ярославцевой (1980).

У Dreissena ssp. и Р. antipodarum определена потенциальная соленостная толерантность методом ступенчатой акклимации (Khlebovich, Kondratenkov, 1973).

На L. limicola изучено влияние солености на половые продукты и ранние стадии развития (Комендантов, Орлова, 2003).

На лабораторных культурах P. antipodarum оценены динамика популяций и рост молоди в градиенте солености, смоделированы соленостные условия интродукции и натурализации.

Осмолярность мантийной жидкости и гемолимфы двустворчатых моллюсков определяли криоскопически (Кри) (Виноградов, Бобович, 1970). Адаптационные возможности дрейссен в процессе соленостной акклимации оценивали по соотношению нуклеиновых кислот в мышечной ткани по методике, предложенной Гороховой и Кайл (Gorokhova, Kyle 2002). 2.5.2. Потребление сестона и бидепозиция. Скорости фильтрации и выделения псевдофекалий и фекалий совместно обитающими Unió tumidus Philipsson 1788, Anadonta anatina (Linnaeus, 1758) (Unionidae), D. p. polymorpha из оз. Мяларен.

Таблица 1. Материалы, собранные и проанализированные автором: БХ - биохимические показатели сестона, пищевого комка и биодепозитов моллюсков; Кри — криоскопическте измерения; ЛИ - лабораторные аналитические процедуры при наблюдениях за параметрами среды и измерения; ЛЭ - лабораторные эксперименты с собранными моллюсками; МИ - микроскопические и морфологические исследования моллюсков; ПВ - паразитологические вскрытия моллюсков; ПК - исследование пищевого комка рыб; ПН - полевые наблюдения (ЗП-микрозоопланктон, МЗ - макрозообентос, ПФ-перифитон, ПС* - параметры срсды, СД - сборы материала для исследований структуры ДНК, ПР - промеры раковин, ИС - обследование искусственных субстратов, ИСГ - обследование искусственных субстратов в гидробоксах); ПЭ - полевые эксперименты; ЭД - исследования эпибиоза дрейссены на моллюсках сем. ишош(1ае; - соотношение содержания азота и фосфора в тканях.

Водоем Период исследован ий Тип пробы (измерения) Количество

Оз. Удомля и Песьво 2005-2006 ПН (ПФ, ЗП, ИС, ПС), ПР СDreissena polymorpha), ПК ПФ-46 проб, ЗП-ЗОО проб, ИС-9 установок, ПК - 112 ососбей ПС-300 серий

Системы технического водоснабжения Калининской АЭС 2004-2006 ЗП, ПФ, ИСГ, ЗП-ЗОО проб, ПФ-2 фрагментов оборудования, ИСГ-89 пластин

Балтийское море, ВЧФЗ 1996-1998, и 2004-2008 ПН (ПФ, ЗП, ИС, ПС), ПР {Dpolymorpha), ПЭ (£>. polymorpha), ЛЭ (Potamopyrgus antipodarum) ЛИ, МИ, ЭД, СД, ПВ, (.Dreissena polymorpha) ПФ-620 проб, ЗП-52 проб, ИС-2 установки, ПЭ - 5 серий, ПС-318 серий, ПВ - 39 особей

Балтийское море, архипелаг Авко 1994 ЛЭ, Кри (Myíilus trossulus (Mytilidae) и Масота baltica (Tellinidae)) ЛЭ-12 серий Кри - 324 измерения

Северный Каспий, дельта и авандельта р. Волги 1994-2000 ПН (ПФ, МЗ, ПС), ЭД, ПЭ (первичная продукция), ЛИ, ЛЭ и ПР и СД (D. polymorpha и D. rostriformis bugensis) ПФ -27 проб, МЗ-48 проб, ПС - 48 серий, ЭД - 46 особей, ПЭ - 48 серий. ЛЭ - 36 серий, ЛИ - 18 серий, ПР - 498 особей, СД - 3 пробы

Средний Каспий 2001 СД (D. г. disíincta) СД- 1 проба**

Аральское море 1992-1996 ПН (МЗ, ПС), ПЭ, ЛЭ (Cerastoderma isíhmicum Issel, 1869 (Cardiidae), Abra ovata Philippi, 1836 (Scorbiculariidae)), ЛИ МЗ -120 проб, ПС - 180 серий, ПЭ - 48 серии, ЛЭ - 4 серии, ЛИ -48 серий

Водохранилища р. Волга 2000-2001 ПН (МЗ, ПФ), ЭД, ПР и СД и ЛЭ (p. Dreissena) МЗ 96 проб, ПФ - 48 проб, ЭД - 56 особей, СД - 5 проб, ПР -1452 особи, ЛЭ - 4 серии

Днепровско-Бугский лиман и дельта Днепра 1983 и 2001 p. Dreissena (ЛЭ, СД, ПР) ЛЭ - 12 серий, СД - 1 проба, ПР - 200 особей

Эстуарии залива Посьет (Южное Приморье) 1997-1999 ПН (МЗ, ПС), ЛЭ***, ЛИ (сестон, осадки), МИ МЗ-480 проб, ПС - 8 серий, ЛЭ- 28 серий, ЛИ - 8 серии, МИ -112 особей

Оз. Маларен (Швеция) 1996-1997 ПН и ЛЭ [ПС, БХ, МИ ф. polymorpha, Unió tumidus и Anadonta anatina (Unionidae)] ПС (сестон)-18 серий, МИ-96 серий проб****; МИ- 39 особей, ЛЭ,ЛИ-12 серий; БХ - 360 серий измерений, >^:Р - 136 серий измерений*****.

Примечания к табл. 1. * Может включать следующие параметры: глубина, температура в поверхностном и придонном горизонте воды, глубина прозрачности по диску Секки,общей концентрации сестона и концентрации взвешенного органического вещества, хлорофилла «а», электропроводность, концентрация минерального фосфора. **Сбор Ф.М. Шакировой: ***М. sicca, Масота sp., R.. philippnarum, P. amurensis, L. ¡imicola, С. japónica, Sinanodonta sp.,' **** Бключает микроскопическое исследование (водоросли, зоопланктон) сестона из местообитания и эксперимента, содержимое пищевого комка и твердых биодепозитов (фекалий и псевдофекалий). ***** в МБМ, su.se *(с.8 и 14).

исследовали экспериментально (Ог1оуа, ОогокЬоуа, 2007) (гл. 8) в аквариальной Института системной экологии Стокгольмского университета Содержимое пищевого комка, фекалий и псевдофекалий моллюсков, питавшихся в естественных и экспериментальных условиях, исследовали микроскопически (МИ) [световая микроскопия для свежих и фиксированных спиртом и формалином проб, флюоресцентная для проб, прокрашенных диацетатом флюоресцеина (СРБА)] и биохимически (БХ) [содержание органического вещества и золы (озоление в муфельной печи) определяли гравиметрически, фотосинтетических пигментов (хлорофилл а, Ь, с, феофитин а) в ацетоновых экстрактах спектрофотометрически].

2.5.3. Скорость экскреции минерального фосфора £>. р ,ро1утогрка (гл. 8) изучали на популяции эстуария р. Невы (ВЧФЗ) в условиях полевого эксперимента (ПЭ) (Ог1оуа е1 а1., 2004). Экскрецию за период времени рассчитывали на основании уравнения зависимости скорости экскреции от массы тела, количественных показателей и размерной структуры популяций (Ог1оуа е1 а1., 2004). Стехиометрический состав мягких тканей (№Р) дрейсены и унионид был определен на моллюсках из оз. Мяларен (в МБМ, su.se., с. 8).

Все эксперименты и микроскопические исследования, кроме оценки влияния солености на размножение, рост и развитие, определения зависимости скоростей протекания физиологических процессов от массы тела, выполнены на особях наиболее многочисленных размерно-возрастных групп.

2.6. У дрейссены и унионид изучена морфология алиментарного канала

(форма и местоположение), проведены измерения его общей длины от ротового отверстия до ануса (Ьас, мм), рассчитана относительная длина (Ьас/Ь), где Ь -длина раковины (мм).

2.7. Процедура анализа структуры фрагментов ДНК (СД) описана ранее в совместных статьях (ТЬегпаиЬ е1 а1., 2004, для ядерной и митохондриальной и ТЪегпаиИ й а1., 2005, для 6 полиморфных локусов микросателлитной ДНК). Работы выполнены совместно с соавторами в университете г. Виндзор (Канада) на собственных материалах (табл. 1) и материалах, принадлежащих университету г. Виндзор (Канада) в период работы там в 2002 г.

2.8. Расчетные методы. Для расчетов потоков вещества (гл. 4, 8), проходящих через популяции двустворчатых моллюсков, использовали балансовый подход (Алимов, 1981).

Общий запас биомассы донных поселений (перифитона и макрозообентоса) и дрейссены рассчитывали весовым методом по сонограммам дна (предоставлены ВСЕГЕИ) или батиметрическим схемам водоемов (предоставлены Калининской АЭС) и собственным данным о пространственном распределении количественных характеристик поселений.

2.9. Статистическая обработка. Кроме указанного в 2.2 анализа применялись стандартные методы описательной статистики и дисперсионный анализ результатов полевых наблюдений и экспериментов.

Глава 3. КОНТИНЕНТАЛЬНЫЕ ВОДЫ И ИНВАЗИИ ВОДНЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

3.1. Общая характеристика разнообразия чужеродных беспозвоночных в рассмотренной выборке водоемов. Всего к 2008 г. в выборке было зарегистрировано 456 чужеродных видов из типов Porifera, Coelenterata, Ctenophora, Plathyhelmintes, Rotatoria, Annelida, Arthropoda, Chaetognata, Mollusca, Tentaculalata. Число чужеродных видов, приходящихся на водоем (2118) и другие характеристики их таксономического разнообразия мало зависели от географического положения водоема или его типа.

3.2. Значение инвазионных коридоров в формировании ксеноразнообразия континентальных водоемов. Анализ показал, что «контрольные» водоемы формируют отдельные небольшие плотные кластеры (IV-VI) (рис. 5А). В кластер V попали два исключения - Ладожское и Онежское озера, являющиеся частью Волго-Балтийского водного пути, но устойчивые к инвазиям из-за низких для большинства видов списков минерализации и температуры воды.

Списки вселенцев морских вод обособлены от континентальных (рис. 5А) и группируются по географическому принципу: отдельно участки, связанные со Средиземноморским бассейном, Палеарктикой, Атлантической и Тихоокеанской подобластями Неарктики. Исключение составляет Каспийское море - бессточное озеро, объединившееся с водоемами Средиземноморского бассейна. Причина - выравнивание ксеноразнообразия Каспийского, Черного и Азовского морей после ввода в действие Волго-Донского канала (Орлова, 2000, Шиганова, 2009).

Кластеризация континентальных вод отражает трансконтинентальный характер многих инвазий: сходны списки географически удаленных объектов. Так, в кластер II попали объекты, расположенные на разных континентах, но подверженные инвазиям понто-каспийских беспозвоночных. Порядок их объединения: балтийские эстуарии (IIa) - BAO (IIb) - восточный (волжский) и центральный (днепровский) инвазионные коридоры (Пс) согласуется с направлениями основных водных грузопотоков и, соответственно, переноса чужеродных видов (пунктирные зеленые стрелки на дендрограмме) по инвазионным коридорам (Macisaak et al., 2001, Reid, Orlova, 2002). Авторами публикаций о результатах филогеографических исследований структуры митохондриальной ДНК понто-каспийского Cercopagis pengoi (Ostroumov, 1891) (Cristesku et al., 2000) и североевропейского Byíhotrephes longimanus (Leydig, 1860) (Therriault et al., 2002) также сделан вывод о том, что их инвазии в Северную Америку проходили в направлении из Балтийского моря или через Балтийское море из внутренних водоемов Европы. Что касается субкластера lid,

то, возможно, он отражает обособленность потока понто-каспийских видов в бассейны рек Северного моря через западный (дунайский) коридор.

Гетерогенность «потока» чужеродной фауны из Азово-Черноморского бассейна по восточному и центральному коридорам в балтийские эстуарии и далее в BAO, а по западному во внутренние воды бассейна Северного моря имеет своим прототипом исходную дивергенцию видовых списков каспийских реликтов Азово-Черноморских эстуариев. На рис. 5Б, эстуарий Дуная формирует отдельный монотипический кластер III (см. Комментарии к рис. 5).

3.3. Способы заноса и расселения, происхождение, таксономический, экологический состав вселенцев в континентальных водоемах. Пример характеристики ксеноразнообразия, составленной для кластера II, приведен на рис. 6.

Судоходство - основной современный набор способов антропогенных переносов водных организмов (Carlton, 1986). Однако в континентальных водах, в отличие от морских, не менее важны преднамеренные и попутные акклиматизации, естественное расселение в связи с гидростроительством (рис. 6А).

Основной вклад в ксеноразнообразие беспозвоночных вносят пресноводные палеарктический и неарктический комплексы видов. Существенно значение и эстуарных районов (рис. 6Б) - понто-каспийского (1521% в разных кластерах) и юго-восточно азиатского (3-15%). Они - источники нео- и мезолимнических видов. Из морских (кластер IV, солоноватоводные озера) заметную роль играет средиземноморский комплекс.

По мере снижения общего числа видов-вселенцев в водоеме (кластеры IV и V) остается 1-3 чужеродных комплекса. Это, как правило, понто-каспийский и (или) юго-восточно азиатский, «дополняемые» средиземноморским и палеарктическим.

Вклад различных таксономических групп представлен на рис. 6В. В разных кластерах ракообразные составляют 32-59%; моллюски 18-54%; кольчатые черви 3-13%; кишечнополостные 2-18%; щупальцевые 2-10% от общего числа видов в списках. При небольшом числе видов вселенцев в водоеме остаются ракообразные, моллюски и кольчатые черви (в кластерах IV, V).

Среди вселенцев в сравнении с аборигенной фауной континентальных водоемов значительно число обрастателей (рис. 6Г). Донные нео- и мезолимнические виды на стадии личинки входят в состав зоопланктона (личиночный меропланктон).

3.4. Наиболее распространенные виды. Из вселенцев, встреченных в более чем 20 % континентальных водоемов выборки преобладают моллюски и ракообразные. У моллюсков лидируют 4 вида недавнего морского происхождения: понто-каспийские D. p. polymorpha, D. г. bugensis, юго-восточно азиатский из эстуариев и пресных вод зоны муссонного климата Corbicula ssp., новозеландский P. antipodarum (табл. 2).

Таблица 2. Аннотированный список наиболее распространенных чужеродных видов в континентальных водоемах рис. 3

Ранг Вид Таксон Происх ождение Экол. группа Троф. группа П (%)

1 Dreissena p. polymorpha Mollusca II-K перифитон (С)С-Ф 74,2

2 Craspedacusta sowerbyi Lankestcr, 1880 Coclcnterata юва зоопл. Зпф,А 62,8

3 Hemimysis anómala Sars, 1907 Crustacea п-к нскто-бснтос В(Х),А 54,3

4 Cordylophora caspia (Pallas, 1770) Coclcnterata II-K перифитон (С)Зпф 51,4

5 Potamopyrgus antipodarum Mollusca нз мзб, эпифауна В,Фф-Ск 48,6

6 Eurytemora affinis (Poppe, 1880) Crustacea зоопл. 45,7

6 D. r. bugensis Mollusca п-к перифитон (С)С-Ф 45,7

7 Bytholrephes longimanus Crustacea па зоопл. X-S 42,9

7 Cercopagis pengoi Crustacea п-к То же То же 42,9

7 Chelicorophium curvispinum Sars, 1895 Crustacea п-к перифитон (Ст)С-А 42,9

8 Eriocheir sinensis H. Milne Edwards, 1853 Crustacea юва мзб, катадромн. В(Х),А 40

9 Corbicula ssp. Mollusca юва Мзб, эпифауна, инфауна С-Ф 37,1

10 Gammarus tigrinus Sexton, 1939 Crustacea с-а мзб, эиифауна Х,А 34,3

11 Polamothrix moldaviensis Vejdovsky et Mrazek, 1902 Annclidae п-к мзб, инфауна Д-Г 31,4

12 Dikerogammarus haemobaphes Eichwald, 1841 Crustacea п-к мзб, эпифауна, нскто-бснтос Х,А 28,6

12 D. villosus (Sowinsky, 1894) Crustacea п-к То же То же 28,6

12 Pontogammarua robustoides (Sars, 1894) Crustacea п-к То же В(Х),А 28,6

12 Radix auricularia (Linnaeus. 1758) Mollusca па мзб, амфи, эпифауна, В,Фф-Ск 28,6

13 Echinogammarus ischnius Stcbbing, 1899 Crustacea п-к мзб, эпифауна, нскто-бснтос. В(Х),А 25,7

13 P. bedoti (Piquet, 1913) Annclidae и-к мзб, инфауна Д-Г 25,7

13 Lithoglyphus naticoides (Pfeiffer, 1828) Mollusca п-к? мзб, эпифауна, Фф-Ск 25,7

13 Physella sp. Gastropoda (Mollusca) на,па,* мзб, амфи, эпифауна, Фф-Ск 25,7

14 P. vejdoskyi (Hrabc, 1941) Annclidae п-к мзб, инфауна д-г 22,8

14 Pisidium amnicum (Mullcr, 1774) Mollusca па То же С-Ф,П" 22,8

14 Sphaerium corneum (Linnaeus, 1758) Mollusca па То же То же 22,8

15 Hypania invalida Grube, 1860 Annclidae п-к перифитон (С)С-С,В-К 20

15 Branchiura sowerbyi Beddard, 1892 Annclidae на? мзб, инфауна ^ д-г 20

15 Orconectes limosus (Rafincsquc, 1817) Crustacea на мзб, эиифауна, В,ХА 20

15 Valva ta piscinal is (Mullcr, 1774) Mollusca па мзб, эпифауна С-Ф 20

Обозначения и примечание к табл. 2:

г| (%) - частота встречаемости (% от общего числа континентальных водоемов рис. 3).

Происхождение: па — палеарктичсский пресноводный, на-нсарктический пресноводный, п-к — понто-каспийский, с-а - североамериканский, прибрежные воды, нз-Новая Зеландия, юва - пресные и солоноватые воды юго-восточной Азии.

Экологическая группа : зоопл. - зоопланктон, мзб - макрозообснтос

Трофическая группа: А- активный хищник, В - всеядный, В(Х) - всеядный, особи старших возрастов хищники, Д-Г - дстритофаг-глотатсль, Д-К - детритофаг-собиратслъ, Зпф - зоопланктофаг, К - собиратель, Пп - возможно педальное питание, (С) - ссссильный, прикрепленный, (Ст) - ссссильный, живущий в трубке; Ск - соскрсбатель, С-С - сестонофаг-седимснтатор, С-Ф - ссстонофаг-фильтратор, Фф - фитофаг, X-S - хищный suckcr * происхождение нуждается в уточнении, возможен комплекс скрещивающихся видов (Dillon ct al., 2002)

Водоемы Голарктики (рис. 3)

40 60

Разпььмя (%)

Кластеры

Водоемы северного Причерноморья

IV'

II Эст. Кубани -

III Эст.Дуиая -

Эст. Дона • Эст. Днестре -Днепро-Бус •

Различия %

Рис. 5. Дендрограммы различий списков видов водных беспозвоночных (с проведением SIMPROF теста) рассчитанные на основе коэффициента Gamma+ (Primer v.6). А - чужеродных для выборки рис. 3; Б - списков эстуарных реликтов [по Мордухай-Болтовской, (I960)] для водоемов Азово-Черноморского бассейна. Обозначения: красные фрагменты дендрограмм объединяют статистически идентичные объекты и их группы', легенда рис. A: source - предполагаемый основной источник инвазий; side - происхождение большинства инвазий в этих водоемах, скорее всего, не связано с ионто-каспийской областью; invSCr - наиболее вероятный путь понто-каспийских инвазий в этих водоемах- донорах через западный и центральный внутрисвропейскис коридоры; invNr - через восточный европейский коридор с 1953 г. объединяющий системы Волги, Дона, Вол го-Балтийского водного пути; invCSr_side - инвазии могли осуществляться через центральный и западный коридоры и другими путями; инвазионные коридоры: invN -восточный; invC - центральный; invS - западный. Комментарии к составу кластеров на дендрограмме Б: I -озерный реликтовый водоем, утративший связь с морем; II- зстуарная система с быстрым течением и повышенной мутностью вод; III- начало западного инвазионного коридора (р. Дунай); IV- другие крупные эстуарии северного Причерноморья; V- мелкие реки и другие водоемы в разной степени соединенные или возобновляющие связь с морем или близлежащими водоемами

■ преднамеренная аккпиматизац

■ случайная акклиматизация

е расселение по к; свзи с созданием водохранилт Ш судовые обрастания

в балластные воды и осадки

□ твердый балласт

а аквариумистика

Annelida

CoelenlaTat ,.„„,„„,,„

Rolifara

Rathyhslnr nthes

■ Понттжаспийские. лиманные реликты

■ Евразия, внутренние воды

□ Америка, внутренние воды В Амери, прибрежные воды

□ Эстуарные районы и пресные воды Ю-Б Азии

□ Тихий и Индийский океаны

■ Европа, прибрежные воды

□ Средиземноморские

Рис. 6. Общая характеристика ксеноразнообразия в водных объектах кластера II. А- способы заноса, Б - происхождение, В - таксономический состав, Г - экологические группы чужеродных видов.

3.5. Функциональное разнообразие чужеродных беспозвоночных. Вселенцы в континентальных водоемах проанализированной выборки отнесены к 15 трофическим группам. Это количество превышает минимальное число «гильдий» (12), необходимых для формирования одного из вариантов гипотетического «трофически комплектного» сообщества пресноводных беспозвоночных (Pavliuk et al., 2000; Bij de Vaate, Pavluik 2004). Совершенно незаполненной оказалась только та, что обычно занята личинками водных насекомых (herbivory sucker).

Среди вселенцев преобладают активные хищники со слабо выраженной или меняющейся с возрастом селективностью питания. Многочислены сестонофаги-фильтраторы, среди них - моллюски и ракообразные недавнего морского происхождения. Сестонофагия (облигатная и факультативная) или слабая специализация характерны и для наиболее широко распространенных видов (табл. 2) (например, p. Dreissena, Chelicorophium curvispimim (Crustacea, Gammaridae), Heminysis anómala (Crustacea, Mysidacea), P. antipodarum и др.). Благодаря инвазиям функциональное разнообразие пресных вод (см. Монаков, 1998; Bij de Vaate, Pavliuk, 2004) пополнилось массовыми долгоживущими сессильными сестонофагами (напр. сем. Dreissenidae,) и сессильными зоопланктофагами [колониальными Coelenterata (Hydrozoa)], типичными для морей.

Более высокое в сравнении с аборигенами разнообразие способов добывания пищи, спектров питания, образа жизни вселенцев ведет к заполнению ими «лакун» (Раутиан, Жерихин, 1997) в системе экологических

лицензий (Левченко, 2004) континентальных водоемов. Наиболее заметное следствие такого заполнения - формирование в водоемах личиночного меропланктона, перифитона морского типа (за счет сессильных Bivalvia, Cirripedia, Hydrozoa) и «чужеродных фрагментов трофических цепей» (например «оседающий личиночный меропланктон - зоопланктоядные колониальные Hydrozoa»). Функциональное разнообразие вселенцев может обеспечивать и сопряженный характер инвазий (invasion meltdown, Simberloff, Von Hoylle, 1999), когда успешное вселение одного или нескольких видов способствует натурализации других, связанных с ними трофически и топически.

Основные итоги главы. С развитием судоходства и других видов хозяйственной деятельности, создающих направленное движение фаун по инвазионным коридорам, начался новый этап в формировании биологического разнообразия внутренних вод. Успешные инвазии реализуются, прежде всего, за счет вселенцев различного происхождения экологически более разнообразных в сравнении с аборигенными представителями тех же таксонов. Моллюски и ракообразные занимают 1-2 место в ксеноразнообразии.

Глава 4. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК КОНТИНЕНТАЛЬНЫХ

ВОДОЕМОВ

Роль каждого водоема в осуществлении инвазий обычно неоднозначна. Рассмотренные водные объекты, в зависимости от своих физико-географических черт, местоположения в системе водного транспорта, предшествующей геологической истории и истории формирования фауны, в разной степени восприимчивы к биологическим инвазиям. В свою очередь большинство из них может служить источниками первичных и вторичных инвазий. Объекты эстуарного типа чаще играют роль доноров, озерные - в большей степени реципиенты, или только реципиенты, как бессточные Аральское море и оз. Балхаш. Стандартная классификация (донор -инвазионный коридор - реципиент) дополнена «транзитным» типом (рис. 7). Таковы водоемы, одновременно представляющие терминальные части нескольких внутри и межконтинентальных инвазионных коридоров, например ВЧФЗ.

В главе описаны районы сбора материалов (табл. 1., графа 1.). Они охватывают основные участки волго-каспийской и балтийской частей восточного инвазионного коридора; водоемы регионов-доноров инвазий -низовья Днепра и Днепровско-Бугский лиман, эстуарии юго-восточной Азии; водоемы- охладители электростанции оз. Удомля и Песьво. 4.1. Объекты эстуарного типа - преимущественные доноры биологических инвазий.

4.1.1. Особенности эстуариев и каспийских эстуарных реликтов Азово-Черноморского бассейна. Исследования филогеографии гаплотипов митохондриальной ДНК видов обитающих и в Каспийском (каспийские автохтоны) и в Азово-Черномрском бассейнах (эстуарные реликты) - Dreissena

polymorpha (May et al., 2006; Ворошилова, 2009), D. rostriformis (Deshayes, 1838) (Therriault et al., 2005), Cercopagis pengoi (Cristesku et al., 2001) показали, что в области инвазии отсутствуют гаплотипы, свойственные только каспийским популяциям этих видов. Их распространение ограничено современным Каспийским морем и зоной каспийских трансгрессий (до Самарской Луки). Т.е. вопреки устоявшемуся мнению о «понто-каспийском» происхождении многих вселенцев (рис. 6), из двух понто-каспийских комплексов инвазионен, по-видимому, лишь комплекс эстуарных каспийских реликтов Азово-Черноморского бассейна. В разделе рассмотрены и другие особенности этого комплекса, высказывается предположение, что причина его инвазионности -более позднее, протекавшие в иных условиях, чем у каспийских автохтонов, становление (4.4.).

Водные объекты- Части

источники первичных интродукций (доноры)

инвазионных коридоров

Объекты - реципиенты биологических инвазий

дсцо

Крупные

эст/арные

системы

Понто-Азова

(11с)

Водоемы муссонной зоны юго-восточной Азии

Вопгаи система ее еодскранипищ (11с)

Днепр и система его водохранилищ (11с)

4.2.

Объекты

транзитного

типа

oS^bl- г

If 4.1.

Водоемы- по преимуществу реципиенты биологических инвазий

Пресноводные НЛО (Щ

Техногенные озера (Ю

Сопоноватов одные Сопоноватовсдные Ъгтуатш Крупные Бессточные озера

jcm/арии аридной зоны (V; 111с)

Баптиисхого моря (На)

Пресноводные

Крупные азфа Северо-запада РФ (V)

Временные водоемы (V0

4.3.

Рис. 7. Классификация рассмотренных континентальных водоемов по вовлеченности в процесс инвазии.

4.1.2. Эстуарии Южного Приморья. Исследованы шесть типичных объектов гидрографической сети региона - эстуарии рек и ручьев, впадающих в бесприливные бухты зал. Посьета Японского моря. Для них характерно непостоянство местоположения градиентов вдоль оси эстуария из-за резких и непериодических изменений гидрологического режима, индуцированных муссонным климатом. На основном протяжении водоемов обычны олигомиксные донные сообщества, сформированные эврибионтными видами моллюсков (Комендантов, Орлова, 2003), имеющими инвазионную историю в континентальных водоемах и опресненных участках морей. На значительном протяжении эстуарии заселены моллюсками р. СогЫси1а. (Примечание: маловероятно, чтобы конкретно эти эстуарии послужили источниками каких-либо инвазий из-за их удаленности от основных судоходных путей. Также в них

не обнаружено ни одного чужеродного вида во время наших исследований 19971999 гг.)

