Эколого-эпизоотологические особенности и профилактика легочных нематодозов мелкого рогатого скота в Западном регионе РФ

Кротенков, Владимир Павлович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-эпизоотологические особенности и профилактика легочных нематодозов мелкого рогатого скота в Западном регионе РФ
ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-эпизоотологические особенности и профилактика легочных нематодозов мелкого рогатого скота в Западном регионе РФ"

На правах рукоп

Кротенков Владимир Павлович

Эколого-эпизоотологические особенности и профилактика легочных нематодозов мелкого рогатого скота в Западном регионе РФ

Специальность 03.00.19 - паразитология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора ветеринарных наук

Москва - 2006

Работа выполнена в ФГОУ ВПО «Смоленский сельскохозяйственный институт» Официальные оппоненты:

Доктор ветеринарных наук, профессор Никитин Василий Филиппович Доктор ветеринарных наук, Абрамов Владислав Евгеньевич Доктор биологических наук, профессор Беэр Сергей Алексеевич

Ведущая организация: Московский государственный университет прикладной биотехнологии (МГУПБ)

Зашита диссертации состоится «28» июня 2006 года в 14.00 на заседании

диссертационного совета Д.006.011.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте гельминтологии им. К.И. Скрябина (ВИГИС)

Адрес: 117218, Москва, Б. Черёмушкинская ул., д. 28. С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВЛГИС.

Учёный секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

В.К. Бережко

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы. Из легочных гельминтозов мелкого рогатого скота — овец, коз наиболее широко распространенных во всем мире, являются диктиокаулез и мюллериоз. В Смоленской области, Западном регионе РФ, реструктуризация технологий животноводства, привела к изменению паразитологического статуса у животных. Об этом свидетельствует динамика диктиокаулезной и мюллериозной инвазии у овец, претерпевшая значительные изменения. Так, с 1980 по 1990г. численность овец в государственном секторе превышала, 130 тыс. голов, а инвазированность их диктиокаулами составляла 80% и более. В настоящее время при поголовье около 60 тыс. (с 1996 г. животные сосредоточены только в частном секторе) зараженность животных на юге области составляет 4%, в северном и центральном агрорайоне не превышает 1,6 %. В тоже время, с 1990 года, инвазированность овец мюллериями в центральном и южном агрорайонах области возросла до 40%, в северном до 65%, а инвазированность коз, поголовье которых превышает 160 тыс., достигает 100%.

Такое положение возникло потому, что резкое сокращение численности животных нарушает возможность нахождения и встречи с личинками диктиокаул потенциального хозяина — овцы. В то же время, наличие в жизненном цикле мюллерий промежуточных хозяев — сухопутных моллюсков обеспечивает более полное сохранение личиночных стадии паразита, а попадание последних в пищевую цепь овец и коз способствует не только выживанию популяции паразита, но и росту популяции мюллерий среди мелкого рогатого скота.

Исходя из этого, борьба с гельминтозами, наряду с лечебными мероприятиями должна быть направлена на разрыв имеющихся в природе связей: «паразит — сухопутные моллюски — промежуточные хозяева-мюллерии - дефинитивный хозяин-мелкий рогатый скот». Причем особое внимание следует уделять регуляции численности популяций промежуточных хозяев -сухопутных моллюсков, а значит и регуляции численности популяции паразитов на личиночных стадиях. Сходная ситуация, складывается и при других протостронгилидозах, в цикле развития возбудителей которых так же участвуют сухопутные моллюски — промежуточные хозяева. Исходя из этого, научно - обоснованное решение вопроса регуляции численности популяции паразитов и их промежуточных хозяев, а также разработка других профилактических мероприятий невозможна без знания эпизоотического процесса при этих гельминтозах, поэтому особый интерес представляет эколого-популяционный анализ нематод М.сарШапв — единственного представителя легочных протостронгилид овец и коз в данном регионе. Это связано с тем, что изучение межпопуляционных и внутрипопуляционных процессов на данном этапе - важны для понимания регуляторных механизмов и их взаимодействия в условиях современной реструктуризации технологий

животноводства, значительно влияющих на течение эпизоотического процесса при гельминтозах. Знание последнего дает возможность выявить определенные факторы в системе механизма передачи паразита от дефинитивного хозяина к промежуточным, а от них к «новым» дефинитивным хозяевам и воздействовать на более уязвимые звенья доступными методами. Также необходимо отметить, что эпизоотический процесс при протостронгилидозах мелкого рогатого скота, несмотря на большое число опубликованных работ, посвященных этим заболеваниям, изучен недостаточно. Особенно много неясного в онтогенезе протостронгилид на фазе развития определяющей специфичность механизма «передачи» и контакта между промежуточным хозяином — сухопутными моллюсками и личинками мюллерий I стадии. Отсутствуют эффективные методы контроля за степенью зараженности промежуточного хозяина — моллюска, как прижизненные, так и лабораторные. Не разработаны способы изучения закономерностей изменения морфологических структур и функциональной деятельности личинок в процессе их формирования, отсутствует возможность быстрого и точного определения достижения личинками инвазионного возраста. Слабо изучен механизм попадания инвазионных личинок, от промежуточного хозяина — сухопутного моллюска, дефинитивным хозяевам.

Кроме того, для того чтобы понять механизмвзаимодействия в системах «хозяин — паразит» и изменения, происходящие в популяции паразита -необходимо использовать математическое моделирование основных этапов их развития, для анализа которых недостаточно только биологических наблюдений. Предложенная нами модель может и учитывает влияние оказываемое на паразитов разными факторами и переменными их взаимодействия, тем самым определять «целостность» структуры системы «хозяин - паразит» и окружающей среды. Разработка последней позволяет более точно оценить ситуацию в изучаемой системе, и притом в таких аспектах, к исследованию которых, к настоящему времени, нельзя подойти иными способами.

Изложенное выше и обуславливает необходимость усовершенствования интегрированных мер профилактики и борьбы с таким гельминтозом, как мюллериоз овец и коз.

Тема исследований настоящей работы является составной частью Российской координационной НТП (2001-2005 гг.) и задания 02 «Разработать новые теоретические подходы и принципы профилактики паразитарных болезней животных и охраны окружающей среды от паразитов».

Цель и задачи исследований. Цель наших исследований — разработать научные концепции и теоретические положения методологии эколого-популяционного анализа эпизоотического процесса при легочных нематодозах мелкого рогатого скота - М.сарШапв и Э.Шапа в Западном регионе РФ, как самостоятельного научного и практического направления, на научно-методической основе которого можно обосновать и обеспечить разработку

теоретических основ и методических положений интегрированных приемов профилактики и борьбы с мюллериозом с использованием их при других протостронгилидозах овец и коз.

В задачи исследования входили:

1. Изучение и анализ функционирования части системы «паразит — личинки мюллерий I стадии - промежуточный хозяин - сухопутные моллюски».

1.1. Разработка методов определения специфичности и чувствительности сухопутных моллюсков к личинкам мюллерий I стадии;

1.2. Изучение путей инвазирования сухопутных моллюсков личинками мюллерий I стадии;

1.3. Разработка методов наблюдения и контроля за морфологическими изменениями проникших в тело «подошву» моллюсков — личинок мюллерий;

1.4. Разработка методов диагностики зараженности сухопутных моллюсков личинками мюллерий до достижения ими инвазионного состояния.

2. Изучение и анализ функционирования системы «паразит — дефинитивный хозяин при диктиокаулезе и мюллериозе»;

2.1. Изучение и выявление особенностей течения эпизоотического процесса при легочных нематодозах мелкого рогатого скота в условиях современных технологий животноводства в Западном регионе РФ;

2.2. Разработка и использование математической модели для изучения взаимовлияния параметров эпизоотического процесса при мюллериозе мелкого рогатого скота, характеризующих контаминацию пастбищ личинками мюллерий I стадии и закономерностей формирования узелков с мюллериями в последующем в легких животных.

3. Определение на основе системного подхода наиболее уязвимых звеньев в цепи передачи возбудителя мюллериоза с целью использования их для борьбы с ним;

3.1. Изучение возможности применения 6% гранул метальдегида в практике регуляции численности сухопутных моллюсков — промежуточных хозяев мюллерий;

3.2. Изучение эффективности отечественных препаратов авермектинового ряда — иверсекта и аверсекта-2 при мюллериозе овец и коз.

4. Разработка рекомендаций по гельминтологической оценке пастбищ, мерам профилактики и борьбы с мюллериозом мелкого рогатого скота в Западном регионе РФ.

Научная новизна. Принципиально новым в диссертации является эколого-эпизоотологическое изучение и осмысление развития и разработка теоретических концепций эпизоотического процесса при диктиокаулезе и протостронгилидозах, на примере Р.Шапа и М.сарШапз и хозяев паразита в Западном регионе РФ, с учетом факторов влияющих и регулирующих внутрипопуляционные и межпопуляционные процессы: как в популяциях паразитов - диктиокаул так и в популяциях паразитов - мюллерий; так и в

популяциях различных сухопутных моллюсков - промежуточных хозяев; и в популяциях дефинитивных хозяев — овец, коз с учетом количественных показателей участвующих популяций хозяев в динамике, с целью выявления и влияния на те элементы эпизоотического процесса, в большинстве своем воспроизведенных экспериментально, которые наиболее доступны для возможных интегрированных мер пастбищной профилактики легочных гельминтозов овец, коз с возможной экстраполяцией на другие регионы.

Впервые установлено, что инвазионные и достигающие инвазионного состояния личинки мюллерий, перезимовавшие в сухопутных моллюсках — служат одним из факторов весеннего заражения овец и коз на пастбищах.

Впервые разработаны: способ определения специфичности промежуточного хозяина в цикле развития протостронгилид на примере личинок I стадии M.capillaris (Патент № 2236128); способ прижизненной диагностики на зараженность сухопутных моллюсков личинками мюллерий (Патент № 2195873); способ диагностики на зараженность и определения инвазионного состояния личинок мюллерий в сухопутных моллюсках ( Патент № 2236819); способ получения инвазионных личинок мюллерий (Патент № 2225167). Получено положительное решение заявки на патент «Способ микрометрии гельминтов различных конфигураций № 2005125191».

Теоретическая и практическая значимость полученных результатов. Результаты полученные в исследованиях существенно дополняют теоретические и практические данные о межпопуляционных и внутрипопуляционных взаимоотношениях в системе «паразит — хозяин D.filaria и M.capillaris — овца, коза». Экологический, эпизоотологический и математический анализ (моделирование) позволил рассчитать и регламентировать наиболее эффективные методы профилактики и борьбы с легочными нематодозами овец и коз.

Результаты исследований вошли в следующие нормативно-технические документы: рекомендации по изучению жизненного цикла протостронгилид на примере личиночных стадий Muellerius capillaris (Mueller, 1889, Cameron 1927), утверждены к печати секцией «Инвазионные болезни сельскохозяйственных животных» РАСХН (протокол № 1, от 27. 02. 2004г); Рекомендации «Мюллериоз овец и коз. Гельминтологическая оценка пастбищ. Профилактика и меры борьбы с гельминтозом». Утверждены департаментом сельского хозяйства и ветеринарии по Смоленской области 30. 10. 2005.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены и одобрены на: - 11-ой Всероссийской научно-практической конференции «Ресурсосбережение и экологическая безопасность» (Смоленск, 1999г.), Научной конференции Всероссийского общества гельминтологов «Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями» (г. Москва 1999, 2000, 2001, 2002, 2003, 2004, 2005 г.г.). Международной научно- практической конференции «Актуальные проблемы патологии сельскохозяйственных животных» (г. Минск, 2000 г.), Международной научно- практической

конференции «Актуальные вопросы зоотехнической науки и практики, как основа улучшения продукттивных качеств и здоровья сельскохозяйственных животных» (г. Ставрополь, 2001 г.), Объединенной сессии Координационного совещания по ветеринарной паразитологии. Центрального совета Общества гельминтологов РАН и секции Инвазионные болезни животных РАСХН (Москва, 2001, 2002, 2003, 2004, 2005 г.г.), Международный научно-практической и учебно-методической конференции «Наука и образование — возрождению сельского хозяйства России в XXI веке» (Брянск, 2002 г.), Международной научно-практической конференции «Проблемы аграрной отрасли в начале XXI века» (г. Смоленск. 2002 г.), Международной научно-практической конференции «Научные проблемы производства продукции животноводства и улучшения ее качества» (г. Брянск, 2004г.), Международной научной конференции «Основные достижения и перспективы развития паразитологии» (г. Москва, 2004 г.), Международной научно-методической конференции «Актуальные проблемы и перспективы развития агропромышленного комплекса» (г. Иваново, 2005г.), Международной научно-методической конференции посвященной 75-летию Вятской государственной сельскохозяйственной академии (г. Киров, 2005г.).

Основные положения диссертации выносимые на защиту:

1. Эколого-эпизоотологический анализ течения эпизоотического процесса при диктиокаулезе и мюллериозе, и путей распространения мюллериоза на основе моделирования закономерностей контаминации пастбищ личинками I стадии и в последующем с учетом степени инвазии — формирования узелков с мюллериями в легких животных.

2. Комплекс методологических приёмов разработанный для изучения функционирования и механизма передачи в системе «паразит - личинки мюллерий I стадии — промежуточный хозяин — сухопутные моллюски».

3. Результаты изучения возможности обусловленных экологических адаптаций личинок мюллерий и их развития до инвазионного состояния при различных путях проникновения в тело моллюсков Н.рошаиа, Н.уи^апэ и изучение других интимных аспектов механизма передачи инвазии от промежуточных хозяев — моллюсков, дефинитивным - мелкому рогатому скоту.

4. Усовершенствование комплекса мероприятий по профилактике и борьбе с легочными нематодозами мелкого рогатого скота.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 33 научные статьи, в которых изложены основные положения и выводы диссертационной работы. По результатам исследований получено 4 патента, зарегистрированных в Государственном реестре изобретений Российской Федерации. Получено положительное решение заявки на предполагаемое изобретение N° 2005125191/13.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 414 страницах компьютерного текста и состоит из введения, обзора литературы,

информации характеризующей агроклиматические районы области, трех разделов собственных исследований включающих 6 глав, обсуждения, заключения, выводов, практических предложений, списка литературы содержащего 422 источника в том числе 273 отечественных и 149 иностранных.

Каждая глава включает материалы и методы исследований, результаты собственных исследований. Работа иллюстрирована 2 схемами, 44 таблицами, 81 рисунком, 24 приложениями на 75 страницах.

Собственные исследования Материалы и методы

Исследования по данной проблеме проводились нами с 1997 по 2005 г. в условиях Смоленской области — Западном регионе РФ. По тепло- и влагообеспеченности область разделяется на 3 агроклиматических района-южный, центральный и северный, в пределах которых с целью изучения развития и расселения личинок мюллерий 1 стадии на пастбищных биотопах 9 стаций обследовано 14040 маршрутных точек, проведено 125 полевых опытов. В лабораторных условиях поставлено 36 опытов включающих 5078 гельминтоларвоскопических исследований фекалий животных и луговой растительности. Проведенная классификация полученных информационных элементов экологических данных положена в основу опыта моделирования закономерностей контаминации пастбищ личинками мюллерий I стадии (Кротенков В .П., 2005 г.).

В лабораторных и полевых опытах, по разработанным нами методикам: по изучению специфичности (восприимчивости) сухопутных моллюсков к личинкам мюллерий 1 стадии, способам заражения и диагностики на зараженность личинками мюллерий на различных стадиях морфологического развития использовано 152 тыс. особей 16 видов моллюсков собранных на 13 типах пастбищ (Кротенков В.П., 2003, 2004). Сбор, обработка и определение сухопутных моллюсков проводились по И.М.Лихареву и Е.С.Раммельмейер (1952), И.М.Лихареву (1960), А.А.Шилейко (1978).

При изучении гистологического и гистохимического строения тканей тела «ноги» сухопутных моллюсков - промежуточных хозяев: A.circumscriptus, B.fruticum, O.sarsi, T.hispida, S.oblonga, S.putris, H.pomatia, H.vulgaris и учета реакции тканей их тела на проникших и развивающихся личинок мюллерий, готовили сагитальные и фронтальные срезы ноги-тела «подошвы», а у видов Н. pomatia, H.vulgaris — дыхательной стенки мантии — «легкого». Теоретическая и практическая часть гистологической и гистохимической работы проводились согласно существующих методик изложенных в руководстве «Гистологическая и микроскопическая техника» А.Г.Саподников и др., Смоленск "САУ" (2000). Приготовлено и изучено 950 гистосрезов.

Для изучения возможностей экологических адаптаций личинок мюллерий .< разным способам проникновения и путей миграции до достижения

инвазионной стадии у моллюсков различных видов и на модели моллюсков вида H.pomatia, H.vulgaris были разработаны оригинальные методики (Кротенков В.П., 2004).

В основу изучения распространения легочных нематод мелкого рогатого скота были положены гельминтологические методы исследования легких (трахеи бронхов, узелковых образований) с учетом интенсивности инвазии. С 1997 по 2004 г. гельминтологическим исследованиям было подвергнуто 3600 легких от разновозрастных групп овец и коз. В изменениях полученных фактических данных выявлены закономерности поддающиеся математическому описанию (моделированию). Это позволило определить характер и особенности формирования узелков с мюллериями в легких у разных возрастных групп мелкого рогатого скота с учетом условий агроклиматических районов области. (Кротенков В.П., 2005).

Материал — нематод, собирали и их видовой состав подтверждали в гельминтологическом музее ВИГИС.

Изучение сезонной и возрастной динамики зараженности овец и коз диктиокаулами и мюллериями проводили на основании ежемесячных, а в декабре — феврале ежедекадных количественных ларвоскопических исследований фекалий от мелкого рогатого скота. С 1997 по 2004 г. в трех агроклиматических районах области под постоянным наблюдением находилось более 900 голов овец и коз разных возрастных групп.

Изучение приживаемости и сроков достижения половозрелой стадии и формирования внутрилегочной популяции мюллерий, проводили на 15 ягнятах и 15 козлятах, которым скармливали экспериментально зараженных моллюсков вида — B.fruticum и S.putris. В узелках в легких животных, после убоя, учитывали количество нематод: самок определяли по наличию в вагине яиц серого цвета, несегментированных, удлиненно-овальной или элипсовидной формы с очень тонкой, но ярко выраженной оболочкой; самцов, по характерному строению хвостового конца — наличию спикул. Морфологическому исследованию подвергли — 106 нематод от ягнят, 134 экз. от козлят. Способ микрометрии гельминтов различных конфигураций разработан на основе оригинальной методики (Кротенков В.П., 2005).

Опыты по изучению антгельминтных свойств отечественных препаратов (иверсекта и аверсекта-2) и схем дегельминтизаций проводили в различных фермерских, крестьянских и индивидуальных хозяйствах на 3113 головах овец и коз, спонтанно инвазированных M.capillaris. Препараты инъецировали индивидуально, подкожно в область шеи, перед выгоном на пастбище. Антгельминтную эффективность препаратов учитывали по типу «контрольный тест» на 15-18, 30-32 и 50-52 дни после инъекций, по результатам ларвоскопических исследований и выборочного убоя животных с последующим гельминтологическим исследованием легких на наличие диктиокаул и мюллерий.

Изучена эффективность моллюскоцида метальдегида 6% в борьбе с сухопутными моллюсками — промежуточными хозяевами, в системе мер профилактики мюллериоза овец и коз.

Статистическую обработку экспериментальных данных проводили с использованием компьютерных программ: Microsoft office (Excel), Graphical analysis 3.1, Statistica 3.0, Mathcad 12.

Результаты исследований

Раздел первый. Изучение функционирования системы «паразит — личинки мюллерий 1 стадии - сухопутные моллюски — промежуточные хозяева»

1. Изучение расселения личинок 1 стадии на пастбищных биотопах

Исходя из того, что личинки мюллерий в фекальных кучках животных являются своего рода резервантом в течении эпизоотического процесса этого гельминтоза, целью наших исследований являлось изучение характера расселения личинок мюллерий I стадии на пастбищных биотопах, выявление существующих закономерностей и подбор математического аппарата для их описания и использования в дальнейших исследованиях

Первой фазой жизненного цикла мюллерий является личинка первой стадии развития, попадающая с фекалиями овец, коз во внешнюю среду, весьма устойчивая к неблагоприятным природным условиям, но не изменяющая своего морфологического состояния до внедрения в организм промежуточных хозяев — специфичных видов сухопутных моллюсков.

Анализ распределения фекальных кучек овец и коз на 14040 учетных маршрутных точках охватывающих 13 типов пастбищ 3 агроклиматических районов области показал, что несмотря на их значительную плотность от 0,4±0,1 до 3,25±0,2 куч/м2 при течении эпизоотического процесса при мюллериозе мелкого рогатого скота, отдельным членам популяции в паразитарной системе свойственна прерывистость и прежде всего, в сроках нахождения в фекалиях популяции личинок мюллерий I стадии.

Для изучения закономерностей изменения численности личинок мюллерий I стадии находящихся в фекалиях, рассчитывали коэффициенты линейного тренда: у = а + xt (1), где: у - количество личинок мюллерий I стадии в 1 г. фекалий; а — начальное количество личинок мюллерий I стадии в 1 г. фекалий; t - время (декада). Для более точного описания процесса использовали математическую модель у = а! + bjt + ct2 + dt3 (2) где, а! - начальное количество личинок мюллерий I стадии в 1 г. фекалий; bj- скорость изменения количества личинок мюллерий I стадии в 1 г. фекалий; с - ежедекадные скорости изменения количества личинок мюллерий I стадии в 1 г. фекалий; d — коэффициент скорости изменений количества личинок в 1 г. фекалий. Уровни вариаций фактических данных (W общ.), показателей линейного тренда (W тенд.), математической модели (W мод.) и остаточной вариации (W ост.),

характеризующей степень влияния факторов среды определяли по методу наименьших квадратов.

В последующем полином 3 степени (формулу 2) использовали для оценки изменчивости количества узелков — степени пораженности и заражения мюллериями в легких у разновозрастных групп овец и коз.

Численность личинок I стадии, в фекальных кучках, учитывали ежедекадно, через 5 мин после дефекации и через 5 дней после нахождения их на пастбище в сравнении с численностью личинок в 1 г. фекалий до выгона животных на пастбище. Математический анализ фактических переменных изменения численности личинок в фекалиях от овец после 5 мин. нахождения на пастбище, позволил установить достаточно близкий характер их «распределения» во всех трех агроклиматических районах области (рис. 1, 2, 3). Так изменения показателя обусловленные линейным развитием численности личинок имели положительные скорости в пределах 2,14... 2,55 экземпляра в декаду. По теоретической кривой, коэффициенты, при практически одинаковых начальных значениях для южного и центрального агрорайонов (7,29 - 7,04 экз.) были низкими для северного (5,12 экз.), причем скорости изменений в последнем, из за постоянно высокой влажности, были почти в 2 раза выше (4,31 против 2,07 и 2,39 экз./дек.). При этом остаточная вариация в численности паразита обусловленная внешними факторами была небольшой и составляла для южного, центрального и северного агрорайонов 9,57,4,02 и 7,42%, соответственно.

При анализе изменений численности личинок в фекалиях от коз установлено, что в тот же временной промежуток характер изменений численности значительно отличался от таковых у овец (рис. 7, 8, 9). Скорость изменений количества личинок, рассчитанная по линейному тренду имела значения: для южного и центрального агрорайонов —0,30; -0,38 и для северного — 0,09 экз./дек., свидетельствующие о ежедекадном снижении количества личинок в 1 г. фекалий. Следует отметить, что низкие значения изменчивости обусловленные линейным развитием, в южном агрорайоне были равны 2,51, в центральном 5,39 и северном только 0,38% и в большей степени изменения численности личинок соответствовали теоретической кривой при уровне изменчивости отражавшем изменение количества личинок в пределах 37-38% и начальных значениях скорости: -1,33; -4,29 и -2,44 экз/дек.. Особенности формирования фекалий, отдельных шариков «катышков» у коз, представляющих более компактные образования, чем у овец, привели к значительному увеличению влияния ряда факторов внешней среды (влажности), на численность личинок. Остаточная вариация (влияние факторов внешней среды) составила в южном агрорайоне -60,46, центральном -55,77 и северном —62,53%.

Рис. 1. Изменения количества личинок мюллерий 1 стадии в I г. фекалий овец после их 5 мин. нахождения на пастбище после дефекации. Южный агроклиматический район

май штмл мы» нгуп warHpi lanSpk Месяцы

Рис. 2. Изменения количества личинок мюллерий 1 стадии в 1 г. фекалий овец после их 5 мин. нахождения на пастбище после дефекации. Центральный агроклиматический район

' Й ♦■gTM^iiVUHtf .■•■IIIWC —ЛММСЙНЫН гренд

^«№(1иЛИИ4>МИНХЬНк4й трем I

>»Ji игувт оагяЛрь

Рис. 3. Изменения количества личинок мюллерий 1стадии в 1 г. фекалий овец после их 5 мин. нахождения на пастбище после дефекации. Северный агроклиматический район

•^►»фаетачеееш* ¿»иные

■ « ■ ямтйный |р«м

■■■ ' иодмноммымч! 1р«и<

пребывания на пастбище после дефекации. Южный агроклиматический район

—•—фактические данные

Рис. 5. Изменения количества личинок мюллерия 1 стадии в 1 г. фекалия овец после их 5 дневного пребывания на пастбище после дефекации. Центральный агроклиматический район

-^-фактические шиные

—•— лмнгйныйтремд

—- полиномиальный тренд

Рис. 6. Изменения количества личинок мюллерий 1 стадии в 1 г. фекалий овец после их 5 дневного пребывания на пастбище после дефекации. Северный агроклиматический район

■ • фаятячсс» мя «ним* ■ яяияймый тряид

яолкиомиолькыа трем«

ИЮНЬ

нюнь

10 »•гу ст

СОМТябр»

16 ОКТаврЬ

Декады

Рис. 7. Изменения количества личинок мюллерий 1 стадии в 1 г. фекалий коз после их 5 мин. пребывания на пастбище после дефекации. Южный агроклиматический район

июнь ми>ль ыгуст деитябрь октябрь Месяцы

Рис. 8. Изменения количества личинок мюллерий I стадии в 1 г. фекалий коз после их 5 мин. пребывания на пастбище после дефекации. Центральный агроклиматический район

Рис. 9. Изменения количества личинок мюллерий 1 стадии в 1 г. фекалий коз после их 5 мин. пребывания на пастбище после дефекации. Северный агроклиматический район

-фактические данные -линейный тренд -полиномиальный тренд

19.00 16.00 14.00 12.00 10.00 8.00 6.00 4.00 2,00 0.00

Н-1-1-У-

-»-1-

-4-Ь

июнь

июль

10 август

сентябрь

16 октябрь

Декады Месяцы

Рис. 10. Изменения количества личинок мюллерий 1 стадии в 1 г. фекалий коз после их 5 дневного пребывания на пастбище после дефекации. Южный агроклиматический район

14,00 "

1 12,00 -

10.00 -

1 8.00 -

т г 6.00 •

к 4.00 •

¡2 2,00 -

О.ОО ■

-фактические данные

- линейный тренд

- полином иальный тренд

май

июнь

июль

10 август

сентябрь

16 октябрь

Декады Месяцы

Рис. 11. Изменения количества личинок мюллерий 1 стадии в 1 г. фекалий коз после их 5 дневного пребывания на пастбище после дефекации. Центральный агроклиматический район

е фактические данные —^—линейный тренд

Рис. 12. Изменения количества личинок мюллерий 1 стадии в 1 г. фекалий коз после их 5 дневного пребывания на пастбище после дефекации. Северный агроклиматический район

Вид графиков (рис. 4, 5, 6), отражающих фактическую численность личинок I стадии, в фекалиях от овец после пятидневного нахождения их на пастбище, значительно изменялся: кривые приобретали более изломанный характер — численность личинок значительно уменьшалась (вплоть до полного исчезновения), что обусловлено повышением влажности и количества «капельной» влаги на пастбищных растениях вызванных атмосферными осадками (19-21 мм), в конце мая, середине августа и начале сентября.

При этом изменения численности личинок в популяции, рассчитанные по линейному тренду, свидетельствовали о тенденции снижения показателя, при скорости изменения равной в южном агрорайоне - 0,12, центральном -0,11 и северном - 0,05 экземпляров личинок в декаду. Уровень изменчивости численности личинок, обусловленный линейным развитием в перечисленных агрорайонах был равен - 27,78, 29,76 и 15,79%. В то же время теоретическая кривая приобретала внешний вид приближающийся по форме к «синусоидальному» типу с максимумом в конце второй декады июля и минимумом во второй декаде сентября. При этом во всех агрорайонах были получены достаточно близкие значения коэффициентов по теоретической кривой. Так начальное количество личинок в южном и центральном агрорайонах было практически одинаковым (2,73; 2,71 экз.) и несколько ниже в северном (1,68 экз.). То же можно сказать и о начальной скорости изменений показателя численности, которая располагалась в пределах 1,01; 1,18 и 1,68 экз/дек.. Следует отметить значительное увеличение уровня изменчивости, обусловленного влиянием внешней среды (остаточная вариация) в сравнении с результатами, полученными при учете количества личинок I стадии после 5 мин, нахождения фекалий на пастбище. Уровень остаточной вариации увеличивался в южном агрорайоне до 40,36 %, в центральном до 43,14% и в северном до 64,22%, что объясняется достаточно высоким влиянием внешних факторов на численность личинок в фекалиях, которая сильно изменяется в зависимости от интенсивности их «вымывания» осадками. Указанные выше различия в «сохранности» и структуре фекалий овец и коз привели к значительным отличиям в изменениях численности личинок в фекалиях последних (рис. 10, 11, 12). Так, если значительное снижение фактической численности личинок I стадии в фекалиях' коз, как и в фекалиях овец приходится на конец мая и середину августа, то в фекалиях коз, в середине сентября, вместо снижения наблюдали их резкое увеличение, ввиду уменьшения атмосферных осадков (17 мм). Уровень скорости изменения показателя, рассчитанный по линейному тренду был невысоким и имел отрицательные значения (-0,012 ...-0,114 экз/дек., при этом уровень изменчивости обусловленный линейным развитием также был незначительным (0,14-3,65%). Теоретическая кривая отражающая количество личинок в фекалиях коз, в отличие от овец, имела минимум в середине июня и максимум в середине сентября» что можно объяснить более высокой экстенсивностью и интенсивностью мюллериозной инвазии у коз. Так начальное количество

личинок, рассчитанное по теоретической кривой в фекалиях коз было выше, чем у овец более чем в 5 — 5,5 раз. Естественно такая ситуация привела к отрицательным значениям в начальной скорости изменений численности личинок в фекалиях коз, которая была равна в южном агрорайоне —1,61; в центральном -4,90, в северном -2,37 экз/дек.. Характер изменений показателя в южном агрорайоне значительно отличался от таковых в других агрорайонах. Так уровень остаточной вариации (влияние факторов внешней среды) на численность личинок в этом агрорайоне составлял 89,1%, почти в 2 раза выше, чем в центральном (45,44%) и северном (56,32%), что можно объяснить характером почвы(супесчаная) и частыми кратковременными обильными осадками. Подобная ситуация приводила к нерегулярному и быстрому вымыванию личинок из отдельных шариков «катышков» фекалий от коз.

