Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Происхождение и эволюция мохообразных с оценкой современного состояния и генезиса бриофлоры

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Происхождение и эволюция мохообразных с оценкой современного состояния и генезиса бриофлоры"

г Ь ^

11 ^ '

I » ИНСТИТУТ- ЗКСЕ^ЖШАШГОЙ НОТАШИ ум.В.Ф.КУОРЗША ШДЕШ ЕАУК БЕЛАРУСИ

Уда 582.02:581.03 476+477

РЫКОЪСлИЙ Геннадий Феодо'овйнэт:

ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭНШ1ШЯ МОХООБРАЗНЫХ С СЩ2НКСЙ СОВРЕМЕННОГО СОСТОЯНИЯ И ГШЕЗ*СА БРИОФЮРЫ

G3.00.05 - (Зоганага

Автореферат диссертации па соисканче ученой стэпони доктора бкологическгх наук

Мияох - 1395

Работа вьггошшна в лаборатории фдорц и скс?ол!агм1а растоиаЕ Института экспериментальной ботаники дм.Ь.Ф.Кувреэдча АН Беларуси.

Научный коноультаят - ахадемк АН Беларуск, докгор бвологачески-х наук, профессор Пар^энсз В.И.

Офщпяяыше оппонента: доктор бг. о логически наук,

профессор Бардунов Я.Б;

доктор бполоткческпх наук, профессор Бойко М.Ф.

доктор бколоппэскпх наук,

врофэссор

4-едоруг. А.7.

Оппонирующая организация - Ботанический '¿ксгитут им.В< Л,Комарова АК Россия

Защита дассзр,1,егии состоится "_ СЬУу-гЛЛ Зи 1995г.

з /ч час. на заседания совета да залита диссертаций Д .01.28 »ОТ в Икстм'ути экспйримеитзльноа ботаника АН Бзларуса (220733, йвнск. ут.Ф.Скориш, 27).

С диосэртатеЛ можно о:г>накои;?ься в Центральной научной библиотеке ял! .Я.Колоса АН Беларуси

Автореферат разослан 1995 г.

Ученчй секретарь специализированного совета, ¿я ' кандидат биологических н?.ук -и И.В.Рогульчекко

ОЕШАЛ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность тоны ддссертаикц. Традиционными з бриологии па территории бывшзго СССР являются брлофлорисгичоокие иоследова-нэя. Проблемы эволюции мохообразных касается немногие исследователи (K.H.Moiisp, Е.М.Koso-Полянсккй, Д.К.Зеров и £р„), ко вклад юс е целом в разработку этой проблемы значителен.

Улсголетгглй опит браофлорястическах исследования автора (особенно vj. экологический. аспект) выяшд необходимость изучения проблема! эзолении мохообразных вообще для углубленного Гознаку) региональные бриофлоу с цел^ю выявления полокешя а мэота брио-фитов б обпей флористической системе того ала иного региона.

Поскольку за последнее вр?;ля (вместе с прздшестьухкики данными) накоплены обяирнко я разносторонние материалы, касагацпсся э болели:-: высших растонлй, назрела необходимость ух анализа и обобщения,в частности, относительно .мохообразных (специфической и особо слоеной для познаиая группы архзгокиат) для воссоздания основных событий процесса их эволшии. Хотя в общем в разработке проблемы эволюции бриоЗятсв достигнут существенный прогресс (особенно б США), но икегодеся на этот счет представления, как правило,' не создают сколько-гшбудь пелостлой картины эволхта мохообразных. К тому se нг- со всем в этих подчас противоречивых (альтернативных) yim не в той или иной мере устаревших сузде.чи-ях £ гипотезах можно согласиться.

Фундаментальность разработка проблем происхождения и эео-люцди мохообразных ососекно подчеркивает то, что при этом неизбежно приходится статеиватх>ся с зщб более широкой к слабо разработанной проблемой, касавдейся происхождения архзгояиат вообще. В таком аспекте актуглышм янднотся анализ основных положений эволюционной теории (поскольку здесь зачастую отсутствует единое понимание), которые предстаэжшт собой базис для разработка проблемы эболшйи конкретных групп оаотн.

Срязь работы с крупкила иатчккмн программами, темами. Про— ведешшз нсследоггш'л входили в плановые темы Института экспз-рнмэктальной ботаааки им.З.©.Куправйча А11Б, координируемые Научном советом АН5 по проблеме "Еиолошчзские сснозы рапиональ-кого использования, преобразования и охраны растительного мира"- • "Изменение флору Полесья под влиянием осупеняя земель" - 1963 -1975 гг., X'oc. per. 68037264; "Изывьенде флоры под влиянием антропогенных (техногенных) , факторов" •• I976-I9R2 гг., й гос.

per. 7G90IOII; "Провести оценку степени антропогенней трансформация разнотипных природных комплексов и состояния естественного ггкофоцца в отж с разработкой территориальной схемы комплексного яс-.пользовгнкя природных ресурсов и охраны природы Бе- : лоруспаи" - I98I-I9S5 гг., Je гос. рьг. 0IIQI9I9; "Флора загюве- • дннтс территорий (современное состояние, динамика к охрана редких тадоз?)" - I9S3-I987 гг., Jí roo. per. 01.030008969; "Биоск- . стештичеокоб изучение флор;»' охрЕлязшк территорий'- I98S-I99.Ï . гг., ¡i roo, per. 01.23.004£479.

Пета н задачи исслодоваяия. Целью исследования явилось схематическое воссозданаэ основных ь-талов эволации иохообразньк (начиная о момента возникковйния &р.сегснаат) с использованием полученных данных для клаогЕ^мкглии брпофптов л уточнено! их ■' голуяемя в филогенетической система вьюшх растений, а тагсдо ь какой-то мере при анализе структуры бриофлеры одього из есте- ■ отвенио-истор1леских регионов (Полесья) для создания углуолзк-ного представления о сседа^ико к месте бриофшора в обзефлсрис-тл'-геской системе исследуемого региона.

Для достааекпя указанной дали потребовалось решить слодув-щио задачи:

1. Определить оптимальный подход к исследуемой проблеме путем критического расомотрожя базоамх положений эволюционного учения.

2. Воссоздать ослошшз этапк процесса становле1зш первичных прхаготат, мохообразшас и их подразделений.

3. Классифицировать мохообразные a уточнить их пояснение в филогенетической системе высших растенвй,

4. Составить аннотЕроваянкй спниох бриофитоз Полесья.

5. Провзсти таксономичзский, экологический, цэнотичеокий и географический ааэлиз бриофяоры Яолэсья при использовании материалов о специфике аватоциоаного цути мохообра&ньос и.их основ-, нкх l'pyici о установлением некоторых аспектов бриефлорогенеза.

6. Изучать изменение брисфлоры Полесья под влиянием антропогенные факторов и провоста созологический анаша мохообразных. для выявления нувдяшдхся в охране зпдов, определить пути ах эффективного сохранения, как и вообще бркофяоры региона в целей.

Научная кргизяа. Впервые б бриологии предпринята попытка последовательного вососздания я оощих чертах о'оеовггсх событий

процесса эзсяогдя мохообразна, катаная с мочанч'а дкф^ерегапалия архегошаг. 1

Средством достикэнид делено! установка явилось обосьованце п построение ссатзетствущгх логических моцедей эзолквий £итообъе-крое. Прздлоааин ыод-эл«. происхождения морфотхпов жсших рао/.7:ен?.й (пераг.чнш. грхвгошг.ат), основных групп гюхосбразкшс (анхопеостовых, ьечвночягког, такггаезых и мхов) а ?у. подразделений.

Бвдькяуго л у.оикргхизпротко псложэялз oí ochosiiití зтагах эзолэдей первтошх архегонгат, мохообразных и их подразделений.

С морфолога■ческой стороны' впарзче пояазанк особенности а содержание процесса диьерггншь! грхегокаат на дга основные капрэз-лгзгжя раззитил - "спорофгтроз" и "га\:г?о$г-:ткое",

Обосновано прпдомияенае о связи прох-реооизнсй эважц-л вис-HJX растений о опрэдзлвяккь: исходнш числом хромосом,

Устгноаледк occíeoiocT'i проявления .у браофагов таких феноменов как параллелизм, кокпаргепиря в дквергекси«:.

Предстнвйзш,' ссо^ргигекяя о зоогаозениа люяафилик, парафалии к полийвлии прз? дкщ$ере-ш2и22о у зкфао^гтое такссног. екссу.ого ранга. L!oxcu5pasnue впервые однозначко о:д5Ш1Б£гхся как парафи-лепго,'скт.й такссн.

Показано, что акто'Деротавь'е иэгуг рассматривавьс-я в качестве своего рода перэхо.ского звана мезд> сбтгльЕшк ópzop.'nvá л тра~ хеофгтаж.

Ирвдложэяо два варианта сходи; классафщсадпа брио^атоз от отдела до подгласпа (основной и рабочкЛ).

Бпзрвке зит'-еиы таксояомгч&екий, зко.хогнчсо'с.й» '¡ктоцолоти-чэс:с:й с. геогра^ачосж'й оококтн структура Оргоалори Полесья в целом, от рахата, э специфику этикиоаяшс зугзй бркорлтов я отлк-чаи^ке их в этих аспектах от сосудистая сазтекий. Выдснеш' такле некоторое вопроси генезиса данкой бого|яоО£?«

Проведен срааччтвдьЕкй у:аллз брзоф»? Белорусского J». Украинского Полесья к зскозкшс районов Полесыг в целом, что позволило BüiszTb зональные к 1роваашалыше черги голвездо!? úyzo-

фЛСры.

Ьпзрвко опрзд'ллека спецзнака, г-есто ? сеяз*л брксфг&рн Колесит путс?» во г-епойгазкевая с 23 рзгиопальшш бриофлораш Ввр- ,

ЗгО,еленк семгйства мхаa, zciopi» подходят как критерии дгя дпффорегхкасй!: ?аг.соно:а>чес1'ой струхтурн регйоаалькж брхо^лор.

Провецзи;<1£ анализ распределена браофитов no тзддоморЗгя я

трофсиорфаг- 2 ооптавэ бриофгары Полесья показал степень "экологического сродства." ыхов и печеночиакоз с '.грахесфагамг.

Е:ц:еш/со положеяиз, чтс тенденция к расширения зкологлчаз-кой амплитуды вообще в больаеЯ морэ присуща бриофитам, чаи тра-хгофигам.

Япервкз проанализировано злаченае различных йлороцокоткпсв региона з исторических и современных процессах бряофлорогецеза Полесья. Установлено, что основная онетфиса бриофлоры рэтаона, кад и ь отнолонпи флоры сосудиста растений, заключается в хорологических особенностях олагаадях во видов.

Закономерно, что брзофлора Полесья в большей мере, чем флора сосуду стьа растений, поскт обобденньй голарктическая характер.

Установлен гагкий уровень региональной целостности бриофторк как лодсистемы в общей £яордстическо2 сдохемэ Лслэсья.

Представлены сообра&енля о некоторых путях к времена миграции мохообразных на территории Полесья.

Вкязяен характер регионального изменения браофлорк Полесья под влиянием антропегенних факторов к впервые проведен ссаологи-ческиЯ анализ брио&гары решена в целом. Это позволило ввделать виды, требувдпе охраны, а также их комплексы как объекты территориальной охраны.

• С участиэм автора бшш подгог-о&ленн теоретичоогае основа "Схемы рационального размещения охраняемых природных территорий . по Белорусской ССР" (1933 г.), базирующиеся на зколотачзокоа подходе и оригинальном цриншик "природке-млграцаоннкх русел"» Этот щшшип предусматривает организацию сети особо охраняемых природных территорий в еданой непрерывней системе схрекных зон и полос.

