Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология и патология моллюсков - промежуточных хозяев протостронгилид с некоторыми аспектами биологии возбудителей протостронгилидозов овец в условиях Южного Урала

ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Автореферат диссертации по теме "Экология и патология моллюсков - промежуточных хозяев протостронгилид с некоторыми аспектами биологии возбудителей протостронгилидозов овец в условиях Южного Урала"

г А Ю? да7

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК

ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ГЕЛЬМИНТОЛОГИИ ИМЕНИ К.И. СКРЯВИНА

На празах рукописи

ФЛЗЛЛЕВА СВЕТЛАНА ЕВГЕНЬЕВНА

ЭКОЛОГИЯ И ПАТОЛОГИЯ МОЛЛЮСКОВ - ПРОМЕЖУТОЧНЫХ ХОЗЯЕВ ПРОТОСТРОНГИЛИД С НЕКОТОРЫМИ АСПЕКТАМИ ПИОЛОГИИ ВОЗБУДИТЕЛЕЙ ПРОТОСТРОНГИЛИДОЗОВ ОВЕЦ В УСЛОВИЯХ ЮЖНОГО УРАЛА

Специальность 03.00.19 - парпячголагия, гельминтология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - / Я9 *

1'абша шашщнсш na кафедре разнедешш сельскохозяйственных жшнпных Ишикирского государственного аграрного университета и во Всероссийском шучио-исснедоиательском институте нмедл К.И. Скрябина.

Hayutuii руководитель-доктор био.чошческик наук Б. Б. Г орохов

' Официальные оппоненты: доктор иетершмриих паук, профессор ВН1 ИС A.A. Черешшон; доктор биологических шузе, Институт проблем экология и эшюшш им. А.И. Ссверцона PA1I (ИПЭЭ) A.A. ШттлеНко.

Ведущая оргашп'щия:

Московская государственная академия ирнкнадоюй биотехнологии

'i.iuyna диссертации состоится « .¿У » сиуии^с 1997г. ь и часов ла заседании диссертатцюштото совета Д-020.04.01. при

Всероссийском научно-иеследо1Шельском институте гельминтологии им. К.И. Скрябина.

Адрес: 1 i 725У, г. Москиа, Ь. Черемушиискаяул.,дом28.

. С диссертацией можно озшгамнтьея в библиотеке ВИГ'ИС Автореферат разослан »

У-.счий секретарь дисс-.-ргац! ton) того совета, доктор биологическим наус

В.К.' Бережко

ПШСДШШК

Аитуагщшкть нпоблсапл. Околопиеские исследования пртвашл решай. проблемы, связанные с liiюлогической продуктивностью Земли, охраной природы il рациональным использованием природных ресурсов, поддержанием опшмалытых ycjiomiii для жизни человека. Обобщение и анализ еоорагшого современною материала по заболеваниям ;ia moraux различной этиологии спидегспьстпуют. о том, что объяснить многие новые Ill.lHItJieilHÙe (jmtciï.l возможно лишь с позиции экологии,

Проблемы экологии привлекают внимание спсцншшсхов различных ианравиешш/в том числе и гельминтологов, которые заинтересованы в разработке' мер борьбы с гсльмшгозямп путем ряул.чщш численности нромежу1 очных хозяев, в частости моллюсков, что истопит профил актировать мнозие опасные болезии жтгоотпых (фаецполез, дигсроцелиоз, плрамфисюматоз, мкишериоз, ц др.). . .

В связи с этим» последние годы многие исследования направлены 1 на изучение фауны паразитов, расшифровку их жизненны;: циклов, взаимоотношении мелсду моллюсками и другими opi анизмамн, в том число и гельминтами.

Однако, в условиях Южного Урала. ¡Ч'сгтубгпнл! ¡Пангкортостан, этот вопрос мало изучен. Пока мы не располагаем даиншй! по впдобому составу, распространению, биологии и эколопш, патологии промежуточных хозяев протоотропшлид - ¡мземпых моллюсков, (¡сэ знаНий особенностей к-раевон эпшоотолоши гельминтоэов, сезоШюИ и возрастной динамики, зараженности, путей регуляция численности моллюсков промежуточных хозяев, а г ai с же технологии ведения овцеводства, невозможно разработать научно-оооспованиую систему борьбы с геиьминтозами животных претворить ее в жизнь. Особенно это относится к зоне 11редуралья Республики Башкортостан,

Исследования в этих направлениях позволят в значительной мере сб-хранить поголовье и поднять продуктивность овец, что и явится определенным вкладом в обеспечение населения страны продуктами питания, промышленности - сырьем.

связи с вышеуказанным выполненная paûoia янляетея актуаш. noii во всех аспектах.

1 Гс.!!«. н задич» «исследований. Цслыо данной работы являлось изучение особенностей экологии« и патологии моллюсков - промежуточных хозясь лроюстроштшщ, детальное myieiiüc гель mi и a oiton гчсскоЛ ситуации но протострошнлидо.им, блолошн возбудителей их в Зоне Южного Урала l'ccuytimim Вашкортостаи.

В ходе исследовании предстало выполнить следующие задачи: - выяснить фауну шземпых мошцоскоп, установить потенциальних про-мгасуточных хозяев прогостронпишд н изучить их эколоп'по;

шучни. сгенень.посирнимчивостн различных видов моялюскоп к личинкам нроюстронпшнд, предельные сроки разит и.ч личинок иротос-1рошилнд у разных индои моллюсков, их дальнейшую судьбу (эйимннаппл, инкапсуляция, р.ттшпе);

- проследить динамику развития личинок протостронгалид я моллюсках, ян.ччкчцнчея оЬлшапп.шн промежуточными хозяевами, их восприимчивость и сроки развита личинок до инвазионной стадии;

- изу'рнь иатзопно наземных моллюсков, мшите протестроигтад на организм иромежуючных.хозяеа;

- изумить особенности биологии нротоегронгндид и некоторые аспекты эиизоо1ологш1 прогострош тииадозоь оъец.

• Hiiviii.ni жтшии. Определены видовой состав моллюсков -промежуточггы.к хозяев иротоетронпишд на пастбища* Южного Урала, Гсспубликп Пашяортоаан. истрсчаемоеп. и плотность их популящш в блотопях различного типа, сезонная динамика зараженности их личтгками нроюстронпшнд, дана лколою-эиизоотологнческая оценка пастбищ.

