Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-физиологическая и эколого-морфологическая характеристика двустворчатого моллюска DREISSENA POLYMORPHA (PALLAS) волжских водоемов

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-физиологическая и эколого-морфологическая характеристика двустворчатого моллюска DREISSENA POLYMORPHA (PALLAS) волжских водоемов"



ох ^ На правах рукописи

О

АНТОНОВ Павел Иосифович

ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ И ЭКОЛОГО-

МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ДВУСТВОРЧАТОГО МОЛЛЮСКА DREISSENA POLYMORPIIA POLYMORPHA (PALLAS) ВОЛЖСКИХ ВОДОЕМОВ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Нижний Новгород - 1997

Работа выполнена в совместной лаборатории ланщафтной экологии Института экологии Волжского бассейна РАН и Нижегородского государственного университета им.Н.И.Лобачевского

Научные руководители: доктор биологических наук, профессор|ШКОРБЛТОВ Г.Л.|

доктор биологических наук ЕВЛАНОВ И.А.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук РИВЬЕР И.К.

кандидат биологических наук, доцент ШАХМАТОВА P.A.

Защита состоится 1997 г. в Л^часов на заседании

диссертационного совета К 063. 77. i 2 в Нижегородском государственном университете им.Н.И.Лобачевского по адресу: 603600, г. Нижний Новгород, пр. Гагарина, д. 23, корп. 1, биологический факультет

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Нижегородского государственного университета им. Н.И.Лобачевского

Автореферат разослан

•^¿V^f 1997 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета, rfj «

кандидат билогических наук ¿МШргЛ^^Т--- г.В.Шургановг

ОБЩЛЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Значение роли двустворчатого моллюска Dreissena polymorpha (Pallas) в экосистемах внутренних водоемов велико и многообразно. Везде, где есть возможность для ее существования, дрейссена достигает массового развития. Так, в водоемах Волжского бассейна численность ее достигает нескольких десятков тысяч экз., а биомасса десятки килограммов на кв. метр (Ляхов, 1961, 1968; Ляхов,Михеев,1964; Качанова,1965; Громов и др., 1968; Ковалева, 1975; Спиридонов, 1975; Соколова и др., 1981 и др.). За короткий в историческом плане срок дрейссена из Каспия распространилась в массовом количестве по бассейнам многих рек Европы (Дексбах,1935; Жадин, 1946; Мордухай-Болтовской, 1960,1965; Харченко, 1995; Lewandovvski,l990 и др.). В 80-х годах нашего столетия дрейссена появилась в пресных водах Северной Америки и в течение 3-4 лет широко расселилась там по многим водоемам (Hebert at al., 1989; Griffitlis at al.,1991; Hebert at al.,1991; Strayer,1991; Learch,1991). В настоящее время потенциальный ареал дрейссены до конца еще не выявлен (возможно он близок к космополитическому). Границы его определяются, очевидно, в первую очередь, такими абиотическими факторами, как температура и соленость среды. Поэтому, для установления естественных и потенциальных температурных, солевых, кислородных и т.п. условий жизни моллюска, одно из первостепенных значений имеют эколого-физнологические исследования. В этой связи возникает ряд вопросов: какие эколого-физиологические и эколого-морфологические признаки способствуют расширению ареала вида, какие адаптационные изменения при этом происходят, как осуществляется внутривидовая дифференциация по этим признакам?

Жизнедеятельность моллюска D.polymorpha непосредственно связана с хозяйственной деятельностью человека. Как обрастатель, она вызывает помехи и трудности при эксплуатации гидросооружений (Совещание по биологии дрейссены..., 1965; Харченко, 1995 и др.). Как фильтратор, дрейссена значительно улучшает качество воды (Качанова, 1965; Кондратьев, 1970; Львова-Качанова, Извекова, 1973; Соколова и др., 1977 и др.). Многие виды водных животных, особенно карповые рыбы, потребляют дрейссену в пищу (Мейснер, Михеев, 1965; Stanczykowska, 1987 и др.). Используется дрейссена и как кормовой объект в животноводстве (Гасюнас, 1965). Кроме того, моллюск оказывает существенное влияние на биоценотические связи между многими видами водных организмов (Аристова, 1971; Спиридонов, 1976; Львова,Извекова,1978; Ляхнович и др.,1981; Шевцова и др., 1986; Тодераш, Владимиров, 1987; Каратаев, Ляхнович, 1988, 1990; Протасов, Афанасьев, 1990; Каратаев,Бурлакова,1995 и др.).

В связи с исключительным экологическим значением и существенным влиянием на хозяйственную деятельность человека полиморфная дрейссена была избрана одним из модельных видов проекта N 86 "Вид и егс продуктивность в ареале" Программы ЮНЕСКО "Человек и биосфера", Особая актуальность изучения эколого-физиологических и морфологических особенностей полиморфной дрейссены в настоящее время связана с тем, что, не более 7-8 лет тому назад, в Волгу проник другой вщ; этого рода - В.Ьи§еп51з (Апс1г.)(Антонов,1993), ранее обитавший только ь бассейне Днепра и являющийся конкурентом О. ро1утогрЬа.

Цель и задами исследования. Основной целью работы былс исследование изменчивости эколого-физиологических и эколого-морфологических признаков моллюска Б.ро1утогр11а в системе Волжских водоемов.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать потребление моллюском кислорода в зависимости от массы его тела.

2. Определить для дрейссены пороговую концентрацию кислорода I воде и отношение ее к анаэробным условиям среды.

3. Изучить влияние температуры и солености среды на потреблешн дрепссеной кислорода.

4. Исследовать оргапизмепную и тканевую теплоустойчивость.

5. Исследовать организменную и тканевую солеустойчивость.

6. Определить устойчивость дрейссены к обсыханию.

7. Выяснить характер изменчивости морфологических призпако! раковины моллюска.

Научная новизна работы. Впервые выполненные по единой методик! эколого-физиологические и эколого-морфологические исследоваши моллюска 0.ро1утогрЬа из различных участков р.Волги с учетом сезон; года и акклимацин материала к одинаковым стандартным условиян эксперимента дали возможность провести сравнительный анализ ш следующим показателям: органнзменной и тканевой тепло- I солеустойчивости, потреблению кислорода в зависимости от температуры I солености среды, устойчивости к обсыханию и особенностям морфолопп раковины. Существенно расширены представления о закономерностя; микроэволющии, адаптации и о потенциальных возможностях моллюска ] расширению своего ареала.

Практическое значение. Полученные данные могут быть использованы пр! искусственном выращивании 0.ро1утогрЬа в аквакультуре, при разработк рекомендаций по повышению кормовой базы внутренних водоемов, п< борьбе с обрастаниями дрейссены гидросооружений (плотин ГЭС, ГРЭС 1 АЭС, водоводов технического и питьевого водоснабжения) биомониторинга водных экосистем и для прогноза расширения е естественного ареала.

Материалы по экологической физиологии моллюска представлены i коллективной монографии (Дреиссена: Систематика, экология, фактическое значение - Шкорбатов и др., 1994), опубликованной в )амках проекта N 86 "Вид и его продуктивность в ареале" Программы ОНЕСКО "Человек и биосфера". Некоторые, впервые созданные и фимененные нами в процессе исследования дрейссеиы оригинальные фиспособления, приборы и методические приемы работы, как-то: :ошка-грабли, станочек шаблонов-углублений, специальный угломер, юлиэтиленовып респирометр, определение состояния опытных объектов ю 'поведенческим реакциям и проч., описаны в коллективной юнографни « Методы изучения двустворчатых моллюсков (Тр. ЗИН 'АН. - 1990. - Т.219. - С.4-31 и 45-62)» и рекомендованы к применению фи изучении других двустворчатых моллюсков.