Основные положения тассогташи. вйноо:<мые ка ззщлту.

1. Гапотазн лропехоадения и эволюции шршчнюс архегонпат, основных груш брисфитсэ к их подчиненных таксонов.

2. Концепция особого положения аатоаоротоьых в система высших растений.

3. Концепция парэфилетпчнооти мохообразных я схема их завс-сьфигптал.

4. Оановныо особенность структуры бриофяоры (на примере Полесья) как отражение своеобразия ?волюциоьнкх путей мохооб-разшх. ^

5. Определение смць^зиси. Тибета и связка брхофлооы Полесья путем сопоотавЕеная ос о другими рзглональкша бриофлораж £1«реззш.

6. Вопрос охраны брис&дтсв в связи о антропогенной трансформацией природного комплекса Полесья.. (

Личный вклад соискателя. В основу работы положены исследования, проведенное автором за период 1968-1991 гг. Им та при его участии выполнено сколо 300 йгористико-геоботанических описания, собрано с вале 5000 гбрбарншг образцов мохообразных. При совместных ксоледованчях автор шпслнял их бриологичеокую часть. Анализ полученных данных по гьма дяссертшка лрсзедс-и лично автором. Км г.8 осуществлялось определение ила проверка определения гербаряых сбразпоз (около 10 тьплч). 3 составлении упоминае'лых в дисогрта-гии природоохранных рехомеддгпий, обоснований и схемы диссертант принимал непосредственное участиг, что касается только Белорусского Полесья. Матпргглы по Укгаинскоыу а Брянскому Полесью з основном заимствованы из хитературннх кс-гочжкоб и рукописей.. Еоо •материалы, содерясцт.о изложение оригинальных представлений о про;:с:со5Д£П'да к эзслдции брпофитсв и высших растений вообще подготовлены исключительно авгорон.

Практическая значимость полученных: результатов. Результаты раооты использованы в Краской книге ССОР (2-е изд., 1984), в справочной издании "Охрана важнейшие ботанических объектов Украины, Белоруссии, Ыолзявии'ЧКиев, ХБВО), в Методических рекомендациях со оценке влияния мелиоративных систем на экологические комплексы колиорлруе?лнх территорий (Минск, 1078), в Программе изучения видов мохообразных, занесенных в Красную книгу СССР (Москва, 198(3),. з Красной книга Беларуси (2-е изд», 1993). Мохо-образнке использоЕаны при классификации луговой растительности пойм притоков р.ЦрипктИ (Ким, Рыховсюи!, 1978).

Создан гербарий мохообразных Белорусского Полесья:, зхлача»-щий свшез 10 тыс. образцов,, который хранится в ИЭБ АКБ.

В связи с построением зпервые делостпо>1-комзлексной модели основных этапов происхождения и аволжки^/охооб;оазных материалы диссертацксняой работьммгут екгь иытользозаныв учебном процессе высшей школы биологического профиля (ужегсясльзувтоя в Херсонском пэдагогичоском институте}» . .

З.созолсгачзскои отношении выполнено следующее. С использо-ванизм материалов автора в Белорусском Полесье оргаплзовгно 10 ботанических заказников республикакскохч) значения. Составленная о участьем автора а утвержденная Советом Министров роспублпки "Схема оажопалэного рзгыбшеяпя охраняемые природных территорий по Белорусской ССР"* (1983 г,) предусматривала организппио в Бе-

лорусском Полесье ряда республиканских территориальных охраняь-Kinc объемов, из которых уже ооздачн 2 яэгиих заказника, I луговой и 1' лэндзаЯгнкй. Вэгнейшее зн&чвние для (лабильного функционирования природно-хозяйственного комплекса Белорусского Полесья будет иметв органигапия прародккх охраняемых объектов в единой т ерру. ториальпо-непрорывной системе природно-чигрссноин^ русел, который в перспективе могут быть продлены и в другие части пело- , отьс/го Полесскогс решена.

Разработанное с участием автора Ередлс.-зиия о дополнении вк-теу помянутой схомч 43 перэтохташаиа для охраны природнил1. объе-ктелш утверддена Советом А!кпис-тров Республики (ТЭ86 г.). Со проблеме 0.1 "Разработать схему развития и размеденая прсизводатгль-нкх сил Белорусской ССР на период до ЯС05 года" в соавторстве подготовлены и переданы для практического использования КЖ экс-ио!тчесгпх проблем Гошикна БССР материалы по созданиа единой системы охраняемых природных территорий и объектов ъ Белоруссии (1986 г.). Материалы по оценке репрозентатиачости охраняемых природных территорий в отношении брпо^лоры используется Минкс-торстзок природных ресурсов и охраны окружающей среды республики ь природоохранной деятельности.

Лпробцщ-к результатов диссертации. 0сноекы<5 соложения дио-сгртацгш докладывались нг Ботаническом семзпаре КЭБ АНБ (Минск, 1989. I9S0, IS9I), аа .VJ яопф. по споровым растениям Сродной Азии и Казахстана (Душанбе, 1978), нг всесоюзном рабочем совещании "Ериолихеаологпчесхие исследования высокогорных районов а севера СССР" (Апатиты, Г981), на УН делегат, съезде ВБО (Док-гик, 1983), на заседании Первого мездунар. конгресса по биосферна" заповедникам (Шнек, 1953), на заседании школы-семинара по основам заповедного дела (Звеянгород, 1984), на лаучно-яоординац. _ совещании по тьме Ш.8.СЗВ "Рациональное использование болот с учетом их функций б природе" (минск, 1S85), на всесоюзном ссьо- . щании "Теоретические основы заповодного дола" (Львов, 1985), на «овецании секции бриологии научного соБета АК СССР по проблеме "Био'л. основы "pari,, испсльяов., прообразов, и охраны растит, мира" (Ленинград, 1986), на оо.вмаотной годичной сессии научных советов АН СССР и АН БССТ (БорезинокиЙ заповедник, IS36), на ПК делегат, съезде ВБО (Лима-Ата, 1908), на УП делегат, съезде БРБО (Баре-зинокпй заловядши, 1988), яз Л1 совещании бртюлогов Еврош: (Ки-ровок, I9D0), на конф., поев. SC-лотж) со дня разд. А.С.Лазарен-ко "Бриология в СССР, ас достляукия и перслок1:йеы" (Львов, 1991),

на УШ Моск. совещании по филогения разтений (Москв-а, 1992), на ыегдунар. научно-практической конф. "Проблемы сохранения биологического разнообразия Беларуси" (Минск, 1993).

Опублккдганномъ результатов^ Материалы диссертации опубликованы з 36 научных работах (2 монографиях, 22 научных статьях, 12 тезисах докладов).

Структуш и объем диссертации. Диссертация излозеека на 1153 страницах машинописного текста, состоит из 3 томов: 1-ый том -основной, содержит введение, 4 главы и закличете (457 е.), 2-ой том - приложения: I. Материал и методы исследования; 2. Эволюционная теория; 3. Происхождение шгенах растений; 4.Происхождение а аволиния печеночников (247 е.), 3-ий том-прилоге-ная: 5. Врисаигора Полеоья; 6. Литература (449 с,). Работа иллюстрирована 12 таблицами и 26 рисунка-«»; в списке цитируемой литературы - 1225 наименований, из них на белорусском, русском и украинском языках - 774, на прочих языках - 451.

Принятие сокращения. Аг - зрхегондаты, Аа - антодеротовые, Ьф - бриофлора, Г - гакетофиг, Гф - гаыегс&ор, К-- мохообразные, Пч - печеночники,' С - спорофит. Тк - такакиевые.Тф - трахео&ты.

ОСНОВНОЕ С0ДЕКШИ2 Материалы и методы исследования

йатэраалом для исследования происхождения и эволюции М нам пссдужли сьедзник, приводамаэ в отношении этой группы, а так-яа Гф и водорослей ь специальной литературе. В качестве основного метода исследования использован такой универсальны!! инструмент познания зволяши кек сравнатзльао-аорФслогачоский метод. Средством достижения цели, лостакленноЗ. в эволюционной части работы, яв!игось построение обдох к Устных логических модолей эво-лзецил в их взаимопроникновении. Они базируются на анализе признаков организации рецкнтннх я ископаемых растений с критическим учетом х-инотез и представлений относительно эволюции различных групп фитхгара черэз гфяз-чу закоаоэ к закономерностей, устаЕОВ-' ленных эеолжйонной теорией.

Теоретические построения (моделирование) осЕовывагтся цреи-мушестяекко на содержательных апологиях в связи с определенными экологическими параметрами и их /изкен9яиям£.

При тюдгоде к рассмотрению вопросов эволюции М потребовалось, в частности, уточнить,наиу позшш» в отнедеииа понятия мснофнлиц, углтитэя неоднозначность трактовки и ваянссть этого

- Б -

понятия в филогенетшсе.

Б аспекте изучения Бф Белорусского Полесья сбор поленья ма-теркелсв .чроводился маршрутнкм методом с охватом всего разпооб- " разия очэтопов и дакроэкотопов. Проведено брио^шористичоское описание болео 300 пробных шгсщадей м собрано свыше 5 тыс. гер-барных образцов У. Бриофлора Полесья подверглась ссавнителько-таксономачеокому, эKosíovzvezv.ony, $и,.*сценотичэскому, географическому vi tooporsHe'i'ä-tocKoiuy анализу.

3 процесса составления аннотированного описка бриофьтов региона нами в основном использовались применительно к Пч работа Р.Гро.иа (Grolle et el.I983). а относительно мхоз - работа М. Корлк и др. (Corley et al., I9SI), ко с некоторыми изменениями. Iju.- каждого вкда в списке указаны экология *¿ распространение в ретаоЕв, гаографи^оскиЯ элемент, для whoi-их видов олродолены основные трофоморфы и гидроморфн, а для некоторых приведены известные в Полесье разновидаост:» и формы.

Диплогаплонтное направление развития высших растений (нохообразяко)

Анализ а обобщение, глубокое осмысление имеющихся фактических и теоретических материалов, касалщихся эволюции высших растений, пепво.тали ангору впервые послэдогательно в общих чертах воссоздать целостную картину кввчезых ооблэтй процесса эьолхзиш М, начиная со времени форуирошша пгрвачнчх Лг.

Прпдложены логические модели процессов проис-хохдогшя эмбриофитов, основных групп M к подчиненнее м крупных таксонов, а . . также ряд моделей формкровааия отдельных органов и структур, .

На баге реконструкции основных аниестральных экологических параметров h иных иок^агеле? определена примерная хронология . становления морфотипоз анализируемых таксонов и главнейших эволюционных событий в истории U.

Елорвда зздвин^а'о и конкретизировало положение о двух основные этапах эвожши M и их наиболее крупных таксонов: этап ароге-неза (ко.чвергеяцлк) и атас аллогенезя (дивергенции).

.Альтернативно представлению об ашептральности эмбриофитам водорослэй типа колеохэта постулируется временный регресс в продуцировании ыейоопор при дкффьрекциашш архегония из многоклеточного га.метан1-ия предкозых выолтм растениям водорослей с позле-ре ска.? возрастанием преду.кпг.ч спорогенеза у пэрзичных Аг.

По иыпому предположении, историчоскп очень рано, еще при ам-

фибийком образе жиани у первичных Ar произоила дивергенция относительно характгра^ развития основания архох^яия. что совместно с морфологической трансформацией апикальной части цилиндрических гьметаягиефоров у ряда форм привело к ввделенаь среди высзмх растений двух направлений разаигия: диплогеплзнтього ("гаметофлтно-го") и гаплодиплонтного ("епорофитного").