Прнпцишишыю новым в диссертации являет ся.изучите гемолимфы моллюсков. как при физиологической норме, raí; и при патологических явлениях; вызываемых наразшнрованнем у молшоеков личинок. иротос-(ронпшпд. ' , .

ПиервЫе показано, чю '.ни шяенпч у моллюсков' подобны «■'о.шнофижп!» У ВЫСТИИХ ЖИВОТНЫХ II то, ЧТО ИРИС}"ТСТВНС ПЯраз)ПОП влня-ci iu oói.cm имолцмфы, ее cocía» и сердечную деятельность пивазпроваи-иь:Х моллюсков. "

Экспериментальным iiyiew установлены шненциалытыс промежу-1 очные хозяева, из числа заселяющих пастбища наземных моллюсков, пути тп.шиигя jiiwiiiioK и opialiiDM нромслсуючното хозяина, предельные

сроки развития личинок нроюстрошилпд в шк, а также путч попадания инвазионных личинок в организм отпшелшого хозяина.

Впервые в условиях 10:khoi о Урала изучена биология проюстрон-гкшд. особсшюсгн их распространения.

Ипактпчсскоо значение. В результате проведенной работы получены сведения. представляющие jnnepee для зоологов, экологов, п,тмнн-to.'ioí оп и др.

М.иериалы работы пошли и перечень «Мероприятий при гелштгго-чах сс.чьскохоз!Шс1!*спиых животных н птттц по месяцам» включенные в методические рекомендации «Мероприятия по борьбе с ларагл гт о ф ор.чн м -мн клешами, зоофильнымн мухами н кровососущими двукрылыми. переносчиками во ;Г)удп¡слей.»¡[(¡.»сгаигошгых и инвазионных болезггей неплотных и нищ» у i нержденимх Министерством се.'и.ского хозяйства и продовольствия Республики Башкортостан (Уф.7, 19У4), а также воггап в отчеты о научной работе ВИГИС, БашГДУ (1990..Д996 гг.).

Рчд георегичеосих положении и мегоднчссклх разработок пошли п практику научных учреждении и отделов Башкирской научио-прончводстпеннон лаборатории, а также используются при чтении л с м mit по паразитологии.

Апробация ра(мны. Основные положения диссертации доложены и одобрены па 11 луч но -мс i од i гчеект к конференциях профссеорско - преподавательскою состава, тучных coi рудников л аспирантов Банкирскою Государственного аграрного университета (1У1,0...]9% гг.), на VIII /спюнаш.-hoíí (1994) н межрепюн.игыюн научно-пронзводстпсн.чо{'[ конференции (1996) в т. Оренбург.

Публикации. По хеме диссертации опубликовано 6 работ. (Кчюпнме тичожепи». выносимые ни защиту

- впдопоп cocían наземных моллюсков - прометут очных хозяев нроюс-jрош илид. их экология и оюоепносги биологии на Южном Урале и Республике 1>ашкортостан;

- динамика развития протаронгилид в промежу!очных хозяевах;

- нак'-кч нч. вызываемая личинками нрптосчрошслил у на (емнмч м.п.во-скок.

- ос":Ч'!1!И.'С1П ()1!1\'!01 1"! Цри|ОС1 рСНГН.ЧИД И ПН 'Ol »1 О.Ч01 ИИ нионч1 рон ■

• пиидочов.

Ойьем я структура работы. Диссертация изложена на 188 страницах машинописного текста и состою го введения, характеристики природао-юшматичсских условий Южного Урала, Республики Башкортостан, двух глаз, итогов работы и выводов, списка использованной литературы, вклмчг.тотцего 270 работ отечественных и иностранных авторов, приложения. Работа илпюстрированз 22 таблицами, ,10 рисунками, 6 фотографиями. ,

Содержание работы Характеристика природно-климатических условий Южного Урала

Роспублтка Башкортостан расположена большей частью в Европе, занимает в ней юго-восточную окраину Русской равнины и почти весь Южный Урал. Протяженность территории республики с севера на км: составляет 550 км и с запада на ¡восток- 400 км, Общая площадь ее равна 143,6 тыс. кв. км. Регион находится в области континентального климата умеренного пояса. Здесь выпадает 450-550 мм осадков, гидротермический коэффициент в Иредуралье составляет 1,2... 1,4. Средняя месячная температура составляет в январе- 15... 1б°С, июле- +18...20° С, годовая амплитуда 33..36. Сумма суточных температур выше 10° за летний период колеблется от 200А° на севере до 2350° на юге. Безморозный период продолжается от 90'до 140 дней.

Респубгапса Башкортостан относятся к числу наиболее развитых овцеводческих районов, а по уровню развития овцеводства в ресиубдакр-Предуралье занимает- ведущее место.

1. экология н патология моллюсков - промежуточных хозяев протостронгили.^ южного урала

М.Сосгояние изученности эгсолопш и патологии моллюсков • промежу-' точны;; хозяев гельминтов

В настоящей главе приводим материалыиз литературы о исследо-вашш экологии и патологии моллюсков- промежуточных хозяев гель-мин г о в, ,

Материалов по экологии и патологии мошпосков по территории России и сопредельных регионов немного.

Как свидетельствуют литературные данные, моллюски выполняют роль промежуточного, резервуарного и окончательного хозяина.

В пртгродных условиях личинками протостроигилид могут поражаться как наземные, так и преснопод1ше моллюски. Тем не менее, основными промежуточными хозяевами протостронгилид остаются наземные моллюски.

Взаимоотношения между моллюсками и гельмшггами сложны и неоднозначны. Физиологическое значение паразитировали« различных организмов в моллюсках стали изучать довольно давно.

Несмотря на актуальность проблемы еще многие аспекты экологии, биологии моллюсков и протостронгилид оставались невыясненными. Например, до енх пор были не выяснены вопросы миграции личинок нро-гостронпшид первой стадии во внешней среде, мехашом попадания их в организм промежуточного хозяина- наземного моллюска. Нет исчерпывающих данных и по патологии моллюсков.

Очень лило сведений по вышеперечисленным вопросам по обширной территории Южного Урала, в частности по Республике Башкортостан.

В данном регионе изучением некоторых вопросов фауны и распространения моллюсков и протостронгилид занимались X. В. Аюпов (i960), С. М. Валиуллии, Р. Г. Кузеева, С. М. Шаяхметов (1972,, В. Г. Бее» (1973, 1984).