4.2. Внутриконтинентальные инвазионные коридоры, обеспечивающие антропогенное ускоренное и направленное расселение водных организмов, обычно состоят из группы водоемов, принадлежащих к разным бассейнам, но объединенных транспортными системами. Современные антропогенные трансформации многих участков основных внутриевропейских коридоров -строительство каналов и создание каскадов водохранилищ ведут к соединению бассейнов, «лимнификации» и «эстуаризации» исходных речных условий аналогично экстраординарным геологическим и климатическим событиям прошлого. Палеонтологические находки указывают на существенное сходство результатов инвазий и палеоинвазий, например, D. p. polymorpha и сем. Cardiidae в восточной и северной Европе (Старобогатов, 1970). Сходны и магистральные направления движения вселенцев по основным палео- и современным внутриевропейским коридорам: «юг-север» (понто-каспийский «поток» в основном мезолимнических видов) и «север-юг» (холодноводный озерный комплекс северной Европы сейчас, арктических реликтов в четвертичный период) (Мордухай-Болтовской, 1960; Старобогатов, 1970; Slynko et al., 2002).

4.3. Водоемы - преимущественные реципиенты биологических инвазий.

Раздел содержит краткое описание водоемов в разной степени вовлеченных в инвазионный процесс в качестве реципиентов (lib, IV, V на рис. 5А.) и транзитных (ВЧФЗ).

Основная предпосылка натурализации в них вселенцев - сходство абиотических условий с объектом-донором, достигаемое, в том числе за счет антропогенной трансформации. Не менее важно наличие лакун в системе экологических лицензий (гл. 1), которые могут быть реализованы вселенцами, сам характер инвазий (см. Прим. I. на с.З).

4.4. Геологическая история понто-каспийского региона и формирование инвазионных таксонов (на примере D. г. bugensis). Современные и вымершие понто-каспийские комплексы видов формировались в результате палеоинвазий и последующей адаптивной радиации немногих иммигрировавших представителей мезо- и неолимнических семейств в котловинах и эстуариях распресненных эпиконтинентальных морей-озер Паратетиса, геологическая история которых характеризуется цикличностью (Невесская, 1964; Бабак, 1983, Старобогатов, 1994; Geary et al., 2001).

Различия двух современных эндемичных комплексов (см. 4.1.1.) как источников инвазий сформировались в ходе дивергенции понто-азовских подвидов и видов от анцестральных таксонов (рис. 8, б) в чрезвычайно изменчивых условиях второй Средиземноморской фазы (рис. 9), затронувшей Черноморскую котловину и эстуарии впадающих в нее рек. Анцестральные, ныне вымершие в Черном и Азовском морях и их эстуариях таксоны (например

D. r. distincta), давшие начало эстуарным реликтам (D. г. bugensis) и прежде неоднократно осуществляли палеоинвазии по периодически возобновлявшимся перемычкам между бассейнами (рис. 9). Анализ геологической истории региона, инвазий и палеинвазий, филогенетических связей в p. Dreissena подтверждает вывод Зенкевича (1956) и Мордухай-Болтовского (1960) том, что образование в силу геологических и климатических причин обширных и длительно существующих мелководных распресненных (пресных) эпиконтинентальных водоемов - одна из причин освоения морской фауной пресных вод.

Рис. 8. Филогенетические связи между основными таксонами сем. Dreissenidae (Orlova et al„ 2005). (a) -согласно Старобогатову (1994) p. Dreissena состоит из тре5х подродов;

Pontodreissena включает D. rostriformis; Dreissena s. str включает D. polymorpha, D. elata, D. caspia и дрейссенид Малой Азии и Балканского полуострова, кроме D. stankovici Lvova et Starobogatov, 1982;

Carinodreissena включает D. stankovici. (b) дендрограмма сходства дрейссенид по структуре фрагмента (431 -434 bp) рибосомального гена 16S субъединицы, рассчитанная по методу ближайшего соседства (neighbor-joining), в качестве стороннего таксона использована Mytilus edulis Linnaeus, 1758, секвенции для конгериевой ветви семейства взяты из генного банка (в соответствии с указанными номерами доступа). Комментарии: (1) высокое сходство структуры исследованных фрагментов ДНК и, соответственно, очень близкое родство понтодрейссен - D. rostriformis (представитель автохтонной фауны Каспийского моря) и D. bugensis (представитель лиманных реликтов), дали основание рассматривать D. rostriformis как анцестральный таксон для дрейссены бугской; (2) род Dreissena состоит только из двух подродов - Pontodreissena (озерная ветвь рода) и Dreissena s.str., куда следует включить и D. stankovici (=£>. presbensis Kobelt, 1915).

Основные итоги главы. Антропогенный перенос видов, сопровождающийся созданием гигантских мелководных искусственных водоемов-водохранилищ, способствует расселению талассоидов, аналогично палеособытиям. Пресноводностъ может быть приобретена путем дивергенции от родственных солоноватоводных таксонов в изменчивых условиях эстуариев, впадающих в гигантские эпиконтинентальные водоемы или бесприливные морские заливы.

TlmelMyaJJO^

Now

Carinodreissena

, PontixJteissena > | Dreissena |

■ Dreissena & sn.

■ Enocephnkis я Ktyblopsia

— D. polymorpha

- Сопд9ПакищсвгГ(1е*гмт}

Название водоема в Эвксннской (Ч ерноморской котловине), соленость, основные геологические события, наличие видов рода РогйосЬе1П€па

Название водоемав Каспийской котловине, соленость, основные геологические события, наличие видов рода Рсгйо&€1ззспа

Основные события в становлении подрода Pontodreissena

Современное Черное море, Древнее Черное море, соленость до 2б%съ Роп^ганепа до начала антропогенного расселения обитает в лиманах

Новоэвксинское озеро, Pontodreissena присутствует

Сурожское озеро РогйоА&мпа присутствует

Современное Каспийское море и Hовокаспийсгий бассейн, соленость до 13%<\ Р ont о dreis s епа (не bugensis) обитает при 7-13 96она с основной акватории

Позднехвалынское озеро, соленость 3-8, РогйЫге \ssena присутствует

Среднехвалыкское озеро соленость 3-8, Рог&обг^ъепа присутствует

Гирканское озеро, снижение солености, иммиграция __

Pontodreissena Щщ.

Нижнехвапынское озеро \ Pontodreissena присутствует

Карангатское море, дальнейшее повышение солености, Pontodreissena вымирает

Узунпарское море, соленость 10-12

---..........01

Нижнехв алынско е озеро, соленость 5-12, Рогйойтехззепа присутствует

Древнеэвксинское озеро, соленость 5-8, Pontodreissena присутствует

.Раннехазарское озеро, соленость 5-<12, Pontodreissena присутствует

Чаудинское озеро соленость 3-8,

Pontodreissena присутствует

| [Бакинское озеро

соленость 5-12,____________

Pontodreissena присутствует

Куяльницкое озеро соленость 5-12, ___

Pontodreissena присутствует

lAranepoHCKoe озеро ! соленость 5-12, ¡Pontodreissena присутствует

Киммерийское озеро соленость 5-12,

Акчагыпьсков оз., соленость 5-12 иммиграция Pontodreissena

Балаханское озеро (см. табл. 3.11), Pontodreissena отсутствует_

Верхнепонтнческое озеро, 10-1* Pontodreissena присутствует; унаследована от Среднепоктческого озера

Бабаджанское озеро соленость 15-30, доказательств присутствия Pontodreissena нет presence

Среднепонтическое озеро, соленость 12-15, Рог^о4ге1ззвпа присутствует как результат иммиграции из Паннонской котловины

5 • D. rosfr]formiS chaudae 6-D. rosfriformis euximca

7 -D. rostrtformis dishncta

8 -D. rosfriformis bugensis

] Подвиды

1 - &е15зепа гоз^огтз согтсиШа

2 - О. Г05М/0ГП13 Г05^}/0Г7П15

3 - Т05&}/0ГТГП5 сЬопеляз

4- Г> гоьЪг/огт** аЬскаъ^а Другие примечание

Н апичие со единения между (пустая ячейка) между Черноморской котловиной и Средиземным морем А - Вторая средиземноморская фаза, В - Первая Средиземноморская ф«за(см. табл. 3.12) в геологической истории Черного моря

Наличие соединений (пустая ячейка) между Черноморскойи Каспийской котловинами *** - Оледенения: V? - Вюрм, И - Рисс, М - Миндель !

Эпохи: М - миоцен, Р - плиоцен, р - плейстоцен, Н - голоцен I

Рис. 9. Схема палеоинвазий и происхождения £>. (РоШоЖеюяепа) г. bugensis (Ог1оуа е1 а1., 2005 с изменениями).

Глава 5. ЧУЖЕРОДНЫЕ МОЛЛЮСКИ В КОНТИНЕНТАЛЬНЫХ ВОДАХ ГОЛАРКТИКИ И БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРЕДПОСЫЛКИ ИХ ИНВАЗИЙ

5.1. Разнообразие чужеродных моллюсков в проанализированных континентальных водоемах Голарктики. Около половины зарегистрированных в водоемах выборки чужеродных видов моллюсков (рис. 10) встречены в 35 континентальных. Из них: Gastropoda [сем. Ampulariidae: Pomacea insularum (d'Orbigny, 1839); P. bridgesi (Reeve, 1856); Viviparidae: Cipangopaludina chinensis malleata (Reeve, 1863), C. japónica (von Martens, 1861), Viviparus georgianus (Lea, 1834), V. viviparus (Linnaeus, 1758); Muricidae: Rapana venosa Valenciennes, 1846; Ancylidae: Ferrissia fragilis (Tryon, 1863); Limnaeidae: Radix auricularia (Linnaeus, 1758); Physidae: Physa gyrina (Say, 1821), Physella acuta (Drapanauld, 1805); Physella sp.\ Planorbidae: Menetus dilatatus (Gould, 1841), Gyrauluschinensis (Dunker, 1848), Biomphalaria glabrata (Say, 1818), Helisoma duty i (Wetherby, 1879), H. nigricans Ringuelet, 1968; Ellobiidae: Myosotella myosotis (Drapanauld, 1801); Valvatidae: Valvata piscinalis (Muller, 1774), V. naticina Menke, 1845); Bithyniidae: Bithinia tentaculata (Linnaeus, 1758); Hydrobiidae: L. naticoides; P. antipodarum; Littorinidae: Littorina littorea (Linnaeus, 1758); Pleuroceridae: Elimia livescens (Menke, 1830), E.virginica (Say, 1817), Pleurocera acuta Rafinesque, 1831; Thiaridae: Tiara granifera (Lamark, 1822), Melanoides tuberculatus (Muller, 1774); Neritidae: Theodoxus danubialis (Pfeiffer, 1828), T. Fluviatilis (Linnaeus, 1758); Terquipedidae: Cuthonaperca Marcus, 1958,Tenellia adspersa (Nordmann, 1845)]; Bivalvia [Mytilidae: Mytilaster lineatus (Gmelin, 1791); Unionidae: Anadonta cygnea (Linnaeus, 1758), A. cellensis (Schrot, 1912), Sinanodonta woodiana (Lea, 1834), Piganodon grandis grandis (Say) (in Downing, et al., 2000), Utterbackia imbecillis (Say, 1829); Amblemidae: Fusconaia flava (Rafinesque, 1820); Lampsilidae: Alasmidonta marginata Say, 1818, Potamilus alatus (Say, 1817), Lampsilis cardium Rafinesque, 1820, Lasmigona subviridis (Conrad, 1835), Leptodea fragilis (Rafinesque, 1820); Myidae: Mya areanaria (Linnaeus, 1758); Tellinidae: Abra ovata Philippi, 1836; Cardiidae: Monodacna colorata Eichwald, 1829, Hypanis glabra (Ostroumoff, 1905); Dreissenidae: D. r. bugensis, D. p. polymoprha (Pallas, 1771), Mytilopsis leucophaeata (Conrad, 1831); Mactroidea: Rangia cuneata (G. B. Sowerby I, 1831); Corbiculidae: Corbicula fluminalis (Muller, 1774), C. manilensis Philippi 1844 и С. japónica, (жизненный со свободноживущей личинкой), С. fluminea (Muller, 1774) и Corbicula гибриды и клональные линии (живорождение, апомиксис) (см. 5.3.); Pisidiidae: Pisidium amnicum, P. henslowanum (Sheppard, 1825), P. supinum Schmidt, 1850, P. moitessierianum Paladilhe, 1866; Sphaeriidae: Musculium transversum (Say, 1829), Sphaerium corneum].

Около половины перечисленных таксонов - эвригалинные морские, нео- и мезолимнические. Доля палеарктических и неоарктических видов по 20%, понто-каспийские и юго-восточно азиатские составляют в сумме 21%, на все остальные комплексы приходится 39 %.

Ископаемые остатки современных моллюсков свидетельствуют о более широком распространении части родов в дочетвертичное время (Старобогатов, 1970). Среди чужеродных Gastropoda таких 26%, Bivalvia - 30% родов (см. Прим. 1 на с.З).

Рис. 10 Таксономический состав чужеродных моллюсков в 51 водном объекте Голаркгики. Верхняя диаграмма - таксоны в ранге отряда (по версии ITIS) и число семейств в каждом из них; нижняя диаграмма -семейства и число видов в каждом семействе.

Интродукция моллюсков осуществляется всеми основными способами: от балластных вод, твердого балласта, обрастания корпусов судов и иных твердых антропогенных субстратов до расселения по межбассейновым и иным искусственным перемычкам.

5.2. Экологическая характеристика чужеродных моллюсков континентальных вод. В области инвазии моллюски-вселенцы населяют разнотипные водоемы от эстуариев и солоноватоводных озер до небольших пресноводных (стоячих, низкоминерализованных, ацидифицированных), осваивая различные биотопы, кроме самых глубоководных (исключение - D. г. bugensis).

Большинство - сестонофаги и фитофаги.

Среди чужеродных Bivalvia есть седентарные представители гетеромиарного морфотипа (Younge, Campbell, 1968) (сем. Mytilidae, Dreissenidae). Они формируют перифитон морского типа и личиночный меропланктон (3.5.), отличаются высокими фильтрационными способностями.

Жизненные циклы моллюсков-вселенцев разнообразны (рис.11). Особенности и разнообразие жизненных циклов - одна из предпосылок успеха расселения мезолимнических моллюсков (3.4.). Из них p. Dreissena демонстрирует множественные инвазии при сохранении жизненного цикла с личиночным развитием [тип 1 на рис. 11], тогда как P. antipodarum и Corbicula ssp. способны к приобретению признаков [тип 4 на рис. 11], присущих палеолимническим организмам. ГПримечание: Переход от раздельнополости к гермафродитизму может сопровождаться самооплодотворением и сменой личиночного развития (присущего морским моллюскам, но не нужного в изолированных друг от друга, небольших по площади и объему континентальных водоемах) на живорождение и переходом от обычной рекомбинации генов при половом процессе к апомиксису, когда одна особь (родоначальница клональной линии) может дать начало целой популяции].

5.3. О палеолимнических чертах у чужеродных моллюсков недавнего морского происхождения.

Род Corbicula, у-мезолимнический по Я.И. Старобогатову (1970), характеризуется морфологическим полиморфизмом и разнообразием жизненных циклов. И в исторической области, и в области инвазии есть таксоны (возможно виды) с личиночным развитием (Morton, 1986; Rajagopal, 2000; McMahon, 1999; 2002; Lee et al., 2005). Однако неоднократно и в исторической и в приобретенной части ареала возникали живородящие андрогенетические линии корбикулид (McMahon, 1999; Lee et al., 2005; Glaubrecht et al., 2006). Линии могут быть диплоидными (Komaru et al., 1997; Komaru, Konishi, 1999; Park et al., 2000), но обычно они триплоидные (Okamoto, Arimoto, 1986; Komaru et al., 1997; Komaru, Konishi, 1999; Park et al., 2000; Qiu et al., 2001) и тетраплоидные (Qiu et al., 2001). Считается, что приобретение способности к апомиксису и клональному воспроизводству у корбикул - следствие геномных перестроек, в частности полиплоидизации хромосомного набора (Okamoto, Arimoto, 1986). Возникновение партеногенеза может быть связано и с мутациями отдельных генов (White, 1978; Cuellar, 1987; Golubovskaya 1979; Innes, Hebert, 1998), но для моллюсков, по-видимому, полиплоидизация хромосомного набора является основным механизмом. Shannon et al. (2008) не исключают гибридизации андрогенетических линий корбикул между собой и с обычными раздельнополыми популяциями.

Популяции» Potamopyrgus antipodarum, представителя морского семейства Hydrobiidae (Старобогатов, 1970) в области инвазии - партеногенетические клональные линии, тогда как двуполые расы характерны только для исторического ареала вида (Houser et al., 1992; Wallace, 1992).

Цитогенетические исследования показали широкое распространение клонального воспроизводства и связанных с ним особенностей жизненного

цикла среди пресноводных моллюсков и в гораздо меньшей степени у морских, исключение составляют Lasaea ssp., относительно которых есть указание на партеногенез (O'Foghil, Smith, 1995; O'Foighil, Thiriot-Quievreux, 1991)

Известно (Гребельный, 2008), что у водных и наземных беспозвоночных и позвоночных «немногие преуспевающие клоны» встречаются на значительных территориях, тогда как двуполые диплоидные расы тех же видов имеют ограниченное «реликтовое» распространение. В этом ключе сам процесс инвазии можно рассматривать как причину, позволяющую реализоваться способности видов морского происхождения к «палеолимнификации».

Склонность к геномным перестройкам, ведущую к приобретению клоналъности и редукции жизненного цикла можно рассматривать как преадаптацию у мезолимнических видов к освоению разнотипных континентальных водоемов.

5 3

с 01

Морские и Талассоиды (а,р,у*

неолимнические мезолимнические таксоны таксоны)

(тип 1)_

Личиночное |-

развитие. (Исходный) морской С^л жизненный цикл

тип (1)

(тип ы 1 -4)

Палеолимнические таксоны

(тип 4)

—к. Свободноживущ ""^личинка тип (1)

Паразитическая личинка * тип (2)

Частичная или^

.___р. Яйце-, живоронодение,

полная [_--4 ' к

, ---кпональное

эмбрионизация ^^

развития воспроизводство (топ 4)

тип (3)

Опресненные участки морей, нижние зоны эстуариев ;. :___

Эстуарии, крупные пресные водоемы

Средние и мелкие разнотипные пресные водоемы, включая эфемерные и искусственные

Рис. 11. Разнообразие и гипотетическая последовательность изменений жизненных циклов двустворчатых моллюсков, осваивающих континентальные воды. Обозначения/ Фигурные стрелки - направление гипотетической тенденции трансформации жизненного цикла.

5.4. Предпосылки биологических инвазий моллюсков с жизненным циклом морского типа в пресные воды (пример p. Dreissena). Самый распространенный чужеродный моллюск D. p. polymorpha обладает диплоидным набором хромосом, 2n=32 (Boron et al., 2004 ), хотя гипо- и полиплоидизация генома, свойственные корбикулидами и другим моллюскам (см. выше) характерны и для нее в условиях стресса (Barzene, Lovejoy, 2000). Следовательно и дрейссениды, теоретически, способны к палеолимнификации жизненного цикла. Однако они либо не формируют клональных линий, либо пока их просто не обнаружили. В настоящее время сем. Dreissenidae представлено немногими сессильными формами, населяющими исторически и в

результате инвазий солоноватые и пресные воды Голарктики (Андрусов, 1897; Marelli, Gray, 1985; Nutall., 1990; Старобогатов, Андреева, 1994; Rosenberg, Luydyanskyi, 1994). Все рецептные виды, кроме Congeria kusceri (Bole, 1962) (Morton et al., 1998), сохранили морской жизненный цикл (1 на рис.11). Наличие личинки, наряду с преимуществами (легкость первичных и вторичных заносов, взрывообразная колонизации водоема-реципиента), ограничивает распространение пресноводных дрейссенид крупными водоемами с лимническими и эстуарными чертами (4.2., 4.3.), благоприятным газовым режимом, сравнительно высоким содержанием в воде Са2+, необходимого для формирования раковины личинки (Sprung, 1987; Дрейссена..., 1994; Hicks, Mackie, 1997). Пассивный снос личинок с течениями затрудняет поддержание численности донных поселений на проточных участках.

Способность p. Dreissena к существованию в пресных водах возникала неоднократно в прежние геологические эпохи в крупных эпиконтинентальных водоемах и их эстуариях (Старобогатов, 1994, 4.4., рис. 9). Пересмотр системы p. Dreissena с использованием данных палеонтологии и результатов исследования структуры ДНК рецентных видов предполагает переход к пресноводности и в результате очень недавней дивергенции пресноводной дрейссены бугской от строго солоноватоводиой D. г. distincta, имевшей историю палеоинвазий в пределах гигантских озер-морей Паратетиса (рис. 86 и 9). Пока сложно судить о механизме дивергенции этих двух дрейссен и «скачкообразного» появлении у дрейссены бугской пресноводности. Нельзя также однозначно считать D. г. distincta единственным предком - сравнение 6 локусов микросателлитной ДНК 13 популяций D.r. bugensis и популяции «анцестрального» таксона D. г. distincta, показало, что выборка последней существенно отличалась дефицитом гетерозигот (Therriault et al., 2005). Т.е. можно предположить, что одним из механизмов появления пресноводной D.r. bugensis мог быть и гибридогенез.

Кроме пресноводности и исторически сформировавшейся толерантности к другим факторам среды, важными предпосылками успешного современного антропогенного расселения представителей р. Dreissena, безусловно, можно считать необычный для пресных вод прикрепленный образ жизни и связанные ним черты морфологии (гл. 8).

Основные итоги главы. Чужеродная малакофауна континентальных вод -комплекс видов: палеолимнических, недавнего морского происхождения и собственно морских. Наиболее распространенные мезолимнические виды, представляют две «контрастные» успешные стратегии освоения пресных вод - с сохранением личиночного развития в жизненном цикле и с переходом к жизненному циклу, характерному для палеолимнических беспозвоночных. Составляя основу ксеноразнообразия в большинстве рассмотренных континентальных водных объектов, распространяясь со всеми современными способами интродукции, чужеродные моллюски могут быть модельным таксоном в исследовании основных закономерностей протекания инвазий и

освоения беспозвоночными недавнего морского происхождения разнотипных континентальных водоемов.

Глава 6. ЧАСТНЫЕ СЛУЧАИ ИНВАЗИЙ МОЛЛЮСКОВ НЕДАВНЕГО МОРСКОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ

6.1. Расширение ареала и хронология инвазий семейств Corbiculidae, Hydrobiidae и Dreissenidae. Об эффективности обеих стратегий при освоении пресных вод талассоидами свидетельствуют многочисленные инвазии корбикулид, гидробиид и дрейссенид в разнотипные континентальные водоемы. Однако, сравнительные оксифильность и стенотермность, присущие мезолимническим видам, накладывают ограничение на расселение в стоячие, ацидифицированпые и временные водоемы (за исключением Hydrobiidae).

6.2. О несходстве инвазий D. p. pofymorpha и D. г. bugensis.

Реконструированная история формирования D. г. bugensis (рис. 9) объясняет отсутствие палеонтологических находок за пределами исторической области распространения и, следовательно, de novo инвазию молодым возрастом D. г. bugensis. Инвазии этого представителя озерной ветви рода имеют и другие отличия от инвазий D. p. pofymorpha в географически одни и те же объекты-реципиенты, при одних и тех же способах интродукции, (Orlova et al., 2005). Приобретенный ареал дрейссены бугской и в Европе и в северной Америке существенно уже, чем у дрейссены полиморфной. Вселение ее регистрируют после натурализации дрейссены полиморфной (отложенный характер инвазии). Обычно оно сопровождается постепенным замещением дрейссены полиморфной в прибрежных биотопах и колонизацией биотопов глубоководных, холодноводных с незначительным количеством твердых субстратов. В Неарктической части ареала (BAO) еще одним отличием можно считать дивергенцию дрейссены бугской на два вариетета - типичный и профундальный.

Близкое родство дрейссены бугской с глубоководной D. г. distincta (рис. 86) удовлетворительно объясняет ее вселение в холодноводные, олиготрофные биотопы, не занятые дрейссеной полиморфной. Отложенный характер инвазии при наличии эффективных способов интродукции, скорее всего, связан с возможностью натурализации представителя озерной ветви, например в Волге, только после полного зарегулирования стока, стабилизации водохранилищ и лимнификации реки (Орлова и др., 2004). Однако соответствие абиотических условий в системе-реципиенте экологическим возможностям вида не объясняет, почему инвазия дрейссены бугской и в BAO тоже происходила после инвазии дрейссены полиморфной - BAO, в отличие от вновь созданных водохранилищ, гидрологически и гидрохимически исходно соответствовали экологическим требованиям обоих видов.

Возможно, причины отложенного и заместительного характера инвазии бугской и в межвидовых отношениях двух дрейссен. По системе Раменского-Грайма [модифицированной для обрастателей B.B. Халаманом (2008)]

дрейссена полиморфная обнаруживает более выраженные свойства виолента, тогда как бугская, оставаясь по преимуществу виолентом, обнаруживает и черты эксплерента, т.е. D.p.polymoprha имеет более успешную стратегию расселения, a D. г. bugensis большую пластичность и способность переносить неблагоприятные трофические условия.

Смена доминантов в совместных поселениях дрейссенид может быть и частным случаем сопряженной инвазии. В этом случае в роли эдификатора выступает дрейссена полиморфная, а в роли консорта - бугская с последующим замещением эдификатора. То есть, вселяясь в систему-реципиент D. р. polymoprha скорее всего «кондиционирует» среду для D.r. bugensis в двух направлениях: (i) создает запасы недолговечного и рассеянного субстрата в профундальной зоне из своих отмерших створок; (И) понижает трофический статус водной толщи в мезотрофных или слегка эвтрофных участках, тем самым меняя условия, на более подходящие для дрейссены бугской [способна к размножению, оседанию и росту в более олиготрофных и холодноводных условиях с редкими и рассеянными твердыми субстратами (Roe, Macisaak, 1990; Baldwin et al., 2002; Stoeckmann, 2003)], нежели для себя.

6.3. Популяции D. p. polymorpha в водоемах Северо-Запада России.

6.3.1. D. р. polymorpha в оз. Удомля и Песьво занесена случайно и, возможно однократно с посадочным материалом рыб. Однако она быстро натурализовалась в этих трансформированных строительством и эксплуатацией Калининской атомной станции озерах и существует там более 20 лет. Дрейссена заселяет все биотопы с твердыми субстратами, благоприятные по температурным и кислородным условиям, включая системы водоснабжения. Запас ее биомассы составлял 11500-5101т на 6.902 км2 (1/3 площади озер) в 2000-2005гг. До последнего времени донная популяция была стабильна, имела средние для данного вида (Дрейссена..., 1994) значения количественного обилия, ежегодное пополнение молодью. С 2005 г. ее размерная структура нарушена, численность личиночной популяции испытывала резкие колебания в течение теплого сезона. Возможной причиной могло быть воздействие множественной природы, включающее повышение температуры (пуск третьего блока электростанции) и пресс доминирующего бентофага-густеры на мелкоразмерные когорты донных популяций (8.5.).

6.3.2. Распределение, сезонная и многолетняя динамика количественных характеристик популяции D. p.polymorpha в ВЧФЗ. D. р. polymorpha существует в ВЧФЗ не менее нескольких десятков лет (Орлова и др., 2008в).

Неблагоприятны для дрейссены низкая минерализация (основная акватория Невской губы) и последствия абразионно-аккумулятивных процессов естественного и антропогенного генезиса (проведение намывных работ в 20052007 гг.) в береговой зоне. Нерегулярность пополнения донных популяций молодью и заметные колебания их количественных показателей в пресноводно-олигогалинной зоне (эстуарий р. Нева), в 1998, 2001-2003 гг., вероятнее всего, обусловлены естественными причинами - температурными условиями и

гидрологическими особенности района (Ог1оуа, Рапоу, 2004; Ог1оуа е1 а1., 2006), в 2005-2006 г. - намывными работами (Отчет..., 2008, рис. 12).

ч V Vv4V vs V4 'Л чч СОЛЧЧЧ v. V4.V4.