Апробация работы. Результаты исследований и основные юложения работы докладывались: на 6 Всесоюзном совещании по пучению моллюсков (Ленинград, 1979); рабочем совещании по дрейссене i плане проекта N 86 "Вид и его продуктивность в ареале" Программы ОНЕСКО "Человек и биосфера" (Русна,1982); Всесоюзном совещании-еминаре по модельным видам беспозвоночных (Паланга,1983); 7 5сесоюзном совещании по изучению моллюсков (Ленинград, 1983); $сесоюзной конференции "Волга-3" (Тольятти,1984); 5 съезде ВГБО АН ХСР (Тольятти,!986); 8 Всесоюзном совещании по изучению моллюсков Ленинград, 1987); отчетных сессиях Института экологии Волжского ¡ассейна РАН (Тольятти, 1985,1986); заседаниях ученого совета Института кологии Волжского бассейна РАН (Тольятти, 1986,1995).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 209 laiuHHoniiciibix страницах и включает: 139 страниц текста, 30 таблиц, 35 шеунков. Список литературы содержит 200 отечественных и 36 арубежных источников. Диссертация состоит из введения, 6 глав, аключения и выводов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

1.1.Сбор живого материала и его доставка в условия лаборатории. ]бор живой дрейссены для проведения эколого-физиологических кспериментальных исследований и морфологического анализа был существлеп в единой водной системе р. Волги на пространстве между 45 58° северной широты на следующих участках: в Волжском плесе

Рыбинского водохранилища (1981) - рыбинская группа*; в среднем участке Горьковского водохранилища, в зоне влияния теплых вод Костромской ТЭС (1981) - горьковская группа; в Приплотинном плесе Куйбышевского водохранилища (1979) - куйбышевская группа; в одном из рукавов верхней дельты Волги, у с.Ново-Комаровка, в 40 км ниже г.Астрахань (1980) -астраханская группа; в двух левобережных притоках Саратовского водохранилища, рр.Самаре и Чапаевке (1982) - самарская и чапаевская группы. Дрейссену собирали в одни и те же сроки вегетационного периода года - конец мая (29-31) начало июня (1-3). Для сбора моллюсков использовали специально сконструированное нами орудие лова - "кошку-грабли". Описание технических и рабочих характеристик "кошки-граблей" сделано нами впервые в 1990 г. (Шкорбатов,Антонов,1990), хотя мы начали использовать ее еще в 1974 году с момента создания этого орудия лова совместно с М.Я.Кирпиченко, о чем уже упоминали в печати (Антонов, 1980). Собранную живую дрейссену, не отделяя от субстрата, помещали в емкость объемом не менее 0,5м3, установленную на судне. В период транспортировки материала в течение 4-5 дней в емкости осуществлялась постоянная проточность за счет забортной воды. Данные условия транспортировки позволили добиться 100%-ной сохранности материала в количестве (около 50 тыс.экз), достаточном для проведения лабораторных экспериментов.

1.2.Предопытное содержание животных. Перед проведением физиологических экспериментов дрейссену акклимировали в циркуляционной установке "Река" в стандартизированных условиях (при температуре воды 13-15°С и содержание кислорода 6,5-7,5 мг/л) в течение 12-14 дней.

1.3.Методика проведения физиологических исследований

1.3.1.Потреблеш1е кислорода. Потребление кислорода дрейссеной в

зависимости от массы ее тела и температуры окружающей среды исследовали на проточной установке, описанной Е.А.Веселовым (1959), с применением общеизвестного метода объемного (титровального) анализа. Опыты проводили при температурах 15, 20, 23, 25, 27, 30, 32 и 35°С в 3-5-и разовых повторностях при каждой температурной точке. Длительность экспозиции опыта составляла один час. В респирометр помещали по 10-13 экз. моллюсков с одинаковой массой. Потребление кислорода дрейссеной в зависимости от солености среды изучали методом замкнутых сосудов (Алимов,1981) с использованием полиэтиленовых респирометров оригинальной конструкции (Шкорбатов, Антонов, 1990), позволяющих

""Поскольку популяционная структура вида не может быть установлена только на основании эколого-физиологических и эколого-морфологических исследований, в данном случае мы применили нейтральный термин - группа.

сохранять опытный материал живым, что открывает возможность для повторных экспериментов с теми же объектами. В качестве среды использовали искусственно приготовленную морскую воду (Карпевич,1960; Зенкевич,1963; Хлебович 1974). Опыты проводили при резкой смене солености с концентрациями солей в воде от 1 до 6°/оо. В респирометр помещали от 10 до 15 моллюсков с массой 1,6-1,8 г и на каждой солености опыт ставили в 5-и повторностях.

1.3.2.Теплоустойчивость. Общую (организменную)

теплоустойчивость дрейссены определяли на моллюсках, предварительно акклимированных в течение 12-14 дней к температуре 13-15°С. Во-первых, исследовали зону пессимальных температур (Р,): начало, 50% и 100%-ного состояния обратимого теплового угнетения подопытных моллюсков. Состояние угнетения определяли по признаку максимального раскрытия створок раковины, замедленной реакции (смыкания створок) в ответ на механическое раздражение (укол иглой) и судорожного движения створок и сифонов. На исследуемых группах волжской дрейссены было поставлено по 10 серий опытов в двух повторностях по 10 экз. в каждой. В каждой серии опыты с одними и теми же моллюсками проводились дважды. Эксперименты велись при постоянной аэрации воды и скорости ее прогрева на 1°С в течение 3-4 мин. Во-вторых, исследовали зону летальных температур (Ь, начальная, 50% и 100%), которая регистрировалась по отсутствию реакции на механическое раздражение моллюсков с максимально раскрытыми створками раковины после часовой экспозиции при каждой испытуемой температуре (начиная от Р, 100 и выше) с интервалом в 1°С. Вода в опыте постоянно аэрировалась. Окончательная проверка количества погибших особей проводилась через 24 ч после возвращения подопытных моллюсков к температуре акклимацни. В исследуемых группах дрейссены было проведено по 10 серий опытов в трех повторностях по 20 экз. в каждой.

Перед постановкой экспериментов моллюсков, для удобства наблюдения за их поведенческими реакциями, индивидуально метили номерным кусочком лейкопластыря. Подобное клеймо держалось на створке раковины в условиях пресной и соленой воды не менее месяца.

Тканевую теплоустойчивость дрейссены определяли по методике, разработанной в Институте цитологии АН СССР (Дрегольская,1963). Показателем теплоустойчивости служило время сохранения функционирования мерцательного эпителия изолированных жабр моллюска, помещенных в физиологический раствор при температурах от 36 до 40-42°С. В каждой исследованной группе волжской дрейссены использовали ткань от 30-40 особей.

1.3.3.Солеустойчивость. Для определения солеустойчивости дрейссены использовали искусственно приготовленную морскую воду каспийского состава (Карпевич,1960; Зенкевич, 1963; Хлебович,1974). Исследовали пессимальную зону солености (Р5) по признаку замедленной реакции и неполного смыкания створок раковины при механическом раздражении (укол иглой) - начало, 50% и 100%-ное проявление реакции в растворах соленостью от 1 до 10°/оо. Экспозиция опыта составляла 24 ч при постоянной аэрации раствора и температуре 20°С. Завершающее наблюдение осуществлялось через 24 часа после помещения опытных моллюсков в пресную воду. В исследуемых группах волжской дрейссены для каждой солености было поставлено по 6-8 серий опытов в двух повторностях, с контролем в пресной воде, по 10-20 экз. в каждой. Летальная солевая зона (Ь3) - начальная,50% и 100%-ная устанавливалась в растворах солей от 10 до 20°/оо, по только что описанной выше схеме, с учетом особей не реагирующих на укол иглой.