По X. В. Аюисчу (1960У видовой состаз наземных моллюсков в различных биотопах представлен неодинаково. Наибольшим числом видов моллюски представлены по долинам рек и речушек, в лесах и кустарниках. Число видов моллюсков на открытых, хотя и заболоченных биотопах, значительно меньше. Соответственно этому в обследованных биотопах наибольшее распространение имеют пасхрофильные моллюски. Мечс-филыгые и кссрофгшыгмс виды представлены меггыпнм числом и с небольшой плотностью популяции. Плотность моллюсков в iyctonacc4en-ных биотопах достигала 103 .экз. па 1м: площади. На одном кусте негре-чакмея до 17...33 моллюсков!

Других сведении » oi ношении пр-построш шшлочон и наемных моллюсков по 1( ,)жному Уралу в 1'сспуШнке Пашкоргостан не имеется.

Изучение вышеперечисленных вопросов имеет важное теоретическое и практическое значение,, особенно в отношении охраны полезных и редких видов животных, в том числе моллюсков, выбор рациональных мер борьбы с наиболее вредными из них, особенно промежуточными хозяевами гельминтов, с оценкой их влияния на общую экологическую обстановку. Необходимым условием успешного решения -этих вопросов • следует, считать возможность прогнозирования численности и жизнеспособности популяции моллюсков, основанных, как на знании физиологического состояния их, так и патологических явлений, возникающих при проникновении разлнчнмх организмов, и с помощью этих знаний регулировать численность моллюсков (биологический метод).

Важность изучения различных аспектов патологии определяется тем, что очеводны перспективы использования результатов исследования для направленного ведения профилактических мероприятий против протос-тоонпшидозов, повышенна сохранности и продуктивности животных.

1.2. Собственные исследования 1.2.1 .Материалы и методики

Работу проводили с 1990 по 1996 гг. С целью уточнения ввдового состава наземных моллюсков, обитающих на территории Республики Башкортостан, а также установления наличия среди шк промежуточных хозяев протострошилид изучали отчеты, труды Б ГУ, БашГАУ, БГМУ, педагогического института, института биологии АН РБ, отчетов ветеринарных учреждений. Сборы моллюсков проводили путем маршрутных обследований (И.Н.Трушин, 1973) над остатками прошлогодних растений на заливных и суходольных лугах, под поваленными деревьями, на травяной и кустарниковой растительности в лесу, вдоль речек и ручьев, озер, в оврагах и друшх стациях с повышенной влажностью.,

При сборе моллюсков выборочно осматривали площадки размером 10x10 см (В.В.Горохов, 1980). В начале на наличие моллюсков обследовали верхнюю, затем, особенно тщательно, нижнюю .часть растений и поверхность почвы у корней кустарников. Пробы, взятые на поверхности почвы из распнслыюй трухи, помещали в стеклянную посуду, заливали водой и просматривали в лабораюрных условиях иод бинокулярным

микроскопом. Пустые ракошшы исшшвали, живые моллюски выползали на покрывающее чайку стекло. Всего обследовано 128 площадок no I мг. Наземных моллюсков изучали согласно «Методических рекомендаций по изучетшю патологиимоллюскор» (В.В.Горохов,1980). Видовой состав наземных моллюсков определяли с учетом работ И. M Лихарева, fi. С. . Раммельмейра (1952), И. М. Лихарева (1962), П. В. Матекгаа (1972), А. А. Шидейко (1973,1977,1978,1984), H. H. Акрамовского (.1976), И. M. Лихарева, А. Й. Виктора (1980) с учетом воззрений на совремештую таксопошао и систематику, с последующим подтверждением в Институте зоологии АН РФ (г. Сашсг-Петербург, проф. Старобогаговым Я.И. ), к на кафедре зоо-лоттш биологического факультета Башкирского государственного утпгоер-сшета ( у доц. Боева 13.Г.).

При проведении количественных опытов закладывали площадки размером от одного до четырех квадратных метров и определяли встречаемость, плотность поселения наземных моллюсков для каждого кол-четного биотопа в канадой природно-климатической зоне.

Эколого-эпизоотолошческуга оцегасу пастбищ изучали путем выяснения штазированиосш пастбищ личинками нротостронггашд, заселенности пх моллюсками, зараженными лгрлшкамп этих гельминтов. Для чего в весенне-летний период 1990-1993 гг. проводили сбор и исследование проб фекалии, почвы, травы, воды, подстилки п моллюсков ira содержание в mix личинок проюаронгшщд. Всего исследовано соответственно 65; 8; 12; 6; 315 проб.

Инвазнрованиость моллюсков личинками иротостронгилид определят! вгпуалыю (В.В.Горохов,1980) и с помощью мпщюскотшропття в . коштрессориуые при вскрытии.

..С целью изучения спонтанной зараженности, динамики зараженности моллюсков личинками прогостроншшд, проводили сбор моллюсков в мае, тоне, июле, августе, сентябре и октябре 1992 и 1993 годов, визу- , альное обследование и вскрытие их в лесостепной зоне на пастбищах колхоза нм. Ленина Бурасвского, в степной - на пастбищах хозяйств Кугар-чннского районов. .

Beerçi наше было обследовано 5600 экземпляров моллюсков, собранных с 16 пастбищных учзсткон.

. Степень восприимчивости наземных моллюсков к. шоллерням гоу-чена в 1993 г ь 12 опытах с исшш.эованием 480 экз. моилкмла®, относя-

шихсяк 12 видам. Зараахшюмошаосков проводилив чашках. Петри, куда вносили взвесь чпч инок мюллерий из расчета 30 ; 5 экз. дичинок на одного моллюска, *

В чашках Петри моллюски оставались 10...12 часов. Затем их переносили в террариум.

Для изучения фаз и сроков разшшея шгчшгок мюллерий использова-. От1 моллюска Впк'.уЬяспа йодешп. Их обследовали (.вшуально, контрольные вскрытия) ил 3, 7, 12, 15, 20 и 23 дни после заражения, т.е. до дости-жег-тя личинками третьей стадаи развития (до образования второй кути-кулярной оболочки). '

Аналогичные опыты проводились и в палевых условиях. Всего проведено 5 опытов, которые были заложены в мае, июне, июле, августе и сентябре 1993 года и продолжались до 10 ию1ш 1994 года. В этих же опытах изучали двнте.вдгую активность моллюсков, температурный порог двигательной активности моллюска. В каждом огрлте использовали 40...50 мбллюсков.