Наблюдения в лабораторных условиях за личинками I стадии в фекалиях от зараженных овец и коз показали, что численность личинок в популяции паразита (весной, летом, зимой) стабильна, однако их физиологический потенциал — жизнеспособность, во многом зависел от физического состояния фекалий — особенно их влажности. При достижении фекалиями параметров 18,0±0,8 — 19,0±0,6% относительной влажности, наступает гибель личинок мюллерий I стадии, как в фекалиях овец, так и в фекалиях коз. В полевых опытах было установлено, что эпизоотического значения перезимовавшие личинки I стадии не имеют. В апреле, в период таяния снега, личинки вымываются из фекалий. Наиболее интенсивно этот процесс протекает в фекалиях у овец, но единичных «нежизнеспособных» личинок мюллерий обнаруживали в мае, внутри шариков «катышков» фекалий от коз.

При соприкосновении фекалий с влагой личинки I стадии мигрируют из фекалий, от зараженных животных, в течение 1-2 сек. Наличие такой высокой чувствительности к влажности внешней среды представляет большой теоретический и практический интерес в течении эпизоотического процесса, поскольку резко меняется численность популяции личинок паразита на каждом конкретном участке пастбищ, где выпасались животные. Данный факт и результаты предыдущих опытов, позволили сделать предположение, что при выпасе животных на пастбищах с влажными растениями (при дожде, выпадении росы) контаминация последних личинками I стадии происходит не за счет миграции, а вследствии их кратковременного пребывания на растениях, как при соприкосновении с влажными частями растений, так и при случайной задержке шариков «катышков» - фекалий на них. Результаты опытов в лабораторных условиях в эксикаторах, сухих и влажных а также полевые наблюдения, подтвердили это предположение. Установлено, что при выпасе животных «по росе» в 5 минутном интервале в местах акта дефекации, в пробах растений из 3 и 4 ярусов - отмечено максимальное количество личинок от 12,0±2,0 до 1б,0±2,0 экз. при выпасе овец и от 18,0±1,5 до 25,0±2,0 экз. при выпасе коз. В пробах пастбищных растений из 2 яруса количество личинок I стадии при выпасе овец не превышало 7,0±2,0 экз., а при выпасе коз - 11,0±2,0

экз. В пробах растений из 1 яруса численность обнаруженных личинок была еще меньше — 2,0±1,0 экз. при выпасе овец; и 4,0±2,0 экз. при выпасе коз. Через

6 часов после выпаса как овец, так и коз личинок I стадии мюллерий в исследуемых местах не обнаруживали. При выпасе животных во время моросящего дождя в пробах «крупнолистных» растений из 3 и 4 ярусов растительности высотой 7-14 см в пятиминутном интервале после акта дефекации обнаруживали до 36,0±2,0 экз. личинок I стадии при выпасе овец и до 50,0±3,0 экз. личинок при выпасе коз. В пробах растений из 1 яруса, даже при наличии на них фекалий («катышки» фекалий застревали между стеблем и черешком листьев), личинок не выявляли. В пробах растений из 2 яруса, в этот временной промежуток, количество личинок при выпасе овец, не превышало — 16,0±3,0 экз., при выпасе коз- 28,0±2,0 экз. Через 2 часа после того, как капельная «жидкая» вода испарялась с поверхности растений, личинок мюллерий в пробах надземных частей растений не обнаруживали.

2. Изучение роли сухопутных моллюсков — промежуточных хозяев в циркуляции личиночных стадии нематоды Mullerius capillaris

Второй фазой жизненного цикла паразита является период обитания личинок мюллерий в тканях промежуточного хозяина - сухопутного моллюска. По нашим данным, в Западном регионе РФ, в паразитарной системе «M.capillaris — промежуточный хозяин — сухопутные моллюски» принимают участие 16 видов сухопутных моллюсков, относящихся к 10 семействам и разным экологическим группам.

Популяции сухопутных моллюсков — промежуточных хозяев мюллерий приурочены к определенным биотопам, и имеют четкое конгрегационное пространственное распределение. В обследованных биотопах 13 типов пастбищ 3 агроклиматических районов области встречаются виды В .fruticum, в 12 - C.pumilia, в 10 - C.lubrica, A.circumscriptus в 9 - Е. strigella, P.rubiginosa, в

7 — О. sarsi, P. bidentata, в 6 — S. oblonga, S. putris и Z. nitidus, в 4 — H. pomatia и в 3 — T.hispida и вид I. ventricosa встретился в одном биотопе. Одним из важнейших элементов жизненного цикла является миграция большинства видов взрослых и ювенильных особей моллюсков на ветви, стебли и листья кустарников и растений. Для вида В. fruticum вертикальный подъем в южном агроклиматическом районе отмечен в конце первой декады мая, в центральном во — второй декаде, в северном к концу месяца. Процесс миграции разновозрастных групп моллюсков В. fruticum в утренние и вечерние часы, или в дождливые дни продолжается в северном агрорайоне до конца 2 декады сентября, в центральном и южном до конца пастбищного периода. Количество особей на одном листе у кустарников достигает 3 экз., на стеблях и листьях крапивы до 12 экз. Осенью и в период летней засухи моллюски образуют гроздевидные скопления до 25 экз. Часть моллюсков (до 8-10 экз.) на одном кусте с образованием осенней эпифрагмы отпадает вместе с листьями уходя на

зимовку. Для видов O.sarsi, S.putris период миграции короче и отмечается с середины июля до конца августа. Остальные виды сухопутных моллюсков, кроме Н. pomatia и слизней не отличаются ярко выраженными вертикальными миграциями.

При изыскании методов позволяющих определить специфичность сухопутных моллюсков (промежуточного хозяина) к личинкам мюллерий I стадии исходили из того, что протостронгилиды в процессе эволюции должны были приобрести способность усваивать новое количество энергии, в том числе и химической, запасенной в других организмах. Данная способность должна была закрепиться тончайшей специализацией, отвечающей за этот процесс. В лабораторных опытах было установлено, что при соприкосновении шариков — фекалий от зараженных овец и коз со слизью «муцином» следа от ползущих специфичных сухопутных моллюсков, так и с каплями слизи в соскобах с тела-«подошвы» моллюска, личинки I стадии, в ту же секунду покидали поверхность последних и приобретали в слизи «муцине» резкие вращательные движения до 45-48 об/мин на 360° по часовой стрелке, с упором на шип хвостового конца (Патент РФ № 2236128). Таким образом, можно считать, что при попадании личинок мюллерий I стадии в сферу влияния выделяемых телом моллюска-«подошвой», специфических веществ — «муцина» слизи поведение личинок в своих «исканиях» подчинялось хемотаксису слизи «муцина» специфического сухопутного моллюска (промежуточного хозяина мюллерий).

Результаты опытов по заражению обнаруженных в биотопах на пастбище сухопутных моллюсков личинками мюллерий I стадии в лабораторных условиях, путем контакта фекальных шариков с телом — «подошвой» и полевых, при непосредственном контакте — «наползании» моллюсков на фекалии от зараженных овец и коз показывали, что при 5 минутном контакте интенсивность инвазии при 100% экстенсивности у моллюсков определялась площадью контакта тела «подошвы» с фекальными массами. Так виды взрослых моллюсков Н. pomatia, Н. vulgaris, В. fruticum, A. circumscriptus при заражении в полевых условиях имели в своем теле «подошве» при исследовании через 24 часа - 49,0±0,1, 48,0±0,6, 48,0±0,1, 45,0±1,3 экз. проникших личинок, соответственно. Инвазированность тела мелких по размерам тела моллюсков — Р. rubiginosa, Т. hispida, Z. nitidus не превышала 29,0±0,1, 23,0±0,3, 26,0±1,3 экз., соответственно. Результаты экспериментов заражения яйцекладок S. putris, на всех этапах эмбрионального развития показали, что личинки мюллерий I стадии при соприкосновении со слизью «муцином» яйцекладок приобретали резкие направленные движения к яйцевым капсулам. В течение 1-1,5 часов они достигали их оболочек, но не проникали в развивающийся эмбрион. При контакте только что народившейся молоди с фекалиями от зараженных животных интенсивность инвазии составляла 3,0±1,б экз. личинок на одну особь.

Таким образом, результаты исследований показали, что основной путь заражения сухопутных моллюсков личинками мюллерий происходит при контакте — «наползании» последних на фекалии зараженных животных. Личинки мюллерий I стадии при соприкосновении со слизью тела-«подошвы» моллюска приобретали энергичные «вбуравливающие» способности и проникали в тело «подошву» специфического моллюска — промежуточного хозяина. При одномоментном контакте с инвазионным материалом один моллюск способен «воспринять» до 50 личинок, выполняя роль «аккумулятора», а при последующих контактах пополняет их очередное поколение. В моллюске личинки остаются до момента попадания в пищеварительный тракт дефинитивного хозяина или до конца его жизни.

При разработке лабораторных методов диагностики на зараженность личинками мюллерий сухопутных моллюсков, исходили из того, что кислотно-щелочная среда желудочного содержимого (рН) у овец и коз колеблется от 2,2 до 6,5. Принцип разработанного нами метода лабораторной диагностики на зараженность сухопутных моллюсков личинками мюллерий основан на активизации искусственной средой (рН 3,2-3,5) и самопроизвольного выхода личинок или выпадения «капсул» с личинками независимо от стадии развития, из отсеченного от тела части «ноги» моллюсков. Данный метод кроме диагностики на зараженность моллюсков личинками мюллерий, позволяет контролировать процесс морфологических изменений с первых часов после проникновения до достижения личинками инвазионной стадии в моллюсках (Патент РФ № 2236819). Было установлено, что самопроизвольный выход личинок из отсеченных от тела моллюсков — «ноги», помещенных в чашку Петри с активирующей средой до 4 дня с момента проникновения происходил между 20-40 минутами. С пятых по девятые сутки отмечали в тот же временной промежуток выпадение капсул с личинками. С 17-18 дня после проникновения у выходящих личинок отмечали процесс линьки и наличие у них на хвостовом конце «сползающей» кутикулы. У легочных моллюсков (на примере Н. pomatia, Н. vulgaris) необходимо дополнительно исследовать участок мантии, выполняющей роль легкого, где наряду с личинками мюллерий обнаруживали личинок свободно живущих нематод и личинок Tominx aerophilus.

Принцип прижизненного метода диагностики на зараженность моллюсков личинками мюллерий основан на установленном биологическом факте — вытеснении проникщих в тело-«ногу» моллюска личинок мюллерий в дистальной конец трубчатых желез — нижнюю подошвенную часть тела моллюсков (Патент РФ № 2195873) Исследование соскоба с последней, на 7 день после заражения, выявляет наличие личинок мюллерий на различных стадиях развития в теле моллюсков.

Прослеженная нами возрастная динамика инвазированности 16 видов сухопутных моллюсков - промежуточных хозяев личинками мюллерий позволила сделать вывод, что популяция паразита на личиночных стадиях

наиболее многочисленна в популяциях доминирующих групп моллюсков при этом, основную роль в эпизоотическом процессе при мюллериозе в первой половине пастбищного сезона играла часть перезимовавшей генерации моллюсков предыдущего года, зараженная личинками мюллерий (15-35%).

Генерация моллюсков текущего года участвует в эпизоотическом процессе, начиная со второй половины лета. Состоянием популяции моллюсков, как сочлена паразитарной системы, и определяется характер течения эпизоотического процесса. Инвазированные моллюски служат аккумулятором «резервантом» инвазионного начала. Примером этому служили наши многолетние наблюдения за изменением популяции личиночных стадий паразита в популяции моллюсков В. fruticum. При выходе из зимовки в конце апреля популяция моллюсков была представлена взрослыми и подрастающими особями прошлого года с экстенсивностью инвазии до 3,5±0,7%, при интенсивности до 14,0±0,2 экз. Установлено, что 80% личинок являлись инвазионными. Данная тенденция, с небольшими отклонениями, сохранялась до появления молоди (июль), за счет которой увеличивается плотность популяции моллюсков, а в «теле-ноге» начинали преобладать развивающиеся личиночные стадии (до 70%), при интенсивности инвазии до 24,0±0,8 экз. личинок мюллерий. В сентябре вновь, популяция паразита представлена личинками достигшими инвазионного развития (65%).

3. Изучение адаптации личинок мюллерий к промежуточным хозяевам — сухопутным моллюскам

Характерным признаком анатомического строения тела сухопутных моллюсков является особый орган движения — «тело-нога». Поверхностью для движения является плоская часть подошвы «тела-ноги». В подошве «тела-ноги» сосредоточены одноклеточные трубчатые железы, глубоко входящие в соединительную ткань. Указанная часть «тела-ноги» сухопутных моллюсков — самое типичное место локализации и развития личинок мюллерий. При гистологическом и гистохимическом исследовании строения желез «тела-головоноги» установили, что у молодых моллюсков видов - Т. hispida, В. fruticum слизистые железы более крупные и занимают широкий слой подэпителиальной ткани. С возрастом они истончались и переходили в тонкие выходы многочисленных боковых желез тела-«подошвы». Такая же возрастная зависимость формы выходящих боковых протоков желез отмечалась у моллюсков A. circumscriptus. У молодых особей железы представлены укороченными расширенными трубками, у подрастающих и взрослых особей они переходили в компактные соединения. У крупных легочных раковинных моллюсков Н. pomatia, Н. vulgaris — железы тела «подошвы»-ноги, несмотря на их значительную площадь имели выраженное строение в виде тонких трубочек. Такое же трубчатое строение желез бокового окаймления подошвы отмечали у моллюсков вида - О. sarsi, S. oblonga, S. putris.

Гистохимическая картина трубчатых желез тела-«подошвы» у моллюсков характеризовалась наличием в них кислых мукополисахаридов и фосфолипидов — энергетически богатых веществ.

В средней и верхней части «тела-ноги» различали две группы желез. Первая группа представлена базофильными «мантийными» железами каплевидной формы, без выраженного выхода. Их расширенное образование соприкасалось с плотными группами мышц, расположенными продольно к середине «тела-ноги». Оболочка этих желез давала характерную реакцию окрашивания на наличие белков. Преобладающим цветом являлся коричневый. Вторая группа желез представлена более тонкими и удлиненными образованиями. Гистохимически в железах обеих групп «тела-ноги-подошвы» отмечено наличие кератогеалина и триптофана. Содержимое желез окрашивалось в голубой и красный цвета.

Гистологические исследования дыхательной полости и стенки легкого моллюсков вида — Н. pomatia, Н. vulgaris показали, что внутренняя поверхность свода «потолка» складки состояла из плоского реснитчатого эпителия в котором отмечали легочные кровеносные сосуды. Гистохимически в дыхательной стенке легкого выявлялись кислые мукополисахариды и фосфолипиды.

Через 6 часов после проникновения в трубчатые железы подошвы тела-«ноги» личинки I стадии кардинально изменялись. Тело увеличивалось почти в 2 раза, достигало длины 0,36 — 0,38 мм и заполнялось темными продолговатыми гранулами, плотно прилегающими к кутикуле (рис.13, 14). В этот период заметно укрепление хвостового конца без изменения его формы. К концу первых суток гранулы становились более светлыми и округлыми. Удаляясь от дорсальной части кутикулы гранулы распостраняются по всему телу кроме небольшой части головного конца и формировали отчетливо выраженное цилиндрическое образование простирающееся до хвоста. Форма хвостового конца не менялась. В гистосрезах ткани, через 17 часов после проникновения вокруг свернувшихся личинок формировалась мягкая капсула. На третьи сутки содержимое гранул внутри тела становилось еще более отчетливым, проникая и в головную часть личинок. Хвостовой конец уплотнялся, выпуклость вентральной стороны сглаживалась, а шипик принимал положение почти прямого угла по отношению к оси тела. К концу четвертых суток в большей части тела появлялось светлое пространство, отделяющее гранулированное содержимое от дорсальной стенки тела. На шестой день после инвазирования, в гистологических срезах вокруг личинок, лежащих продольно «подошве» — продолжали концентрироваться тканевые элементы, формирующие светлое пространство между капсулой личинок и окружающими ее тканями. С седьмого дня личинок обнаруживали в соскобах слизи с тела «подошвы» моллюсков. В нативных препаратах личинки имели форму кольца, с одновременным формированием тонкой прозрачной кутикулы, под которой отчетливо заметны образования в форме сплошного слоя,

охватывающего среднюю часть тела. В гистологических срезах заметно смещение личинок в окружении тканевых элементов в дистальную часть подошвы. Более отчетливо просматривался процесс трансформации фибробластов, образующих синусы. Исходя из гистологической картины можно предположить, что начавшийся процесс распознования «чужого» — личинок мюллерий, постепенно переходил в более тонкое специфическое «узнавание». Доказательством этому служило то, что структура тканей моллюска вокруг личинки становилась все более похожей на структуры, где они отсутствовали.

Рис. 13. Личинки М. сарШадо I стадии выделенные из фекалий спонтанно иквазированных коз (х 20, ориг.). Длина тела 0,29-0,30 мм.

Рис. 14. Личинки мюллерий через б часов после проникновения в железы тела «подошвы» моллюска В. &ийсит. Самопроизвольный выход в «активирующую» среду (х 40, ориг). Длина тела 0,36-0,38 мм.

Рис. 15. Линька личинок мюллерий на 19 день после проникновения в тело-«подошву» моллюска В.йтлкит. Самопроизвольный выход из тканей моллюсков в «активирующую среду» (х 40, ориг.). Длина тела 0,53-0,52 мм.

Рис. 16. Личинки мюллерий на 46 день после проникновения в тело «подошву» моллюска В.йчШсит. Инвазионная личинка. Вторая линька в искусственной среде имитирующей пищеварительный тракт овец, коз (х20, ориг). Длина тела 0,66-0,68 мм.

С восьмого по 16 день наступал период временного покоя. В нативных препаратах личинки были скручены в спираль, имеющую 1,5 витка. Головной и хвостовой концы плотно прилегали к телу. Вокруг личинок и внутри спирали формировались клеточные элементы, содержащие, по гистохимическим исследованиям, энергоемкие вещества. Изложенное свидетельствовало, что между личинками проникших мюллерий и тканями моллюска возникали биологические «образования», выполняющие «трофическую» функцию. Происходило это благодаря фагоцитирующей способности клеток соединительной ткани, обезвреживающей метаболиты, выделяемые личинками в фазе активного роста и морфогенеза. То есть, между развивающейся личинкой и тканями моллюска возникали взаимоотношения носящие взаимоадаптивный характер. Клеточная реакция протекала однотипно и не зависела от возраста и вида «специфичных» сухопутных моллюсков. На 16

день в натнвных препаратах отмечали переход крупных гранул содержимого в мелкозернистую массу, компактно прилегающую к вентральной части тела личинки длиной 0,42—0,44 мм. На 18 день наступал кульминационный момент морфологических изменений проникших личинок - линька. При слабом движении личинки кутикула постепенно сползала с хвостового конца тела (рис.15). К 26 дню процесс линьки заканчивался. Личинки длиной 0,55-0,57 мм становились малоподвижными, сворачивались в 2,5 оборота, не меняя внутренней структуры и продолжали свой рост до 0,66- 0,68 мм и оставались в теле «подошве» моллюска до попадания в организм дефинитивного хозяина.

При переносе инвазионных личинок в искусственную среду имитирующую среду пищеварительного тракта овец, коз (рН 3,2- 6,5), через 46 часов наступала вторая линька с отслоением кутикулы по всей поверхности тела (рис. 16).

4. Экспериментальное изучение экологических адаптации личинок мюллерий до инвазионного состояния при разных путях проникновения на модели моллюсков видов - Н. pomatia, Н. vulgaris, подкласса Pulmonata

При проведении опытов учитывали следующие обстоятельства: - высота раковины моллюсков должна быть не менее 1,5-2 см; объем вводимой жидкости с личинками мюллерий 1 стадии не должен превышать - 2 мл; диаметр катетера вводимого в ротовую полость моллюсков должен быть не более 2 мм; желательно использовать фекалии от спонтанно инвазированных животных не позже 4-6 часов после взятия; для исключения появления осадка, фекальные шарики помещают на 3-5 мин. в чашки Петри с температурой водопроводной воды не выше 18°С; для контроля за выходом инвазионных личинок мюллерий моллюсков в опытах содержат в емкостях удобных для их систематического ополаскивания водопроводной водой; просмотр смыва осуществляют в чашках Петри на столике микроскопа МБС (8x4).

Рис. 17. H.pomatia. Схема распределения личинок мюллерий в дыхательной стенке легкого до достижения инвазионного состояния при инъекции их в полости педальных венозных синусов тела «подошвы» (ориг).

1 - круговая вена; 2 - приносящий легочный сосуд; 3 — лёгочная вена; 4 -предсердие; 5 - почка; 6 - правая краевая вена; 7 — ректальный синус; 8 — дыхательное отверстие; 9 - выносящий легочный сосуд.

В первом варианте опытов с моллюсками Н. pomatia, Н. vulgaris в ротовую полость впрыскивали с помощью катетера жидкость (2 мл) с содержанием 30, 60 и 70 экз. личинок мюллерий I стадии. Установлено, что процесс миграции личинок до постоянного места локализации — внутренней стенки мантии, формирующей дыхательную стенку легкого занимал 7 дней. Наибольшие потери личинок — до 20% от общего числа введенных, происходили при проникновении их из «колена» тонкой кишки во вторичный мочеточник. При этом в слизистой кишечника образовывались узелки, изолирующие личинок. На 10 день вокруг личинок локализованных в лакунах дыхательной стенки легкого начинала формироваться сосудистая соединительная ткань с различными клетками. Процесс объединения соседних лакун продолжался — 26-28 дней. С 30-32 дня отмечали выход личинок из «легкого» моллюска, через дыхательное отверстие последнего. Выход личинок (1-2 экз.) с интервалом 3-5 дней, длился 28-31 день. При впрыскивании 60-70 экз. личинок мюллерий I стадии, выход инвазионных составлял 16-28 экз., соответственно.

Во втором варианте опытов личинок мюллерий в водной взвеси, без соблюдения стерильности, инъецировали — в полости педальных венозных синусов «тела-подошвы». По правой краевой вене — до 70% личинок обнаружеваемых в «легком» моллюска, распределялись по его правому краю. По круговой вене — до 20% личинок попадали в передний край дыхательной стенки. Остальная часть, по левой краевой вене, заносилась в левый край «легкого» (рис. 17). Выход инвазионных личинок, от числа инъецированных, составлял 40-44% (Патент РФ №2236819).

В третьем варианте опытов личинок мюллерий 1 стадии инъецировали в легочную (мантийную) полость моллюсков, без соблюдения стерильности. Так же как и в вариантах первых двух опытов, на 7 день, личинки проникали в соединительную ткань лакун легких. Установлено, что в момент инъекции 1215% вводимых личинок выбрасывалось через дыхательное отверстие моллюска, около 60% личинок терялось во время миграции. С 30 дня после инъекции, инвазионных личинок обнаруживали в смыве воды из емкостей, где содержались опытные моллюски. При инъекции 70 экз. личинок, выход инвазионных личинок не превышал 6,4±0,4 экз. на одну особь.

Раздел второй. Изучение функционирования системы «паразит — дефинитивный хозяин»

5. Изучение эпизоотического процесса при легочных нематодозах овец и коз в Западном регионе РФ

По результатам изучения эколого-эпизоотических особенностей распространения легочных нематодозов мелкого рогатого скота установлено, что фауну гельминтов в легких овец и коз представляли нематоды рода Dictyocaulus Railliet et Henry, 1907, рода Muellerius Cameron, 1927, относящихся

к семействам Dictyocaulidae Skijabin, 1941 и Protostrongylidae Leiper, 1926, входящих в подотряд Strongylata Railliet Henry, 1913.

По результатам учетов вскрытий легких овец определено, что вид D. filaría распространен во всех трех агроклиматических районах области, однако экстенсивность инвазии не превышала 2,2±1,2%. Из протостронгилид у овец широко распространен только, один вид М. capillaris. Инвазированность животных мюллериями достигала 53,2±0,8%. У коз из гельминтов паразитирующих в легких поголовно (100%) встречался только вид — М. capillaris (табл. 1)

Таблица 1. Видовой состав легочных нематод овец и коз в Смоленской области с учетом агроклиматических районов, за период наблюдений с 1997 по 2004 г.г. (по данным вскрытий 3600 легких животных)

Виды гельминтов Количество зараженных животных ЭИ, % Интенсивность инвазии (экз)

Средняя Максимальная

Овцы: Южный агроклиматический район

D.filaria M.capillaris 24 243 4,0±0,1 40,5±0,1 8,0±2,0 55,0±2,0 12 72

Овцы: Центральный агроклиматический район

D.filaria M.capillaris 8 327 1,3±0,8 54,5±0,2 6,5±0,8 56,0±2,0 7 75

Овцы: Северный агроклиматический район

D.filaria M.capillaris 7 389 1,2±0,9 64,8±0,7 6,3±0,9 58,0±1,2 7 88

Козы: Южный агроклиматический район

D.filaria M.capillaris 0 600 100 78,0±0,8 220

Козы: Центральный агроклиматический район.

D.filaria M.capillaris 0 600 100 71,0±0,7 250

Козы: Северный агроклиматический район

D.filaria M.capillaris 0 600 100 85,2±0,3 270

Условия агроклиматических районов области существенно влияли на возрастную динамику нематодозов легких у животных. Так, ягнята на первом году жизни в южном агроклиматическом районе в большей степени инвазировались диктиокаулами (ЭИ - 4,0±0,9%), но в меньшей, в сравнении с

другими агрорайонами — мюллериями (ЭИ-23,0±0,2%). Инвазированность ягнят диктиокаулами центрального и северного агрорайонов совпадала (ЭИ-2,0±0,1%). Зараженность животных мюллериями, по мере увеличения влажности в условиях агрорайонов возрастала в центральном до 36,0±0,27 и северном до 42,0±02%. Инвазированность овец 1—2-летнего возраста диктиокаулами в южном агрорайоне достигала 6,0±0,1% при ИИ - 10,3±1,1 экз. В центральном и северном не более 2,0±0,7 и 1,6±0,5% при ИИ - 7,9±1,3 и 6,5±0,1 экз., соответственно.

Зараженность овец мюллериями, данной возрастной группы, в южном агрорайоне составляла 36,0±0,2, в центральном 54,0±0,1%, и северном 58,4±0,6% при ИИ мюллерий в узелках легких 69,1±0,7, 71,3±0,4 и 89,2±1,2 экз., соответственно.

С учетом агроклиматических условий области у ягнят текущего года рождения, по данным вскрытий легких, впервые мюллериоз регистрировался с 16 по 24 июля (южный агрорайон - ЭИ - 8,0±0,1% и ИИ - 17,0±0,1 экз; центральный - 11,1±0,1% и ИИ- 26,0±0,2 экз; северный - ЭИ - 26,9±0,1% и ИИ

- 39,2±0,2 экз.) Инвазия постепенно нарастала и в декабре достигала своего пика (южный агрорайон - ЭИ - 40,0±0,21% и ИИ - 41,9±0,2 экз.; центральный-ЭИ - 34,3±0,1% и ИИ - 36,0±0,2 экз.; северный - ЭИ 72,7±0,1% и ИИ - 66,1 ±0,3 экз.). Овцы 1—2-летнего возраста были инвазированы мюллериями в течение всего года. Самые низкие показатели отмечались весной, перед выгоном на пастбище ( южный агрорайон — ЭИ 36,3±0,1% и ИИ 47,1±0,1 экз.; центральный

- ЭИ - 40,0±0,1 и ИИ 36,3±0,1 экз.; северный - ЭИ-40,8% и ИИ - 59,1±1,2 экз.). Самые высокие показатели регистрировались в декабре (южный агрорайон — ЭИ - 46,7±0Д% и ИИ - 68,5±0,2 экз.; центральный - ЭИ - 70,8±0,1% и ИИ -71,1±0,1 экз.; северный - ЭИ -69,0±0,2% и ИИ - 82,0±0,3 экз.). У взрослых овец мюллериоз регистрировался в течение всего года.

Козлята текущего года рождения инвазировались мюллериями раньше: с 10 по 20 июля (южный агрорайон - ЭИ -12,0±0,1% и ИИ - 25,0±0,2 экз.; центральный - ЭИ - 12,3±0,1% и ИИ - 28,2±0,1 экз.; северный - ЭИ - 16,3±0,2 % и ИИ — 32,1±0,1 экз.). К концу августа зараженность козлят достигала — 100% (южный агрорайон - ИИ - 93,3±0,3 экз.; центральный - ИИ - 56,2±0,2 экз.; северный - ИИ- 126,0±0,4 экз.).

При постоянной двусторонней инвазии легких, как у овец, так и у коз чаще поражалась правая диафрагмальная доля легкого (52,5%), чем левая диафрагмальная (46,4%). Локализация нематод в узелках в других долях легких была следующая: (в %) верхушечная правая доля легкого - 0,2, сердечная правая доля - 0,3, диафрагмальная правая доля - 0,3, верхушечная доля -0,1 и сердечная левая доля — 0,2%.

Математическое моделирование взаимосвязей в системе «паразит-дефинитивный хозяин» позволило установить, что по линейному развитию паразита в легком молодняка, впервые попавшему на пастбище показатель ежемесячных скоростей развития нематоды характеризовался нарастанием

образования узелков с мюллериями от южного к северному агрорайону области у ягнят от 5,28 до 6,98 экз. и у козлят от 7,38 - 25,80 экз./мес. У 1-2-летних овец, выпасавшихся на прежних пастбищах, скорости изменения ежемесячных появлений узелков с паразитами снижались до 2,44...2,75, а у взрослых животных эти явления были еще ниже до 0,61 ...1,25 экз./мес. У коз 1—2 лет наиболее низкие показатели начальных ежемесячных скоростей образования узелков отмечали в южном агрорайоне - до 3,23 экз./мес.. В центральном и северном от 5,83 до 8,16 экз. соответственно. В легких взрослых коз, напротив, наиболее низкие показатели начальных ежемесячных скоростей образования узелков с мюллериями отмечали в северном агрорайоне - 4,65 экз. В центральном и южном они возрастали до 6,20... 7,10 экз./мес., соответственно.

Величина значений коэффициента скорости изменения количества узелков с паразитами, по теоретической кривой, определяла длительность сдерживания их очередного образования в легких животных старше года. Так при колебаниях последнего от 0,05 до 0,13 происходило сдерживание проявлений роста новых узелков до октября текущего года. Уровень приведенного показателя зависел от количества имевшихся узелков с паразитами в легких коз перед их выгоном на пастбище. Так при фактическом количестве узелков в легких коз в возрасте 1-2 лет перед выгоном на пастбище (2 декада апреля, 1 декада мая) 54,30...68,20 экз., сдерживание проявлений роста (образования) новых узелков в южном агрорайоне продолжалось до середины сентября. В центральном, при численности узелков с паразитами (3 декада апреля, 1 декада мая) 70,00...72,60 экз. сдерживание их образования длилось до октября. В северном (1 декада мая) при численности узелков до 90,10 экз. сдерживание проявлений роста (образования) новых узелков длилось только до середины августа - у коз старше 3 лет при численности узелков с паразитами в легких перед выгоном на пастбище в южном агрорайоне — 69,50...70,60 экз., сдерживание роста узелков продолжалось до октября. Такой же временной промежуток сдерживания роста узелков отмечался у коз в центральном агрорайоне при численности узелков в легких 87,00 ...96,40 экз. В северном агрорайоне при фактической численности узелков с паразитами в легких животных перед выгоном на пастбище до 119,3 экз., период сдерживания их очередного образования продолжался только до 3 декады сентября. У овец, в отличие от коз теоретическая кривая, характеризующая очередное образование узелков с мюллериями в легких приближалась к линейной тенденции со стабильным повышением их численности с возрастом животных.