Характер цикла раз.татил предков гашгодиигонтов (Тф) мог изменяться от готорокорфного (о преобладанием Г) через изоморфный зновь к готероморфному (но укэ с преобладанием С). У далЕтапло-ктов (М) пики развития оставался, начин&ч с древнейших времен, гетеромэрфныч (с преобладанием Г).

Всо первичные Аг в начале эволапип могли обладать конвергентным сходством по строения Г (первоначально распростертое слоевище о вертикальные цилиндрическими г^метангпефорами, а затзм тело в виде вильчато разветвленной оси о ответвленной в сусотрат).

в амфибийных условиях на этапе конвергентной эволоиии типовых признаков эмбоипйггов их С прошел три стадии развития: от образования зиготой одной тетрады мэйосяор через дифференциация тетрад мейоспор з субэп7дср:лальной ткани развитого вегетативного тела С (образовавшегося путем интеркаляцки) к обособления споро-генкой ткаьа в вздо енотового меока.

У всех первичных Аг спорангий инкцказько формировался однотипно, из двух зародышевых пластов: акфттеция (споровый меток и другие структуры) и эядогоаия (стерильная колонка). Порвонггсаяь-нс стерильная колонка маша куиолоааднур форму, чт связэло о первичным характером обособления спорогенной ткьни. Затем у многих форм произошла полная редукция стерильной колонка по двум предполагаемы:-: причина«: I) я результате иктеркациолизац?д С у Пч и 2) вследствие более высокой степени дифференциации оачостоятель-кого С у

Ашеотудягтв Формы мохообразных-. В ископаемом состоянм ose пока ке обнаружены. Происхоздеяие М связывают либс нэяоередотвая-по о водоросляма. либо с пселофитаки (пторвдофй'зди). В первом случае их эволягая прогрессивна, во втором регрессивна-. Имеются и дуалистические представления, т.е. М и Тф считал- производными, от водорослей. но с разыза типгыи чередована с поколений.

В случае предположения о прогсхоздении М от пеило$гтоЕ (или птеридофитов) вопрос устакоальняг завюамооти С ст Г (эмбраония), пожалуй, центральный для выпиах растений, оказывается на втором патане. Дуалистическая гипотеза едва ли .тазненка, учитывая целост-

носгь высаих растений в отковении 'важнейших признаков организации.

Гипотеза о родоьачальности М для Тф отвергнута ведущими исследователям!. Однако предположительно хотя бы часть форм Т$ в начале эволзцпи, по лалеоботажчоским данным, проила в какой-то мзро через "ориофатную" стсвда развития.

Судя го "сборности" группы М, вероятна их очень древняя филогенетическая самостоятельность.

Происховдение и гволвдвл основных групп мохообразных

Антоцетютпвке. Эта группа считается уникальной по ряду признаков организации как Г, так и С,

Среди средкедевокских ископаемых растений особо выделяется битехчрия (Красилсв, Ищенко, Раскатова, 1967), морфоструктура которой проливает свет на некоторые существенные черты организации предков Ац„ Признаки ее организации подкрепляют предположи е (Козо-Полянскяй, 1965; Schuster, IS66), что Г предка Ац мог быть кардинально иным, чем в настоящее время, и представленным "вильчатой системой цилиндрических органов с эивдермисом к проводящим столбом''.

По надену доказательствуk -у предков Ац рост эмбриона первоначально был апикальныг.» с последующим гагсленением в онтогенеза иптеркалярной меристемы, Уатэм псстяпенно верхушечная меристема прекратила свою деятельность, а иктэркалярная впослэдствпе ' стала из двусторонней односторонней, т.е.' da зальной. Это предположительно произошло под давлением испарительного стресса еще на этапе аыфибийыости и привело в конзчяом итоге :: прекращению формирования ножки спорогона, но к неограниченному асинхронному нарастанию коробочки. Тек самым удлинился срок хизни и повысилась функциональная значимость С, что как бы означало эволюционный □аг в сторону гаплодиплонтов (Тф).

По ряду признаков, касакщихся морфологии, морфогенеза, биохимии, биологии, Ац относительно ближе к Тф, чем другие М. Из этих* призцакоз особо выделяем непосредственное прилегание брюшка археголия к ткани слоевища (по Cronquist, I960). Данный признак, по всей вероятности, имел очень существенные последствия для дальнейшей зволгаш грулпы, и, цреадо всего, мог способствовать исторически очень раччему установлению наиболее тесных физиоло-го-биохишчссках связей эмбриона w с материнским. Г,

Такаклевк?. Для них характерно сочетание очень примитивного

- п -

вегетативного тела Г.£ с огноситольно продвинутым в своей организации С.

3 вопросе воссоздания эволюции Тк из-за отсутствия ископаемых свидетельств приходится основываться на моруо-акатогличег.хих и эхслогс-биолог/лсскпх особенностях данной грушш'. Формирование и эволюция 'IV с о чей. ралчого времени, возмо.шо, происходил!! при ослабленном испарительном стрессе (на певыненних гипсометрических урсЕ.члх). Екдо^эя дивергепция рода такашм приемлемо ибъяс-пяэтся различием здгетигнь'х путей его предстаЕ'АТэлэйл

Анализ признаков организации Тк и ыхоэ указывает р.а отсутствие пршлкх филогенетических связей уезду 1аа, хотя у них .мог бить какой-то сС'1';и/. далекий прчдок на уровне древних Ах' в начале наземного этапа их гшлгаки. Талой. предок по строению Г был благи к Тк, но еще не имел листьев. Черты сходства Тк с авдреевьг/л мх&уд пс С - проявление конл'зргонтного порядка.

Мхи. Они особо взделяогся среди У пс формокочу разнообразию, численности а совершенству (продванутоста) организации, по сте-г.она приспособленности к разнообразна! ыэстообатапкям и по сироте распространения на материковой части планета. Одаско в отличие ст другой крупной группк - Пч - мхи представлены Г£, характеризующимся только лпстустесельнкм расчленением. Именно последнее наиболее отвечает требования;-! от-члизагаи условий для фотосинтеза б наземннх условиях.

Три рассмотрен'!и вопросов эволюции М и, преуде всего, кхов, авгэром приЕлзчзнн такие наркологические показатели как числа хромосом. Еообпб иаиболае эероя-гклл представляется первоначальное удвоькие у предков Аг п»; в результате кэрасхождокпя хромосом в ^¿Йозс или «дтозя (как следствие воздействия экстремальной среды) с утратой одной хромосомы »того диплоидного набора, т.е. образования 11=7 . Ото число оказалось благо1гриятпкм в условиях освоения суши п закрепилюсь отбором как обесчечавагодео определенную "удачную" комбинации геясв. С ним автор связьшает восходящую, прогрессивную зволюцгз эмбриофитов. Дсйстгигольно, широкое распространение основного исходного числа хромосом т.=7 у бриевнх мхеь и покрытосеменнях ка!с бы эткочает наибольшей прод-вияутости этих групп соотвэтстзснно сряди 1.1 и Тф.

СрглуителышЯ ьнеллч широкого спектра морфологических признаков мхов и Пч доказал, что иг сходство, скорее тзоэго, носит конвергентной характер. Им присуще независимое, исторически очень раннее г.ро^схо.улонзо.

Выработка присущего мхвд! единого морфотига Гф могла носарь особо сложный, трехотапный тарадтер (в связи со смелой адаптивных зон): I) безлистная ветвистая вертикальноя ось; 2) стебай с ' трехрядным листорасположением я листьями еще Снз жилки; 3) стебель со спирагьньтл листорасполокэиаа\: и листьями со средней липкой.

В отношении эгслсаии 0 мхоз автором с учетом возможных з про-алом редукционных его изменений построен пространственный орав-пг.тельнс-морфодоглческай ряд С: сфагновое - ацдреевые - бриеьые мхи, отрзхш^ай в какой-то м^ре временной ряд С (верхний девон -иермь).

С^гяовые. мх£. В связи о глубокой специализацией сфагновые ; мхи по признакам организации осооенкс заметно ввделшгся з клао--су . Однако, протерпев резко вырааоннуп опецисишзо:ц1з

мношх структур, они удерживают л рад примитивных григнакоз, утраченных другими мхата. Сфатяы в откояекии черт сходства с Пч, стоят, по существу, не вше пооледьих по уровню организации. Наличие в богатых ззаститэльными остатками пермских отделениях Ан-гариды "протссфагновых" ихов мохет служить доста^очдо веским доводом в пользу генетического, но не прямого, п очень отдаленного родства зрьс^ш.йае и вгу1<1аь.'

■ Пормокие "протосфагчовые" мхи аиоляе пригодны как модель начального этапа форглировазш диморфной структура клеточной ооти пластижи листа у анкоотральных форд рецантлых сфагнозих мхсв.Прд этом ефнгкы следует считать палифилетическиы таксоном (производным от разных предковых таксокоз путем ::х эдчонешраатенной, г.а. конвергентной трансфо.(|Щшии при караотаоцей ьаетойцости обводие-ьия месгообитракий).

¿цьроавыо ¿рот. Сочетание в этой своеобразной по организации и по образу кизж груше юсов относительно продвинутых признаков • Гф (близких к цря.знг-ши браевюс мхов) с примитивными макроморфо— логическими особенностями С при стсутстзии каких-либо древвих . ископаемых их остатков обусловило неясность положения данных мхов в системе М. '

£ последнее время больной пкдак в решение вопроса происхоаде-еия Ап(1геае1аив внес В,У.Филин (1984а, 1С8'4б), в том числе им прсводе.ча реконструкция гредаоьой формы андраовых мхев.

Полагаем, чз'о процехеддеодо андреевых мхов связано с выходом их. гредхов па-гсд сскроЕа оообделть в пределах орогеяных об-разо?аниЙ а результате снижения ьерхчей гралчцы этих груьшровок

з горах под ьлляниш похолодания в рачкг.ч, а затек в позднем ка-рСопе. Основаии экзогенными факторами формирования типа организации андрееьых кхов явилась фззическая сухость скальпо-каменис-тс.го субстрата при открытой экспозиции ? бедности его элементам питания s условиях значительно пониженных температур.

Продессн дифференциация различных механизмов высвобождения спор из коробочки у :А (в том числе, у апдрееьых) смоделированы ' как проявление б коморфслог?т<есксй стороны адаптации к определенным типам экзогенных условий-и, преаде воего, к особенностям термического ро.титла. Зги модели применимы а к эволкдш; спсссбсЕ вскрытия антеридия у М.

Род лпси-еаао'огушп, у которого в отличие от Andreas а споро-гон снабжен ьастоящгй поккой, расценивается автором как узне-? относитэльно иторсго специализированный таксон, своего рода пе--рехолное звено, связываздее снпрезвне z бриевые мхи с их дальней общей грецковсй фермой.

По комплексу признаков сфагновые и аэдреезые aixh слздует считать дрегяиш (хотя и разли'шныд но £ра«:онн формирования) боковыми ветвями развития инициальной груэттн мхов, вознишими в процессе адаптации к определэншм классам прззде недоступных им (экстремальных) экотопов.

Бриевыэ ищ. Экологическая обстаковгсг. эволюции различна: групп М определялась, го прадставлегш; автора, на фоне особенностей организации их исходных форм соотношением абиотичоскях (г -отбор) а биотических (K-отбор) факторов экзогенной среды. Только наиболее оптимальнее соотношение этих трех ссставлтацих (относительное равновесие х- и К-отбора) открывало реальные возмиянос-та для относительно ьрогрэсспвногс развития К, по крайней мере, до какого-то момента их ззаиаисннбй истсрри. Именно в таком положении оказалась мхи, а среди них, в порвую очерэдь, бриеше, ргзвиважиезя наиболее гарьюпичне и прогрессивно из всех М, В ътой связи Bryidao - понеральная к самая продвинутая по признака!.! организации группа мхов и вообца М.