Как в лабораторных, так и полевых опытах развитие личинок про-тострош кл)£Д контролировали вскрытием, компрессорным исследованием моллюсков через каждые* 2...3 дня,

Поведение личинок инвазионной стадии в оргздваме моллюсков, прошедших яимтию спячку, изучено в отдельном опь'те, заложенном в сентябре 1993 года. Для установления инвазионной способности этих личинок, инвазировадапых ими моллюсков скармливали 3 ягнятам.

Миграцию личинок мюллерий в полевых условиях изучали в пяти новюрностях, в теплый пер.юд 1994 года, для чего раскладывали фекалии с личинками первой стадии на поверхность почвы: Через 24, 48, 72 часа и 7 дней пробы почвы, фекалий, растительности вокруг фекалий исследовали мет одом Бермана т наличие лдвддиж мюллерий.

Для выяснения пути попадания личинок первой стадии в организм промежуточного хозяина - моллюска ( при движении по лочве или растительности) - проведено 2 опыта, в организм окончательного хозяина также 2 опыта.

Изучение влияния личинок мюллерий на оргагаезм промежуточного хозяина, в часгносш патологоанатомпческие изменения различных органов моллюска и состояния крови, проводили на искуссть-снно иивазиро-ргшых моллюсках ввда' Ь. &иЬ'ошт|.

lia этих мощцосках были изучены, в сравнительном аспекте, динамика развития их, влияние личинок мюллерий на сердечную деятельность, размеры моллюска (высота, ширина раковины), массу тела, гемолимфы, количество темощпов, состав элементов гемолимфы как у пе-заражстгых моллюсков, так и у .зараженных личинками мгаллерии.

Гемолимфу получали после удаления раковшш в области перикарда н вскрытием самош перикарда. Подсчет форменных элементов Проводили в счетных камерах Горяева. Мазки красили по методу Рома-новского-Гимза в течение 50.. 60 минут.

Биометрическую обработку полученного статистического материала проводили на микрокалькуляторе «Электроника МК-56», пользуясь об-щепршнгтыми в биометр;ш методами (Н. Л. Плохчнский, 1978).

В настоящее время одной го проблем в изучении биология гельминтов является отсутствие лаборатортплх моделей - моллюсков, на которых можно было бы изучить возникающие патологические изменения. В качестве такового нами были изучены моллюски Achalina fúlica и В. frulicum.

По изучешно биологии н вопросов краевой распространешюсти нроюаронгшшд овец в условиях Южною Урала обследовала 661 овца размою возраста, пола н упитанности, в том числе молодняк в возрасте до 1 года - 150 голов, молодняк от 1 года до 2 лет - 259 голов, овцы старше 2-х лет - 252 г оловы,

Обследовано 5265 овец по методу Бермапа. Эти дашгые использованы (частично.) и при изучении вопросов возрастной и сезонной динамики прогостронгнлидозов.

Для 1«льмнпголо1лчеекз1х исследовании быял использованы овцы, поступившие на ) Зой на мясокомбинаты из хозяйств Республики Башкортостан, в хозяйствах- специально убитые для исследования, а также трупы павших животных.

('обрагшыи гельминтологический матер?тал изучали » Нгчнкирскон научно-производствснпои ветеринарной лаборатории. При определении видовой принадлежности нсмагод мы придерживались системы разработанной К. И. Скрябиным. др.(1952. 195 4), Т. Н. Поповой (1954И95Ю, В. П. Грач (19X1).

1.3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1.3.1.Эколршческнй анализ распространения наземных модоыос1(Ьв-проме-/Куточных хозяев протстрошилвд

В результате ироведеншх исследований и ревизии списка наземных моллюсков-нромежуточных хозяев гельмшггов, в частности протос-тронгишщ установлено, что фауну наземных моллюсков Южного Урала, Республики Башкортостан составляют 26 видов, которые «относятся к 14 семействам. . .

Оказалось, что наибольшее количество видов ,<17 шдов) моллюсков обитают в пойменных лесах, во влажных лиственных лесах, с учетом данных В. Г. Боева (1984), зарегистрировано Л видов моллюсков, в сухих смешанных лесах- 9, на берегах озер и рек- ДО, в березняках-12, на доймелных лугах -5, на склонах- 4, во влажных оврагах, балках по 3 вида, де шетотгых лугах- 4, вдоль опушек леса- 2, »канавах-1 вад моллюсков.

Из обследованных нами 16 биотопов, вид В.йийсит встречается везде, в 7-8пссц1еа рШт и Э. екдапв, в 6-Уа11ота.ри1сЬе11а V. сов1а1а, ДиДпассз 1гавдшогиз, в 5- СосШсора" 1иЬпса, в 4- ОогаоШзсш тийегаПм, остальные виды ретречаютеяв 1 ...3 биотопах.

До .влажных .летвенных лесах чаще друтда, рдесной подстилке, под Ловатенным^ деревьями, у старых дней, у оснований стволов деревьев об-дарулдоади рМгиэ, В, &ийсигп, Е, Муцз, В.. Ьзлдаюда э §2,14% пробэх; О. хцйегащз, С. 1иЬпса в 75% проб, при ллотДОС!» соответственно: 32; 31; .20; 21; 2); 28 экз./мг. Довольно часто регистрируются виды Е. вп^еЦа, Ъ. нШиз, V. соз1а1а (в 14,2%). Щютцость населения ЭТИХ ВШШ» соответственно: )9; 22; 29 экз./м2. Эти виды составляют основу населения моллюсков дш1.ного т)ща биотопа,

В сухих смешанных лесах, гдё много опавшей листвы, травяной покров не богат, почва сухая, плотная обнаружены 0, Оийсщп в 100% проб, Г1ри плотности населения 32 экз./м2. Вид Я. Ьагптошз встречается в 85,7% случаях, утри плотности 22 экз./мг.

Вид р. ЗДщэ ц в. гuderatuз регистрировались в 82,14% случаях, при гшотиости населения соответственно 24 и 30 экз./мг. С. ШЬпка обнаружен в 75%, Б, риИтз в 21,42%. проб, плотность соответственно 'составляет 29 и 18 экз./м:; виды V. созДОз и Е.« обнаружены в 14,2% случаях, при

плотности* 26 и 23 экз./м5. В 10,7% проб вышили V. pulchella с плотностью 4 экзУм2.