Тканевую солеустойчивость определяли по времени функционирования мерцательного эпителия изолированных жабр моллюсков в воде каспийского солевого состава соленостью 25 и 40°/оо, при температуре 20°С. В опытах была использована ткань от 50 особей каждой волжской группы дрейссены.

1.3.4.Устойчнвость к обсыханию. Опыты по определению устойчивости дрейссены к условиям обсыхания проводили в сухом аквариуме на влажном субстрате (5-6 слоев фильтровальной бумаги) при температуре воздуха 17-20°С и его относительной влажности 90-98%. На дне аквариума устанавливали каркас из 12-ти отсеков. Опыт ставили в двух повторностях. В два отсека помещали по 30 экз. моллюсков для наблюдения за ними в течение суток. В следующие два отсека - на двое суток и т.д. - до 6-ти суток. Было проведено по 10 серий таких опытов для каждой исследованной группы волжской дрейссены. Моллюсков перед опытом индивидуально взвешивали на торзионных весах типа ">УТ" и метили лейкопластырным способом, описанным выше. Ежедневно осуществляли взвешивание и перенос в пресную воду, в условия акклнмации, 60-ти опытных особей. Учитывали процент живых моллюсков и потерю ими массы. Окончательный учет погибших животных осуществляли через 24 часа после перенесения их в условия акклимации.

1.4.Методика морфологических исследований раковины моллюска 1.4.1.ЛинеГп1ые измерения. Измерение длины по морфологической оси (Ь), ширины (выпуклости створок - Ш) и высоты (толщины - Н) раковины дрейссены, размером в длину более 12 мм, производили штангенциркулем с ценой деления 0,01 мм, а у более мелких - под микроскопом типа МБС-1. Кроме этого осуществляли измерение длины раковины моллюсков "по зоне нарастания колец - Ь| " (Кирпиченко,1973), то есть по кривой вдоль килевой линии раковины. Непосредственное измерение кривой линии - длительный и

трудоемкий процесс, поэтому, для нахождения этой длины (1и ) мы воспользовались (Антонов, 19806) формулой Гюйгенса ((Ь| = 21+(21-Ь)). Прирост раковины моллюска (I»), определяемый от конечной точки последнего годового кольца до крайней задней точки раковины, измеряли "по зоне нарастания колец" под микроскопом. Для ускорения измерения линейных показателей раковины дрейссены, производимых под микроскопом, мы изготовили из пенопластового бруска станочек шаблонов-углублений (Скарлато, Старобогатов, Антонов, 1990), в котором можно одновременно разместить более 20 разноразмерных моллюсков и поточно производить измерения.

1.4.2.Угловые измерения. Внешний облик раковины дрейссены, особенно при рассмотрении ее спереди и сбоку, напоминает треугольник. Поэтому для раковины моллюска характерно наличие угловых признаков, два из которых: апикальный угол (<у) по Н.И.Андрусову (1897) и угол (<Р) между двумя створками по вентральному краю раковины в районе носика - "угол носика" (Антонов,1983), по нашему мнению, наиболее выражены и функционально существенны. Измерение этих углов производили с помощью сконструированного нами специального угломера (Скарлато, Старобогатов, Антонов,1990).

1.4.3.Измерение массы. Определение массы целого живого моллюска (\Уог>), предварительно удалив с поверхности его раковины влагу фильтровальной бумагой, производили на торзионных весах типа \\ПГ. Отдельно взвешивали его раковину (\УР).

1.4.4.0пределение возраста. Возраст моллюсков (В+) определяли двумя способами: общепринятым - по кольцам на раковине и по структуре поверхности отпечатка переднего мускула замыкателя на септе раковины (Антонов, 1979; Ап(опоу,1984), расположенной во внутренней передней части каждой створки.

1.4.5.Цвет и характер рисунка раковины. Фоновый цвет раковины волжской дрейссены, который мы определяли глазомерно, имеет два оттенка: буровато-желтый и зеленовато-желтый. Особенности рисунка на раковине у каждого моллюска изучали в пределах второго годового кольца. Учитывали количество полос и измеряли ширину последней полосы по нижнему краю (по килю) раковины. Для характеристики формы полос мы применили способ "мнимой" оси (Антонов, Бачурина,!986). В результате использования этого приема было выделено три типа полос (Антонов, Шкорбатов,1983). К первому типу мы отнесли прямые или близкие к прямым полосы, края которых не пересекают "мнимую" ось. Второй тип составляют средне зигзагообразные полосы, края которых пересекают "мнимую" ось, но отклоняются от нее незначительно, иногда образуя один пик. Третий тип представлен сильно зигзагообразными полосами, края которых многократно пересекают "мнимую" ось и в сильной степени отклоняются от нее, образуя два и

более пика, один из которых часто имеет М-образный вид. У каждой особи форма всех полос, входящих в пределы одного годового кольца, принадлежит одному типу. Кроме непосредственного измерения перечисленных выше морфологических признаков раковины моллюсков производили расчет индексов отношений между некоторыми из них: Н/Ш, H/L, H/Li, 1LI/L, LH/Li, I/Li , Ш/<у, H/<ß, L/Wo6, LI/W06, L/WP, L1AVP.

Во всех исследованных группах волжской дрейссены морфологический анализ раковины был осуществлен на наиболее массовом материале - моллюсках с длиной по морфологической оси (L) от 12,6 до 18,0 мм. В каждой группе объем материала составил 65 экз. Дрейссена из рек Самары и Чапаевки была проанализирована по всему размерному ряду, имеющему место на момент сбора материала, объем которого соответственно составил 534 и 448 экз.

Обработку и анализ результатов физиологических экспериментов и морфологических исследований осуществляли общепринятыми методами вариационной статистики (Рокицкий,1961; Плохинский,1970).

ГЛАВА 2. ПОТРЕБЛЕНИЕ КИСЛОРОДА ДРЕЙССЕНОЙ

2.1 .Потребление кислорода в зависимости от массы организма

Исследованиям потребления кислорода дрейссеной в зависимости от массы ее тела было уделено значительное внимание (Карпевич, 1947; Михеев,1964; Кондратьев, 1967,1970; Ковалева,1970; Спиридонов,1972; Иванова, 1973; Алимов,1975,1981; Тодераш,1983; Биочино, Биочино,1985; Синицына,1985; Харченко,Ляшенко,1985; Алимова и др.,1986; Извекова и др.,1986; Ludwig,Krywienzyk, 1950; Wesemeier, 1960).

По результатам собственных исследований волжских групп дрейссены (Шкорбатов и др., 1994) было установлено, что потребление кислорода моллюском в зависимости от массы тела подчиняется общей закономерности, описываемой уравнением степенной зависимости - Q = aWb . Рассчитанные нами параметры коэффициентов а и b данного уравнения для горьковской, самарской и чапаевской групп характеризовались соответственно следующими величинами: 0,0891 и 0,755, 0,0917 и 0,715, 0,904 и 0,770, которые почти неразличимы у сравниваемых групп и хорошо согласуются с литературными данными. Интенсивность обмена в зависимости от массы тела моллюска у волжских групп дрейссены массой 0,6 - 1,0 г составляет 0,08 - 0,18 мг Ог/гчас. Все это свидетельствует о том, что уровень обмена особей с одинаковой массой из различных исследованных групп дрейссены существенно не различается, и этот показатель затруднительно использовать для внутривидовой

дифференциации волжской популяции моллюска.