Вследствие дифференциации в условиях иезаческого рекимя (хгие-аде всего, умеренный дс прохладного клкмаг) бриезыа мхи сохранили гораздо больше степеней свободы в выборе адаптивных путей а з способности к экологической гкеяавезз в сравнении со сфагновыми л андрееЕнми.

Уникальная структура коробеащ - перистом - состояние sno-морфного сзойства у срибвых .yxob (Vitt, IS8I) - мог возникнуть

как приспособление к ро гуляют. высвобохденкя скор из коробочки в варьируетдих, но более пли менее мезических условиях. В различных группIX бриевкх г/лоз перистом, скорее всего, Армировался параллельно.

Ериевые ьхи диффэрокцироваяась в карбоне - перми, но уяе в лорыи у ни:: прояавдотся значительное формовое рэзпоебразие: наряду о акрокарнныш имелись и плеврокарппые мхи. Тогда оылн представлены ."¿ормы Н9 только с инсерталькыми (зснк у современных мхов) лкстьлми, но также с черенковыми и аффаксальнытли (слдячи-ма), отмочено и подобие "придаточных корней" - ризоидофоры (по Игнатову, 1937). Здесь проявляется как бы звошгшокьно шаги в сторону морфолохии покрытосеменных, но эти продвинутые признаки ьпоследстзио исчезли. Конвергенция мхов о Тф касается на только некоторых морфологических признаков, но кроме того затрагивает основное числа хромосом, иные цитологические и биохимические признаки. В такой связи не подтверждается преякпС тезис с шз-ком биологическом потенциале М как гаплоидных растений, на чте обращается внимачиа в последние врете.

Только факторы, связанные о необходимость» наличия капельножидкой вкэга для оглодотЕоряния М привели к биологичоской чесп-радасяности последовательного' морфологического усложнения их Гф. Сначитеяьчие гоаетлчеекко возможности мхов могли реализоваться в физ^олого-биохиетческом аспекте адаптадиогонеза. Это отвечает оойовшвд жизненным стратегиям !л - уклолсшш от конкуренции я повышении стожши зотсслиьости (но ВшЛгд, 197?).

В связи с арвдпззда-зй в поздней перми - раннем триасе при возрастапдой рола в растительном покрова голосемоннцх долзша бъ<-ла происходить кезрофитипацкя ряда представителей ЕгуаЛае, хотя тенденция к такому процессу в какой-то мере могла проявиться и ранее - вплоть дс позднего карбона. Это выразилось, в частности, в возрастании пойки эгидрпчности многих бриевнх мхов. Однако некоторые проявления ксероморфизрлли, судя по алдреевим мхам, способны окли возникать у "чеходнлх фор:.", бриовых мхов ь в низшем карбеяе.

Новый важный этап з эволюции (адаптивная дивергенция) брио-вых ыхов следует сьязывать с цветковыми, широкое распространение и очень больное разнообразие биоыорф которых, иесомнзкно, оказало .мещноо воздействие на М. Это ь:с?лс '¡кть назвало как резким усилением конкурентного дрелбнил на них ьеототЧеских форм цветковых, '/ак в посредством создают, пр-адь неэго, древоентт фор-

мат покрытосгменнкх больного разчсюбраздя новых местообитаний. Именно о экспансией ддагковых следует снязкБать пшроксо освоение бриегами мхами в матовый п-зриод (поздний иол) экстремальных для mix типов местообитаний - корн стволов деревьев, охальво-ка-менистого субстрата и др.

Переход многих брлевых мхов к зшшдоюму образу гизял, воро.ч-тно, пэрионгчапьно был спровоцировал позднемолэвмл похолоданиям, которое долляо было впзБатз отступление лесной растительности в горах на более ккз:се ги.юлмьтрачз акп а уровни. В результате бри-евыа мхи сказалась в огкритнх местообитаниях, причем их wojvk вытеснять па скально-лаыонгт-тнй субстрат неотацичоские йxjpvii цветковых.

Генеральньй глагл-аниогояез бриевкх мхев (в иервуп очередь, широкое раззитие редукшонзых процессов) утгвврдал h? подчинон-ноэ положение в очз:п. многих сттещнозах и только в экстремал^-ш-'jc для Тш условиях позеолйл им abotyna'ib z качаетi?o содсмлеш;-тов а даже доминглгов растительного покрова. Вез большее возрастание на ЭТОМ фоне ПОЙК'ЬЮГИДрЧЧНССТП бриовнх МХОН ДО,ГПЮ бРЛо определять а усилэяне у них роли г^зколого--биохимического ашл-тшмгонеиг..

Печеночники. 2 связи о далеко заяедгаой редукцией Г и особенно С увсехПч (в том число у ископаемых) воссоздаюе контура процесса их эгагаапи представлют наиболее грудную в бриологаи задачу.

По прадстааяеншз автора, & полиция предков Ifc первоначально происходила » услотаях окоензческого климата зра умеренном 1<ли прохладном температурном реяяме в позднем , о^оеикэ - рапяеа силуре. В ходе дашгзйией эголшии их Гф трансформировался к& ш-льчадовэ?вязэйач вертикальной безлистной и егае бозризоидной оса е радиально-симмегричнус л».сто<ягбальяую структуру о тремя: рядами гистьсв, но по-прекнему базризовдную, которая рачвивалаоь затем в обстановке возрастающей таплообеспечэнносги местообитаний^ 1'ем саынм такие ыезсЗ&тннв формы оказывались ьо все оолътей' зависиадсстиог атлюс-ферной -благ'-Юбеслв-генпости с еб чзмоччиим характером.

При гдяптехп-д к данному экоусг-ичоскому режиму, возможно!, еще в позднем cnjype - раннем л среднем деэоке их, уда снябжея-н.чй ризоидами (за ьекотеркм исклкчевием), Гй подвергся значительной трачо^рмкии и редутади. В результате уклонщтя от ю-зрасгагаого испарительного (пресса произошел переход его от ор-

- ТР -

гстролиого характера роста к плагиотро.чнсму с утратой радиальной симметрии побегов и другими акаммо-морфслогаческими изменениям. По той .16 причине С прете.опол гначительное сокращение длины свс-е}; кокну и «осле иоторичвоки. очень ранней инторн£Ц№ол13£Льи так-ке П'.уСокуи редукцию структуры коробочки. Следовательно, в это зрлш приосто'ожлооь прогрессивное развитое данной фллч М и • дальнейшая чволшкя Пч нссила е основном характер дивергенции в рамках специализации,

Впоследстшб плагиотрошше форма в ходе адаптивной ргдиапии и занятия двух сущеот сеано раг-ютвш: адаптивных зон дпгоргиро-взли, в результате чохХ) наргду « подклассом Junse.rraD-ili.iao возник пэткласс Kt.rchoiti.idas . У исходных форм гооледнего в процессе гх ьриспосо&юнкя к арицньк условиям сформировалась на баге лкстостобельно'/: иоклечатсльнс слоевиднак структура Гф (пер-ьс1-:е.ча.т,ко анатомически простая, а зет ем ч сложная у части форм). Дифференциация пред ставит еле»1 МагсЬалхИа&е , по догазательоту автора, косила асинхронный характер ч, скорее всего, охватывала период от среднего девона (или даже несколько рглез) до нижнего •грласа вглючигзлььо. В такой связи ИагсЬст1;11£ае логут представлять собой юлч^шгэгачесий таксон а в этом аспекте особо олоеты дут филогенетической трактовки,

• Сслрач:;ЕИ0 нреиму^оствешу) .сютостебельную структуру Гф Гипдепиитав зьотктельнэй море ясянягая, как полагает автор, дериватами тох условии, которые складывались в позднзцеБонсвдх группировках птеридефиюь при ¿овышенкэм термическом режиме и влажном микроклимата.

Боио1:пк в тоет-^чкоу, периоде. Образование высокоспзциалкзи-ровакк^х групп браевых '/лоб могло относиться но только к позднему мезозою, ко тэкзд захватывать начало кайнозоя. Однако волика вероятность -того, что уке в налэоцене и тем более в эоцене таксономический состав ке только бахчевых мхов, но и других М иклю- -чал оччнь много сохранивоихся. до настоящего времени или близких к ним семейств, родоз и в значительной мере вадов.

. Похолодание климата должно было способствовать расселению в олигопено а особенно у неогена ударенных и криофильных форм М и частичному еамэщенав ими более твплолиодвых видов.

' доисТа-уы п гщгропогоке. Событие госейотовена вызвали сильнус дбетебн чазадш природных, условий не значительней территория су-пи, чел обусловили деградации, и активную миграцию

мг.ога,;: ь^дов М как комполелта уретюпюй, ютоьеновой футоры или

жо изменение частью данных вадоэ в какоЧ-то шаре экологической ориентации. Произошло перепашиваиие различных брьоЛгорсгонетичес-ких комплексов и ассимиляция одних из них другm (Ка;одуног,19?3, 1974). Однако б о(Ье.ч в сгязи с зысским консерватизмом M длительность четвертичного периода для их эволюции относительно невелика.

Экологические иявлрсии бриойитов. Показателем теолога ческой пластичности части M является их эхолот.ческач инверсия, как реакция чаще всего на ?кзгре>маль.ьов, надпороговое давление абиотической среди. Гчцрофиткиэ мха происходят обычно от леспых гл гр-фитог), но нокоторыэ из водных ш.об - от KOepOjîlTRÂX фОр.ч ^.lei'po-фктов). Собственно гадрсфигы у Гю представлены только среди i¿ar-chan-tiiàao , T.ß, п?оисх(дат от* арэдяых форм, которне,уклоняясь от дальнейшего нарастания испарительного стресса» л^уеми к обитания в водной среде. Ото, должно бкоь, явилось следствие того, чю в процессе дифференциации гор. liare íantialca особую значимость д:и его представителей i'xisa: вяаднооть субстрата ь двяз* о периодической сухостью воздушной среды. В обуем у M гпдрофнтизм возник Е основном как укльаеяке от чрезмерного испарительного стресса.

Прогноз эволжуя бодоситс-в. 11родола.еяие климатических ритмов четвертичного п-зркода чревато дальнейшей элиминацией более стенотопных п малоактивных видов М. Однако параллельно с этим отбирается генетический материал для последующей эволюции фитогшра как заккойпего зяаяа биссфсры. Вместе с том з основном за послед-нэв '.гысячачотие к естественному продеооу эволюции биоофэры добавилось лоотоя-чео угаяяваацееся антропогенное воздействие яа яеэ, приобретшее бесдриаейдевгео больна* иачштабн z шць за последнио несколько десятрлотий.

Особая опасность аятрляог&нного воздействия для M связана с прояшиниек ими значительного генетического консерватизма. Актро-погбнкое нарушение среемтевоянзМн развития органических форм вносит опред'уга^дий элеуант чужцчЯ закоясыгрноу.у процессу nocjey-незельпого преобразования ортэаачьского мира лак важнейшего фактора эволшш биоефирк. В отек смысла моает няотувииЛконса авалю!'ИИ " (по Ксзо-Иолянохому, 1922).