ЧЧ ЧЧЧЧчЧЧчЧЧЧччЧЧч чЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧ чЧЧЧ ч чЧ

«5Ш

шш жш лш

25Ш ZKB 15Ш юш 5Ш

WWWW W W\ www V'» ччччч \

■ЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧ1ЧЧ Ч 4V44 W4444 чч чч чч

Рис. 12. Сезонная динамика численности (А) и биомассы (Б) дрейссены Курортного района ВЧФЗ (Отчет..., 2008, данные многолетних наблюдений в рамках апробации системы мониторинга чужеродных видов, гл.9). Обозначения: черные стрелки - период намывных работ, пунктирные - их прекращение.

Основные итоги главы. Анализ инвазий модельных видов p. Dreissena показал, что, несмотря на архаичный жизненный цикл p. Dreissena - наиболее успешный чужеродный таксон. В последние несколько десятилетий род благодаря инвазиям D. г. bugensis, освоил не только мелководные, но также и профундальные холодноводные биотопы водоемов-реципиентов. Заместительный характер и другие особенности инвазий дрейссены бугской определяются ее филогенетическими связями и историей формирования, межвидовыми отношениями с дрейссеной полиморфной. Причиной инвазий моллюсков недавнего морского происхождения в разнотипные континентальные водоемы являются как регулярные и множественные заносы, так и однократные случайные. Даже в последнем случае, при соответствии абиотических условий в водоеме биологическим особенностям вида, достигнутом путем антропогенной трансформации, инвазия бывает успешной. Напротив, и при наличии множественных и регулярных интродукций, натурализации не происходит до тех пор, пока условия в водоеме-потенциальном реципиенте не придут в силу естественных и(или) антропогенных причин в соответствие с биологическими требованиями вида (отложенный характер инвазии).

Глава 7. МОЛЛЮСКИ, СОЛЕНОСТЬ СРЕДЫ И ИНВАЗИИ

Соленость, температурный и газовый режим - основные абиотические факторы, определяющие успех транспортировки, постинокуляционного выживания и натурализации водных беспозвоночных. Соленость воды - основной фактор, влияющий на состав фауны континетальных водоемов (Хлебович, 1974; Цалолихин, 1986).

7.1. Эстуарные двустворчатые моллюски Южного Приморья. Обитатели полузакрытых бесприливных и опресненных морских бухт зал. Посьета (Р. amurensis) и заиленных мелководий и конусов выносов его эстуариев (Масота ssp., L. limicola) имеют высокую солеустойчивость тканей и в эксперименте выживали в воде критической солености (а и Р-хорогалиникум) (рис. 13). Однако из них лишь Масота ssp. [как и М. baltica из разных частей ареала (Orlova, 1996; Комендантов, Орлова, 2003)] способны к гиперосмотической регуляции. Гемолимфа С. japónica гиперосмотична в диапазоне пресная вода -1,6%о (Комендантов, Орлова, 2003).

Corljula (japónica), эстуарии Южного Приморья +■

(обобшенныа данные)

^ Оптимальный диапазон для взрослых моллюсков 3 Толерантный диапазон в остром эксперименте ] Толераттный диапазон в эксперименте по ступенчатой акклимации или соленостная резистентность тканей Ншттие пперосмотической регуляилт в пресноводно-олигогалннных условиях ? - нет данных об осморегуляцм, . „ _ _ Инвазии вида или рода в юнтинентальных водоемах

- — — — Инваэтм в морских прифежных ворах

Dreissenidae +

По: Орлова, 1987; Орлова, 1990; Orlova,

Komendantov, 1997; Orlova, et al., 1998

lai Unionidae +

Hydrobüdae ?

J Caspiohydrobia ssp~

Соленостный ряд от пррпной воды до 110%п

" Филиппов, 1995

Рис. 13. Солеустойчивость моллюсков, осморегуляторные способности, соленостные барьеры (а,р - хорогалииикум) (вертикальные красные линии), и тип вод, в которых зарегистрированы (или потенциально возможны) их инвазии. Примечание: Независимо от ширины толерантных диапазонов исследованные виды разграничены перегибом зеленой пунктирной кривой, соединяющей середины оптимальных диапазонов. Инвазии первой группы моллюсков (до перегиба), несмотря на их эвригалннность (раздел 7.1.) протекают только в морских прибрежных водах, даже при частичной эмбрионизации жизненного цикла как у 1.1Ысо1а, (Ог1оуа, КотспёаШоу, 1997).

Корбикула представлена в районе исследования тремя соленостными расами, благодаря чему заселяет отрезки эстуариев от мезогалинных до

пресноводных. Тип кривой соленостной резистентности тканей пресноводной расы сходен с таковым у пресноводной Бтапос1оЫа яр. (рис. 14А и В), солоноватоводной - с морскими эвригалинными моллюсками (рис. 14А и Г). Инвазии моллюсков - обитателей опресненных бухт и нижних зон эстуариев, несмотря на осморегуляторные способности у некоторых из них, зарегистрированы только в морских опресненных прибрежных водах, корбикулы и р. $1папас1оп1а в континентальные водоемы (рис. 13).

s,%.

о пресноводное поселение • солоноеатоводное поселение

Рис. 14. Соленостные реакции эстуарных двустворчатых моллюсков Южного Приморья при (t=20°C) (по Орлова, 1990). А - соленостная резистентость жабр моллюсков трех соленостных рас С. japónica в 4 эстуариях Южного Приморья, Б - скорость фильтрации корбикул из пресноводного и солоноватоводного поселений р. Гладкая; Г - соленостная резистетность жабр Sinanodonta sp., В - соленостная резистентность тканей морских эвригалинных моллюсков L. limicola и М. sicca.

7.2. D. p. polymorpha и D. г. bugensis. В сравнении с Corbicula, D. p. polymorpha осуществляет гиперосмотическую регуляцию в воде от пресной до 2-2.5 %о, как большинство пресноводных моллюсков (Комендантов, Орлова, 2003). Представители обоих видов дрейссен легко акклимировались к самому минимальному из разведений - 0.007%о. В сравнении с дрейссеной полиморфной дрейссена бугская, несмотря на свое родство с солоноватоводной D. г. distincta (рис. 8), менее устойчива к повышению солености. Различия сохранялись и в условиях острого эксперимента, и при выполнении процедуры ступенчатой акклимации (Орлова, 1987; Orlova et al., 1998), (рис. 13). Однако, она способна быстро, в течение нескольких часов, адаптироваться к супраоптимальным условиям (рис. 15), быстрее восстанавливать функциональной активности клеток жаберного эпителия в заведомо неблагоприятных для обоих видов соленостных условиях (Орлова, 1987).

мелкие оособи(0+)

крупные особи

* ♦

• Э. роу1тогрЬа □ Р. Ьидепз15

—О

12 15 Время.ч

12 15 18 21 24

Рис. 15. Динамика соотношения нуклеиновых кислот в мышцах ноги дрейссен из Рыбинского водохранилища, содержавшихся в воде соленостью 0.5%о в процессе акклимации к солености 4.5 %о.

7.3. Ро/шпору^и* апйройагит.

7.3.1. Лабораторное исследование соленостных реакций и культивирование.

Исходная лабораторная популяция получена из особей, собранных в Копорской губе Финского залива в 1996-1997 гг. В феврале 1998 г. было взято 5 случайно выбранных молодых особей (отрожденных в условиях лаборатории и, как предполагалось неполовозрелых, что исключало оплодотворение, в случае если популяция ЛАЭС представлена раздельнополым таксоном) давших начало отдельным лабораторным популяциям («линиям», «клонам»), Р. апйрос1агит из лабораторной культуры вместе с другим, исследованным Филипповым (1995), представителем сем. НуёгоЬНёае - СазрюИу&оЫа явр. из Аральского моря по эвригалинности превосходили все проанализированные виды двустворчатых моллюсков (рис. 13). Как у корбикулы расы, так у потамопиргуса лабораторные линейные популяции («клоны») существенно отличались друг от друга по солеустойчивости (рис. 16).

Рис. 16. Динамика численности (по оси 02, экз./аквариум) лабораторных популяций Р. апНрос!агит, (каждаяпопуляция - потомство одной самки) в средах от пресной воды до солености 20% [соленость (%о) по оси ОХ] в течение 15 недель наблюдений [время (недели) по оси О У].

7.3.2. Физическое моделирование инвазии. Условия эксперимента по ступенчатой акклимации можно рассматривать как имитацию возможного варианта условий транспортировки с периодической сменой балласта. Моллюски способны ступенчато акклимироваться к условиям от низкоминерализованной Невской воды до воды соленостью свыше 40 %о. Это

подтверждает общепринятое предположение о межконтинентальном распространении потамопиргуса с трансокеанским судоходством.

Ситуацию «постинокуляционного выживания» и «натурализации» имитировали содержа ступенчато акклимированных моллюсков (по 3-12 особей) в аквариумах, с соленостью воды от Невской до 36%о при обычном для культуры режиме в течение года. Эти особи служили объектами-заместителями интродуцированных инокуляционных популяций, переживших транспортировку в балластных остатках со сменой балласта (в сторону опреснения или осолонения от исходной солености в 6%о), аквариумы - аналогами систем-реципиентов. Срок в 1 год соответствует продолжительности жизни одного поколения потамопиргусов в лаборатории, т.е. достаточен для оценки успеха «натурализации». Через год лишь в аквариумах с оптимальными условиями (1-12%о, рис. 13), сформировались «самоподдерживающиеся» ^«натурализовавшиеся») популяции, состоявшие из молодых моллюсков, отрожденных «интродуцированными» особями. Наиболее многочисленной, представленной всеми размерными когортами была популяция, содержавшаяся в условиях, идентичных исходным (6%о) (65 на одну «интродуцированную» самку, против 41 и 46 при 1 и 12%о).

Основные итоги главы. Моллюски, демонстрирующие инвазии, достаточно эвригалинны для интродукции большинством современных способов. Их эвригалинность достигается в том числе гетерогенностью, когда вид представлен несколькими соленостными расами. Однако только виды, обладающие гиперосмотической регуляцией, при условии, что значительная часть их оптимального соленостного диапазона ниже а - хорогалинных значений солености способны натурализоваться в пресных водах. В связи с этим в прогностических обоснованиях рекомендуется экстраполировать пределы потенциальной толерантности особей и резистентности тканей на стадию интродукции и выживания в условиях транспортировки, тогда как оценку возможностей натурализации уместнее основывать на границах оптимального диапазона. Натурализация тем более вероятна, чем сильнее условия системы-реципиента (в данном случае соленостные) сходны с условиями системы-донора.

Глава 8. ЗНАЧЕНИЕ DREISSENA РОЬУМОЯРНА РвЫМОИРНА ДЛЯ ВОДОЕМОВ-РЕЦИПИЕНТОВ

8.1. Аннотированный список направлений воздействий Б. р. ро1утогрка на системы-реципиенты. Благодаря сестонофагии, прикрепленному образу жизни, массовому развитию и расселению на личиночной стадии в широком градиенте абиотических условий, дрейссена - эдификатор в большинстве водоемов-реципиентов. Тем самым ее натурализовавшиеся популяции

воздействуют на структурные [а биоразнообразие-(разнообразие популяций, видов, включая вселенцев) и р-(разнообразие сообществ (включая формирование новых группировок) и местообитаний (включая пространственную и иную трансформацию)], функциональные (протекание процессов, связанных с утилизацией и трансформацией вещества, включая его доступность для низших и высших трофических уровней) и казуальные (трансформации условий среды, способствующие инвазиям других видов) аспекты биологического разнообразия водоемов-реципиентов. Основные понятия и классификацию типов и элементов разнообразия см. у Протасова (2002). Поселения дрейссены в континентальных водоемах играют в ту же роль в утилизации вещества, что и обрастание, сформированное седентарными моллюсками в прибрежных зонах морей (Ог1оуа е1 а1., 2004).

8.2. Потенциальное воздействие и регистрируемый эффект: пример водоема-реципиента эстуарного типа. Большинство исследований воздействий дрейссены, сопровождающихся регистрируемыми изменениями различных характеристик в пелагиали проведено на водоемах озерного типа (Дрейссена...., 1994; КшШауеу е1 а1., 1997; 2007). В отличие от озер и водохранилищ, в эстуариях эффекты регистрируются не всегда.

Косвенно об ускорении процессов седиментации и обогащении воды и донных осадков растворимыми биогенами во внутреннем эстуарии р. Нева свидетельствует массовое развитие нитчатых водорослей (Со1иЬкоу, Васк, №ки1та, Ог1о\га й а1., 2003; Ог1оуа е1 а1., 2004, 2006). Наличие воздействия со стороны популяции дрейссены на площади 4.7 км2 предполагается и расчетами суточных количеств извлеченного из водной толщи органического вещества (15020 кг), выделенного минерального фосфора (514 кт). Помимо концентрации растворенных биогенов, дрейссена может существенно влиять на соотношение С:1Ч:Р в воде и осадках через состав своих жидких метаболитов (соотношение 1Ч:Р в мышцах дрейссены из оз. Мяларен 29±3, у совместно обитающих унионид 17±5). Однако, ожидаемые на участках с плотными поселениями дрейссены увеличение глубины прозрачности, снижение концентрации хлорофилла, повышение концентрации минерального фосфора в сравнении с участками, где дрейссена отсутствует, статистические недостоверны (Ог1оуа е1 а1., 2004). Единственный статистически достоверный эффект фильтрационного воздействия на сестон - снижение численности микрозоопланктона при возрастании биомассы поселений дрейссены (Я2=0.67, Телеш, Орлова, 2004), в том числе за счет прямой элиминации микрозоопланктеров (8.З.). Предположительная причина слабой выраженности большинства прямых эффектов - транзитный характер исследованного района - даже воздействие сильных точечных источников, например, впадающих в эстуарий ручьев, на концентрацию фосфора в воде нивелируется на расстоянии уже 50 м от ручья (Ог1оуа е1 а1„ 2004).

8.3. Особенности потребления сестона совместно обитающими />. р. ро1уторгка и моллюсками сем. 1]шо1^ае. В отличие от Северной Америки, в

Европе дрейееена часто сосуществует с унионидами. Сосуществование аборигенных сестонофагов и дрейссены, в том числе и механизмы совместного использования общего ресурса - сестона, мало изучены. Вместе с тем, сами инвазионные дрейссениды (D. p. polymorpha и D. к bugensis) при всем сходстве различаются в утилизации сестона (Smith, 1999; Baldwin et al., 2002; Garton et al., 2005). To же характерно для североамериканских унионид (Vaughn & Hakencamp, 2001; Christian et al., 2004). Благодаря узкой специализации в питании сестоном, например, в восточной части Северной Америки в пределах даже небольшой реки сосуществуют десятки видов сем. Unionidae (Watters, 2001).

Скорости фильтрации и выделения псевдофекалий, у D.p. polymoprha и унионид, U. tumidus, A. anatina из совместных поселений в оз. Маларен (Швеция) статистически сходны (у моллюсков с длиной раковин у D. р. polymorpha 25-27 мм, U. tumidus - 62-68 мм, A. anatina - 61-69 мм, величины отнесены к сухой массе тела без раковины). Однако, скорость прохождения пищи по пищеварительному тракту у унионид на порядок ниже (24 часа), чем у дрейссены (25-90 мин), что может быть обусловлено различиями в морфологии и длине алиментарного канала (рис. 17 А). Значительная часть водорослей, поступивших в пищеварительный тракт дрейссены, проходит через него, сохраняя жизнеспособность, тогда как униониды большую часть своего «растительного» рациона переваривают (рис. 17 Б).

i ¡1 T m nauplii 1 £ £

sto I pf I f of in (¡eld collected D. polymorpha 1 1 sto I pi I f pf I f pf I f riment experiment oaperimenl U. tumidus A. anatina

pf-.

лсевдофэкалиях

Rotifera

in (eld collected D.polymo Pf 1 f expenmen .|<| < in «eld collected pf | f | pf | f

Mussel species

Рис 17. Особенности морфологии пищеварительного тракта и питания совместно обитающих Bivalvia. А — относительная длина алиментарного канала (диаграмма) и схемы для D .p. polymorpha (слева), U. tumidus (справа сверху), A. anatina (справа снизу). Обозначения-, т-рот, i-желудок, ¡-кишка, г ректум. рс мантийная полость. Б — пропорция жизнеспособных водорослей трех доминирующих отделов в фекалиях трех видов моллюсков по отношению к сестону (%), оценена с помощью флюоресцентного окрашивания (CFDA) хроматина поврежденных клеток. В — биомасса микрозоопланктона в содержимом пищевого комка, фекалиях и псевдофекалиях D.p.polymorpha, U. tumidus, A. anatina (Orlova, Gorokhova, inpubl.)

Питание микрозоопланктоном сближает дрейссену с седентарными морскими моллюсками (Green et al., 2003). В псевдофекалиях экспериментальных дрейссен и дрейссен, собранных в озере, биомасса и науплиев и коловраток ниже, чем в фекалиях (положительное избирание микрозоопланктона). Фекалии унионид из полевых и экспериментальных условий либо не содержали микрозооплантон, либо его было существенно меньше, чем в псевдофекалиях (отвергание, распознование микрозоопланктона как несъедобного при первичной сортировке на жаберном аппарате). Науплии и коловратки всегда присутствовали в пищевом комке дрейссен (рис. 17 В).

8.4. Дрейссена в бентали эстуария р. Нева.

8.4.1. Дрейссена - эпибионт на моллюсках сем. Unionidae. Твердые субстраты в ВЧФЗ обычны на 30-35% площади мелководий (Орлова и др., 2008а). Лишь 13% от общего числа особей рассмотренной выборки дрейссен селится на органогенных субстратах (раковины и живые особи моллюсков), 11 % дрейссен формируют эпибиоз живых старых особей собственного вида и только 2% на унионидах и раковинном материале. Даже в периоды успешного оседания молоди дрейссены в эстуарии р. Нева, эпибиоз на унионидах по всем показателям (гл. 2) уступал таковому во многих водоемах Северной Америки и Европы (Orlova et. al., 2006).

8.4.2. Дрейссена как базибионт. В фотической зоне летом на раковинах старых дрейссен и унионид формируется оброет зеленых нитчатых водорослей Cladophora glomerata (Linnaeus) Kützing 1843 (до 0.5 -20 г. сыр. массы/экз.) и Entoromorpha sp. На глубине 1.5-5 м дрейссены (но не униониды!) покрыты гидрофитоном Cordylophora caspia - зоопланктофага, питающегося в том числе и личинками дрейссены. В мезогалинной зоне залива к эпибиозу водорослей и кордилофоры добавлялся североамериканский усоногий рачок Baianus improvisus Darwin, 1854.

8.4.3. Значение дрейссены в формировании перифитона. По наблюдениям 1998-2008 гг. D. p. polymorpha совместно с другими вселенцами-обрастателями сформировала перифитон морского типа (3.5.). Группировка обычна на всех участках мелководий, сложенных грубообломочным материалом от пресноводно-олигогалинных до мезогалинных зон, где доминирующая дрейссена последовательно сменятся В. improvisus (рис. 18).

Кроме дрейссены, биомасса которой составляет более 85% от общей, в перифитоне встречен 31 таксон беспозвоночных рангом от семейства до типа, что существенно больше, чем в поселениях макрозообентоса зоны бассейновой аккумуляции или на мелкозернистых песках мелководий (Орлова и др., 20086). Биомасса Chironomidae и Oligochaeta, представленных в перифитоне преимущественно детригофагами, достоверно кореллирует с биомассой дрейссены (соответственно R2=0,67 и R2=0,46) как и в других водоемах-реципиентах (Дрейссена..., 1994).

8.4.4. Дрейссена и инвазии донных беспозвоночных. В поселениях дрейссены встречены 8 чужеродных видов, связанных с ней топически и трофически, из

них 6 - понто-каспийские. Их число на станциях наблюдений зависит от биомассы дрейссены (R2=0,51).

8.5. Дрейссена и высшие трофические уровни. В оз. Удомля основной потребитель дрейссены - плотва. Онако 12% особей густеры (доминирует с начала 2000 гг.) в уловах содержали в пищевом комке мелкоразмерную фракцию дрейссены.

В эстуарии р. Нева спороцисты и церкарии трематод обнаружены у дрейссен в летнее время, до массового выметывания половых продуктов. Экстенсивность паразитарной инвазии не более 20%, однако у 80% зараженных особей отмечена паразитарная кастрация.

НИМ РАМ. Ulli l'Alli

Рис. 18. Пространственное распределение (А) и биомасса (Б) перифитона, сформированного вселенцами в биотопе каменистых и смешанных грунтов мелководий ВЧФЗ (Орлова и др., 20086). Обозначения на круговых диаграммах: белые секторы - вклад в общую биомассу перефитона дрейссены; черные - балянуса, серые - прочих видов.

Основные итоги главы. Многочисленные последствия инвазии дрейссены, отражаются на основных характеристиках элементного, казуального и функционального разнообразия систем-реципиентов и обусловлены как свойствами вселенца, так и свойствами водоемов-реципиентов. К числу наиболее важных свойств дрейссены, обеспечивающих ее интеграцию в систему-реципиент, при которой затронуты все аспекты разнообразия, можно отнести морской жизненный цикл, прикрепленный образ жизни, специфически черты сестонофагии, экскреции жидких метаболитов и стехиометрический состав тканей, отличные от аборигенных Шюшёае. Специфика потребления сестона, позволяющая дрейссене сосуществовать совместно с аборигенными

сестонофагами, используя в том числе и микрозоопланктонную составляющую сестона, которая, по всей видимости, не доступна моллюскам сем. Umonidae определяется особенностями морфологии алиментарного канала. Из свойств систем эстуарного типа, которая затрудняет регистрацию результатов воздействий дрейссены в ходе стандартного мониторинга можно отметить гидрологическую изменчивость.

Глава 9. ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ЧУЖЕРОДНЫХ МОЛЛЮСКОВ

9.1. Чужеродные моллюски и гидротехнические объекты. В Приложении к диссертации предложена одна из возможных программ предупреждения формирования технического обрастания, вызванного моллюсками p. Dreissena. В данном разделе основного тома диссертации дана краткая ее характеристика.

9.2. Основы мониторинга чужеродных видов. Эффективная реализация превентивной стратегии, направленной на обратимую фазу того или иного процесса (рис. 2), основана на информации о состоянии водного объекта (естественного или искусственного) и популяции вселенца - динамики распространения, количественных показателей, демографической структуры. Это предполагает регулярное ведение мониторинга обеих групп объектов. С участием автора разработаны научные основы мониторинга чужеродных видов в ВЧФЗ. Методические рекомендации кроме описания стандартных и модифицированных применительно к жизненным формам вселенцев гидробиологических методов, содержат описание ПЦР диагностики для идентификации вселенцев (рис. 19), в том числе и потенциальных, общую характеристику подхода к мониторингу балластных камер судов.

Рис. 19. Пример картин рестрикции информативных участков межгенных спейсеров ITS-1 (дорожки 2-6) ITS-2 (дорожки 8-12) одной из опробованных рестриктаз (Нае-П) для трех видов морфологически сходных инвазионных дрейссенид (фото Т. Therriault, Nanaimo, Canada, совместная разработка для целей идентификации родственных видов). На второй, третьей, восьмой и девятой дорожках светлые яркие полосы - рестрикционные фрагменты обоих спейсеров для дрейссены бугской, на дорожках 4,5,10,11 для североамериканского вида дрейссенид - Mytilopsis leucophaeata и на дорожках 6 И 12 для дрейссены полиморфной. Обозначения: Ml - М leucopahaeta, Db - D. г. bugensis, Dp - D. p. polymoprha.

В разделе также дано краткое описание технического мониторинга расселительных стадий организмов-обрастателей непосредственно в системе

водоснабжения гидротехнического объекта (side-stream monitoring по Claudi, Mackie, 1993) (рис. 4), разработанного и опробованного в России впервые на Калининской атомной станции.

9.3. P. antipodarum как объект лабораторного культивирования.

Сравнительная характеристика культуры P. antipodarum, содержавшейся с 1997 по 2001 тт. в условиях аквариальной лаборатории ЗИН РАН приведена в табл. 3. В разделе сформулированы первичные практические рекомендации по сбору и транспортировке, акклимации потамопиргуса к лабораторным условиями, а также выделению и культивированию линий. Рекомендации созданы на основании опыта ведения долговременного эксперимента по оценке влияния солености на динамику численности популяций и рост моллюсков (7.3.).

Таблица 3. Характеристики лабораторных культур P. antipodarum

Характеристика Выделенная из популяции ЛАЭС (наши данные) Выделенная из популяц оз. оз. Esrom (по Dahl, Winter, 1993)

Минимальная длина моллюсков 0.25-0.7 0.5-1

Минимальная длина размножающихся самок (мм) 2.3 3.8

Скорость линейного роста (мм/неделю) при Т=20°С Min 0.006-max 0.3 0.21

Корм сухой 1

Размножение В течение года В течение года

Виды культур 1. смешанная культура 2. культуры 5 клональных линий

ВЫВОДЫ

1. Доказано на репрезентативном материале сходство состава вселенцев в водоемах, расположенных на разных континентах и, таким образом, подтверждено значение направленного и неравнозначного движения чужеродных видов по инвазионным коридорам в формировании современного биоразнообразия континентальных вод.

2. Подтверждено, что благодаря вовлеченности в мировую транспортную сеть, в формировании ксеноразнообразия континентальных вод Голарктики играют важную роль не только пресноводные, но и виды недавнего морского происхождения, функционально более разнообразные в сравнении с аборигенными представителями тех же таксонов.

3. Выявлено, что моллюски составляют основу ксеноразнообразия в большинстве рассмотренных водоемов. Благодаря разнообразию жизненных форм, циклов, эврибионтности их интродукции осуществляются всеми основными способами, следовательно, моллюски могут быть использованы в качестве модельного таксона при изучении закономерностей антропогенного расселения видов.

4. Выявлено, что виды недавнего морского происхождения (см. 2) составляют существенную часть ксеноразнообразия моллюсков. Их массовое развитие и распространение в пресных водах возможны как при палеолимнификации жизненного цикла с формированием апомиктических популяций в области инвазии, так и при сохранении жизненного цикла со свободноживущей личинкой.

5. Подтверждено, что основные источники первичных инвазий в континентальные воды таких видов моллюсков - эстуарные районы, связанные с бесприливными морскими и гигантскими эпиконтинентальными водоемами. Их фауна неоднородна, и не все ее комплексы-источники первичных инвазий. Так среди понто-каспийских эндемичных комплексов таковы эстуарные каспийские реликты Азово-Черноморского бассейна.

6. Показано, что инвазии беспозвоночных в водоемах европейской части России сопоставимы с палеоинвазиями: сходны их предпосылки - последствия трансформаций и изменений палеогидрографической сети, антропогенных или под влиянием экстраординарных геологических и климатических событий; протекание - направления движения северных и низкобореальных фаунистических комплексов в пределах палео- и современной гидрографической сети; результаты - приобретенные ареалы ряда вселенцев.

7. Подтверждено, что филогеографические сценарии, построенные на сравнительных исследованиях инвазий, палеоинвазий моллюсков и геологической истории водоемов, выявленных или верифицированных анализом структуры информативных фрагментов ДНК филогенетических связей - подход к реконструкции становления инвазионных таксонов. Они позволяют анализировать возможные причины несходства протекания и результатов инвазий родственных видов в одни и те же водоемы при одних и тех же способах интродукции.

9. Проанализированные виды чужеродных моллюсков эвригалинны, в том числе за счет неоднородности таксона в мере достаточной для выживания в процессе транспортировки с судоходством. Подтверждено, что натурализация в континентальных водоемах наиболее вероятна лишь для видов, границы оптимального соленостного диапазона которых существенно ниже а-хорогалиннного барьера. Физическое моделирование инвазии также дает основание заключить, что при прогнозировании натурализации следует принимать во внимание границы оптимального соленостного диапазона потенциального вселенца.

10. Подтверждено, что массовое развитие и быстрое расселение моллюсков р. ^ге/^еисг в континентальных водах обусловлены их эврибионтностью, жизненным циклом. Тогда как морфология алиментарного канала и связанные с ней особенности использования сестона, отличающие ее от аборигенных ВК'аКча континентальных вод и седентарный образ жизни - предпосылки

интеграции в сообщества-реципиенты в том числе через заполнение имеющихся лакун в системе экологических лицензий; сосуществования с экологически сходными местными видами; эдификаторной роли; сопряженных инвазий.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Рекомендовано использовать P. antipodarum как объект длительного лабораторного культивирования, в том числе в виде линий, для целей физического моделирования различных процессов и биотестирования.