Результаты пяти вариантов опытов по изучению приживаемости, сроков достижения половозрелой стадии и формирования внутрилегочной популяции мюллерий на 15 ягнятах и 15 козлятах 3,5-4 мес. возраста путем скармливания отсеченных частей от тел-«ног» моллюсков В. рШпэ с инвазионными личинками позволил уточнить механизм попадания инвазионного начала в организм дефинитивных хозяев. Установлено, что однократное попадание в

пищеварительный тракт овец и коз — моллюсков с инвазионными личинками, вызывало формирование узелков с особями популяции М. сарШапБ в легких животных. Приживаемость мюллерий и количество паразитов в узелках легких, в эксперименте, зависела от числа инвазионных личинок попавших в организм с моллюсками. В опытах близких к природным их приживаемость колебалось у ягнят от 13,5 до 15,9, у козлят от 16,7 до 17,4%. Период преимагинального развития мюллерий локализованных в узелках легких в организме овец составлял 51-52 дня, в организме коз 50-51 день.

Рис. 18. «Альвеолярная эпителизация» участка легкого в месте развития паразитарного узелка с мюллериями. Продольный гистосрез участка легкого козленка (хбО, ориг)

Анализ структуры внутрилегочной популяции М. сарШапв выявил высокий уровень однородности в развитии репродуктивных признаков нематод локализованных в узелках легких овец и коз. Во всех случаях количество самок превышало количество самцов. У ягнят это соотношение составляет — 1,0±0,8... 1,4±0,2. Количество самок в парах, в узелках легких козлят, всегда больше (от 3,7±0,3 до 12,5±0,9), чем в узелках ягнят (от 3,1 ±0,6 до 17,0±0,9 экз.) Локализация мюллерий в узелках сопровождалась развитием лобулярных очагов продуктивного воспаления с резко ограниченными очертаниями пролиферативного поражения легочной ткани (рис. 18).

Раздел третий. Усовершенствование профилактики и мер борьбы с мюллериозом мелкого рогатого скота

6. Изучение антгельминтной эффективности препаратов авермеюгинового ряда, схем дегельминтизаций и мер пастбищной профилактики мюллериоза овец и коз

Опыты по изучению антгельминтной эффективности отечественных препаратов авермектинового ряда - иверсекта и аверсекта-2 в форме 1% инъекционных растворов для подкожного введения проводили на

разновозрастных группах овец и коз в период наибольшей спонтанной зараженности животных в сентябре 2002 г.

Сформированным в опытные группы животным по 30, 50 и 100 голов иверсект и аверсект -2 вводился однократно, индивидуально, подкожно в область лопатки из расчета по действующему веществу (ДВ). Ягнятам в дозах -0,2; 0,4; 0,6 мг/кг, овцам 1-2 лет, и взрослым в дозах — 0,4; 0,6 мг/кг. Козлятам, козам 1-2 лет и взрослым в дозах — 0,6, 0,8 мг/кг. Эффективность иверсекта и аверсекта-2 в указанных дозах учитывали на основании гельминтоларвоскопических исследований проб фекалий от подопытных групп животных и гельминтологических исследований легких по трём ягнятам, трем козлятам и 5 головам животных старших возрастных групп на каждую дозу препарата, через 15-18, 30-32 и 50-52 дней после инъекции. Расчет эффективности иверсекта и аверсекта —2 проводили по типу «контрольный тест»

В опытах определено, что иверсект и аверсект -2, примененные у разных возрастных группах овец в дозах 0,2-0,4 мг/кг, и в разных возрастных группах коз в дозах 0,6 мг/кг не проявляли выраженного терапевтического эффекта против мюллерий локализованных в узелках в легких.

Установлено, что при увеличении дозы иверсекта и аверсекта-2 до 0,6 мг/кг по ДВ на 15-18, 30-32 дни у ягнят, овец 1-2 лет и взрослых животных препараты оказывали 100% эффект. На 50-52 дни после инъекции, эффективность лечения ягнят, по числу обнаруженных в узелках легких половозрелых мюллерий, составляла 90,8 и 92,3%. У овец 1-2 лет - 96,5 и 96,4%, взрослых овец — 96,1 и 96,2%. Иверсект и аверсект-2, инъецированный козам в дозе 0,8 мг/кг по ДВ, по результатам копроларвоскопии и гельминтологических исследований легких на 15-18 и 30-32 дни проявлял 100% эффективность. На 50-52 дни, по результатам гельминтологических исследований легких козлят, эффективность лечения иверсектом и аверсектом -2 составляла 95,5 и 95,8 %, коз 1-2 лет - 96,8 и 98,3%, взрослых коз - 98,0%, соответственно.

Препараты, в выше указанных дозах не вызывали побочных явлений у мелкого рогатого скота разного возраста.

С целью разработки оптимальных схем дегельминтизации у разных возрастных групп овец и коз исходили из выявленных особенностей течения эпизоотического процесса при мюллериозе, включающего физиологические особенности и размножение животных. Это позволило предложить схему обработок животных опережающую начало прихода овцематок в охоту (конец второй декады августа -15-18 августа). В сравнительном аспекте, использовали общепринятую схему тотальной дегельминтизации животных при постановке на стойловое содержание (октябрь).

Отработку схем дегельминтизаций проводили в крестьянских и фермерских хозяйствах области на 877 гол. овец и коз разных возрастных групп. Иверсектом в дозе 0,6 мг/кг по ДВ обработано 221 голова овец,

аверсектом —2 в той же дозе (0,6 мг/кг по ДВ) —222 головы. Козам иверсект в дозе 0,8 мг/кг по ДВ инъецировали 218 животным, аверсект-2 в той же дозе (0,8 мг/кг по ДВ) 216 головам. Наряду с иверсектом и аверсектом-2, в сравнительном аспекте, на 108 головах овец и 107 головах коз согласно «Инструкции о мероприятиях по предупреждению и ликвидации заболеваний животных гельминтозами», 1999 г., применили ивомек в дозе 0,2 кг по ДВ.

Установлено, что после дегельминтизации иверсектом и аверсектом —2 по схеме 1 (во второй декаде августа 15-18.08) на 15-18, 30-32 дни препараты показали 100% эффективность в отношении половозрелых мюллерий в узелках легких разных возрастных групп овец и коз. На 50-52 дни эффективность лечения ягнят иверсектом, по среднегеометрическому количеству выявленных половозрелых мюллерий в узелках легких составила — 74,2, аверсектом -2 -76,4%, у овец 1-2 лет 72,6 и 73,9%, у взрослых овец - 84,4 и 85,9%, соответственно. Эффективность применения иверсекта козлятам достигала — 72,3%, аверсекта —2- 72,5%. Пределы колебаний эффективности примененных препаратов козам 1-2 лет была в пределах - 77,8 и 77,9%, соответственно. Иверсект и аверсект —2 примененные однократно взрослыми козами проявляли эффективность - 82,1 и 80,3%.

Дальнейшие наблюдения за овцами и козами различных возрастных групп, дегельминтизированных по схеме 1 до выгона на пастбище показали в подсчетах по среднегеометрическому числу отсутствие каких-либо изменений у половозрелых мюллерий в узелках легких.

Иверсект и аверсект-2 в дозе 0,6 мг/кг по ДВ для овец и 0,8мг/кг по ДВ для коз, примененные по схеме 2 (20-23.10), показали 100% эффективность.

Ивомек в дозе 0,2 мг/кг примененный однократно по схеме 2 на 15-18 дни исследования легких проявлял эффективность у ягнят на 65,2, у козлят на — 54,9%. У овец 1-2 лет эффективность дегельминтизации, в этот период составляла — 71,5, у козлят - 64,8%. У взрослых овец показатели эффективности не превышали — 72,2%, у взрослых коз — 54,8%.

Эффективность мер пастбищной профилактики мюллериоза овец и коз изучали при одно- и двукратном внесении 6% гранул метальдегида (Зг/10 м2) в пастбищные биотопы моллюсков и проводили оценку влияния моллюскоцида на плотность популяций доминирующих видов сухопутных моллюсков -B.fruicumn S.putris, с учетом экстенс — и интенсинвазированности личинками мюллерий промежуточных хозяев — моллюсков, а дефинитивных — по учету нематод в узелках легких.

Установлено, что в мае, после внесения моллюскоцида (третья декада апреля), плотность популяции моллюсков вида В. fruticum, по сравнению с контрольными биотопами, снижалась в 8-9 раз и не превышала - 1,2±0,1 экз/м2. Однако, зараженность личинками мюллерий вышедших из зимовки «подрастающих» и половозрелых моллюсков опытных и контрольных групп была близка (ЭИ от 1,9±0,1...2,0±0,3 до 2,6±0,2...2,9±0,2%, при ИИ от13,9±0,2... 14,3±0,1 до 17,1±0,1...17,8±0,3 экз., соответственно). Моллюсков

вида Б.риШз в подопытных биотопах не обнаруживали. ЭИ личинками мюллерий половозрелых моллюсков данного вида в контрольных биотопах не превышала 0,4...0,5±0,2%, при ИИ-2,1±0,3--.3,0±0,2 экз. В июле, за счет появления молодых особей, плотность популяции В.йийсит и Б. рЩпв резко возрастала. При этом на пастбищных биотопах где моллюскоцид вносили однократно (апрель) плотность В. ГпШсит была в 3,2 раза ниже, чем в контрольных и не превышала - 19,5±0,3 экз/м2. Плотность популяции Б. риЫэ на подопытных биотопах, где вносили моллюскоцид, была ниже контрольных в 3,6 раза — 6,5 экз/м2. ЭИ моллюсков В. йгигсит и Б. рЩпэ в подопытных биотопах возрастала соответственно, до 6,8±0,3 и 2,0±0,1%, контрольных до 7,1±0,4 и 3,1±0,2%. ИИ у моллюсков В. £пШсит опытных и контрольных биотопов, была представлена развивающимися стадиями личинок мюллерий и не носила резких отличий — 16,9±0,1 экз., соответственно. ИИ у моллюсков Б. рЩпв в подопытных биотопов, была в 2 раза ниже контрольных и не превышала — 2,3± 0,3 экз. на особь.

В конце июля, при двукратном внесении метальдегида (вторая декада) плотность популяции В.СпШсит в подопытных биотопах была в 38 раз ниже контрольных — 1,7±0,1 экз., плотность популяции Б. ри^в - в 80 раз — 0,3±0,2 экз/м2. ЭИ у моллюсков В. £пШсит и Б.риШз развивающимися личинками мюллерий в подопытных биотопах была в 2 раза ниже контрольного, соответственно — 4,7±0,1 и 1,3 ±0,2%. Показатели ИИ у моллюсков В.йписит подопытных биотопов в 1,8 раза ниже чем в контрольных — 10,3±0,2 экз., Б. рий^э в 2,8 раза — 1,8±0,3 экз. на особь.

В сентябре в подопытных биотопах, при однократном внесении моллюскоцида, плотность популяции В. РпШсит была в 1,8 ниже чем в контрольном — 29,8±0,1 экз/м2, Б. риатБ в 2,8 раза — 20,3±0,3 экз/м2. Показатели ЭИ и ИИ моллюсков личинками мюллерий в подопытных и контрольных биотопах не имели резких различий. ЭИ у В.йги^сиш достигала 10,8±0,1... 16,7±0,1; Б.ригпэ - 4, 6±0,2 ...5,0±0,4%. ИИ у В.йтШсит -21,4±0,1...22,1±0,3; Б.ри^в - 7,4±0,2...8,7±0,3 экз. на особь, соответственно. Влияние на плотность популяции моллюсков двукратного внесения метальдегида было значительным. Плотность популяции В. Ггайсит в подопытных биотопах снижалась в 8,8 раза - 6,2±0,1 экз/м2, Б. рШт в 16,8 раза - 3,4±0,2 экз/м2. Однако снижение показателей ЭИ моллюсков В. Гги^сит в подопытных биотопах не превысило 2,1 раза и составило - 8,0±0,1%, Б. риПтв в 1,8 раза - 2,8±0,2%. Уменьшение плотности популяции В. йпйсит, Б. ртпв, несмотря на постоянное присутствие на пастбище инвазионного материала (личинок мюллерий I стадии), приводило к снижению не только ЭИ, но и ИИ их личинками. Так ИИ у В.йийсит в подопытных биотопах, по сравнении с контрольными уменьшалась в 1,5 раза - 13,9±0,1 экз., Б.ртпз в 3 раза - 2,9±0,2 экз. на особь.

Проведенный анализ эпизоотического процесса при мюллериозе мелкого рогатого скота позволил определить, что он имеет многофакторную

биологическую и экологическую надежность, обусловленную взаимодействием популяций паразита и хозяина, поэтому целесообразно воздействовать на него используя интегрированные методы борьбы. Специфичный сухопутный моллюск является объединяющим звеном существующей многочленной паразитарной системы «мюллерии — сухопутные моллюски — овцы, козы». Воздействуя на этот фактор можно ограничить течение эпизоотического процесса при мюллериозе во времени на определенной территории.

Для практического подтверждения выводов, полученных как в результате теоретического изучения вопроса, так и в ходе исследований и экспериментов, провели в естественных условиях работу по изучению эффективности применения усовершенствованных мер профилактики и борьбы с мюллериозом мелкого рогатого скота.

Под наблюдением были три однотипных пастбища с выпасающимися на них разными возрастными группами овец и коз — 303 головы. В марте с 2004 г все поголовье, кроме ягнят и козлят текущего года рождения дегельминтизировали иверсектом и аверсектом-2 в терапевтических дозах. В первой декаде апреля поголовье дегельминтизированных животных обследовали, в целях выявления эффективности проведенной обработки. В третьей декаде апреля на выявленные биотопы с сухопутными моллюсками на 2 пастбищах вносили метальдегид 6% . Третье пастбище оставалось контрольным и моллюскоцид в течение пастбищного периода не вносили.

Эффективность интегрированных мер профилактики и борьбы с мюллериозом овец и коз определяли по результатам ежемесячных, гельминтоларвоскопических обследований от выпасавшихся животных разновозрастных групп. Одновременно, путем гельминтологических исследований легких от 3 голов в каждой возрастной группе в конце июля и при постановке на стойловое содержание (третья декада октября), определяли интенсивность мюллериозной инвазии по поражению легких (количеству паразитов в узелках легких).

Первые случаи заражения у всех взрослых коз на 3 пастбищах установлены через 52-54 дня от начала выпаса ( 2 декада июня). При этом ЭИ у коз 1...2 лет и взрослых, выпасавшихся на пастбище, где моллюскоцид не вносился, достигала 50-72,7%, соответственно. Внесение метальдегида (третья декада апреля) снизило инвазированность у коз 1-2 лет до 10,5 — 16,6, у взрослых до 11,1 - 16,7%. Зараженных взрослых овец, в этот период, выявили только на пастбище, где моллюскоцид не вносили ( ЭИ-13,3%). К концу июня отмечали рост ЭИ у коз 1-2 лет выпасавшихся на необработанных пастбищах до 75%, у взрослых до - 90,9%. На пастбищах, где моллюскоцид вносили показатели инвазированности были в 2-2,5 раза ниже и составляли соответственно, 22,2 и 33,3 %.

Зараженность ягнят, козлят на всех пастбищах выявлена в конце июля, при ЭИ у ягнят в контроле - 23,5, у козлят - 28,6%; ИИ у ягнят - 5,0±0,4; у козлят -19,3±0,2 экз. На пастбище, где моллюскоцид вносили в апреле, ЭИ у ягнят не

превышала - 8,3%, при ИИ - 3,0±0,1 экз. нематод в узелках в легких; у козлят -15,4%, при ИИ - 8,4±0,1 экз. Повторное, во второй декаде июля, внесение метальдегида снизило показатели ЭИ у ягнят до — 7,1%, у козлят еще значительнее до - 9,1%, при ИИ у ягнят- 2,0±0,1, у козлят - 3,3±0,2 экз.

Результаты опытов по учету ЭИ и ИИ мюллериями у животных 1.. .2 лет и старше, на опытных пастбищах в июле, не имели резких отличий в зависимости от кратности внесения моллюскоцида, но значительно отличались от показателей зараженности овец и коз на контрольном пастбище.

ЭИ овец 1-2 лет выпасавшихся на контрольном пастбище достигала - 33% (ИИ-11,6±0,3 экз.); ЭИ у коз - 100% (ИИ-36,8±0,4 экз.). ЭИ у взрослых овец 46,2% (ИИ - 28,0±0,2 экз.), у взрослых коз - 100% (ИИ - 96,7±0,3 экз.).

На пастбище, где моллюскоцид вносился однократно ЭИ у овец 1...2 лет не превышала 18,2% (ИИ- 5,2±0,3 экз.), у коз -22,2% (ИИ-10,2±0,3 экз.). ЭИ у взрослых животных была несколько выше у овец до - 26,7% (ИИ-12,1±0,1 экз.), у взрослых коз до -41,2% (ИИ-29,6 экз.). При двукратном внесении метальдегида показатели ЭИ у овец 1-2 лет достигала —23,1%, однако ИИ снижалась до - 3,0±0,1 экз. мюллерий в узелках в легких. У коз данной возрастной группы также отмечено снижение ИИ до - 9,7±0,2 экз, при ЭИ -36,8%. ЭИ у взрослых овец незначительно превышала показатели у молодняка (ЭИ-25,0%), при ИИ -10,0±0,1 экз. Двукратное внесение моллюскоцида уменьшало зараженность взрослых коз (ЭИ — 41,7%, ИИ -26,3±0,2 экз.). Восстановление плотности популяций моллюсков — промежуточных хозяев мюллерий на пастбищах (июль), где метальдегид вносили однократно (третья декада апреля) определяло сближение показателей по ЭИ разных возрастных групп овец и коз в сравнении с контрольным пастбищем. Однако показатели ИИ животных мюллериями по их числу в узелках легких, при однократном внесении моллюскоцида, ниже показателей инвазированности овец и коз с контрольного пастбища.

В октябре, по результатам гельминтологических вскрытий легких от ягнят и козлят с контрольного пастбища (моллюскоцид не вносился) установлено, что ИИ у первых составляла - 32,3±0,4 экз, у вторых - 58,7±0,3 экз. Показатели ЭИ были соответственно - 42,9 и 100%.

ЭИ у ягнят на пастбище, где 6% метальдегид вносили однократно (третья декада апреля) достигала — 44,4%, однако показатели ИИ не превышали -26,0±0,1 экз. При 100% ЭИ у козлят, ИИ животных на данном пастбище была в пределах - 48,3±0,2 экз.

На пастбище, где моллюскоцид вносили двукратно ( третья декада апреля, вторая декада июля) показатели ИИ ягнят были в 2,6 раза ниже, чем у животных, где моллюскоцид вносили однократно - 9,8±0,1 экз. (ЭИ-27,33%0, у козлят в 2,5 раза ниже -19,3±0,2 экз. (ЭИ-60%).

Зараженность овец 1-2 лет и взрослых - с контрольного пастбища, где моллюскоцид вносили однократно достигала 50%, при ИИ -60,6±0,2 и 71,0±0,2 экз., соответственно. ЭИ у коз 1-2 лет и взрослых -100%, а ИИ -95,7±0,1 и

97,6±0,3 экз., соответственно. Двукратное внесение 6% гранул метальдегида снижало показатели ИИ мюллериями в легких у овец и коз 1-2 лет, в сравнении с данными вскрытий легких животных выпасавшихся на контрольном пастбище в 2,6 раза, у взрослых овец в 2,8, а у взрослых коз в 2,6 раза.

Наряду с антгельминтиками, рациональное использование моллюскоцидов в борьбе с гельминтозами передающимися через моллюсков, может оставаться одним из основных методов оказывающим быстрое влияние на экстенсивность и интенсивность инвазии в популяциях промежуточного и дефинитивного хозяина.

Выводы

1. Впервые изучен эпизоотический процесс при легочных нематодозах мелкого рогатого скота в Западном регионе РФ, изучены межпопуляционные и внутрипопуляционные взаимоотношения легочных нематод диктиокаул (В.й1апа) и мюллерий (М.сарШапз) у различных видов хозяев с использованием системного подхода, что дало возможность на основе полученных данных и экспериментальных исследований, методических обобщений и концепций, проанализировать функционирование системы «паразит — хозяин» включающей паразита — нематод (М.сарШапэ), сухопутных моллюсков - промежуточных хозяев и дефинитивных хозяев - овец, коз, изученных на основе современных методов математического моделирования, с учетом влияния факторов внешней среды, в трех агроклиматических районах Смоленской области.

2. Изменения численности личинок мюллерий I стадии на пастбищах, на первом этапе течения эпизоотического процесса при мюллериозе, доступны математическому описанию с достаточным уровнем вероятности, при этом количество личинок в 1 г. фекалий от овец, по прошествии 5 минут после дефекации, на пастбищах южного, центрального и северного агрорайонов увеличивается при начальных значениях скорости на 2,2, 2,4 и 4,3 экз. в декаду, в фекалиях от коз напротив, уменьшается при начальных значениях скорости на 1,3, 4,3 и 2,4 экз. в декаду, соответственно. Уровень изменчивости количества личинок, обусловленный влиянием факторов внешней среды (особенно важна — капельная влага растений), в фекалиях от овец равен 14,8, 11,3 и 12,8%, в фекалиях от коз - 60,5, 55,8 и 62,5% соответственно. После пятидневного пребывания фекалий овец на пастбище, уровень изменений численности личинок снижался до 1,2, 1,0 и 1,7 экз. в декаду, в фекалиях от коз скорость уменьшения численности была еще значительнее - 1,7, 4,9 и 2,4 экз. личинок в декаду. Влияние факторов внешней среды на количество личинок в одном грамме фекалий от овец возрастало до 40,4 43,1 и 64,2%, в фекалиях от коз на 89,0, 45,4 и 56,3 % в южном, центральном и северном агрорайонах, соответственно. Эпизоотическое значение личинок мюллерий I стадии в

фекальной кучке на пастбище как источника заражения промежуточного хозяина, сохранялась не более 5 дней.

3. Установлены 16 видов сухопутных моллюсков, обитающих на пастбищных биотопах области, относящихся к различным экологическим группам, участвующим в развитии личиночных стадий нематоды М.сарШапэ, обуславливающих эпизоотический процесс при мюллериозе. Роль основных промежуточных хозяев — моллюсков, территориально связанных общими биотопами с пастбищами мелкого рогатого скота, выполняют психрофильные (Б.риШв) и мезофильные (В.йоШсит, О.вага) виды моллюсков.

4. Заражение сухопутных моллюсков на пастбище происходит при наползании их на фекальные массы от инвазированных животных, с момента вылупления моллюсков из яйцевых капсул и до окончания их жизни. Специфичность моллюсков — промежуточных хозяев мюллерий, определяется хемотаксисом к слизи «тела-подошвы», за счет которого у личинок мюллерий I стадии возникают вращательные движения до 45-48 об/мин на 360°С по часовой стрелке, с упором на шип хвостового конца чем и обуславливается проникающая способность личинок в железы «тела-подошвы» моллюсков.

5. Пространственная структура популяций паразита на личиночных стадиях обуславливается пространственной структурой популяции сухопутных моллюсков — промежуточных хозяев, что обеспечивает возникновение стойких локальных очагов паразита на пастбищах. В эксперименте (в лабораторных и полевых условиях), экстенсивность инвазии у выявленных промежуточных хозяев - сухопутных моллюсков составила - 100%, при интенсивности от 6,0±0,3 до 48,0±0,6 экз. личинок в одной особи. В пастбищных биотопах в сентябре максимальная ЭИ отмечена у моллюска В.Ггийсит — 17,0±1,8% при ИИ 26,0±1,8 экз. личинок на разных стадиях морфогенеза.

6. Впервые разработаны удобные и эффективные способы диагностики, как прижизненные, так и лабораторные, по обнаружению инвазии на разных стадиях морфогенеза у сухопутных моллюсков — промежуточных хозяев мюллерий, позволяющие проводить гельминтологическую оценку пастбищ, прогнозировать и целенаправленно осуществлять методы профилактики гельминтоза — путем локального внесения моллюскоцидов.

7. На основании системного анализа взаимоотношений личинок мюллерий и сухопутных моллюсков — промежуточных хозяев, установлено, что моллюск эволюционно морфологически адаптирован к данной системе - «паразит-хозяин». В моллюске, в его теле - подошвенной части ноги, за счет аккумуляции (накопления) личинок на разных стадиях морфогенеза, увеличивается численность популяции паразита. На 26 день после однократной линьки, личинки достигают инвазионной стадии.

12,8±0,2 экз.нематод), в северном 22-24 июля (ЭИ-6,0±0,1%; при ИИ - 13,2±0,1 экз.нематод). У козлят в южном агроклиматическом районе 10-15 июля (ЭИ — 11,9. 0,1%; ИИ-24,3 экз.нематод), в центральном - 12-16 июля (ЭИ-12,3±0,1%; ИИ - 28,2±0,1 экз.нематод), в северном 18-20 июля (ЭИ 16,3±0,2%; ИИ-32,1±0,1 экз.нематод). В трех агроклиматических районах области личинки мюллерий 1 стадии в фекалиях козлят начинают обнаруживаться 27-29 июля, в фекалиях ягнят 28-30 июля.

9. Экстенсивность мюллериозной инвазии у ягнят в возрасте до одного года в южном агрорайоне достигала -23±0,2%, в центральном — 36,0±0,2% и северном - 42,0±0,2%. У животных от одного до двух лет - Зб,0±0,12%, 54,0±0,1 и 58,4%, соответственно. У овец старше трех лет до 52,0±0,8% в южном и 68,8±0,2%; 80,4±0,4% в центральном и северном, соответственно. Зараженность коз в трех агроклиматических районах области за период наблюдений была 100%.

10. Установлено, что функционирование в системе «паразит — инвазионные личинки — дефинитивный хозяин — овцы, козы» поддается математическому анализу и позволяет изучить и прогнозировать) процесс формирования узелков с мюллериями в легких с учетом возраста и внешних факторов среды. У ягнят, впервые попавших на пастбище, скорости образования узелков с нематодами были равны: 5,28; 6,84 и 6,89 экз., ежемесячно в южном, центральном и северном агрорайонах, соответственно. У козлят данные характеристики более значительны: 7,38; 14,68 и 25,80 экз., ежемесячно. При среднем количестве узелков в легких овец 1-2 лет не более 62,8 экз. отмечены самые низкие скорости их образования — 0,61 экз., ежемесячно. При максимальном, средне фактическом, количестве узелков в легких овец данной возрастной группы — 70,5 экз., скорости их образования не превышали — 1,25 экз., ежемесячно. У коз 1-2 лет, при среднем количестве узелков в легких от 72,82 до 92,01, скорости ежемесячного образования узелков в легких не превышали - 3,23-5,83 экз., ежемесячно. При достижении среднего количества узелков в легких коз 133,98., скорость их ежемесячного образования увеличивалась до 8,16 экз. У взрослых овец, старше 3 лет, при среднем количестве узелков в легких не более 100 экз., скорости их ежемесячного образования не превышали — 0,61 экз. При среднем количестве узелков с нематодами более 100 экз., скорости ежемесячного образования возрастали до 1,25 экз. У коз, данной возрастной группы, резкое снижение скорости образования узелков до 4,65 экз., ежемесячно, отмечалось если среднее их количество превышало - 150 экз.

11. Впервые в гельминтологии установлено эпизоотическое значение перезимовавших моллюсков с инвазионными личинками мюллерий, как источника весеннего заражения мюллериозом мелкого рогатого скота на пастбище. Получены результаты, на основе которых показана необходимость установления оптимального времени для гельминтологического обследования

пастбищ, внесения моллюскоцидов и определения наиболее рациональных сроков дегельминтизаций мелкого рогатого скота.

12. Установлено, что двукратное применение моллюскоцида (третья декада апреля, вторая декада июля) в форме 6% гранул метальдегида в дозе 30г/10 м2 биотопа на пастбищах с промежуточными хозяевами — сухопутными моллюсками снижало плотность популяции основных видов — B.fruticum и S.putris в 8 и 20 раз, интенсивность инвазии личинками мюллерий, на разных стадиях морфогенеза — в 4 и 2 раза, соответственно, а интенсивность мюллериозной инвазии в легких мелкого рогатого скота — в 2 раза (без применения антгельминтиков).

13. Иверсект и аверсект-2 в форме 1% инъекционных растворов для овец в дозе 0,6 мг/кг по ДВ, для коз - 0,8 мг/кг по ДВ обладали высокими (100%) антгельминтными свойствами при мюллериозе мелкого рогатого скота. Препараты хорошо переносились животными, удобны в применении. При дегельминтизации разновозрастных групп овец, коз в пастбищный период, личинок мюллерий 1 стадии в фекалиях не обнаруживали в течение 50-52 дней.

Практические предложения

Результаты данной работы послужили основой для разработки и внедрения в ветеринарную практику научно обоснованного комплекса мер по интегрированной пастбищной профилактике и борьбе с мюллериозом и включены в методические рекомендации «Мюллериоз овец и коз. Гельминтологическая оценка пастбищ. Профилактика и меры борьбы с гельминтозом», утвержденные Департаментом сельского хозяйства и ветеринарии по Смоленской области (30. 09. 2005 г.)

Материалы эколого-популяционного анализа нематоды М. capillaris, включающие 4 патента и одно положительное решение на изобретение, послужили научной основой при составлении «Методических рекомендаций по изучению жизненного цикла протостронгилид на примере личиночных стадий Muellerius capillaris (Mueller, 1889) Cameron 1927», утвержденные PACXH, секцией «инвазионные болезни сельскохозяйственных животных» (27.02.2004 г.)

Теоретические положения диссертации и новые данные о характере взаимоотношений между хозяином и паразитом на популяционном уровне с учётом экологических факторов, которые определяют динамику развития популяций нематод D. filaría, М. capillaris, поддержания их стабильности и регуляции их численности в промежуточном и дефинитивном хозяине, используются в учебном процессе ФГОУ ВПО «Смоленский сельскохозяйственный институт» по дисциплинам «Паразитология и инвазионные болезни сельскохозяйственных животных» и «Биология с основами экологии».

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Кротенков В.П. Среда и процессы самоорганизации отдельных популяций гельминтов // Ресурсосбережение и экологическая безопасность: матер. 11 междунар. науч.-практ.конф. -Смоленск, 1999.-С.136-137.

2. Кротенков В.П. Эпизоотическая ситуация по легочным гельминтозам жвачных в Западной части Российской Федерации // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями: Матер, науч.-практ. конф./ Всеросс. о-ва гельминтологов. -М, 1999.-С.135-136.

3. Кротенков В.П. Самоорганизация паразитарных систем отдельных легочных гельминтозов жвачных: гипотеза// Проблемы сельскохозяйственного производства в изменяющихся экономических и экологических условиях: матер.междунар.науч.-практ.конф. -Смоленск, 1999.-С.27-29.

4. Кротенков В.П. К экологии личинок мюллериусов на модели Helix pomatia// Там же.- С.31-32.