^илогекееическия отногэяия мехду гглоолео крувннки тгке.она;ии чохообразннх, а такле между иохоэбразшаш и друтиж выспами растениями

В чтениях о езяэлх меиду Пч, Ац z ыхамк прэяачяетсЕ аироков

расхождение (гззаль , 1986), что вызвано спецификой организации каздой и? этих груш г больппм сходством древних аскопазмкх форм о рецоьтнымд М»

ОпроДылепнио конструктивные ^орроктп-ш; э прежние представления с филетпческчх смзях различны. трупп гмбркофатов вносит улътраструктурноо, морфогонатическсе '1 биохимическое их изучение, а танле исследование па молекулярном уровно, поскольку это капается относигально более генетически консервативных, чол просто морфологические, праэнакоз. Анализ по данным почазателял; не под-креплкот таием-я о непос-редстпоняой связи мэаду М а Тф (ВасЧеи , 1586). Указывается такнэ (с,гг.т1га1-3^ег1ег , 19В4,1?8Ь; ЯЬоот, . 1935; эиЛх-п , 19ВК и др.) ка прояняечне царских Диетических различий мегду Ад, Пч и ixr.cj.fA. Зти таксоны, кск известно, объе-даняот лкл}> общий тип цикла развитая и то, что им детерминируется, Лордио:!ы>9 сходство по нбкоторкы другим признакам мсаот но-сшт. конвергентный характер, выходя пг уровень ебщого сходства всех высших растений.

•Для филогенетических построений в отношении М автором ис-по.кьзоваян ш только материалы по исчоггемкм формам, результаты" морфологического, морфогенетичеикого, ультраструктурного и биохимического из учета я и?, рецеятных ферм, 1Ю также даянке анализа разкогэзраотности признаков оудольных таксонов, что имеет большое будущее,

Пррэиствоики?, последовательный характер преобразоглний а ходе эволшиа у Згуз-йио ь наибольшей мере оставляет всзмояность рзкапитуллциа процесса филогенеза в онтогенезе как их Г, так и С, особенно на рангах стадиях лослоднего, Такио признаки допустимо экстраполировать .в качество гшзхестралышх для исходлкх форм всйх основных групп М. Для последующих этапов филогенеза крупных-таксонов М модель® в какой-то мере могу? служить состветствонпо более поздше стадпг онтогенеза С СрЬода1с1ае и АнагеаеЫ^е.

Несмотря на признавгоше уникальными черты организации С Ац он по реконструкции автора представляет собой в сущности как бы •грансформироЕашшй 0 дрекних глхов. Однако Г Ац по ряду цризна- ■ коп находится в филогенетическом отношении дало ниае Г Пч.

Пч, по везй вероятности, - ветвь эмбрио'фнтов-диплогаплочтов истораччска очень рано уююнлнгаяод от ыорфогипа сходного о тем, который мсг адкгьоя адпестральшт длч мхов, что касается как Г, таь. к С. Обе эти форме у Пч подверглись сузцпствеиной трансформации, оссОедао 0 в отношении редукции его структур. Поэтов попл--

ки воссоздания процесса эволшия Пч немыслимы без экстраполяции в этом аспекте данных, подученных при рассмотрении других групп М.

Сбжлэгде при филогенетических построениях Тк о ихами достигается ;:а оског-е выяснения, тог», что у них удеряивавтся некоторые более или менее аналогичные я существенные признаки продко-вых форм 11, по подвергшиеся стслт» глубокой редукции и трансфер- ' мацич, как у других рецептных М. Тк по структуре вегетативного тола Гф образуют своего рода переход от мхов через калобрневко к Пч в целом, s через структуру С сфагновых мхов связыгаотся с An, хотя -л чисто морфологически

Гф Тк, быть мопет, удерживает некоторые, хотя а измененные, признаки гаметаятиефоров первичных Аг. Характерно то, что у Тк, кад п у Ац, наиболее прилитишыо чорты присуди именно вегетативному телу Гф, а их генеративные орх-аны и 0 в связи с ваянш значением последних для процесса возобновления продвинулись далое в своем развитии (мозаичность эвелшпи).

Признака строения подземных органов у Гф Тк п калобриовкх Пч, корреляция этих признаков с другими примитивными признаками Гф данных представителей двух далеко отстоящих друг от друга фил свидетельствуют о первичности возникновения в ходе эволюции у М разомсидов, а затем у;;о а ризокдальной системы как продвинутого • цразнака. « . .

Прэдло.теннко автором модели выработка а изменения механизмов выовобоэденпя спор яз коробочка у М позволили пролить свет на примерную хронологию параллельной независимой эволкоик основных групп 1.1 и их подчиненных таксонов высокого ранга (особенно зте касается сфагновых, андраевых и браевых мхов).

Представление автора о прспоходцепаи основных групп 1,1 -базируется на результатах анализа совокупности присущих им признаков на различных морфологических уровнях с учетом физических, фкзяо-логическах, цитологических и биохимических критериев, а тактг.о палеонтологических данных ь на сопоставлении М яо призпакам организации о иизшшл Тф и харовыма ьодорослят.а.

Предварительные итоги исследований пргдетатателей различных групп эмбриофитов на молекулярном уровне (liishltr et al., 1990; 1392; Waters et al., I9S0; Hori et al., 1991), scit показал сравнительный анализ результатов nx'изучения па разных уровнях, не исключают юзмоппосгя копвэруепцка и на донном ур'окпо. '

В филогенетическом отношения Ац по уровня развития одних

признаков находятся шшэ мхов и Пч, приближаясь в некоторых аспектах дане к водорослям, по другим признакам - на уровне Дч,по тротьим - на уровне мхов, по четвертым - выио уровня Пч и мхов, чем достигается известное приближение к Тф. Тем са\',км Ас являются как бы промежуточной группой меяду Г.ч и мхами (совмзсгно с Тг) и одновременно могут рассматриваться в качестве сгоего рода переходного звена между друглми '¡Л в Тф. Все это отражает известкуй степень филогенетической целостности высаих растений вообще как производных таксономичелки неоднородной группы иервениев-до-риватов дрзвнчх харовых водорослей с определенным комплексом признаков и сходными потенциями ризштия. В данную предковуы группу г- большей м&рс, чем Тф, уходят своими генетическими корнями все три осноеныо группы М и особенно глубоко Ац.

Вышеизложенные соображения побудили автора поместить Ац на двумерной филохоногпческсй схеме высиих расгений в группу Ы, но рядом с Тф. Этим учитывается наличие у Ац "бриоЗатного" цикла развития, что должно расцениваться как важный признак, проявление существенного сходства их дотерминалтней адаптивной реакции с другими М. В теком аспекте М можно считать пар«1филетическим таксоном. Основные группы в его состава - предположительное следствие парилтельного, независимого и конвергентного развития от группы первенцев высеих растений, производных от различных так-сснов древш'.х харовых водорослей. Однако, принимая го внимание происхоудение всех Аг от представителей з коне^нсы итоге единого крупного таксона - отдела сьагорЪуга, шсдсе растения б целом можно признать и монофилвтическам таксоном (вещи ш.р1о ).

По комплексу признш'ов организации с учетом их далегензткчз-зкой "весомости" и возможной трансформации дли реду?^ии тех или иных структур в процесса эволшия предлагаем дза варианта филогенетической схимы классификаций таксонов М высокого ранга. Согласно первому (основному) варианту. Ас, Пч, а также мха шесте о Тк рассматриваются как самостоятельные отделы - А^лозегогор)^ -га, НерагорЬуга а Вг^-орЬу.а , в совокупности обра?улш".е группу высших разтений-даялогашюнтов (Ю1р1оЬар1оиЬи ). \ntbocerotopbj'-Ха включает единственный класс - АпШосзгог ;>в1<1л; Кера-ЪорЬу-гс - два :сласса - ,Хиясег1паш11эр81<1а К Уатс1шь-1:1ора::еа; ВгуорКу-га - два подотдела - ВгуорЬуЪХпа И ?акак1ор11у11па . Б первом подотделе различаем Три класса - ЕрЬе^порз'аа, Аасгеьеорз1;1а и Бгуорв1аа , во втором - один класс - Ге1-ак1орс1ал , Здесь допускается монофилетичеокое происхождение каждого вз трех отделов.

внутренне таксономическое разнообразие которых связывается с дивергенцией.

Второй вариант схемы классификации М не имеет такой филогенетической строгости, как первый, но в кем более учитывазтоя сходство (особенно значительное, вероятно, в силуре - раннем деэоне) путей морфогенеза Пч г. мхоэ. В ней только два отдела - Anthooe-rotophyta и Bryophyta . Последний образует подотделы Kepatophy-tina и Bryophytinr. . Далее, в подотделе Hepatophytina выделяется один класс - Hopaticopsida о дау?.'л Еолкяг.ссаю1_- Ju^cer-manniidae И itnrchantiidao , В подотделе Bryopbytina - два класса - Takakiopaida и Bryopaida, последний с тремя подклассами - Sph&snidae, Andreaoidae И Bryopsida.jTa схема проявляет большую приемственность с теш етассификалионными охемага М, которые основывались па принципе их монофплии, и имеет рабочее значение.

Краткий анализ брисйлоры Полесья

' При всем различии явлений ¿ллогенеза и фгорогенеэа сущность кх едина - адаптациогенез. Олорогэнез интегрирует тот материал, который поставляет ему филогенез, наиболее ярко обнаруживая яв~ лэнио конвергентного формообразования, приднвед продуктам й«ло--гонеза ¡«звзстнуто обцук эколого-биологическув спзциСаку и тем с?-.мым обособляя некоторый круг таксонов па дачной территории, и создавая фдороценотглш как арену нового формообразования.

Флора определенного естественно-историчэского региона включает з себя Ъф как подсистему автетрофяой систзмы, в которой 11 и их основное группы отличается относительной самостоятельное-' тыэ благодаря присудим им своеобразный эеолзлиоино обусловленным яизнешшм стратегиям ч ндаптацисгенезу.

Хара:стеряые черты региональных Кф, отличашиз их от флор Тф . тех же регионов, определяются зкслого-бислогическими и reorpafo-ческими особенностями М к их основных систематических подразделений, зеркально отраяаюцааи сгеряень снестфики эволюционных путей М.

В такой связи мы попытались в какой-то мере использовать установленные особенности эволюции М при изучении Бф одного из природных восточноевропейских регионов - Ползсья. Его Бф могло расценить пак удачную в эколого-биологическом отношении модель, учитывал специфику формирования ц расположения данного региона. Состаь и структура Бф Полесья детерминируются его полокзнаем на iure лесной области и у рубежа центрально- и эоеточко-овропейско-

го <ллорис?ичооких районов, а также его антропогеновсй историей.

Поскольку Бф составляет подсистему з автотрофной системе Полесья, то рассматривалось соотношение Бф с флорой Тф с раиках . флоры выели:: растений в полом как основного звона этой системы.

Для характеристики структуры Бф Полесья проьедзн ео таксоно-. мический, экологический, фитокенотичаокий и госграфичесхий анализ, а такз*е освещены некоторые вопросы генезяса.

В составе Бф Полосья - 443 вида л ряд внутривидовых форм. Ац 2 вида, Пч 97 и мхов 344 вида. Впервые для региона приводится 1Ü видов, для Белорусского Полесья - 35 задов (10 Лч a IG мхов). Подтворздено или зточнено распространение в последнем такле 25 редких а малоизвестных здесь видов (5 Пч и 20 мхов). По видовой наомцонксоти в регионе 10 ведущих семейств образует следующий ряд: В гу ас tac (39), Sphagnaceae И Antlys^eglaceao (ш 33), Dicrauaceaa (25) , Bruthytheciaaeno (23) .i'ottiacene (21), Or-thotrlchcoeae (17), Folytrichaoeae (15), Trichoatoa^ceae и Lophcziaceae U'G 14). Основные роды ПО числу ВИД03 - Sphognuu -33," Bryun - 2Э. Crttuxri sitúa . - 14. Hlooia - 12, Brachythe-о1ша - II.Dicrcaiua И Aablystegium - по 10, lophozia, Polyt-rlchure, Tortulc., Canpyiium, Drcpanooladua ц Pla^iothcciwn ~ та 8. Цоказат2Ли общей насыщенности вадагдт 10 ведущих семейств н родов характерны для умеренных вкрот и равнинного рель-эфа Голар- . ктики.