Семнадцать видов моллюсков обнаружены в пойменных лесах. Из них виды V. substriga. V. antivertigo. Coh. edentula. E. montana. Coh. latinata обнаружены В. Г. Боевым <1984). Более часто, нами обнаруживались виды П. fruticum (50%, при плотности 6 экз./м1), S. putris ( 42,8%, 36 экэ./мг), G.ruderatus (39,2%, 15 экзУм2), V. pulchella (18%, 30 экз./м3), Е. etiígelb (18%, 21 экз./мг). До 14,2% случаев вытлены.виды С. lubrisa, R. pura при плотности соответственно: 30 и 31йэкз./м2.

Восемь видов моллюсков были обнаружены в березняках. К ним относятся виды C.lubrica (18%, 12 экз./мг) V.pulchetía ( 7,2%, 21 экз./м2) V.coatata (14,2%, 30 экз./м2) P.pygmeum ( 7,1 %, 23 экзУм*) , Gjiíderalus (14,2%, И экз./м2) R&ammonis (10,7%, 32экз./м2) EIulvus (10,7%, 22 эхз./м}) íl^ellucida (10,7%, 6 экзУм2) Бвды Р. шцвсогшп, V. pygmea, Ch. tridens, Е. obscura были обнару-ж®ы В.Т. Боевым (1984). Таким образом, в данном биотопе, с учетом сведении данного автора, обитают 12 видов моллюсков.

fía склонах обнаружены S. putris, S. elegarn, 3. oblonga, В. fruticum. Вид S. putris встречается в 10,7% случаях (при плотности 7 экз./м2), S. elegarn, S. oblonga, - в 3,6% (9 и 12 экзУм2), В. fruticum- 25% (10 эю./м2).

В биоюлах, на скдоиах, во влажных оврагах, нами обнаружены всего 3 вида моллюсков: S. putris, S. elegara и В. fruticum. Встречаемость у первого 25% при плотности 12 экз./м2, у второго- 3,6% - 10 экз./м', у третьего 75%, при плотности -13 экз./м2. «

На пойменных лугах обнаружены 5 водов моллюсков. Сравнительно часто встречаются В. fruticum (21,4%, плотность 7 экз./м2).

Виды V. costata, R. hammonis в 14,2%, V. pulchella и Z. nitidúa -10,7% случаях, при плотности 19; 10; 17 и 14 экз./м5.

В биотопах, расположенных в балках обнаружены: ; S. putris (10,7%, 11 экз./мг), S. elegans (7,2%, 12 экз./м2), В.fniticum (25%,9экз./м2). •* '

Эти же виды, встречаются на низинных лугах: S. putris, В. fruticum в 10,7%, У. elegans- в 7,2% случаях, при плотности соответственно 12; 8;-7 зкз./м". , '

Сравнительно богата фауна наземных моллюсков в биотопах, распо-ложешплх на берегах рек, озер (прудов). С учетом видов, обнаруженных В. Г. Боевым (1984), здесь обтают 9 видов моллюсков. Встречаемость Z. rubiginosa составляет 50% (плотность 19 экз./м:), S. putris 25% (15 зкз./м2) S. elegans и Z. nitidus ho 21,4% (плотность 16 и 26 экз./мг) С. lubrica и V. costata по 14,2% . (плотность 17 и 32 экз./мг) В. truticum и S. oblonga по 10,7% (плотность 1 и 15 экз./мг) V. pulchella по 7,2% (плотность 26 экз./мг).

I la опушке леса зарегистрированы веды: S. elegana (7,2%, 18 экз./м2), В. fiutjeum (89,2%, 17эю./м2).

В канавах обнаружен всего 1 впд моллюска В. fruticum (89,2%, и 5 эю./м:).

Моллюсков не находили в лесопосадках из березы и тополя, на чистых лесных полянах с редкой злаковой растительностью, в хвойном песу с незначительным подлеском кустарника и слабым травостоем.

Разницы в межзональном распространении наземных моллюсков не выявили. Одни и те же виды моллюсков с небольшими колебагагами встречаются как в лесостепной, так и степной зонах Предуралья Республики Башкортостан.

Из вышеописанных видов наземных моллюсков четыре вида (S. pulriii, С. lubrica, В. fruticum, V. pulchella) согласно литературным источникам, являются промежуточными :дазяевамн нротостронгнлпд, в том числе и мюллсрий.

По данным вскрытии, 'зараженность моллюска S. putris личинками мкшдерни июле доходила от 1,2 (1992) до 2% (1993), соответственно в августе 3 и 3,3V В сентябре этот показатель увеличился до 5 и 5,6%.

Зараженное!ь моллюска В. fruticum в июле доходила от 1.2% (1992) до 1.3% (1993), в августе- 1.2 н 1,7% соответственно в сентябре 2.7и 1,9%.

13 условиях Южною Урала Республики Башкортостан шменциаль-нымн промежуточными хозяевам!i являются 12 видов моллюсков.

1.3.1.1. Изучение сроков преинвазнонного развития личинок Мие11епиа сарШапз

В лабораторных условиях, ири постоянной температуре, инвазионной стадии личинки мюллерий в моллюсках В. ¿Никит достигли за 23 дня, в полевых условиях достигли при инвазировании: в мае- за 42. ..47 дней, в июне- 32...35 дней, в июле- за 24...23 дней, в августе- за 37...45 дней. При заражении моллюсков в сентябре, личинки инвазионной стадии не достигли. Они стали инвазионными на следующий год, т.е. через 26б...275 дней.

В первом случае погибли 42% моллюсков, во втором- 45%, в треть-, ем- 52,5%, в четвертом- 50%, в пятом- 70% моллюсков.

( 1.3.1.2. Изучение мтцрации личинок Мие11егшз сарШапз в полевых условиях

В полевых условиях, при наличии соответствующих условий тепла, влаги- личинки мюллерий из фекалий, выделенных инвазированными овцами, мигрируют на окружающие растения. Так, через 48 часов в 100 граммах растений, произрастающих на расстоянии 4...5 см, обнаружили 5...9 экз. личинок, на расстоянии 8...10 см- 3...5 экз. личинок. Через 72 часа их количество увеличилось и достигло 12...20 экз. в 100 граммах растений. В поверхностном слое почвы, в пробах фекалий обнаружены'только единичные экземпляры личинок мюллерий.