5. Кротенков В.П. К биологии M.capillaris на модели Helix pomatia // Там же. -С.39-40.

6. Кротенков В.П. Распространение и экология легочных паразитов жвачных // Актуальные проблемы патологии сельскохозяйственных животных: матер, междунар. науч.-практ. конф. посвящ. 70-летию БелНИИЭВ. -Минск, 2000. - С. 373-474.

7. Кротенков В.П. Морфология личинок Muellerius capillaris на разной стадии развития // Наука и образование — возрождению сельского хозяйства России в XXI веке: матер, междунар. науч.-практ. конф. -Брянск, 2000. —С.331-332.

8. Кротенков В.П. Структура паразито-хозяинных отношений при отдельных легочных гельминтозах жвачных // Ученые записки Витебской академии вет. медицины. -Витебск, 2000.- Т.36.-Вып.1.- С.43-45.

9. Кротенков В.П. Процессы самоорганизации на примере личиночных стадий нематоды Muellerius capillaris // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями: матер. докл. науч.-конф. Всерос. о-ва гельминтологов.-М.,2001.- С. 126-127.

10. Кротенков В.П. Мюллериоз: эколого-эпизоотологические аспекты гельминтоза и прогноз развития личинок Muellerius capillaris // Актуальные вопросы зоотехнической науки и практики, как основа улучшения продуктивного качества и здоровья сельскохозяйственных животных: Матер. I междунар. науч.-практ. конф. -Ставрополь, 2001. -С. 391-395.

11. Кротенков В.П. Аспекты эколого-биологической профилактики протостронгилид на примере M.capillaris // Проблемы аграрной отрасли в начале XXI века: матер, междунар. науч.-практ. конф. -Смоленск, 2002.-Ч.1.С. 228-230.

12. Кротенков В.П. Мюллериоз овец и коз: вопросы эпизоотологии и профилактики // Сб. научн. трудов Смол. науч. исслед.вет.станции, посвящ. 70-летию деятельности. -Смоленск, 2002. -С. 103-105.

13. Кротенков В.П. Функциональные и структурные связи при отдельных легочных гельминтозах жвачных // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями: матер, науч.-практ.-конф. Всерос. о-ва гельминтологов.-М., 2002. -С.175-177.

14. Кротенков В.П. Эпизоотический процесс и меры борьбы при мюллериозе в Центральной части России // Там же.- С. 178-180.

15. Кротенков В.П. К развитию личинок Muellerius capillaris в промежуточных хозяевах моллюсках // Тр. Всеросс. НИИ гельминтол. им. К.И.Скрябина-2002.-Т.38.-С.131-135.

16. Кротенков В.П. Легочные гельминтозы овец и коз Центральной части России // Ветеринария.- 2002 -№ 10.-С.29-32.

17. Кротенков В.П. Эпизоотический процесс при мюллериозе животных в Центральной части России // Ветеринария.- 2003.-№ 3. -С. 33-37.

18. Кротенков В.П. Методы диагностики моллюсков на зараженность личинками мюллерий // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями: матер, науч.практ.-конф. Всерос. о-ва гельминтологов.-М., 2003.-С.207-209.

19. Пат. 2195873. Российская Федерация. Способ прижизненной диагностики на зараженность сухопутных моллюсков личинками мюллерий/. Кротенков В.П.; заявитель и патентообладатель ФГОУ ВПО Смоленский СХИ, -№ 200128093; заявл. 09.11.2000; Опубл. 10.01.03.

20. Кротенков В.П. Состояние и прогноз развития легочных гельминтозов овец и коз: биология, эпизоотология, терапия и меры профилактики мюллериоза // Овцы, козы и шерстяное дело.- 2004.-№1.- С.53-57.

21. Кротенков В.П. Личинки мюллерий и промежуточный хозяин. Аспекты взаимодействия и развития до инвазионной стадии II Основные достижения, перспективы развития паразитологии: матер, междунар. науч.-практ. конф. / ИП РАМ.-М., 2004. - С.163-165.

22. Кротенков В.П. Протостронгилидозы мелкого рогатого скота в Смоленской области // Научные проблемы производства продукции животноводства и улучшения ее качества: сб.науч. работ междунар. науч.-практ. конф. -Брянск. 2004.-С. 312-315.

23. Кротенков В.П. Эффективность авермектинов при мюллериозе овец и коз//Там же.-С. 315-317.

24. Кротенков В.П. Метод выбора оптимального срока дегельминтизации при легочных протостронгилядозах овец и коз // Теория и практика борьбы с паразитарными болезням: матер, науч. -практ.-конф. Всерос. о-ва гельминтологов.-М., 2004.-С. 186-190.

25. Пат. 2236128. Российская Федерация. Способ определения специфичности промежуточного хозяина в цикле развития протостронгилид/.

Кротенков В.П., Горохов В.В.; заявитель и патентообладатель ФГОУ ВПО Смоленский СХИ, -№ 200120410; заявл. 20.07.2001; Опубл. 20.09.2004.

26. Пат. 2225167. Российская Федерация. Способ получения инвазионных личинок мюллерий/Кротенков В.П., Горохов В.В.; заявитель и патентообладатель ФГОУ ВПО Смоленский СХИ, -№ 20011244103; заявл. 29.08.2001; Опубл. 10.03.2004.

27. Пат. 2236819. Российская Федерация. Способ диагностики на зараженность и определения инвазионного состояния личинок мюллерий в сухопутных моллюсках/Кротенков В.П.; заявитель и патентообладатель ФГОУ ВПО Смоленский СХИ, -№ 2002124188; заявл. 11.09.2002; Опубл. 27.09. 2004.

28. Кротенков В.П. Мюллериоз мелкого рогатого скота: математическая модель // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями: матер, науч. -практ.-конф. Всерос. о-ва гельминтологов.-М., 2005. -С.185-187.

29. Кротенков В.П. Математическое моделирование фазы личинок мюллерий первой стадии во внешней среде // Актуальные проблемы и перспективы развития агропромышленного комплекса: матер, междунар. науч.-практ.конф. -Иваново, 2005. — С.131 -133.

30. Заявка на изобретение № 2005125191/13. Российская Федерация. Микрометрия гельминтов различных конфигураций / КротенковВ.П.; заявитель ФГОУ ВПО Смоленский СХИ; заявл. 09.08.2005;

31. Кротенков В.П. Хемотаксис личинок мюллерий I стадии, как метод определения специфичности промежуточного хозяина // матер, междунар. науч. -практ.-конф., посвящ. 75-летию Вятской гос. сельскохоз. академии.-Киров, 2005. -С.76-77.

32. Кротенков В.П. Методы контроля моллюсков на зараженность личинками мюллерий // Доклады РАСХН.-2006 (в печати).

33. Кротенков В.П. Легочные моллюски — H.pomatia, Н.vulgaris, как модель экологических адаптации личинок мюллерий до инвазионного состояния // Тр. Всерос. НИИ гельминтол. им. К.И. Скрябина,- 2006 (в печати).

Формат 60x84/8 Тир. 100 Зак. 2500. Печ. листов 2.5 Отпечатано в типографии ООО «Принт-Экспресс» Лид. ПЛД №71-38 от 07.09.99 г. г. Смоленск, проспект Гагарина, 21, т.: (4812) 32-80-70

Содержание диссертации, доктора ветеринарных наук, Кротенков, Владимир Павлович

Введение.

Обзор литературы.

Характеристика агроклиматических районов Смоленской области с указанием стаций наблюдений, мест проведения экспериментальных и производственных опытов, характеризующих течение эпизоотического процесса легочных нематодозов мелкого рогатого скота.

Собственные исследования.

Раздел первый. Изучение функционирования системы «паразит - личинки мюллерий I стадии - сухопутные моллюски - промежуточный хозяин».

Глава 1. Изучение расселения личинок мюллерий I стадии на пастбищных биотопах.

1.1. Материалы и методы.

1.2. Результаты исследований.

1.2.1. Эколого-эпизоотическая оценка контаминации пастбищ фекалиями овец и коз.

1.2.2. Изучение физического состояния фекальных масс, как фактора обуславливающего и влияющего на численное распределение личинок мюллерий I стадии в фекалиях на пастбищных биотопах (математический анализ, моделирование процесса).

1.2.3. Изучение физического состояния фекалий -влажности на жизнеспособность личинок мюллерий I стадии в фекалиях от овец и коз (весной, летом, осенью).

Лабораторные опыты.

1.2.4. Влияние условий зимнего периода на жизнеспособность личинок мюллерий I стадии в фекалиях на пастбище. Полевые опыты.

1.2.5. Эколого-эпизоотическая оценка контаминации пастбищ по «вертикали» и ярусам растений личинками мюллерий I стадии (оригинальный метод).

Глава 2. Изучение роли сухопутных моллюсков -промежуточных хозяев в циркуляции личиночных стадий ^ нематоды Muellerius capillaris.

2.1. Материалы и методы.

2.2. Результаты исследований.

2.2.1. Экологический анализ распространения сухопутных моллюсков - промежуточных хозяев личиночных стадий мюллерий.

2.2.2. Изыскание методов определения специфичности сухопутных моллюсков к личинкам мюллерий I стадии в лабораторных условиях. ф 2.2.3. Изучение методов заражения сухопутных моллюсков личинками мюллерий I стадии в лабораторных и полевых условиях.

2.2.4. Изучение методов диагностики инвазии у сухопутных моллюсков личинками мюллерий.

2.2.4.1. Лабораторный метод диагностики сухопутных моллюсков на зараженность личинками мюллерий с использованием «активирующей среды».

2.2.4.2. Разработка метода прижизненной диагностики сухопутных моллюсков на зараженность личинками мюллерий.

2.2.5. Динамика зараженности сухопутных моллюсков личинками мюллерий в летний период на пастбищах в биотопах

Глава 3. Изучение адаптации личинок мюллерий к промежуточным хозяевам - сухопутным моллюскам.

3.1. Материалы и методы.

3.2. Результаты исследований.

3.2.1. Изучение гистологического и гистохимического строения желез «тела-головоноги» сухопутных моллюсков видов A.circumscriptus, B.fruticum, O.sarsi, T.hispida, S.oblonga, S.putris, H.pomatia, H.vulgaris.

3.2.2. Изучение гистологического и гистохимического строения мышечной ткани «тела-головоноги» сухопутных моллюсков видов A.circumscriptus, B.fruticum, O.sarsi, T.hispida, S.oblonga, S.putris, H.pomatia, H.vulgaris.

3.2.3. Изучение гистологического и гистохимического строения эпидермальных клеток «тела-головоноги» сухопутных моллюсков видов A.circumscriptus, B.fruticum, O.sarsi, T.hispida, S.oblonga, S.putris, H.pomatia, H.vulgaris.

3.2.4. Изучение гистологического и гистохимического строения ткани стенки легкого у моллюсков вида H.pomatia, H.vulgaris.

3.2.5. Оценка реакций тканей моллюсков и морфологических изменений личинок мюллерий проникших в тело «подошву» моллюска.

Глава 4. Экспериментальное изучение экологических адаптаций личинок мюллерий до инвазионного состояния при разных путях проникновения, на модели моллюсков видов H.pomatia, H.vulgaris, подкласса Pulmonata.

4.1. Материалы и методы.

4.2. Результаты исследований.

4.2.1. Миграции личинок и их локализация в тканях моллюсков до достижения инвазионной стадии при введении в ротовую полость H.pomatia, H.vulgaris.

4.2.2. Определение миграции личинок и их локализация в тканях моллюсков до достижения инвазионной стадии при инъекции в полости педальных венозных синусов в тела моллюсков H.pomatia, H.vulgaris. 4.2.3. Изучение миграции личинок и их локализация в тканях моллюсков до достижения инвазионной стадии при инъекции их в лёгочную (мантийную) полость H.pomatia, H.vulgaris.

Раздел второй. Изучение функционирования системы паразит - дефинитивный хозяин».

Глава 5. Изучение эпизоотического процесса при легочных нематодозах овец и коз в Западном регионе РФ. ф 5.1. Видовой состав, распространение легочных нематодозов овец, коз в трех агроклиматических районах Смоленской области

5.2. Материалы и методы.

5.3. Результаты исследований.

5.3.1. Анализ видового состава и распространенности легочных гельминтов овец и коз в трех агроклиматических районах Смоленской области.

5.4. Изучение особенностей формирования «узелков» с мюллериями в легких овец, коз с учетом возраста и ф агроклиматических условий области.

5.4.1. Материалы и методы.

5.5. Результаты исследований.

5.6. Изучение приживаемости, сроков достижения половозрелой стадии и формирования внутрилегочной популяции мюллерий в организме ягнят, козлят в экспериментальных условиях.

5.6.1. Материалы и методы.

5.6.2. Результаты исследований.

Раздел третий. Усовершенствования профилактики и мер борьбы с мюллериозом мелкого рогатого скота.

Глава 6. Изучение антгельминтной эффективности препаратов авермектинового ряда, схем дегельминтизаций и мер пастбищной профилактики мюллериоза овец и коз.

6.1. Материалы и методы.

6.2. Результаты исследований.

6.2.1. Оценка эффективности иверсекта и аверсектапри мюллериозе овец и коз.

6.2.2. Результаты производственного испытания схем Ф противомюллериозных дегельминтизаций овец и коз иверсектом и аверсектом-2.

6.2.3. Результаты применения 6% гранул метальдегида в системе мер пастбищной профилактики мюллериоза овец и коз.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-эпизоотологические особенности и профилактика легочных нематодозов мелкого рогатого скота в Западном регионе РФ"

Актуальность проблемы

Из легочных гельминтозов мелкого рогатого скота - овец, коз наиболее широко распространенных во всем мире, являются диктиокаулез и мюллериоз. В Смоленской области, Западном регионе РФ, реструктуризация технологий животноводства, привела к изменению паразитологического статуса у животных. Об этом свидетельствует динамика диктиокаулезной и мюллериозной инвазии у овец, претерпевшая значительные изменения. Так, с 1980 по 1990г. численность овец в государственном секторе превышала 130 тыс. голов, а инвази-рованность их диктиокаулами составляла 80% и более. В настоящее время при поголовье около 60 тыс. (с 1996 г. животные сосредоточены только в частном секторе) зараженность животных на юге области составляет 4%, в северном и центральном агрорайоне не превышает 1,6 %. В тоже время, с 1990 года, инва-зированность овец мюллериями в центральном и южном агрорайонах области возросла до 40%, в северном до 65%, а инвазированность коз, поголовье которых превышает 160 тыс., достигает 100%.

Такое положение возникло потому, что резкое сокращение численности животных нарушает возможность нахождения и встречи с личинками диктио-каул потенциального хозяина - овцы. В то же время, наличие в жизненном цикле мюллерий промежуточных хозяев - сухопутных моллюсков обеспечивает более полное сохранение личиночных стадии паразита, а попадание последних в пищевую цепь овец и коз способствует не только выживанию популяции паразита, но и росту популяции мюллерий среди мелкого рогатого скота.

Исходя из этого, борьба с гельминтозами, наряду с лечебными мероприятиями должна быть направлена на разрыв имеющихся в природе связей: «паразит - промежуточные хозяева-мюллерии - дефинитивный хозяин-мелкий рогатый скот». Причем особое внимание следует уделять регуляции численности популяций промежуточных хозяев - сухопутных моллюсков, а значит и регуляции численности популяции паразитов на личиночных стадиях. Сходная ситуация, складывается и при других протостронгилидозах, в цикле развития возбудителей которых так же участвуют сухопутные моллюски - промежуточные хозяева. Исходя из этого, научно - обоснованное решение вопроса регуляции численности популяции паразитов и их промежуточных хозяев, а также разработка других профилактических мероприятий невозможна без знания эпизоотического процесса при этих гельминтозах, поэтому особый интерес представляет эколого-популяционный анализ нематод M.capillaris - единственного представителя легочных протостронгилид овец и коз в данном регионе. Это связано с тем, что изучение межпопуляционных и внутрипопуляционных процессов на данном этапе - важны для понимания регуляторных механизмов и их взаимодействия в условиях современной реструктуризации технологий животноводства, значительно влияющих на течение эпизоотического процесса при гельминтозах. Знание последнего дает возможность выявить определенные факторы в системе механизма передачи паразита от дефинитивного хозяина к промежуточным, а от них к «новым» дефинитивным хозяевам и воздействовать на более уязвимые звенья доступными методами. Также необходимо отметить, что эпизоотический процесс при протостронгилидозах мелкого рогатого скота, несмотря на большое число опубликованных работ, посвященных этим заболеваниям, изучен недостаточно. Особенно много неясного в онтогенезе протостронгилид на фазе развития определяющей специфичность механизма «передачи» и контакта между промежуточным хозяином - сухопутными моллюсками и личинками I стадии. Отсутствуют эффективные методы контроля за степенью зараженности промежуточного хозяина - моллюска, как прижизненные, так и лабораторные. Не разработаны способы изучения закономерностей изменения морфологических структур и функциональной деятельности личинок в процессе их формирования, отсутствует возможность быстрого и точного определения достижения личинками инвазионного возраста. Слабо изучен механизм попадания инвазионных личинок, от промежуточного хозяина - сухопутного моллюска, дефинитивным хозяевам.

Кроме того, для того чтобы понять механизм взаимодействия в системах «хозяин - паразит» и изменения, происходящие в популяции паразита - необходимо использовать математическое моделирование основных этапов их развития, для анализа которых недостаточно только биологических наблюдений. Предложенная нами модель может и учитывает влияние оказываемое на паразитов разными факторами и переменными их взаимодействия, тем самым определять «целостность» структуры системы «хозяин - паразит» и окружающей среды. Разработка последней позволяет более точно оценить ситуацию в изучаемой системе, и притом в таких аспектах, к исследованию которых, к настоящему времени, нельзя подойти иными способами.

Изложенное выше и обуславливает необходимость усовершенствования интегрированных мер профилактики и борьбы с таким гельминтозом, как мюл-лериоз овец и коз.

Цель и задачи исследований

Цель наших исследований - разработать научные концепции и теоретические положения методологии эколого-популяционного анализа эпизоотического процесса при легочных нематодозах мелкого рогатого скота - M.capillaris и D.filaria в Западном регионе РФ, как самостоятельного научного и практического направления, на научно-методической основе которого можно обосновать и обеспечить разработку теоретических основ и методических положений интегрированных приемов профилактики и борьбы с мюллериозом с использованием их при других протостронгилидозах овец и коз.

В задачи исследования входили:

1. Изучение и анализ функционирования системы «паразит - личинки мюллерий I стадии - промежуточный хозяин - сухопутные моллюски».

1.2. Изучение путей инвазирования сухопутных моллюсков личинками мюллерий I стадии;

1.3. Разработка методов наблюдения и контроля за морфологическими изменениями проникших в тело «подошву» моллюсков - личинок мюллерий;

2. Изучение и анализ функционирования системы «паразит - дефинитивный хозяин при диктиокаулезе и мюллериозе»;

2.2. Разработка и использование математической модели для изучения взаимовлияние параметров эпизоотического процесса при мюллериозе мелкого рогатого скота, характеризующих контаминацию пастбищ личинками мюллерий I стадии и закономерностей формирования узелков с мюллериями в последующем в легких животных.

3. Определение на основе системного подхода наиболее уязвимых звеньев в цепи передачи возбудителя мюллериоза с целью использования их для борьбы с гельминтозом;

3.1. Изучение возможности применения 6% гранул метальдегида в практике регуляции численности сухопутных моллюсков - промежуточных хозяев мюллерий;

3.2. Изучение эффективности отечественных препаратов авермектинового ряда - иверсекта и аверсекта-2 при мюллериозе овец и коз.

Научная новизна

Принципиально новым в диссертации является эколого-эпизоотологическое изучение и осмысление развития и разработка теоретических концепций эпизоотического процесса при диктиокаулезе и протостронги-лидозах, на примере D.filaria и M.capillaris и хозяев паразита в Западном регионе РФ, с учетом факторов влияющих и регулирующих внутрипопуляционные и межпопуляционные процессы: как в популяциях паразитов - диктиокаул так и в популяциях паразитов - мюллерий; так и в популяциях различных сухопутных моллюсков - промежуточных хозяев; и в популяциях дефинитивных хозяев -овец, коз с учетом количественных показателей участвующих популяций в динамике, с целью выявления и влияния на те элементы эпизоотического процесса, в большинстве своем воспроизведенных экспериментально, которые наиболее доступны для возможных интегрированных мер пастбищной профилактики легочных гельминтозов овец, коз с возможной экстраполяцией на другие регионы.

Впервые установлено, что инвазионные и достигающие инвазионного состояния личинки мюллерий, перезимовавшие в сухопутных моллюсках - служат одним из факторов весеннего заражения овец и коз на пастбищах.

Теоретическая и практическая значимость полученных результатов

Результаты полученные в исследованиях существенно дополняют теоретические и практические данные о межпопуляционных и внутрипопуляционных взаимоотношений в системе «паразит - хозяин D.filaria и M.capillaris - овца, коза». Экологический, эпизоотологический и математический анализ (моделирование) позволил рассчитать и регламентировать наиболее эффективные методы профилактики и борьбы с легочными нематодозами овец и коз.

Результаты исследований вошли в следующие нормативно-технические документы: рекомендации по изучению жизненного цикла протостронгилид на примере личиночных стадий Muellerius capillaris (Mueller, 1889, Cameron 1927), утверждены к печати секцией «Инвазионные болезни сельскохозяйственных животных» РАСХН (протокол № 1, от 27. 02. 2004г); Рекомендации «Мюлле-риоз овец и коз. Гельминтологическая оценка пастбищ. Профилактика и меры борьбы с гельминтозом». Утверждены департаментом сельского хозяйства и ветеринарии по Смоленской области 30. 10. 2005.

Апробация работы

Основные положения диссертации доложены и одобрены на: - 11-ой Всероссийской научно-практической конференции «Ресурсосбережение и экологическая безопасность» (Смоленск, 1999г.), Научной конференции Всероссийского общества гельминтологов «Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями» (г. Москва 1999, 2000, 2001, 2002, 2003, 2004, 2005 г.г.). Международной научно- практической конференции «Актуальные проблемы патологии сельскохозяйственных животных» (г. Минск, 2000 г.), Международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы зоотехнической науки и практики, как основа улучшения продуктивных качеств и здоровья сельскохозяйственных животных» (г. Ставрополь, 2001 г.), Объединенной сессии Координационного совещания по ветеринарной паразитологии. Центрального совета Общества гельминтологов РАН и секции Инвазионные болезни животных РАСХН (Москва, 2001, 2002, 2003, 2004, 2005 г.г.), Международный научно-практической и учебно-методической конференции «Наука и образование -возрождению сельского хозяйства России в XXI веке» (Брянск, 2002 г.), Международной научно-практической конференции «Проблемы аграрной отрасли в начале XXI века» (г. Смоленск. 2002 г.), Международной научно-практической конференции «Научные проблемы производства продукции животноводства и улучшения ее качества» (г. Брянск, 2004г.), Международной научной конференции «Основные достижения и перспективы развития паразитологии» (г. Москва, 2004 г.), Международной научно-методической конференции «Актуальные проблемы и перспективы развития агропромышленного комплекса» (г. Иваново, 2005г.), Международной научно-методической конференции посвященной 75-летию Вятской государственной сельскохозяйственной академии (г. Киров, 2005г.).

Основные положения диссертации выносимые на защиту:

1. Эколого-эпизоотологический анализ течения эпизоотического процесса при диктиокаулезе и мюллериозе, путей распространения мюллериоза на основе моделирования закономерностей контаминации пастбищ личинками I стадии и в последующем с учетом степени инвазии - формирования узелков с мюлле-риями в легких животных.

2. Комплекс методологических приёмов разработанный для изучения функционирования и механизма передачи в системе «паразит - личинки мюллерий I стадии - промежуточный хозяин - сухопутные моллюски».

3. Результаты изучения возможности обусловленных эволюционно экологических адаптации личинок мюллерий и их развития до инвазионного состояния при различных путях проникновения в тело моллюсков' H.pomatia, H.vulgaris и изучение других интимных аспектов механизма передачи инвазии от промежуточных хозяев - моллюсков, дефинитивным - мелкому рогатому скоту.

Публикации

По материалам диссертации опубликовано 33 научные статьи, в которых изложены основные положения и выводы диссертационной работы. По результатам исследований получено 4 патента, зарегистрированных в Государственном реестре изобретений Российской Федерации. Получено положительное решение заявки на предполагаемое изобретение № 2005125191/13.

Объем и структура диссертации

Диссертация изложена на 414 страницах компьютерного текста и состоит из введения, обзора литературы, информации характеризующей агроклиматические районы области, трех разделов собственных исследований включающих 6 глав, обсуждения, заключения, выводов, практических предложений, списка литературы содержащего 422 источника в том числе 273 отечественных и 149 иностранных.

Заключение Диссертация по теме "Паразитология", Кротенков, Владимир Павлович

294 Выводы

1. Впервые изучен эпизоотический процесс при легочных нематодозах мелкого рогатого скота в Западном регионе РФ, изучены межпопуляционные и внутрипопуляционные взаимоотношения легочных нематод диктиокаул (D.filaria) и мюллерий (M.capillaris) у различных видов хозяев с использованием системного подхода, что дало возможность на основе полученных данных и экспериментальных исследований, методических обобщений и концепций, проанализировать функционирование системы «паразит - хозяин» включающей паразита - нематод (M.capillaris), сухопутных моллюсков - промежуточных хозяев и дефинитивных хозяев - овец, коз, изученных на основе современных методов математического моделирования, с учетом влияния факторов внешней среды, в трех агроклиматических районах Смоленской области.

2. Изменения численности личинок мюллерий I стадии на пастбищах, на первом этапе течения эпизоотического процесса при мюллериозе, доступны математическому описанию с достаточным уровнем вероятности, при этом количество личинок в 1 г. фекалий от овец, по прошествии 5 минут после дефекации, на пастбищах южного, центрального и северного агрорайонов увеличивается при начальных значениях скорости на 2,2, 2,4 и 4,3 экз. в декаду, в фекалиях от коз напротив, уменьшается при начальных значениях скорости на 1,3, 4,3 и 2,4 экз. в декаду, соответственно. Уровень изменчивости количества личинок, обусловленный влиянием факторов внешней среды (особенно важна -капельная влага растений), в фекалиях от овец равен 14,8, 11,3 и 12,8%, в фекалиях от коз - 60,5, 55,8 и 62,5% соответственно. После пятидневного пребывания фекалий овец на пастбище, уровень изменений численности личинок снижался до 1,2, 1,0 и 1,7 экз. в декаду, в фекалиях от коз скорость уменьшения численности была еще значительнее - 1,7, 4,9 и 2,4 экз. личинок в декаду. Влияние факторов внешней среды на количество личинок в одном грамме фекалий от овец возрастало до 40,4 43,1 и 64,2%, в фекалиях от коз на 89,0, 45,4 и 56,3 % в южном, центральном и северном агрорайонах, соответственно. Эпизоотическое значение личинок мюллерий I стадии в фекальной кучке на пастбище как источника заражения промежуточного хозяина, сохранялась не более 5 дней.

3. Установлены 16 видов сухопутных моллюсков, обитающих на пастбищных биотопах области, относящихся к различным экологическим группам, участвующим в развитии личиночных стадий нематоды M.capillaris, обуславливающих эпизоотический процесс при мюллериозе. Роль основных промежуточных хозяев - моллюсков, территориально связанных общими биотопами с пастбищами мелкого рогатого скота, выполняют психрофильные (S.putris) и мезофильные (B.fruticum, O.sarsi) виды моллюсков.

4. Заражение сухопутных моллюсков на пастбище происходит при наползании их на фекальные массы от инвазированных животных, с момента вылупления моллюсков из яйцевых капсул и до окончания их жизни. Специфичность моллюсков - промежуточных хозяев мюллерий, определяется хемотаксисом к слизи «тела-подошвы», за счет которого у личинок мюллерий I стадии возникают вращательные движения до 45-48 об/мин на 360°С по часовой стрелке, с упором на шип хвостового конца чем и обуславливается проникающая способность личинок в железы «тела-подошвы» моллюсков.

5. Пространственная структура популяций паразита на личиночных стадиях обуславливается пространственной структурой популяции сухопутных моллюсков - промежуточных хозяев, что обеспечивает возникновение стойких локальных очагов паразита на пастбищах. В эксперименте (в лабораторных и полевых условиях), экстенсивность инвазии у выявленных промежуточных хозяев - сухопутных моллюсков составила - 100%, при интенсивности от 6,0±0,3 до 48,0±0,6 экз. личинок в одной особи. В пастбищных биотопах в сентябре максимальная ЭИ отмечена у моллюска B.fruticum - 17,0±1,8%> при ИИ 26,0±1,8 экз. личинок на разных стадиях морфогенеза.

6. Впервые разработаны удобные и эффективные способы диагностики, как прижизненные, так и лабораторные, по обнаружению инвазии на разных стадиях морфогенеза у сухопутных моллюсков - промежуточных хозяев мюллерий, позволяющие проводить гельминтологическую оценку пастбищ, прогнозировать и целенаправленно осуществлять методы профилактики гельминтоза - путем локального внесения моллюскоцидов.

7. На основании системного анализа взаимоотношений личинок мюллерий и сухопутных моллюсков - промежуточных хозяев, установлено, что моллюск эволюционно морфологически адаптирован к данной системе - «паразит-хозяин». В моллюске, в его теле - подошвенной части ноги, за счет аккумуляции (накопления) личинок на разных стадиях морфогенеза, увеличивается численность популяции паразита. На 26 день после однократной линьки, личинки достигают инвазионной стадии.

8. При гельминтологическом вскрытии легких ягнят первые случаи обнаружения узелков с мюллериями у животных в годы наблюдений в южном агроклиматическом районе отмечены 16-18 июля (ЭИ - 4%. ±0,1%; при ИИ -12,2±0,2 экз. нематод), в центральном 18-20 июля (ЭИ - 5,3±0,2%, при ИИ -12,8±0,2 экз.нематод), в северном 22-24 июля (ЭИ-6,0±0,1%; при ИИ - 13,2±0,1 экз.нематод). У козлят в южном агроклиматическом районе 10-15 июля (ЭИ -11,9. 0,1%; ИИ-24,3 экз.нематод), в центральном - 12-16 июля (ЭИ-12,3±0,1%; ИИ - 28,2±0,1 экз.нематод), в северном 18-20 июля (ЭИ 16,3±0,2%; ИИ-32,1±0,1 экз.нематод). В трех агроклиматических районах области личинки мюллерий 1 стадии в фекалиях козлят начинают обнаруживаться 27-29 июля, в фекалиях ягнят 28-30 июля.

9. Экстенсивность мюллериозной инвазии у ягнят в возрасте до одного года в южном агрорайоне достигала -23±0,2%, в центральном - 36,0±0,2%> и северном -42,0±0,2%. У животных от одного до двух лет - 36,0±0,12%, 54,0±0,1 и 58,4%, соответственно. У овец старше трех лет до 52,0±0,8% в южном и 68,8±0,2%; 80,4±0,4%> в центральном и северном, соответственно. Зараженность коз в трех агроклиматических районах области за период наблюдений была 100%.