2. Рекомендовано основывать планирование походов к решению практических проблем, связанных с чужеродными видами, прогнозирование новых вселений и их последствий на мониторинге чужеродных видов, обязательными элементами которого должны быть наблюдения за расселительными стадиями и наиболее важными факторами среды.

Список работ, опубликованных по теме диссертации.

В рецензируемых международных и отечественных периодических изданиях, рекомендованных ВАК:

1. May G., Gelembuik G., Panov V, Orlova M., Lee C. (2006) Molecular ecology of zebra mussel invasions. Molecular Ecology, 15: 1021-1031

2. Orlova M. I., Telesh I.V., Berezina N.A., Antsulevich A.E., Maximov A.A., Litvinchuk L.F. (2006) Effects of non-indigenous species on diversity and community functioning in the eastern Gulf of Finland (Baltic Sea). Helgoland Marine Research, 60:98-105

3. Orlova M.I., Therriault T.W., Antonov P.I., Shcherbina G.Kh. (2005) Invasion ecology of quagga mussels (Dreissena rostriformis bugensis):^ review of evolutionary and phylogenetic impacts. Aquatic Ecology 39 (4): 401-418

4. Therriault T.W., Orlova M.I, Docker M. A., Heath D.D., Maclsaak H.J. (2005) Invasion dynamics of a freshwater mussel (Dreissena rostriformis bugensis) in Eastern Europe as revealed by microsatellite analyses. Heredity 95: 16-23

5. Orlova M.I, Muirhead J.R, Antonov P.I, Shcherbina G.K.H, Starobogatov Y.I, Biochino G.I, Therriault T.W. and Maclsaac H.J. (2005) Range expansion of quagga mussels Dreissena rostriformis bugensis in the Volga River and Caspian Sea basin. Aquatic Ecology 38: 561 -573.

6. Orlova M, Golubkov, S, Kalinina L, Ignatieva N. (2004) Dreissena polymoprha (Bivalvia, Dreissenidae) in the Neva Estuary (eastern Gulf of Finland, Baltic Sea): Is it a biofilter or source for pollution? Marine Pollution Bulletin, 49: 196-205

7. Orlova M.I., Panov V.E. (2004) Establishment of the zebra mussel, Dreissena polymorpha (Pallas) in the Neva Estuary (Gulf of Finland, Baltic Sea): distribution, population structure and possible impact on local unionid bivalves. Developments in Hydrobiology, 176: 207-217

8. Therriault T.W, Docker M.F, Orlova M.I, Heath D.D, Maclsaac H.J. (2004) Molecular resolution of Dreissenidae (Mollusca: Bivalvia) including the first report of Mytilopsis leucophaeata in the Black Sea basin. Molecular Phylogenetics and Evolution, 30:479-489

9. Golubkov S.M, BSck S, Nikulina V.N, Orlova M.I, Anokhina L.E, Umnova L.P. (2003) Effects of eutrophication and invasion of Dreissena polymorpha in the coastal zone of the eastern Gulf of Finland; Proceedings of the Estonian Academy of Sciences. Biology. Ecology. 52(3): 218-235

10. Орлова М.И, Щербина Г.Х. (2002) О расширении ареала Dreissena bugensis Andr. (Dreissenidae, Bivalvia) водохранилищах верхней Волги. Зоологический журнал 81(5): 515-520.

11. Reid D.F. and M.I. Orlova, (2002) "Geological and evolutionary underpinnings for the success of Ponto-Caspian species invasions in the Baltic Sea and North American Great Lakes." Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Science. 59:1144-1158

12. Орлова М.Й., Панов В.Е., Телеш И.В., Крылов П.И., Хлебович В.В. (1999) Изменения в планктоне и бентосе восточной части Финского залива под воздействием биологических инвазий. Труды Зоологического института РАН, 273: 305-325

13. N. V. Aladin; W. Т. W. Potts, I. S. Plotnikov, A. A. Filippov, М. I. Orlova (1999) Recent Changes in the Hydrobiology of the Aral Sea. Chemistry and Ecology, 15 (4):235 - 272.

14. Филиппов A.A.., Орлова М.И., Русакова O.M., Жакова Л.В., Плотников И.С., Смуров А.О., Аладин Н.В. (1998) Планктон и бентос залива Большой Сары-Чеганак (Аральское море). Гидробиологический журнал, 4: 15-32.

15. Orlova M.I. 1996. Primary production and decomposition in the coastal zone of the Northern part of the Aral Sea near the Delta of SyrDar'ya. International Journal of Salt Lakes Research, 5:35-44

16. Орлова М.И., Комендантов А.Ю. (1995) К экологии доминирующих видов макрозообентоса Аральского моря. Труды Зоологического института РАН, 262. с. 174-188

17. Комендантов А.Ю., Орлова М.И. (1990) Соленостные условия раннего развития Laternula limicola Reeve из эстуария р. Гладкой. Биология моря, 4:93-95

18. Комендантов А.Ю., Орлова М.И. (1990) Дальнейшее изучение макрозообентоса эстуария реки Гладкой (залив Посьета, Японское море) Труды Зоологического института РАН, 218:161-174

19. Комендантов А.Ю., Орлова М.И., Халаман В.В. (1989) К вопросу о видовой принадлежности моллюсков рода Corbicula (Corbiculidae, Bivalvia) из эстуария реки Гладкой (залив Посьета, Японское море) Труды Зоологического института РАН, 196: 99-117

В прочих изданиях

20. Orlova M.I. (2010) Zebra and Quagga mussels in inland waters of European Russia and adjacent countries, in Claud R., Mackie G. (eds.) Monitoring and control of macrofouling mollusks in fresh water systems, second edition. CRC Press, pp. 371-386

21. Therriault T.W., Orlova M.I. (2010) Invasion success within the family Dreissenidae: prerequisites, mechanisms and perspectives, in van der Velde G., Rajagopal S., bij de Vaate A. (eds), The Zebra Mussel in Europe. Backhuys Publishers, Leiden/Margraf Publishers, pp. 59-68

22. Орлова М.И., Флоринская T.M. (2009) Биологическое загрязнение водных экосистем Финского залива в 2008 году, в кн.: Голубев Д.А., Сорокин Н.Д. (ред.) Охрана окружающей среды, природопользование и обеспечение экологической безопасности жизнедеятельности в Санкт-Петербурге в 2008 г. Информационно-аналитический сборник. Изд. Правительства Санкт-Петербурга, 2009.

23. Орлова М.И. Березина Н.А., Жакова Л.В. Литвинчук Л.Ф. (2008) Биологическое загрязнение водных экосистем Финского залива в 2007 году, в кн.: Голубев Д.А., Сорокин Н.Д. (ред.) Охрана окружающей среды, природопользование и обеспечение экологической безопасности жизнедеятельности в Санкт-Петербурге в 2007 г. Информационно-аналитический сборник. Изд. Правительства Санкт-Петербурга, 2008. (2007)

24. Орлова М.И., Рябчук Д.В., Спиридонов М.А..(2008а) Геолого-геоморфологическая характеристика восточной части Финского залива и типология донных биотопов, в кн: Алимов А.Ф., Голубков С.М. (ред.) Экосистема эстуария реки Нева: биологическое разнообразие и экологические проблемы, Москва, КМК, сс. 59-76

25. Орлова М.И., Рябчук Д.В., Спиридонов М.А..(2008б) Макрозообентос мелководий. Там же,сс. 184-202

16. Орлова М.И., Анцулевич А.Е., Белякова Р.Н., Насека А.М., и др. (2008в) Биологические инвазии. Там же, сс. 272-312

27. Алимов А.Ф., Орлова М.И., Флоринская Т.М., Сорокин Н.Д. (2008) Создание системы мониторинга чужеродных видов. Там же, сс. 384-393

28. Orlova М. (2008) Background of a program for prevention of fouling development at power plant, in: Periphyton and fouling: theory and practice. International Scientific and practical Conference, St-Petersburg, 22-25 October, 2008, Book of Abstracts: 164-168

29. Orlova M., Gorokhova E. (2007) Physiological and ecological traits in invasive zebra mussel and local unionids. /J'4 international conference on aquatic invasive species, September 23-27, 2007, Nijmegen, The Netherlands. Book of Abstracts: 122

30. Orlova M.I., Kuzmin V.V., Kravtzov S.D. (2007) Zebra mussels in Russia; past, present and toward it control in service water systems. 15A international conference on aquatic invasive species, September 2327, 2007, Nijmegen, The Netherlands. Book of Abstracts: 147

31. Орлова М.И., Алимов А.Ф. (2007) Проблема биологических инвазий. Экология и Образование, 9(1-2): 13-18

32. Орлова М.И. Березина Н.А., Жакова JI.B. Литвинчук Л.Ф. (2007) Биологическое загрязнение водных экосистем Финского залива в 2006 году, в кн.: Голубев Д.А., Сорокин Н.Д. (ред.) Охрана окружающей среды, природопользование и обеспечение экологической безопасности жизнедеятельности в Санкт-Петербурге в 2006 г. Информационно-аналитический сборник. Изд. Правительства Санкт-Петербурга, 2007.

33. Орлова М.И., Анцулевич А.Е., (2006) Основные направления и итоги изучения биологических инвазий в Финском заливе. Материалы 8 научного семинара «Чтения памяти КМ. Дерюгина», сс. 51-65

34. Orlova M.I., Kuzmin V.V. (2006) Основные положения долгосрочной программы предупреждения развития обрастания в сервисных системах водоснабжения. МНТК-2006, Москва, 24-26 апреля 2006:46-48

35. Alenius P., Antsulevich A., Basova S., Berezina N., Haarsaari H., Jaanus A., Kalervo J., Kauppila P., Knuuttila S., Korhonen M., Kotta J., Laine A., Miija Leivuori, Lips U., Litvinchuk L., Maximov A., Norkko A., Orlova M., Peltonen H., Ponni J., Raateoja M., Rasanen J., Salo S., Vainio J., Vepsalainen J., Verta M. (2006) State of the Gulf of Finland in 2004. Report Series of the Finnish institute of Marine Research, 55:1-25

36. Алимов А.Ф., Орлова М.И., Анцулевич A.E., Флоринская Т.М., Березина Н.А., Телеш И.В., Максимов А.А., Литвинчук Л.Ф. ( 2005) Биологическое загрязнение в водных экосистемах восточной части Финского залива, в кн.: Голубев Д.А. (ред.) Охрана окружающей среды, природопользование и обеспечение экологической безопасности жизнедеятельности в Санкт-Петербурге в 2004 г. Информационно-аналитический сборник. Изд. Правительства Санкт-Петербурга, 2005. сс. 90-110 р.

37. Алимов А.Ф., Богуцкая Н.Г., Орлова М.И., Резник С.Я., Кравченко О.Е., Паевский Д.А., Гельтман Д.В. (2004) Антропогенное распространение видов животных и растений: процесс и результат, в кн: Алимов А.Ф., Богуцкая Н.Г. (ред.) Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах. Москва КМК, сс. 16-43

38. Орлова М.И., Шадрин Н.В. (2004) Обзор чужеродных видов свободноживущих беспозвоночных и рыб в водоемах европейской части России и сопредельных стран. Там же. сс.69-82

39. Хлебович В.В., Орлова М.И. (2004) Причины и тенденции антропогенного расселения эстуарных организмов. Там же. сс. 214-221

40. Телеш И.В., Орлова М.И. (2004) Взаимоотношения между видом-вселенцем Dreissenapolymorpha (Pallas) и микрозоопланктоном в прибрежных водах эстуария реки Невы (Финский залив Балтийского моря). Таи же, сс. 268- 274.

41. Орлова М.И., Тирриот Т.У., Протасов А.А., Харченко Т.Г., Шакирова Ф.М. (2004) Основные причины сходства и различий инвазий двух родственных видов на примере Dreissenapotymoprha и D. bugensis (Dreissenidae, Bivalvia). Таи же. сс. 130-154

42. Комендантов А. Ю., Орлова М.И. (2003) Экология эстуарных двустворчатых моллюсков и полихет Южного Приморья. Исследования фауны морей 52(60), 230 с.

43. Orlova, МЛ. (2002) Dreissena (D.) polymorpha: evolutionary origin and biological peculiarities as prerequisites of invasion success, in: LeppSkoski, E. et al. (2002). Invasive aquatic species of Europe: distribution, impacts and management. Kluwer Academic Publishers, pp. 127-134

44. Slynko, Y.V.; Korneva, L.G.; Rivier, I.K.; Papchenkov, V.G.; Scherbina, G.H.; Orlova, M.I.; Therriault, T.W. (2002). The Caspian-Volga-Baltic invasion corridor, in: LeppSkoski, E. et al. (2002). Там же, pp. 399-411.

45. Алимов А.Ф., Орлова М.И. Голубков С.М. , Жакова Л.В., Умнова Л.П. (2000). Гидробиологические исследования Зоологического института РАН в дельте Волги и на Северном

Каспии в 1994-1997. Часть 1. Район исследований, исследования продуцентов, первичной продукции и деструкции. Бюлл. Каспийского плавучего университета, 1: 84-93.

46. Аракелова Е.С., Орлова М.И., Филиппов А.А. (2000) Гидробиологические исследования Зоологического института РАН в дельте Волги и на Северном Каспии в 1994-1997. Часть 3. Экология моллюсков дельты р. Волга и в северной части Каспийского моря. Там же', 102-108.

47. Орлова М.И. ( 2000) Волго-Каспийский бассейн как донор и реципиент биологических инвазий водных беспозвоночных. Труды Мурманского Биологического института РАН: 58-76.

48. Orlova M.I. (1999) Organic matter and rates of primary production and decomposition in water column and bottom sediments at some coastal areas of the Northern Aral Sea with special reference to land-water zone. Eds. J. S. Gray et al. Biochemical Cycling in Marine Sediments. NATOASISeries, 59: 35-62

49. Orlova M.I., Anokhina L.E., Panov V.E., Nekrasov A.V., Klimentenok S.N. (1999) Preliminary Environmental State Assessment for littoral zone in Resort District of St-Petersburg (Eastern Gulf of Finland). Baltic Floating University Bulletin, 3: 37-42.

50. Orlova M.I., Rusakova O.M. (1999) Characteristics of coastal phytoplankton near Cape Tastubec (northern Aral Sea), September, 1993. International Journal of Salt Lakes Research, 8: 7-18

51. Балушкина E.B., Орлова М.И., Панов B.E., Умнов А.А. (1999) Гидробиологический мониторинг водной системы Санкт-Петербурга и Ленинградской области Государственный доклад о состоянии окружающей среды в Санкт-Петербурге и Ленинградской области в 1998 г. Информационно-аналитический сборник. Изд. Правительства Санкт-Петербурга, Т. 2, Изд. Правительства Санкт-Петербурга, сс. 85-98

52. Olenin S, Orlova М., Minchin D. (1999) Dreissena polymorpha (Pallas, 1771) In: Gollasch S, Minchin D, Rosenthal H., Voigh M (eds.) Case histories on introduced species: their general biology, distribution, range expansion and impact, University of Kiel, Kiel, Germany, pp 38-42.

53. Orlova M.I., AladinN.V., Filippov A.A., Plotnikov I.S., Smurov O.A., Rusakova O.M., Zhakova L.V., Piriulin D.D. (1998) The modern state of the Aral Sea biota. In: Reports on BMFT-UNESCO Aral Sea projects: 98-120

54. Orlova M.I., Khlebovich V.V. and Komendantov A. Yu. (1998) Potential eurihalinity of Dreissena polymorpha (Pallas) and Dreissena bugensis (Andr.). Russian Journal of Aquatic Ecology, 7: 17-28.

55. Orlova M.I. and Komendantov A. Yu. (1997) Salinity responses of eurihaline mollusk Laternula limicola Reeve from Possiet Gulf (Sea of Japan). Responses of Marine organisms to their environment. Proc. of30thEMBS. Proceedings of Southampton University, 25: 35-47.

56. Aladin N. V., I. S. Plotnikov, M. I. Orlova, A. A. Filippov, A. O. Smurov, D. D. Piriulin, О. M. Rusakova, L. V. Zhakova (1996) Changes in the form and biota of the Aral Sea over time. The Aral Sea Basin. Springer, NA TO ASI series 2, Environment, 12: 33-55

57. Orlova M.I. and A.Yu. Komendantov (1996) The influence of environmental salinity on filtration rates and gill epithelium activity in the eurihaline Bivalves from Gladkaya river estuary (Possiet Bay, the Sea of Japan). Crangon 1: 65-72.

58. Орлова М.И. 1987 Различия в солеустойчивости дрейссен, обитающих в низовьях Днепра и Днепро-Бугском лимане. Моллюски, сб.8: 261-262.

Методические пособия

59. Орлова М.И., Анцулевич А.Е., Телеш И.В., Литвинчук Л.Ф., Березина Н.А., Максимов А.А., Жакова Л.В., Ковальчук Н.А., Костыгов А.Ю. (2005) Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при ведении мониторинга биологического загрязнения на Финском заливе. Санкт-Петербург. Программа Санкт-Петербургского научного центра РАН, изд. СпбНЦ РАН, 64 с.

60. заключение №6/07 экологической государственной экспертизы от 21.11.2007. Методика ведения мониторинга чужеродных видов в Финском заливе. (40 е., редакторы А.Ф. Алимов, Т.М. Флоринская, составители: Орлова М.И., Анцулевич А.Е., Телеш И.В., Литвинчук Л.Ф., Березина Н.А., Максимов А.А., Жакова Л.В., Ковальчук Н.А., Костыгов А.Ю.)

Подписано в печать 9 сентября 2010 года. Формат 60x84 1/16.

Усл. Печ. Л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ № 1752. Отпечатано в цифровом копировальном центре «Средний-28» 199004, Санкт-Петербург, В.О., Средний пр., 28. Тел.: (812) 323-40-44

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Орлова, Марина Ивановна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

ГЛАВА 1. ПРОБЛЕМА БИОЛОГИЧЕСКИХ ИНВАЗИЙ И ТЕРМИНОЛОГИЧЕСКИЙ

АППАРАТ.

Введение.

1.1. Разнообразие и временной аспект, оценка значения инвазий.

1.2. Предпосылки и причины, способствующие биологическим инвазиям.

1.3. Терминологический аппарат.

1.4. Фазы и стадии процесса инвазии.

1.5. О прогнозировании инвазий.

1.6. Подходы к решению проблемы инвазий.

Итоги главы.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Водоемы.

2.2. Разнообразие чужеродных беспозвоночных.

2.3. Описание физико-географических характеристик водоемов.

2.4. Полевые наблюдения.

2.5. Эколого-физиологические исследования.

2.6. Морфология алиментарного канала.

2.7. Анализ структуры ДНК.

2.8. Расчетные методы.

2.9. Статистическая обработка.

ГЛАВА 3. КОНТИНЕНТАЛЬНЫЕ ВОДЫ И БИОЛОГИЧЕСКИЕ ИНВАЗИИ ВОДНЫХ

БЕСПОЗВОНОЧНЫХ.

Введение.

3.1. Общая характеристика разнообразия чужеродных беспозвоночных в рассмотренной выборке водоемов.

3.2. Значение инвазионных коридоров в формировании ксеноразнообразия континентальных водоемов.

3.3. Способы заноса и расселения, происхождение, таксономический, экологический состав вселенцев в континентальных водоемах.

3.4. Наиболее распространенные виды.

3.5. Функциональное разнообразие чужеродных беспозвоночных.

Итоги главы.

ГЛАВА 4. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК КОНТИНЕНТАЛЬНЫХ ВОДНЫХ ОБЪЕКТОВ.

4.1. Объекты эстуарного типа - преимущественные доноры биологических инвазий в континентальные воды.

4.2. Внутриконтинентальные инвазионные коридоры.

4.3. Водоемы — преимущественные реципиенты биологических инвазий.

4.4. Циклический характер геологической истории понто-каспийского региона и значение геологических и климатических событий прошлого для палеоинвазий понто-каспийских водных беспозвоночных (на примере Dreissena rostriformis bugensis Andrusov, 1890).

Итоги главы.

ГЛАВА 5. ЧУЖЕРОДНЫЕ МОЛЛЮСКИ В КОНТИНЕНТАЛЬНЫХ ВОДАХ ГОЛАРКТИКИ И БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРЕДПОСЫЛКИ ИХ ИНВАЗИЙ.

5.1. Разнообразие чужеродных моллюсков в проанализированных континентальных водоемах Голарктики.

5.2. Экологическая характеристика чужеродных моллюсков.

5.3. О палеолимнических чертах у чужеродных моллюсков недавнего морского происхождения.

5.4. Предпосылки? биологических* инвазий; в пресные водьг моллюсков; с: жизненным: циклом морского типа на'.примере р. Dreissena.

Итоги главы.204?

ГЛАВА 6. ЧАСТНЫЕ СЛУЧАИ! ИНВАЗИЙ' МОЛЛЮСКОВ НЕДАВНЕГО МОРСКОГО

ПРОИСХОЖДЕНИЯ;.:.206 ^

6;1. Расширение ареала' ш хронология1 инвазий моллюсков- на* примере: семейств

Dreissenidae, Ilydrobiidae и Corbiculidae.

6.2. Онесходстве инвазийD. р; polymoprhawDír. bugensis.

6.3; ИопуляцаяФ> р. polymorphaв водоемах Северо-Запада.228»;

Итогиглавы.;.

ГЛАВА7. МОЛЛЮСКИМ СОЛЕНОСТЬ СРЕДЫ;.

Введение:.

7.1. Эстуарные двустворчатые моллюски Южного »Приморья ¿.244;

7.2. D: р. polymorphem Dir: bugensis:.258;

7.3: Potamopyrgusantipodarum.

Итоги главы.

ГЛАВА 8. ЗНАЧЕНИЕ DREISSENA. POLYMORPHA POLYMORPHE ДЛЯ? ФОРМИРОВАНИЯ! БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ ОБЪЕКТОВ.

РЕЦИПИЕНТОВ.280

Введение.280 ^

8.1. Аннотированный; список воздействий! Dreissena polymorpha polymorpha на биологическое разнообразие системреципиентов.

8.2. Потенциальное воздействие и регистрируемый эффект: пример системы-реципиента-эстуарного типа.

8.3. Особенности; потребления» сестона: D: р. polymoprha и аборигенными видамидвустворчатых моллюсковсем: Uniönidae.

8 .'41 Дрейссена в бентали эстуария р. Нева.

8.5. Дрессена и высшие трофические уровни¿.

Итоги главы.—.

ГЛАВА 9. ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ЧУЖЕРОДНЫХ

МОЛЛЮСКОВ.

Введение.

9:1. Чужеродные моллюски как источник. биопомех гидротехнических объектов:.

9.2. Основы мониторинга чужеродных видов как методологической основы решения* связанных с ними проблем.

8.3. Potamopyrgus antipodarum как объект лабораторного культивирования.

Итоги главы.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биологические инвазии моллюсков в континентальных водах Голарктики"

Актуальность исследования. Антропогенное расселение видов [биологические инвазии (далее инвазии)] происходит с времен неолита вследствие снятия географических и экологических барьеров, сдерживающих естественное распространение (Elton, 1958; Николаев, 1985; Carlton, 1996; и мн. др.)- Научный и практический интерес к процессу определяется его заметным влиянием на современное состояние наземных и водных экосистем Земного Шара (Millenium., 2005). В разных странах число зарегистрированных чужеродных видов колеблется от 100 до 10000 (Lodge, 1993). Негативные последствия их вселения часто определяют как «биологическое загрязнение» (Elliot, 2003). Современные объем и доступность информации (рис. 1) позволяют перейти в исследовании инвазий от анализа отдельных случаев, к обобщениям на примере крупных биогеографических выделов и таксонов. Дополнение и верификация геологических и палеонтологических построений результатами современных молекулярно-генетических и экологических исследований - рассмотреть историю формирования и предпосылки инвазионности ключевых видов. В числе широко распространенных вселенцев значительно число видов Mollusca (Carlton, 1992). Наличие у многих моллюсков твердого экзоскелета дает возможность исследовать их палеоинвазии'^ (Старобогатов, 1970; Бабак, 1983; Geary et al., 2001 и мн. др.). Сравнительные исследования палеоинвазий - существенный вклад в понимание современных процессов формирования биологического разнообразия (Дрейссена., 1994; Marchetti et al., 2004; 2007). Не менее важны они для выявления закономерностей и механизмов освоения внутренних вод беспозвоночными (Хлебович, 1974; Хочачка, Сомеро, 1977; Lee, Bell, 1999). Ряд чужеродных видов моллюсков -объекты культивирования и причина • технических проблем (Культивирование., 1987; Mackie, Claudi, 2010).

Цель: Обобщить имеющиеся материалы о составе вселенцев, основных особенностях Mollusca и применить выявленные общие закономерности, предпосылки и причины палеоинвазии - доголоценовые случаи быстрого расселения видов в результате экстраординарных климатических или геологических явлений, свойственные ряду современных инвазионных родов и видов (гл. 5). Наличие палеоинвазий позволяет рассматривать инвазии таких видов как случаи реколонизации, а все инвазии делить на две группы: инвазии, проходящие по типу реколонизации и инвазии de novó). формирования ксеноразнообразия2' беспозвоночных континентальных вод на примере антропогенного расселения к сравнительному анализу инвазий модельных видов сем. Dreissenidae.

Основные задачи исследования:

1. Проанализировать терминологический аппарат и- обобщить современные представления о предпосылках, причинах и результатах инвазии.

2. Проанализировать ксеноразнообразие беспозвоночных в выборке континентальных водоемов Голарктики.

Рис. 1. Результаты поиска в системе управления библиографическим и, базам и данных www.scirus.com от 15.09.09 по ключевым словам «Биологические инвазии».

4. Выявить особенности и предпосылки антропогенного расселения Mollusca недавнего морского происхождения и дать характеристику их жизненных стратегий на примере наиболее расселившихся семейств.

2)Для обозначения разнообразия, обусловленного неаборигенными или чужеродными видами, введен термин xenodiversity (Leppäkoski, Olenin, 2000).

533

-1ш92 К

Bcero."BioIogical invasions" * p e це н»мр уемыхжурналах,

Boero "Biological invasions" t интернет- источник ax

В том'числe"Bologicai invasions" ' -'t би блиоф афм чао и>й 6a3eScence Direct по годам

120 п . гч п п

100 80; 601 40, 20 0 с13is. 1ээз . 23ш 2bz 2шэ ' зппг 2пб i 2шsi зп1? 2в5г ззш

10 "" " ' ' " 1 N "' 'v 1993, инвазии с лабораторной культурой Potamopyrgus antipodarum (Gray, 1843) (Hydrobiidae).

Научная новизна:

2. На примере моллюсков подтверждено, что в формировании ксеноразнообразия беспозвоночных континентальных вод существенное значение играют виды морского происхождения и показано, что:

- их натурализация и широкое распространение возможны как при приобретении палеолимнических3) черт, так и при сохранении жизненного цикла со свободноживущей личинкой;

3) По Старобогатову (1970) пстеолимнические - виды, приспособленные ко всему разнообразию жизни в континентальных водоемах, не состоящие в родстве с морскими группами, проникли в пресные воды в палеозое. Мезолимнические (талассоиды) - виды семейств, близких к морским или морских, на недавнее морское происхождение указывает наличие планктонной личинки или спектр перехода от личиночного развития к живорождению, исходно встречаются в ограниченном числе континентальных водоемов. Неолимнические - совсем недавние выходцы из моря, представители отдельных родов морских семейств).

5. Впервые в рамках одного исследования проанализированы результаты инвазий, филогенетические связи модельных видов, физико-географические особенности водоемов, вовлеченных в процесс инвазии. Подтверждена обусловленность завершения инвазии не столько регулярными-и множественными заносами,1 сколько соответствием, биологических особенностей расселяющегося вида свойствам водоема-потенциального реципиента.

6. Впервые в рамках одного исследования проанализированы соленостные реакции представителей* эвригалинных родов > моллюсков различного происхождения, демонстрирующих инвазию. Показано, что прогнозирование натурализации эвригалинных видов в континентальных водах следует основывать на знании'о границах их оптимального соленостного диапазона.

7. Впервые проведено культивирование новозеландского брюхоногого моллюска Р. апйройагит и лабораторное физическое моделирование процесса инвазии в градиенте соленостного фактора. Показано, что натурализация возможна лишь в. границах оптимальных значений солености среды.