2.2.Потрсблснне кислорода в зависимости от его содержания в поде. Влияние насыщения воды Ог на характер потребления его дрейссеной практически не изучено, что видно из работы А.Ф.Алимова (1981) о функциональной экологии двустворок, где он в соответствующем разделе вообще не упоминает о дрейссене. Исследования, проведенные нами на куйбышевской и астраханской группах моллюска свидетельствуют, что у особей первой группы признаки удушья (асфикции) наблюдаются при насыщении воды кислородом в 2,4+0,1 мг Ог/л, тогда как моллюски астраханской группы выдерживают падение содержания кислорода до 1,80+0,04 мг Ог/л. Несмотря па минимальное количество данных по оптимальным и пороговым концентрациям растворенного в воде Ог для дрейссены, все же можно говорить о довольно широком интервале устойчивости моллюска к недостатку Ог . Самое низкое пороговое содержание Ог в воде для волжских популяций может быть определено в 1,5 мг Ог/л при Т = 20°С . При этом у дрейссены, обитающей в различных условиях ареала, кислородный порог характеризуется величиной, присущей той или иной группе моллюска. Этот признак можно считать наиболее надежным в эколого-физиологических исследованиях, чем потребление Ог в зависимости от массы тела организма.

В условиях бескислородного (анаэробного) содержания волжская дрейссена, в зависимости от температурных условий эксперимента, может существовать сравнительно долго и восстанавливать свою жизнедеятельность в норме по возвращению в естественные условия, но 4-х суточное воздействие анаэробных условий при Т = 20°С является гибельным для большей части моллюсков. В сравнительном аспекте бугская дрейссена из Днепра является более устойчивой к анаэробным условиям, чем полиморфная, поскольку восстановление интенсивности обмена у нее не зависит от срока нахождения в бескислородных условиях.

2.3.Потреблсние кислорода в зависимости от температуры окружающей среды. С повышением температуры среды скорость обменных процессов у волжской дрейссены, как и у других моллюсков (Алимов, 1981), возрастает. Максимальное количество Ог моллюски потребляют при температурах 30-32° С, но скорость его потребления различна у дрейссены из разных участков Волги, особенно при температурах выше 25°С. Наибольшей скоростью обмена обладают особи рыбинской группы, а наименьшей - астраханской, что, вероятно, связано с различиями в температурном режиме мест ее обитания (Волга и ее жизнь, 1978).

Снижение потребления Ог в интервале неблагоприятных температур ( от 23°С и выше), имеющее место у волжской дрейссены, связано с поведенческими реакциями изоляционного характера (смыкание створок раковины). Интервал неблагоприятных температур, в котором у дрейссены наблюдается реакция изоляции и связанное с ней снижение

потребления Ог, оказался различным для разновозрастных (разноразмерных) моллюсков. Так, у особен массой 0,08 г он приходится на температуры отЗО до 32°С, а для особей массой 1-3 г (возраст 2-4 года) -на температуры от 25 до 30°С. У моллюсков массой 4 и более грамм снижения потребления Ог не наблюдалось на всей шкале экспериментальных температур. По-видимому, снижение интенсивности дыхания при неблагоприятных температурах связано с возрастными адаптационными изменениями в механизме газообменных процессов. При температурах выше 30°С механизм изоляции не срабатывает и потребление О2 нарастает в соответствии с общей температурной зависимостью скорости физиологических реакций, вплоть до начала тепловой дезинтеграции действия дыхательных ферментов. У волжской дрейссены наблюдаются некоторые различия в температурных моментах возникновения зон временного снижения потребления Ог: у рыбинской, самой северной из исследованных групп, эта зона лежит в пределах от 23 до 30°С, у всех остальных - от 25 до 32°С.

Проведенные исследования свидетельствуют о сложности обменных процессов у дрейссены при воздействии различных температур.

2.4.Потреблеш1е кислорода п зависимости от солености среды. Интенсивность потребления Ог дрсйссеной с увеличением солености среды падает (Карпевич,1947,1952,1955; Смирнова,1973). Зависимость, отражающая эту закономерность, у всех исследованных нами групп волжской дрейссены одинаковая, но скорость снижения потребления Ог у разных групп различна. С изменением солености на 1°/оо в интервале от 1 до 4°/оо интенсивность потребления Ог у рыбинской группы моллюсков уменьшается в среднем на 7%, у горьковской - на 12%, у самарской и чапаевской - на 15-16%. При дальнейшем увеличении солености снижение потребления Ог у всех групп волжской дрейссены составляет в среднем 2023%. Снижение потребления кислорода дрейссеной на 50%, в сравнении с потреблением его в пресной воде, для рыбинской группы приходится в среднем на соленость 1,4°/оо, для горьковской - на 2,1°/оо, для самарской и чапаевской - на 3,8 и 3,9°/оо соответственно, а для астраханской - на 4,4°/оо. У нижнеднепровской полиморфной дрейссены потребление Ог при увеличении солености среды изменяется так же как у волжской. Для дрейссены из дельты Днепра снижение потребления кислорода на 50% от его потребления в пресной воде приходится на соленость 1,5°/оо , а для моллюсков из Днепровско-Бугского лимана - на 2,8°/оо. Полученные результаты указывают на возможность применения показателя интенсивности дыхания в зависимости от солености среды для определения у дрейссены популяций разного масштаба в пределах ее ареала.

ГЛАВА 3. УСТОЙЧИВОСТЬ ДРБЙССЕНЫ К ТЕРМИЧЕСКИМ УСЛОВИЯМ СРЕДЫ

Пожалуй, одними из первых исследований влияния термических условий среды на дрейссену явились работы, связанные с поиском возможных средств борьбы с обрастаниями моллюском гидротехнических сооружений (Фейгина,1959; Михеев,1961; Штерн,1965; Шиманский и др., 1970; Лубянов и др., 1977 и др.). Было установлено, что для успешной борьбы с обрастаниями дрейсссны следует использовать воду, подогретую до 40-45°С. Значительное количество работ посвящено влиянию на дрейссену теплых вод, сбрасываемых в водоем при функционировании агрегатов ТЭС, ГРЭС и АЭС (Ярошеноко, Набережный, 1971; Скальская,1976; Елагина и др., 1978; Протасов, 1979; Каратаев, 1983, 1985, 1988, 1990; Владимиров, 1983; Афанасьев, 1986; Запкувене,1989а,б; Шевченко,Фетисов,1989; Афанасьев,Шатохина,1993). В результате этих исследований было установлено, что температура воды 27°С и выше действует угнетающе, а при температуре свыше 32°С гибнет подавляющее число особей. Но в этих работах отсутствуют данные по температурной акклимации моллюсков, которая должна предшествовать опытам по установлению теплоустойчивости животных (Хлебович,1981), и, таким образом, эти результаты невозможно использовать для установления популяционной структуры вида.

3.1. Общая теплоустойчивость. Начало теплового угнетения у волжских групп дрейссены, акклимнрованных к температуре 13-15°С, значительно растянуто: от 20°С у рыбинской, 21,8°С у куйбышевской, 23,6-23,8°С у горьковской и астраханской и до 25,5-26,0°С у чапаевской и самарской. Тепловое угнетение 100%-ов опытных моллюсков у всех групп близко и лежит в пределах 29,8-31,0°С. Наиболее надежным показателем теплоустойчивости организма принято считать 50%-ный температурный пессимум, значение которого для исследованных волжских групп моллюска характеризуется следующими величинами: у рыбинской группы он соответствует 24,6±50,35°С, у куйбышевской -24,81±0,22°С, у астраханской - 26,39+0,19°С,у горьковской 26,44±0,28°С,у чапаевской - 27,16±0,40ОС и самарской 28,8 ±0,51°С.