10. Установлено, что функционирование в системе «паразит - инвазионные личинки - дефинитивный хозяин - овцы, козы» поддается математическому анализу и позволяет изучить и прогнозировать процесс формирования узелков с мюллериями в легких с учетом возраста и внешних факторов среды. У ягнят, впервые попавших на пастбище, скорости образования узелков с нематодами были равны: 5,28; 6,84 и 6,89 экз., ежемесячно в южном, центральном и северном агрорайонах, соответственно. У козлят данные характеристики более значительны: 7,38; 14,68 и 25,80 экз., ежемесячно. При среднем количестве узелков в легких овец 1-2 лет не более 62,8 экз. отмечены самые низкие скорости их образования - 0,61 экз., ежемесячно. При максимальном, средне фактическом, количестве узелков в легких овец данной возрастной группы - 70,5 экз., скорости их образования не превышали - 1,25 экз., ежемесячно. У коз 1-2 лет, при среднем количестве узелков в легких от 72,82 до 92,01, скорости ежемесячного образования узелков в легких не превышали - 3,23-5,83 экз., ежемесячно. При достижении среднего количества узелков в легких коз 133,98., скорость их ежемесячного образования увеличивалась до 8,16 экз. У взрослых овец, старше 3 лет, при среднем количестве узелков в легких не более 100 экз., скорости их ежемесячного образования не превышали - 0,61 экз. При среднем количестве узелков с нематодами более 100 экз., скорости ежемесячного образования возрастали до 1,25 экз. У коз, данной возрастной группы, резкое снижение скорости образования узелков до 4,65 экз., ежемесячно, отмечалось если среднее их количество превышало - 150 экз.

12. Установлено, что двукратное применение моллюскоцида (третья декада апреля, вторая декада июля) в форме 6% гранул метальдегида в дозе 30г/10 м2 биотопа на пастбищах с промежуточными хозяевами - сухопутными моллюсками снижало плотность популяции основных видов - B.fruticum и S.putris в 8 и 20 раз, интенсивность инвазии личинками мюллерий, на разных стадиях морфогенеза - в 4 и 2 раза, соответственно, а интенсивность мюллериозной инвазии в легких мелкого рогатого скота - в 2 раза (без применения антгельминтиков).

Практические предложения

Теоретические положения диссертации и новые данные о характере взаимоотношений между хозяином и паразитом на популяционном уровне с учётом экологических факторов, которые определяют динамику развития популяций нематод D. filaria, М. capillaris, поддержания их стабильности и регуляции их численности в промежуточном и дефинитивном хозяине, используются в учебном процессе ФГОУ ВПО «Смоленский сельскохозяйственный институт» по дисциплинам «Паразитология и инвазионные болезни сельскохозяйственных животных» и «Биология с основами экологии».

299

Заключение

Исследованиями установлено, что течение эпизоотического процесса при легочных гельминтозах мелкого рогатого скота и эпизоотическая значимость окружающих факторов на современном этапе должны рассматриваться на межпопуляционном уровне с учетом общей теории паразитарных систем.

Функционирование паразитарных систем обусловлено двумя факторами -взаимодействием популяций паразита и животных и их общими взаимоотношениями с окружающей средой или экологическими факторами. Первые факторы обуславливаются видоспецифичностью паразитов. Факторы второго порядка - видовым составом, возрастной структурой животных, плотностью их на выпасаемых пастбищах, количеством биотопов с сухопутными моллюсками, биоценотическими связями и особенностью поведения, как промежуточных, так и дефинитивных хозяев.

Хотя и принято считать, что в естественных условиях паразитарные системы являются достаточно устойчивыми саморегулирующимися структурами, тем не менее, как показали исследования результаты хозяйственной деятельности человека способны их во многом дестабилизировать. При этом наибольшей дестабилизации подвергаются двучленные паразитарные системы. Примером таких изменений в условиях нашей области является паразитарная система «Dictyocaulus filaria - овцы, козы». Хотя данная паразитарная система, включающая два вида дефинитивных хозяев и относится к сложной двучленной, однако реструктуризация технологий животноводства, повлекшая к уменьшению численности мелкого рогатого скота в государственном секторе и сосредоточению в частных структурах (крестьянских, индивидуальных, фермерских) резко изменила эпизоотическую ситуацию по диктиокаулезу и другим гельминтозам среди овец и коз. Так, по статистическим данным учета поголовья, максимальное количество овец - 264, 0 тыс. голов регистрировалось в 1986. При этом в области имелось 4 специализированных комплекса по разведению романовской мясо-шубной породы (северный и центральный агроклиматический районы). В южном агроклиматическом районе функционировал комплекс на 2,5 тыс.голов по разведению цигайской тонкорунной породы овец. Из анализа отчетов ветеринарной службы с 1960 по 1992 г.г. в летне-осенний период диктиокаулез овец представлял одно из массовых заболеваний животных в 25 районах области. В южном агроклиматическом районе экстенсивность инвазии достигала - 89%, центральном - 78%, северном - 69%, при интенсивности от 8 до 145 диктиокаул в легких животных.

С 1996 г. весь мелкий рогатый скот сосредоточен в индивидуальном, крестьянском и фермерском секторе. Численность овец достигает 100 тыс.голов. Экстенсивность диктиокаулёзной инвазии среди овец в южном агроклиматическом снизилась до 4,0 ±0,1%, в северном и центральном до -1,2±0,9, 1,3±0,8%, соответственно. Максимальное количество нематод, по данным гельминтологических вскрытий легких, отмечалось в южном агрорайоне - 12 экз. и не более 7 диктиокаул в северном и центральном. Экстенсивность и интенсивность диктиокаулёзной инвазии ягнят, по результатам гельминтологических вскрытий легких, в трех агроклиматических районах области незначительно превышала показатели зараженности более старших возрастных групп овец и регистрировалась не в июле, а более позднее - в конце сентября, октябре. Так, в южном агроклиматическом районе экстенсивность инвазии ягнят в данный период составляла 6,7±0,1%>, в центральном - 3,3%, северном - 3,2% с интенсивностью в среднем - 8,2±0,1, 7,0 и 5,0 экз. диктиокаул в легких, соответственно. Зараженность животных от года до двух лет в южном агроклиматическом районе совпадала, с зараженностью ягнят, однако интенсивность инвазии была несколько выше 8,2±0,1 и 9,3±0,3 экз. соответственно. В центральном агроклиматическом районе показатели экстенсивности инвазии ягнят в 2 раза превышали показатели зараженности овец от одного до двух лет - 3,3 и 1,41, соответственно. Зараженность ягнят в северном агроклиматическом районе также превышала зараженность молодняка овец от одного до двух лет - 3,2 и 1,5%, соответственно.

В феврале, по данным наблюдений с 1977 по 2004 г.г. у ягнят показатели зараженности снижались в южном агроклиматическом районе до - 5,7±0,1%>, в центральном и северном до 3,1и 3,0%, соответственно. У молодняка в возрасте от одного до двух лет экстенсивность инвазии в конце зимы (февраль-март) составляла - 10,0±0,1%> в южном агроклиматическом районе, в центральном и северном 6,3 и 1,4%, соответственно. Показатели зараженности взрослых овец 3 агроклиматических районов, в данный период, были близки и не превышали 1,5%.

Таким образом, данные динамики диттиокаулезной инвазии среди овец показывают, что несмотря на уменьшение поголовья и плотности их на пастбище функционирование паразитарной системы «Dictyocaulus filaria -овца» не прерывается, а поддерживается за счет популяции личинок диктиокаул выделенных с фекалиями животных старше года. Несомненно, что увеличение численности животных на пастбище, вновь приведет к росту как экстенсивности, так и интенсивности гельминтоза.

По результатам гельминтологических вскрытий легких и ларвоскопических исследований фекалий - коз зараженных диктиокаулами не выявили.

В отличии от диктиокаулёза, эпизоотический процесс при мюллериозе мелкого рогатого скота представлен трехчленной паразитарной системой. Наличие на пастбищных биотопах области 16 видов промежуточных хозяев -сухопутных моллюсков, относящихся к 10 семействам создают более сложную трехчленную паразитарную систему «Mullerius capillaris - овцы, козы», которая в изменившихся условиях хозяйственной деятельности имеет - в напряженную ситуацию по данному гельминтозу, характеризующуюся не менее 50% поражением поголовья овец и 100%) инвазированности коз.

Учитывая, что специфика паразитарной системы определяется совокупностью взаимодействия популяций паразита и хозяина - наши исследования были направлены на изучение таких явлений, как устойчивость, специфичность, структурированность и иерархичность между популяциями паразита M.capillaris, его личинками I стадии и абиотическими факторами возникающими на пастбище, между личинками I стадии и промежуточными хозяевами - сухопутными моллюсками; между инвазионными личинками и состоянием организма дефинитивного хозяина и на формирование узелков с половозрелыми мюллериями в легких. В результате имеющаяся паразитарная система разбивается на две подсистемы: «паразит - промежуточный хозяин», в значительной мере подвергающийся воздействию экологических факторов и «паразит-дефинитивный хозяин», которая, помимо этого зависит и от хозяйственной деятельности человека. В связи с этим популяция дефинитивных хозяев может быть рассмотрена как популяция синатропных животных на которых воздействуют экологические факторы.

Такой подход в изучении проблемы мюллериоза, по нашему мнению, не является искусственным так как он охватывает не только отдельные звенья эпизоотологического процесса, но и включает биологию и экологию паразита.

Значимость личинок мюллерий I стадии, от периода выпадания с фекалиями во внешнюю среду до проникновения в железы «подошвы» тела-ноги сухопутных моллюсков велика, как в пространстве - расселение на обширных территориях, так и во времени - выживание в течение длительных сроков. Это в значительной мере определяет долговременную биологическую надежность паразитарной системы в целом.

Эпизоотическое значение личинок I стадии в связи с этим гарантирует надежное и постоянное функционирование системы. Однако при анализе течения эпизоотического процесса при мюллериозе целесообразно исходить не только из фактически имеющихся данных лабораторных и полевых опытов, которые в совокупности представляют из себя значительное цифровые массивы. По такому объему сложно провести достаточно аргументированный анализ. Выходом из этого положения, по нашему мнению, может стать использование достаточно простых математических построений, для апроксимации фактических переменных. Применению сложных математических построений следует относиться с достаточной осторожностью, так как во-первых, они могут иметь собственные свойства, которые (при высоком энтузиазме исследователей) могут принять за свойства процесса, во-вторых, в них не всегда можно дать биологическое объяснение всем используемым коэффициентам в экологии.

По данным лабораторных опытов установлено, что 85-90% личинок I стадии сосредоточены на поверхности фекальных шариков и гибель их наступает на 179-181 день, при снижении влажности фекалий до 18,0±0,8 -14,6±0,80,8%. Также в полевых условиях определено, что личинки на фекалиях попавших осенью на пастбище в места укрытые от влаги (кустарники, густой травостой) сохраняют жизнеспособность под снежным покровом, таяние которого приводит к вымыванию их. Вследствие чего личинки попадают в воду в которой, по лабораторным данным, сохраняют жизнеспособность до 70-72 дней. Большой количество фекалий на пастбище, исходя из вышеизложенного фактического материала, должно было «массивно» обсеменить последнее и привести к значительному заражению сухопутных моллюсков, однако экстенсивность инвазии наиболее распространенных видов - B.fruticum в августе и сентябре не превышала 20,0±1,2% с интенсивностью до 26 экз. личинок в одной особи. Отсутствие концентрации личинок мюллерий I стадии на пастбищных растениях, в вегетационный период, подтверждают многолетние исследования проб травы и специальные лабораторные полевые опыты под колпаком с конденсатом.

При всем этом, большое количество фекалий на пастбище обуславливает непрерывное течение эпизоотического процесса, личинки I стадии, находящиеся на них заражают при сопутствующих условиях сухопутных моллюсков. Этим определяется уровень заражения промежуточных хозяев.

Математический анализ изменений фактических переменных позволил выявить долговременную тенденцию развития показателей содержания личинок мюллерий I стадии в фекалиях, попавших на пастбище при дефекации животных.

Так, в фекалиях овец (1 г.) отмечены для всех агроклиматических районов области достаточно близкие значения ежедекадного увеличения показателя (2,17.2,53 экз. личинок в фекалиях овец (1 г.) за декаду).

После 5 суточного нахождения фекалий на пастбище линейные изменения численности личинок I стадии в 1 г. фекалий, уже имели отрицательные значения. По модулю более высокий уровень (-0,12.0,14 экз. личинок за декаду) характерен для южного и центрального агрорайонов в сравнении с северным (-0,05 экз. личинок за декаду). При этом уровень изменчивости количества личинок, рассчитанный по линейному тренду от значений, общей вариации ряда показателей через 5 мин. нахождения фекалий на пастбище распологался в пределах 53-62% для всех агрорайонов области. На 5 сутки уровень изменчивости снижался до - 27,8 и 29,8 % в южном, центральном и до 15,8% в северном агрорайонах области. Остаточная вариация, отражающая уровень влияния внешней среды на количество личинок мюллерий в 1 г. фекалий овец, на 5 сутки, превышала показатели после 5 минутного нахождения фекалий на пастбище - в 10 и более раз (4,0. .9,6%).

Воздействие факторов внешней среды на количество личинок мюллерий в 1 г. фекалиях коз, находящихся на пастбище, еще более существеннее. На 5 сутки остаточная вариация в центральном и северном агрорайонах составляла -45,4 и 56,3 %, соответственно. В южном агрорайоне достигала - 89%.

Таким образом, количество личинок в фекалиях животных стабильно до 5 дней и соответствует периоду сохранения внешней формы - структуры фекалий от овец. Однако в пастбищный период одно зараженное животное может выделить около 35 млн. личинок, а ежедневно до 200 тыс., то есть их будет значительно больше, чем популяция моллюсков. Этим фактором обусловлена надежность системы, а также ее динамичность (встреча личинок с моллюсками неизбежна).

Наличие в жизненном цикле мюллерий значительно количества сухопутных моллюсков, различающихся по своим требованиям к факторам внешней среды, повышает надежность системы путем постоянного образования новой ситуации «паразит-хозяин». Биологическая значимость этого фактора в эпизоотологии мюллериоза велика. Результаты исследований показали, что в эпизоотическом процессе при мюллериозе в начальном периоде могут участвовать зараженные моллюски предыдущего года рождения, а во второй половине лета - текущего года рождения. Заражение их личинками мюллерий происходит с момента вылупления моллюска из яйца, то есть с начала самостоятельного движения и ползания по фекалиям от зараженных животных. Сигналом же для проникновения служит секрет желез эпителия подошвы при контакте с которым личинки сразу же приобретают вращательные движения до 45-48 об/мин на 360° с упором на шип хвостового конца. В лабораторных условиях при одномоментном контакте один моллюск вида В. fruticum, Н. pomatia, Н. vulgaris способен воспринять до 50 личинок. В местах проникновения личинок изменения тканей не наблюдается, что объясняется структурной эластичностью тканей ноги и винтообразным движений личинок I стадии.

Гистологическими исследованиями установлено, что «подошвенную» часть ноги ограничивает однослойный эпителий, на поверхности которого в слизистом слое, у всех видов моллюсков, выявлены полисахариды соединяющиеся с белками и кислые мукополисахариды. Также кислые мукополисахариды и фосфолипиды выявлены в одноклеточных трубчатых железах «подошвы» тела-ноги. Последние глубоко внедряются в соединительную ткань. Подошвенная часть тела-ноги типичное постоянное место локализации личинок.

Через 6 часов, в проксимальной части трубчатых одноклеточных железах подошвы тела ноги моллюсков, начинается морфологическая перестройка организма проникших личинок. Личинки становятся крупными, толстыми и заполняются по всему телу темными продолговатыми гранулами плотно прилегающими к кутикуле. В этот период заметно укрепление хвостового конца без изменений его формы. К концу первых суток гранулы становятся светлыми и округлыми. Удаляясь от дорсальной части кутикулы, гранулы по всему телу кроме небольшой части головного конца, формируют отчетливо выраженное цилиндрическое образование простирающееся до хвоста. Кутикулярный шипик по форме остается прежним. Гистологическая картина в этот период показывает, что через 17 часов после проникновения вокруг свернувшихся личинок, в дистальной части подошвы, формируется мягкая капсула обволакивающая тело последних.

На третьи сутки содержимое гранул внутри тела, становится еще более отчетливее, проникая и в головную часть личинок. Хвостовой конец уплотняется, выпуклость вентральной стороны сглаживается, а шипик принимает положение почти прямого угла по отношению к оси тела.

К концу четвертых суток, в большей части тела личинок появляется светлое пространство отделяющее содержимое гранул от дорсальной стенки тела. На шестой день, по результатам гистологических срезов, вокруг личинок лежащих продольно «подошве» телу моллюска - продолжают концентрироваться тканевые элементы формирующие «светлое» пространство между капсулой личинок и окружающими ее тканями.

К седьмому дню личинки выходят в дистальную часть трубчатых одноклеточных желез. Данный процесс не случаен. Эластичность тканей этой зоны способна регулировать давление возникающее при резких изменениях объема и формы тела ноги, как при перемещении моллюска, так и при втаскивании последней в раковину и тем самым создать благоприятные условия для основных морфологических изменений личинок - формирование органов, сопровождающихся процессом линьки. С этого дня личинки постоянно обнаруживаются в соскобах слизи с подошвы тела моллюска. Этот факт открывает возможность прижизненно диагностировать моллюсков на их зараженность личинками мюллерий.

После перемещения личинок в дистальную часть подошвы с 8 по 17 дни после проникновения, наступает период относительного временного покоя. В нативных препаратах личинки скручены в спираль, имеющую 1,5 витка. Головной и хвостовой концы плотно прилегают к телу. Вокруг личинок и внутри отверстия спирали сформированные клеточные элементы содержат энергоемкие вещества - фосфолипиды, мукополисахариды и альбумины. То есть, между развивающейся личинкой и тканями моллюска, перед наступлением линьки, возникают взаимоотношения носящие обоюдоадаптивный характер. Клеточная реакция, развивающаяся при этом, протекает однотипно и не зависит от возраста и вида восприимчивых моллюсков.

С 12 по 17 день, после проникновения в моллюска у личинок начинают проявляться двигательные реакции изменяющие положение их тела под прямым углом к поверхности «подошвы». На гистологических препаратах, в это время хорошо просматриваются три сагиттальных среза тела. В зоне концентрации клеток, вокруг личинок, обнаруживаются клетки крови -амебоциты. В самом же теле личинки с 17 дня идет интенсивный распад гранул приводящий к осветлению передней части тела. Головной и хвостовой концы приобретают ярко выраженную вздутую кутикулу. Форма кутикулярного шипика на конусообразном хвосте еще сохраняется. После распада гранул в гиподерме стенки тела и образования новой кутикулы продолжается перестройка тканей кишечника и других органов личинок. Кульминационный момент процесса морфологических изменений у проникших личинок проявляется на 18 день. Личинки достигают длины инвазионных, их толщина вследствие различного накопления гранул непостоянна. Конически суженный хвостовой конец приобретает хорошо видимый, прямой кутикулярный вырост с центральным положением относительно оси тела. При наблюдении под микроскопом наблюдается слабое движение тела личинки в постепенно сползающей с хвостового конца кутикуле. На гистологических срезах, вокруг развивающихся личинок, клеточные скопления наиболее компактны и напоминают узлы, однако, по сравнению с предыдущими реакциями тканей моллюска - они выглядят затухающими и постепенно сливающимися с окружающими клетками. Тем не менее, вокруг личинок отчетливо просматривается стенка соединительной капсулы, образованной фибробластами.

Процесс линьки, наиболее уязвимый момент морфологических изменений - сопровождающийся гибелью около 1,5 % особей.

К 26 дню заканчивается процесс линьки и вышедшая личинка достигает инвазионной стадии. После однократной линьки личинки становятся малоподвижными и их внутренняя структура не меняется. В гистологических срезах отмечается 4 сагиттальных среза тела, что указывает на то, что личинка свернулась в 2,5 оборота.

Подобный феномен однократной линьки проникших в моллюска личинок протостронгилид отмечен у Protostrongylus spp. [251]. Исходя из выше изложенного мы можем предположить, что вторая линька осуществляется в дефинитивном хозяине. Доказательством этому служат наблюдения in vitro. При переносе инвазионных личинок в искусственную среду имитирующую пищеварительный тракт овец, коз с РН - 3,2-3,5 - через 4-6 часов наступает вторая линька с отслоением кутикулы по всей поверхности тела.

Становление эпизоотического процесса при протостронгилидозе и в частности, при мюллериозе мелкого рогатого скота, нам не представляется прямолиниейным. Адаптация мюллерий к хозяину, и хозяина к паразиту происходила многие миллионы лет.

Из общего числа видов животных, населяющих планету, нематоды и моллюски занимают ведущую роль. Брюхоногие моллюски, промежуточные хозяева протостронгилид, по числу видов занимают одно их первых мест. Заселение влажных участков земли брюхоногими моллюсками - первыми обитателями суши и нематодами не могло не привести к возникновению взаимоотношений между ними, т.е. созданию первичного биоценоза ограниченного пространства. Существование последнего невозможно без возникновения биоценотических связей. Первично, по нашему мнению, возникли пищевые связи, то есть моллюски поедали нематод. Данная связь сохранилась и сейчас. В экскрементах моллюсков, особенно крупных -H.pomatia, H.vulgaris, постоянно обнаруживаются фрагменты тел свободноживущих почвенных и растительных нематод. Отдельные виды, свободноживущих нематод проходят кишечный тракт моллюсков неповрежденными. Между типичными свободными и паразитическими нематодами следует поставить группу сапрозойных нематод питающихся гниющими остатками растений и животных. Таковы многочисленные представители рода Rhabditis и другие близкие роды. От этих форм можно найти ряд переходов к паразитизму. Так, у одних из свободных нематод -Alloionema appendiculatum личинки проникают в тело (легкое) моллюсков -H.pomatia, H.vulgaris, причем здесь они растут, развиваются, но для размножения выходят через дыхательное отверстие моллюска наружу. Однако такой цикл необязателен, и A. appendiculatum может размножаться и без проникновения в какого либо хозяина. Это один из этапов развития настоящего паразитизма.

Движения брюхоногих моллюсков, промежуточных хозяев протостронгилид, происходит при помощи тела-ноги, сокращая ее, моллюск медленно ползает, увлажняя свой путь обильными выделениями слизи из желез, имеющихся в эпителии подошвы. Выделенная слизь, как нами установлено на примере личинок мюллерий I стадии, является той активизирующей средой способствующей активации и «вбуравливанию» личинок I стадии в одноклеточные железы подошвы тела моллюсков. Бесспорно, данный процесс проникновения, путем вбуравливания совершенен, а путь достижения оптимального места локализации с последующим морфогенезом, кратчайшим. Однако, для такого «броска» необходима длительная морфологическая перестройка тела личинок с образованием на хвостовом конце кутикулярного шипика, который выполняет опорную функцию в момент вбуравливания личинок в тело сухопутных моллюсков.

Исходя из этого нами была выдвинута гипотеза о эволюционно сохранившемся способе проникновения первичных личинок протостронгилид в тело моллюсков через пищеварительный тракт с последующим выходом, после перестройки своего тела, во внешнюю среду. Учитывая, что наземные брюхоногие дышат легкими, представленными сетью кровеносных сосудов связанных через синусы со всеми внутренними органами местом локализации с последующей перестройкой тела личинок, как паразита, должен быть данный орган, связанный с внешней средой дыхательным отверстием. Опыты с инъекциями в тело моллюсков - H.pomatia, Н. vulgaris, взвеси личинок мюллерий I стадии полученных от спонтанно инвазированных овец и коз, (рекомендованные профессором ВИГИС Гороховым В.В.), подтвердили выдвинутую гипотезу. При этом установлено, что при введении взвеси личинок I стадии в ротовое отверстие, инъекциях в педальные венозные синусы подошвы тела ноги, инъекциях через проделанное «окно» в раковине под мантию и наслоении через проделанное «окно» в раковине на мантийную складку в области легкого, личинки после периода миграции оказываются на 7 день в легком, где совершали морфологические изменения идентичные по времени изменениям в теле-«подошве» и, при достижении инвазионного состояния с 30 дня через дыхательное отверстие активно выделялись во внешнюю среду.

Итак, результаты экспериментальных и полевых наблюдений дают очевидные доказательства происхождения паразитических нематод от свободных предков.

Как теперь нам представляется, особенно важным этапом эволюции жизненного цикла протостронгилид следует считать переход к паразитизму их свободноживущего поколения.

Этот процесс мог явиться следствием случайного попадания свободных личинок нематод завершивших перестройку своего тела в моллюске в кишечный тракт позвоночного животного, где-то в конце третичного периода (палеоген, неоген). С переходом свободноживущего поколения предков протостронгилид к паразитированию в организме позвоночных возник тот тип жизненного цикла, осуществляющейся с участием одного промежуточного хозяина - сухопутного моллюска, который замыкает пищевую цепь предков сельскохозяйственных животных - полорогих (Bovidae).

Как принято считать, центр распространения полорогих - Евразия в плиоцене. Предки овец - горные бараны (муфлоны) из Передней Азии и Южной Европы, одомашненные около 9 тыс. лет до н.э., в Европе - 4 тыс. лет до н.э. Ареалы предковых форм овец, коз достаточно хорошо накладываются на очаги распространения древнего земледелия. Можно предложить, что древнейшие центры земледелия и одомашнивания животных являются и очагами своеобразного «одомашнивания» легочных нематод, то есть очагами как диктиокаулезов, так и протостронгилядозов «антропогенного» происхождения. Исходя из этого становление систем «легочные нематоды -млекопитающие» и в частности «протостронгилиды - сухопутные моллюски -млекопитающие», с овцами и козами произошло в древних очагах сельского хозяйства - Переднеазиатском, Эфиопском, Среднеазиатском и Индийском.

На бывшей территории СССР самый древний центр одомашнивания животных находился в Южной Туркмении, поэтому можно предположить, что здесь и сформировался наиболее древний очаг легочных нематод «антропогенного» происхождения. По мере одомашнивания животных и продвижения стад на север влекло за собой и паразитов.

Из литературных данных и результатов наших исследований видно, что фауна легочных нематод межого рогатого скота, по мере продвижения в равнинную, более увлажненную зону, менялись как в количественно, так и качественно. Более того, отдельные виды протостронгилид овец и коз, характерные для горных районов Азии и Европы, в равнинной части, несмотря на обилие промежуточных хозяев, не регистрируются. Это не относится к нематоде Dyctiocaulus filaria - которая распространена во всех частях света. Из протостронгилид, которые встречаются также широко это виды -Protostrongylus kochi и Miillerius capillaris. Они оказались более пластичны к изменившимся условиям внешней среды. В условиях же ВосточноЕвропейской равнины нематода М. capillaris явилась менее специфичным в выборе хозяев как дефинитивных, так и промежуточных. Результаты многолетних гельминтологических исследований легких овец и коз, разновозрастных групп, подтверждают эту приуроченность.

Для мюллериоза характерно два периода заражения - весенний, заканчивающийся в конце июля; с середины июля эпизоотический процесс формируется за счет «летней инвазии» моллюсков текущего года рождения, которая обуславливает второй пик заражения до сентября - октября.

Использование математического анализа позволило выявить ряд особенностей в формировании системы «паразит - инвазионные личинки -дефинитивный хозяин- овцы, козы». Он подтвердил возможность длительного сохранения обоих популяций входящих в такую систему, причем скорость нарастания «узелков» с мюллериями в легком у животных определялась эндогенными причинами последних и зависела от первоначальной численности узелков в легком - в начале каждого вегетационного сезона.

Так, по линейному развитию в легких молодняка, впервые попавшего на пастбище, показатель ежемесячных начальных скоростей характеризовался нарастанием образования узелков с мюллериями у ягнят с южного к северному агрорайону от 5,4 до 6,4 и от 7,4 до 25,8 экз. - у козлят. У овец в возрасте 1-2 лет, выпасавшихся на прежних пастбищах, скорость изменения ежемесячных нарастаний узелков снижалась до 2,4 - 2,8 экз., а у животных старше 3 лет еще значительнее - до 0,6 - 1,3 экз. У коз, старше года, наиболее низкие показатели начальных ежемесячных скоростей образования узелков с нематодами отличались в южном агрорайоне области - до 3,2 экз. В центральном и северном они составили от 5,4 до 8,2 экз., ежемесячно.

У животных старше 3 лет наиболее низкие показатели отмечались в центральном и северном агрорайонах области - 4,7 - 6,2 экз. соответственно.

У козлят, при среднем фактическом количестве узелков с мюллериями в легких более 50 экз., начальное их количество, по теоретической кривой, приобретало отрицательные значения, при положительной скорости их ежемесячного образования. У коз, в возрасте 1-2 лет, при среднем фактическом количестве узелков с нематодами в легком более 70 экз., начальное их количество по теоретической кривой, напротив - имело положительные значения. Скорость же их ежемесячных образований - отрицательные.

У овец в возрасте 1-2 лет, тенденция смены знаков ежемесячных образований узелков с мюллериями отличалось при среднем фактическом их количестве - более 50 экз. в легких животных.

Величина значений коэффициента «скорости образований» узелков с нематодами, по модулю, определяла длительность сдерживания их очередного образования в легких животных 1-2 лет. При колебаниях последнего от 0,05 до 0,13 продолжительность сдерживания появления узелков с мюллериями продолжалась до октября. Однако, значения последнего устанавливались среднефактическим количеством узелков с нематодами в легких перед выгоном на пастбище в очередной вегетационный период. Так, например, при среднефактическом количестве узелков с мюллериями в легких коз в возрасте 1-2 лет перед выгоном на пастбище (2 декада апреля, первая декада мая) 54,3.68,2 экз., длительность содержания их образования в южном агрорайоне области продолжалась до середины сентября. В центральном, при численности узелков с нематодами (3 декада апреля, 1 декады мая) 70,0.72,0 экз., срок сдерживания их численного увеличения длился до октября. В северном агрорайоне (1 декада мая) при среднефактической численности узелков с мюллериями 90. 100 экз., только до середины августа. У животных старше 3 лет южного и центрального агрорайонов, при численности узелков с нематодами в легких 69,5.70,6 и 87,0 - 90,4 экз., соответственно, длительность сдерживания их интенсивного образования, после выгона на пастбище, продолжалось до октября. В северном агрорайоне при средне - фактической численности узелков с мюллериями в конце 2 декады до мая - до 119,3 экз., данный период продолжался не более как до 3 декады сентября.

Все вышеизложенное определяет, что в эпизоотическом отношении животные имеющие мюллерий в узелках легких - источник возбудителя инвазии для сухопутных моллюсков. От инвазированных животных - овец, коз никто кроме моллюска - промежуточного хозяина заразиться личинками мюллерий I стадии не может. Поэтому, несмотря на то, что зараженное животное основной объект внимания ветеринарной службы, не следует забывать, что источник заражения для дефинитивного хозяина - только инвазированные личинками мюллерий сухопутные моллюски. Лишь опосредованно, через них, могут заразиться овцы и козы.