Флористическая пропорция, характеризующая степень видового и родового разнообразия фтор, для Бф Поло«я заметно более выровненная, чем для флоры Тф, а относительно Пч сна отражает болыауэ "сборность" тепатикофлого,'нежели флоры мхов, т.е. первая менее адекватна условиям умеренного климата.

Характерные черты структуры Бф региона в зональном аспекте наиболее отражаются подчиненными Бф t.-jkiuc его основные районов, как Белорусскоо Западное и Белорусскоэ Центральное, а также Украинское Западное Полесье. Мекео всех других сходны между собой Бф Украрлского Западного и Бф Украинского Левобережного Полесья, что газвано, вероятно, историческими, клкматрлескичж факторами г провинциальными особенностями эгих районов и, цриаде воего, ыак-симальаой "остепнениэсуьи-' гоолодасго.

Общность Еф Белорусского и Украинского Полесья црзвышает общность флор Тф этих ка чаотей данного региона, что связано с наличием у W в общем более шротах апзапза е сравнении о аре алых Тф.

Специфика, место и связи Бф 1юл*оья определены лутмл соаоота-

атония оо с 28 региональными Бф, разливающимися на различных сиротах и долготах Евразии - от тукцры и таИги до стенной зоны и от Центральной Европы до Дальнего Востока. Наибольшее сходство Бф Полесья имеет с Бф соседних, расположенных севернее эго территорий Беларуси (оно почти таково же, как и между северным и южным Полесьем) и Прибалтики. Сопоставление Бф Полесья о Бф стран Центральной Европы вскрывает ту важную роль,которую сыграли последние в ее формировании.

У М в связи с их особыми основными стэненнымй стратегиями в большей мере, чем у Тф, происходит совпадение пенотичоской и экологической амплитуд мост произрастания.

Для выяснения экологической структуры Бф. Полесья проанажзи-ровапо отношение гадов М к таким важнейшим экологическим факторам кахс влажность и трофность местообитаний, а также к природе субстрата. Анализ распределения видов но гидроморфзм указываот на сравнительно большую зависимость М, чем Тф, от стопе:и увлажнения местообитания в связи с особенностями орга:шзации М. Неодинаковый экологический потонпиат и стратегии Пч и бриевых мхоз находят здесь отражение в тем, что мхи и по относительному и со абсолютному участию в заселеичч экстремальных г.о степени уалаз-нения местообитаний (ксерических и гипергидрос?ильн'а) значительно провооходя? Пч.

Ее флоре мхов региона последовательность трофомерф г.о степени насыщенности видами такова до, как и у Тф, а это отражает большое экологическое "сродство" структуры данных флер, чем флор Тф и П^. Ео флоре Пч последовательность трофоморф несколько иная.

Бриофиты, проявляя значительное сходство по основным жизненным стратегия!.! с лишайниками, в Полесьо, как и вообще в уморенных шротах, представлены 7 экогруппами по отношении к субстрату или среде: эпигеидами (83,3$), эпллитачи (37,9%), эпифитами (34,3%), эпиксилами (33,9;?), немногим гидрофитами, эпибриофитямч и хоп-рофитами.

Пч (подкласо .Тип^етштНааа ), будучи в основном мелкими ра-стенлями с повышэнной отзывчивостью на влажность микроэкотопон, могли освоить гниющую древесину легче и исторпчзсгси ранее (карбон), чем мхи (пермь и позднее) - более крупные и ортстрспные растения. В соответствии с этим и в Полесье относительное участие видев Пч в заселении гниющей древесины высе их доли в оость-во Бф региона в полем и они явно преобладают среди настоящих эш'.кеилов.

Поселение мхов на коре деревьев, согласно нашей концепции (Рьтсовский, 1985), вызвано в основном уклонением их от конкуренции в напочвэнкой обстановке и сопровождается повышением выносливости данных форм к экзогенной ореде, а это но предполагает узкой специализации эшфстных форм к видам деревьев, тем более, что кора для М - преимущественно лииь место их фиксации.

3 отличие от неморальнс-бореальнсй Бф Полесья в целом эгд~ фит.чуэ Бф следует считать бореально-иеморальпой, что отражает неморчльные корни последней, нисходящие к миопгну, но несколько "размытые" последущими флорогенетачоскими процессами и, иревдз всо1\:, давлением бореашзаши, особенно в актропогена,

Екщу возможного происхождения на поЕыкенчыу. гипсометрических уровнях и условиях умиренного до прохладного 1с_тамата и учитывая особенности организации мхов, освоение ими окалько-каме» нистых субстратов в условиях открытой экспозиции являлось, по всей вероятности, мене« слоеной адаптивной задачей, чем для Пч. Это отразилось и на состава эпилитных М Полесья.

Виды {.'. в соответстыш с ах экологическими трэбованияш приурочены в Полесье к определенным группам фитоцеяозов или же не связаны ценотглески и непосредственно зависят от абиотических условий среды. Автором рассмотрено зкачоние различных флороиеяо-типов в исторических и современных прссзссах браофлорогепеза относительно Ползсья, а также совещены таксономические, экологические, биологические а географичзскиа особе.шости групп Ы каждого аз основных типов природных а антропогенных местообитаний.

Ввиду зоналыюгс положения Полес-ья з составе его Бф наиболее представлепк ко.'.шоненты дендроценозов (66,2% видов ¡4 региона). По богатству Еф выделяется хвойные лэса (633 сильзантов), а также широколиственные (.60/?). ?а ниж следуют чернэсльховые (44.?) и кореяныз березовые (2о,5л).

Достаточно сильное кивелирукцое воздействие на Бф как слык>-ееков, та:с и дубраз оказывают поименные факторы, детерминируя в них равновесие борсалько^ н неморальней групп &лзмэнтов. В пла-корных же условиях достигается «аксиналышй контраст в соотношении данных групп М в ольшаников, о одной стороны, а дубрав, с другой.

По географическому составу № пойменные дубравы как бы наследуют в какой-го мере структуру релшеголоценоьой Бф). Наоборот, некоторое численное превосходство У неморальной группы над бо-реальной в больней сте)те:ш приближает плакорныз дубравы, чем

пойменные, к третичным (плиоценовым) неморалышм девдроценозам. Боо это связано с экологической спецификой ллакорных и пойменных дубрав.

Повъшоьяая относительно шгакорнкх дубрав стэпепь бореализа-шш Бф илакорннх ольсов при их к тому зе меньшей антропогенипации вследствие заболоченности позволяет предположить, что плакорпые ольсн в плиоцено в какой-то мере являлись форпостами в лродиите-ниа бореальных М з более низкие шроты, хотя и уступали в зтом отнокешти болотным березовым и хвойным лесам.

Кореннко болотные березовые леса Полесья характеризуются наиболее высокой ступенью бореализации Бф;

Необходимость одновременной адаптации .V. безлесных и рэдколэ-сных болот к условиям достаточно открытой экспозиции при повышенном обводнении почв?! определяет сочетание у них п'лрсморфности с известными чергаг.и ксероморфизма.

Широкое распространение и обширность болот в Полесье как характерный признак региона определяют значительное разнообразие и в их растительном покрове (24,2/? видов М региони). Здесь до:."1-наруют гидрофильные И, Семейства БрЬе^паевао и AmЫyзtegiacGae, по ■п-.а.су вздов заметно вздэляшаеея в составе Бф болот,- древние, преимущественно этдаофаяьнке таксоны, генетически зосходядие соответственно к девону и мелу.

БсЬ болот существенно различается в зависимости от типа их питания. Наиболее богата видами Бф эвтрофккх болот (70& видов всех палюдактов), за ней следует Бф мезотрофных (59%) и олнготрофшгс болот (285?). Псзызошое относительно остальных типов болот участие в составе Бф эвтрофных болот видов субарктической группы и других близких к ней холодостойких М указывает на особое значение таких болот как рефутаумов перигляциаль^ых и постгляциальнкх реликтов в Полесье.

На олиготрофных болотах в составе Бф доминируют виды бореаль-ной грушш элементов, а собственно оубарктическае отсутствуют. Это предполагает, что данные болота Полесья но имели связи с пе-ригляциальной растительностью, формировались позже ее;

Луговая Бф (28,Ъ% видов М Полесья)по разнообразию геоэлемек-тов превооходит Еф болот, пэ уотупая такае Бф дендроценозов данного региона, что отражает ее сборякй характер.

Ьф приручейных местообитаний (21,2$ М ротона) несмотря на большое разнообразие географических элементов носит более естественный характер, чом Бф лугов, так как в первой относительно вы-

сока степэнь участия монтанных и арсто-ашироких видов (25$), являющихся реликтовыми и антиподами прогрессивного аридного комплекса видов, заметного компонента луговой БЬ.

На составе Бф стенск ка!1ав и каналов (,17% М рэгиона) сказывается значительное сходство дашшх мзотообнтаиий с прирученными, хотя Бф первых несколько менее бореолизована, чем Бф вторых.

Половая Бф (7,7$ М Полесья) носит относительно Ъф региона з селом как бы белое хшжй, лесостепной характер.

3 составе Бф отарых бетонных и лементно-камеяньк соорухекчй, а также меловых и известняковых обнажений (13,М региона), от-личавдихся повкае.шой карбонатностью, участка аридных видов, но >ступалзщое аморальной группе ц превосходящее бореальну*:, свидетельствует об известной "остешшнностк" данной Бф относительно обзополесской. Подобно сстепненным лугчм и нолям эта траста ме-стообгтгнчМ янляот собой ''форпог.т" в продвилуш'и аридных ллдоа в болеэ северные районы, в льснукз зону.

Бф карьеров г. почвенных выемок (17,1%) присуще то, что соотношение бореальной и неморальной грут;п адекватно таковому в сос-тазе Бф всего региона, чем достигается восстановление "ткани" единого по своей структуре бриофитного компонента (Ьитостромы Полесья.

В составе гидрофитной Еф М региона) характер произрастания '.ков (погруженные формы) и Пч (плараэдие формы) отражает кардинальную разницу в организации я путях эволюции зтше двух групп М.

В сснову географического анализе. Б']) Полесья положена зональная система элементов (Лазаренко, 1944) как наиболее естественная и отвочгхицял особош'.эстягл распространения .'.!.

Учитывая, что фдорогенез равнинных, равнинно-горных и горных комплексов еидов но мог быть одинаковым, кали внцеляется группа ыостанных эдемэчтоз (к ним относятся горные гаиды получившие затем распространение в тех или иных зонах на равнинах - борэально-ыонтаный, нечоральнс-монтанный и другие элементы), что имеет определенное значение в сьетв особых жизненных стратегий М.

Основная специфика Бф Полесья, как а в отношении флоры Тф (Парфенов, 1963), заключается в хорологическь/ особенностях слагающих ее видов. Гяд видов 'Л находится здесь на рубахе своего распространения или вблизи неге, или гз проявляет полесскую (ютнохтольсскую) дкгыоакяч», что евлэапо с историческими процессами флорогенэза и физико-географическими особенностями региона.

В составе Бф Полесья нами выцолоно 12 генетико-географичес» хих элементов, а также группа космополитов. Они представлены 35 типами ареала. Основное большинство - виды с циркумполярным (в Голархтпхе) сплошным или близким к нему распространением (73,6%'). Остальные виды амеот более ограничзнноо распространение или пи-ро:«э дизъюнктивны. Наличие у М широких ареалов в сравнении с цветковыми и другими Тф придает Бф Полесья в большей мере обобщенный голарктический характер, чем это присуще его флоре Тф.

В целом Бф Полесья может квалифицироваться как номорально-бореальная, в которой ограниченное участие принимают субарктический (5,3,1) и аридккй (8,2Я) элементы, отражающие специфику расположения региона в широтном отношении. Однако преобладание бо-реальаых видов над неггоралъньля определяется не зональным положением Полесья, а его провинциальными особенностями.

Важная бот&аако-географичеехая особенность £$ региона. - заметное участие з ней монтанных и аркто-алытийских видов (18,7;»). Гругош приокеалическнх видов (14,22) характеризует преимущественно атлантические и среднеевропейские связи Бф Полесья.

Геоструктура Бф Полесья отракает широкие связи его с другими фитохорионам» на фоне изменений климатической обстановки в неогене ъ. особенно в антропогеке. Возраст этой Бф относительно невелик. 21: присуа низкий уровень региональной целостности в качестве подсистемы в общей фюрксги ческой системе Полесья.

Доля видов, которые специфичны для данной флоры и ьстрзчаю-тся не по всей территории региона, а в отдельных ее частях, среда М относительно Тф, почти эдвое больше (около 20%),

Многие из специфических для Полесья субарктических, различных монтанлых, аркто-алъпийоких к аридных !л наряду с частью бо-реальннх и неморальных находятся здесь на географическом рубеже или зблизи него. Это связано с историческим, климатическими, здафо-геомор<±ологическими и фитопенотическими факторами. Среди данных М по характеру распространения мояно выделить две группы: "северную" и "етную". Они противоположны по отношению к условиям среды и с севера на юг сменяют друг друга.

Наряду с неравномерным географическим распространением ряда видов М на территории Полесья важнейшей особенностью Бф региона является наличие полесской (южнополесокой) хорологической дизъюнкции (ранее она била рассмотрена дляТф В.И.Парфеновым (1964, 1983) в ареалах значительной группы М (20% ввдоз М региона). По отношению к данной группе видов (преимущественно холодостойких,

умеренно-холодостойких, праокеанических) экологически противоположна гругпа М, приуроченных в пределах Полосья к его южной и особенно юго-восточной частям, которые отличаются наиболее выраженными чертами ккнококтинентального характера (степные и лугово-степные виды). Однако для части видов в области Белорусского Полесья ддзъюнкцкл вызвана лишь отсутствием подходящих субстратов.

Начало формирования современной Е$ Полесья сложат отнести ко времени деградации днепровского лоддика. Хотя, по-видимому, именно события голосена сыграли основную роль в процессах миграции па территорию итого региона представителей "северной" группы ьидов. Однако некоторые виды из данной и том более из "южной" групп могли прэгакьугь в восточное Полэсье из горных стран альпийской складчатости как западным, так к ото-западнш путем еще ранее, вплоть до микул?некого меяледпиковья.

В соответствии с положением Полесья на юге лесной области его Бф проявляет гораздо более высокую степоиь сходства с Еф примыкашах к к?му с севера территорий, чем с Бф находящейся южнее его лесостепной полосы.

При временном расселении некоторых видов гшонерногс характера с широкой экологической ампттудоК общая тенденция среди М Полесья та же, что к среди других высалх растений - обеднениэ ьи-до вот состава, прежде в« его, за счет выпадения популяций стоно-топных видов (в том числе виды, находящиеся здесь на рубеже своего геогр;1фического распространения), вульгаризация и ксерофити-заши1 Ьф. При отом выпадение М в отличие от Тф происходит почти без частичной компенсации за счет заносных видов.

Разпсотороннеэ изучение структуры Еф Полесья позволило на основе определенных принципов провести ее созологический анатаз -выделить виды, куз^ахцився в.охране (треть М региона) и распределить их в нтом отнокекаи по трем категориям, а также выявить эколсгичоские комплексы видов М как объекты рв&льней территориальной охраны в персцектйвной системе п^юдно-ыиграциенных русэл.

- - вывели

I. Анализ и обобценчэ имеющихся Лактнчески* и теоретических материалов, кгоаетцихся происхождения а ЭБолсши; высших растешь, позволил впервые в бриологии в общих чертах воссоздать вероятна целостную картину клпчевых событий п;»цссса эво.тогпп М и их основных гг^пп, начиная о момента формирования архегениат пак проя-

вления принципиально нового адаптацаогэкеза. Схематической реконструкции эволюционных путей Ы способствовало создание логических моделей эволюционного процесса в их взаимосвязи. Основным инструментом построения данных моделей явился сравнительно-морфологический метод. Очень широкое распространение у М параллелизмов и конвергенций ввиду специфики их организации л основных жизненных стратегий предопределило неизбежность базирования при построит'к логических моделей эволюционного процзсса за содержательных морфологических аналогиях.

2. Представление о двухэталкости зволшии (арогенез, или конвергенция и ачлогенеэ, или дивергенция) конкретизировано в отношении М и их предшественников — пэрвичннх архегониат. Первый и важнейший этап дифференциации и эволюции еысших растений, акража-ющкйсл в становлении основных признаков организации группы, свя-зызается с земноводным образом жизни их предковых гЬорм.'

3. Бггорой этап эвздюции выстх растений также начался исторически очунь рано, в амфибийных условиях произрастания древних архегониат и заключатся в их дивергенции на "гаметофитное" и "спо-рофитное" напраатения развития. Механизм этого процесса указывает баоморбологическая кондоптуальнап модель.

4. На основе дифференцированного сравнительного анализа признаков организации представителей основных таксонов М (антоцерото-в их, печеночников, такакиевых и мхов с особым акдонтом на гстеро-батмии как 1фоязлепии специфики присущего им едаптадиогенеза) прослежены пути их становления в качества новых адаптивных типов.

Это позволило оценить уровень организации каждого из данных таксонов. Тем самым был создан естественный фундамент для проведения классификации оонозных таксонов М и уточнения их положения в филогенетической системе высших растений.

5.- Бриофиты рассматриваются как парафилотичестай таксон, но принимая во внимание наличие у архегониат единого очэнь отдаленного общего предка в ранга отдела водорослей (сЬагор!ц^а ) М

. вместо о Тф можно считать и монофплетическим таксоном.

6.' Исходя из того, что сущность явлений филогенеза и флороге-неза едина - адаптадиогенез, при осанке современного состояния а генезиса региональной ориофлоры (на примерз Полесья) в известной мере учтена специфика эволщионно обусловлешшх путей адаптадио-гвнеза и основных жизненных стратегий, приоудач М. Ввиду единства древнейших генетических кернвй с Тф брисфаты проявляв с ними некоторую общность исторических оудеб, вместе о там испытывая

"протекторат" Тф, а поэтому соотнесены не только с эволюцией Тф, не и их региональным флорогокезом. Это дало возможность более рельефно определить положение и роль М в общефлористичеекой системе Полесья.

7. Бф Полесья имеет низкий уровень региопальаой целостности. Основная специфика данной Бф, как и в отношении флоры Тф, заключается в хорологических особенностях ьлагалдих ее видов. Доля специфичных в этом аспектэ для региона видов М составляет около 302, а видов, проявляющих гояеоскуз (южнололесскую) дизъюнкция,-20.?. Основные особенности формирования современной Еф Полесья сходны с таковыми флора Тф, хотя Бф более обогащена реликтами. Разнообразие М Полесья может быть наиболее полно сохранено путем реконструкции системы природно-миграциошшх русел.

схисок опубликованных, работ по таг диссертации

1. Зероз Д.К., Риковоький Г.Ф. Нов! матэр!али до флори печ!'-ночник!в Б1лорус!I //Укр.ботан.яурк. - 1970. - 27, Ы. - С.30-35.

2. Влияние многократных мелиоративных воздействий на естественную фгсору и растительность (на примере Копацевичского болотного массива) /В.И.Пар<Ьенов, Г.А.Ким, Г.О.Рыкэвзкий, II.В. Козловская //Тез. дохл. науч. конф. по динамике растительности в связи с мелиорацией.- Минск. - 1971. - С. Б0-Н7.

3. Ркксвскнй Г.Ф. К экологии мхов пойменных болот Полесья (БССР) /Дез. докл. 1У Закавказского совещания по слоровым рас- . тениям. - Ереван, 1-972. - С. 80-33.

4. Парфенэз В.П., Ким Г.А., Рыковский Г.Ф. Растительность поймы р.Ясельды и ее возможные изменения год ияляниом осушительных мелиорация //Лзучение лесных фитоиенозсв. - Минск: Паука и техника, 1973. - С. Ш-159. ,

5. Паряонов В.И., Рыковога-Й Г.С. К вопросу о динамике флоры и растительности шпишшх болот Полесья под влиянием мелиорации //Типология и биологик естеств. и искусств, фнтопенозов. -Минск: Наука и техника, 1974. - С. 142-162,

6. .Члакс-цкая Т.Н., Рыковсми! Г.Ф. ".охообразнкз сосновых лесов Нр'пятсксго заповедник //Ирипягсю'й заповедник: исследования. -Минск: Урожай, 1976. - С. 75-84.

7. Парфенов в.к., Рыковский Г.Ф. Изменение флористического состава лугово-болохных фитоценозе« Белорусского Полесья под Елиянием ооуаенчя //Растение и среда. - ?Линск- Наука и техника, 1976. - 'С, 18-35.

- л -

8. Ким f.A., Рнкоесккй Г.О. Схема классификации луговой растительности пойм притоков р.Припяти //Ботаника: исследования. -Был. 19. - Минск: Наука и техника, 1978. - С. 43-65.

9. Антропогенные изменения флоры и растительности под влиянием _ оеуше.чля /В.У.ЛагДшоз, В.С.Гелътман, Е.Г.Потрои, Г.А„Киу, Г.Ф.Рыковсккй //Методические рекомендации по оценке влияния мелиоративных систем на «экологические комплекса мелиорируемых и прилега-ссих территорий. - .Минск, IS76. - 93 с.

10. Ригозскии Г.Изменение бриофлоры Kaî; компонента рзсл:-толыюго докроза под клилнием антропогенных ¡¡•■акторов /Да?ер.У1 яонф. по споровым ¡¡астокил-ч Сродней Азии и Казахстана. - Душанбе, 1278. - С. 310-311.

11. РыковскиЙ Г.Ф., Клакопкая Т.Н. Опифлтние мохообразные Припятского ладлЕафгно-гидрслсгичоского заг.озэд.чика //Ботаника: исследования. - Вып. 21. - Минск: Наука и техника, IS79.'-

С. 74-S2.

12. Парфенов ВД., Рнковский Г.Ф., Вкнаэз Г.В. Зойознлки и другие заповеднкэ территории Еолсруссксй ССР //Охрана ганнейиих боташ1чееких объектов Украины, Белоруссии, 1/олдзгка. - Киев: Наук, думка, I9S0. - 0. 2?4~263. ■

13. Рккозский Г.Ф. .Гляциальные реликты во фторе мхов Белоруссии //Брао-дихенологичесяпе исследования высокогорных районов и Севера СССР. - Апатиты: Яэд~во Хольок, филиала АН СССР, 1981.-С. 52-53.

14. Парфекау B.I., Рккоуск! Г.Ф., Вннаэу Г.У. Тэарэтычныя прыншты арган!згцы1 сетк1 ахоуваечых природных тэрытсрый Бела-pyci //Весц! АН К СР. - Сср.б1ял.наву:с. - 1982. - .'те. - С.6-14.

15. Парфенов В.И., Ъннаев Г.В., Рыкозский Г.Ф. Рриродно-ми-грациопный принцип охраач флоры и растительности //Тез.докл. УП делегат, съезда ВБО. - Ленинград: Наука, 1983. - С. 302.

16. Рыковский Г.Ф. Научные принципы охраны мохообразных в Белоруссии //Тез. докл. УП делегат, съезда ВБО. - Ленинград: Наука, 1983. - С. 285-236.