На растениях, произрастающих на расстоянии 12... 15 см, личинки мюллерий не обнаружены.

По-видимому, растения также являются местом контакта личинок . мюллерий с промежуточными хозяевами, так как моллюски тоже заползают на растения.

В организм дефинитивного хозяина инвазиогаше личинки попадают при поедании ими растительного корма с моллюсками, инвазированными личинками мюллерий.

1.3.2. Патология наземных мошдосков-промежуточных хозяев про-тостроягшшд ¡. г

' ' ¥

В этом разделе приведены сведещтя о влиянии личинок мюллерии на динамику развития, размеры и массу тела молгаоска (высота, ширина раковины), работу сердца, обт.ем гемолимфы, количество элементов гс-, молмифы, как у свободной, так н зараженной тманками мюллерии.

Исследования морфологических параметров незараженного моллюска . В. ГшЬсит ( до заражения их личинками мюллерий) показало следующее: средняя общая масса (М) составила 1132,35± 14,27 мг, масса раковины 294,76±3,7 мг, масса тела без гемолимфы и раковины 519,3±7,41 мг, масса гемолимфы 316,29.t3.03 мг, что в процентах к общей массе составляет соответственно 26,С8±0,1%, 45,48± 1,15%, 28,03±0,15%, ширина и высотараковины составили 14,3± 1,05и8,65±0,11 мм.

Количество гемоцитов в 1мм3 равнялось 887,9 ±33,65 клеток, относительное соотношение массы гемолимфы в отношении к массе тела, без учета раковины доходит до 60%. Эти данные согласуются с сообщсшими других авторов (И. О. Алякринская, 1974).

При нсследовшпш крови незараженного личинками мюллерии моллюска В. бийсит выяснилось, что клетки гемолимфы моллюска имеют различные формы' и цитохимическую реакцию на кислый компонент красителя-Романовского-Гимза и основной-азур 2. Эта особенность позволяет более детально классифицировать форменные элементы гемо-шшфы.

Изучением мазков гемолимфы от 15 моллюсков В. ГшИсит установлено, что из 887,9 клеток 666,9±15,1 (75%) зернистые, 221,0± 11,8 (25%) не-эернистые. Гемоциты обоих т:'лов отличаются большим разнообразием в размерах, количеством гранул и вакуолей.

По форме грапулощтга подразделены на 2 типа- округло-овальные (75%) и клет ки с выростами (филлоподиями)- по типу распластывающих- •: ся(25с.'о).

И те, и другие типы гемоцитов имеют как базофилышй, так и эози-, нофилышй тин реакции. Базофильные, округлоовальной формы, клетки по размерам подразделили на мелкие со средними размерами Х,1± 1,7x0,0.1; 1,1 (25%) мкн, средние- 14,4±2,0x10,1 ±1,5 (40%) мкм и

большие 25,1 ±5,8x15,9± 1.7 (15%)мкм. Соответственное филлоноднями: 9,1±0,2х7,1±2,4 (29%); И,5±3,3x7,8±3,0 (44%); 26,9± 16,9x3.2±3,8(27%).

Оксфильные гранулощпы по форме бывают округяоовальшле и с филлоподиями. Из 266,8± 10,3 оксфилытьтх клеток 266,78±28,9 (85%) отнесли к округлоовальным, 40,02 ± 7,11 (15%) к оксфилъным с филлоподиями.

По морфологическим показателям их также подразделили на мелкие, средине и большие. Из оксфилышх окрупгоовальных клет ок к мелким отнесли 30% клеток с размерами. 9,9±2,9х7,9±2,5 ыкм: к большим 5% клеток с размерами 18,4±4,9х13,9±3,1 мкм; соответственно с филлоподиями 15% (10,8± 1,1x7,0± 1,1); 74% (12,6±2,2x8.4±1,4), 11%(29,9±Ю,1х12,8±8.8) (использовалась классификация, применяемая Н.Г.Курамшиной, .1994).

Установлено, что заражение моллюсков личинками мюллерии приводит к повышению активности ( в период инбазирования и первые сутки), увеличешпо количества сердечных ударов ( в первые 2 дня после заражения). У ннвазированных она доходила до 50...80 ударов в минуту, против 45...60 ударов в контроле.

В огношегаш роста моллюсков выяснилось, что па 7 день после заражения средняя общая масса у ннвазированных моллюсков была больше на 54,07± 10,06 мг,. масса раковины на 10,25*5,04 мг, масса тела на 28,55 ±9,95 мг, масса гемолимфы на 15,27 ±2,79 мг, ширина раковины на 0,3410,0 мм, высота раковины- на 0,58 ± 0,017 мм (Р<0,05).

На 15 день заражения отмеченные показатели изменились. Средняя общая масса у ннвазированных моллюсков была меньше по сравнению с контрольными на 126.3б±29.36 мг, массз раковины на 76,72± 7.30 мг, масса тела- на 26,08± 15,04 мг, масса гемолимфы- на 23,56±б,65 мг, ширина раковины на 1,05±0,36 мм, высота раковины на 0,61 ±0,24 мм (1'<0,05), соответственно на 30 день на 155,16± 25,65 мг; 38,79 ±6,03 мг; 76,59 ± 10,8 мг, 39,78 L-7,12 мг, 2,05 ±031 мм:0,85±0,21 мм.

До начала опытов но иппа.чфотпнио моллюсков личинками мюллерии n 1 мм1 icMOJTT)Mt[ibi содержалось 887.') t 33,65 гемоцнгов. из них 1 ранулоциion666.9<75°п), тки афану.'кпцмон- 222,0(25%).

При ншшнронаннн моллюсков личинками мюнлерпп мы наблюдали увеличение ко.н теста тсмоштч». lia 7 день носле-иньашропанмч. v up.i-•кенных. ко.чнчоегмо 1чл!<ч;ин)1» н 1 мм' оыло больше на Я.,',,<> (Г- 4.05). Увеличились как гранулощпы ou 5,57'М. так и лгрдцулоцпгы ¡¡и V'\>).

Из гранулоцитов было больше базофильных (на 3,4%), преимущественно базофнльных с выростами.