Температурная зона 29,5-31,0°С соответствует началу гибели волжской дрейссены и совпадает с ее 100%-ным температурным пессимумом. Гибель 50%-ов особей наступает в зоне 31,2-33,0°С, а 100%-ная - между 33,5-36,0°С. Для каждой исследованной группы волжских моллюсков в среднем соответствует своя температурная точка 100%-ной гибели особей: у астраханской дрейсссны она приходится на температуру 36,0°С, у самарской - на 35,5°С, у горьковской и чапаевской - на 34,5°С, а у особей рыбинской и куйбышевской групп - на 33,5°С.

Результаты опытов по определению зон обратимого теплового угнетения и температурных зон гибели указывают, что более теплоустойчивыми являются особи астраханской, горьковской, самарской и чапаевской групп дрейссены; наименее теплоустойчивыми оказались моллюски рыбинской и куйбышевской групп. Такое представление хорошо согласуется с температурными условиями мест обитания изученной дрейссены (Зенин,1965; Ресурсы поверхностных вод СССР, 1971,1976; Волга и ее жизнь, 1978; Государственный водный кадастр,1980,1981,1982а,б).

На организменную теплоустойчивость оказывают влияние температурные условия акклимации дрейссены. При более высоких температурах акклимации (Т=20°С) зоны обратимого теплового угнетения и температурные зоны гибели сдвигаются в сторону более высоких температур. Пессимальная зона соответствует 28,7-32,5°С, а зона гибели -31,5-35,5°С, при этом сохраняется разница в теплоустойчивости сравниваемых групп моллюска.

Пессимальные и летальные температурные зоны нижнеднепровской дрейссены, акклимированных к 20°С, почти полностью совпали с таковыми зонами у волжских моллюсков и составили соответственно: Р, - 28,3-33,0°С, L, - 32,0-35,0°С. Из этого следует, что на организменную теплоустойчивость дрейссены в большей мере влияют температурные условия мест ее обитания, чем происхождение той или иной популяционной группы.

3.2.Тканевая теплоустойчивость. Устойчивость клеток жаберного эпителия волжской и нижнеднепровской дрейссены к термическому воздействию оказалась одинаковой, не проявив существенных различий между всеми исследованными группами. У волжских групп моллюска время функционирования мерцательного эпителия жабр при температуре воды 39°С составило 4,8-6,8 мин, у лижиеднепровской - 5,9 мин. При более высоких температурах воздействия (41°С) время функционирования эпителия жабр у обеих популяций дрейссены уже полностью совпадает и составляет 1,7-2,0 мин. То есть клеточная теплоустойчивость дрейссены оказалась более консервативным признаком, как и у других пойкилотермных животных (Ушаков, 1963). Для возникновения внутривидовых различий по этому признаку требуются специфические условия и весьма длительное время.

ГЛАВА 4. УСТОЙЧИВОСТЬ МОЛЛЮСКА К СОЛЕВОМУ РЕЖИМУ СРЕДЫ

Солоноватоводный по происхождению вид Dreissena polymorpha Pallas (Карпевич,1947,1953,1955) широко расселился в пресные воды. Наибольшие скопления она образовывала в устьях рек или их старицах и заливах (Ваег,1855 - цит.: по Карпевич,1952в; Жадин,1940 и др.). В осолоненных районах (соленостью 1-1,5°/оо) она мелка и встречалась редко

Андрусов,1897). Воды Каспийского и Азовского морей, как указывал \.А.Остроумов (1902), не одинаково воздействуют на солеустойчивость лоллюска. Он предположил, что в азовской воде дрейссена менее юлеустойчива из-за большего содержания в ней хлоридов, а 1>.Д.Мордухай-Болтовской (1960) объяснял это еще и комбинированным хействием всех солей и ионов. На различие в требовательности к юлености воды дрейссены, обитающей в Понтоазовском бассейне, обратил внимание и Ю.М.Марковский (1954). Он свидетельствовал, что хрейЬсена Днепровско-Бугского лимана по отношению к солености среды юдразделяется на группы: днепровские популяции, обитающие при юленостях воды от 0,2 до 3°/оо и бугские популяции, обитающие при юленостях воды от 0,5 до 5°/оо.

Дрейссена из среднего течения и из дельты Волги легко жклимируется к соленостям до 5°/оо при переносе из пресной воды, а с юстепенной сменой - выживает при солености каспийского, состава до 10°/оо (Карпевич,1955). Оптимальный диапазон для моллюсков из дельты Золги лежит в пределах до 2°/оо (соленость 7°/оо является летальной), а 1ля дрейссены из Северного Каспия, обитающей при солености от 0 до 1°/оо, благоприятной оказалась зона от 0 до 5°/оо (Карпевич, 1952а). Моллюски из Рыбинского водохранилища легко приспосабливаются к юлености 3°/оо, но соленость среды в 5°/оо оказывается гибельной для icex подопытных животных (Смирнова, 1973). Для моллюсков Dreissena )olymorpha (Pallas) и D.bugensis (Andr.), обитающих в дельте Днепра, )пытным путем было установлено, что их солеустойчивость зависит от температуры - при более высоких температурах солеустойчивость их :нижается (Алексенко,1987). При этом автор выяснил, что солевой щапазон у полиморфной дрейссены шире, чем у бугской.

Все приведенные данные свидетельствуют о эколого-[шзиологической разнородности популяций дрейссены, в частности их угнетения к солености среды.

(Л.Общая солеустойчивость. Проведенные нами исследования Антонов,Шкорбатов, 1983,1984; Шкорбатов,Антонов,1986а,б;

Лкорбатов и др., 1994) показали, что при повышении солености среды /гнетенное состояние (Ps нач.) у всех волжских групп дрейссены начинает фоявляться при концентрациях солей ниже 1 °/оо, но у каждой в тзлнчной степени. Замедление реакции (смыкание створок раковины) в >твет на механическое раздражение (укол иглой) в средах различной юлености у особей рыбинской и горьковской групп наступает резко. При iTOM 50%-ный пессимум (Ps50) у них лежит около солености 1°/оо, тогда сак у астраханской группы моллюсков он приходится на соленость 4,7-1,8°/оо. Повышение солености среды от 1 до 4°/оо вызывает постепенное (арастание угнетенного состояния у особен всех исследованных групп юлжской дрейссены.

Дальнейшее повышение солености пагубно отражается на всех экспериментальных особях и полное угнетение (Р5100) наступает при солености 6-10°/оо. Эксперименты на моллюсках из рр. Самары и Чапаевки свидетельствуют об одинаковой степени их угнетения при повышении солености среды. 50%-ный солевой пессимум у них приходится на соленость около 1°/оо. В солености 2°/оо угнетение испытывают почти 70% опытных моллюсков, а полное угнетение проявляется при солености 8-9°/оо.

Зона солевого угнетения может быть сдвинута в сторону более высоких концентраций солей путем акклнмации подопытных животных к более высоким значениям солености среды. У моллюсков, акклимированных в течение 10 суток к солености 4°/оо, заметно снижается процент угнетенных особей (с 14 до 2,5) в сравнении с неакклимированными, при переносе их в воды с концентрациями солей в 6,8 и 10°/оо.

Единичные особи моллюсков куйбышевской, самарской и чапаевской групп погибают уже в воде соленостью в 1°/оо. У рыбинской, горьковской и астраханской групп дрейссены начало летальной зоны (Ь5нач.) приходится на соленость 6°/оо, при этом у астраханских моллюсков наблюдается меньший процент погибших особей, а у рыбинских - больший, что совпадает с данными по зоне угнетения. В воде соленостью 20°/оо гибнет 53% особей астраханской группы, у всех остальных групп О.ро1ушогр11а наблюдается 100%-ная смертность.