В эпизоотическом отношении пастбище является наиболее изменяемой, функционирующей частью возникшей паразитарной системы. От состояния пастбища, динамичности и совокупности экологических факторов, действующих на нем во многом зависят качественно и количественно проявления течения эпизоотического процесса при гельминтозе. Исходя из этого, теоретическая основа мероприятий при легочных гельминтозах мелкого рогатого скота должна базироваться: - на изучении особенностей биологии и экологии, как гельминтов, так и всех животных, участвующих в функционировании паразитарной системы; - на оценке типов пастбищ, как мест циркуляции инвазии; - на изучении факторов, способствующих или препятствующих функционированию паразитарной системы; - на разработке методов гельминтологической оценки используемых пастбищ и, - на разработке практических приемов позволяющих снизить ущерб наносимый гельминтами. В связи с этим, проект обоснованного планирования и последующего проведения профилактических мероприятий при легочных гельминтозах должен включать гельминтологическую оценку пастбищ. На основании полученных данных, по методам сформированным нами (математические построения аппроксимации фактических переменных по контаминации пастбищ личинками мюллерий I стадии; способы диагностики сухопутных моллюсков на зараженность личинками мюллерий) определяется критический уровень компонентов формирующих паразитарную систему; перечень и масштабы практических, а если это необходимо и терапевтических мер. Бесспорно, целесообразность и необходимость тех или иных мероприятий зависят от вида выпасаемых животных, возрастных категорий, численности животных и биотопов с моллюсками на пастбище. Также они имеют не только региональный характер, но и внутри одной и той же области неодинаковы для разных агрорайонов. Тем не менее, разработанные руководства дают теоретические основы и методические указания по определению показателей этих компонентов и методам воздействия на них.

Так в исследованиях установлено, что двукратные внесения 6% гранул метальдегида на пастбищные биотопы неблагополучные по мюллериозу (третья декада апреля, вторая декада июля) приводят к снижению интенсивности мюллериозной инвазии у мелкого рогатого скота в 2 и более раза, по сравнению с однократным внесением моллюскоцида (третья декада апреля). При этом, в сравнении контрольными пастбищными биотопами, наиболее распространено количество фоновых моллюсков - B.fruticum и S. putris после двукратного внесения моллюскоцида уменьшилось в 9 и 18 раз, соответственно.

Таким образом, результаты полевых наблюдений подтверждают лабораторные опыты, указывающие, что один сухопутный моллюск, зараженный личинками мюллерий, способен обеспечить разовое заражение дефинитивного хозяина. Исходя из этого, на современном этапе, дегельминтизация считается одним из основных методов в борьбе с мюллериозом мелкого рогатого скота. Хотя она и не оказывает существенного влияния на ход эпизоотического процесса, однако с точки зрения влияния на пораженное животное применение антгельминтиков приносит пользу особи, которую лечат, и поэтому имеет большое хозяйственно-экономическое значение.

Использование в качестве антгельминтиков, при мюллериозе овец и коз, лекарственных форм группы авермектинов - иверсекта и аверсекта -2 в дозе 0,6 мг/кг по ДВ для овец и в дозе 0,8 мг/кг по ДВ для коз, открывает новую перспективу в борьбе с протостронгилидозами мелкого рогатого скота.

Библиография Диссертация по биологии, доктора ветеринарных наук, Кротенков, Владимир Павлович, Смоленск

1. Абляев М.М. О распространении гельминтозов овец в Астраханской области/ М.М. Абляев // Материалы научной конференции Волгоградского пед. института. Волгоград, 1996.-С.79-81.

2. Абляев М.М. Особенности распространения D.filaria у овец Астраханской области./М.М. Абляев//Материалы научн. конф. кафедры зоологов пед. институтов.-Горький, 1970.-С. 60-61.

3. Азимов ДА. Вопросы экологии и распространения протостронгилид мелкого рогатого скота в Узбекистане/Д.А. Азимов//Юбилейная конференция, посвященная 50-летию создания основ. УзНИВИ: тезисы доклада. -Тайлак, 1976.-С. 17-19.

4. Азимов Д.А. К эпизоотологии дектиокаулеза овец на юге Узбекистана/Д.А. Азимов // Тематический сборник работ по гельминтологии с.-х. животных. Тр. Всес. института гельминтологии.-1967.-Т. 13.-С. 175-179.

5. Азимов Д.А. Протостронгилидозы овец и коз / Д.А. Азимов, Я.У. Убайдуйллаев, Ю.М. Зимин // Ветеринария.-1973.- № 9.-С.66-68.

6. Акрамовский М.Н. Фауна Армянской ССР. Моллюски(Мо11и8са)- Ереван: Изд-во АН Армянской ССР, 1986.-С.272.

7. Алешина И.М. Овцеводство Великобритании/И.М. Алешина// Сельское хозяйство за рубежом- 1982.- № 8.-С.39.

8. Анохин П.К. Узловые вопросы теории функциональной системы/П.К. Анохин- М, 1980 .-С. 129.

9. Афанасьев В.Г. Мир живого: системность, эволюция и управление/В.Г. Афанасьев М.: Политиздат, 1986.-С.19.

10. Баданин Н.В. К вопросу о гельминтофауне косули/Н.В. Баданин //Тр. Каз. НИВИ- 1940.-Т.4.-С.327-333.

11. Балаян Д.Е. О влиянии гельминтозов на содержание микроэлементов (меди, молибдена, марганца, железа) в тканях и органах овец /Д.Е. Балаян//

12. Зоологический сборник. Институт зоологии. АН Арм. ССР-1982.-№18.-С.46-56.

13. Бессонов А.С. Современное состояние и перспектива развития ветеринарной гельминтологии на конец XX начало XXI века./А.С. Бессонов // Сборник материалов сессии РАСХН (16-17 июня 1998 г.).- М., 1999.-Т.2.-С.4-6.

14. Боев С.Н. К циклу развития легочных гельминтов из подсемейства Synthetocaulinae Skrj, 1932 от овец Казахстана/С.Н. Боев, З.В. Вольф //Труды Каз. НИВИ, IV- Алма-Ата: Казгосиздат, 1940 -С. 250-260.

15. Боев С.Н. Легочные гельминтозы овец юго-восточного Казахстана / С.Н. Боев // Тр. Каз. НИВИ. Алма-Ата, 1940.-Т.4.С.283-302.

16. Боев С.Н. О видовом составе возбудителей легочных гельминтозов овец и коз Казахстана/С.Н. Боев, Н.А. Мурзина//Сб. работ по гельминтологии.-М.: Сельхозиз, 1948.- С.59-64.

17. Боев С.Н. Протостронгилиды / С.Н. Боев М.: Изд-во АН СССР, 1975.-Т.25.-С.275.

18. Боев С.Н. К познанию гельминтофауны архара Казахстана/ С.Н. Боев, И.Б. Соколова, В.И. Бондарева- Изв.АН Каз.ССР, Т.70.-1948.-№ 2.-С.355-358.

19. Бондарева В.И. К вопросу о распространении важнейших гельминтозов сельскохозяйственных животных в Восточно-Казахстанской области./ В.И. Бондарева // Тр. Каз НИВИ.-1940.-Т.4.-С.261-275.

20. Бондарева В.И. К вопросу о распространении главнейших гельминтозов сельскохозяйственных животных в Южно-Казахстанской области./ В.И. Бондарева// Тр. Каз НИВИ.-1940.-Т.З.-С.143-159.

21. Бородина В.В. Сезонная динамика главнейших гельминтозов в условиях Вологодской области / В.В. Бородина // Сб. работ Вологод. н.-и. вет. Станции.-1936.-Вып.З.-С.92-107.

22. Бородина В.В. Условия и пути заражения овец диктиокаулезом./В.В. Бородина // Ветеринария.-1957.-№ 4.-С.36-40.

23. Бровченко A.M. Развитие и выживаемость личинок D. filaria на пастбищах Одесской области. Новое в профилактике с.-х. животных на юге Украины/А.М. Бровченко// Сб. науч. тр. Одесского с.-х. ин-та -1977.- С.93-96.

24. Будановский П. Осеннее-зимняя дипрессия диктиокаулов и ее ветеринарное значение. Инвазионные и инфекционные болезни животных/П. Будановский, Г. Горшкова //Тр. Ульяновского с.-х. института. 1971 .-С. 16-19.

25. Бурдейная Р.В. Патоморфология и ветсанэкспертиза мяса овец при диктиокаулезе./ Р.В. Бурдейная, A.M. Волкова, Н.С. Петрова // Сб. науч. Тр. /МВА.-1979.-Т.109.-С.99-102.

26. Буржанадзе П.Л. Протостронгилидозы и борьба с ними./ П.Л. Буржанадзе //Тр. Ин-та Груз. ВИ Тбилиси.-1955.-Т.8.-С.З-17.

27. Буркан Г.Г. Опыт борьбы с диктиокаулезом овец в условиях Татарской республики./Г.Г. Буркан // Материалы Всес. науч. конф. по проблемам ветеринарии в животноводческих комплексах и хозяйствах промышленного типа.-Казань, 1972 .-С.116-117.

28. Бурова Н.Г. Гельминтофауна домашних животных Таджикистана./Н.Г. Бурова, Г.Г. Смирнов //Тр. ин-та зоологии и паразитологии АН Таджикской ССР.-1954.-Т.21 .-С.31-47.

29. Василишин М.Г. Влияние температурного фактора и кормления на развитие диктиокаулов в организме овец / М.Г. Василишин // Тр. н.-и. пробл. лаб. паразитол. Благовещ. с. -х. ин-та.-1969.-Вып.1.-С.12-24

30. Василишин М.Г. К эпизоотологии диктиокаулёза овец в Амурской области / М.Г. Василишин // Ветеринария.-1968.-№ 3.-С.47-48.

31. Величкин П.А. Прогнозирование эпизоотии диктиокаулёза овец и крупного рогатого скота по основным элементам климата (температура, влажность) в Центральной Нечерноземной зоне РСФСР./П.А. Величкин // Легочные гельминтозы жвачных животных.-М., 1981.-С.3-9.

32. Вернадский В.И. Пространство и время в неживой и живой природе / В.И. Вернадский-М., 1975.

33. Вовк А.С. Зараженность диктиокаулюсами ягнят при разных сроках отъема/А.С.Вовк, И.У. Петровец//Легочные гельминтозы жвачных животных. М., 1981.-С.124-128.

34. Вовк А.С. Появление диктиокаулёза у ягнят в условиях специализированного хозяйства/А.С. Вовк- Овцеводство.-1977.-№ 1.-С.20.

35. Войтенко В.П. Время и часы как проблема теоретической биологии/В .П. Войтенко //Вопросы философии.- 1985.-№ 1.-С.73-92.

36. Волков Ф.А. Авермектины и милбемицины в ветеринарной и медицинской практике/ Ф.А. Волков, Е.Ф. Волкова, К.Ф. Волков.-Новосибирск, 2000.-С.228.

37. Волков Ф.А. Экологическая безопасность применения ивомека в свиноводческих хозяйствах/Ф.А. Волков -Ветеринария.-1996.-№7.-С.35-36.

38. Всеволодов К. динамике паталогогистологических изменений при экспериментальном мюллериозе овец/Всеволодов//Труды Арм НИВИ,-1940.-Вып. З.-Ереван, Агропромиздат.- С.116-125.

39. Гагарин В.Г. Диктиокаулез овец и меры борьбы с ним/В.Г. Гагарин, К.И. Иксанов, Г.В. Соковьев. Изд-во. Киргиз. Филиала АН СССР.-Фрунзе, 1954.- С.40.

40. Гаджиев Н.Г. Диктиокаулез овец и пути его ликвидации в Азербайджане./Н.Г. Гаджиев //Тр. Азерб. н.-и. вет. ин-та .- 1967. Вып. 22.-С.53-63.

41. Гаджиев Н.Г. Распространение диктиокаулёза овец в Азербайджане/Н.Г. Гаджиев // Тр. Азерб. н.-и. вет. ин-та.-1966.-Вып. 20.-С. 112-115.

42. Гаджиев Я.Г. Гельминтозы жвачных на орошаемых и обводняемых землях и очередная задача по разработке мер борьбы с ними/Я.Г. Гаджиев//Гельминтозы человека, животных, растений и меры борьбы с ними. М., 1980.-С.36.

43. Гаджиев Я.Г. К получению полноценной культуры личинок D. filaria/ Я.Г. Гаджиев// Тематический сб. тр. Азерб. н.-и. вет. ин-та.-1978.-Т.22.-С.34-36.

44. Гаджиев Я.Г. Научные основы профилактики диктиокаулёза овец в Азербайджане/ Я.Г. Гаджиев// Легочные гельминтозы жвачных животных.-М., 1981.-С.182-193.

45. Гаджиев Я.Г. Особенности диктиокаулёза овец и меры борьбы с ними в биогеохимических провинциях недостаточности йода / Я.Г. Гаджиев // Легочные гельминтозы жвачных животных.- М., 1981.-С. 194-206.

46. Гевондян С.А. Изменение патогенных свойств личинок мюллериуса в зависимости от условий развития в промежуточном хозяине./С.А. Гевондян //Изв. Арм ССР, Биол. и с.-х. науки. -1953,-Вып VI.-№ 8.-С.63-72.

47. Гевондян С.А. Мюллериоз мелкого рогатого скота/ С.А. Гевондян: Дисс. д-ра наук.-Ереван, 1970.

48. Гевондян С.А. Некоторые закономерности течения мюллериоза овец в зависимости от физиологического состояния окончательного и промежуточного хозяев/ С.А. Гевондян: Автореферат дис. канд. наук.-Ереван, 1952.-С.19.

49. Гельминты овец степной предгорной зоны Алтая/В .И. Тетерин и др. // Науч. техн. бюллетень.-1984.-С. 12-17.

50. Георгиевский А.Б. Проблемы преадаптации/ А.Б. Георгиевский-Л.,1974 .-С.38.

51. Герасимов К.Н. Эффективность лечебно- профилактических мероприятий при основных гельминтозах овец / К.Н. Герасимов // Тр. Иркутск, и Приморск. н.-и. вет. ст.-1978.-№ 4.-С.68-71.

52. Гиляров М.С. Некоторые методологические вопросы по теории эволюции в биологии: материалы III Всесоюзного совещания по философским вопросам современного естествознания/ М.С. Гиляров. М., 1981.-Вып. 1.-С.129 -134.

53. Головкина Л.П. Аверсект-2 против паразитозов овец/ Л.П. Головкина // Сб. науч. тр. ВНИИВЭА.- Тюмень, 2001. -№ 43.- С.47-50.

54. Головкина Л.П. Природный авермектиновый комплекс и его модификации в борьбе с паразитами животных./ Л.П. Головкина // Автореферат, дисс. д-ра. наук.-Тюмень, 2003.- С.54.

55. Голубев Н.Ф. Вопросы эпизоотологии главнейших гельминтов овец в Ленинградской области/Н.Ф. Голубев//Сб. трудов Ленинград НИВИ-Л., 1957,-Вып. 7.-С.147-157.

56. Голубев Н.Ф. К фауне моллюсков промежуточных хозяев Fascida hepatica и Muellerius capillaris (Muller) в Ленинградской области/ Н.Ф. Голубев //Сб. тр. Ленинград. НИВИ-Л., 1957, Вып. 7.-С.147-157

57. Голубев Н.Ф. К биологии протостронгид овец Крыма/ Н.Ф. Голубев // Проблема паразитологии: IV науч. конф. паразитологов УССР: тез. докл.-Киев, 1963 .-С. 172-174.

58. Горохов В.В. Методические рекомендации по изучению патологии моллюсков / В.В.Горохов-М., 1980.-.48. (ВАСХНИЛ. Отделение ветеринарии)

59. Горохов В.В. Роль моллюскоцидов в комплексе противонематодозных мероприятий/В.В. Горохов // Матер, науч. конф. по фасциолезу.- М., 1977.-С.14-15.

60. Горохов В.В. Фауна наземных моллюсков как промежуточных хазяев протостронгилид на юге Киргизии/ В.В. Горохов, А.А. Шилейко//Труды ВИГПС.- Фрунзе, 1975.-Вып. 22.-С.43-51.

61. Горохов В.В. Экологические основы борьбы с вредными моллюсками /В.В.Горохов-М.:Колос,1983.-С.206.

62. Горохов В.В. Эпизоотический процесс при фасциолезе/В.В.Горохов-Ветеринария-1986.-№6.-С.З 8-43.

63. Гургани К.Р. Легочные нематоды животных Грузии/К.Р.Гургани: Автореф. дисс. канд. биол. наук.-1966.- С.18.-( Дальневост. н.-и. вет. ин-т.)

64. Гургани К.Р. Распространение D.filaria и динамика зараженности ими овец Грузии. Гельминтофауна животных и растений в Грузии/К. Р.Гургани- инт зоологии. Тбилиси. 1967.- С.23-40.

65. Давтян Э.А. Динамика инвазированности моллюсков личинками легочных нематод и факторы, влияющие на их выхождение/Э.А. Давтян//зоол. сб. ин-та зоол. физопатол. Ереван: из-во АН АрмССР, 1950.-С.83-101.

66. Давтян Э.А. Возбудители легочных гельминтозов овец и коз Арм. ССР и их биология./Э.А. Давтян//Дисс. д-ра. вет. наук. М., 1938.

67. Давтян Э.А. Восприимчивость моллюсков к заражению личинками некоторых легочных нематод овец и коз./Э.А. Давтян//Труды Ереванского зоовет. ин-та. Ереван, 1948.-Вып.Х.-С.105-119.

68. Давтян Э.А. Динамика зараженности моллюсков личинками цистокаула и протостронгилов в естественных условиях /Э.А. Давтян// Труды Арм. НИВИ-Ереван: Агропомиздат, 1938.-Вып.2.-С. 11-36.

69. Давтян Э.А. Локализация личинок Muellerius capillaris,Cystocaulus nigrescens и Synthetocaulus sp. в моллюсках и механизм их выхождения из ноги последних/Э.А. Давтян//Докл. АН АрмССР- Ереван, 1947.-Т.6.-№1.-С.23-26.

70. Давтян Э.А. Мюллериоз овец в ССР Армении/Э.А. Давтян-Советская ветеринария.-1937.-№1.-С.67-71.

71. Давтян Э.А. Прижизненная дифференциальная диагностика легочных гельминтозов овец и коз АрмССР/Э.А. Давтян//Труды НИВИ-Ереван: Агропомиздат, 1940.-Вып,3.-С.32-39.

72. Давтян Э.А. Циклы развития нематод легких овец и коз Армении/Э.А. Давтян//Зоол. сб.-Ереван: изд-во АрмССР, 1949.- Вып.б.-С. 185-266

73. Давтян Э.А. Сравнительная восприимчивость моллюсков к инвазированию личинками M.capillaris, C.nigrescens, Synthetocaulus sp/Э.А. Давтян//Труды Арм. НИВИ- Ереван: Агропромиздат, 1947.-Вып.5.-С.З-20.

74. Давтян Э.А. Цикл развития легочного гельминта овец и коз Muellerius capillaris/Э.А. Давтян//Труды Арм.НИВИ- Ереван: Агропромиздат, 1937.-Вып.2.-С.39-88.

75. Давудов Д.М. К изучению биологической роли дождевых червей в эпизоотологии дистиокаулеза овец/Давудов Д.М.,Котельников Г.А.- Сб. работ по гельминтологии-М.: Изд-во АНСССР.1980.-С.223-225.

76. Давудов Д.М. Легочные гельминтозы и пневмония овец, вызываемые ассоциацией диктиокаул в условиях Дагестана/Давудов Д.М.//Легочные гельминтозы жвачных животных-М.,1981.-С.121-124.

77. Демидов Н.В. Биологическая борьба с моллюсками (обзорная работа)/Н.В. Демидов//Тр. Всес. ин-та гельминтологии-М.,1966.-Т.12.-С.88-91.

78. Демидов Н.В. Фасциолез животных/Н.В. Демидов-М. Колос. 1965.-307с.

79. Денев И., Върху эпизоотологията на паразитините заболевания в промышлените и в насищтите комплекси/И.Денев и др.//Селькостен. Наука, 1985-вып.23.-№1.-С.47-59

80. Джаббаров Д.Г. К изучению промежуточных хозяев протостронгилид в районах Кавказа/Д.Г. Джаббаров//Мат. науч. конф. ВОГ АН ССР-М.,1974,-С.80-84.

81. Детлаф Т.А. Безразмерные критерии как метод количественной характеристики развития животных/Т.Ф. Детлаф, А.А. Детлаф// Математическая биология.-М., 1982.-С.25-39.

82. Динамика микрофлоры легких романовских овец при мюллериозе и диктиокаулезе. / И.Н. Трушин и др. // Легочные гельминтозы жвачных животных / Всесоюз. акад. с.-х. наук им. Ленина.- М., 1981 С.58-62.

83. Дриняев В.А. Природный авермектиновый комплекс аверсектин С -инсектоакаронематодоцид нового поколения/В.А. Дриняев, Э.Г. Десяткова, Л.И. Коганская //Тез. докл. Всерос. съезда по защите растений.-СПб, 1995. С.406-407.

84. Дриняев В.А. Авермектины:естественная изменчивость штамма -продуценты Streptomices avermitilis ВКМ Ас 1301/В.А. Дриняев, Т.С. Стерлина, Н.Е. Березкина //Биотехнология.-1993.-№11-12.-С.21-25.

85. Дриняев В.А. Авермектины:получение индуцированных мутантных штаммов Streptomices avermitilis/B.A. Дриняев ,Т.С. Стерлина, Н.Е. Березкина //Биотехнология.-1994.-№4.-С. 17-20.

86. Дриняев В.А. Авермектины: селекция штамма продуцента Streptomices avermitilis. ВКМ Ac 1301.Получение естественного мутанта/В.А. Дриняев , Т.С. Стерлина, Н.Е. Березкина//Биотехнология.-1994.-№12.-С. 16-18.

87. Егоров Ю.Г. К биологии легочного гельминта Muellerius capillaris/Ю.Г. Егоров //Тр. ин-та. НИВИ АН. БССР.-1960.-№1.-С. 160-170.

88. Егоров Ю.Г. Материалы по эпизоотологии мюллериоза овец и меры борьбы с ним в Ленинградской области/Ю.Г. Егоров: Дисс. канд. вет. наук,-Л, 1955.-187с.

89. Елкин И.И. Очерки теории эпидемиологии/И.И. Елкин-М., 1960.-216с.

90. Ерасов B.C. Иммунитет сельскохозяйственных животных при гельминтозах/В.С. Ерасов: Обзор литературы-М.1968.-С.120.

91. Есембеков К. Организация и проведение мероприятий по борьбе с основными гельминтозами овец на Юго-Востока Казахстана// Паразитарные болезни сельскохозяйственных животных и меры борьбы с ними.-Алма-АтаД 979.-С.50-60.

92. Заварзин А.А. Руководство по гистологии/А.А. Заварзин, С.Н. Щелкунов-Л.,1954.

93. Зимин Ю.М. Об экологии паразитических немотод овец и коз при отгонно-пастбищном содержании в условиях Узбекистана/Ю.М. Зимин//Узб. биологический жернал.-1980.-Вып.34.-С.21-23.

94. Зинченко В.Н. Эпизоотология диктиокаулёза овец и меры борьбы с ним на комплексно-механизированной ферме опытного хозяйства «Темнолесский» Ставропольского края/В.Н. Зинченко, А.И. Банишевский//Тр. Всес. ин-та гельминологии.-М., 1974.-Т.31 .-С. 103-108.

95. Зинченко И.И. Опыт оздоровления ягнят от основных гельминтозов при зимне-стойловом содержании на крупной откормочной площадке Ставропольскогог края/И.И. Зинченко, В.И. Колесников//Биол. Всес. инта гельминтологии.-1982.-Вып.34.-С.21-23.

96. Зинченко И.И. Опыт оздоровления ягнят от главнейших гельминтозов на откормочных площадках летнего типа в хозяйствах Ставропольского края/И.И. Зинченко, В.И. Колесников, Н.В. Смагина// Болезни овец и меры борьбы с ними: Сборник.-Чита, 1980.-С.134-135.

97. Иванюшин В.И. О паразитоценозах в некоторых овцеводческих хозяйствах северо-западной зоны РСФСР/В .И. Иванюшин, В.И. Грязнова //Сб. науч. тр. Ленингр. вет.ин-та.-1979.-Вып.56.-С.47-53.

98. Игнатьев А.Д. Проблема аллергизации животных при легочных гельминтозах/А.Д. Игнатьев, В.В. Филлипов, В.П. Нелюбин//Легочные заболевания жвачных животных. ВАСХНИЛ.-М.Д981.-С.92-110.

99. Инвазионные заболевания./Н.А. Понамарев и др.//Система ведения сельского хозяйства Калмыцкой АССР.-Элиста, 1980.-С. 146-150.

100. Инструкция о мероприятиях по предупреждению и ликвидации заболеваний животных гельминтозами.-М.,1999.-С.27-28.

101. Каменский С.Н. Систематическое положение родов Metastrongylus Wust. и Protostrongylus g.n. среди других Strongylidae/C.H. Каменский//Сб.трудов Харьковск. вет. ин-та-УП.вып.2.-1950.-С. 17-50.

102. Юб.Камшилов М.М. Эволюция биосферы/М.М. Камшилов М.:Наука, 1979.-С.219-220.

103. Кеннеди К. Экологическая паразитология/К. Кеннеди.-М. «Мир», 1978.-С.13-14.

104. К изучению эпизоотологических особенностей диктиокаулёза овец в Армении. Актуальные вопросы ветеринарии/Э.В. Шахназарян и др. //Материалы конф., посвященной 70-летию Октября.-Ереван, 1988.-С. 142-143.

105. Киселев В. А. Диктиокаулёз овец в Калининской облости/В.А. Киселев//Тез. док. науч. конф. Всес. о-вагельминтологов.-1962.-С.78-79.

106. Киселев В.А. К вопросу о распространении и эпизоотологии мюллериоза овец в Калининской об ласти./Кисел ев В.А.//Мат. науч. конф. ВОГ: Тез. докл.- М., 1965.-Ч.4.-С.97-98.

107. Ш.Кольцов Н.К. Проблема прогрессивной эволюции/Н.К. Кольцов//Биол. Журнал.-1933.-Т.2.-Вып.4-5.

108. Копырин А.В. К эпизоотологии мюллериоза овец/А.В. Копырин, Д.М. Добрикова, Р.Н. Бурикова//Сб. работ по гельминтологии-М.: Изд-во АНСССР.-1953.-С.323-325.

109. НЗ.Коркин А.Ф. Диктиокаулезы жвачных животных в Оренбургской области/А.Ф. Коркин// Легочные гельминтозы жвачных животных: Сборник научн. тр./ ВАСХНИЛ-М., 1981.-С. 128-139.

110. Корн К.П. Эффективность различных методов экспериментального инвазирования овец диктиокаулами/К.П. Корн, К.Т. Таранин, Л.П. Кобелева//Пробл. Паразитологии: Тр.7-й науч. конф. паразитологов Укр. ССР-Киев., 1972.-Ч.1.-С.396-398.

111. Костаева А.Т. Основные гельминтозы жвачных животных Горного Алтая/А.Т. Костаева//Сб. науч. тр. Алтайск. п.-и. вет. ст.-1972.-Вып.З,-С. 199-203.

112. Котельников Г.А. Гельминтологические исследования окружающей среды /Г.А. Котельников-М. Агропромиздат, 1985.-223с.

113. Кравец А.И. Материалы и познание феномена "Зимней токовой депрессии" Dictyocaulus viviparus./A.B. Кравец//Легочные гельминтозы жвачных животных-1981.-С.20-24.

114. Кремянский В.И. Методологические проблемы системного подхода к информации/В.И.Кремянский-М.: Наука, 1977.-163с.

115. Кузнецов В.И. Эпизоотология и профилактика гельминтозов овец в хозяйствах промышленного типа/В .И. Кузнецов, Ю.К. Студенцов, А.Т. Жексембеков// Вопросы ветеринарной паразитологии в Казахстане.-Алма-Ата, 1982.-С.63-69.

116. Кузнецов М.И. Гельминтологическая оценка нового метода содержания овец на комплексно-механизированной ферме в Ставропольском крае/М.И. Кузнецов//Тр. Всес. ин-та гельминтологии.-1974.-Т.2.-Вып.21.-С.95-101.

117. Курс зоологии/Г.Г. Абрикосов и др.- М.: Советская наука, 1949-т.1.-4-е изд.-С.548.

118. Лежава Г.И. Наземные моллюски Картли-Кахетил (фауна, экология и хозяйственное значение)/Г.И. Лежава// Автореферат дисс. канд. биол. наук.-Тбилиси, 1965.-21с.

119. Лейкина Е.С. Иммунитет при гельминтозах/Е.С. Лейкина// Основы общей гельминтологии /Под редакцией Р.С.Шульца, Е.В.Гвоздева-М.,1976.-Т.З.-С.89-198.

120. Лемехов П.А. Профилактика и ликвидация болезней сельскохозяйственных животных//Матер. докладов науч.-производ. конференции (22-23 сент. 1994)-Вологодский молочный институт.-Вологда, 1995.-С.23-24.

121. Лесеныш К.П. Гельминты сельскохозяйственных животных юго-восточных районов Эстонской ССР/К.П. Лесеныш //Труды института ВИГИС-1959.-Т.УП.-С. 106-110.

122. Липницкий С.С. Изучение гельминтофауны домашних животных Беларуси (историческая справка)/С.С. Липницкий//Матер. науч. практич. конф. 5-6 окт. 2000. Актуальные проблемы гельминтологии с.х. животных: -Минск: Хата,2000.-С.378-379.

123. Лихарев И.М. Слизни фауны СССР и сопредельных стран (Gastropoda terrestrianyda). Фауна СССР. Моллюски/И.М. Лихарев, А.И. Виктор//Л.: Наука, 1980.-Т.З.-Вып.5.-С.438.

124. Лихарев И.М. Наземные моллюски фауны СССР/И.М. Лихарев, Е.С. Раммельмейер М.-Л., 1952.-С.511.

125. Ломницкий А.В. Идея суперорганизма в экологии и эволюционном учении/ А.В. Ломницкий// Общая биология.-1979.-Т.Х1.-№ 5.-С. 650-659.

126. Лукин Е.И. Зоология.- М.: Высшая школа, 1981.-400с.

127. Лукинская Н.В. Роль климатических факторов в циркуляции Mullerius capillaris / Н.В.Лукинская, Ю.П.Сигачева, П.А. Лемехов // Ветеринария.-1999.- №3.-С.30-32.

128. Лукинская Н.В. Рекомендации по профилактике мюллериоза овец в Северном районе России/Н.В. Лукинская, Ю.П. Сигачева- Вологда, 1995.-7с.

129. Лысенко А.А. Мероприятия при диктиокаулезе овец в хозяйствах промышленного типа Росстовской области /А.А. Лысенко, А.Н. Островский//Сб. науч. тр. Донецк, с.-х. ин-та.-Донецк, 1980.-Т.15.-Вып.З.-С.60-66.

130. Мачганов Н.И. К гельминтофауне каракульских овец Бухарской области/Н.И. Мачганов, Т.В. Катайцева, А.С. Назаров//Докл. Узб. ССР1982.-№1.-С.48-49.

131. Макальский И.Г. К вопросу о половой депрессии D. viviparus в условиях Бурятской АССР/И.Г. Макальский// Тр. Бурят, с.-х. ин-та Улан-Удэ.-1970.-Вып.19.-С.150-152.

132. Мамедов М.С. Динамика паразитоценоза мюллерий и микрофлоры в организме овец/М.С. Мамедов//Ветеринария.-1984.-№12.-С.36-38.