Положения выносимые назавциту:

1. Чужеродная фауна моллюсков > континентальных вод формируется под влиянием транс- и внутриконтинентального судоходства и представляет собой комплекс, в который наряду с палеолимническгши входят виды недавнего морского происхождения (мезо- и неолгмнические).

2. Исследования инвазий, палеоинвазий моллюсков и геологической истории водоемов, верифицированные анализом структуры ДНК — подход к реконструкции истории и географии становления инвазионных таксонов и объяснению особенностей и результатов их инвазий.

3. Эвригалинные моллюски, границы оптимального соленостного диапазона которых существенно ниже а-хорогалиннного барьера (5-8%о в воде океанического солевого состава), имеют наибольшие шансы на натурализацию в континентальных водоемах.

4. Морфология алиментарного канала и связанные с ней особенности использования сестона, определенные седентарным образом жизни отличают модельные виды сем. Оге1ззетёае от аборигенных ВгуаМа континентальных вод. Эти особенности и образ жизни — предпосылки для интеграции дрейссенид в сообщества-реципиенты1 в том числе через заполнение имеющихся лакун в системе экологических лицензий, сосуществования с экологически сходными местными видами, эдификаторной роли в континентальном водоеме-реципиенте.

Теоретическая значимость.

1. Полученные данные важны для развития биогеографии.

2. Они могут быть использованы:

- в исследованиях механизмов освоения континентальных вод беспозвоночными недавнего морского происхождения и формирования под их влиянием биоразнообразия континентальных вод;

- при решении проблем устойчивости и адаптации экосистем к внешним воздействиям;

- в исследованиях механизмов изменчивости живых систем;

- филогенетических построениях.

Практическое значение.

2. Совместно с коллективом авторов были созданы научные основы мониторинга чужеродных видов в восточной части Финского залива (далее ВЧФЗ), а в рамках разработки программы предупреждения развития дрейссены на сервисном оборудовании АЭС - основы технического мониторинга расселительных стадий обрастателя в системах водоснабжения.

5. Результаты теоретических исследований могут быть использованы:

- при составлении прогнозов новых инвазий,

- при подготовке учебных пособий и курсов лекций по общей и частной гидробиологии, экологии.

Апробация работы. Основные положения работы лично доложены на международных совещаниях: European Marine Biology Symposium в 1995г. (EMBS'29, Саутгемптон, Великобритания) и 1996г. (EMBS'30, Санкт-Петербург, Россия); семинаре NATO (Хель, Польша, 1997г.); семинары по чужеродным видам [Турку, Финляндия, 1997г.; Санкт

Петербург, Россия; 1998г.; совещании. MARBENA'2005 (Sylt, ФРГ)]; 16-й Симпозиум морских биологов Балтики (ВМВ'16), Клайпеда, Литва, 1999г.; Конференция ASLOb 2000 г. (Копенгаген, Дания); Baltic Sea Science Congress, в 2001г. (BSSC'l, Стокгольм, Швеция), 2003г. (BSSC2, Хельсинки, Финляндия), 2005г. (BSSC'3, Сопот, Польша); Двусторонний (Россия-США) семинар-по инвазионным видам в 2000г. (Борок, Россия);'Симпозиумы Estuarine and Coastal Science Association в 2002г. (ECSA'32, Сопот, Польша) и 2006г. (ECSA'47, Венеция, Италия); International Conférence onîAquatic Invasive Species в 2002г. (ICAIS'll, Вашингтон, США) и 2007г. (ICAIS'15, Ниймеген, Нидерланды);геЬга mussel seminar в 2006г. (Сарагоса, Испания); Трехсторонние (Россия, Финляндия, Эстония) встречи на днях Балтийского моря в 2004-2006 гг. (Санкт-Петербург); Международное совещание по моллюскам-обрастателям в 2008г. (Грайфсвальд, ФРГ); Заседание рабочей группы ICES BEWG в 2006г. (Ираклион, Греция); Совещание МНТК'2006 (Москва, Россия); Международная научно-практическая конференция «Перифитон и обрастание: теория и практика» в 2008г. (Санкт-Петербург); Scanbalt'2009 (Калмар, Швеция); Конференция памяти Г.Г. Винберга в 2005г. (Санкт-Петербург). Результаты работы обсуждались на семинарах лаборатории пресноводной и экспериментальной гидробиологии Зоологического института РАН в 1998-2010гг. (Санкт-Петербург); семинарах института исследований Великих озер университета г. Виндзор (GLIER) в 2002г. (Канада); семинаре Научно-исследовательскоой лаборатории Великих озер (GLERL) в 2002г. (Ann Arbor, США); семинарах института системной, экологии Стокгольмского университета в 2005-2006гг. (Швеция); на отчетных заседаниях научного совета СПБНЦ РАН в 2004-2006гг.; на производственных совещаниях в Комитете по природопользованию и обеспечению экологической, безопасности Правительства Санкт-Петербурга в 20042008гг.

Благодарности. Камеральная обработка проб макрозообентоса и перифитона проведена с участием В.Г. Власовой, T.JI. Лазаревой, А.В. Коробкова. Стехиометрический состав (N:P) тканей моллюсков был определен персоналом лаборатории мониторинга Балтийского моря Института системной экологии Стокгольмского университета (МБМ, su.se, стр. ¡21), таксономические определения выполнены И.Г. Ципленкиной, Е.В. Балушкиной, О.В. Спиридо, В.А. Петряшевым, аналитические процедуры Н.В. Игнатьевой, Л.А. Калининой, Л.П. Умновой.

Неоценимую помощь в сборе полевых материалов оказали Н.А. Ковальчук, Г.Х. Щербина, Ф.М. Шакирова, А.Н. Ширяев, А.Ю. Комендантов, Е.В. Лебедев, команды судов «Академик Топчиев», «Ареал», «Риск», «Медуза», «Госнадзор». Сбор проб в Астраханском биосферном заповеднике был осуществлен при содействии А.К. Горбунова.

Считаю своим приятным долгом выразить искреннюю благодарность соавторам, анонимным рецензентам статей, не упомянутым здесь коллегам, программам и фондам, предоставившим финансовую поддержку (программы Президиума и отделения Общей Биологии РАН «Биологическое разнообразие» и «Биоресурсы»; программ Президиума Санкт-Петербургского научного центра РАН; проектов РРФИ (№№ 04-04-49207 и 05-0565091); гранты ведущих научных школ (№1634.2003.4.); Государственный контракт № 43.073.1.1.2511; Государственные контракты 152, 132, 326; Otto Kinne foundation; Abo Academy university, Swedish institute; International Opportunities Fund of the Natural Sciences and Engineering Research Council of Canada), университету г. Виндзор, Канада, предоставившему материалы для исследований ДНК.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Орлова, Марина Ивановна

выводы

4. Выявлено, что виды недавнего морского происхождения (см. 2) составляют существенную часть ксеноразнообразия моллюсков. Их массовое развитие и распространение в пресных водах возможны как при палеолимнификации жизненного цикла с формированием апомиктических популяций в области инвазии, гак и при сохранении жизненного цикла со свободноживущей личинкой.

5. Подтверждено, что основные источники первичных инвазий в континентальные воды таких видов моллюсков — эстуарные районы, связанные с бесприливными морскими и гигантскими эпиконтинентальными водоемами. Их фауна неоднородна, и не все ее комплексы-источники первичных инвазий. Так среди понто-каспийских эндемичных комплексов таковы эстуарные каспийские реликты Азово-Черноморского бассейна.

6. Показано, что инвазии беспозвоночных в водоемах европейской части России сопоставимы с палеоинвазиями: сходны их предпосылки - последствия антропогенных трансформаций и изменений палеогидрографической сети под влиянием экстраординарных геологических и климатических событий; протекание — направления движения северных и низкобореальных фаунисгических комплексов в пределах палео- и современной гидрографической сети; результаты - приобретенные ареалы ряда вселенцев.

8. Обнаружено, что наряду с филогенетическими связями и историей формирования особенности инвазий близкородственных видов (заместительный и отложенный характер по отношению к ранее вселившемуся виду) определяются их межвидовыми отношениями. 9. Проанализированные виды чужеродных моллюсков эвригалинны, в том числе за счет неоднородности таксона в мере достаточной для выживания в процессе транспортировки с судоходством. Подтверждено, что натурализация в континентальных водоемах наиболее вероятна лишь для видов, границы оптимального соленостного диапазона которых существенно ниже а-хорогалиннного барьера. Физическое моделирование инвазии также дает основание заключить, что при прогнозировании натурализации следует принимать во внимание границы оптимального соленостного диапазона потенциального вселенца.

10. Подтверждено, что массовое развитие и быстрое расселение моллюсков р. .Оге/.у.геяа в континентальных водах обусловлены их эврибионтностью, жизненным циклом. Тогда как морфология алиментарного канала и связанные с ней особенности использования сестона, отличающие ее от аборигенных ВгуаЬча континентальных вод и седентарный образ жизни — предпосылки интеграции в сообщества-реципиенты в том числе через заполнение имеющихся лакун в системе экологических лицензий; сосуществования с экологически сходными местными видами; эдификаторной роли; сопряженных инвазий.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Рекомендовано использовать Р. апйройагит как объект длительного лабораторного культивирования, в том числе в виде линий, для целей физического моделирования различных процессов и биотестирования.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Орлова, Марина Ивановна, Санкт-Петербург

1. Аладин Н.В. Морфо-физиологические адаптации морских ветвистоусых ракообразных: Автореф. канд. дис. Л., 1979.

2. Аладин Н.В. Соленостные адаптации Ostracoda и Branchiopoda. Тр. ЗИН РАН, 1996, 265: 1-207.

3. Аладин Н.В., Плотников И.С., 2004. Воздействие видов-вселенцев на биоразнообразие Каспийского моря, в кн: Алимов'А.Ф., Богуцкая Н.Г. (ред.) Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах. Москва КМК, СС. 231-243

4. Аладин Н.В., Плотников И.С., Смуров А.О., Гонтарь В.И. 2004. Роль чужеродных видов животных в экосистеме Аральского моря. Там'же, С. 275-297

5. Алекин O.A. 1953. Основы гидрохимии Л., Гидрометеоиздат.

6. Алимов А.Ф. 1981.Функциональная экология «пресноводных двустворчатых моллюсков Л., Наука.

7. Алимов А.Ф., Голубков С.М. 2008 (ред.). Экосистема эстуария реки Нева: биологическое разнообразие и экологические проблемы. М., КМК.

8. Алимов А.Ф., М.И.Орлова, В.Е.Панов. 2000. Последствия интродукций чужеродных видов для водных экосистем и необходимость мероприятий по их предотвращению. Виды-вселенцы в европейских морях России. Сб. научн. трудов. Апатиты, изд. КНЦ РАН, СС. 12-23.

9. Алмазов A.M. 1962. Гидрохимия низовий рек северного Причерноморья. Киев, Изд. АН УССР.

10. Андреев Н.И. 1999. Гидрофауна Аральского моря в условиях экологического кризиса. Омск, Изд-во ОМГПУ.

11. Андреев Н.И., Андреева С.И. 1995. К вопросу о моллюсках рода Cerastoderma Аральского моря // Рукопись деп. в ВИНИТИ РАН. 20.02.95. № 480,В 95

12. Андреев Н.И., Андреева С.И., 1990. Соленостная резистентность некоторых массовых беспозвоночных Аральского моря. Тр. ЗИН АН СССР, 223: 85-104

13. Андреев Г.Н., Зуева F.А. 1990. Натурализация интродуцированных растений на Кольском Севере. Апатиты.

14. Андрусов, Н.И. 1890" Dreissena rostriformis Desh. В реке Буг. Тр. С-Петербургского общества Естествоиспытателей, отд. Геологии и Минералогии: 1-2

15. Андрусов-Н.И. 1897. Ископаемые и живущие Dreissenidae Евразии. Тр. С-Петербургского общества Естествоиспытателей, отд. Геологии и Минералогии 25: 1-683

16. Анистратенко В.В., 2000. Гипотеза автохтонности Potamopyrgiis в Европе всвязи с миоценовыми находками некоторых Rissoiformes (Mollusca, Gastropoda) в кн.: Б i о стр ати гр аф Í4 н i, та палеоеколопчш аспекты подийноТ стратиграфию, Киев: СС. 63-64

17. Анистратенко В.В., 1991. Моллюски группы Hydrobia sensu lato Черного и Азовского морей. Бюлл. МОИП, Отд. биол., 96(6): 73-81

18. Антонов П.И. 1993. О вселении двустворчатого моллюска Dreissena bugensis (Andr.) в волжские водохранилища. Экологические проблемы бассейнов крупных рек. Тез. Докл. Тольятти. СС. 52-53.

19. Анцулевич А.Е. 2005. Первое обнаружение кумовых раков (Cumacea) в Финском заливе. Вестник СПб Университета. Сер. 3, Биология,

20. Анцулевич А.Е., Лебардин М.В. 1990. «Странствующая ракушка» Dreissena polymorpha (Pall.) под Ленинградом. Вест. Ленингр. Унив., Сер.З, Биология, вып. 4(24), с. 109110.

21. Анцулевич А.Е., Чивилев С.М. 1992. Современное состояние донной фауны Лужскойгубы Финского залива. Вестник СПб Университета. Сер. 3, Биология, вып. 3 (17):3-7.

22. Аракелова Е.С., Орлова М.И., Филиппов A.A. 2000 Гидробиологические исследования

23. Зоологического института в дельте Волги и на Северном Каспии в 1994-1997 годах. Часть 3. Экология моллюсков дельты Волги и Северного Каспия. Caspian Floating Univ. Res. Bull. 1: 102-107.

24. Атлас беспозвоночных Аральского моря. 1974. М., Наука.

25. Атлас беспозвоночных Каспийского моря. 1968. Л., Наука.

26. Бабак Е.В. 1983. Плиоценовые и четвертичные дрейссениды (Dreissenidae, Bivalvia). М., Наука.

27. Байдин С.С., Косарев А.Н. (ред.) Каспийское море: гидрология и гидрохимия. М., Наука

28. Барабашкина А.П., Лескова Е.А. 1958.Исследование тайфунов,выходящих на Японское море и Приморский край . Тр. ДВНИГМИ СССР, 3: 3-33.

29. Белинг Д.Е., 1925. Материалы по гидрофауне и ихтиофауне нижнего течения р. Днепра. Тр. Всеукр. гос. черн.-аз. н.-пром. оп. ст. вып. 1.

30. Беляев Г.М., Бирштейн Ю.А., 1940. Осморегуляторные способности каспийских беспозвоночных. К вопросу акклиматизации кормовых беспозвоночных в Каспийском море. Зоол. журн., 19(4): 548-565.

31. Берг Л.С. 1977 Труды по теории эволюции, 1922—1930. Л.

32. Бергер В.Я. 1971. Иследование адаптаций некоторых литоральных Беломорских моллюсков в процессе акклимации к изменениям солености среды . Авгореф. канд. дисс. Л, 24 с.

33. Бергер В.Я. 1976.0 приспособлении к меняющейся солености некоторых литоральныхбеломорских моллюсков.- В' кн. Соленостные адаптации1 водных организмов,- Л., Изд.ЗИН Ali СССР, СС.69-111. '

34. Бергер В.Я., Луканин В.В., Хлебович В:В. 1970. Действие актиномицина D на способность личинок- медузы Aurelia aurita, и- моллюска Epheria viñeta при акклимации при» изменяющейся солености среды. Журн. эвол. биохим. и физиол. 6 (6):636 639.

35. Березина H.A. 2004 Причины, особенности и последствия распространения ¡чужеродных видов- амфипод в водных экосистемах Европы. В кн. Алимов* А.Ф.', Богуцкая Н.Г.(ред). Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах. М-., КМК, 2004. СС. 254-268.

36. Блажчишин А.И. 1998. Палеогеография и эволюция позднечетвертичного осадконакопления в Балтийском море. Калининрад, Янтарный сказ

37. Бирштейн Я.А., Пастернак Р.К. 1988-Отряд равноногие раки. Жизнь животных, Т.2. М., Просвещение, СС.365-377.

38. Бирштейн Я.А., Заренков H.A. 1988. Отряд десятиногие ракообразные (Decapoda). Жизнь животных, Т. 2, М., Просвещение, СС. 388-412;

39. Бисерова Л.И. 1994 Паразиты моллюска-вселенца Lithoglyphus naticoides (С. Pfr.) дельты р. Волги. Международное совещание. Проблемы гидробиологии континентальных вод и их малакофауна. Тез. докл., СПб., СС. 12-13

40. Богуцкая Н.Г., Кудерский Л.А, Насека A.M., Сподарева В.В. 2004. Пресноводные рыбы России за пределами исторических ареалов: обзор типов интродукции и инвазий, там же ., СС. 155-170.

41. Брокгауз и Эфрон, т. XXVI, 1899 Расы и породы человечества, Cn6.www.lib.ru

42. Вернадский В.И. 1926. О размножении организмов и его значении в.механизме биосферы. Изв. АН СССР, 12: 1053-1060.

43. Винберг Г.Г. 1956.0 зависимости интенсивности обмена у членистоногих от величины тела // Учен. зап. Белорусского ун-та, сер. биол., 26: 25-31.

44. Виноградов Б.К., Архангельский H.A., Коробков А.Г., Пронина В.Г., Бариньяк A.B., Крюкова М.С., Кузьмина М.В., Намзин А.Б. 2003. География Удомельского района. Тверь, РИУ Тверского госуниверситета.

45. Виноградов A.B. Мшанки континентальных водоемов СССР (современные и ископаемые) Автореф. Канд. Дисс. М., 26 с.

46. Виноградов Г.А., Бобович М.А. 1970.Новая модификация микрокриоскопа и опыт ее применения для изучения осмотической регуляции беспозвоночных. Гидробиол. журн., 6(4):136-141.

47. Виноградов Г.М., 1976. Осмотическая регуляция некоторых ледниковых реликтовых ракообразных в связи с особенностями их экологии и происхождения, в кн.: Соленостные адаптации водных организмов. Исследования фауны морей 17(25): 167-209

48. Водяницкий, 1968; Определитель фауны беспозвоночных Черного и Азовского морей. 1968 Т. 1. Простейшие, губки, кишечнополостные, черви, щупальцевые. Киев, Наукова думка.

49. Волга и ее жизнь. 1978.Л., Наука.

50. Ворошилова И.С. 2009. Происхождение и популяционная структура периферических поселений Dreissena polymorpha (Pallas, 1771) северо-восточной границы ареала вида. Автореф. канд. дисс., Борок, 24 с.

51. Гинецинский А.Г. 1963. Физиологические механизмы водно-солевого равновесия.- M.-JL, Наука.

52. Гуделис В.К., Емельянов Е.М. (ред.) 1976. Геология Балтийского моря. Вильнюс, Мокслас.

53. Гумилев Л.Н. 1993. Этногенез и биосфера Земли. М.

54. Гусейнов М.К., Зайко В.А. 1989. Эколого-биологические характеристики дрейссен Каспийского моря. В кн. Саидова Ю.С. (ред.) Биологические ресурсы Каспийского моря. Махачкала, СС. 14-23

55. Дгебуадзе Ю.Ю., Фенева И.Ю. 2009. Нейтральность и детерминизм в формированииводных сообществ при биологических инвазиях чужеродных видов. X съезд РГБО РАН, Тез. докл., Владивосток, СС. 115-117.

56. Джон Б., Дербишир Э., Янг Г., Фейбридж Р., Эндрюс Дж. 1982. Зимы нашей планеты. М., Мир.

57. Добровольский А. Д., Залогин Б. С. 1982. Моря СССР. М., Изд. МГУ

58. Дольник В.Р. 1975. Миграционное состояние птиц. М., Наука.

59. Дольник В.Р. 2004. Непослушное дитя биосферы. Спб.-М.

60. Дрейссена, Dreissena polymoprha (Pall.) (Bivalvia, Dreissenidae). Систематика, экология и практическое значение 1994. М.: Наука.

61. Дыга А.К., Золотарева В.И. 1976. Биология Dreissena bigensis Andrusov Запорожского водохранилища и ее роль в самоочищении воды. III съезд ВГБО Тез. Докл., СС. 237-239

62. Жадин В.И. 1933. Пресноводные моллюски СССР. Л., Ленснабтехиздат.

63. Жадин В.И., Герд C.B. 1961. Реки, озера и водохранилища СССР, их фауна и флора. М. Учпедгиз.

64. Жирмунский A.B. 1962.Реакция клеток мерцательного эпителия мидиии актиний на повышение солености. ЖОБ, 23(2):119-126.

65. Журавель П.А. 1934. Некоторые заметки по изменениям в фауне порожистой части Днепра всвязи со строительством Днепрогэса. Природа 8: 50-56

66. Журавель П.А. 1950. К проблеме обогащения кормовых ресурсов водохранилищ юго-востока Украины. Зоол. журн. 29: 128-139

67. Журавель П.А. 1951 О Dreissena bugensis (Mollusca) из системы днепра и ее недавнем появлении в Днепровском водохранилище. Зоол. журн. 30: 186-188

68. Журавель П.А. 1963 Перспективы использования для акклиматизации в озерах иводохранилищах СССР лиманно-азовских промысловых рыб и высших лиманных ракообразных. Акклиматизация животных в СССР, Алма-Ата, СС. 250-252

69. Журавель П.А. 1967а О распространении Dreissena bugensis в искусственных водоемах. Гидробиол. журн. 3: 87-90

70. Журавель П. А. 19676 Образование новых очагов лиманно-каспийского комплекса в водоемах различных климатических зон СССР. Зоол. журн. 46(8): 1152-1162

71. Зайцев В.Ф., Резник С.Я., 2004. Биометод и биоразнообразие: два взгляда на проблемуинвазий, в кн.: Алимов А.Ф., Богуцкая Н.Г. (ред.) Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах. М., КМК, СС. 44-531

72. Затравкин М.Н., Богатов В:В. 1987.Крупные двустворчатые моллюски пресных и солоноватых вод Дальнего Востока, ладивосток.

73. Звягинцев А.Ю., 2005. Морское обрастание в север-западной части Тихого Оксана. Владивосток, Дальнаука.

74. Здун В.И., 1965. Личинки трематод, паразитирующие у дрейссены нижнего течения реки Дунай. Совещ. по биологии дрейссены и защите гидротех. сооружений от ее обрастаний. Тольятти, СС. 14-15

75. Здун В.И., Киселене В.К., Каратаев А.Ю., Макарова Г.Е., 1994. Паразиты, в кн. Я.И. Старобогатов (ред.) Dreissena polymoprha (Pall.) (Bivalvia, Dreissenidae). Систематика, экология и практическое значение. М., Наука, СС. 196-206.

76. Зенкевич Л.А. 1947. Фауна и биологическая продуктивность моря Т.2. М., Советская наука, СС. 139-166.

77. Зенкевич Л. А. 1956. Моря СССР, их фауна и флора. Изд. 2. М., Учпедгиз.

78. Зенкевич Л.А. 1963. Биология морей СССР. М.: Изд-во АН СССР.

79. Иззатуллаев 3. 1980. Двустворчатые моллюски сем. Corbiculidae Средней Азии. Зоол. журн., 59 (8):1130-1136.

80. Иззатуллаев 3. 1983. Экологические группировки моллюсков Средней Азии // Моллюски, сб.7, СС.132-134.

81. Иззатуллаев 3., Старобогатов Я.И. 1983. Зоогеографическая характеристика и история малакофауны пресных и солоноватых вод Средней Азии. Моллюски, сб.7, СС.130-132.

82. Иззатуллаев 3., Старобогатов Я.И. 1985. Зоогеографическая характеристика пресноводных моллюсков центральной Азии и вопрос о существовании нагорно-азиатской подобласти Палеарктики. Зоол. журн., 64 (4):506-507.

83. Ильина Л В., Невесская Л.А., Парамонова И.А. 1976. Закономерности развития моллюсков в опресненных бассейнах Евразии. Поздний миоцен-ранний эоцен, М., Наука

84. Ильинская Н.Б., Ушаков Б.П. 1952. Особенности солевого парабиоза (местного возбужденения) ретракторов Fascolosoma margaritaceum . ДАН СССР, 83 (6): 961964.

85. Иоганзен Б.Г. 1963. Научные основы акклиматизации' животных. Акклиматизация, животных в СССР. Мат-лы конференции по акклиматизации животных в СССР (10-15 мая 1963 г., Фрунзе), Алма-Ата, изд. АН Каз СССР. СС 9-19.

86. Иоффе Ц.И: 1935. Бентос. Сводный отчет о работах экспедиции ВНИОРХа порыбохозяйственному исследованию Финского заливав 1934-1935 гг. (рук. Михин B.C.). Фонды ГОСНИОРХ, СС. 23-30.

87. Иоффе Ц.И. 1968. Обзор выполненных работ по акклиматизации кормовых беспозвоночных для рыб в водохранилищах. Изв. ГосНИОРХ 71:7-29.

88. Иоффе Ц.И., Максимова Л.П. 1968. Биология некоторых ракообразных, перспективных для акклиматизации в водохранилищах. Изв. ГосНИОРХ 67: 87-104.

89. Калесник C.B. 1968. Ладожское озеро. Л., Гидрометеоиздат.

90. Камышев Н.С. 1961. Основы географии растений. Воронеж.

91. Карпевич А.Ф: 1955. Отношение двустворчатых моллюсков- Сев. Каспия и Арала к изменению солености среды. Автореферат канд. дисс. М., 20 с.

92. Карпевич А.Ф. 1960. Теоретические предпосылки к акклиматизации водных организмов. Тр. ВНИРО. 43 (1): 9-30.

93. Карпевич А.Ф. 1975. Теория и практика акклиматизации водных организмов. М., Пищевая промышленность.

94. Кагунин Д.Н., 1986. Соленость воды, в кн.: Байдин С.С., Косарев А.Н. (ред.) Каспийское море: гидрология и гидрохимия. М.: Наука, СС. 117-128.

95. Квасов Д.Д. 1975. Позднечетвертичная история крупных озер и внутренних морей Восточной Европы. Л. Наука.

96. Кирпиченко М.Я. 1987. Проблема численности в гидробиологии, Тольятти, изд. ИБВБ.

97. Ковалев О.В. 2004. Новая концепция формирования биосферных инвазий: экспансия ювенильных таксонов, в кн.: Алимов А.Ф., Богуцкая Н.Г. (ред.) Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах. М., КМК, СС.53-69

98. Комендантов А.Ю. 1984. Осморегуляторные способности Corbicula japónica (Bivalvia, Corbiculidae) в воде различной солености. Зоол.журн.,. 63 (5): 769-771.

99. Комендантов А.Ю. 1986. Соленостные реакции эстуарных полихет и двустворчатых моллюсков Южного Приморья. Автореф. канд. дис. Л., 21с.

100. Комендантов А. Ю., Орлова М.И. 2003. Экология рстуарных двустворчатых моллюсков и полихет Южного Приморья. Исслед. Фауны морей 52(60): 1-230.

101. Комендантов А.Ю., Орлова М.И., Халаман В.В. 1989. К вопросу о видовой принадлежности моллюсков рода Corbicula (Corbiculidae, Bivalvia) из эстуария реки Гладкой (залив Посьета, Японское море) Тр. ЗИН АН СССР, 196: 99-117.

102. Комендантов А.Ю., Хлебович В.В., Аладин Н.В 1985. Особенности осмотической и ионной регуляции двустворчатых моллюсков в зависимости от факторов среды. Экология, 5:39-46.

103. Кондрашов В. 2008. Новейший философский словарь, М., Феникс.

104. Косова, А. А. 1991'. Свободноживущие беспозвоночные. В кн: Русаков Г.В:, Конечный А.Г., Косова A.A. (ред.) Астраханский заповедник. М-., Агропроиздат, GC. 49-66.

105. Кочарина СЛ. 2005. Трофическая, структура беспозвоночных некоторых водотоков бассейна реки Правая Соколовка (Верхнеуссурийский стационар, Приморский край). Чтения памяти В.Я. Леванидова. вып. 3: 49-51.

106. Крылов П:И., Большагие П.В., Нанов В.Е., Быченков Д.Е., Науменко E.H., Полунина

107. Ю.Ю., 2004. Инвазии хищных планктонных Cladocera и возможные причины их успеха, в кн.: Алимов А.Ф., Богуцкая Н.Г. (ред.) Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах. M.,' КМК, СС. 100-130.

108. Культивирование тихоокеанских беспозвоночных и водорослей. 1987. Владивосток.

109. Лабас Ю.А., Хлебович В.В., 1976. «Фенотипическое окно» генома и прогрессивная эволюция, в кн.: Соленостные адаптации водных организмов. Исслед. Фауны морей 17(25):4-25.

110. Левченко В.Ф. 2004. Эволюция биосферы до и.после появления человека. СПб, Наука.

111. Литвинов A.C. 2000. Энерго и массообмен в водохранилищах волжского каскада, Ярославль, изд. Ярославского ун-та.

112. Литвинчук Л.Ф. 2005. Evadne апопух Sars, 1897 (Cladocera, Polyphemoidea) — новый представитель фауны Балтийского моря.- Биология внутренних вод: 69-76.

113. Логвиненко Б.М. 1965. Влияние вселенца Mytilaster lineatus на фауну каспийских моллюсков. Автореф. канд. Дисс. М., 21 с.

114. Львова A.A., Палий А. В., Соколова Н. Ю. 1996. Понто-каспийские вселенцы в реке Москве и в черте г. Москвы. Зоол. журн. 75 (8): 1273-1274.

115. Львова A.A. Старобогатов Я.И. 1982. Новый вид дрейссены (Bivalvia, Dreissenida) из Охридского озера. Зоол. журн. 61: 1749-1751

116. Лукашев Д.В. 2002. Современное состояние популяций дрейссены в водоеме-охладителе Чернобыльской АЭС. Гидробиол. журн. 37 (3): 40-45.

117. Ляхин Ю.И., Макарова C.B., Максимов A.A., Савчук О.П., Силина Н.И. 1997.

118. Максимов A.A. 2008. Влияние климатических-факторов на динамику макрозообентоса. в кн: Алимов А.Ф., Голубков G.Mi (ред.) Экосистема эстуария реки Нева: биологическое разнообразие и экологические проблемы, М., КМК, СС. 346-356

119. Максимова Л'.П. 1964. Выживание и размножение Monodacna colorala (Eichw.) v tanasiana Mil. В воде различной солености. В кн.: Экология беспозвоночных южных морей. М.,СС. 61-79:

120. Марковский Ю.М. 1953. Фауна- беспозвоночных низовьев рек Украины, условия ее существования' и пути использования: Часть 1. Водоемы дельты Днестра и Днестровский лиман. Киев, изд АН УССР.

121. Марковский Ю.М. 1954. Фауна беспозвоночных низовьев рек Украины. Часть 2. Днепровско-Бугский лиман. Киев, изд АН УССР.

122. Марковский Ю.М. 1955. Фауна беспозвоночных низовьев рек Украины, условия ее существования и пути использования: Часть 3. Водоемы Килийской дельты Дуная. Киев,- изд АН УССР.

123. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зообентос и его продукция. 1983. Л.

124. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. 2001. Адвентивизация растительности: инвазивные виды и инвазибельность сообществ. Усп. соврем. Биол. 121(6): 550-562.

125. Монаков A.B. 1998. Питание пресноводных беспозвоночных. М., ИПЭЭ РАН.

126. Мордухай-Болтовской Ф.Д. 1955 К вопросу о формировании бентоса в крупных , водохранилищах Зоол. Журн. (5):550-556

127. Мордухай-Болтовской Ф.Д. 1960 Каспийская фауна в Азовско-Черноморском бассейне. М-Л., Наука.

128. Науменко E.H. 2009. Структурно-функциональная организация зоопланктона Куршского и Вислинского заливов Балтийского моря. Автореф. докт. дисс. СПб., 42 с.

129. Невесская Л.А. 1971. К классификации древних закрытых и полузакрытых водных бассейнов на основе характеристики их фауны. Тр. Палеонт. инст. АН СССР. 130: 258-279.

130. Невесская Л А 1963. Определитель двустворчатых моллюсков морских четвертичных отложений черноморского бассейна. М., Изд АН СССР

131. Невесская Л.А. 1965. Позднечетвертичные двустворчатые моллюски Черного моря, их систематика и экология. Тр. Палеонт. инст. АН СССР 105: 1-390.

132. Неронов В.М., Лущекина A.A. 2001. Чужеродные виды и сохранение биологического разнообразия. Усп. соврем, биол. 121 (1): 121-128.

133. Николаев И.И. 1951. О новых вселенцах в фауне и флоре Северного моря и Балтики из отдаленных районов. Зоол. журн., 30 (6): 556-561.

134. Николаев И.И. 1974. О факторах и направлениях неконтролируемого антропогенного расселения водной фауны и флоры. Изв. Всесоюзн. Геогр. Общ., 1: 42-49.

135. Николаев И.И. 1985 Некоторые аспекты экологии-стихийного расселения* гидробионтов. Тр. ГосНИОРХ, 323:81-89.

136. Николаев И.И. 1963. Новые вселенцы в фауне и флоре Северного моря'и Балтики. Зоол. журн., 42 (1): 20-27.

137. Николаев И.И. 1979. Последствия непредвиденного антропогенного расселения водной фауны и флоры. В кн.: «Экологическое прогнозирование» М., Наука. CG. 76-93.

138. Нилова О.И. .1976. Некоторые черты экологии и биологии Gmelinoides fasciatus Stebb., акклиматизированного в озере Отрадное Ленинградской области. Изв. ГосНИОРХ, 110: 10-15.

139. Новиков B.C., Щербаков A.B. (ред.) 2003. Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ. Материалы научной конференции. Тула 2003. Москва, Тула: Ботанический сад МГУ, Гриф и К°.

140. Новский В.А. 1960 Находка Dreissena polymorpha в четвертичных слоях Рыбинского района Ярославской области. Бюлл ин-та водохранилищ АН СССР 8/9: 28-29

141. Обедиентова Г.В. 1977. Эрозионные циклы и формирование долины Волги. М., Наука.

142. Овчинников И.Ф. 1954. Дрейссена Рыбинского водохранилища. Тез. Докл. 3-й Экол. Конф., Киев. СС. 107-109.

143. Одум Ю. 1975. Основы экологии. Пер. 3-го англ. изд. (Под ред. Н.П. Наумова). М.: Мир. 740 с.

144. Ожегов С.И., Шведова Н.Ю. (ред) 1992, Толковый словарь русского языка. Азъ. www.lib.ru

145. Орлова М.И. 1987. Различия в солеустойчивости дрейссен, обитающих в низовьях Днепра и Днепро-Бугском лимане. Моллюски, сб.8, СС.261-262.

146. Орлова М.И. 1990. Экология эстуарных двустворчатых моллюсков Южного Приморья. Автореф. канд. дисс., Л., 22 с.

147. Орлова М.И., Алимов А.Ф. 2007. Проблема биологических инвазий. Экология и Образование. 9(1-2): 13-18

148. Орлова М.И., Анцулевич А.Е., Белякова Р.Н., Насека A.M., и др. (2008в) Биологические инвазии. Там же. СС. 272-312

149. Орлова М.И., Комендантов А.Ю. 1996. К экологии доминирующих видов макрозообентоса Аральского моря. Тр. ЗИН РАН, 262 (1): 174-188

150. Орлова М.И., Рябчук Д.В., Спиридонов М.А.(20086) Макрозообентос мелководий. Там же СС. 184-202

151. Орлова М.И., Панов В.Е., Крылов П.И., Телеш И.В., Хлебович В.В. 1999. Изменения в планктонных и донных сообществах восточной части Финского залива Балтийского моря в связи с биологическими инвазиями. Тр. ЗИН РАН, 279:305-325.

152. Орлова М.И., Тирриот Т.У., Протасов A.A., Харченко Т.Г., Шакирова Ф.М. (2004)

153. Орлова М.И., Щербина Г.Х. 2002. О распространении Dreissena bugensis (Dreissenidae, Bivalvia) в верхневолжских водохранилищах. Зоол. журн., 81(5): 515-520.

154. Определитель., 2004. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных стран. Т. 6. СПб, Наука.

155. Отчет ГосНИОРХ, 2000. Рыбохозяйственная характеристика, биологическое загрязнение водоема-охладителя Калининской АЭС и рекомендации по зарыблению водоема. ГосНИОРХ, Верхне-Волжское отделение, Конаково

156. Отчет., 2004. Отчет о научно-исследовательской работе. Создание системымониторинга чужеродных видов водоемов бассейна Финского залива. СПб, СПбНЦ

157. Комитет по Природопользованию при Првительстве СПб, 120 с

158. Отчет. 2005. Отчет о научно-исследовательской работе. Апробация системымониторинга чужеродных видов водоемов бассейна Финского залива. СПб, СПбНЦ- Комитет по Природопользованию при Правительстве СПб, 135 с.

159. Отчет., 2006. Отчет о научно-исследовательской работе. Мониторинг биологическогозагрязнения в Финском заливе. СПб, СПбНЦ Комитет по Природопользованию при Правительстве СПб, 182 с.

160. Отчет., 2007. Отчет о научно-исследовательской работе. Мониторинг чужеродныхвидов. СПб, СПбНЦ Комитет по Природопользованию при Правительстве СПб, 107с.

161. Отчет. 2008. Отчет о научно-исследовательской работе. Мониторинг чужеродныхвидов. СПб, СПбНЦ — Комитет по Природопользованию при Правительстве СПб, 143с.

162. Паевский В.А. 1985. Демография птиц. Л., «Наука» (Труды ЗИН АН СССР, т. 125): 1-285.

163. Пастернак А.Ф. 1977. Усвояемость пищи и коэффициент использования усвояемой пищи на рост япономорской мизиды Neomysis mirabilis (Czerniavsky). Энергетические аспекты роста и обмена водных животных. Тез. Докл., Киев, С. 169

164. Пирожников П.Л. 1953. Инструкция по сбору и обработке материалов по питанию рыб. Л.

165. Плигин Ю.В. 1989. Макрозообентос. В сб. Беспозвоночные и рыбы Днепра и его водохранилищ. Киев, Наукова думка СС. 95 -116.

166. Плигин Ю. В . 1979. Расширение ареала Dreissena bugensis (Andr.). Моллюски, сб. 6, СС. 222-224

167. Поршнев, Б.Ф. 1974. О начале человеческой истории (проблемы палеопсихологии М., Мысль.

168. Пронин Н.М. (ред.) 2002. Экологически эквивалентные и экзотические видыгидробиотнов в великих и больших озерах мира. Материалы Второго междунар. Симп. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН.

169. Протасов А.А. 2002. Биоразнообразие и его оценка. Концептуальная диверсикология. Киев, Изд. н-та Гидробиологии НАНУ.

170. Протасов А.А. 1994. Пресноводный перифитон. Киев, Наукова думка.

171. Протасов А.А., Панасенко Г.А., Бабарига С.П. 2008. Биологические помехи в эксплуатации энергетических станций, их типизация и основные гидробиологические принципы ограничения. Гидробиологический журнал, 44(5): 14-53 Отчет ГГИ, 1995

172. Раилкин А.И. 1998. Процессы колонизации и защита от обратания. Л., Изд. СПБГУ.

173. Раменский Л.Г. 1938. Введение в комплексное почвенно-географическое изучение земель. М., Сельхозгиз.

174. Резник С.Я., 2004. Интродукция амброзиевого листоеда Zigogramma suturalis (Coleóptera, Chrysomelidae) как модель инвазионного процесса, в кн.:'Алимов А.Ф., Богуцкая Н.Г. (ред.) Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах. М., КМК, СС. 340-347

175. Реймерс Н.Ф., Яблоков А.В. 1982. Словарь терминов и понятий, связанных с охраной живой природы. М., Наука.

176. Романова Н.Н., 1970. Некоторые черты, экологии и распределения ракообразных арктического происхождения в Каспийском море. Зоол. журн., 49(7): 970-979.

177. Сафьянов Г.А. 1987. Эстуарии. М.

178. Скарлато О.А., Голиков А.Н., Грузов Е.Н. 1964. Водолазный метод гидробиологических исследований . Океанология, 4: 707-719.

179. Скориков А.С., 1903. Современное распространение Dreissena polymorpha в России. Тр. Саратовского общ-ва естествоиспытателей, 3(2).

180. Смирнов С.С. 1935. О появлении Acartia tonsa. Dana (Copepoda) в Финском заливе. ДАН СССР, Нов. серия, 3 (5): 237-240.

181. Сон М.О., 2007. Моллюски-вселенцы в пресных и солоноватых водах Северного Причерноморья. Одесса, Друк.

182. Справочник по культивированию беспозвоночных в Южном Приморье. 2002. Владивосток,

183. Старобогатов Я. И. 1994. Систематика и палеонтология. Дрейссена, Dreissena polymoprha (Pall.) (Bivalvia, Dreissenidae). В кн. Систематика, экология и практическое значение (п/ред. Я.И. Старобогатова). М., Наука, СС. 18-46

184. Старобогатов Я.И. 1970. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование водоемов Земного Шара. Л., Наука.

185. Старобогатов Я.И., Андреева С.И. 1994. Ареал. В кн.: Дрейссена, Dreissena polymoprha (Pall.) (Bivalvia, Dreissenidae). В кн. Систематика, экология и практическое значение (п/ред. Я.И. Старобогатова). М.: Наука, СС. 47 53

186. Стогов И.А., Анцулевич А.Е., Басова С.Л., Мовчан Е.А. 2005. К оценке влияния комплекса защитных сооружений на биоту Невской губы и восточной части Финского залива. VI Международный экол. форум «День Балтийского моря», СС. 84-88

187. Телеш И.В., 2008. Видовое разнообразие и структура сообществ зоопланктона в эстуарии реки Невы, в кн: Алимов А.Ф., Голубков С.М. (ред.) Экосистехма эстуария реки Нева: биологическое разнообразие и экологические проблемы, М., КМК, СС. 144156

188. Телеш И.В., Орлова М.И. (2004) Взаимоотношения между видом-вселенцем Dreissena polymorpha (Pallas) и микрозоопланктоном в прибрежных водах эстуария реки

189. Невы (Финский залив Балтийского моря), в кн: Алимов А.Ф.», Богуцкая Н.Г. (ред.) Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах. М., КМК, СС. 268- 274.

190. Умнов A.A., Алимов А.Ф: 1979. Соотношение продукции'С общим потоком!энергии,через популяцию // Общие основы изучения водных экосистем. JL, СС. 33-38.

191. Филиппов A.A., 1995a. К вопросу о солеустойчивости донных организмов Аральского моря. Тр. ЗИН РАН, 262: 65-102.

192. Филиппов A.A. 1994. Макрозообентос Аральского моря в современных полигалинных условиях: Автореф канд. дисс. СПб., 25 с.

193. Филиппов A.A., '19956. Макрозообентос прибрежной зоны северной части Аральского моря в современных полигалинных условиях: численность, биомасса, пространственное распределение. Тр. ЗИН РАН, 262:103-166.

194. Финогенова Н.П., Балушкина Е.В., Голубков С.М. 1999. Макрозообентос Невской губы в 1990-е годы. Труды ЗИН РАН. Т. 297:269-292

195. Формозов А.Н. 1965. О причинах нерегулярных массовых осенних перелетов синиц-московок. Сообщ. Прибалт, комиссии по изучению миграций птиц, N 3. Тарту. СС. 82-90.

196. Фрумин Г.Т., Крючков A.M., 1999. Гидрохимическая характеристика. В кн.: Румянцев

197. В.А., Драбкова В.Г. (ред.) Финский залив в условиях антропогенного воздействия. СПб., СС. 48-65

198. Усенков С.М. 2007 Геоэкология и седиментология больших озер (на примере Ладожского озера и других озер Северной Европы и Северной Америки). Автореф дисс. д. г,-м.н., Спбб 37 с.

199. Халаман В.В., 2008. Развитие сообществ обрастания и взаимоотношения между организмами-обрастателями в Белом море. Автореф. докт. дисс., СПб, 48 с.

200. Харченко Т.А. 1987. Дрейссена друг или враг. Наука и жизнь, 2: 147-148.

201. Харченко Т.А. 1995. Dreissena: ареал, экология, бипомехи. Гидробиол. журн. 31: 3-20.

202. Харченко Т. А., Смельянова Л.В., Ляшенко A.B., 2000. Використання' нетрадуцшних 6iopecypciß BHyTpinniix водойм на ocHoei шдвшцення Ух бюр5зномаштност1 методами культивування та штродукщУ. КиУв, 1ГБ HAH УкраУни.

203. Харченко Т.А., Шевцова Л.В., Понурко Я. В. 1985. Распределение дрейссены по каналу Днепр-Донбасс. Гидротехника и мелиорация, 12: 34-48

204. Хмелева H.H. 1973. Биология и энергетический баланс морских равноногих ракообразных. Киев.

205. Хлебович В.В. 1981. Акклимация животных организмов,- Л., Наука.

206. Хлебович B.B. 1986.К биологической типологии эстуариев Советского Союза. Тр. ЗИН АН СССР, 141:5-16.

207. Хлебович В.В. 1974 Критическая соленость биологических процессов. Л., Наука.

208. Хлебович В.В. 1962. Особенности состава водной фауны в зависимости от солености среды. ЖОБ 23 (2): 90-97.

209. Хлебович В.В., Бергер В:Я. 1975. Некоторые аспекты изучения фенотипических адаптаций. ЖОБ, 36 (1): 11-25.

210. Хлебович В.В., Комендантов А.Ю. 1985. О физиологически пресноводных беспозвоночных морского происхождения. ЖОБ, 46 (3): 331-335.

211. Хлебович В:В:, Орлова М.И. 2004. Причины и тенденции антропогенного расселения эстуарных организмов, в кн: Алимов А.Ф., Богуцкая Н.Г. (ред.) Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах. М., КМК,.СС. 214-221

212. Хочачка П., Сомеро Дж. 1977. Стратегия биохимической адаптации. М.•Цалолихин С.Я. 1986. Водная нематофауна Внутренней Азии и формирование типично пресноводной шруппы нематод. Автореф. докт. дисс. Ленинград. 34 с.

213. Шенкнехт Р., Люш Ю., Шельцель М. 1981 Суда и судоходство будущего. М. Судостроение.

214. Шохин И.В., Набоженко М.В. Сообщество Dreissena Таганрогского-залива // Перифитон и обрастание: теория и практика. Тезисы международной научно-практической конференции (Санкт-Петербург, 22-25 октября 2008 г.). 2008. Санкт-Петербург: ЗИН РАН. СС. 78-80.

215. Шиганова Т.А. 2009. Чужеродные виды в экосистемах южных внутренних мрей Евразии, Автореф. докт. дисс., М., 45 с.

216. Шкорбатов« Г.Л., Карпевич А.Ф., Антонов П.И. 1994. Экологическая физиология. В кн.: Дрейссена, Dreissena polymoprha (Pall.) (Bivalvia, Dreissenidae). Систематика, экология и практическое значение (п/ред. Я.И. Старобогатова). М., Наука, СС. 5375

217. Элтон Ч. 1960. Экология нашествий животных и-растений. М., ИЛ.

218. Яблонская Е.А. 1996.Каспийское море. Гидрометеорология и гидрохимия морей. СПб.,Гидромедиздат.

219. Ярославцева Л.М., Федосеева C.B. 1978.06 адаптации некоторых морских моллюсков к обитанию в эстуарии. Биология моря, 5: 20-28.

220. Ярославцева Л.М., Карпенко Л.А. 1980. Исследование роли организменных и клеточных приспособлений к опреснению некоторых прибрежных моллюсков. Биология моря, 3: 81-87.

221. Ярославцева Л.М. 1981. Исследование адаптаций к опреснению некоторых морских моллюсков Японского моря: Автореф. канд. дис.- Л., 20с.

222. Adams, С. G. 1981. Chapter 14. An outline of Tertiary palaeogeography. In Cox, L. M. (Ed.) The evolving earth:. London: British Museum (Natural History) and Cambridge University Press, PP. 221-235.

223. Albrecht C.R., Schultheiss R., Kevrekidis T., Streit В., Wilke T. 2007. Invaders or endemics? Molecular phylogenetics, biogeography and systematics of Dreissena in the Balkans. Freshwater Biology 52: 1525-1536

224. Albrecht, C., Wilke, T. 2008. Lake Ohrid: biodiversity and evolution. Hydrobiologia, 615: 103140.

225. Aldridge, D. W. and R. F. McMahon. 1978: Growth, fecundity, and bioenergetics in a natural population of the Asiatic freshwater clam, Corbicula manilensis Philippi, from north central Texas. Journal of MolluscansStudies 44(l):49-70.

226. Alekseev V., MalavinS. 2005. Two new species in zooplankton-Metacyclops minutus

227. Cyclopoidae, Copepoda) and Corophium curvvispinum (Corophiidae, Amphipoda) of ' the Gulf ofti Finland, Baltic Sea. Symposium ECSA'42. Book of abstracts.-PP. 7-8.

228. Alexandrov B., Boltachev A., Kharchenko T., Lyashenko A".,Son M., Tsarenko P., Zhukinsky V. 2007. Trends of aquatic alien species invasions in Ukraine. Aquatic Invasions 2 (3): 215-242

229. Alvarez S., Lozada L.E. 1992. Spontaneous triploidy in Vhilean scallop Argopecten purpuratus (Lamarck, 1819) (Bovalvia, Pectinoidae). Invest. Pesqueras. 37: 119-126

230. Anistratenko V.Y., 1997. Is the European occurrence of Potamopyrgus (Gastropoda: Tateidae) anthropohorous of authochthonous? Heldia, 4: 141-142

231. Araujo R., Ramos M.A. 1997. Evidence of intrafollicular fertilization in Pisidium amnicum (Mueller, 1774) (Mollusca:Bivalvia). Invertebrate reproduction and development. 32: 267-272

232. Araujo R., Ramos M.A. 1999. Histological description of the gonad, reproductive cycle, and fertilization of Pisidium amnicum (Mueller, 1774) (Bivalvia: Spaeriidae). Veliger. 42: 124-131

233. Arnott, D.L., Vanni, M J., 1996. Nitrogen and phosphorus- recycling by the zebra mussel (Dreissena polymorphd) in the western basin of Lake Erie. Can J Fish Aquat Sci., 56: 646-659.

234. Arntz, W.E., Gili, G.M., Rcise, K., 1999; Unjustifiably ignored: reflection on the role of benthos in marine ecosystems. NATO ASI Series, Series E: Applied Sciences 59: 105-124

235. Avinski, V.A. 1997. Cercopagis pengoi a new species in the eastern Gulf of Finlandecosystem. In: Proceedings of the Final Seminar of the Gulf of Finland Year 1996. March 17-18.1997, Helsinki. Ed. J. Sarkkula. Suomen ymp.mon. 105: 247-256

236. Bacesco M., 1940. Les mysidaces des eaux romanies. Ann. Scient. Univ. Jassy. 24(2).

237. Bahar N. 2000. Studies on occurrence and control measures of Parthenium hysterophorus L. Indian Forester. 126 (8): 903-904.

238. Bailey S.A., Duggan I.C., Jenkins P.T. & Maclsaac H.J. 2005. Invertebrate resting stages in residual ballast sediment of transoceanic ships. Can J Fish Aquat Sci., 62:1090-1103.

239. Bailey S.A., Duggan I.C., van Overdijk C.D.A., Jenkins P.T. & Maclsaac H.J. 2003. Viability of invertebrate diapausing eggs collected from residual ballast sediment. Limnol. Oceanogr., 48:1701-1710.

240. Baker S.M., Levinton J.S. 2003. Selective feeding by three native North American freshwater mussels implies food competition with zebra mussels. Hydrobiologia. 505: 97-105

241. Baldwin B.S., Mayer M.S., Dayton .J., PauN., Mendilla J,. Sullivan M., Moore A., Ma A .and Mills E.L. 2002. Comparative growth and feeding in zebra and quagga mussels

242. Dreissenapolymorpha and Dreissena bugensis): implications for North American lakes. Can J Fish Aquat Sci., 59: 680-694

243. Baltic Sea Alient Species Database (2002) Olenin S, Lepp^koski E & Daunys D (eds) Alien Species Directory, http://www.ku.It/nemo/mainnemo.htm

244. Bamber RN, Taylor JD (2002) The brackish water mussel Mytilopsis leucophaeata (Conrad, 1831) (Bivalvia: Dreissenidae) in the River Thames. J Conchol-37: 403-404.

245. BarsieneJ., Lovejoy D.B. 2000. Environmental Genotoxicity in Klaipe'da Port Area. Internat. Rev. Hydrobiol. 85: 5-6 663-67.

246. Baudinet, D., Alliot, E., Berlang, B., Grenz, C., Plante-Cuny, M.-R., Plante, R., Salen-Picard, C., 1990. Incidence of mussel culture on biogeochemical fluxes at the sediment-water interface. Hydrobiologia, 207:187-196.

247. Begon M., Harper J.L., Townsend C.R. 1996. Ecology: individuals, populations and communities. Sinauers Associates, Inc., Sunderland, Mass.

248. Bennett K.D., 1987. The rate of spread and population increase of forest trees during thepostglacial, in: Kornberg H., Williamson N.D. (eds.) Quantitative aspects of the ecology of biological invasions. London, Royal Society. PP. 523-531;

249. Berezina NA 2007b. Expansion of the North American amphipod Gammarus tigrimis Sexton, 1939 to the Neva Estuary (easternmost Baltic Sea) Oceanologia49(l): 129-135

250. Berezina N.A. 2007c. Food spectra and consumption rates of four amphipod species from the North-West of Russia. Fundamental and Applied Limnology/Archiv fur Hydrobiologie. 168 (4): 317-326

251. Berezina N., Golubkov S., Gubelit J. 2005. Grazing effect of alien amphipods on macroalgae in the littoral zone of the Neva estuary (eastern Gulf of Finland, Baltic Sea). Oceanological and Hydrobiological studies, XXXIV, suppl 1: 63-82

252. Berezina N. A., Panov, V. E. 2003. Establishment of new gammarid species in the eastern Gulf of Finland (Baltic Sea) and their effects on littoral communities/ Proc. Estonian Acad. Sci. Biol. Ecol. 2003. 52 (3):284-304.

253. Berg D.J., Garton D.W. 1994.Genetic differentiation in North American and European populations of the cladoceran Bythotrephes. Limnol. Oceanogr.,39: P. 1503-1516.

254. Berg D.J., Garton D.W., Maclsaac H.J., Panov V.E., Telesh I.V. 2002.Changes in genetic structure of North American Bythotrephes populations following invasion from Lake Ladoga, Russia. Freshwater Biol., 47:275-282 .

255. Bij de Vaate, A., Jazdzcwski, K., Ketelaars, H.A.M., Gollasch, S. , Van der Velde, G. 2002. Geographical patterns in range extension of Ponto-Caspian macroinvertebrate species in Europe. Can. J. Fish. Aquat. Sci., 59:1159-1174.

256. Bij de Vaate A., Pavluk T. I. 2004. Practicability of the Index of Trophic Completeness for running waters. Hydrobiologia, 519: 49-60.

257. Bogan A.E., 2008. Global diversity of freshwater mussels (Mollusca, Bivalvia) in freshwater. Hydrobiologia, 595:139-147

258. Bogatov V.V., Ya.I. Starobogatov. 1994. Genus Corbicula in the Amur River (Bivalvia, Corbiculidae). Ruthenica, 4(2): 147 150.

259. Bondesen, P., Kaiser, E.W. (1949). Hydrobia (Potamopyrgus) jenkinsi Smith in Denmark illustrated by its ecology. Oikos 1: 252-281N

260. Boron A., Woznicki P., Skuza L., Zieliñski.R. 2004. Cytogenetic characterization of the Zebra Mussel Dreissena polymorpha (Pallas) from Miedwie Lake, Poland. Folia Biol (Krakow), 52(1-2): 8-33

261. Bossenbroeck J.M., Kraft C.E. and Nekola J.C. 2001 Prediction of long-distance dispersal using gravity models: zebra mussel invasion of inland lakes. Ecol. Applicat. 11: 1778-1788.

262. Bourguignat J.R. 1885. Notice prodromique sur les mollusques terrestres et fluviátiles recueillis par M. Victor Giraud dans la region du lac Tanganika. V. Tremblay, Paris.

263. Bowler, P. 1991. The rapid spread of the freshwater hydrobiid snail Potamopyrgus antipodarum (Gray) in the middle Snake River, southern Idaho. Proceedings of the Desert Fishes Council 21:173-182.

264. Bubinas A., Viatonis G. 2005. The structure and seasonal dynamics of zoobenthic communities in the northern and central part of Curonian Lagoon. Acta Zoologica Lituanica, 15 (4): 297-304

265. Buchan, L. A. J., Padilla D. K. 1999. Estimating the probability of long-distance overland dispersal of invading aquatic species. Ecol. Applicat. 9A254-265.

266. Burch J.B 1960a. Chromosomes in Gyraulus circumstriatus, a freshwater snail. Nature, 186: 497-498

267. Burch J.B 1960b. Chromosome number in shistosome vector snail. Zeitschrift fur Tropenmedizin und Parasitologic, 11: 449-452

268. Burch J.B 1960c. Chromosome morphology of aquatic pulmonate snails (Mollusca: Pulmonata)/ Transactions of the American Microscopical Society. 79: 451-461

269. Burch J.B. 1975. Freshwater Spaheriacean Clams (Mollusca: Pelecypoda) of North America. Rebised edition. Malacological Publications, Hamburg, Michigan.

270. Burch J.B., Huber J.M. 1966. Polyploidy in mollusks. Malacologia, 5: 41-43

271. Burch J.B. Park G.-M., Chung E.-Y. 1998. Michigan's polyploid clams. Michigan Academician, 30:351-352

272. Burlakova L.E., Karatayev A.Y., Padilla D.K. 2000. The impact of Dreissena polymorpha (Pallas) invasion on unionid bivalves. International Review of Hydrobiology, 85(5-6):529-541

273. Byers J.E. 1999. The distribution of an introduced mollusc and its role in the long-term demise of a native confamiliar species. Biological Invasions, 1: 339-352.

274. Calliari D., Andersen M.C., Thor P., Gorokhova E., Tiselius P. 2006 Salinity modulates the energy balance and reproductive success of the co-occurring cjpepods Acartia tonsa and A. clausi in different way. MEPS 312: 177 188.

275. Caraco, N. F., J. J. Cole, et al. 1997. Zebra Mussel Invasion in a Large, Turbid River: Phytoplankton Response to Increased Grazing. Ecology 78(2): 588-602.

276. Carlton J.T. 2002. Bioinvasion ecology: assessing invasion impact and scale. In: Leppakoski E, Olenin S., Gollasch S (eds). Alien species in European waters. Kluwer Publishers,1. Netherlands. PP. 7-19.

277. Carlton-J'.T. 1996a. Biological invasions and cryptogenic species. Ecology 77: 1653-1655.

278. Carlton J.T. 1992. Introduced'marine and'estuarine molluscs of North America: an end-of-the-20th-century perspective. Journal of shellfish research, 11 (2): 489-505

279. Carlton J.T. 2001 Introduced Species in U.S. Coastal Waters: Environmental Impacts and1 Management Priorities. Pew Oceans Commission, Arlington VA, USA.

280. Carlton' J.T. 1989. Man's role in chanding the face of the ocean: Biological' invasions and implications for conservation of nearshore environments. Conservation »Biology. 3: 265273.

281. Carlton J.T. 1997. Outlines of lections. "Ecology of Marine Invasions and Introductions" NORFA post-graduate courses, August 5-14, 1997. Abo-Academy University, Turku, Finland.

282. Carlton-J:T. 1996b. Pattern, process, and prediction in marine invasion ecology. Biol. Conserv., 78: 97-106.

283. Cederwall H., Elmgren R. (1990) Biological effects of eutrophication of the Baltic Sea, particularly the coastal zone. Ambio 19 : 109-112.

284. Chikwenhere G.P., Forno I.W. 1991. Introduction of Neohydronomus affinis for biological control of Pistia stratiotes in Zimbabwe. J. Aquatic Plant Manag., 29 (1): 53-55.

285. Christian A.D:, Smith B. N., Berg D. J., Smoot J.C., Findlay R.H. 2004. Trophic position and potential food1 sources of 2 species of unionid bivalves (Mollusca:Unionidae) in 2 small Ohio streams J. N. Am. Benthol. Soc., 2004, 23(1):101-113.

286. Cianfanelli S., Lori E., Bodon M. 2007 Alien freshwater molluscs in Italy and their distribution. In: Gherardi F (ed) Biological invaders in1 inland waters: profiles, distribution, and threats. Springer, Dordrecht, The Netherlands, PP. 103-121

287. Clarke K.R., Corley R.N., 2006. PRIMER v6: User manual/Tutorial. PRIMER-E: Plimouth.

288. Clarke K.R., Warwik R.M., 2001. A further biodiversity index applicable to species lists: variation in taxonomic distinctness. MEPS 216: 153-160.

289. Clarke K.R., Warwik R.M., 2006. Change in Marine communities: An Approach to statistical analysis and intrepretation. PRIMER-E: Plimouth.

290. Clarke K.R., Warwik R.M., 1999. The taxonomic distinctness measure of biodiversityA weighening lenght between hierarchical levels MEPS, 184: 21-29.

291. Claudi R., Mackie G.L. 1993. Practical manual for zebra mussel monitoring and control. Lewis Publishers, Boca Raton, Ann Arbor, London, Tokyo.

292. Claxton W.T., Mackie G.L. 1998. Seasonal and depth variations in gametogenesis and spawning of Dreissena polymoprha and Dreissena bugensis in eastrn Lake Erie. Can J Fish Aquat Sci 76:2010-2019.

293. Claxton W.T., Wilson A.B., Mackie G.L. and Boulding E.G. 1998. A genetic and morphological comparison of shallow- and deep-water populations of the introduced dreissenid bivalve Dreissena bugensis. Can J Zool 76:1269-1276.

294. Cohen A. N., Carlton J.T. 1998. Accelerating invasion rate in a highly invaded estuary. Science, 279: 555-558.

295. Connolly, A.P.' 1977. The distribution and history in the British Isles-of some alien species of Polygonwn and Reynoutria. Watsonia 11: 291-311.

296. Costello C., Drake J.M. & Lodge D.M. (2007) Evaluating an invasive species policy: ballast water exchange in the Great Lakes. Ecol. Applicat., 17: 655-662.

297. Counts, Clement L., III. 2006. Corbicula, an annotated bibliography. <http://www.carnegiemnh.org/mollusks/corbicula.pdi>.

298. Cristescu M., Witt J., Hebert P., Grigorovich I.A., Maclsaac H.J. 2001 An invasion history for Cercopagispengoi based'On mitochondrial gene sequences. Limnol. Oceanogr. 46: 224229.

299. Cuellar O: 1987. The evolution of parthenogenesis: a historical perspective. In: Moens P.B. (ed.) Meiosis. Academic Press, Orlando, PP. 43-104

300. Cummins K.W. 1973.Trophic relations of aquatic insects. Annual Review of Entomology, 18: 183-206.

301. Dahl A., Winter B.L., 1993. Life-history and growth of the Prosobranch snail Potamopyrgus jenkinsi in lake Esrom, Denmark, Ver. Int. Verein. Limnol. 25 : 582-586.

302. Dahlhoff, E. P. 2004. Biochemical indicators of stress and metabolism: Applications for ecological studies. Annual Review of Physiology <5(5:183-207.

303. Darr A., Zettler M.L. 2000. Malakologishe abhandlungen Staatliches Museum fur Tiekunde Dresden, Band 20, Nr 19, Ausgegeben 5, pp 197-200:

304. Day J.H. 1951.The ecology of South African estuaries. 1. A review of estuarine conditions in general. Trans. Roy. Soc. S. Aft-., 33:53-91.

305. Deaton L.E., Greenberg M.J. 1991. The adaptation of bivalve molluscs to oligohaline and freshwaters: phylogenetic and physiological aspects. Malacol. Rev., 24 (1-2):1-19'

306. De Candolle A. 1855. Giiographie Botanique RaisonMe. Vol. 1-2. Paris.

307. Dermott R.M. 1993. Distribution and ecological impact of 'quagga mussels' in the lower Great Lakes. In. J.L. Tsou and Y.G. Mussali (eds.) Proceedings: Third International Zebra Mussel confercnce, 1993, PP. 2-21.

308. Devin S., Bollache L., Noel P-I, Beisel J-N., 2005/ Patterns of biological invasions in French freshwater systems by non-indigenous invertebrates/Nydrobiologia, 551: 137-146

309. Di Castri F., Hansen A.J., Debussche M. Dordrecht (Eds). 1990. Biological invasions in Europe and the Mediterranean Basin. Kluwer Academic Publishers.

310. Dietz T.H. 1979. Uptake of sodium and chlorine by freshwater mussel. Can. Journ. Zool., 571.: 156-160.

311. Dillon' R.T., Wethigton^ A.R., Rhett J.M., Smith T.P. 2002. Populations of the European-freshwater pulmonate Physa acuta are notreproductively isolated from American Physa heterostropha or Physa Integra. Invert. Biol. 121: 226-234

312. Dolmer, P., Frandsen, R.P., 2002. Evaluation of Danish mussel fishery: suggestions for an ecosystem management approach. Heligoland Marine Research 56:13-20.

313. Drake, J.A., Mooney, H.A., Di Castri, F., Groves, R.H., Kruger, F.J., Rejmanek, M., Williamson, M. (eds.) 1989. Biological invasions: a-global perspective. SCOPE Series 37. John Wiley and Sons, Chichester & New York.

314. Dufrense F., Herbert D.N. 1994. Hybridization-and origins of polyploidy. Proc. of the Royal Society of London. Ser. B. 258:141-146

315. Eckman S. 1953. Zoogeography of the Sea. London, Sidgwick and Jackson XIV, 417 pp.

316. Ellis S., Maclsaak H.J. 2009. Salinity tolerance of Great Lakes invaders. Freshwater Biology 54:77-89

317. Elliott M. 2003. Biological pollutants and biological pollution an increasing cause for concern. Marine Pollution Bull., 46:275-280.

318. Elliott M., McLusky D.S. 2002. The need for definitions in understanding estuaries, Estuarine, Coastal and Shelf Science 55: 815-827.

319. Elser J.J., Sterner R.W., Gorokhova E., Fagan W.F, Marcow T.A., Cotner J.B., Harrison J.F., Hobbie S.E., Odell G.M., Weider L.J. 2000. Biological stoichiometry from genes to ecosystems. Ecology Letters 3: 540-550

320. Elton C.S. 1958. The ecology of invasions by animals and plants. Methuen, London.

321. Everett, R. A. 2000. Patterns and pathways of biological invasions. Trends Ecol. Evol., 15: 177178.

322. Fereira M.T. 1985. Occurrence of the freshwater medusa Craspedacusta sowerbyi Lank, 1880 (Hydrozoa: Olindiidae) in Portuguese reservoirs. Bol. Soc. Port. Cienc. Nat., 22 : 41-46.

323. Fox TH, Jespersen A, Liitzen J. 2007. Sperm transfer and reproductive biology in species ofhermaphroditic bivalves (Galeommatoidea: Montacutidae). J Morphol., 268(11):936-52.

324. Fuji A. 1957a. Growth and breeding season of the brackish-water bivalve Corbiciila japonica in Zyisan-gate inlet. Bull. Fac. Fish. Hokkaido Univ., 8(3): 178-184.

325. Fuji A. 1957b.Changes in tissu chloride and physiological activity of the brackish-water bivalve Corbicula japonica in responce to variation in salinity. Bull. Fac. Fish. Hokkaido Univ., 8(4): 177-182.

326. Fuji A. 1955.Some ccological aspects of Zyisan-gate with special reference to the habitat of the Corbicula japonica group // Bull.Fac. Fish. Hokkaido Univ., 5(2):313-319.

327. Gainey L.F., Greenberg, M.J. 1977. The physiological basis of the species abundance-salinity curves: a speculation./ Marine Biology, 51: 68-78.

328. Garcia-Ramos, G., D. Rodriguez. 2002. Evolutionary speed of specics invasions. Evolution 46(4): 661-668.

329. Garton D.W., Payne C.D., Montoya J.P. 2005: Flexible diet and trophic position of dreissenid mussels as inferred from stable isotopes of carbon and nitrogen Can. J. Fish. Aquat. Sci. 62(5): 1119-1129

330. Geary D.H., Magyar I., Muller, P.' 2001. Ancient Lake Pannon and its endemic molluscan fauna (Central Europe; Mio-Pliocene). Adv. Ecol. Res. 31: 463-482.

331. Gelembuik G.W., May G.E., Lee C.E. 2006. Phylogeography and systematics of zebra mussels and related species. Mol. Ecol. 15: 1033-1050.

332. GESAMPT. 1991. The work of the Joint group of experts on the scientific aspects of marine pollution. EC Fisheries Cooperation Bull.,. 4(4): 13-15.

333. Glaubrecht, M. 2006. Independent evolution of reproductive modes in viviparous freshwater

334. Cerithioidea (Gastropoda, Sorbeoconcha) — a brief review. Basteria, Supplement, 3: 3238.

335. Glaubrecht, M., Fchiir, Z. Rintelen, T. v. 2006 Brooding in Corbicida madcigascariensis (Bivalvia, Corbiculidae) and the repeated evolution of viviparity in corbiculids. Zoologica Scripta, 35(6): 641-654

336. Gleason H. A. 1926. The individualistic Concept of the Plant Association // Bulletin of the Torrey Botanical Club. 53: 7-26

337. Goldman M.A., LoVerde P.T. 1983. Hybrid origin of polyploidy in freshwater snail of genus Bulinus (Mollusca: Planorbidae). Evolution, 37: 592-600.

338. Goldman M.A., LoVerde P.T., Chrisman C.L., Franklin D.A. 1984. Chromosomal evolution in planorbid snails of the genera Bulinus and Biomphalaria. Malacologia, 2: 381-411

339. Golubkov S.M., Back S, Nikulina V.N., Orlova M.I., Anokhina L.E., Umnova L.P. (2003)

340. Effects of eutrophication and invasion of Dreissenapolymorpha in the coastal zone of the eastern Gulf of Finland; Proceedings of the Estonian Academy of Sciences. Biology. Ecology. 52(3): 218-235

341. Golubovkaya I.N. 1979. Genetic control of meiosis. Review of Cytology. 58: 247-290

342. Gonzalez C.R.M., Bradley B.P. 1994. Salinity stress proteins in Eurytemora affinis. Hydrobiologia 292/293: 461-468.

343. Gorokhova, E., Dowling, T. E., Weider, L. J. et al. 2002. Functional and ecological significance of rDNA intergenic spacer variation in a clonal organism under divergent selection for production rate. Proc. R. Soc. Lond., 269: 2373-2379.

344. Gorokhova E., Kyle M. 2002. Analysis of nucleic acids in Daphnia: development of methods and ontogenetic variations in RNA-DNA content. J Plankton Res 24: 511-522.

345. Gorokhova E., Lehtiniemi M., Viitasalo-Frosen S., et al. 2009. Molecular evidence for theoccurrence of Mertensia ovum in the northern Baltic Sea and implications for the status of Mnemiopsis leidyi invasion. Limnol. Oceanogr. 54:2025-2033.

346. Government of Canada and U.S. Environmental Protection Agency (1995).

347. Green S., Visser A.W., Titelman J., Kirboe T. 2003. Escape responses of copepod nauplii in the flow field of the blue mussel, Mytilus edulis Marine Biology 142: 727-733

348. Grelowski, A., Pastuszak, M'., Sitek, S., Witek, Z., 2000." Budget calculations of nitrogen,phosphorus and BOD5 passing through the Oder estuary. Journahof Marine Systems, 25: 221-237.

349. Grossu A. 1951. Gastropoda Prosobranchia si Opistobranchia. Fauna, rep. pop. Romine. Mollusca, v. 3, f.2.

350. Grigorovich I.A., Kelly J.R., Darling J'.A., West C.W. 2008: The quagga mussel invades the Lake Superior basin. J. Great Lakes Res., 34(2): 342-350

351. Grigorovich I.A., Korniushin A.V., Gray D.K., Duggan I.C., Golautti R.I., Maclsaak H.J. 2003 Lake Superior: an invasion coldspot? Hydrobiologia,499:191-210

352. Grigorovich, I.A., H.J. Maclsaac, N.V. Shadrin, E.L. Mills. 2002. Patterns and mechanisms of aquatic invertebrate introductions in the Ponto-Caspian

353. Haase M. 2008. The radiation of hydrobiid gastropods in New Zealand: a revision including the description of new species based on morphology and mtDNA sequence information. Systematics and Biodiversity 6 (1): 99-159

354. Hakenkamp C.C., Palmer M.A. 1999. Introduced bivalves in freshwater ecosystems: the impact of Corbicula on organic matter dynamics in a sandy stream. Oecologia, 119: 445-451.

355. Harley K.L.S. 1990. The role of biological control in the management of water hyacinth, Eichhornia crassipes. BiocontrohNews Inform., 1(1): 11-22:

356. Hebert P.D.N., Muncaster B.W. and Mackie G.L. 1989. Ecological and genetic studies on Dreissena polymorpha (Pallas): a new mollusc in the Great Lakes. Can J Fish Aquat Sci 46:1587-1591

357. Hengeveld R. 1989. Dynamic biogeography. Chapman & Hall, London.

358. Hewitt C.L., Huxel G.R. 2002. Invasion success and community resistance in single and multiple species invasion models: do the models support the conclusions? Biological invasions. V. 4. N 3. P. 263-271.

359. Hoeh, W.R. 1991The evolution and'consequences of simultaneous hermaphroditism in thefreshwater mussel genus Utterbackia (Bivalvia: Unionidae). Ph.D. Dissertation, Biology, University of Michigan, Ann Arbor, Michigan.

360. Holland, B.S. 2000. Genetics of marine bioinvasions. Hydrobiologia, 420:63-71.

361. Holland, R., Johengen, T., Beeton, A., 1995. Trends in nutrients concentration in Hatchery Bay, Western Lake Erie, before and after Dreissena polymorpha. Can. J. Fish. Aquat. Sci., 52: 1202-1209.

362. Hurrell, J. W., Kushnir, Y., Ottersen, G., Visbeck, M. 2003 The North Atlantic Oscillation: climatic significance and environmental impact. Geophysical Monograph Series. Washington, DC: American Geophysical Union.

363. Jayanth K.P. 1996. Status of biological control trials against Parthenium hysterophorus by Zygogramma bicolorata in India. Madras Agric. J., 83 (11): 672-678.

364. Jeffrey S.M., Hamprey G.F. 1975. New spectrophotometric equations for determining chlorophylls a, b, and c in higher plants, algae and natural phytoplankton. Biochem. Physiol. Pflanz., 167: 191-194

365. Johnson L.E., Carlton J.T. 1996. Post-establishment spread in large-scale invasions: dispersal mechanisms of the zebra mussel Dreissena polymorpha. Ecology 77: 1686-1690.

366. Johnson, L.E., Padilla, D.K. 1996. Geographic spread of exotic species: Ecological« lessons and opportunities from the invasion of the Zebra mussel Dreissena polymorpha. Biological Conservation, Elsevier 78: 23-33

367. Johnstone I.M. 1986. Plant invasion windows: a time-based classification of invasion potential. Biol. Rev., 61 (4): 369-394.

368. Jorgensen, C.B., 1990. Bivalve Filter Feeding: Hydrodynamics, Bioenergetics, Physiology and Ecology. Olsen & Olsen, Fredensborg.

369. Karatayev A.Y., Burlakova L.E., Padilla D.K. 1998. Physical factors that limit the distribution and abundance of Dreissena polymoprha (Pall.). J Shellfish Res 17: 1219-1235.

370. Karatayev A.Y., Burlakova L.E., Padilla D.K. 1997. The effects of Dreissena polymorpha (Pallas) invasion on aquatic communities in Eastern Europe. J. of Shellfish Research. 16 (1):187-203.

371. Karartayev A.Y., Padilla D.K., Minchin D., Boltovskoi D., Burlakova E.L. 2006. Changes in global economies and trade: the potential spread of exotic freshwater bivalves. Bioljgical Invasions 2006 DOI 10.1007/sl 0530-006-9013-9

372. Kautsky, N., Evans, S., 1987. Role of biodeposition by Mytilus edulis in the circulation of matter and nutrients in Baltic coastal ecosystem. Marine Ecology Progress Series, 38: 201-212.

373. Kautsky, N., Wallentinus, I., 1980. Nutrient release from a Baltic Mytilus-red algae community and its role in benthic and pelagic productivity. Ophelia (Suppl. 1): 17-30.

374. Kay, A. D., Ashton, I. W., Gorokhova, E., Kerkhoff, A. J., Liess, A. and Litchman, E. 2005.

375. Toward a stoichiometric framework for evolutionary biology. Oikos, 109: 6-17.

376. Kestrup A.M., Ricciardi A. 2009. Environmental heterogeneity limits the local dominance of an invasive freshwater crustacean. Bioljgical Invasions, 11:2095-2105

377. Khlebovich V.V., Kondratenkov A.P. 1973 Stepwise acclimation as a method for estimation of potential euryhalinity of the Gastropod Hydrobia ulvae. Marine Biology, 6(8): 1-8

378. Kilgour B.W., Mackie G.L., Baker M.*A. and Keppel R. 1994. Effects of salinity on the condition and survival of zebra mussels^Dre/^ewa polymorpha). Estuaries 17: 385-393.

379. Kinne O. 1971. Salinity-invertebrates. Marine Ecology, 2: 821-995.

380. Kinzelbach R. 1992. The main features of the phylogeny and dispersal of the zebra mussel Dreissena polymopha. Limnologie aktuell 4: 5-17.

381. Koch LM (1989) Mytilopsis leucophaeata (Conrad, 1831) from the upper Mississippi River (Bivalvia: Dreissenidae). Malacol Data Net 2: 153-154.

382. Kolar, C. S., D. M. Lodge. 2002. Ecological Predictions and Risk Assessment for Alien Fishes in North America. Science 298: 1233-1236.

383. Kolar, C.S., D.M. Lodge. 2001. Progression invasion biology: Predicting invaders. Trends Ecol. Evol. 16(4): 199-204.

384. Kowarik I., 1995. Time lags in biological invasions in regard to the success and failure of alien species, in: Pysek P., Prach K., Rejmaner M., Wade M. (eds.) Plant invasions general aspects and special problems. Amsterdam: SPB Academic Publ. PP. 15-38

385. Keyl H.-G. 1956. Beobachtungen uber die meiosa der muschel Sphaerium corneun. Chromosoma 8: 46-50

386. Komaru, A., T. Kawagishi, Konishi K. 1998. Cytological evidence of spontaneous androgenesis in the freshwater clam Corbicula leana Prime. Development Genes and Evolution 208: 46-50.

387. Komaru, A., Konishi K. 1999. Non-reductional spermatozoa in three shell color types of the freshwater clam Corbicula fluminea in Taiwan. Zoological Science 16: 105-108.

388. Komaru, A., K. Konishi, I. Nakayama, T. Kobayashi, H. Sakai, and K. Kawamura. 1997. Hermaphroditic freshwater clams in the genus Corbicula produce non-reductional spermatozoa with somatic DNA content. Biological Bulletin 193: 320-323.

389. Korniushin, A. V. 2004. A revision of some Asian and African freshwater clams assigned to

390. Corbicula jluminalis (MUller, 1774) (Mollusca: Bivalvia: Corbiculidae), with a review of anatomical characters and reproductive features based on museum collections. Hydrobiologia, 529(l):255-270.

391. Kosarev A.N., Yablonskaya E.A. 1994. The Caspian Sea. Academic Publishing, The Hague.

392. Kratochwil A. 1999. Biodiversity in ecosystems: some principles, in: Biodiversity in ecosystems; principles and case studies of different ocmplexity levels. Dordrecht-Boston-London, Kluwer publishers, PP. 5-38

393. Kraus, F. and M. M. Miyamota. 1990. Mitochondrial genotype of a unisexual salamander ofhybrid origin is unrelated to either of its nuclear haplotypes. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 87: 2235-2238.

394. Kreh W. 1957. Zur Begriffsbildung und Namengebung in der Adventivfloristik. Mitt. Flor.-soc. Arbeitsgem. N.F. heft 6/7. Stolzenau/Weser. - s.90-95.

395. MacArthur R.H., Wilson E.O. 1967. The Theory of Inland Biogeography. Princeton, N.Y.: Princeton University Press.

396. Mack R.N. 1985. Invading plants: their potential contribution to population biology. In: J. White (ed.), Studies on Plant Demography, Academic Press, London, PP. 127-142.

397. MacFadyen R.E.C. 1998. Biological control of weeds. Ann. Rev. Entomol., 43:369-393.

398. Maclsaak H.J., Grigorovich I. A., Ricciardi A. 2001. Reassessment of species invasions concepts: the Great Lake basin as a model. Biological Invasions, 3: 405-416.

399. Mackie G., Claudi R. (eds.) 2010. Monitoring and control of macrofouling mollusks in fresh water systems. Second edition. CRC Press, 508 p.

400. Magni P., Montani S., Takada C., Tsutsumi H. 2000.Temporal scaling and relevance of bivalve nutrient excretion on a tidal flat of the Seto Inland Sea, Japan Mar Ecol Prog Ser., 198: 139-155

401. Malinovskaja, L. V., A. A. Filipov, V. F. Osadchikh & N. V. Adadin, 1998. Benthicmacroinvertebrates of the northern Caspian Sea during recent rises in water-level. Int. J. Salt lake Res. 7:211-233.

402. Marchetti M.P. Lockwood'J.L., Hoopes M.F., 2007. Invasion Ecology, Wiley Balckwell

403. Marchetti M.P., Moyle P;B.,. Levine R. 2004. Invasive species profiling? Exploring thecharacteristics of non-native fishes across invasion stages in California. Freshwater Biology, 49: 646-661

404. Marelly D., Gray S. 1985. Comments on the status of recent members of the genus My til ops is (Bivalvia: Dreissenidae). Malacol Rev 18: 117-122.

405. May G, Gelembuik G, Panov, E, Orlova-M, Lee C. 2006. Molecular ecology of zebra mussel invasions. Molecular Ecology, 15: 1021-1031.

406. McCauley 1984 Estimation of the abundance and Biomass of Zooplankton in samples. In:

407. Downing J. A., Rigler F.H. (eds) A manual on methods for the assessment of secondary production in fresh waters. Second edition, Norfolk, GB; PP. 228-226.

408. McMahon R.F. 2002. Evolutionary and physiological adaptations of aquatic invasive animals: r selection versus resistance. Can J Fish Aquat Sci 59: 1235-1244.

409. McMahon, R. F. 1999. Invasive characteristics of the freshwater bivalve Corbicula jluminea. In: R. Claudi and J. H. Leach, eds., Nonindigenous Freshwater Organisms Vectors, Biology and Impact, Lewis Press, Washington D.C. PP. 315-343.

410. McMahon, R. F. 1996. The physiological ecology of the zebra mussel, Dreissena polymorpha, in North America and Europe. Am. Zool 36:339-363.

411. McNeely J.A., Mooney, H.A., Neville L.E., Schei P., Waage J.K. (Eds.). 2001 A global strategy on invasive alien species. IUCN Gland; Switzerland, and Cambridge, UK, in collaboration with the Global Invasive Species Programme.

412. Meier-Brook C. 1970. Untersuhungen zur biologie einiger Pisidium-arten (Mollusca;

413. Eulamellibranchiata; Sphaeriidae). Archiv fur Hydrobiologie, Suppl. 38: 73-150.

414. Meisenheimer J. 1901. Entwicklungsgeshichte von Dreissena polymorpha Pall.Ztshr.wiss. Zoll.Bd.69: 1-137

415. Mellina E., Rasmussen J., Mills E.L. 1995. Impact of zebra mussel (Dreissena polymorpha) on phosphorus cycling and chlorophyll in lakes. Can. J. Fish. Aquat. Sci., 52: 2553-2573.

416. Millenium., 2005. Millennium Ecosystem Assessment synthesis Report Pre-publication Final Draft Approved by MA Board on March 23, 2005. 219 p. at www.milleniumassessment.org

417. Mills, E.L., J. H. Leach, J.T. Carlton, C.L. Secor. 1993. Exotic species in the Great Lakes: A history of biotic crises and anthropogenic introductions. Journal of Great Lakes Research 19: 1-54.

418. Mills E.L., Rosenberg G., Spidle A.P., Ludyansky M. and Pligin Y. 1996. A review of biology and ecology of the quagga mussel (Dreissena bugensis), a second species of freshwater Dreissenid introduced to North America. Am Zool 36: 271-286.