17. Scientifio principles of designing a system of nature reserves on the tarritcry of the Ве1огизз1ип s3r /L.U.Sushchsnya, V.I.Tarfenov, G.V.Vynayev, G.F.Rykovsky //Unesco Programma on Ыап acd the Bioophere (!ШЗ) in the Byelorussian SSRî Proceedings of the First International Biosphere Reserve Congress. - IfiLnsk.-1333. - P. 15-23

18. Рюозокий Г.С. Сфагнум мягкий //Красная книга СССР. -

M.: Лесная промышл., IS84. - T. 2. - С. 463.

13. Парфенов В.И., Ким Г.А., Рш:овс;шй Г.Ф. Антропогенные изменения флоры к растительности Белоруссия. - Минск: Наука к техника, 1985. - 294 с.

20. Рыковский Г.Ф. Охрана мохообразных как важного компонента растительного покрова болот Белоруссия //Антропогенные изменения болот и их охрана: Таз. дскл. науч. семинара к 6-му Научно--координап. совед. по темп Ш.8.СЗВ "Рациональное использование болот з учетом их функций в природе", - Минск: Наука и техника, 1955. - С. 20-21. -

21. Рыкоуск! Г.<5. Аб дзгэнерацы! морфаструктур як спосабе адаптчпы! у мохападобннх ( Bryophyta ) //Been! АН БССР. - Сер. б1ял. навук. - MIhck. - 1987. - » 4. - С, Ö-I2.

22. Рккоуск! Г.Ф. Аб цэнатычных сутлзях ыохападоб'шх (Bryophyta ) з 1нпым1 вшэйлым1 расл1наы! //Becuî. АН СССР. - Сер. б1ял. навук. - Î/.ÎHCK. - 193?. - & 3. - С. 20-25.

23. Ркковський Г.С. Еволиц1я мохо:юд1бних (Bryophyta ) у зв'язку з ix зуплоro-öiолог!чнол спецификой /Дкр.ботан.журн. -1987.' - 43, Я 3. - С. 89-96.

24. Программа изучения видов мохообразных, занесенных б Красною книгу СССР /Д.Ь.Бардунов, O.A.Дружинина, Н.В.Мацкевич, Г.Ф.Рыковский, B.r.Cî'jEu:. -Москва. - 1988. - /7 с.

'¿Ъ. Парфенов В.И., Вынаеь Г.В., Рыковский Г.Ф. Экологические основы создания единой системы охраняемых природных территорий в ЪСС? //Информационный листок. - .Н'кнск: БелНВДШ, 1S88. -№ 27. - 4 с.

26. Гыкоуск1 Г.®. Эвалюцыя мохапздобных (Bryophyta ) як ка-мпанента механ!зма б!ясферы //Весц1 АН.БССР. - Сер. б!ял. на?ук,-!Дкок. - » 1. - С. 36-44.

27. Рисозский Г.Ф., f/ишнарчик ¡Л.П., Масловский О .У. Мохообразные, произраставдие на бетонных сооружениях в условиях западной окраины Русской равнины (Белоруссия) //Ботаника: Сб. науч. тр. - Вып. 29. - .Минск: Наука л техника, 1988. - С. Г07-П6.

?8. Рыковский Г.Ф. Зпифиткые 1лхи как зколотачаская грушш экстремальных местообитаний //Проблемы бриологаи в СССР. - Л.: Наука, 1989. - С. 190-231.

29. wykovaky G.P. The origin of bryophytos as a group о I hiehei- plant? //Abstrusta 7-th -x-etirg of the Central and Er.st European 3ryological V.'orkiTiß Croup (CEBUG). - Kirovs'* - Apatity. - 193C. « 57-5«. '

- 3330. Рыкоуск! Г.О. Гоксз1о пратанекы 1мхоу (згуорз1Ла ) у су-вяз! з умовгм! асяроддзя // Зесы1 АН ЕССР. - Сер. б[ял. навук. -1991,- # 3. - С." 49-54.

31«. РыковскиР. Г.О. О происхождении алтоцеротовых // Филогения п систематика раотениЯ: Матер. УШ Москов. совещ. по филогении растений. - М.: Наука, 1991. - С. 24-95.

32. Рыяовсклй Г.Ф. Лолосье как хорологический рубех для мохообразных // Бриолотя в СССР, ео достижения и перспективы: Тез. конф., шсз. ЭО-летию со дня роди. А.ОЛазаренко. - Львов. -1991. - С. 182-185.

33. РыковсгаЙ Г.Ф. Цикл развития мохообразных и апоыиксио // Ботаника: Сб. науч. тр. - Вып. ЗГ. - Манси: Навука I тэхн1ка, 1292. - С. 733-193.

34. РыковшсиИ Г.Ф. Биологическое разнообразие мохообразных Беларуси и проблема его охраны // Проблемы сохранош-л биологического разнообразия Беларуси: Тез. докл. международной научно-практической конф. - Минск, 1293. - С. 141-143.

35. Рыкоуск1 Г.Ф. Мохападобныя // Чырвоная кь1га Рэспубл1к1 Беларусь. - ДЙнск: Бел. энцыкл., 1993. - С. 469-483.

36. Рыковский Г.Ф. Происхождение мохообразных как группы архегонкальных (высших) растений // Проблемы ботаники: Матер.У1 делегат, съезда БРБС. - Минск, 1993. - Ч. I. - 0, 70-78.

ШЪггки-С*—

?ЭЗ:Х!3 ^

Рыкоуск! Генадзь Фоадосьзв1ч

Паходданнв 1 эвалзапыя мохаподоб;шх з агэнкай сучаснага стану I гензз!су бркяфлоры

Югочазыя словы: архегонХяты, антепэротавыя, брыяф!ты, брыч-флора, гам(.>таф!т, гаметафор, 1мх1, мохападобныя, пячоначн1к1, спарафХт, такак1явыя, трахояф!ты, эвашхыя.

Аб'ект даслздаваяня - звалвцыя мохападобных 1 праламленпе яо вын!кау у рэг1янальных брияфяорах. Мэта работы - схематычнае уз-науленне асчоуных эгапау стакаулення мохададсбаых з выкарыстан-кематриманыхдадзеных для клас!ф1кады1 брыяфГгау I удакладнення 1х станов!ыча у ф1лаголэтычнай о1отэмэ вышэйшых расл1н, а такоама пры анал!зе структуры рзг1янальных брыяфяор. Аоноуны метад дао-ледвання эвэлты! брыяф!тау - параунальна-ыарфалаг1чны, ыетады Бывучэпня рэг1яР2льнай брняфтгоры - таксанагЯчнн, экалат1чны, ф1-тацзнатычны, геагрйфхчны. фясрагензтнчЕЫ, У вын!ку уперашт у

брыялогП ттаслядоуна узноулсны у агулышх рысах асноуныя сацзе! прэпзса э валили! брк.1ф1тау ад момапту дыЗ-еренпыапЛ архегыДят. >пери>кни ввкулагш таксанатчны, экалаг1чнн, фХтаигнатычны, гза-граИчнк Í чгсткова флорагензтычкы acneirre структуры бркяфлоры Пале соя, як!я одлвст рауваши, спеиыМку эвалшыйных сияхоу бркя-фхтау. ЗшЛк! работы втарнстаны у Чырзонай.кнХзе СССР (1984) i Чырвопай кн1за ?эспуйл!к1 Беларусь (1993), при клас1ф1хэлк! легавой pao.iiiL4P.cri. 3 удзелан аут ара складззиа "Схема радыячнль-нага размяичэння ахоуваечых природных тэркторкй па Бэларускай ССР да 1990 г. Í на перспективу"(198В) i каяырана сетка гэткх тзрьггор^й. Магэриыга дыеэвтдцы! когуць быль выкарыотаны у ьучаб-ным працэсе выпзйпий школы, при далей salí распрадоунн праблемы авалями! выпэйднх расл!н, я такезма ппы рэг1янадьных брыяфларыс-тычных даследаваинях-

РЕЗШЕ

Рыковский Геннадий Фсодосьевит

Происхождение и эволюция мохообразных с оцзнкой современного состояния а генезиса бриофяоры

Кличавкц слова: apxevo:-maTi£, ангсяоротовуе, браофтаы, брно-флора, г&мотойат, гамето^ор, мохообразные, »¿хи, гочепочкики,спорофит, такакнозые, трахеофнты, звелгзжя.

Объект исследования - эзо.тпхия ;.юхообразных и преломление се итогов в региональных брдосларах. Цель заботе -- схематическое воссоздание основала: этапов с-т&коаюяпя мохообразных о использованием подученных данных класс,:фпкаццр йриофатов и уточнения их пзлоавпил в (гчлогонегаческэй ckctos-.з вксоах растеши:, а такз.е пг.н анализе структуры рэхиояальшдс браофлор. Основной f¡e~ тод лсоледозшжя вводегаг брпо^стов - сравни гельио-иорфелетчзе-кий, методы изучения региональной брнофлорц - таксономический, экологически;:, фагоцоаотичоский, географический, флдрогенетикс-кии. Р. итоге впервые в сриологии последовательно воссозданы в оСдих чзртах основное события процесса чволази: бриофитоа, начиная о допоите дгЛё^регщиашш артегопсах. Впервые вчяэлеиы таксо-¡жкчески;!, скохогдчесгиК, фитоккогг-ческий, еограйгл еси ■ ::, отчасти флоуоген£Тлчгскн2 аспекты структура бсиофлоры Полесья, от-оалакдиб епщк'фжу эзолхокошшх пут г;: брисЛитов, Результаты ра-бстк цепхгъзовапк ь Красно/ кгнг-е СССР (1934/ и Краской книге Республики ьсллъусь íJS3H), гри классьЗттавйй луговой раститоль-

носта. С участием автора составлена "Схема рационального размещения охраняемых природных торриторий по Белорусской ОС? до 1923г. и на перспективу" (1583) и расширена сеть таких территорий. Материалы диссертации могут быть использованы в учебном провесов жо-шей школы, при дальнейшей разработке проблемы эволжии высших растений, а также, при региональных бркойлористичзскпх исследованиях.

SUMKAity

Rykovskiy Geanadiy Peodccjevich

The origin and evolution of bryophytes with the evaluation of cootempo.rary condition antl gonesis of bryoflcra.

• Key words: aruhegoniate, anthocerotos, biyoflora, bryophytes, gaiTX-tophyte, gametophore, hepatics, mosses, aporcphyte, evolution, tracbeophytes.

Iho objects of investigation are evolution оf bryophytes and reflection of results oi this process in regional bryofloree. Tbo aim of the- investigation is the scheme restoration of principal stages of bryophytes evolution with using for clasnificatJ on of bryochytos* concretization of their position in phylogenetic sys-ten of higher plants and at the analyses regional bryoflora structures. Basic method for eiudy bryophyte evolution in cocr.paratively-mcrphological. llethods for study regional bryoflora are the ta^o-nomioal, ecological, phytocenotical', geographical and florogeniiti-cal. In consequence for the first tima, the principal events of bryophyte evolutional process waro successively restored beginning ivith the moment of archogcniate differentiation. Taxononical, ecological, phytocenotical, geographical, and partieulary floroge-netical aspects of structure of Polesje bryoflora were elucidated in first tir.e. This aspects refleote speciality of evolutional ways of bryophytes. Tho results of thi3 work were used in p.repea-ring of Tho Яеб Book of USSR (1994), The Red Book of Belarus Republic (1993), and for classification of meadow vegetation. "The Scheme of rational place of guarding of natural territories in the Зе1агиз to 1990 year and in the perspective" (1963) was ooaposcd vlth participation of author and the net of this territories was widen. The materials oi dissertation nay be used for educational ргосезо of higher school and for the regional bryofloriotio investigations . '■..--