133. Мартинкайтис К. К вопросу эпизоотологии диктиокаулёза овец в Литовской ССР/К. Мартикайтис//Тез. докл. науч. конф. Всес. о-ва гельминтол.-1962.-Вып. 2/1.-С. 113-115.

134. Мартинкайтис К. Пути и условия заражения диктиокаулезами овец в Литовской ССР Acta Parasitol.Litaunica/ К. Мартикайтис 1966.-V.6.-C.101-107.

135. Матекин П.В. Фауна наземных моллюсков Нижнего Поволжья и ее значение для представления об истории современных лесов района/П.В. Матекин//Зоол. журнал.- Т.29.-вып.З.-1950.-С. 193-205.

136. Материалы по гельминтофауне диких жвачных животных западного Тянь-Шаня/ С.Н. Боев и др. //Тр. Института зоологии АН КазССР.-1957.-Т.7.-С.151-155.

137. Меликов Ю.Ф. Изучение наземных моллюсков промежуточных хозяев протостронгилид в различных вертикальных зонах Азербайджана/Ю.Ф. Меликов, Д.Г. Джаббаров // Малокологический журнал.-1978.-Вып.11(1-2).-С.83-84.

138. Меликов Ю.Ф. Промежуточные хозяева протостронгилид в районах разведения скота на малом Кавказе/Ю.Ф. Меликов, Д.Г. Джаббаров//Докл. АН Азербайджанской ССР.-1974-а.30(7).

139. Мельников А.С. Гельминты и гельминтозы овец Троицкого р-на Челябинской области/А.С. Мельников, Р.А Ахмотаина//Тр. Троицкого вет. ин-та.-1967.-Т.12.-С. 148-157.

140. Меликов Ю.Ф. Изучение наземных моллюсков, промежуточных хозяев протостронгилид в различных вертикальных зонах Азербайджана/Ю.Ф. Меликов, Д.Г. Джаббаров//Зоологич. ин-т-1975- 50 (4),163.

141. Методические рекомендации по профилактике гельминтозов в комплексах с промышленной технологией содержания животных и на птицефабриках. М., 1984.-С. 21-22.

142. Мещерякова Н.А. Идеи кибернетики в развитии концептуального аппарата биологии/А.Н. Мещерякова, Б.Я. Пахомов//Биология и современное научное познание.-М., 1979.-С.175.

143. Мицкевич В.Ю. Цикл развития Elaphostrongylus randi-feri Miz. 1958// Паразиты сельскохозяйственных животных Казахстана.-Т.З. Гельминты.-Алма-Ата: Изд-во АН КазССР, 1964.-С.49-60.

144. Моисеев Н.Н. Системный анализ динамических процессов биосферы. -Вестник Академии наук СССР, 1979-№1-С.Ю8.

145. Морев Ю.Б. Экологические адаптации личинок протостронгилид: Автореф. дисс. канд. биол. Наук.-Фрунзе,1968.-16с.

146. Мугдуев В.Ю. Распространение и возрастная динамика диктиокаулёза овец в Бургузинской котловине Бурятской АССР/В.Ю. Мугдуев// Бюл. Всес. ин-та гельминтологии.-1982.-Т.32.-С.37-39.

147. Муратов Е.А. Отгон на горные пастбища и его влияние на глистную зараженность каракульских овец/Е.А. Муратов//Докл. АН Тадж. ССР.-1953.-Вып 8.-С.29-34.

148. Мэндваргал Д. Сезонная динамика зараженности овец диктиокаулюзами в лесостепной зоне/Д. Мэндваргал//Тр. науч. исслед. ин-та им. Н. Самбу. -Улан-Батор, 1982.-С.73-74.

149. Наставление ивертина при паразитарных болезнях животных/ Per. №13-42/1338 от 03.12.98.

150. Наставление по применению ивомека для инъекции при паразитарных болезнях животных/ Per. №10.07.298-94.

151. Наставление по применению новомека против возбудителей паразитарных болезней животных/ Per. №13-4-2/2124 от 07.08.00.

152. Новик И. Кибернетика. Философские и социологические проблемы/И. Новик-М., 1963.-С.25.

153. Новик Т.С. Кинетика выделения аверсекта-3 с молоком коров/С.Т Новик, Е.Б. Кругляк, Л.П. Головкина // Ветеринария.-2002.-№10.-С.49-51.

154. Опарин А.И. Жизнь, ее природа, происхождение и развитие/А.И. Опарин-М.: Изд-во АНСССР, 1990.-С.17.

155. Орлов И.В. Практикум по ветеринарной паразитологии/И.В. Орлов, И.Н. Агринский, С.Н. Никольский.-М.,1962.-С. 161-164.

156. Очиров П.Б. Профилактика диктиокаулёза овец, выпасаемых на орошаемых и обводняемых пастбищах Калмыцкой АССР/П.Б. Очиров// Легочные гельминтозы жвачных животных.-М., 1981.-С.213-217.

157. Очиров П.Б. Профилактика диктиокаулёза овец, выпасаемых на орошаемых обводняемых землях Калмыкии/П.Б. Очиров//Матер. 9 копор. Украинского паразитологического общества (сентябрь 1980г.).-Киев, 1980.-ч.з,-С. 127-128.

158. Ошмарин П.Г. Паразитические черви млекопитающих и птиц Приморского края/П.Г. Ошмарин // АН СССР.-М.Д963.-С.296-300.

159. Павлов А. Эффективность на планирование мероприятия срешу паразитозе в НРБ /А. Павлов// Организация и эффективность на ветеринарно-медицинской деятельности в условиях промышленного животноводства.-1978.-№ 2.-С 12-16.

160. Павловский Е.Н. Биоценология и паразитология/Е.Н. Павловский// Зоологический журнал.-1946.-№ 27,-Вып. 2.-С.-297-312.

161. Панасюк Д.И. Феномен задержки роста в развитии личинок в организме овец/Д.И. Панасюк//Тем. Сборник работ по гельминтологии сельскохозяйственных животных.-1967.-Вып.13.-С,110-113.

162. Панасюк Д.И. Диктиокаулезы и пути их ликвидации/Д.И. Панасюк, В.И. Шильников.-М., 1966.-С. 191.

163. Панин В.Я. Восприимчивость моллюсков к заражению личинками Elaphostrongylus panticola Lubimov, 1945//Паразиты сельскохозяйственных животных Казахстана: Гельминты.-Алма-Ата, 1964.- Вып.З.-С.84-89.

164. Панин В.Я. Личинки гельминтов наземныхмоллюсков Южного Алтая/В.Я. Панин// Гельминты и гельминтозы животных Казахстана.-Алма-Ата, 1967.-Т.27.-С.5-21.

165. Паскальская М.Ю. К эпизотологии главных гельминтов овец в Кулундинской зоне Новосибирской области /М.Ю. Паскальская// Гельминты человека, животных и растений. В борьбе с ними. М.,1963.-С.400-401.

166. Петров Ю.Ф. Заражение романовских овец гельминтами в специализированных хозяйствах Ивановской области/Ю.Ф. Петров, В.Т. Абалихан, А.Ю. Алексеев // Сб. науч. тр. Моск. вет. академии.-1979.-Т.109.-С.81-84.

167. Петров Ю.Ф. Патогенез и лечение овец при мюллериозе/Ю.Ф. Петров, М.С. Мамедов //Ветеринария. -1988.- №1.-С.40-43.

168. Познанин Л.П. Состояние относительного пессимума как основа органической эволюции/ Л.П. Познанин. // Общая биология.-1982.-Т.ХЬ Ш.-№ 1.-С. 22-28.

169. Полиенко В.Ф. Диктиокаулёз овец в Среднем Прииртышье и меры борьбы с ним/В.Ф. Полиенко //Автореф. дисс. канд. вет. наук., 1974.-С.22.

170. Ш.Политов Ю.А. К циклу развития Protostrongylus hobmaieri (Schultz et Kutass, 1933)/ Ю.А. Политов// Тр. ин-та Каз. НИВИ.-1973.-Вып.15.-С.31-33.

171. Попов М.А. Диктиокаулёз овец и коз на крупных специализированных фермах Северного Кавказа и Нижнего Поволжья и меры борьбы с ним/М.А. Попов // Легочные гельминтозы жвачных животных.- М.,1981.-С.156-164.

172. Прядко Э.И. Гельминты оленей/ Э.И. Прядко -Алма-Ата, 1976 С. 223

173. Прядко Э.И. Гельминты пантовых оленей и их распространение в оленеводческих хозяйствах Казахстанского Алтая / Э.И. Прядко и др. // Паразиты сельскохозяйственных животных Казахстана: Гельминты.- Алма-Ата,1964.- Вып.З.-С.61-70.

174. Прядко Э.И. Систематика, филогения и эволюция элафостронгилид-нематод оленей / Э.И. Прядко, С.Н. Боев // Изв. АН КазССР. Сер. биол. -1971.-№5.-С.41-48.

175. Радионов П.В. Гельминты и гельминтозы овец в Кустанайской области и изучение мер брьбы с ними/ П.В. Радионов // Автореф. дис. канд. вет. наук.-Фрунзе: Саратов, вет. ин-т, 1966.-С.20

176. Радионов П.В. Течение и лечение диктиокаулёза овец, осложненного микрофлорой на Юго-востоке Казахстана / П.В. Радионов, Р.З. Исламов // Легочные гельминтозы жвачных животных.-М., 1981.-С. 113-116.

177. Рац Й. Авермектины и окружающая среда: вопросы и ответы / Й. Рац // Письмо в ГУВ Украины.-1993.-С. 5

178. Рей Р. Биологические ритмы и поведение новый подход. / Р. Рей // Будущее науки.-М.,1974.-Вып.17

179. Романова Н.П. Гельминты архаров/ Н.П. Романова // Тр. Моск. зоопарка.-1948.-Т.4.-С.270-272.

180. Русаков С.В. Экологические аспекты применения ивомека, дуотина и фармацина в ветеринарии / С.В. Русаков // Автореф. дис. канд. биолог, наук.-М., 1997.-С.26

181. Руттен М. Происхождение жизни / М. Руттен.-М.: Мир, 1966.- С. 150

182. Сазанов A.M. О факторах обуславливающих устойчивость моллюсков к заражению мирацидиями фасциол/ A.M. Сазанов // Бюлл. ВИГИС.-1972.-№7.-С.163-170.

183. Сапунов А.Я. Сезонная и возростная динамика диктиокаулёза овец в Краснодарском крае/ А.Я. Сапунов // Легочные гельминтозы жвачных животных.- М., 1981.-С.164-167.

184. Сатубалдин X. Гельминты овец и коз высокогорной долины Каркары-Кечень (Кеченский р-н, Алма-Атинская область) /X. Сатубалдин// Тр. КазНИВИ.- 1955.-Т.7.-С.283-313.

185. Севостьянов А.З. Гельминтозы молодняка овец в промышленном комплексе/ А.З. Севостьянов, А.Г. Щетинин // Науч. тр. Ставропольск. с.-х. ин-та,- 1981.-Т.44.- С.79-81.

186. Сивков Г.С. Влияние ивомека и фармацина на показатели иммунного ответа у животных/ Г.С. Сивков, В.В. Яковлева, И.А. Чашкова // Ветеринария.-1981.- №5.-С.29~31.

187. Сигачева Ю.П. Гельминтологическая оценка пастбищ и объектов внешней среды при диктиокаулезе в Центрально-Черноморском районе./ Ю.П. Сигачева // Бюл. Всес. ин-та гельминтологии.-1987. Вып.48.-С.72-75.

188. Сигачева Ю.П. Легочные стронгилятозы овец в Центрально-Черноморском районе РСФСР/Ю.П. Сигачева: Автореф. дис. док-pa наук.- М.Д992.-С.44.

189. Сигачева Ю.П. Профилактика и лечение диктиокаулёза, метастроншлёза и протостронгилидозов сельскохозяйственных животных / Ю.П. Сигачева.-М,1984.-С.6.

190. Сигачева Ю.П. Диктиокаулёз овец и меры его профилактики / Ю.П. Сигачева, П.Т. Твердохлебов, В.В. Филиппов.-М.,1984.-С.48.

191. Сиротенко М.П. Эпизоотология и профилактика диктиокаулёза овец в условиях Таджикистана/ М.П. Сиротенко // Дисс. канд. вет. наук.-Сталинабад, 1955.-С.195

192. Скрябин К.И. Введение в изучение биологических основ паразитологии./ К.И Скрябин // Симбиоз и паразитизм в природе.- Петроград., 1923.

193. Скрябин К.И. К характеристике гельминтофауны домашних животных Туркестана / К.И Скрябин // Диссертация-1916. (Юрьев) С.96.

194. Скрябин К.И. Основные пути филогенетической эволюции нематод подкласса PHASMIDIA / К.И Скрябин // Доклад АН СССР.- М, 1942.-Т. 37.-№ 1.-С .41-46.

195. Скрябин К.И. Основы ветеринарной нематодологии / К.И Скрябин, A.M. Петров.-М.: Колос, 1964 С.527.

196. Скрябин К.И., Шульц Р.С. Ветеринарная паразитология и ивазионные болезни домашних животных / К.И Скрябин, Р.С. Шульц.-М.: Сельхозгиз, 1937.-С.417.

197. Соколов И.И. Опыт естественной классификации полорогих /И.И. Соколов// Тр. Зоол. Ин-та.-1953.-Т. XIV.-C.5-285.

198. Соколов И.Б. Гельминтофауна сельскохозяйственных и диких копытных животных Прикаспия / И.Б. Соколов, JI. И. Лавров // Тр. ин-та зоологии АН КазССР.-1956.-Т.5.-С. 105-111.

199. Сопельченко М.И. Эпизоотология и профилактика диктиокаулёза овец в Молдавии / М.И. Сопельченко // Тр. Молд. НИИ животноводства и ветеринарии.-1963.-Т. 1 .-С. 170-171.

200. Сосипаторов Г.В. Гельминтозная ситуация в овцеводческих хозяйствах промышленного типа/ Г.В. Сосипаторов // Материалы второй Закавказской конференции по паразитологии (28-30 ноября 1979г.).-Ереван, 1981.-С.214-215.

201. Сосипатров Г.В. Эпизоотология диктиокаулёза овец в хозяйствах промышленного типа / Г.В. Сосипаторов // Легочные гельминтозы жвачных животных.-М. 1981.-С. 167-171.

202. Сравнительная характеристика эффективности ивомека и аверсекта /М.А. Симецкий и др. //Ветеринария.~1994.~ №1. С.40-43.

203. Стоименов К. Плодовитость гельминтов /К.Стоименов// Ветеринарна Сбирка.-1963.-Т. 60,- № 6.-С.11-14.

204. Султанов М.А. Особенности биологии Muellerius capillaris (Mueller, 1889) в Узбекистане/М.А. Султанов, Д.А. Азимов, У.В. Убайдуллаев//Узбекский биол. Журнал.-1975.-Т.9(6).-С.39~42.

205. Суходолец В.В. Природа и механизм биологического эволюционного прогресса/ В.В. Суходолец // Генетика.- 1982.-Т. XVIII.-№ 4.-С. 527-532.

206. Тетерин В.И. Распространение диктиокаулёза у овец в Алтайском крае/ В.И. Тетерин, В.А. Безруких //Сб. науч. работ Алтайской н.-и. вет. ст. Барнаул, 1972.-Вып. З.-С. 262-266.

207. Тетиков З.Д. Сезонное распространение диктиокаулёза овец с учетом их возраста/ З.Д. Тетиков, В.М. Галазов, Э.И. Рехвивашвили//Изв. Сев. Кавк. Науч. центра высшей школы, серии «Ест. Наука»-1988.- № 353.-С. 7.

208. Тимофеев-Ресовский Н.В. Краткий очерк теории эволюции/ Н.В.Тимофеев-Ресовкий, Н.Н. Воронцова, А.В. Яблоков// Филосовские проблемы эволюционной теории.-М.- Политиздат, 1974.- С. 102-113.

209. Трач В.Н. Паразитические личинки стронгилят домашних жвачных животных/В.Н. Трач.-Киев, 1982,-С. 127.

210. Трач В.Н. Сравнительная морфология и экологофаунистическая характеристика стронгилят домашних животных УССР/ В.Н. Трач: Автореферат дисс. доктора биолог, наук: М., 1975.-С. 51.

211. Трушин И.Н. Влияние природных факторов на развитие и сохранение личинок Muellerius capillaris в организме промежуточного хозяина / И.Н. Трушин // Тр. ин-та ВИГИС.-1980 -Т. 25.-С. 120-130.

212. Трушин И.Н. Действие температуры на развитие личинок мюллерий в организме сухопутных моллюсков. / И.Н. Трушин // Бюл. ВИГИС.-1978.-Вып. 22.-С.75-80.

213. Трушин И.Н. Динамика естественной зараженности моллюсков личинками мюллерий в Центральной нечерноземной зоне Европейской части СССР. / И.Н. Трушин//Моллюски, пути, методы и итоги их изучения: Авторефераты докладов.-Л., Наука, 1971.-№ 4.-С. 124-125.

214. Трушин И.Н. О распространении протостронгилид (Miillerius capilluris и Protostrongylus kochi) в Калининградской и Ярославской областях / И.Н. Трушин // Бюлл. ВИГИС.-1971.-Вып. 5.-С. 123-125.

215. Трушин И.Н. О сезонной динамике инвазированности моллюсков Bradybaena fruticum личинками мюллериев в Центральной нечерноземной зоне СССР /И.Н. Трушин //Труды ВИГИС.-1972.-С. 213-217.

216. Трушин И.Н. Оценка пастбищ при мюллериозе / И.Н. Трушин // Гельминтологическая оценка пастбищ.- М., Колос,1973.-С.80-95.

217. Трушин И.Н. Пресноводные моллюски в жизненном цикле Mullerius capillaris / И.Н. Трушин.-Бюлл. ВИГИС.-1976. Вып. 18.-С.90-95.

218. Трушин И.Н. Роль отдельных экологических факторов в жизни моллюсков промежуточных хозяев мюллериев /И.Н. Трушин// Проблемы паразитологии: Труды VII научн. Конф. Паразитологов УССР, Ч.П.-Киев: Наукова думка.-1972.-С.342-343.

219. Трушин И.Н. Роль экологических факторов в естественной зараженности моллюсков личинками мюллериев / И.Н. Трушин // Проблемы общей и прикладной гельминтологии: Сборник.-М.: Наука, 1973.-С.344-347.

220. Трушин И.Н. Сопряженная динамика зараженности наземных моллюсков личинками мюллериев и овец мюллериозом в Нечерноземной зоне РСФСР /И.Н. Трушин//Тр.ин-таВИГИС.-1983.-Т. 26.-С.131-137.

221. Трушин И.Н. Сравнительная зараженность наземных моллюсков личинками мюллерий в эксперименте и в естественных условиях / И.Н. Трушин.-Биол. ВИГИС.-1974.- Вып. 13.-С. 114-120.

222. Трушин И.Н. Экологический прогноз развития личинок Mullerius capillaris в пастбищных биотопах Нечерноземной зоны / И.Н. Трушин// Легочные гельминтозы жвачных животных/ ВАСХНИЛ.- М., 1981 .-С.63-83.

223. Трушин И.Н. Защитная реакция наземных моллюсков на внедрение личинок Muellerius capillaris /И.Н. Трушин// ВАСХНИЛ.- М., 1986.-Т.25.-С.130-140.

224. Ульянов П.В. О протостронгилидозе овец в Ивановской области/ П.В. Ульянов//Труды Иванов. СХИ.-1956.-Вып. 13.-С.161-163.

225. Урсова JI.E. К изучению легочных нематод домашних и диких жвачных Памира / JI.E. Урсова // Легочные гельминтозы жвачных животных. ВАСХНИЛ.-М., 1981.-С.171-174.

226. Фазлаева С.Е. Экология и патология моллюсков промежуточных хозяев простронгилид с некоторыми аспектами биологии возбудителей протостронгилидозов овец в условиях Южного Урала / С.Е. Фазлаева // Автореферат дисс. канд. биол. наук.-М., 1997.-С.21.

227. Фролов И.Т. На пути к новой науке о жизни/ И.Т. Фролов.- Природа.-1973.-№ 9.-С.23-24.

228. Фурман А.Е. Диалектическая концепция развития в современной биологии/А.Е. Фурман.-М., 1974.-С.116.

229. Харичкова М.В. К эпизоотологии диктиокаулёза крупного и мелкого рогатого скота/М.В. Харичкова//Труды Всесоюз. ин-та гельминтологии.-1950.-Т.4.-С.40-50.

230. Хачатурян М.М. Антгеминтная эффективность ивомека, ринтала и фенкура при простронгилидозах овец/ М.М. Хачатурян// Бюлл. ВИГИС.-1989.-№52.-С.94-95.

231. Хачатурян М.М. Распространение и сезонновозрастная данамика простронгилидозной инвазии в Армянской ССР /М.М. Хачатурян // Матер. Всесоюз. о-ва гельминтологов.- 1990.-Вып. 39.- С.35-38.

232. Хачатурян М.М. Распространение простронгилидозов овец, их сезонная динамика и терапия в условиях Армении / М.М. Хачатурян: Автореферат дисс. кан. вет. наук.-М., 1990.-С.20.

233. Хачатурян М.М. Эффективность ивомека, ринтала и фенкура при смешанных простронгилидозах овец в условиях Армянской ССР /М.М. Хачатурян // Бюл. ВИГИС.-1990.-№ 54,- С.110-111.

234. Худошин В.И. Вопросы эпизоотологии диктиокаулёза овец и мера борьбы с ним в Саратовской области / В.И. Худошин // Легочные гельминтозы жвачных животных/ ВАСХНИЛ.- М., 1981.-С. 174-178.

235. Худошин В.И. Некоторые особенности эпизоотологии стронгилатозов желудочно-кишечного тракта и органов дыхания овец на орошаемых и богарных землях/ В.И. Худошин // Труды Саратов, н.-и. вет. ст.- Саратов, 1980,- Т. 14.-С.84-89

236. Хуторецкий Е.С. Гельминты и гельминтозы овец в Ульяновской области и опыт борьбы с диктиокаулёзом и дикроцелиозом на примере одного хозяйства/ Хуторецкий Е.С. //Инвазионные и инфекционные болезни животных.-1971.- Т. 16.- Вып. 6.-С.76-83.

237. Цветкова Н.П. Некоторые вопросы патологии и диагностики диктиокаулёза овец/ Н.П. Цветкова // Ветеринария.-1954.-№ 10.-С.39-44.

238. Шварц Р. Промежуточный хозяин в онтогенезе простронгилид./ Р. Шварц, Э.И. Прядко, З.Х. Тазлева.- Алма-Ата: Гылым, 1991.- С.96.

239. Шеховцов B.C. Особенности эпизоотологии диктиокаулёза овец в специализированных хозяйствах лесостепи Украины / B.C. Шеховцов, Л.И. Луценко, Т.Е. Мишарева // Легочные гельминтозы жвачных животных /ВАСХНИЛ.-М, 1981.- С.179-181.

240. Шилейко А.А. Гельминтологическая оценка пастбищ/ А.А. Шилейко.-М., 1973.-С. 112-168.

241. Шилейко А.А. Зоология беспозвоночных / А.А.Шилейко.-М., 1972.-Т.1-С.386.

242. Шилейко А.А. Наземные моллюски семейства янтарок (Sucineidae) фауны СССР /А.А. Шилейко, И.М. Лихарев // Сб. трудов зоол. Музея.-Л., 1986.-Т.24.- С. 197-238.

243. Шилейко А.А. Моллюски надсемецства Helicoidea / А.А. Шилейко // Фауна СССР: Автореферат дисс. д-ра. наук. Л.: Зин. АН СССР, 1977.-С.49.

244. Шилейко А.А. Наземные моллюски подотряда Pupillina фауны СССР (Gastropoda, Pulmonata, Geophila). Фауна СССР: Моллюски. /А.А. Шилейко Л., 1984.-Т.З.-Вып.З,- № 130. - С. 399.

245. Шилейко А.А. Наземные моллюски надсемейства Helicoidea/A.A. Шилейко// Фауна СССР. Моллюски Л., 1978.- Т.З.- вып.6.-№117.-С.384.

246. Шлычков М.И. Гельминты и основные гельминтозы овец в Куйбышевской области / М.И. Шлычков: Автореферат дисс. канд. вет. наук. Куйбышев, 1966.-С.21.

247. Шмальгаузен И.И. Кибернетические вопросы биологии /И.И. Шмальгаузен.-Новосибирск: Наука, 1968.-С.39.

248. Шульц Р.С. Основы общей гельминтологии/Р.С. Шульц, Е.В. Гвоздев.- М., 1970.- Т. 1.

249. Шульц Р.С. Латентные гельминтозы и их эпизоотологическое значение/ Р.С. Шульц, Э.А. Давтян// Труды ГЕЛАН.-1952.-Т. 6.-С.305-314.

250. Шульц Р.С. Краткая история изучения патогенеза и иммуногенеза гельминтозов /Р.С. Шульц // Основы общей гельминтологии.-М.,1976.-Т.З.-С.7-16.

251. Шумакович E.E. Диктиокаулез / E.E. Шумакович // Болезни овец.- М., изд-во с.-х. литературы, журналов и плакатов.- 1963.-С.407.

252. Шумакович Е.Е. Борьба с гельминтозами на фермах промышленного животноводства/ Е.Е. Шумакович.-М., 1975.-С.170.

253. Шумакович Е.Е. К эпизоотологии мюллериоза и протостронгилидоза у романовских овец в Ярославской области /Е.Е. Шумакович // Сб. работ по гельминтологии.-Алма-Ата: Казгосиздат, 1953.-С. 397-400.

254. Шумакович Е.Е. Эпизоотология и профилактика гельминтозов с.-х. животных / Е.Е. Шумакович // Ветеринария.-1963.- № 12.-С.14.

255. Энгельгардт В.А. Пути химии в познании явление химии/В.А. Энгельгардт// Химия и жизнь.-1976.- № 7.-С. 70

256. Энгельгардт В.А. Интегратизм путь от простого к сложному в познании явлений жизни/В.А. Энгельгардт//Вопросы философии.-1970.- № 11.-С. 109.

257. Эпельдинов Л. Гельминтокогическая ситуация по трихостронгилядозам в специализированных хозяйствах с различной технологией содержания овец /Л. Эпельдинов, Л. Платоносова // Сб. науч. работ Сиб. н.-и вет. ин-та.-Омск, 1980. Вып.38.-С.122-185.

258. Якубовский М.В. Профилактика демодекоза крупного рогатого скота /М.В. Якубовский, М.А. Ананчиков // Ветеринария.-1989.-№9.-С. 44-46.

259. Якубовский М.В. Изучение эффективности дуотина и кеназа при паразитозах крупного рогатого скота / М.В. Якубовский, С.С. Липницкий, С.И. Веренич//Вет. наука производству.-Минск, 1996.-Вып.32.- С.141-144.

260. Ackerman Н. Strategische urbekampfungn als Voranssetnung ciner rentablen schaltung / H. Ackerman.- Kleinviehsucheter.-1977.- V.25.- №8.-P.359-363.

261. Adams N. Stomach worm control in feeder Lambs on irrigater Pean orochards/ N. Adams // Tex. Agr. ex. St.-1975.-N 3562-3586.-P.69-72.

262. Akbarsaden M. Die Bedentung des Haltungs verfahrens bei der Bekampfung son Endoporasiten in der lammeraufasucht. Tieraratliche Umschr / M. Akbarsaden.-1976.31.8.-P .363-366.

263. Anderaon N. Epidemiology and control of gastrointestinal Parasites of sheep in Australia/ N. Anderaon.- 1978.-№3.- P.23-51.

264. Anderson J.R., Merritt R.W. & Loomis E.C. The insect-free cattle dropping and its relationship to increased dung fouling of rangeland pasture /J.R.Anderson, R.W. Merritt, E.C. Loomis//J. of Econ. Entomol.-1984.-V.77.-P.133-141.

265. Assoku R. Studies of parasite helminthes of sheep and goats in Ghana //Bui. Anim. Health Product. In Africa.- I981.-V.29.-№1.-P.l-10.

266. Bargel I. Grasing management and control of parasites in sheep. The Epidemiology and control of gastrointestinal parasites of sheep in Australia.-1978.-№4.-P.53-63.

267. Benz G.W.Use of Ivermecnit in Cattle, Sheep, Goats, and Swine. In Ivermectin and Abametktin// Campbekll W.C.-Sprigtr-Verlag, New York.-1989.-P.201-215.

268. Berrag B. Epidemiological aspects of lungviorm infeetions in Morocco// Veter. Parasitol.- 1996.-Vol. 61.-№ V2.-P. 81-95.

269. Bertalanffy L. Von. Chance or law I I Beyond Deductionism.- 1969.-P. 71-95.

270. Black L. Hypersensitivity in cattle. Part. 11. Clinical reactions //Veterinary bulletin.- 1979.-V.49 (2).- P.77-88.

271. Bradley D. J. Stability in host-parasite systems //M. B. Usher and M. H. Williamson, eds., Ecological Stabiliti. Chapman and Hall.-London, 1974.-P.71-88.

272. Brem Y.Y. An assay biochemical parameters in cattle medicated at therapeutic level with ivermectin//Vet. Argent.- 1986.-V.3.-P. 365-373.

273. Brundson H.V. Principles of helminth control //Vet. Parasitol.- 1980.-V. 6.- № 7-3.-P. 185-219.

274. Brunsdon R.V. Principles of helminth control//Vet. Parasitol.- 1980.-V.6.- № 1-3.-P. 53-63.m 327

275. Brunetti 0. D. Redescription of Parelaphostrongylus (Boev and Schulz, 1950) in California deer, with studies on its life history and pathology// Calif. Fish and Game.- 1969.-V.55(4).- P. 307-316.

276. Burg R.W. Avermectins, new Family of potent Anthelmintic: agents production organism and fermention // Antimicrob. Agent Chemother.- 1979. Y. 15.- № 3.-P. 361-367.

277. Burg R. W. Isolation and Characterization of the Producing Organism in Ivermectin and Abametktin // Sprigtr- Verlag.- New York, 1989.-P. 24-33

278. Caberet J. Etude de l'infestation des mollusques terrestres de la region de Rabat (Maroc) par les larves de protostrongylides dans les conditions naturelles// Rev. Elevage Med. veter.- 1980, T. 33. № 2. P. 159-165.

279. Cabaret J. Les strongyloides respiratoires des ovins maladies des jeunes et des adultes // Parte.-1981.-P. 37-40.

280. Campbell W. C. Ivermectin: a review of efficacy and safety // J. Vet. Pharm. Therap.- 1984.-V.7.-P. 1-16.

281. Campbell W. C. Efficacy of ivermectin against Trichinella spiralis in mice //J. Helminthol.-1979. V.53.- P.254-256.

282. Campbell W. C. Ivermectin v/s heartworm: the present status //Proc. heartworm Symp. Orlando. Fla. Perth.- Australia, 1983.-P.146-149.

283. Ш 299. Campbell W. C. Ivermectin: a potent new antiparasitic agent I I Science.1983.-V.3.-P.823-828.

284. Campbell W. C. Ivermectin and Abamectin I I Spinger- Verlag.- New York, 1989.-P. 362.

285. Campbell W. C. Use of Ivemectin in Horses. In Ivermectin and Abamektin/ W.C. Campbell., W.H.D. Leaning., R.L. Seward.- New York, 1989.-P.234-245.