419. Minchin D., Lucy F., Sullivan M. 2002. Zebra mussel: impact and spread. In: Leppiikoski E, Olenin S and Gollasch S (eds.) Alien species in European waters, Kluwer Publishers, Dordrecht-Boston-London PP. 135-146.

420. Molloy, D.P., Bij de Vaate, A.; Wilke, T. Giamberini, L. 2007. Discovery of Dreissena rostriformis bugensis (Andrusov 1897) in Western Europe. Biological Invasions, 9: 871874.

421. Molloy D.P., Karataev A. Y.,' Burlakova E.V., Kurandina D.P., Laruelle- F. 1997. Natural enemies of Zebra mussels: Predators, Parasites and Ecological Competitors. Reviews in Fisheries Science, 5 (1): 27-97.

422. Morse J.C., Yang L., Tian L. 1994. Aquatic Insects of China insects useful for monitoring water quality. Published by Hohai University Press, Nanjing.

423. Mortensen S. H., Oivind S. 2000. Releases and captures of Manilia clams (Ruditapes philippinarum) introduced to Norway. Sarsia, 85: 87-91.

424. Morton B. 1986. Corbicula in Asia an updated synthesis. American Malacological Bulletin 2: 113-124.

425. Morton B. 1984. Prey capture in Lyonsiella formosa (Bivalvia: Anomalodesmata: Verticordiacea). Pac Sci 38(4): 283-297.

426. Morton B. 1981. The biology and functional morphology of Mytilopsis sallei (Recluz) (Bivalvia, Dreissenacea) fouling Visakhapatnam harbour Andhra Pradesh India. J Moll Stud, 47(1): 25-42.

427. Morton, B. 1970. The evolution of the heteromyarian condition in the Dreissenacea (Bivalvia). Palaeontology 13: 563-572.

428. Morton B., Velkovrh F. and Sket B. 1998. Biology and anatomy of 'living fossil' Congeria kusceri (Bivalvia:Dreissenidae) from subterranean rivers and caves in the Dinaric karst of the former Yugoslavia. J Zool (London), 245: 147-174.

429. Mouthon J. 2001. Life cycle and population dynamics of the Asian clam Corbicula fluminea

430. Bivalvia: Corbiculidae) in the Saone River at Lyon (France). Hydrobiologia, 452: 109119

431. Moyle P.B., Light T. 1996. Fish invasions in California: do abiotic factors determine success? Ecology, 77 (6): 1666-1670.

432. Munday S.A. 1980. A key to the British and European bryozoans. Freshwater Biol. Assoc. Sci. Publ., 41:1-41

433. Nalepa T. F., Schloesser D.W. (eds.). 1993. Zebra mussels: biology, impacts, and control. Boca Raton, Lewis publishers.

434. Naser M.D., Son M.O. 2009. First record of the New Zealand mud snail Potamopyrgusantipodarum (Gray 1843) from Iraq: the start of expansion to Western Asia? Aquatic Invasions, 4(2): 369-372.

435. Neil J. Morley N.J. 2008.The role of the invasive snail Potamopyrgus antipodarum in thetransmission of trematode parasites in Europe and its implications for ecotoxicological studies. Aquat. Sci., 70:107 114

436. Neiman M., Jokela J., Lively C. M. 2005. Variation in asexual'lineage in Potamopyrgus antipodarum, a New Zealand snail. Evolution, 59(9): 1945-1952

437. Nichols S.J. 1996. Variations in the reproductive cycle of Dreissena polymorpha in Europe, Russia, and North Americal. AMER. ZOOL., 36:311-325

438. Nilsson P., Kurdziel J.P., Levinton J.S. 1997. Heterogeneous population growth, parental effects -and genotype—environment interactions of a marine oligochaete. Mar Biol 130:181-191

439. Nuttall C.P. 1990. Review of the Caenozoic heterodont bivalve superfamily Dreissenacea. Palaeontology (Lond.), 33: 707-737.

440. O'Foghil D. Smith M. 1995. Evolution of asexuality in cosmopolitan marine Clam Lasaea. Evolution, 49(1): 140-150.

441. Foighil D., Thiriot-Quievreux C. 1991. Ploiploidy and pronuclear interaction in northeast Pacific Lasaea clones. Biological Bulletin, 181: 222-231.

442. Okamoto A., Arimoto B. 1986. Chromosomes of Corbicula japonica, C. sandai and C. (Corbicidina) leana (Bivalvia: Corbiculidae). Venus, 45: 194-202.

443. Olenin S. 2005. Invasive aquatic species in the Baltic states, Klaipeda university press, Klaipeda, Lithuania.

444. Oliver P.G., Holmes A.M., Mettam C. 1998. Mytilopsis leucophaeata (Conrad, 1831) (Bivalvia: Dreissenoidea). A species new to the British fauna. J. Conchol., 36: 13-18.

445. Orlova M.I. 2010. Zebra and Quagga mussels in inland waters of European Russia and adjacent countries, in Claudi, Mackie (eds.) Monitoring and control of macrofouling mollusks in fresh water systems. Second edition. CRC Press, PP. 371-386

446. Orlova M., Golubkov, S., Kalinina L., IgnatievaN. 2004. Dreissena polymoprha (Bivalvia,

447. Dreissenidae) in the Neva Estuary (eastern Gulf of Finland, Baltic Sea): Is it a biofilter or source for pollution? Marine Pollution Bulletin, 49: 196-205.

448. Orlova M., Gorokhova E. 2007. Physiological and ecological traits in invasive zebra mussel andlocal unionids. 15th international conference on aquatic invasive species, September 23-27, 2007, Nijmegen, The Netherlands. Book of Abstracts. P. 122.

449. Orlova M.I., Khlebovich V.V., Komendantov A.Y. 1998. Potential euryhalinity of Dreissena polymorpha (Pallas) and Dreissena bugensis (Andr.). Russian J Aquat Ecol., 7: 17-28.

450. Orlova M.I., Komendantov A.Y. 1997 Salinity responces of Laternula limicola (the, Sea of Japan). Proc. of 30th EMBS, 01sen>& Olsen, Southhampton, UK, PP. 17-35

451. Orlova M.I., Rusakova O.M. (1999) Characteristics of coastal phytoplankton near Cape Tastubec (northern Aral Sea), September, 1993. Int. J. of Salt Lakes Res., 8: 7-187

452. Orlova M.I., Therriault T.W., Antonov P.I., Shcherbina,G.Kh. (2005) Invasion ecology of quagga mussels (Dreissena rostriformis bugensis):a review of evolutionary and phylogenetic impacts. Aquat. Ecol., 39 (4): 401-418

453. Orr H.A. 1990. "Why polyploidy is rarer in aminals then in plants?" revisited. American Naturalist, 136: 750-770.

454. Pace M.L, Findlay S.E.G., Fischer D. 1998. Effects of an invasive bivalve on the zooplankton community of the Hudson River.Freshwater Bioljgy, 39:103-116

455. Paleogeographical Atlas of the Shelf Region of Eurasia for Mezozoic and Cenozoic. p. 2, Maps 1991. Geological institute Academy of Science of USSR, Robertson group, UK, Manchester, Maps.

456. Panov V.E., Krylov P.I., Telesh V.I. 1999. The St. Petersburg harbour profile, in: Gollash S.,1.ppakoski E. Initial Risk Assesment of Alien Species in Nordic Coastal Waters. Nord:8. Copenhagen, P. 225-245

457. Park, G-M., T.-S. Yong, K.-I. Im, and E.-Y. Chung. 2000. Karyotypes of three species of

458. Corbicula (Bivalvia: Veneroida) in Korea. Journal of Shellfish Research, 19: 979-982.

459. Parodiz, J. J., I-Iennings, L. 1965. The Neocorbicida (Mollusca, Pelecypoda) of the Parana-Uruguay Basin, South America. Annals of the Carnegie Museum, 38: 69-96.

460. Pavluk, T. I., A. bij de Vaate & H. A. Leslie, 2000. Biological assessment method based ontrophic structure of benthic macroinvertebrate communities. Hydrobiologia, 427: 135— 141.

461. Pauli HR (1989) A new method to estimate individual dry weights of rotifers. Hydrobiologia 186/187:355-361.

462. Perrins, J., Fitter, A., Williamson, H. 1993. Population biology and rates of invasion of three introduced Impatiens species in the British Isles. J. Biogeogr., 20: 33-44.

463. Peyer S.M., McCrthy A.J., Lee C.E. 2009 Zebra mussel anchor byssal threads faster and tighter then quagga mussel in flow. Journal of Experimental Biology, 212 (Ptl3):2027-2036

464. Pfenninger, M., F. Reinhardt and B. Streit. 2002. Evidence for cryptic hybridization between ifferent evolutionary lineages of the invasive clam genus Corbicula (Veneroida, Bivalvia). Journal of Evolutionary Biology, 15(5): 818-829.

465. Pilgrim R.L.C. 1953. Osmotic relations in molluscan contractile tissues. III. Isolated gillpreparations from lamellibranches (.Mytiliis edulis L., Ostrea edidis L., Anodonta cygnea L.). The Journal of Experimental Biology, 30 (3): 318-330.

466. Pilsbry, H. A., J. Bequaert. 1927. The aquatic mollusks of the Belgian Congo, with ageographical and ecological-account of Congo malacology. Bulletin of the American Museum of Natural History 53: 69-602.

467. Pimentel D., Lach L., Zuniga R., Morrison D. 2000 Environmental and economic costs of nonindigenous species in tne United States. Bioscience, 53(1): 53-66.

468. Poirrier M.A. 1974. Ecomorphpic variation in gemmoscleres of Epidatia fluviatilis Linnaeus (Porifera: Spongillidae) with comments on its systematics and ecology. Hydrobiologia, 44: 337 -347

469. Pollux BJA, Minchin D, van der Velde G, van Alen TA, Moon-van der Staay SY, Hackstein JHP (2003) Zebra mussel (Dreissenapolymorpha) in Ireland, AFLP-fingerprinting and boat traffic indicate an origin from Britain. Freshwater Biology, 48: 1127-1139.

470. Ponder W.F. 1988. Potamopyrgus antipodarum a molluscan colonizer of Europe and Australia J. Mollus. Stud., 54: 271-285.

471. Ponder W.F., Lindberg D.R. (eds.) 2008. Phylogeny and Evolution of the Mollusca, University of California press, Berkeley, Los Angeles, London.

472. Popov S.V., Rogl F., Rozanov A.Y., Steininger F.F., Scsherba I.G., Kovac M. (Eds.) 20041.thological-Paleogeoghraphic maps of Paratethys. 10 Maps Late Eocene to Pliocene. Cour.Forsch.-Int. Senckenberg. 250: 1-46

473. Pothoven S.A., Grigorovich I.A., Fahnenstiel G.L., Balcer M.D. 2007. Introduction of the Ponto-Caspian bloody-red mysid Hemimysis anomala into the Lake Michigan basin. Journal of Great Lakes Research., 33: 285-292.

474. Pritchard D.W. 1967. What is an estuary: physical viewpoint. -In: Estuaries. Washington; Amer. Ass. Adv. Cci. Publ., 83: 3-5.

475. Pysek, P. 1995. Recent trends in studies on plant invasions (1974-1993). In: P. Pysek, K. Prach, M, Rejmanek and M. Wade (eds.), Plant Invasions General Aspects and Special Problems, SPB Academic Publ., Amsterdam. PP. 223-236.

476. Pysek, P., Prach, K. 1993. Plant invasions and the role of riparian habitats: a comparison of four species alien to central Europe. J. Biogeogr., 20: 413-420.

477. Qiu, A., A. Shi, Komaru A. 2001. Yellow and brown shell color morphs of Corbicula fluminea (Bivalvia: Corbiculidae) from Sichuan Province, China, are triploids and tetraploids. Journal of Shellfish Research 20: 323-328.

478. Raikow, D: F., Hamilton S. K. 2001: Bivalve diets in a midwestern U.S. stream: a stable isotope enrichment study. Limnology and Oceanography, 46:514-522. ,

479. Railkin A.I., 2004. Marine biofouling colonization processes and defenses. CRC Press. Boca Raton, Londod, New York, Washington D.C.

480. Rajagopal, S., G. van der Yelde, and A. B: de Vaate. 2000. Reproductive biology of the Asiatic clams Corbicula fluminalis and Corbicula fluminea in the river Rhine. Archives Hydrobiologia, 149: 403-420.

481. RamJ.L., FongP.P., GartonD.W. 1996. Physiological Aspects of Zebra Mussel'Reproduction: Maturation, Spawning, and Fertilization 1 Integrative and comparartive biology, 36(3):326-338

482. Rao D.V.S. 2005. Comprehensive review of the records of the biota of the Indian Seas andintroduction of non-indigenous species. Aquatic Conserv: Mar Freshw Ecosyst., 15: 117-146.

483. Rao K.V., Rao K.H., 1975. Macro- and micro-faunal associates of the fouling dreissenid Mytilopsis sallei (Recluz) in Visakhapatnam harbour. Bull'Dept Mar Sci: Univ Cochin 7: 623-629.

484. Reid D.F., Orlova M.I. 2002. Geological and evolutionary underpinnings for the success of Ponto-Caspian species invasion in the Baltic Sea* and North American Great Lakes. Can. J. Fish.Aquat. Sci., 59(7): 1144-1158.

485. Reid R.G.B., McMahon R.F., O'Foighil D., Finningan R. 1992. Anterior inhalant currents and pedal feeding in bivalves. Veliger 35: 93-104

486. Reise K., Gollasch S., Wolff W.J. 1999. Introduced marine species of the North Sea coasts. Helgol. Meeres., 52: 219-234.

487. Remane, 1934. Die Brackwasserfauna. Verhandl. d. Deitsch. Zool.Gesellsch:, 36. Zool. Anz., Supplaband. 7

488. Ricciardi A. 2001. "Facilitative interactions among aquatic invaders: is an "invasional meltdown" occurring in the Great Lakes?" Can. J. Fish. Aquat. Sci., 58: 2513-2525.

489. Ricciardi A. 2006 Patterns of invasions in the Laurentian Great Lakes in relation to changes in vector activity. Diversity & Distributions, 12: 425-433.

490. Ricciardi F., Bourget E. 1998. Weight-to-weight conversion factors for marine benthic macroinvertebrates. 163:245-251.

491. Ricciardi A., Maclsaac H.J. 2000. Recent mass invasion of the North American Great Lakes by Ponto-Caspian species. Trends Ecol. Evol., 16: 62-65.

492. Rintelen T., Glaubrecht M. 2006. Rapid evolution of sessility in an endemic species flock of the freshwater bivalve Corbicula from ancient lakes on Sulawesi, Indonesia. Biol. Lett., 2: 73-77

493. Robliecki, L. and Normant, M. 2005. The first record of parasites in Gammarus tigrinus Sexton, 1939 . a recent newcomer to the Gulf of Gdansk. Oceanologia 47 (2): 283.287.

494. Rodionova, N.V., Krylov P.I., and V.E. Panov. 2005. Invasion of the Ponto-Caspian predatory cladoceran Cornigerius maeoticus maeoticus (Pengo, 1879) into the Baltic Sea. Oceanology, 45 (1): 66-68.

495. Roe S.L., Maclsaak. H.J, 1997. Deepwater population structure and reproductive state of quagga mussel (Dreissena bugensis) in lake Erie. Can. J. Fish. Aquat. Sci., 54(10):2428-2433

496. RoomP.Mt, Harley K.L.S:, Forno I.W., Sands D.P.A. 1981. Successful biological control'of the floating weed salvinia. Nature, 294: 78-80.

497. Rosenberg G. and Ludyasnskiy M.L. 1994. A nomenclatural review of Dreissena (Bivalvia: Dreissenidae) with identification-of the quagga mussel as Dreissena bugensis. Can J Fish Aquat Sci., 51: 1474-1484.

498. Rothe M., Matheis W. 2008a. Ozone and antifouling control' in water systems. International scientific-ands practical conference "Periphyton and fouling: theory and practice" Book of Abstracts.P. 161

499. Rothe M., Matheis W. 2008b. Chlorine dioxide as effective biocide for microbiological and antifouling control in water systems. Там же. P." 162.

500. Ruesink, J. L., I. M. Parker, et al. (1995). "Reducing the risks of Non-indigenous Species introductions." Bioscience, 45: 465-477.

501. Rupert EE, Barnes R.D. 1993. Invertebrate Zoology. Sixth edition. Saunders College Publishing, Orlando, Florida USA.

502. Schable N.A., Kuenzi A.M., Drake C.A., Folino-Rorem N.C., Darling J.A. 2008 Microsatellite loci for the invasive colonial hydrozoan Cordylophora caspia. Molecular Ecology Resources, 8: 968-970.

503. Schernewski, G., Schicwer, U. (eds.) 2001". Baltic Coastal Ecosystems. Structure, Function and Coastal Zone Management: Springer, Germany,

504. Schroeder F. G. 1969. Zur Klassifizierung der Antropochoren. Yegatatio, 16(5-6):225-238.

505. Segestrale, S. G. 1957. Baltic Sea. In: Hedgpeth, J. W. (ed.)Treatise on Marine Ecology and* Paleoecology I. Ecology. Geol. Soc. Am. Mem., 67: 751-800.

506. Segestrale, S. 1962. The immigration and prehistory of glacial relicts of Eurasia and North America. A survey and discussion of modern views. Int. Rev. ges. Hydrobiol., 47: 1-25.

507. Seno J. 1953.Studies of Corbicula, taken on the downstream of the river Tone. I. Systematic Studies. Bull. Jap. Soc. Sci. Fish., 18: 455-461.

508. Shakirova F.M., Panov Y.E., Clark P.F. 2007. New records of the Chinese mitten crab, Eriocheir sinensis H. Milne Edwards, 1853, from the Volga River, Russia. Aquatic Invasions, 2(3): 169-173

509. Shannon M., Hedtke Stanger-Hall K., Backer R., Hillis D.M. 2008. All-Male sexuality: origin and maitenance of androgenesis in the Asian clam Corbicula. Evolution, 62(5): 1119-1136.

510. Shimada K., Urabe M. 2003. Comparative ecology of the alien freshwater snail Potamopyrgus antipodarum and the indigenous snail Semisulcospira spp. Venus, 62 (1-2): 39-53.

511. Silvertown, J., Lines, C.E.M. Dale, M.P. 1994. Spatial competition between grasses rates of mutual invasion between four species and the interaction with grazing. J. Ecol., 82: 3138.

512. Simberloff D. 1996. Impacts of introduced species in the United States. Consequences, 2 (2): 1322.

513. Simberloff, D., Von Holle B. 1999. Positive interactions of nonindigenous species: invasional meltdown? Biological Invasions, 1: 21-32.

514. Sloan W. D., Turelli, M. 1986. Stable underdominance and the evolutionary invasion of empty niches. Am. Natur., 127: 835-850. '

515. Smith, D.G., 1999: Differences in Siphonal Anatomy Between Dreissena polymorpha and D. bugensis (Mollusca: Dreissenidae) ■ in Lake Ontario, University of Massachusetts. Reprinted from American Midland Naturalist, 141(2): 402-405.

516. Smith D.G. Boss K.J. 1996. The occurrence of Mytilopsis leucophaeata (Conrad, 1831) (Veneroida: Dreissenidae) in southern New England. Veliger, 39: 359-360.

517. Smith, E. A. 1889: Notes on British Hydrobiidae with a description of a supposed new species. Journal'of Conchology 6:142-145.

518. Spidle A.P., Mills E.L., May B: 1995. Limits to tolerance of temperature and salinity in thequagga mussel (Dreissena bugensis) and the zebra mussel (Dreissena polymorpha). Can . J. Fish Aquat Sci, 52:2108-2119

519. Spees J.L., Chang S.A., Snyder M.J., Chang E.S. 2002a. Osmotic Induction of Stress-Responsive Gene Expression in the Lobster Homarus americanus Biol. Bull., 203: 331— 337. (December 2002)

520. Sprung M., 1987. Field and laboratory obseravtion of Dreissena polymorpha larvae:abundance, growth, mortality and food demand. Arch. Hydrobiol., 115: 537-561.

521. SSC Invasive Species Group, 2000 IUCN Guidelines for the prevention of biodiversity loss caused by alien invasive species. http://iucn.org/themes/ssc/pubs/policy/invasivesEng.htm

522. Stiidler.T., Frye M., Neiman M., Lively C.M. 2005. Mitochondrial haplotypes and the New

523. Zealand origin of clonal European Potamopyrgus, an invasive aquatic snail. Molecular Ecology, 14: 2465-2473.

524. Stoeckmann A. 2003. Physiological'energetics of Lake Erie dreissneid mussels: a basis for the displacement of Dreissena polymorpha by Dreissena bugensis. Can J Fish Aquat Sci., 60: 126-134.

525. Strayer D.L., Smith L.C. 2001. The zoobenthos of the freshwater tidal Hudson River and its response to the zebra mussel (Dreissena polymorpha) invasion. Arch Hydrobiol (Suppl) 139: 1-52.

526. Strong E.E., Gargominy O., Ponder W.F., Bouchet P., 2008. Global diversity of gastropods (Gastropoda; Mollusca) in freshwater Hydrobiologia, 595:149-166

527. America, Boulder, Colo. PP. 39-69.

528. Ten Winkle E.H., Davids C. 1982. Food selection «by Dreissena polymorpha Pallas (Mollusca: Bivalvia). Freshwater Biology, 12: 553-558.

529. Thellung, A. 1918. Zur Terminologie der Adventiv- und Ruderalfloristik. Allg. Bot. Z., Karlsruhe, 1918/1919, heft 24/25:36-42.

530. Therriault T.W., Docker M.F., Orlova M.I., Heath D.D., Maclsaac H.J. 2004. Molecular resolution of Dreissenidae (Mollusca: Bivalvia),including the first report of Mytilopsis leucophaeata in the Black Sea basin. Mol. Phyl. Evol., 30: 479-489.

531. Therriault T.W., Orlova M.I., Docker M. A., Heath D.D., Maclsaak H.J. 2005. Invasion dynamics of a freshwater mussel {Dreissena rostriformis bugensis) in Eastern Europe as revealed by microsatellite analyses. Heredity, 95: 16 -23.

532. Thiel M., Ullrich N. 2002. Hard rock versus soft bottom: the faina associated- with intertidal mussel beds on- hard bottoms along the coast of Chile, and considerations on the functional role of mussel beds. Helg Mar.Res., 56:21-30.

533. Thorp J.H., Casper A.F. 2002. Potential effects on zooplankton from species shifts in planktivorous mussels: a field experiment in the St Lawrence River. Freshwater Biology, 47: 107-119

534. Tirard C.T., Grossfeld R.M., Levine J.F., Kennedy-Stoskopf S.1997. Effect of Osmotic Shock on Protein Synthesis of Oyster Hemocytes In Vitro. Comp. Biochem. Physiol., 116A: 4349.

535. Trepi L. 1984. Uber Impatiens par viflora DC. als Agriophyt in Mitteleuropa. Diss. Bot. 73: 1399.

536. Trewick S., Wade P.M. 1986. The distribution and dispersal of two alien species of Impatiens, waterway weeds in the British Isles. In: Proceedings of the EWRS/AAB 7th Symposium on Aquatic Weeds, PP. 351-356.

537. Tsutsui N.D., Case T. J. 2001. Population genetics and colony structure of the Argentine ant (Linepithema humile) in its native and introduced ranges. Evolution, 55(5): 976-985.

538. Tyler P.F., Marsh L., Baco-Taylor F., Smith G.R. 2009. Protandric hermaphroditism in the whale-fall bivalve mollusc Idas washingtonia. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography (28 May 2009)

539. Vainola, R. 2003. Repeated trans-Arctic invasions in littoral bivalves: molecular zoogeography of the Macoma balthica complex. Mar. Biol., 143:935-946.

540. U.S. Army Corps of Engineers and Great Lakes Commission 1999.

541. Vanderploeg, H.A., T.F. Nalepa, D.J. Jude, E.L. Mills, K.T. Holeck, J. R. Liebig, I.A.

542. Grigorovich, H. Ojaverr. 2002. Dispersal and emerging ecological impacts of Ponto-Caspian species in the Laurentian Great Lakes. Can. J. Fish. Aquat. Sci., 59: 1209-1228.

543. Vermeij G. J. 1986. An adenda for invasion biology. Biological conservation; 78: 3-9.

544. Vitousek P.M., D'Antonio C.M., Loope L.L., Rejmanek M., Westbrooks R. 1997. Introduced species: A significant component of human- caused global change. New Zealand Journal of Ecology, 21: 1-16.

545. Van Hulst, R. 1987. Invasion models of vegetation dynamics. Vegetatio, 69: 123-1311.

546. Vaughn C.C., Hakenkamp C.C. 2001. The functional role of burrowing bivalves in freshwater ecosystems.'Freshwater biology, 46: 1431-1446.

547. Vrijenhoek R.C., Davvley R.M., Cole C.J., Bogart J.P. 1989. A list of the known unisexual vertebrates. In Dawley R.M., Bogart J.P. (eds.) Evolution and ecology of unisexual' vertebrates. Bull 466, New Yourk State Museum, PP. 19-23

548. Wallace C. 1992. Parthenogenesis, sex and chromosomes in Potamopyrgus. Journal of Molluscan Studies, 58: 93-107

549. Walton WC., 1996. Occurrence of zebra mussel (Dreissenapolymoprha) in the oligohaline Hudson River, New York, Estuaries and Coasts, 19: 612-618

550. Wang W-N., Wang A-L., Bao L., Wang J-P., Liu Y., Sun R-Y. 2004. Changes of protein-bound and free amino acids in the muscle of the freshwater prawn Macrobrachium nipponense in different salinities. Aquaculture, 233: 561-571.

551. Webb D.A. 1985. What are the criteria for presuming native status? Watsonia, 15: 231-236.

552. Welker M., Walz N.1998. Can mussels control the plankton in rivers?- a planktologicalapproach applying a Lagrangian sampling strategy. Limnool. Oceanogr., 43(5): 153-762.

553. White M.J.D. 1978. Modes of speciation. San-Francisco.

554. Williamson M. 1996. Biological Invasions. Population and Community Biology series, Vol. 15. Chapman and Hall, London.

555. Wilson A.B., Naish K.A. and Boulding E.G. 1999. Multiple dispersal strategies of the invasive quagga mussel (Dreissena bugensis) as revealed by microsatellite analysis. Can J Fish Aquat Sci., 56:2248-2261.

556. Whittier T.R., Ringold P.L., Herlihy A.T., Pierson S.M., 2008. A calcium-based invasion risk assessment for zebra and quagga mussels (Dreissena ssp.) Frontiers in Ecology and the Environment, 6:180-184.

557. Wolff W.J. 1999. Exotic invaders of the meso-oligohaline zone of estuaries in The Netherlands: why are there so many? Helgol Meeres., 52: 393-.

558. Younge C.M., Campbell J.I. 1968. On the heteromyarian condition in the Bivalvia with special Reference to Dreissena polymorpha and Certain Mytilacea. Trans. Royal Soc. Edinburgh, 68: 4-42.

559. Zaiko A. 2009. The habitat engineering role of the invasive bivalve Dreissena polymorpha (Pallas) in the boreal lagoon ecosystem. Doctoral Dissertation Biomedical Sciences: Ecology and Environmental Sciences (03 B). Klaipeda, 2009.

560. Zebra Mussel Information System (2002) (SD-disk) .

561. Zhulidov A.V., Pavlov D.F., Nalepa T.F., Scherbina G.H., Zhulidov D.A. and Gurtovaya T.Y. 2004. Relative distributions of Dreissena bugensis and Dreissena polymorpha in the lower Don River system. Intern. Rev. Hydrobiol., 89(3): 326 -333.

Информация о работе

Орлова, Марина Ивановна
доктора биологических наук
Санкт-Петербург, 2010
ВАК 03.02.10

Диссертация

Биологические инвазии моллюсков в континентальных водах Голарктики - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Биологические инвазии моллюсков в континентальных водах Голарктики ВАК РФ 03.02.10, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Биологические инвазии моллюсков в континентальных водах Голарктики"

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Орлова, Марина Ивановна

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биологические инвазии моллюсков в континентальных водах Голарктики"

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Орлова, Марина Ивановна

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Орлова, Марина Ивановна, Санкт-Петербург

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биологические инвазии моллюсков в континентальных водах Голарктики
ВАК РФ 03.02.10, Гидробиология