Результаты экспериментов по организменной солеустойчнвости свидетельствуют, что различия в солеустойчнвости исследованных групп явно выражены в зависимости от удаления их местообитания в Волге от Каспия. Наибольшую солеустоичивость проявили моллюски астраханской группы, что, вероятно, обусловлено их обитанием вблизи материнского водоема и указывает на близость их солевого обмена с группами этого вида, населяющих солоноватоводную часть Северного Каспия. По мере удаления дрейссены вверх по Волге солеустойчпвость ее значительно падает (наименьшая солеустойчпвость свойственна для моллюсков самой северной из исследованных - рыбинской группе), но все же остается на достаточном уровне, позволяющем проникать ей через осолоненные участки в пресные воды других речных систем.

4.2.Тканевая солеустойчпвость. Исследования клеточной солеустойчнвости, осуществленные нами (Антонов, Шкорбатов, 1983, 1984; Шкорбатов, Антонов, 1986а,б; Шкорбатов и др.,1994) на мерцательном эпителии жабр моллюсков волжских групп 0.ро1утогрЬа показали, что различия по этому показателю значительны. Так, при действии воды соленостью 25 и 40°/оо продолжительность функционирования клеток мерцательного эпителия изолированных жабр у астраханской группы моллюсков составляет соответственно 210 и 12 мин, у других групп только 120-150 и 3-5 мин. Таким образом, проявляется внутривидовая изменчивость солеустойчнвости клеток у представителей волжских групп дрейссены,

которая соответствует изменчивости солеустойчивости на организменном уровне. Полученные данные подтверждают положение о том, что соленостные адаптации осмоконформеров, к которым принадлежит дрейссена, связаны со свойствами их клеток (Бергер, 1986).

ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ ОБСЫХАНИЯ НА ВЫЖИВАНИЕ ДРЕЙССЕНЫ

Пожалуй, одними из первых упоминаний об устойчивости D.polymorplia к обсыханию являются высказывания Кесслера, сделанные им еще в прошлом веке, о том, что дрейссена может оставаться живой без воды в течение нескольких недель (цит.: по Дексбах,!935). На устойчивость дрейссены к обсыханию в большей мере оказывает влияние температура, чем отсутствие воды. У моллюсков, содержащихся на воздухе под открытым небом при колебаниях температуры воздуха от 18 до 27°С массовая гибель наблюдается уже через сутки, а у животных, находящихся в тени при колебаниях температуры воздуха от 17 до 23°С гибель большинства особей наступает только на третьи сутки (Алякринская, 1978). При содержании дрейссены на воздухе в ее гемолимфе сохраняется слабощелочная реакция, но на вторые-третьи сутки в 1,5-3 раза увеличивается содержание кальция (Алякринская,1972а). Среди пресноводных двустворчатых моллюсков дрейссена обладает наименьшей устойчивостью к обсыханию; условия безводного содержания она выдерживает в течение 120 часов, тогда как Anodonta piscinalis - в течение 264 часов (Смирнова, 1983).

В результате наших исследований (Антонов,Шкорбатов,1983; Антонов, 1987; Шкорбатов и др., 1994) было установлено, что при содержании дрейссены на воздухе происходит уменьшение массы тела моллюсков, которое в основном идет за счет потери ими мантийной жидкости (мантийной воды), содержащейся в мантийной полости. Для каждой исследованной группы волжской дрейссены характерна своя величина содержания мантийной воды, которая не зависит от размера (возраста) моллюска и в среднем составляет: для куйбышевской группы 36,0+0,5%, для горьковской - 35,0±1,2%, для самарской - 31,0+0,5%, для рыбинской и астраханской - по 30,0+0,6% и для чапаевской - 21,0±0,8% от общей массы организма.

С увеличением срока экспозиции возрастает процент потери массы моллюсков: с 10-18% за первые сутки до 18-23% на третьи сутки. При этом у погибших особей процент потери массы тела всегда выше на 3-9%, чем у оставшихся в живых. Массовая гибель моллюсков наступает после потери ими более 60% массы мантийной воды, но часть особей погибает только после потери всей мантийной воды.

Некоторые отличия в устойчивости к обсыханию у волжских групп дрейссены наблюдается в начальный момент действия фактора. У особей горьковской, астраханской и самарской групп моллюсков в первые сутки опыта гибели не наблюдается, у остальных гибель не превышает 5%. На вторые сутки смертность значительно возрастает и составляет в среднем у особей рыбинской группы 25%, у горьковской - 35%, у куйбышевской - 41%, у астраханской - всего лишь 8%, а у самарской и чапаевской -соответственно 27 и 61%. Моллюски куйбышевской и астраханской групп при воздействии обсыхания выживают до 6 суток, самарской - до 5, а чапаевской - только до 4 суток, что, вероятно, связано с наименьшим количеством мантийной воды в ее теле.

Повышение температуры воздуха с 18-20 до 23°С и уменьшение его влажности с 90-98 до 80% в опытах по обсыханию приводит к резкому увеличению смертности моллюсков с 0-5% до 40-60% в первые сутки и к сокращению срока выживания с 4-6 до 3 суток.

Опыты по обсыханию отчетливо показывают, что дрейссена не приспособлена к длительному существованию в безводных условиях. Очевидно, Огаэзепа ро1утогрЬа на протяжении всего исторического периода своего существования не сталкивалась с условиями периодического обсыхания, а время влияния осушной зоны водохранилищ оказывается недостаточным для возникновения соответствующих адаптаций.

ГЛЛВЛ 6. МОРФОЛОГИЯ РАКОВИНЫ ДРЕЙССЕНЫ

Почти во всех работах, посвященных той или иной проблеме, связанной с моллюском Огаззспа ро1утогр11а, присутствуют данные по морфологическим показателям раковины животного: длине, ширине, высоте, массе, цвету, характеру рисунка раковины и т.п. Наиболее значимыми из них, на наш взгляд, являются работы, посвященные изучению изменчивости морфологических признаков раковины моллюска из различных участков его ареала (Андрусов,1897; Жадин,1926,1940; Колесников, 1950; Овчинников,1954; Карпевич,1964; Кучина,1964; Люцканов, 1975,1984; Биочино,1984,1985а,б,1989,1990, 1994; Биочино, Слынько, 1990; Рачюнас, 1990,1991). В своих исследованиях по морфологической изменчивости волжских групп дрейссены (Антонов, 1979,19806,1983: Антонов, Шкорбатов, 1983; Антонов, Бачурина,1986) мы использовали данные непосредственных промеров 13-ти линейных, угловых и счетных признаков раковины, а также 12-ти индексов отношений некоторых признаков между собой. Измерения проводили на массовом материале, моллюсках с длиной раковины по морфологической оси (Ь) от 13 до 18 мм. Статистические расчеты показали, что средняя величина того или иного признака больше у моллюсков одной группы, чем у другой; то есть проявляется некоторая ранжированность групп дрейссены по морфологическим признакам.

Применение приема суммы мест, занимаемых исследованной группой моллюсков в ряду измеренных признаков, от меньшего среднего его значения к большему, позволяет выстроить схему данной ранжированности волжской дрейссены, которая выглядит следующим образом - Самарская, Куйбышевская, Горьковская, Чапаевская, Рыбинская, Астраханская. Подобная схема свидетельствует, что по большинству измеренных морфологических признаков и индексов их отношений моллюски самарской группы имеют наименьшие средние величины показателей формы раковины (сумма мест 66), а наибольшие -астраханской группы (сумма мест 101). Анализ признаков раковины дрейссены, объединенных в классы (линейные, угловые, счетные, весовые, индексов отношений признаков), осуществленный с помощью приема суммы мест и результаты попарного сравнения исследуемых групп моллюска через I критерий по каждому измеренному признаку, позволили установить наличие близкого сходства формы раковины у таких групп, как: астраханская и чапаевская, рыбинская и горьковская, рыбинская и куйбышевская, горьковская и куйбышевская. Достоверность различий между ними не превышает 21-50% при уровне значимости Р = 0,01.

Форма раковины моллюсков горьковской группы в наибольшем количестве случаев ( в 53,3%) сходна с формой раковины других групп. Наименьший процент сходства с другими группами наблюдается у моллюсков астраханской группы (33,3%) и самарской иигруппы (30,0%).

Эколого-морфологические различия могут быть значительными между группами дрейссены, обитающих на относительно небольшом расстоянии друг от друга. Это подтверждается анализом материала из рек Самары и Чапаевкн, устья которых расположены в 35 км друг от друга. Моллюски чапаевской группы имеют широкую и высокую раковину, а у самарской - форма раковины узкая и низкая. Чапаевская дрейссена имеет более массивную раковину и тело, соответственно 45,5±0,4% и 38,4±0,6% от общей массы организма, чем самарская -40,4±0,3% и 31,0+0,3%, но содержание мантийной воды у нее значительно меньшее - 19,4+0,8%, у самарской - 30,9+0,5%. Различия наблюдаются и в отношении рисунка на раковине. У чапаевской группы преобладают особи со средне зигзагообразными полосами - 72,3%, а количество особей с прямыми полосами составляет 19,9%. У моллюсков из р. Самары количество особей с прямыми и средне зигзагообразными полосами примерно одинаковое - 45,6 и 52,7% соответственно. Различия удовлетворяют уровню значимости Р = 0,01. Можно предположить, что различные экологические микроусловия мест обитания самарских и чапаевских моллюсков, оказав влияние на формообразование раковины, :оздали предпосылки для образования микропопуляций, которые различаются по ряду морфологических признаков.

Получсниые результаты свидетельствуют о довольно значительной дифференциации волжской дрейссены по морфологическим признакам раковины в зависимости от различных экологических условий, что приводит к возникновению групп разного популяцпонного ранга. Наряду с этим, при наличии планктонной личинки велигера в жизненном цикле дрейссены, которая течением воды и ветром может распространяться на значительные расстояния (на несколько десятков и сотен км), происходит определенная интеграция, приводящая к близости форм раковины у тех или иных групп моллюска и в целом всей популяции волжской дрейссены.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты исследований позволяют сделать заключение, что сравниваемые группы обитающей в системе Волги дрейссены существенно различаются между собой по ряду эколого-физиологических признаков. Различия эти устойчивы, т.к. получены на материале, акклимированном в одинаковых условиях среды, и в большинстве случаев отражают исторически сложившиеся условия существования сравниваемых групп моллюска.

Следует отметить, что изученные группы волжской дрейссены имеют и морфологические различия. Это подтверждается их обособленностью в пределах подвида Dreissena polymorpha polymorpha (Pall.). Так дрейссена из Горьковского водохранилища по морфологии раковины близка к форме, описанной А.Ф.Карпевич (1955) как D.polymorpha (Pallas) var."typica" Karpevitsch, астраханская группа - к форме D.polymorpha var. fluviatilis (Locard.). Мы избегаем пользоваться этими подвидовыми категориями в связи с неопределенностью терминов "varietas" и "typica". Но все полученные данные, касающиеся эколого-физиологических и морфологических характеристик, указывают на сложность внутривидовой структуры данного подвида дрейссены и позволяют считать исследованные группы совокупностями популяционного ранга.

Вместе с тем, вся совокупность дрейссены волжского бассейна также

может быть оценена как обширная популяция, наряду с ..........

популяциями, обитающими в системах других рек.

Вышеизложенное указывает на иерархичность внутривидовой структуры данного вида и подтверждает представление о его пространственно-экологической неоднородности, принятое в начале наших исследований в качестве рабочей гипотезы (Шкорбатов, Антонов, 1980; Шкорбатов, 1981).

Итак, вся обитающая в системе Волги дрейссена - подвид Dreissena polymorpha polymorpha (Pallas) - может быть определена как макропопу л я ц и я, которая в разных климатических зонах данного участка видового ареала образует м е з о п о п у л я ц и и. К мезопопуляциям мы относим

сопокупности организмов, входящие в экосистему акваторий в данной климатической зоне. Среди исследованных групп это - астраханская, куйбышевская, рыбинская. Внутри каждой из них возможно выделение более мелких группировок - микропопуляций. Так микропопуляцией, очевидно, можно считать горьковскую группу -совокупность особей дрейссены, обитающей в средней части Горьковского водохранилища в зоне сброса теплых вод Костромской ТЭС. Интересно отметить, что за 10-12 лет дрейссена, живущая в этих условиях, приблизилась по уровню теплоустойчивости к самой южной -астраханской мезопопуляции, хотя по географическому положению она ближе всего к самой северной из исследованных и наименее теплоустойчивой рыбинской мезопопуляции. К микропопуляциям, вероятно, можно также отнести совокупности моллюсков двух левобережных притоков Саратовского водохранилища, имеющих ряд эколого-физиологических и морфологических особенностей (Алимова и др., 1986; Антонов, 1996; Антонов,Бачурина,1986; Шкорбатов,1986; Шкорбатов,Антонов,1986; Шкорбатов и др.,1994). Надо полагать, что несмотря на наличие у дрейссены планктонной личинки, способствующей внутривидовой интеграции в силу сноса ее вниз по течению на несколько сотен километров, микропопуляции моллюска могут быть выделены в очень многих относительно изолированных местообитаниях вида.

В целом полученные данные позволяют заключить, что распространение дрейссены в бассейне Волги сопровождалось изменением морфологии раковины, темпов роста, интенсивности процессов обмена, соле- и теплоустойчивости. Как общую закономерность внутривидовой изменчивости дрейссены, следует отметить постепенное снижение солеустойчивости волжских популяций вида по мере удаления их от исходного (каспийского) участка ареала. Но даже весьма удаленная от Каспия рыбинская мезопопуляция сохраняет некоторую степень солеустойчивости, указывающую на ее каспийское происхождение. Эти не реализуемые в условиях пресноводных местообитаний генетические потенции солеустойчивости (т.н. "дремлющие" гены) несомненно играют существенную роль в жизни вида, обуславливают его эврибнонтность, способность к расширению ареала.

выводы

1. У некоторых исследованных групп волжской дрейссены: горьковской, самарской и чапаевской установлена связь между скоростью потребления кислорода и массой тела организма, которая выражена через уравнение степенной зависимости. Параметры коэффициентов а и Ь данного уравнения почти неразличимы у сравниваемых групп моллюска. По уровню обмена особи с одинаковой массой из различных групп дрейссены существенно не различаются и установить внутривидовую дифференциацию волжской популяции моллюска по этому признаку весьма затруднительно.

2. Кислородные границы существования В.ро1утогрЬа весьма широки, но нижний ее предел для волжских популяции может быть определен в 1,5 мг Ог/л при Т = 20°С . Этот признак является более надежным в эколого-физиологических исследованиях, чем такой показатель, как потребление кислорода в зависимости от массы тела организма. В условиях анаэробного содержания волжская дрейссена, в зависимости от температуры воды, может существовать сравнительно долго и восстанавливать свою нормальную жизнедеятельность по возвращению в естественные условия, но 4-х суточное воздействие анаэробных условий при Т = 20°С является гибельным для большинства опытных моллюсков.

3. С повышением температуры скорость обменных процессов у волжской дрейссены возрастает. Максимальное количество кислорода моллюски потребляют при температуре 30-32°С, но скорость его потребления различна у моллюсков из различных участков р.Волги. Наибольшей скоростью обмена обладают особи рыбинской группы, наименьшей -астраханской, что связано с различиями в температурном режиме мест обитания. Отмечены некоторые различия в температурных моментах возникновения зон временного снижения потребления кислорода: у рыбинской, самой северной из исследованных групп, она приходится на интервал температур от 23 до 30°С, у всех остальных - от 25 до 32°С.

4. Интенсивность потребления кислорода волжской дрейссеной с увеличением солености среды падает, но скорость этого процесса у различных групп неодинакова. В интервале солености от 1 до 4°/оо при изменении на 1°/оо интенсивность потребления кислорода у рыбинской группы моллюска падает в среднем на 7%, у горьковской - на 12%, у самарской и чапаевской подгрупп - на 15-16% . При дальнейшем увеличении солености снижение потребления кислорода у всех групп волжской дрейссены в среднем составляет 20-23% .

1она обратимого теплового угнетения у моллюсков волжских групп фейссены, акклимированных к температуре 13-15°С, приходится на штервал от 20 до 31°С. Гибель 50%-ов особей наступает в интервале -емператур 31,2-33,0°С, а 100%-ная при - 33,5-36,0°С. По результатом шределения зон обратимого теплового угнетения и температурных зон ибели установлено, что более теплоустойчивыми являются моллюски 1Страханекой, горьковской, самарской и чапаевской групп дрейссены; тименее теплоустойчивыми оказались особи рыбинской и ;уйбышевской групп. Устойчивость клеток мерцательного эпителия жабр юлжской и нижнеднепровской дрейссены к термическому воздействию жазалась одинаковой, статистически достоверных различий не >бнаружено.

Три воздействии солености среды угнетенное состояние у всех 1сследованных групп волжской дрейссены начинает проявляться еще до олености 1 °/оо. 50%-ное угнетение особей рыбинской и горьковской рупп приходится на соленость около 1°/оо, астраханской - 4,7-4,8 °/оо. 1олное солевое угнетение 0.ро1ушогрИа (Р5 100) наступает при оленостях от 6 до 10 °/оо. Акклимация моллюсков к повышенным олепостям среды сдвигает зону солевого угнетения дрейссены в сторону 1Ысоких концентраций солей. В воде с соленостью 20 °/оо гибнет 53% юллюсков астраханской группы, у всех остальных групп наблюдается 00%-ная смертность. В отношении тканевой солеустойчивости у юлжских групп моллюска проявляется внутривидовая изменчивость, оответствующая изменчивости солеустойчивости на организменном ровне.

1ри воздействии безводных условий у дрейссены наблюдается меньшение массы тела, происходящее в основном за счет потери <ивотным воды, содержащейся в его мантийной полости. Для каждой руппы В.ро1утогр11а характерна своя величина содержания мантийной оды, которая не зависит от размера (возраста) животного. Массовая пбель моллюсков наступает после потери ими более 60% массы тнтийной воды. Моллюски исследованных волжских групп дрейссены [ри температуре воздуха 18-20°С могут существовать в безводных словиях от 4 до 6 суток. С повышением температуры воздуха на 3-5°С, а юобенно с уменьшением его влажности, срок выживания дрейссены в ¡езводных условиях сокращается до 3 суток.

начительная дифференциация волжских групп дрейссены по юрфологическим признакам раковины обусловлена различиями условий местах обитания каждой исследованной группы. По большинству змеренных морфологических признаков и индексов их отношений юллюски самарской групп имеют наименьшие средние показатели юрмы раковины, а наибольшие - астраханской группы.

Спнсок работ, опубликованных по теме диссертации.

1. Антонов П.И. О возможности определения возраста Dreissena polymorpha (Pallas) по структуре поверхности септы // Моллюски. Основные результаты их изучения. - Л.: Наука, 1979. - N 6. - С.218-219.

2. Антонов П.И. К методике линейных измерений Dreissena polymorpha (Pallas) // Информ. бюлл. Биол. внутр. вод. -1980. - N 45. - С.53-57.

3. Шкорбатов Г.Л., Антонов П.И. Эколого-физиологический подход в изучении структуры подвида Dreissena polymorpha polymorpha (Pallas) // Материалы к III Всесоюзп. совещ. Вид и его продуктивность в ареале. -Вильнюс,1980. -С.24-25.

4. Антонов П.И. К методике анализа распределения дрейссены по размерным группам // Информ. бюлл. Биол. внутр. вод. - 1982. - N 53. - С.67-70.

5. Антонов П.И. Изменчивость морфологических признаков Dreissena polymorpha (Pallas) в различных участках ее ареала // Моллюски. Систематика, экология и закономерности распространения. - Л.: НаукаЛ 983. - N 7. - С.64-67.

6. Антонов П.И., Шкорбатов Г.Л. Эколого-физиологическая и эколого-морфологическая изменчивость волжских популяций Dreissena polymorpha (Pallas) // Вид и его продуктивность в ареале. - М.: Наука, 1983. -С.116-128.

7. Antonov P.I. The possibility of âge détermination in Dreissena polymorpha by the structure of the septal surface // Malacological Review. - 1984. -Vol. 17. -P.143.

8. Антонов П.И., Шкорбатов Г.Л. Эколого-физиологическое исследование дрейссены нижнего и среднего течений Волги // Биологич. продуктивн. и качество воды Волги и ее водохранилищ. - М.: Наука, 1984. -С.202-204.

9. Шкорбатов Г.Л., Антонов П.И. Исследование эколого-физиологнческоп и эколого-морфологической изменчивости дрейссены полиморфной водоемов волжского каскада // V съезд ВГБО АН СССР: Тез. докл. - Куйбышев, 1986. - 4.1. - С. 178-180.

10. Шкорбатов Г.Л., Антонов П.И. Эколого-физиологическая характеристика дрейссены полиморфной водоемов волжского каскада // Эколого-физиологич. и эколого-фаунистич. аспекты адаптации животных. -Иваново,1986. - С.72-82.

11. Антонов П.И., Бачурина М.Н. Морфология раковины дрейссены полиморфной из двух левобережных притоков Саратовского водохранилища // Эколого-физиологич. и эколого-фаунистич. аспекты адаптации животных. Иваново, 1986. - С.82-92.

12. Антонов П.И. Устойчивость моллюска Dreissena polymorpha (Pallas) к высыханию // Моллюски. Результаты и перспективы их исследований: Восьмое Всесоюз. совещ. по изучен, моллюсков. - Л.: Наука,1987. - С.268-269.

13. Скарлато O.A., Старобогатов Я.И., Антонов П.И. Морфология раковины и макроапатомия // Методы изучения двустворчатых моллюсков. - Ленинград, 1990. - С.4-31 (Тр. Зоол. нн-та, Т.219).

14. Шкорбатов Г.Л., Антонов П.И. Методы эколого-физиологических исследований // Методы изучения двустворчатых моллюсков. - Ленинград, 1990. - С.45-62 (Тр. Зоол. ин-та, Т.219).

15. Антонов П.И., Шкорбатов ГЛ. Эколого-физиологическая характеристика дреиссены нижнего течения Днепра // Вид в ареале: Биол., экол. и продуктивность водных беспозвоночных. - Минск: Павука i тэхшка,1990. - С.135-141.

16. Шкорбатов ГЛ., Карпевич А.Ф., Антонов П.И. Экологическая физиология // Дрейссепа Dreissena polymorpha (Pall.) (Bivalvia, Dreissenidae). Систематика, экология, практическое значение. - М.: Наука, 1994. - С.67-108.

17. Антонов П.И. Некоторые эколого-физиологические характеристики двустворчатого моллюска Dreissena polymorpha polymorpha (Pallas) // Экол. состояние бассейна реки Чапаевки в условиях антропогеп. воздействия (Бпологич. индикация). Экол. безопасность и устойчивое развитие Самарской области. - Тольятти: ИЭВБ РАН, 1996. -Вып.З. - С. 177-182. /отв. ред. Т.Д.Зинченко, Г.С.Розенберг/.