На. 15. день швазировштя преимущество в количестве гемоцигов сохранилось и было больше на 10,5% (Р<0,05), чем в контроле. В количестве явных различий нет. Однако в этой группе возросло количество оксфильных клегок (эозннофилов) на 31% (Р<0,05), в основном за счет . клеток с фтшполодиями..

Как по сравнению с предыдущим периодом у инвазированных моллюсков, так и в отношении к контрольным моллюскам, наблюдается резкое возрастание котгчества агранулоцитов (на 30%; Р< 0,05), а из них с ба-зофипьным типом реакции на 94,9% (Р<0,05), оксфильным- на 67,7%(Р<0,05). И в данном случае больше клеток с неровными краями ( с выростами).

- - На 30 день заражения моллюсков личинками шоллерий превышения по количеству гемоцигов в 1 мм3 гемолимфы, сохранилось (на 6,5%, Р<0,05). Количество гранулоцитов превышало у зараженных на 2,3%, но результаты были недостоверны (Р>0,05). Из агранулоцитов было больше ; клеток с базофнлыгой реакцией на 2,8%, (Р>0,05), оксфйльной на 42,9%, / (Р<0,05). .

Огмечегшое повышение агранулоцитов (на 7 день инвазирования) сохранилось. Они были больше на 33,4% (Р<0,05), го них с базофильным типом реакции- на 35% (Р<0,05), оксфильным- на 32,5% (Р<0,05). Как и в предыдущих периодах было больше клеток с выростами.

Полученные данные свидетельствуют о том, что заражение моллюсков личинками мюллерий вызывает изменения в картште клеточных элементов гемолимфы моллюсков.»

2. ЛЕГОЧНЫЕ ГЕЛЬМИНТОЗЫ ОВЕЦ В РЕСПУБЛИКЕ БАШКОРТОСТАН ^ *

В результате наших исследовании в настоящее время уточнены особенности биологии развития паразитов, сроки развития паразитов по зонам, его расиространешю и встречаемость, степень инвазии, плотность популяции иарачи нж.

Основной задачей исследовашй по данному разделу шилось и уточнеште географга) распространения легочных гельмннтозов в республике.

Дан обзор литературы по данным аспектам проблем.

2.3.1. Видовой состав и распространешюсть легочных гельминтов в сравнительном аспекте. s

Результаты изучения гельминтов, обнаруженных при полном гельминтологическом вскрыт™ легких 661 овцы, показывают, что фауну гельминтов легких овец Республики Башкортостан представляют 3 вида нематод: D. filaría (ЭЙ=15,1±1,82%), М. capülaris (ЭИ"26,3±0,2%), Р; rufescem (ЭИ=4,0+0,11%). Доминируют по встречаемости виды.О, filaría и , М, capillaris. На их долю приходится соответственно 62,1 и 35,5% случаев регистрации легочных гельминтов.

Встречаемость отдельных видов по зонам варьирует. Так, в лесостепной зоне днкшокауш встречаются в 19,0±0,1% случаев, мюллерии • 41,93±0,1% случаев, протостронгилы - 0,6±0,1% случаев, а степной зоне. соответственно Í0,93t0,l; 7,5±0,1; 7,8±0,1.

Экстенсивность и интенсивность диктиокаулезной инвазии в степной , зоне ниже соответственно на 8,07% (Р<0,05), 60,0 экз. (Р<0,05), чем в лесостепной зоне.

.Экстенсивность и интенсивность мюллериозной инвазии выше в лесостепной зоне (ЭИ на 34,43%, ИИ на 17,2 экз.) (Р<0,05), чем в степной.

Чю касается ЭИ и ИИ вида Р. rufesetns, то следует отметить, что она ниже в лесостепной зоне (ЭИ на 7,2%, ИИна4,2эю.;Р<0,05). «

У ягнят текущего года рождения впервые мюллериоз регистрируется в сентябре, спустя 3...3.5 месяца после выгона до на пастбище. Инвазия > постепенно нарастает и в декабре достигает своего пика (34,1% и !.,.18,5 экз.). Овцы 1...2 летнего возраста шевазированы мюллериями в течение всего года. Подъем инвазии начинается в августе и пик отмечается в ноябре-декабре (ЭИ=38,0% и ИИ -.19,7 экз.), с февраля наблюдается спад инвазии. У взрослых овец мюллериоз регистрируется также в течение всего года, с пиком инвазии в ноябре-декабре (ЭИ=40%, ИИ - 23 экз.), С ян-

варя но май идет постепенный спад. Новый подъем начинается с июля-

августа. •

f

ВЫВОДЫ

г '

1. В результате проведенных исследовании и ревизии Списка наземных MtMjpocKOB - промежуточных хозяев гельминтов, в частности протос-тронпшид установлено, что фз^ну наземных моллюсков Южного Урала Республики Башкортостан составляют 26 видов, которые относятся к 14 семействам.

2. Потенциальными промежуточными хозяевами протостропгилид, в том числе мюллерий, являются 12 видов моллюсков, из них в естественных условиях личинками мюллерии инвазироваиы виды В. fruticum и S. pu-tris. Экстенсивность шшазни и интенсивность инвазии составляют соот-ветствешю 2,50%; 6 экз. личинок и 5,31; 7 экз. личинок. Максимальная пнвазированлость моллюсков личинками мюллерии наблюдается в сентябре (S. putris -5,0.-5,61 %, В. fruticum - 2,7...3,3%), минимальная в ттюле (S. putris -1,2...2,0%. В. fruticum - 1,2...1,3%).

3. В естественных условиях в моллюсках личинки мюллерпй достигают инвазионной стадтпт в мае за 42...47 дней, в шопе - за 32...35 дней, в июле - за 24...26 дней, в августе - за 37...45 дней. При пнвазнрованш в сентябре личшпеи инвазионной стадии достигают на следующий год. Нквазп-рованные личинками мюллерпй моллюски являются источником заражения дефинитивных хозяев.

4. Впервые изучены и установлены клеточные элементы гемолимфы моллюска В. Ihiticum, которые подразделяются на гранулоцшы (75%) и ai -рачулолиты (25%). Они в свою очередь имеют базофильный (50%) и оксифильнын (40%) типы реакций. Остальные клетки относятся к смешанной группе. У моллюска В. fruticum масса юмолимфы составляет (без раковины и тела) 60%.

5. Личинки мюллерии у моллюсков - промежуточных хозяев, вызываю! нарушение ритма «сего организма, изменение поведенческих реакций, усиление сердечной деятельное ni. I кнели! ичеекпп процесс затрат ниает кровеносную систему, ириводш к нарушению poeta раковины, уменьшению репродуктивных возмочен'ччей. ш.пмваа i посль их и подобен

, таковому у высших животных. Гибель шгоазнрованпмх нромеггутл-иых хозяев колеблется от 42%'до 70% (Р'0,05).

G. На 30 дсш» после инвазировашш общая живая масса моллюсков была меньше на 155,16 ( ) 1,10%) мг, ширина раковины - на 2,05 (10,4%) мм, высота раковины - на 0,85 (7,2%) мм, чем в контроле. В гемолимфе мол- * люсков зпраядагных лтгчннкамн мюллерии, увстцгитается количе&тяо тюцитоп в 1мм1' на 6,5%, из них гранулопптоп на 2,3%, а аграиулоцл-юв на 33,4%. Наблюдается резкое повышение гюзшюфилов (окенфшкт) (до 32.5%). Изменение в гемолимфе моллюсков подобно таковым и в крови высших животных.

7. Дач исследования в.лш'ли!': личинок протосгропшпид на физиологическое еостолгше шзешоах'моллюсков мы предлагаем использовать мол, люсков В. fruticom и Л. (Меа (африканского гигантского молтосет), Их

можно содержать в лаборат орных условиях. Они отлгп.зются i.-pyrn it.tmh размерами, неприхотливы при содержании и в кормлешш,

8. По внешней среде личинки мюллсрий покидают феюттн овец в течении ■18...72 часов. Основным местом контакта личинок мюллерпн с моллюсками являю!ся растения. На почве без растсинй заражение происходит в единичных случаях.

9. Мюллернн imtpoKo распространены в хозяйствах Рсспублшси Башкортостан. Молодняк до годовалого возраста глгвазировтп мюллерпямп незначительно (ОИ-16,6:1 0,1%, при ИИ-11,814,1 ж?.), овцы 1...2 месячного возраста и трос.чме овцы умеренно (ЭИ~2КД+ i ,45 экз.) и (29,210.2% при ИИ 16,511.17 :лсз.). В хозяйствах республики овцы ин-вазпров.над мю.члеричмн н течении шда, пик нипаздн наблюдается в конце осени и начале зимы (ноябрь - декабрь).

10. В хозяйствах Республики Башкортостан из легочных гельминтоз до-мннируюишМ по встречаемоегн являются D. fihria и M. capUlaris. 1 la их долю нриходшея cooineiemeiiHO 62.1% и 35,5% случае» от oôutciî cvm-,

мы j;ipéi пстрнровашплх гельминтов.

11. lia основании проведенных исследований разработан ряд материален, Koiopt.te пошли и комплекс лечс'бно-ирофплжшлес^т: черонршпHii при 1фо.1ос1ро1птин1.чо'<е ог.сц. пиедреппим я опчеиодчеекпе xoui'iciki

. республики.

ПРЛКГШШСКПЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

На основании изучения молшоско» - промежуточных ж>шя), биологии ллчинок протостронгшшд, механизма взаимоотношений между ними и эиизооголопш легочных гелъмшпозов, мы рекомендуем для внедрения материалы диссертации, вошедттше в лечебно-профилавсшчссташ комплекс, который представлен в методических рекомендациях «Мероприятия ио борьбе с паразигьформиъши клещами, зоофшшиыми мухами и кровососущими двукрылыми, переносчиками возбудителей ии- -феютнештых н шшззпопшлх болезнен животных и птиц», изданных Центром научно-технической информации, пропаганды и рекламы МСХП РБ. - Уфа, 1991. -5-1 с,, утверздетпшх для использования в условиях практики Министерством сельского хозяйства и продовольствия Республики Башкортостан.

' Материалы мет одических разработок диссертации используются в • работе Башкирской научно-производственной ветеринарной лаборатории и при обучении студентов Башкирского государсЛшеттного аграрного ушт-вереигега.

Результаты исследований включены в программу «Здоровье» ио борьбе и профилактике болезней сельскохозяйственных животных в условиях РБ, которая готовится к утверждению и изданию Управлс/шем вете-'ршгарин МСХП РБ.

СПИСОК

опубликованных работ по теме диссертации

>

1. Фачласва С .И. Содержание наземных моллюсков АсИаипа Ш1ка в лабораторных условиях // 102 н^уч. конф, нроф.-преиод. состава, научи, еотр и аспирантов БАшГАУ: Тез. докл.-Уфа,1У93.С.26..28.

2. Ф.шиеиа С.Е, Фазлаев- Р.Г. Вндоьон состав промежуточных хозяев • . мюллерин в Южном Предуралье Башкортостана// 102 научи, конф. проф.-нреиод. состава, научи, сотр. и аспирантов БашГЛУ: Тез.доюх.-Уфу.1У93.С,45,,.46.

3. Фазлаепа С.Е, Слм.иуллин Р.Н Изменчивость вцдедаого состава гель-мишов овец ь зависимости от бногеохим чеекпх зон в условиях Баш-

шргостана // Научн.-нротв. конф. зоовег. сиецтоп и научи. сотр. Г1> ' на тому: Соеюяние к иуш развития жив-ва в РБ: Тез. докл.-Уфа, 1994.С.65...68.

4. Самигуллии Р.П., Фазлаева С.Е. Роль экологическгос факторов в апиэо-отчсском процесса при гельмтпттозах овец // Научи.-пронз. конф. зоо-вст. спсц-юв и научи, сотр. РБ на тему: Состояние и пути развшня жтю-па н РБ: Тез. докл.-Уфа, 1994.С.61 ...64.

5. Самнтуллнн Р.Н, Фазлаев Р.Г, Фазлаева С.Е. Мероприятия но борьбе с паразитоформными клещами, зоофильными мухами и кровососущими двукрылыми, переносчиками возбудителей инфекционных и инвазионных болезней животных и птиц // Метод, рекомендации / Центр, науч-но-техн. информации, пропаганды и рекламы МСХ11 РБ.-Уфа. 1994.-57 с. '

в. Фазлаева С.В., Самигуллш Р.Н. Об экологическгос факторах взаимо-от ношений между паразшом и хозяштом 1фи строшшшозах // Ветерн-нартш.-1994.-№12.-С.25..,29.

г. Уфа, БГАУ, заказ № 609 , тираж 100 экз.