286. Cameron T. W. M. Studies on three new genera and some little known species of the nematoda family Protostrongylidae Leiper,1926// J. Helminth.-1927.-V.l.-P. 1-24.

287. Cameron T. W. M. On two new species of nematodes from the Scottish red deer// J. IX.-1931.-V.4.- P. 213-216.

288. Campbell W. С. Use of Ivermectin in Dogs and cats. Ivermectin and Abamektin/ W.C Campbell.- New York, 1989.- P. 245-260.

289. Chabada J. C. Ivermectin, a New Broad-Spectrum Antiparasitic Agent// J. Med. Chem.- 1980.-V. 23.-P.1134-1136.

290. Chiu S. H. L. Ivermectin: a review of efficacy and safety. In Metabolism and Tissue Residues.- 1989.-№ 4.-P.131-143.

291. Chubb J. C. On the characterization of the parasite fauna of the fish of Llyn Tegid// Proceedings of the Zoological Society of London.- 1963. V.-141. P. 609-621.

292. Corba J. Placna cervivost oviec v Ethiopii //Veterinarstui.-1983.-№5.-P.214-215.

293. Cremera H.J. Longwormen by het schaap//Tijdschr. Eiergencesk.-1977.-V.102. № 27. P. 1420-1422.

294. Crofton H. D. A guantitatiue approach to parasitism//Parasitology.-1971.-V. 62.-P.179-193.

295. Cvetovich R. J. Synthesis of 4'epi-amino-4'deoxyvermeetins//Bl. J. Amer. Chem. Sci.- 1994.-V. 22.- P. 3263-3268.

296. Dhar D.M. The effect of inoculum sise and betamethasone treatment on the course of infection with Dictyocauulus Filaria in lambs// Vet. Parasitol.- 1984. V. 8.-№ 3.-P. 219-228.

297. Dineen J. K. Immunological aspects of parasitism //Nature.- London,1963.-V.197.-P. 268-269.

298. Doncaster С. C. Observations on between infective juveniles of bovine lungworm Dietyocaulus viviporus (Nematoda: Strongilida) and the fungi Pilobolus kleini and crystallinus (Zygomycotina, Zygomycetes) //Parasitology.-1982.-V. 82.-№ 3.-P. 421-428.

299. Egertor J. R. The anthelmintic efficacy of ivercmectin experimentally infected cattle//Vet. Parasitology.-1981.-V.8.-P.59-79.

300. Egerton J. R. Titration studies of ivermectin against experimental Ancylosnjma caninum and Uncinaria stenocephala infection //Amer. J. Vet. J. Vet. Res.-1985.-V.46.-P.1057-1059.

301. Egerton J. R. 22,23 Dihydroavermectin Bl, a new broadspectrum antiparasitic agent// Brit. Vet. J.-1980.-V.136.- P. 88-97.

302. El-Moukband A. H. Lungenwtirter bei shajen// Tierarstiche Prax.- 1978.-V. 6.-№ 1.-P. 41-49.

303. Erchov V. S. Allergie reactions in animals caused by soil and parasitis nematodes and the possibility of vaccination in helminth infections// Parasitic zoonoses ed. by Soul by E. J. L. N. Y. A. P.- 1974.-P. 343-348.

304. Etter A. Picrotoxin blockade of invertebrate glutamate-gated chloride channels: subunit dependence and evidence for binding within the pore//J. Neurochem.- 1999.-V.72.-№. l.-p. 18-26.

305. Forrester S. G. Cloning, sequencing, and developmental expression levels of a novel glutamate-gated chloride channel homologue in the parasitic nematode Haemonchus contortus //Biophys. Res. Commoon.-1999.-V.254.-№ 3.-P.529-534.

306. Frolich J.A. Beitrage zur Naturgeschichte der Eindeweidervurmer. Ndturfarscher II J.A. Frolich.-1802.- V.19.- P. 18-20.

307. Gerichter Ch. B. Observations on the life history of lung nematodes using snails as intermediate hosts//Am. J. Vet. Res.- 1948.-V. 9.-№ 30.-P.109-112.

308. Gerichter Ch. B. Studies on the lung nematodes of sheep and goats in the Levant// Parasitology.- 1951.-V. 41. (3/4).- P. 177-178.

309. Gothe R. Lungenwiirter bei Schafen in Hessen: Untersuchungen sur Befallshaufig// Tierarstiche Prax.- 1976.-V. 5.-№ 3.-P. 33-39.

310. Gruner L. Comparative susceptibility of Romanov and Lacauhe sheep to gastrointestinal nematodes and small lungworma// Vet. Parasitol.-1986.-V. 19.-№1-2.- P. 85-93.

311. Hafner E. W. Branched-Chainfatty acid requirement for avermectins production by a mutant of Streptomyces avermitilis lacking branched 2-oxo acid dehydrogenase activity//J. of Antibiotics.- 1991.-V.44.-№ 3.-P. 349-356.

312. Hamilton J. M. On the migration, distribution, longevity and pathogenecity of larvae of Aelurostrongylus abstrusus in the snail, Helix aspersa // J. Helminthology.-1969.- V. 43.- № 3/4.- P. 319-325.

313. Oakley G. Survival of Dictyocaulus viviparous infection in earth worms //Vet. Sci.- 1981.-V. 30.-№ 2.-P. 255-256.

314. Herfs A. Studian an den Hautdriisen der Land unt Stisswassergastropoden //Arch. Mikr. Anat.- 1922.-Bd.96.-P. 1-38.

315. Hiepe T. Ergebnisse und Perspektiven der parasitologischen Forsuohung im Dienst der Parasitenbekampfung unter den Bedingungen der intensiven Tier production // Hh. Veter- Med.- 1979.-V. 34.-№ 19/20.-P.751-753.

316. Hill R.B. Heart, circulation and blood cells // Physiology of mollusca.-N.Y, 1956.-V.2.-P. 125-174.

317. Hindson J. Sheep health schemes // Pract.-1982.-V.2.-P.53-56.

318. Hobmaier A. Uber die Entwicklung des Lungenwurmes Synth, capillaries in Nack-Weg- und Schnirkelschnecken // Tierartz. Wochenschrift- Munich, 1929.-Bd.80(36).-P.497-500.

319. Hobmaier A. Life history of Protostrongylus (Synthetocaulus) rufescens // Proc. Soc. Exp. Biol. Med.-NY, 1930.-V.19.-P.156-158.

320. Hobmaier A. Hobmaier M. Limax and Succinea, Zwischenwirte von Mulleris capillaries (Synthetocaulus) des Schafes und der Ziege // Tierarztl. Wsch.-Munchen, 1930.-Bd.81.-№23.-P. 285-287.

321. Hobmaier M. Lungenwurmlarwen in Molusken// Z. Parasitenkunde.-1934. 8d.-Bd. 6.- S. 642-648.

322. Hoffmann H. Leitfaden fur Histologische Unter suchungen an Wirbellosen und Nirbolltieren/ H. Hoffmann.- Jena, 1931.

323. Honess R. F. Lungworms of domestic sheep and bighorn sheep in Wyoming/ R.F. Honess //Wyo. Agr. Exp. St., Bull.-1942.-V.255.-P. 3-24.

324. Hotson I. K. The development ivermectin as an antiparasitic agen in sheep// Proceeding of the MSD AGVET Symposium on Resent Developments in thecontrol of Animals Parasites, XXII World Veterinary Congress.-Perrth. Australia, 1983.- P. 42-48.

325. Jambre L. Host genetic factora in helminth control // The epidemiology and control of gastrointestinal parasites of sheep in Australia.-1978.-P. 137-141.

326. James B. L. Host selection and ecology of marine diginean larvae/ B. L. James// D. J. Crisp, ed., Fourth European Marine Biology Symposium- University Press. Cambrige.-1971.- P. 179-196.

327. James B. L. The occurrence of larval Diginea in ten spesies of intertidal prosobranch molluscs in Cardigan Bay // J. of Natural History.-1968.-V.2.-P.329-343.

328. James B. L. The occurrence of Parvatrema homoeotecnum James, (Trematoda: Gymnophallidae) in a population of Littorina saxatilis tenebrosa (Mont.)/B. L. James // J. of Natural History.-1968.-V.2.-P. 21-37.

329. Jarrett W. F. Symposium on husk// The discuss process-Veter. Record.- 1960.-V.72.-P.1066-1068.

330. Jarrett W. F. The natural history of parasitic bronchitis with notes on prophylaxis and treatment/ W. F. E. H Jarrett, W. L. M. Mc Intyre, F. W. Jennings, W. Mulligan // Veter. Record.- 1957.-V.69.-P. 1329-1240.

331. Johnatone I. L. Effect of parasite control in the peripartuition period in lamb birth weight and liveweighting / I. L. Johnatone, B. G. Coote, K.K. Smart //Austral. Jexper. Agr. anim.- Husbandry.-1979.-V 19.-N 99.-P. 414-418.

332. Johnatone I. L. The effect of four Scheme of parasite control on production in Merino wether weanere in two environments/1. L. Johnatone// Austral. Jexper. Agr. and Anim. Husb.- 1979.-V.19.- №98.-P. 303-311.

333. Johri L. N. A histochemical approach to the study of helminth morphology / L. N. Johri, J. D. Smith // Parasitology.-1956.-V.4.- P.107-116.

334. Joyeux Ch. La pneumonie vermineus des ovins an Maroc/ Ch. Joyeux, J. Gaud //Bun. Soc. path. exot.-V. 36(7/8).-P. 232-235.

335. Kassai T. A protostrongylidak elettartamarol.(0 продолжительности жизни протостронгилид.)/Т. Kassai // Mag All. Lapja.-V. 17.-P.262-264.

336. Kassai Т. Die synonymie des Cystocaulus ocreatus / T. Kassai// Acta Vet. Acad. Sci. Hung.-1957a.-T.7.-F.2.-P.157-163.

337. Kassai T. Uber die Lebensdauer der Protostrongyliden der Schafe/ T. Kassai //Helminthologia.-V.VI.-№ 1-4.-P.199-205.

338. Keit Von. Dictyocaulus filarial und Protostrongiliden sowie sur Saisondynamik der Larvenausscheidung bei unterachiedlichen Haltungaformen /Von Keit// Tierarstl. Wochenschr.- Berlin und Munchen.-1984.-V.97.-N10.8.-P.359-366.

339. Ко his R. Plain talk about worm control // Sheep breede and apeepman.-1983.~V. 103.-N8.-P. 20-24.

340. Kruse J. L. Farm flock sheep management system in Colorade state university/ J.L. Kruse, C.K. Lee// Exp. station Bull.-1984.-N589.-P.l-ll.

341. Le Hen A. Votre marge de progress est enoore importante /А. Le Hent- Parte.-1983.-N309.-P.7-11.

342. Lest'an P. Biochemistry of chitin and its occurrence in helmints/ P. Lest'an// Helminthologia.-1969.-T. 10.-F. 1-4. S. 19-37.

343. Lewi S. M. The control of internal parasites in lambs by grazing managrement/ S. M. Lewi, P. Manson// N. Z. J. Soc. of Anim. Prod. Proc.-1980.-V.40.-P.8-22.

344. Lindorth A. Die bidogische Bedeutung des Hamoglobins bei Wirbeilosen /А. Lindorth// Ergebnisse d. Biologie.-Bd. 19.-P.324-374.

345. Lyons E.T. Verification of ineffectual activity of ivermectin against adult Onchocerca spp. in the ligamentum nuchae of horses /Е.Т. Lyons, J.H. Drudge, S.C. Tolliver// Amer. J. Vet. Res.-1988.-V.49.-P.983-985.

346. Madsen M. Treating cattle with ivermectin effects on the fauna and decomposition of bung pats /М. Madsen, N. Overgaard, P. Hotler et all// J. of Applied Ecology.-1990.-V.27.-P.1-15.

347. Manga V. Y. Moluscos hospedadores inter mediarios de protostrongylidae oviuos /V. Y. Manga et all// Editorial de la Universidad de Leon.-1986.-P.136.

348. Mapes C. R. Studies on the protostrongyline lungworms of sheep/ C. R. Mapes// J. Amer. Vet. Med. Ass.-1950.-V.116.-P. 433-435.

349. Michel J. Helminthiasis and intensive agriculture/ J. Michel// Jrich Vet. J.-1971.-V.25.- N8.-P.150-152.

350. Michel J. Duration of the acquired resistence of calves to infection with Dictyocaulus viviparous /J. Michel, A. Mackenzie// Res. Veter. Sci.-1965.-V.6.-P.344-395.

351. Miller J. A. Larvacidal activity of Merk MK-933 (ivermectin), an avermectin , against the horn fly, face fly, and house fly /J. A. Miller, S. E. Kunz, D.D. Oehler//J. of Economic Entomology.- 1981.-V.74.-P. 608-611.

352. Mitchell G. Norma in sheep still a problem/ G. Mitchell// The Scottish Earmer.-1990.-V. 88.- P. 22.

353. Molina C. G. Activity de l'ivermectine sur Melophagus ovinus/ C.G. Molina// Sci. Vet. Med. Comparee.-1982.-V.84.-P.133-134.

354. Morgan D. 0. On the morphology and biology of a larval stage of Muellerius capillaris (Mueller, 1889) Cameron, 1927; a lungworm of sheep and goats/ D. 0. Morgan//J. Helmint.-1929.-V.3.-P.153-160.

355. Muller G. Morphologie Lebersablauf und Bildungsort der Blutzellen von Lymnaea stagnalis / L. G. Muller // Z. Zellforschung mikrosk. Anat.-1956.-Bd.44.- S.519-556.

356. Murray M. Secretory antibody and local immunity effect on mechanisms of immediate hypersensitivity at mucosal surface/ M. Murray// Proc. Royal. Soc. med.-1972.-V.65.-P.659-662.

357. Nillson 0. Effecten av tetramizol pa Muellerius capillaries hos get/ 0. Nillson, L. Sorelius// Nord. Veter. Med.-1968.-Bd.20.-Nr 6.-S.495-498.

358. Ostlind S.C. Insecticidal activity of the antiparasitic avermectins/ S. C. Ostlind, R. Lang// Vrt. Res. -1979.-V. 105.-N.8.-P.168.

359. Paling J. E. The population dynamics of the monogenean gill parasite Discocotyle sagittaty Lueckart on Windermere trout, Salmo truta / J. E. Paling //Parasitiligy.-1965.-V.55.-P.667-694.

360. Pan Ch. Т. The general histology and topography microanatomy of the Australorbis glabratus/ Ch. T. Pan// Bull. Mus. Сотр. Zoology.-1958.-V.119.-N 3.-P.1-29.

361. Pavlov P. Recherches experimentales sur le cycle evolotif de Synthetocaul capillaris / P. Pavlov//Ann. Parasit. Com.-1937.-V.15.-P.500-503.

362. Pillmore R. E. Investigations of the life history and ecology of the lungworm Protostrongylus stilesi / R. E. Pillmore// Federal Aid Division Quartaly Report Colorado, Dep. Ef Game and Fish.-1956. P. 47-70.

363. Pohl R. Der Protostrongylidenbefall bei Schaf und Hase in Westdeutschland, Inaugural/R. Pohl// Diss. Hannover.-1960.- S. 1-61.

364. Polley Z. Quantitative observations on intrapulmonary populations of Muellerius cappilaris (Mueller, 1899, Cameron, 1927) in sheep /Z. Polley// Veter. Parasitol.-1987.-V.73.1.-P.234-236.

365. Ratcliffe L. H. Systems analysis of a hosrasite interaction/ L. H. Ratcliffe, H. M. Taylor, J. R. Whitlock// Parasitology.-1969.-V.59.-P. 649-661.

366. Rehnova M. Prispevek к poznanii mezihostitelu phicnivky obecne Muelleries capillaries v CSR /М. Rehnova// Zool entemol. Listy, CSAV.-1955.-V.4.-№2.-S.159-164.

367. Rose J.H. Site of development of the lungworm Muellerius capillaries in experimentally infected lambs/ J. H. Rose// J. Сотр. path.-1959.-V.68.-P. 359362.

368. Rose J. H. Experimental infection of lambs with Muellerius capillaries/ J. H. Rose// J. Сотр. path.-1959.-V. 69.-P.414-422.

369. Rose J. H. The sheep lungworm Prostostrongylus brevispiculum In Great Britain/ J. H. Rose, J. F. Michael, S. T. Harris // Nature.1960.-V.180.-P.1372-1373.

370. Rose J. H. The Field-Slug Agriolimax reticulates as a vector of the lungworr Cystocaulus ocreatus /J.H. Rose// Nature.-1960.-V.185.-N.4707.-P.180.

371. Rondall A. Ivermectin and piperazine toxicoses in dogs and cats / A. Rondall, Lovell DVM// Tox. Of Selec. Pesticid. Drugs and Chem.-1990.-V. 20.-N.2.-P. 454-465.

372. Roque E. Developmental synchronism of invasive larval of fungi Pilobolus spp/ E. Roque // J. Svarc-Helminthol.-1983.-V.20.- N3.-P.232.

373. Rotarides M. A csigak helivaltoztatasamak morfologia elapvonalai/ M. Rotarides// Matematicai es termeszettudomany ertesit.-1937.-T.55.-S. 105-132.

374. Rotarides M. Bemerkungen zur Rolle der Subepithelialen Drusen bei den Lungenschnecken/ M. Rotarides// Mag. Boil. Kut. Intez. Munkai.-1933.-T.6.-S. 33-43.

375. Rotarides M. Sparazfoldi csigak testfalanak fel epitese okologiai szempontbol/ M. Rotarides//Mag. Boil. Kut. Int6z. Munkai.-1931.-T.4.-F.l.-S.122-150.

376. Rysavy B. Ciclo evolutivo del helminto pulmonary Muellerius cappilaris Mtiller /В. Rysavy // Cuba Torreia, Nueva serie.-1969.-V.6.-P.3-12.

377. Rubin R., The course and pathogenecity of initial infections with Dictyocaulus viviparous the lungworm of cattle / R. Rubin, J.T. Lucker// Amer. Joirn. Vater. Res.-1956.-V.17.-P.217-226.

378. Sauerlander R. Verkommen Hauftigkeitund geographisch'e Verbreitung von Protostrongyliden des sch'afes in der Schweis/ R. Sauerlander-Schweis //Arch. Tierheilk.-1981.-Bd.120. -P. 301-308.

379. Schlegel M. Die durch den Strongylus capillaries verursachte Lungen wurmseuche der Ziege/ M. Schlegen// Arch. wiss. Prakt. Thierheilkunde.-1889.-Bd. 25. -N. 3,4. -S. 137-171.

380. Shoop W. L. Structure and activity of avermectins and milbemycins in animal health/ W.L. Shoop, H. Mrozik, M.H. Fisher// Vet. Parasitol.-1995.-V.59.-N.2.-P.139-159.

381. Simroth H. Pulmonata Brounds Klassen und Ordungen /Н. Simroth, H. Hoffmann// Leipzig.- 1928.

382. Sirisinha Stitaya. Humoral immune response in parasitic infections /Stitaya Sirisinha// Southeast Asia journ. trop. med. publ. health. -1978. -V.9(2). -P.142-152.

383. Slaughter R. Pratical parasite control/ R. Slaughter// N. H. Farmer.-1982.-Bd. 103.-H.20.-S.149-150.

384. Smithe R. H. A combination to the aetiology of fog fever/ R. H. Smithe// Veter. Record.-1954.-V. 66.-P. 477-478.

385. Soitys A. Soils as intermediate hosts of nematodes of the family Protostrongylidae in sheep of the Lublin Palatinate/ A. Soitys// Acta. Parasitol. Pol.- 1964.-V. 12.-N. 19/29.-P. 233-237.

386. Soitys A. The snails as intermediate hosts of the lung nematodes from the Protostrongylidae family in sheep/ A. Soitys// Bui. Vet. 3nst. Pulawy.-1963.-V.7. -N. 2/3. -P. 41-43.

387. Svarc R. The larval stage of Elaphostrongylus cervi panticola Lubimov, 1945/ R. Svarc, E.I. Pryadko, Z. Kh. Tazieva, A. Pajersky // Helminthologia.-1985.-T. 22. P.171-180.

388. Svarc R. Study of pathological process in sheep lungs in experimental mulleriasis/R. Svarc// Second int. Symposium of the Helminth/ Institute Kosice-Chechoslovakia. -Kosice.- 1968.-a. 65-67.V

389. Svarc R. Zur Frage der Pathologie und der Okologie des Lungenwurms Mullerius capillaries/R. Svarc// Studia Helminth.-1968-Bd.2.-P.181-211.

390. Svarc R. Zavislost stupna patogenity invaznych lariev Mullerius capillaries od stavu medzihostitela/R. Svarc// Biologia (CSSR).-T. 21.-N.11.- S.821-828.

391. Svarc R. Reaktion der Gewebe des Zwischenwirts der Cepaea vindobonensis auf die in ihnen heranceifenden Larven des Parasiten Mullerius capillaries /R. Svarc, I. Zmoray, P. Lest'an// Biologia.-1970.-T.25.~N. 2.-S.75-83.

392. Tarasona G. M. Lungworm infections in goats and sheep in Spanish conditions /G. M. Tarasona// Les colloques de 1'INRA/ Institut national de la recherehe.-1984.-N. 26.-P.353-356.

393. Taylor E.L. Parasitic bronchitis in cattle/ E.L. Taylor// Veter. Record.-1951.-V.63.-P. 859- 873.

394. Teweri H. Note on the incidence of lungworm infection in Carhwal Hills, with observations vaccine/ H. Teweri// Indian J. anim. Sci.-1980.-V.50.-N.7. -P.584-585.

395. Urguhart G. M. Lungworms of ruminantes Parasit, Pests and Predators /G. M. Urguhart// A meterdam c. a. -1985.- P.289-298.

396. Vostal Z. Prispevok к cytologii hemocytov ulitnikov (Gastropoda)/ Z. Vostal-Biologia.-1969.-T. 24.-N. 5. -S. 348-392.

397. Weiss J. Value of ivermectin in treating certain parasitoses of horses/ J. Weiss// Rev. Med. Vet. -1984.-V.135. -P.425-433.

398. Williams D. W. Studies on the biology of the larva of the Nematode Lungworm Mullerius capillaries in mollusks/ D. W. Williams// J. Anim. Ecol.-1942.-V. 11.-N 1.-P.1-8.

399. Wishniewski W.L. Characterisation of the parasite fauna of an eutrophic lake (Parasitofauna of the biocoenosis of Drurno Lake Part 1) // Acta Parasitologia Polonika.- 1958.-V.6.-P.1-64.

400. Wilson E. 0. A Primer of Population Biology /Е. 0. Wilson, W. H. Bossert// Sinauer Associates, Inc.-Connecticut, 1971.

401. Wright C. A. Flukes and Snails/C. A. Wright//George Allen and Unwin Ltd-London, 1971.

402. Zmoray I. Topographie der Eiweisstoffe in dem Fusse der Cepaea vindobonensis (Gastropoda, Mollusca)/1. Zmoray, P. Lest'an, R. Svarc // Biologia.-1968.-T.23.-N. 5.-S.337-350.

403. Zmoray I. Beitrag zur Kenntnis der morphologischen veranderungen der hoheren Larvenstadien von Protostrongylus rufescens in Bezichung zu seiner Epizootologie /1. Zmoray, R. Svarc //Helminthologia.-1969.-Bd.3-4.-S.209-223.

404. Zmoray I. Umriss der Analyse von Okofaktoren der Lungenbionelnimthen der Schafe/I. Zmoray, R. Svarc// Studia helminthol.-1964. -Bd.l. -S. 137-166.

405. Zmoray P. Lokalisation der Larven von Mullerius capillaries in den Geweben des Zwischenwirts Cepaea vindobonensis /Р. Zmoray,R. Svarc, P. Lesten //Biologia, Bratislava, 1978. -Bd. 24. -N2.-S.113-128.

406. Zylslra V. Histochemistry and ultrastructure of the epidermis and subepidermal gland cells of the freshwater snails Lymnaea stagnalis and Biomphalia preifferi /V. Zylslra// Z. Zellforsch. Mikrosk. Anat. -1972. -Bd. 130. -S. 93-134.

407. Сухопутные моллюски промежуточные хозяева мюллерий (М. capillaris)1. Семейство: ARIONIDAE

408. Вид Способ выявления: Эксперимент; Биотоп Место обнаружения Источник1 2 3 4

409. Arion circumscriptus Эксперимент Лаборатория Ю.Г.Егоров (1960)

410. Биотоп Ярославская обл. В.Н.Озёрская (1953)

411. Эксперимент Лаборатория И.Н.Трушин (1974)

412. Arion subfuscus Эксперимент Лаборатория И.Н.Трушин (1974)1. Семейство: BRADYBAENIDAE

413. Bradybaena dichrozona Эксперимент Узбекистан М.А.Султано в и др.(1975)

414. Bradybaena fruticum Эксперимент; Биотоп Калининская, Смоленская, Ивановская, Калужская, Ярославская обл. Южный Урал Ярославская обл. И.Н.Трушин (1971а,19716, 19716, 1972а, 19726, 1973а, 1974,1980, 1983), С.Е.Фазлаева (1997) В.Н.Озёрская (1953)

415. Bradybaena phaezona Эксперимент Узбекистан М.А.Султано в и др. (1975)

416. Биотоп Киргизия В.В.Горохов и др.(1975)1 2 3 41. Семейство: CLAUSILIIDAE

417. Cochlodina pumila Эксперимент Лаборатория И.Н.Трушин (1974)

418. Cochlodina pumila Биотоп Ярославская обл. В.Н.Озёрская (1953)

419. Cochlodina laminata Эксперимент Лаборатория И.Н.Трушин (1974)

420. Marpessa laminata Биотоп Ярославская обл. В.Н.Озёрская (1953)

421. Cochlodina plicata Эксперимент Лаборатория И.Н.Трушин (1974)

422. Cionella lubrica Биотоп Калининская, Смоленская, Ярославская обл. И.Н.Трушин (1973а)

423. Cionella lubrica Эксперимент Ярославская обл. Лаборатория В.Н.Озёрская (1953) И.Н.Трушин (1974)1. Семейство: ENDODONTIDAE

424. Goniodiscus Биотоп Ярославская обл. В.Н.Озёрскаяruderatus (1953)1. Семейство: ENIDAE

425. Chondrula tridens Биотоп Кавказ Д.Г.Джаб-баров (1974)

426. Jaminia isseliana Биотоп Кавказ Д.Г.Джаб-баров (1974)

427. Napaeopsis hohenackeri Биотоп Кавказ Д.Г.Джаб-баров (1974)

428. Эксперимент Лаборатория И.Н.Трушин (1980)

429. Subzebrinus albiplicatus Эксперимент Лаборатория М.А.Султанов и др.(1975)

430. Subzebrinus labiellus Биотоп Киргизия В.В.Горохов и др.(1974)

431. Subzebrinus potanianus Биотоп Киргизия В.В.Горохов и др. (1974)

432. Subzebrinus sogdianus Эксперимент Узбекистан М.А.Султанов и др.(1975)

433. Subzebrinus hohenackeri Биотоп Азербайджан Ю.Ф.Меликов и др. (1974)1. Семейство: EUCONULIDAE

434. Euconulus fulvus Эксперимент Лаборатория Ю.Г.Егоров1.60),1. И.Н.Трушин1974),1. Н.Ф.Голубев19636)1. Семейство: HELICIDAE

435. Helicella virgata Эксперимент Лаборатория Н.Ф.Голубев (19636)

436. Euomphalia strigella Эксперимент Лаборатория И.Н.Трушин (1978,1980)1 2 3 4

437. Helicella diecta Эксперимент; Биотоп Кавказ Н.Ф.Голубев (19636)

438. Helix lucorum Биотоп Армения С.А.Гевондян и др. (1972)

439. Perforatella bidentata Биотоп Калининская, Ярославская обл. И.Н.Трушин (19736)

440. Pseudotrichia rubiginasa Биотоп; Эксперимент Калининская, Ярославская обл. И.Н.Трушин (1973а, 1978)

441. Trichia hispida Эксперимент Лаборатория Н.Ф.Голубев (1957а) И.Н.Трушин (1978,1980)

442. Xeropicta candaharica Биотоп Киргизия В.В.Горохов и др. (1975)

443. Helicopsis derbentina Биотоп Азербайджан Ю.Ф.Меликов Д.Г.Джаб-баров (1974а)1. Семейство: LIMACIDAE

444. Agriolimax agrestis Эксперимент; Биотоп Ленинградская, Ярославская обл. Ю.Г.Егоров (I960), В.Н.Озёрская (1953)

445. Deroceras agreste Эксперимент; Биотоп Калининская, Ярославская обл. И.Н.Трушин (1973а, 1974)

446. Deroceras caucasicum Биотоп Азербайджан Ю.Ф.Меликов Д.Г.Джаб-баров (19756, 19786)

447. Deroceras laevis Эксперимент Лаборатория Ю.Г.Егоров (1960)

448. Deroceras laeve Эксперимент Лаборатория И.Н.Трушин (1974)343 Продолжение приложения 1. 1 2 3 4

449. Agriolimax reticulatus Эксперимент; Биотоп Ленинградская обл. Ю.Г.Егоров (1960)

450. Doroceras reticulatum Эксперимент; Биотоп Ярославская обл. И.Н.Трушин (1973а, 1974, 1978)1. Семейство: PARMACELLIDAE 1.topelte caucasica Биотоп Кавказ Д.Г.Джаббаров (1974)

451. Parmacella daebira Биотоп Кавказ Д.Г.Джаббаров (1974)1. Семейство: PUPILLIDAE

452. Pupilla muscorum Эксперимент Лаборатория И.Н.Трушин (1974)1. Семейство: SUCCINEIDAE

453. Succinea pfeifferi Биотоп; Эксперимент Лаборатория Калининская обл. В.Н.Озёрская (1953), Н.Ф.Голубев (1957а), М.А.Султанов и др.(1975)

454. Succinella oblonga Биотоп Калининская, Ярославская обл. В.Н.Озёрская (1953)

455. Vertigo antivertigo Эксперимент Лаборатория Ю.Г.Егоров (1960)

456. Vertigo pygmaea Эксперимент Лаборатория Ю.Г.Егоров (I960), И.Н.Трушин (1974)1 2 3 41. Семейство: VITRINIDAE

457. Helicolimax pellucidus Эксперимент Лаборатория Ю.Г.Егоров (1960)

458. Vitrina pellucida Эксперимент Лаборатория И.Н.Трушин (1974)1. Семейство: ZONITIDAE

459. Nesovitrea hammonis Эксперимент Лаборатория И.Н.Трушин (1974)

460. Nesovitrea petronella Эксперимент Лаборатория И.Н.Трушин (1974)

461. Retinella petronella Эксперимент Лаборатория Ю.Г.Егоров (I960),

462. Zonitoides nitidus Эксперимент; Биотоп Лаборатория, Калининская обл. В.Н.Озёрская (1953), Ю.Г.Егоров (I960), И.Н.Трушин (1973а, 1974, 1978)

Информация о работе

Кротенков, Владимир Павлович
доктора ветеринарных наук
Смоленск, 2006
ВАК 03.00.19

Диссертация

Эколого-эпизоотологические особенности и профилактика легочных нематодозов мелкого рогатого скота в Западном регионе РФ - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Эколого-эпизоотологические особенности и профилактика легочных нематодозов мелкого рогатого скота в Западном регионе РФ - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы