Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экобиоморфологическая структура бриофлоры лесостепных и степных ландшафтов Южного Приуралья

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Экобиоморфологическая структура бриофлоры лесостепных и степных ландшафтов Южного Приуралья"

003485762

На правах рукописи

Середняк Алексей Александрович

ЭКОБИОМОРФОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА БРИОФЛОРЫ ЛЕСОСТЕПНЫХ И СТЕПНЫХ ЛАНДШАФТОВ ЮЖНОГО ПРИУРАЛЬЯ

03.00.05. - ботаника 03.00.16. - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

" 3 ДЕК 2009

Оренбург 2009

003485762

Работа выполнена на кафедре ботаники и физиологии растений Института естествознания и экологии при ГОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогический университет» в 2001-2009 гг.

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор,

Рябинина Зинаида Николаевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Кулагин Алексей Юрьевич доктор биологических наук, профессор Матвеев Николай Михайлович

Ведущая организация: ФГОУ ВПО «Оренбургский государственный аграрный университет

Защита состоится 17 декабря 2009 г. в 15 часов на заседании диссертационного совета К 212.180.02 при Оренбургском государственном педагогическом университете по адресу: 460844, г. Оренбург, ул. Советская, 19, ауд. №417. E-mail: ibrae@ospu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Оренбургского государственного педагогического университета.

Автореферат разослан 17 ноября 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук, доцент (М сУ/у/г* Мушинская Н.И.

Актуальность проблемы.

Мохообразные до настоящего времени продолжают оставаться одной из наименее изученных групп высших споровых растений. Поэтому экобиоморфологическое изучение и инвентаризация флоры мхов остается одной из важнейших задач ботаники. В пределах Уральской горной страны наименее изучено в этом отношении Южное Предуралье. Насущным представляется также изучение ботанической географии и экологии мхов. Это объясняется несколькими причинами: во-первых, мхи вносят существенный вклад в формирование растительных сообществ, во-вторых, ряд данных свидетельствуют в пользу того, что древние сообщества мохообразных, существовавшие на территории Урала задолго до появления голо-ценовой растительности, во многом напоминали нынешние и по структуре, и по типам ареалов. Отсюда следует, что изучая особенности мохообразных, специалисты могут глубже заглянуть в историю формирования современной флоры и растительности. Оренбургская область, протянувшаяся в широтном направлении на 750 км, расположена на стыке лесостепной и степной физико-географических зон и имеет генетически неоднородную геоморфологическую структуру. Она является идеальной моделью для изучения закономерностей сложения экобиоморфологических закономерностей сложения бриофлор в западной Евразии и северо-восточной Азии. Цель п задачи исследования.

Цель настоящей работы заключалась в изучении экобиоморфологических особенностей мохообразных, их систематики, географии, отношения к влажности и субстрату, а также ценотической приуроченности бриофло-ры Южного Предуралья. Исходя из этого, решались следующие задачи:

1) выявление видового состава мохообразных исследованной территории и составление «Аннотированного списка мхов территории Южного Приуралья».

2) проведение таксономического, экобиоморфологического, географического, и экологического анализа бриофлоры исследуемой территории.

3) проведение эколого-фитоценотического анализа флор исследованных районов.

4) Проведение анализа встречаемости видов, выявление, редких и нуждающихся в охране видов мхов Южного Приуралья.

Научная новизна и практическая значимость работы.

Впервые проведено детальное экобиоморфологическое исследование мохообразных исследуемой территории, в результате которого составлен конспект флоры мохообразных, включающий 7 видов печеночников 138 видов мхов. Для территории исследования приводятся данные: по зональному распределению мхов, соотношению экобиоморф, экологические группы и редкие виды мхов. На основе полученных данных проведен эко-лого-фитоценотический анализ мхов изученных районов. Составлен список 94 редко встречаемых вида мхов. Полученные данные о редких таксонах мохообразных могут быть рекомендованы для включения их в «Красную книгу Оренбургской области». На кафедре ботаники и физиологии растений Оренбургского государственного педагогического университета положено начало составлению гербария мхов, который используется в учебных целях. Результаты исследований представляют интерес при составлении кадастра флоры Оренбургской области, реализации программы по изучению и сохранению ее биоразнообразия. Основные положения выносимые на защиту.

1. Таксономическая структура и видовое разнообразие бриофлоры Южного Приуралья.

2. Географическая, экобиоморфологическая и эколого-фитоценотическая структура флоры мхов исследуемой территории.

3. Экобиоморфологический анализ флоры мхов изученных районов Южного Приуралья.

Апробация работы. Результаты исследований представлялись на международной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2001), II международной конференции

«Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2002), международном совещании, посвященном 90-летию со дня рождения Р.Н.Шлякова и И.А.Абрамова «Проблемы бриологии на рубеже веков» (Ботанический институт им.В.Л.Комарова РАН. Санкт-Петербург 2002), всероссийской научной молодежной конференции. «Стратегия природопользования и сохранения биоразнообразия в 21 веке». (1999), 25 научно-практической конференции (3-4 апреля 2003), в материалах доклада XXIV преподавательской и XIII студенческой научно-практической конференции (4-5 апреля 2002 г., г. Оренбург.), в трудах института биоресурсов и прикладной экологии (Оренбург, 2004), в вестнике ОГПУ. (Оренбург 2005), в Материалах 3 международной конференции (Оренбург 2006), вестнике 01"У (Оренбург 2007), в вестнике ОГУ (Оренбург, 2008).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 14 работ. Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы включающего 163 источника, в том числе 8 на иностранных языках. Работа изложена на 149 страницах, содержит 44 рисунка и 9 таблиц.

ГЛАВА 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

Район исследований - часть степной зоны Южного Урала, относящаяся, согласно административно-территориальному делению, к Оренбургской области. Она расположена на юге Российской Федерации между 54°22' и 50°30' северной широты, 50°45' и 61°35' восточной долготы. Протяженность территории с запада на восток составляет 750 км, с юга на север - 300 км в западной части, 60 км в центральной и 200 км в восточной. Общая площадь района исследований - 123,9 тыс. км2. Исходя, из особенностей рельефа, территория области может быть разделена на три части: западную (Предуралье), центральную (отроги Уральских гор) и восточную (Зауралье). Высшая точка области - 667,8 м (хребет Малый Накас), самая низкая - урез р. Урал у п. Раннее в Ташлинском районе (39,7 м над

уровнем моря). Важным элементом рельефа на всей территории являются речные террасы крупных рек, представляющие собой интразональный элемент. В основном рельеф надпойменных и пойменных террас равнинный, но на многих участках местность пересекается древними протоками, старицами, озерами, котловинами, буграми и грядами, относящимися к мезорельефу. В поймах рек Илека, Самары, Бузулука, Киндели, Иртека, Таш-лы распространены песчаные формы рельефа (дюны, бугры) и котловины выдувания (Кучеренко, 1972). Климатические условия района исследований достаточно характерны для степной зоны. Климат резко континентальный. Отсутствие форм рельефа, которые могли бы воспрепятствовать проникновению холодных арктических воздушных масс и горячих сухих масс с юга и юго-востока, также влияет на континентальность климата. Среднегодовое количество осадков невелико - 350-380 мм. Их распределение характеризуется значительной неравномерностью: 400-450 мм на северо-западе, в центральных районах 380 мм, на юге и юго-востоке территории - 260 мм, что связано с возрастанием, по мере продвижения на восток, влияния полупустынь и пустынь Средней Азии. Годовое количество осадков характеризуется значительными колебаниями - от 140-160 мм до 500700 мм в год. Большая часть осадков выпадает в теплый период года - 6070% (Чибилев, 1995), особенно значительное количество приходится на июль. Летние осадки, как правило, имеют ливневый характер, когда за несколько часов выпадает от 30 до 50% всей их нормы за вегетационный период (Кучеренко, 1972). Рассматриваемая территория расположена в зоне недостаточного и неустойчивого увлажнения. Коэффициент увлажнения -от 0,65 до 0,3. По обеспеченности водными ресурсами область относится к маловодным районам страны. В большинстве районов Оренбургской области древесная растительность приурочена к постоянным и временным водотокам. Наиболее развита растительность пойм крупнейших рек - Урала и его притоков Сакмары; Самары (Русскин и др.,1982), В главе приве-

дена характеристика геологического строения и рельефа, гидрографии и климата, почв и растительности района исследований.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ В основу изучения бриофлоры положены материалы, собранные нами с 1999г по 2007 г. во время многочисленных экспедиций, охватывающих территорию Южного Приуралья в пределах административно-территориальных границ Оренбургской области. Обследовались все возможные места обитания. В результате определения видов составлен систематический список, в котором семейства, роды и виды трактуются в соответствии с системой, принятой в «Списке мхов восточной Европы и северной Азии» (Игнатов, Афонина, Игнатова 2006).

Сбор материала проводился маршрутными и полустационарными методами; общая протяженность маршрута исследования составила около 4000 километров. Всего было собрано около 1500 образцов мхов, из более чем 150 местонахождений. Каждый образец снабжался этикеткой с указанием места нахождения и описанием местообитания, что использовалось затем при эколого-ценотическом анализе бриофлоры.

Кроме того, были просмотрены образцы собранные другими коллекторами в пределах исследуемой территории. Учтены также литературные источники, содержащие сведения о мхах исследуемой территории. Гербаризацию мхов производили в соответствии со стандартной методикой (Абрамова, Савич-Любицкая, Смирнова, 1961).

Автор признателен АЛ.Дьячепко, И.Л.Гольдберг, О.М.Афониной, Н.Н.Поповой, Л.С.Благодатских, И.З.Баишевой, которые проверяли определения и помогали с разнообразной бриологической литературой, всем коллекторам, сборы которых вошли в материалы данной работы. Искреннюю благодарность автор выражает научному руководителю З.Н.Рябининой и всем сотрудникам кафедры ботаники и физиологии растений ОГГ1У за помощь и внимание к работе.

ГЛАВА 3. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ БРИОФЛОРЫ ИССЛЕДУЕМОЙ

ТЕРРИТОРИИ

До проведения наших исследований из разных источников было известно около 55 видов мохообразных. Первые упоминания о мхах исследуемой территории были сделаны И.Борщовым (1865), он указывал нахождение Riccia glauca для всего Арало-Каспийского края, от Оренбурга до Ак-Мечети, что указывалось позже Ю. Шеллем в конце 19 века в работе «Материалы для ботанической географии Уфимской и Оренбургской губерний.». Имеются сведения о мохообразных Бузулукского бора приведенные В.Н.Сукачевым в работе «О ботанико-географических исследованиях в Бузулукском бору Самарской губернии», в которой указано 5 видов бриевых мхов: Pleurozium Schreberi, Dicranum polysetum, Hylocomium splendens, Ptilium crista-castrensis, Rhytidiadelphus triguetrus, принимающих участие в образовании напочвенного покрова в мшистых сосняках. Кроме того, в гербарии Ботанического института АН СССР находятся собранные В.Н.Сукчевым в 1903 году мхи Pohlia wahlenbergii и Orthotrichum speci-osum, а также Drepanocladus aduncus, собранный Л.Гусарским возле села Колтубанки в 1915 году. Известны, также сведения из статьи сделанной Г.Н.Высоцким в Лесном журнале «Бузулукский бор и его окрестности» (1909), где при описании растительности он отмечает несколько видов мохообразных (Hypnum sp, Hylocomium splendens, Ptilium Crista Castrensis, Dicranum ungulatum). Еще позже в 1931 году В.Н.Сукачев в своем издании «Типы леса Бузулукского бора» отмечает 5 видов мохообразных: Pleurozium Schreberi, Dicranum ungulatum, Polytrichum Juniperium, Hylocomium prolitcrum, Ptilium Crista Castrensis. Далее, на протяжении продолжительного времени специальных изысканий в этом направлении не проводилось. Также в 1931 году были опубликованы материалы о мхах печеночниках З.Н.Смирновой "Материалы к бриофлоре Урала", со ссылкой на Борщева (1865) указано местонахождение в Оренбургской губернии Riccii clauca L, Также следует отметить статью сделанную М.Ф.Бойко (1984) "Бриофлора

Бузулукского бора», где указывалось 56 видов мохообразных; из низ 3 вида - печеночники и 53 вида бриевых мхов. Однако следует отметить, что лесной массив расположен на границе двух областей Самарской и Оренбургской и в статье не приводится подробного описания нахождения мхов. Более поздние исследования и сведения о мохообразных Оренбургской области известны из работ Л.С. Благодатских (1995), где она указывает 47 видов мохообразных для разных районов Оренбуржья. В последующие годы с 1999 -2004 нами были обследованы ряд районов: Кувандыкский, Са-ракташский, Беляевский, Тюльганский, Шарлыкский, Новосергиевский, Бузулукский и Бугурусланский (Рис.1). В результате проделанной нами работы во флоре мхов било выявлено 145 видов; из них 138 видов листо-стебельных мхов и 7 видов мхов печеночников.

Рисунок 1

1- Кувандыкский район; 2 - Бузулукский район; 3 - Тюльганский район; 4 - Беляевский район; 5 - Саракташский район; 6-7 - Новосергиевский район; 8 - Шарлыкский район; 9 - Бугурусланский район; 10 - Оренбургский район; 11 - Абдулинский район; 12 -Матвеевский район; 13 - Переволоцкий район; 14 - Соль - Илецкий район; 15 - Таш-линский район; 16 - Светлинский район; ] 7 - Первомайский район; 18 - Тошсий район; 19 - Октябрьский район; 20 - Гайский район; 21 Грачевский район

ГЛАВА 4. КОНСПЕКТ ФЛОРЫ МХОВ ЮЖНОГО ПРИУРАЛЬЯ

В этой главе приводится «Аннотированный список мхов Южного Приуралья», включающий 145 видов мохообразных; 138 видов листосте-бельных мхов, 7 видов мхов печеночников. Список составлен в алфавитном порядке, для таксонов приводится сквозная нумерация. Названия видов даны в соответствии со «Списком мхов восточной Европы и северной Азии» (Игнатова, Афонина, Игнатова 2006). Общая встречаемость оценивалась следующим образом: Un - вид известен по единичным находкам, Rr -вид собран в 2 - 3 пунктах, Sp - в 4 - 9, Fg - 10 - 19, Cm - 20 и более. Для каждого вида приводится следующая информация: район сбора, место сбора, субстрат обитания, встречаемость, жизненная форма, географический элемент и экологическая группа по отношению к влажности.

ГЛАВА 5. ЭКОБИОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

5.1 Систематический анализ бриофлоры района исследований

В результате проведенных" нами исследований с учетом литературных материалов, в составе бриофлоры Южного Приуралья в пределах Оренбургской области выявлено 145 видов мохообразных, из которых 138 видов листостебельных мхов относящихся к 2 классам, 10 порядкам, 31 семейству и 67 родам и 7 видов печеночников, относящихся 1 класу, 2 порядкам, 5 семействам и 6 родам (Таб. 1).

Наиболее насыщенными семействами являются Pottiaceae, Вгуасеае, Brachytheciaceae и Amblystegiacea, которые включают 27 видов (19,6%), 17 вида (¡2,3%), 13 видов (9,4%) и 12 видов (8,7%) соответственно.

В сложении флоры листостебельных мхов значительную роль сыграли следующие роды: из которых первые три места занимают Bryum 16 видов (11,7%), Tortilla 8 видов (5,8%), Grimmia и Brachythecium по 6 видов (4,3%), роды Polytrichum, Syntrichia, Orthotrichum, Pohlia и Plagiomnium содержат по 4 вида и составяют по 2,9% соответственно. Остальные роды принимают незначительное участие в сложении флоры мхов (Таб. 2).

Таблица 1

Состав ведущих семейств мхов Южного Приуралья

Кол-во родов Кол-во ВИДОВ % от общего

Семейства числа видов

РоШасеае 10 27 19,6%

Вгуасеае 2 17 12,3%

ВгасЬуЛеаасеае 6 13 9,4%

Amblystegiaceae 8 12 8,7%

Оптгшасеае 2 9 6,5%

Ру1а1Б1асеае 6 8 5,8%

Ро1уШсЬасеае 3 6 4,3%

Мшасеае 2 6 4,3%

Пкгапасеае 2 4 2,9%

ОгЛойчсНасеае 1 4 2,9%

Pseudoleskeaceae 1 3 2,1%

Всего 43 109 78,9%

Таблица 2

Состав ведущих родов листостебельных мхов исследуемой территории

Роды Число видов % от общего числа видов

Вгушп 16 1,7%

Тогш1а 8 5,8%

Оптгша 6 4,3%

ВгасЬуЛеаит 6 4,3%

РйуйсЬит 4 2,9%

БугйпсЫа 4 2,9%

Ог1.Ьо1псЬит 4 2,9%

Ро1Ша 4 2,9%

Пацютшит 4 2,9%

Всего 56 40,5%

5.2 Географический анализ бриофлоры района исследований.

При проведении зонально-генетического анализа бриофлоры Южного Приуралья в пределах Оренбургской области нами за основу была взята система географических элементов, впервые разработанная А.С Лазаренко (1944, 1956) на примере флоры мхов Дальнего Востока, (принятая с некоторыми изменениями) в трудах многих исследователей (Бардунов, 1974; Шляков, 1976; Маматкулов, 1989; Константинова, 2000).

В сложении бриофлоры листостебельных мхов Южного Приуралья принимают участие виды, относящиеся к 7 элементам, среди которых численно преобладают: бореальный элемент 58 видов(40% флоры), аморальный 25 видов (17,2% флоры), степной 23 вида (15,9% флоры), горному элементу принадлежит 22вида (15,2%), космополитных видов 7 (4,8% флоры), к гипоарктогорному элементу принадлежит 6 видов (4,1%), к аркто-горному элементу принадлежит 4 вида (2,7%) (Таб. 3).

ТаблицаЗ

Соотношение географических элементов во флоре мохообразных

Оренбургской области.

Элемент А ГА Б Г Н С К

Всего видов 4 6 58 22 25 23 7

% от общего количества 2,7% 4,1% 40% 15,2% 17,2% 15,9% 4,8%

Преобладание бореального, неморального и степного элементов во флоре исследуемой территории можно объяснить приграничным расположением бореалыюй и неморальной зон с исследуемой территорией с одной

стороны и аридной с другой. Значительное количество горных видов свидетельство географического положения исследуемой территории в пределах Уральской горной страны. Достаточно высокий процент степных видов вполне характерен для территории с зональной степной растительностью. Наибольшее влияние на формирование флоры мхов степной зоны оказывали бриофлоры бореальной и неморальной зон, в меньшей другие.

В связи с этим, проведенный географический анализ позволяет охарактеризовать флору листостебельных мхов исследуемой территории, как бореально-неморальную.

5.3 Экобиоморфологическая структура мхов Южного Приуралья.

5.3.1 Понятие о жизненной форме мохообразных.

Проанализированы системы жизненных форм предложенные разными авторами с начала XX века. В результате чего представляются различными формы роста мохообразных и жизненные формы. Последняя, представляет собой габитус растений, неразрывно связанный с биологией их развития и внутренней структурой их органов, возникшей в результате исторически сложившегося приспособления растений к определенным почвенно-экологическим и ценотическим условиям (Серебряков, 1962). 5.3.2 Экобиоморфологическая структура мхов Южного Приуралья.

Разнообразие жизненных форм исследуемой территории обусловлено неоднородностью среды - наличием разнообразных экологических ниш, каждая из которых определяется сочетанием нескольких абиотических факторов.

Среди этих экобиоморф преобладают дерновинки, они включают 83 вида (5б,%), среди них высокие дерновинки составляют 23 вида (15,6%), низкие дерновинки 59 видов (40,8%); на втором месте коврики, которые составляют 39 видов (26,5%), среди них грубые коврики 3 вида (2%), гладкие коврики 30 видов (21%) и нитевидные коврики насчитывают 5 видов (3,4%); сплетения включают 5 видов (3,4%); мхов с ташюмной структурой насчитывается 3 вида (2%) (Рис.,2).

Рисунок 2

Соотношение жизненных форм мохообразных для территории Южного Приуралья

|^СИ'н в'1 оо ВТя| Qf.ll ЯМ»- CJf.it И\У

Т - высокие дерновинки, 1 - низкие дерновинки, Тс! - высокие с. мутовчатым ответвлением дерновинки, П - древовидные, Си - подушки, \У - сплетения, Мг - грубые коврики, Мб - гладкие коврики, М( - нитевидные коврики.

5.4 Экологическая и эколого-ценотическая характеристика бриофлоры Южного Приуралья

На основе увлажненности местообитаний исследуемой территории нами были выделены экологические группы мохообразных: ксерофиты, мезоксерофиты, мезофиты, ксеромезофиты, гигрофиты, гшромезофиты, гигрогидрофиты, гидрогигрофиты, гидрофиты, мезогигрофиты и виды, имеющие широкую экологическую амплитуду (Таб. 4).

Таблица 4

Спектр экологических групп (по отношению к влажности суб-

страта) бриофлоры Южного Приуралья.

Экологические группы Мхов Печеночников % от общего

числа видов

ксерофиты 19 13,1%

ксеромезофиты 14 9,6%

мезоксерофиты 26 1 18,6%

мезофиты 45 1 33,3%

мезопигрофиты 6 4,1%

гигромезофиты 11 3 9,6%

гигрофиты 11 7,6%

гигрогидрофиты 3 2 3,4%

гидрофиты 3 2.1%

Всего 138 7

5.4.1 Мохообразные соснового леса. В моховом покрове исследуемой территории принимает участие 65 видов и 2 разновидности. Из них 4 вида печеночники, 61 вид мхов. Здесь преобладают: Ро1у0~1сЬит¡итрепит, Окгапигп ро1ухеШт, 01сгапит зсорапит, Р1а%юттит стр1с1а.Шт, ВгасИу-Лесшт всйеЪгозит и другие виды. Для отмеченных видов, характерен следующий спектр жизненных форм в порядке убывания: 19 видов гладкие коврики, 15 видов высокие дерновинки, 11 видов низкие дерновинки, 6 -грубые коврики, по 5 - подушки и сплетения, 3 - нитевидные формы и 2 вида имеют древовидную форму. Спектр географических элементов во флоре мхов соснового леса распределился следующим образом: 39 видов относится к бореаггьному элементу, 14 к неморальному, 5 к космополитно-му, 3 к горному элементу и по 2 вида к гипоарктогорному и степному элементам. Таким образом флору участка можно охарактеризовать как боре-ально-неморальную. Что связано с характерной лесной растительностью. Встречаемость видов в сосновом лесу распределилась следующим образом: Ш - 28 видов, Кг - 12, Бр - 8, - 7, Ст - 10 видов соответственно. Распределение по субстратам обитания выглядит следующим образом: на почве - 50 видов, на гниющей древесине - 25, на каменистых субстратах -15, на деревьях 5 видов соответственно.

5.4.2 Мохообразные пойменных лесов. В сложении мохового покрова пойменных лесов принимает участие 14 видов мхов. Из них 3 вида

печеночники. Наиболее часто встречаются: Ceratodon purpureus, Amblyste-gium serpens, Pylaisiea polyantha, Bryum creberrimum и Brachythecium sale-brosum. Жизненные формы в пойменном лесу распределились следующим образом: 4 вида - гладкие коврики, 3 вида имеют талломную форму, по 2 вида относится к подушечка и низким дерновинкам, и по 1 виду к грубым и нитевидным коврикам соответственно. Спектр географических элементов распределился следующим образом: к бореальному элементу относится 6 видов, к неморальному 4 вида, к космополитному 3 вида и 1 вид к горному элементу. Встречаемость видов в сосновом лесу распределилась следующим образом: Си - 1, Т- 1, t - 3, Tal - 3, Mr-1, Ms -4, Mt - 1. Распределение по субстратам обитания выглядит следующим образом: на почве -11 видов, на гниющей древесине - 8, на каменистых субстратах - 5 видов, на деревьях 4 вида соответственно.

5.4.3 Мохообразные лесного массива г. Ямантау. В сложении флоры мхов нагорного лесного массива принимает участие 22 вида мхов из них I вид печеночник. Жизненные формы распределились следующим образом: 8 видов относится к низким дерновинкам, 7 к гладким коврикам, 2 вида к нитевидным формам и по 1 виду относится к подушечкам, высоким дерновинкам, грубым коврикам, сплетениям и талломным формам. Встречаемость видов в сосновом лесу распределилась следующим образом: Un - 4 вида, Rr - 5, Sp - 4, Fg - 3, Cm - 6 видов соответственно. Распределение по субстратам обитания выглядит следующим образом: на почве - 18 видов, на гниющей древесине - 13, на каменистых субстратах -8 видов, на деревьях 3 вида.

5.4.4. Мохообразные скальных выходов. В сложении бриофлоры скальных выходов принимает участие 21 вид мхов. Из них 1 вид печеночник. Для мхов скальных местообитаний характерны следующие жизненные формы: низкие дерновинки составляют 9 видов, гладкие коврики и высокие дерновинки по 4 вида и нитевидные формы и подушечки по 1 виду соответственно. Спектр географических элементов распределился еле-

дующим образом: бореальных видов 6, неморальных и горных по 5, кос-мополитных 4, и гипоарктогорных и степных видов по 1 соответственно. Встречаемость видов в сосновом лесу распределилась следующим образом: Ш - 2, Яг - 1, Бр - 3, Fg - 7, Ст - 8. Распределение по субстратам обитания выглядит следующим образом: на почве - 15 видов, на гниющей древесине - 6, на каменистых субстратах -10 видов, на деревьях 3 вида.

5.4.5 Мохообразные степных участков. Айтуарская степь. В сложении мохового покрова данной территории принимает участие 70 видов мхов и 1 разновидность. Для флоры мхов данной территории характерны следующие жизненные формы: низкие дерновинки 41 вид, гладкие коврики 11 видов, высокие дерновинки и грубые коврики по 6 видов, нитевидные формы 2 вида, подушечки 2 вида и сплетения 1 вид. Спектр! географи ческих элементов распределился следующим образом: бореальнй элемент 19 видов, степной 19 видов,неморальный 5, горный элемент 15 видов, неморальный элемент 8 видов^ар кто горный элемент 2 вида и к гипоарктогор-ному элементу относится 1 вид. Встречаемость видов на данной территории характеризуется следующими показателями: Лг - 21 вид, Бр -19, Ш -13, Fg - 11, Ст - б видов. Виды имеют следующую субстратную приуроченность: 52 вида встречается на каменистых субстратах, 41 вид на почве и мелкоземе, 15 видов на гниющей древесине и 4 вида на деревьях.

Буртинская степь. В моховом покрове данной территории принимает участие 32 вида мхов и 2 разновидности. Для них характерны следующие жизненные формы: низкие дерновинки 15 видов, гладкие коврики 9 видов, высокие дерновинки 4 вида, нитевидные формы 3 вида и грубые коврики 1 вид. Спектр географических элементов распределился следующим образом: бореальных видов 17, космополитных 6, к горному элементу относится 5 видов, к степному элементу относится 3 вида и к неморальному 1 вид. Встречаемость видов на данной территории характеризуется следующими показателями: Яг - 8 вид, Эр -6, Ш - 4, Ре - 10, Ст - 4 видов. Виды имеют следующую субстратную приуроченность: 25 видов встреча-

ется на каменистых субстратах, 28 видов на почве и мелкоземе, 14 видов на гниющей древесине и 2 вида на деревьях.

Таловская степь. В сложении бриофлоры этого участка принимает только 8 видов мхов. Жизненные формы распределились следующим образом: низкие дерновинки 6 видов, высокие дерновинки 1 вид и гладкие коврики 1 вид. Спектр географических элементов распределился следующим образом: к бореальному элементу относится 3 вида, к степному и космопо-литному по 2 и 1 вид к арктогорному элементу. Встречаемость видов в сосновом лесу распределилась следующим образом: Иг — 2, 8р - 3, Fg - 2, Ст - 1. Виды имеют следующую субстратную приуроченность: 4 вида встречается на каменистых субстратах, 7 видов на почве и мелкоземе, 2 вида на гниющей древесине.

Ащисайская степь, Моховый покров образуют 12 видов листосте-бсльных мхов. Жизненные формы распределились следующим образом: 9 видов относится к низким дерновинкам, 2 вида к высоким дерновинкам и 1 к гладким коврикам. Спектр географических элементов распределился следующим образом: степной элемент 5 видов, бореальный 3 вида, космо-политный 2 вида, арктогорный и горный по 1 виду соответственно. Для видов этой территории характерна следующая встречаемость: Р§ - 4, Ш -2, Кг - 2, Яр - 2, Ст - 2. Виды имеют следующую субстратную приуроченность: 9 видов встречается на каменистых субстратах, 9 видов на почве и мелкоземе, 1 вида на гниющей древесине.

ГЛАВА 6. РЕДКО ВСТРЕЧАЮЩИЕСЯ ВИДЫ МОХООБРАЗНЫХ ЮЖНОГО ПРИУРАЛЬЯ Исходя из показателей встречаемости видов, которая демонстрирует конкурентноспособноть в данных климатических условиях, обусловленную прежде всего скоростью роста и репродуктивными возможностями, были выделены три группы.

Редких видов первой группы 20. Данная группа включает мохообразные, которые исчезли или вероятно исчезли в районе исследований.

Сюда относятся виды, указаний, на которые не было за последние 10-20 лет. Вероятно, это связано с недостаточной степенью изученное™ территории. Поэтому мы решили выделить данную группу мохообразных, как виды нуждающиеся в уточнении обитания и распространения на данной территории.

Редких видов второй группы 40. В эту группу включены виды, единично встречающиеся в пределах исследуемой территории. Низкие показатели встречаемости этих видов являются следствием невысокой конкурентоспособности, которая объясняется малой скоростью роста в сочетании с пониженной жизнеспособностью спор и неэффективностью вегетативного размножения.

Редких видов третьей группы 34, это виды, редко или рассеяно встречающиеся в пределах исследуемой территории. При неблагоприятном воздействии природных или антропогенных факторов они могут исчезнуть. Виды мохообразных относящиеся к данной группе, отмечены в 2 - 3 точках.

Следует отметить, что кроме естественных причин, вызывающих редкую встречаемость некоторых видов мохообразных, в настоящее время большое значение приобрели антропогенные факторы, приводящие к сокращению численности и полному исчезновению наиболее уязвимых растений. Одним из важнейших факторов является рекреация.

В отличие от сосудйстых растений, мохообразные не подвергаются истреблению, так как они не используются ни в качестве декоративных, ни как лекарственные или пищевые растения. Наибольшую угрозу для существования редких видов лесостепной и степной зоны представляет уничтожение их местообитаний в результате их хозяйственного использования (например, распашка земель, вырубка лесной растительности, добыча неф-те - газоносных и каменноугольных полезных ископаемых) или техногенное загрязнение среды отходами различных предприятий.

Таким образом, на территории Оренбургской области к числу редких

можно отнести 91 вид (62,3%), тогда как не редкими оказываются лишь 54 вида (36,7%).

Большее количество редких видов было выявлено на территории соснового леса в Бузулукском бору, где сейчас организован национальный парк, и на территории четырех участков природного заповедника, часть редких видов приурочена к скальным выходам - Кувандыкский район, остальные виды рассеяно, распространены по территории исследования.

Два редких для исследованной территории вида занесены в Красную книгу России (Conardia compacta, Rhynchostegium murale), один вид, {Grimmia plagiopodia) занесен в Красную книгу Европы (Red Data Book of European Bryophytes, 1995).

Для внесения видов в региональную красную книгу необходимо провести более тщательное изучение редких видов, особенностей их обитания и распространения.

Выводы

1. В результате проведенных нами исследований в составе бриофло-ры Южнгого Приуралья выявлено 145 видов мхов из них 138 видов листо-стебельных мхов относящихся к 10 порядкам 31 семейству, 67 родам и 7 видов печеночников, относящихся к 2 порядкам, 5 семейсивам и 6 родам.

2. В составе бриофлоры Южного Приуралья наиболее богат состав семейств Pottiaceae (27 видов) - 19,1%, Вгуасеае (23видов) - 16,3%, Аш-blystegiaceae (15 видов) - 10,6%, Brachytheciaceae (13 видов) - 9,2%,; наиболее насыщенные в видовом отношении роды включают по: 17 видов (Bryum - 12,1%), 9 видов (Brachythecium - 6,4%), 8 видов (Tortula 5,7%). Такое расположение семейств и родов характрено для степных территорий.

3. Анализ географических элементов показал, что в сложении флоры района принимают участие 7 элементов: бореальный элемент 58 ви-доа(40,% флоры), нсморальиый 25 пидоа (17,2% флор«), стенной 23 ¡вида (15,9% флоры), горному элементу принадлежит 22 вида (15,2%), космопо-

литных видов 7 (5,1% флоры), к гипоарктогорному элементу принадлежит 6 видов (4,1%), к арктогорному элементу принадлежит 4 вида (2,7%)

4. Анализ жизненных форм показал, что среди экобиоморф преобладают дерновинки, они вкточают 82 вида (56,%), среди них высокие дерновигг-ки составляют 23 вида (15,6%), низкие дерновинки 59 видов (40,8%); на втором месте коврики, которые составляют 39 видов (26,5%), среди них грубые коврики 3 вида (2%), гладкие коврики 30 видов (21%) и нитевидные коврики насчитывают 5 видов (3,4%); сплетения включают 5 видов (3,4%); мхов с талломной структурой насчитывается 3 вида (2%).

5. При анализе приуроченности видов к определенному субстрату было выявлено, что на почве отмечается 96 видов мхов, на каменистых субстратах 66 видов, на гниющей древесине 34 вида и на деревьях 10 видов мхов. Из них на одном субстрате было отмечено 96 видов мхов, на двух 38 видов на трех 12 видов и на всех субстратах отмечен только один вид Amblyste-gium serpens.

6. К числу редких видов для исследуемой территории молено отнести 93 вида (62,3%); к первой группе относится 20 видов, ко второй 40 видов, к третьей группе 34 вида.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ.

1. Середняк A.A., Рябинина З.Н. Изученность бриофлоры Оренбургской области //Стратегия природопользования и сохранения биоразнообразия в XXI веке: Материалы всероссийской научной молодежной конференции. Оренбург 1999. С. 92-93.

2. Середняк A.A. Мхи припойменной террасы нижнего течения реки Большой Ик. //Материалы международной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий. Оренбург 2001. С. 167-169.

3. Середняк A.A. Бриофиты поймы реки Елшанки. //Наука XXI века: проблемы и перспективы. Матер, докл. XXIV преподавательской и XIII студенческой научно-практической конференции (4-5 апреля 2002 г., г. Оренбург.). Оренбург,2002. С.182-183.

4. Середняк A.A. Бриофлористические исследования лесного массива Бу-зулукский бор. //Материалы международного совещания. Посвященного 90-летшо со дня рождения Р.Н.Шлякова и А.Абрамова. Проблемы бриологии на рубеже веков. Ботанический институт им.В.Л.Комарова РАН. Санкт-Петербург 2002г. С. 58-59.

5. Середняк A.A. Бриофлора лесного массива горы Лушная. //Материалы 2 международной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий. Оренбург, 2002г. С. 72-73.

6. Середняк A.A. Дополнения к бриофлоре Кувандыкского района. //Материалы 2 международной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий. Оренбург, 2002г. С. 73-76.

7. Середняк A.A. Бриофлора Восточно-Европейской равнины, Прикаспийской синсюшзы и Предуральского краевого прогиба в пределах Оренбургской области. //Труды института биоресурсов и прикладной экологии. Оренбург 2002; выпуск 2. С.12-15.

8. Середняк A.A. К вопросу о проблемах изучения флоры мхов. //Теория и практика высшего профессионального образования: содержание, технологии, качество. Тез. Докл. Научно-практической конф. Оренбург, 2003. С. 62-64.

9. Середняк A.A. Бриофлористические исследования Южного Приуралья. //Труды института биоресурсов и прикладной экологии. Оренбург 2003; выпЗ.

10. Середняк A.A. Понятие о жизненной форме мохообразных. Формы роста мохообразных Южного приуралья. Труды института биоресурсов и прикладной экологии. // Оренбург, 2004. С. 30-36.

11. Середняк A.A., Рябинина З.Н. Сравнительный анализ флоры мхов Южного приуралья (Оренбургская область) с флорами мхов других регионов Уральской горной страны. //Вестник ОГПУ. - Оренбург 2005. С. 6062.

12.Середняк A.A. Географический элемент во флоре мхов Южного Приуралья (в пределах Оренбургской области). //Материалы 3 международной конференции. Оренбург 2006. С. 25-27.

¡З.Середняк A.A. Экологическая и эколого-ценотическая характеристика бриофлоры Оренбургской области. //Вестник ОГУ. Оренбург 2007.

14.Середняк A.A., Рябинина З.Н. Структура мохового покрова и состав форм роста Южного Приуралья на примере Оренбургской области. //Вестник ОГУ. Оренбург, 2008. С. 127-134.

Подписано в печать 14.11,09.г. Формат 60x84/16. Усл. Печ. Л. 1,0 Тираж 100 экз.

460844, г. Оренбург, ул. Советская 19. ГОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогический университет»

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Середняк, Алексей Александрович

страницы

Введение

Глава 1. Природные условия района исследований

1.1 Геологическое строение

1.2 Рельеф

1.3 Климатические условия

1.4 Гидрография

1.5 Почвы

1.6 Растительность

Глава 2. Материалы и методы исследований

Глава 3. История изучения бриофлоры исследуемой территории

Глава 4. Конспект флоры мхов Южного Приуралья

Глава 5. Экобиологический анализ бриофлоры района исследований

5.1 Систематический анализ бриофлоры района исследований

5.2 Географический анализ бриофлоры района исследований

5.3 Экобиоморфологическая структура мхов Южного Приуралья

5.3.1 Понятие о жизненной форме мохообразных

5.3.2 Экобиоморфологическая структура мхов Южного Приуралья

5.4 Экологическая и эколого-ценотическая характеристика бриофлоры Южного Приуралья

5.4.1 Мохообразные соснового леса

5.4.2 Мохообразные пойменных лесов

5.4.3 Мохообразные лесного массива г. Ямантау

5.4.4 Мохообразные скальных выходов

5.4.5 Мохообразные степных участков

Глава 6. Редко встречающиеся виды мохообразных Южного Приуралья

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экобиоморфологическая структура бриофлоры лесостепных и степных ландшафтов Южного Приуралья"

Актуальность проблемы.

Мохообразные до настоящего времени продолжают оставаться одной из наименее изученных групп высших споровых растений. Даже в районах, брио-логически наиболее хорошо исследованных, изученность бриофлоры существенно отстает от изученности флоры остальных высших растений.

Сближение степени изученности бриофлор и флор остальных высших растений, получение сопоставимых по полноте результатов не только даст цельную и единую картину растительного мира соответствующих регионов, но и позволит широко использовать те особенности мохообразных, которые делают эту группу растений весьма ценной при изучении истории растительного мира.

Исследуемая территория, протянувшаяся в широтном направлении на 750 км, расположена на стыке лесостепной и степной физико-географических зон и имеет генетически неоднородную геоморфологическую структуру. В связи с этим представляет большой интерес для изучения закономерностей сложения бриофлор. Мохообразные, как и другие высшие растения чувствительны к нарушениям мест их обитания и изменениям экологической обстановки. В связи с этим изучение мохообразных необходимо проводить именно сейчас, пока еще сохранилось определенное количество степных участков, особенно на склонах речных долин, балок и оврагов, участков занятых лесами, кустарниковыми зарослями идругой растительностью (Бойко, 1999).

Поэтому экобиоморфологическое изучение и инвентаризация флоры мхов остается одной из важнейших задач ботаники. Значительные территории России в бриологическом отношении до сих пор изучены фрагментарно. В пределах Уральской горной страны наименее изучено в этом отношении Южное Приуралье в пределах Оренбургской области. Насущным представляется также изучение ботанической географии и экологии мхов. Это объясняете янесколькими причинами: во-первых, мхи вносят существенный вклад в формирование растительных сообществ, во-вторых, ряд данных свидетельствуют в пользу того, что древние сообщества мохообразных, существовавшие на территории. Урала задолго до появления голоценовой растительности, во многом напоминали нынешние и по структуре, и по типам ареалов. Отсюда следует, что, изучая особенности распространения мохообразных, специалисты могут глубже всего заглянуть в историю формирования современной флоры и растительности.

Цель и задачи исследования.

Целью настоящей работы заключалась в изучении экобиоморфологических особенностей мохообразных, их систематики, географии, отношения к влажно-. сти- субстрата и субстрату, а также ценотической приуроченности бриофлоры Южного Приуралья.

Исходя из этого, решались следующие задачи:

1) выявление видового состава мохообразных исследуемой территории и составление «Аннотированного списка мхов территории Южного Приуралья»;

2) проведение таксономического, экобиоморфологического, географического и экологического анализа бриофлоры исследуемой территории;

3) проведение эколого-фитоценотического анализа флор исследуемых районов;

4) проведение анализа встречаемости видов, выявление редких и нуждающихся-в охране видов мхов Южного Приуралья.

Научная новизна и практическая значимость.

Впервые проведено детальное экобиоморфологическое исследование мохообразных исследуемой территории, в результате которого составлен конспект флры мохообразных, включающий 7 видов печеночников и 138 видов мхов. Для территории исследования приводятся данные: по зональному распределению мхов, соотношению экобиоморф, экологическе группы и редкие виды мхов. На основе полученных данных проведен эколого-фитоценотический анализ мхов изученых районов. Составлен список 93 редко встречаемых видов мхов. Полученные данные о редких таксонах мохообразных могут быть рекомендованы для включения их в «Красную книгу Оренбургской области». На кафедре ботаники и физиологии растений Оренбургского государственного пе-дагогическог университета положено начало составлению гербария мхов, который используется в учебных целях. Результаты исследований представляют интерес при составлении кадастра флоры Оренбургской области, реализации программы по изучению и сохранению ее биоразнообразия. 6

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Середняк, Алексей Александрович

Выводы

1. В результате проведенных нами исследований в составе бриофлоры Южнгого Приуралья выявлено 145 видов мхов из них 138 видов листостебель-ных мхов относящихся к 11 порядкам 25 семействам, 62 родам и 7 видов печеночников, относящихся к 2 порядкам, 5 семейсивам и 6 родам.

2. В составе бриофлоры Южного Приуралья наиболее богат состав семейств РоШасеае (27 видов) - 19,1%, Вгуасеае (23видов) - 16,3%, Amblystegi-асеае (15 видов) - 10,6%, ВгасЬу1Ьес1асеае (13 видов) - 9,2%,; наиболее насыщенные в видовом отношении роды включают по: 17 видов (Вгуиш — 12,1%), 9 видов (ВгасЬуШесшт - 4,3%), 8 видов (ТогШ1а 5,7%). Такое расположение семейств и родов характрено для степных территорий.

3. Анализ географических элементов показал, что в сложении флоры района принимают участие 7 элементов: бореальный элемент 58 видов(40,1% флоры), неморальный 25 видов (17% флоры), степной 23 вида (15,6% флоры), горному элементу принадлежит 22вида (15%), космополитных видов 7 (5,4% флоры), к гипоарктогорному элементу принадлежит 6 видов (4%), к арктогорному элементу принадлежит 4 вида (2,7%)

4. Анализ жизненных форм показал, что среди биоморф преобладают дер-новинки, они включают 82 вида (56%), среди них высокие дерновинки составляют 23 вида (15,6%), низкие дерновинки 59 видов (40,8%); на втором месте коврики, которые составляют 39 видов (26,5%), среди них грубые коврики 3 вида (2%), гладкие коврики 30 вид (21%) и нитевидные коврики насчитывают 5 видов (3,4%); сплетения включают 5 видов (3,4%); мхов с талломной структурой насчитывается 3 вида (2%).

5. При анализе приуроченности к субстрату было выявлено, что на почве отмечается 96 видов, на каменистых субстратах 66 видов, на гниющей древесине 34 вида и на деревьях 10 видов мхов. Из них на одном субстрате было отмечено 96 видов, на двух 38 видов на трех 12 видов и на всех субстратах отмечен только 1 вид.

6. К числу редких видов для исследуемой территории можно отнести 93 вида (62,3%); к первой группе относится 20 видов, ко второй 39 видов, к третьей группе 34 вида.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Середняк, Алексей Александрович, Оренбург

1. Абрамова И.И. Определитель листостебельных мхов Карелии. / Волкова. Л.А.; Бриологический журнал. М.: том 7, приложение 1, 1998. С. 1-389.

2. Абрамова А.Л. //Определитель листостебельных мхов Арктики СССР. Са-вич-Любицкая Л.И., Смирнова З.Н. / М.; Л.: 1961. -715 с.

3. Абрамова И.И. Проблема эндемизма у листостебельных мхов. Л.: Наука, 1969. - 56 с. (Комаровские стения; Вып. 22).

4. Абрамова А.Л. К бриофлоре северо-востока европейской части СССР //Новости систематики низших растений. Л., 1983. С. 168-173.

5. Александрова В.Д. Изучение смен растительного покрова // Полевая геоботаника. М.; Л., 1964. Т. 3. С. 300-447.

6. Александрова В.Д. Классификация растительности. Л.: Наука, 1969. 273 с.

7. Алехин В.В. Методика полевого изучения растительности и флоры.2-е изд. М.: Наркомпрос, 1938. 208 с.

8. Андреева E.H. Влияние атмосферного загрязнения на моховой покров северотаежных лесов //Лесные экосистемы и атмочферное загрязнение. — Л., 1990.-С.159-172.

9. Ануфриев Г.И. Определитель главнейших болотных и лесных мхов. М.-Л, Сельхозгиз, 1931.- 44 с.

10. Афонина О.М., // К флоре мхов оренбургского государственного природно--го заповедника. / Золотов В.И., Нотов A.A.; Степи Северной Евразии. Материалы IV международного симпозиума. Оренбург 2006. С. 71-75.

11. П.Баишева Э.З. Синтаксономия эпифитной и эпиксильной моховой растительности в лесах Башкирии: Автореф. дисс. канд. биол. наук //Уфа, БГУ, 1995. 15 с.

12. Баишева Э.З. Растительность мохообразных Башкирии, Южный Урал: Ч. 2. Эпифитные и эпиксильные сообщества северо-восточной Башкирии // Arctoa: Бриол. журн. 1995. Т. 4. С. 55-63.

13. Баишева Э.З., Соломещ А.И., Игнатова Е.А. Растительность мохообразных Башкирии, южный Урал. Ч. 1. Эпифитные и эпиксильные сообщества северо-восточной Башкирии // Агс1:оа: Бриол. журн. 1994. Т. 3. С. 139-152.

14. Баишева Э.З. Разнообразие мохообразных естественных экосистем: подходы к изучению и особенности охраны. //Успехи современной биологии. Ммосква 2007. Т. 127, № 3. С. 316-333.

15. Баранов В.И. Геоботанические исследования в Уральской области // Изв. Перм. биол. научно-исслед. ин-та.1933. Т. 8. Вып. 6-8. С. 283-318.

16. Бардунов Л.В. Аридные виды во флоре мхов Южной Сибири //Проблемы бриологии СССР. -Л., 1989. С. 30-36.

17. Бардунов Л.В., Черданцева В .Я. Листостебельные мхи Южного приморья.

18. Новосибирск: Наука, 1982.- 206с.

19. Бардунов Л.В. Определитель листоватых мхов Центральной Сибири. М.-Л.: Наука, 1969. 330с.

20. Бардунов Л.В. Древнейшие на суше. Новосибирск: Наука, 1984.- 158с.

21. Бардунов Л.В. Листостебельные мхи Алтая и Саян. Новосибирск, Наука, 1974.107 с.

22. Бардунов Л.В. Листостебельные мхи побережий и гор Северного Байкала.-М.: Изд-во АН СССР, 1961. 120 с.

23. Бачурина Г.Ф. Листяш мохи швдено1 частини Башкирського Приуралья //Ботан. журн. 1946. - 3, №1-2. - С. 59-71.

24. Благо датских Л.С. Материалы к флоре мохообразных Оренбур-жья//Вопросы степной биоценологии /Сборник научных трудов. Екатеринбург, 1995, С. 17-21.

25. Благо датских Л. С. Некоторые итоги изучения бриофлоры Оренбургской области. //Материаллы XIX преподавательской и XXXVII студенческой научно-практической конференции. Оренбург 1995, С. 22-23.

26. Благодатских Л.С., Материалы к бриофлоре Оренбургской области. / Плужников Л.Т.; Проблемы ботаники на рубеже ХХ-ХХ1 веков. Тез. докл., предст.

27. И(Х) съезду Русского геогрпфического общества. С.-Петербург, 1998.

28. Бойко М.Ф. Многоуровневость регуляции водного режима у степного мха Tortula ruralis //Бриолихенологические исследования в СССР. Аппатиты: Изд-во Кольского филиала АН СССР, 1986. - С. 19-23.

29. Бойко М.Ф. Редкие виды бриофлоры степной зоны европейской части СССР //Ботан. журн. 1991 б. - 76, №5. - С. 104-111.

30. Бойко М.Ф. Бриофлора Хоперского заповедника //Ботан. журнал — 1984 б. — 64, №4.-521-524.

31. Бойко М.Ф. Мохообразные в ценозах степной зоны Европы. Херсон, 1999.

32. Бойко М.Ф. Анализ бриофлоры степной зоны Европы. Киев, 1999.

33. Бойко М.Ф. Бриофлора Бузулукского бора. //Биологические науки. М.; Высшая школа: №5. 1984.

34. Борисенко А.Л., Мульдияров Е.Я., Лапшина Е.Д. К проблеме географического анализа региональных бриофлоря //Материалы международного совещания. С-Петербург. 2002. С. 19-21.

35. Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии. — Л.: Наука, 1969. — 232.

36. Ветров A.C., География Оренбургской области. / Попов Н.В. Челябинск: Юж.-Урал. кн. Изд-во, 1971.

37. Вильде P.O. Распространение жизненных форм мхов в зависимости от условий местообитания //Новости систематики низших растений.- 1990.- Т.27. — С. 128-140.

38. Воробьев Ю.М. Бриологические заметки. М., 1983. 31 с. Деп. В ВИНИТИ, № 6944 В 83.

39. Высоцкий Г.И. Бузулукский бор и его окрестности //Лесной журал 1909. №10.

40. Гарибова Л.В., Дундин Ю.К., Коптяев Т.Ф., Филин В.Р. Водоросли, лишайники, мохообразные СССР. М.; Мысль, 1978.

41. Газе О.Ф Список сфагновых мхов, собранных Б.Н. Городковым в Западной

42. Сибири и В.Б. Сочава на Полярном Урале // Тр. Бот. музея АН СССР. 1930. Вып. 22. С. 207-213.

43. Гаряинов В.А., Васильева H.A. Палеогегорафия Оренбургского Предуралья в палеогеновое и миоценовое время.//Вопросы геологии Южного Урала и Поволжья. Вып.7. Саратов, Изд-во Саратовского университета, 1970. С.3-20.

44. Географический атлас Оренбургской области. Омск, 1993.

45. Географический атлас Оренбургской области. Москва, 1999.

46. Годнев Е.В. Бузулукский бор. M.-JL: Гослесбумиздат, 1953.

47. Годнев Е.В. Бузулукский бор. В кн.: Большая советская энциклопедия. М., 1871, т.4, С. 96.

48. Гольдберг И.Л. Роль мохового покрова в сложении растительных сообществ скалистых обнажений: Автореыерат кандидата биологических наук. Екатеринбург, 2000.

49. Гольдберг И.Л. Адаптации мхов к обитанию в скальных экотопах: жизненные формы и стратегии.//Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии. Материалы конференции молодых ученых.— . Екатеринбург, 1998 -С.- 45-53.

50. Горчаковский П.Л. //Урал и Приуралье. М., 1968. - С.211-261.

51. Горчаковский П.Л. Основные проблемы исторической фитогеографии Урала//Свердловск, 1969. Вып. 66. 285 с.

52. Горчаковский П.Л. Широколиственные леса и их место в растительном покрове Южного Урала. М.: Наука, 1972.

53. Гудошников C.B. Флора листостебельных мхов черневого подпояса южных гор Сибири и проблема происхождения черневой тайги. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1986.- 190 с.

54. Даркшевич Я. Бузулукский бор. Чкалов: Кн. Изд-во, 1953.

55. Дулин М.В. Печоночники подзоны средней тайги Республики Коми: Автореферат кандидата биологических наук. Сыктывкар 2004.

56. Дружинина O.A. Особенности ведения «Красной книги СССР» по разделумохообразные» // Проблемы бриологии в СССР. Л., 1989. - С. 99-105.

57. Дьяченко А.П.Структура и история становления флоры листостебельных мхов Урала: Автореферат доктора биологическихнаук. Екатеринбург, 2000.

58. Дьяченко А.П. Флора листостебельных мхов Урала 4.1 Екатеринбург: Изд-во Уральского университета, 1999. С. 1-262.

59. Дьяченко А.П. Флора листостебельных мхов Урала Ч.П Екатеринбург: Изд- во Уральского университета, 1999. С. 1-375.

60. Дьяченко А.П. История и перспективы изучения флоры листостебельных мхов Среднего Урала // Флора и внутривидовая изменчивость растений Урала. Свердловск, 1985а. С. 103-113.

61. Дьячекно А.П. Материалы к флоре листостебельных мхов Среднего Урала.-Свердловск, 1987. 13 с. Деп. В ВИНИТИ, № 2908 В87.

62. Дьяченко А.П. Новые для Среднего Урала находки листостебельных мхов // Эколого-флористические исследования по споровым растениям Урала. Свердловск, 1990. С. 19-23.

63. Дьяченко А.П. История изучения флоры листостебельных мхов Полярного Урала. Свердловск, 1989а. 11 с. Деп. В ВИНИТИ, № 2350- В89.

64. Дьченко А.П. Мхи Среднего Урала: Определитель распространенных видов по рисункам. Екатеринбург, 1996а. 169 с.

65. Дьяченко А.П. Новые и интересные находки мхов в заповеднике «Басеги» (Средний Урал») //Геоэкология в Урало-Каспийском регионе. Уфа, 19966. Ч. 2. С. 13-15.

66. Евсеев В.И. Степнеая растительность Чкаловской области. //Очеркифизической географии Чкаловской области. Чкалов: Чкаловское кн. Издательство, 1951, С. 140-157.

67. Железнова Г.В. Флора листостебельных мхов европейского Северо-. Востока. СПБ, 1994. С. 1-149.

68. Зеров Д.К., Партика Л .Я. Мохопод1бш Карпат. Кшв: Наук. Думка, 1975. -230 с.

69. Зеров Д.К. Сфагнов! мохи ГПвденного Уралу i Башкирського Приуралья // Бот. журн. АНУРСР. 1947. Т. 4. № 1-2. С. 95-106.

70. Игнатов М.С., Афонина О.М. Список мхов территории бывшего СССР // Бриологический журнал АпЛоа. М., 1992. Т.1 (1-2). С. 1-127.

71. Игнатов М.С., Афонина О.М., Игнатова Е.А., 2006. Список мхов восточной Европы и северной Азии. — Агспоа 15: 1-130.

72. Игнатова А.Е., Игнатов И.Е. Мхи Башкирии: Предварительный список видов и фитогеографические заметки // Бюл. МОИП. Отд. Биол.- 1993.- Т.98, вып. 1.-С. 103-110.

73. Игнатова А.Е., Игнатов И.Е. Флора мхов средней части Европейской России. Москва 2003.

74. Игошина К.Н. Растительность Урала: (Очерк) // Тр. Бот. Ин-та им. В.Л. Комарова АН СССР. Сер. 3, Геоботаника. 1964.- Вып. 16.- С. 83-230.

75. Красная книга РСФСР. Растения. М.: Зщссельхозиздат, 1988. - 456.

76. Крашенинников И.М. Анализ реликтовой ылоры Южного Урала в связи с историей растительности и палеогеографией плейстоцена // Сов. ботан. 1937. №4. С. 16-45.

77. Крашенинников И.М. Основные пути развития растительности Южного Урала в связи с палеографией северной Еврвзии в плейстоцене и голоцене // Советская ботаника. 1939, №6-7. С.67-99.

78. Крашенинников И.М., Васильев Я.Я. О лесостепи западного склона Южного Урала // Тр. Почвенного ин-та им. В.В. Докучаева АН СССР. 1949. Т.30. С. 143-178.

79. Крашенинников И.М. Ратсительность Южного Урала // Природа Урала. Свердловск. 1936. С. 140-180.

80. Крашенинников И.М. Физико-географические районы Южного Урала. Ч. 1: Предгорья восточного склона и прилегающие части пнепленов // Тр. СОПС и Ин-та геогр. АН СССР. Сер. Уральск. Вып. 7. М. Л., 1939. 109 с.

81. Лавренко Е.М. Об охране ботанических объектов в СССР // Вопросы охраны ботанических объектов. — Л., 1971. — С. 6-13.

82. Лавренко Е.М. История флоры и растительности СССР по данным современного распространения растений. //Растительность СССР, Т.1, М.;Л., Изд-во АН СССР, 1938.

83. Лазаренко A.C. Неморальный элемент в бриофлоре Советского Дальнего Востока// Советская ботаника 1944. №6. С. 43-55.

84. Лазаренко A.C. Основш засади классификаций ареал1в листяних мох1в Ра-дянського Далекого Сходу //Укр. Бот. Журн. 1956. Т.13. №1. С. 31-40.

85. Лазаренко A.C. Определитель лиственных мхов Украины. К.: Изд-во АН УССР, 1955.-466 с.

86. Малышева Т.В. Моховой покров в широколиственных лесах // Антропогенные изменения широколиственных лесов Подмосковья / Полякова Г.М., Малышева Т.В., Флеров A.A. М., 1983. - С. 70-85.

87. Малышева Т.В. Вопросы изучения структуры и динамики мохового покрова в лесных сообществах //Проблемы бриологии в СССР.-Л., 1989.-С.150-156.

88. Малышева Т.В. Некоторые методические подходы к изучению мохового покрова в лесу // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1987. - Т.92, вып. 3. - С. 104-110.

89. Маматкулов У.К. Лиственные мхи Памиро-Алая: Автореф. дис. доктора биол. наук. Киев, 1982. - 50 с.

90. Матвеев Н.М. Основные подходы и перспективы направления в исследованиях флористического разнообразия //Вестник ОГПУ №4 (54), С. 73-75.

91. Мельничук В.М. Определитель лиственных мхов средней полосы и юга европейской части СССР. Киев: Наук. Думка, 1970. - 442 с.

92. Мильков Ф.Н. Общая характеристика природы Чкаловской облас-ти.//Очерки физической географии Чкаловской области. Чкалов: Чкаловское кн. изд-во, 1951, С.5-27.

93. Мильков Ф.Н. Ландшафтные провинции и районы Чкаловской области. Чкалов: Чкаловское кн.изд-во, 1951, С.27-58.

94. Мильков Ф.Н. Леса Чкаловской области./Ючерки физической географии

95. Чкаловской области. Чкалов: Чкаловское кн. Изд-во, 1951. С. 102-139.

96. Милысов Ф.Н. Чкаловские степи. Чкалов: Кн. изд-во, 1947. 91 с.

97. Неуструев С.С. Естественные районы Оренбургской губернии. Чкалов: Чка-' ловское кн. издательство, 1950. 196 с.

98. Никитин С.А. лесорастительные условия долины реки Урал. //Труды ин-та леса, т. XXXIV, АН СССР, М., 1956.

99. Парфенов В.И. Обусловленность распространения и адаптация видов растений на границах ареалов. Минск: Наука и техника, 1980, 208 с.

100. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистиче-ских исследованиях. Москва: издательство «Наука» 1982.

101. Плужников JI.T., Благодатских JI.C. К лихено и бриофлоре Бузулукского бора. //Сертификация и управление качеством экосистем на Южном Урале. Тез. докл. Российской научно-технической конференции. Оренбург, 1997.

102. Поле P.P. Материалы для познания растительности северной России. Ч. I. К флоре мхов северной России //Тр. Имп. Бот. сада Петра Великого. 1915. Т.ЗЗ. Вып. I. С. I-VIII; 1-48.

103. Попова H.H. Бриофлора Среднерусской возвышенности: хорология, ан-тропрогенная трансформация и проблемы сохранения видового состава: Автореферат докторской диссертации. Воронеж, 1998.

104. Попова H.H. Мохообразные Белгородской области // ботанический журнал. 1998. - 83, №7. - С. 92-97.

105. Рожанец-Кучеровская E.H. Виды мхов и печоночников, новые для Урала и особенности их распрстранения. Бот. Журн. Т.41, №2. 1956 а.

106. Русскин Г.А., Фокина JI.A., Пидорин A.B. География Оренбургской области. Челябинск: Южный Урал кн. изд-во, 1982. С. 1-80.

107. Рябинина З.Н., Благодатских JI.C. Мхи окрестностей с.Спасское. //Матер. XIX препод, и XXXXVII съезда научно-практической конференции. Оренбург, 1995.

108. Рябинина З.Н. Растительность и растительные ресурсы степной зоны

109. Оренбургской области./ЛПеография, экономика и экология Оренбуржья. Тр. Оренбургского филиала РГО. Оренбург, 1994.- С.63-70.

110. Рябинина З.Н. Конспект флоры Оренбургской области. Екатеринбург, 1998. С. 1-163.

111. Рябинина З.Н. О принцыпах выделения редких растений и фитоценозов в Оренбургской области //Редкие виды растений и животных Оренбургской области. Оренбург, 1992.

112. Рябинина З.Н. Растительный покров степей Южного Урала. Оренбург, 2003.-С. 1-223.

113. Рябинина З.Н. К флоре бассейна реки Большой Ик //Ботанические исследования на Урале. Свердловск, 1988. С. 31-32.

114. Рябинина З.Н. Изучение и организация редких и исчезающих видов растений Оренбургской области //Редкие виды растений Южного Урала, их охрана и использование. Уфа, 1985. С. 29-37.

115. Рыковский Г.Ф. Происхождение и эволюция мохообразных с оценкой современного состояния и генезиса бриоылоры: Автореф. дис. доктора биол. наук. Минск, 1995. - 35 с.

116. Рычков П.И. Топография Оренбургской губернии. СПб., 1762.

117. Савельева H.A. Бриофлора и структура бриосинузий Ильменского государственного заповедника: Автореферат кандидата биологических наук. Екатеринбург 2001.

118. Савич Л.И. Любицкая, Смирнова З.Н. Определитель листостебельных • мхов СССР. Верхоплодные мхи. Л.: Изд-во Наука, 1970. 1-826.

119. Савич-Любицкая Л.И. Определитель сфагновых мхов СССР. М.-Л.: Наука, 1968. 112 с.

120. Савич Л.И. О листостебельном мхе Fontinalis tenuissima Borszczow //Изв. Имп. Бот. сада Петра Великого. 1916. Т. 16. Вып. 2. С. 312-324.

121. Савич Л.И., Ладыженская К.И. Определитель печеночных мхов севера Европейской части СССР. М.-М.: Изд-во Акад. наук СССР, 1936. -1-309.

122. Савоськина Р.П. Деревья и кустарники долины реки Урал в пределах Оренбургской области. //Ученые запмски ОГПИ, серия ест -геогр. науки, вып. 29, Оренбург, 1970, С. 3-9.

123. Селиванова-Городкова Е.А. Материалы к изучению бриофлоры Южного Урала // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер. 2, Споровые растения,- 1956а.-Вып. 11.- С. 333-345.

124. Селиванова-Городкова Е.А. Виды мхов и печеночников, новые для Урала, и особенности их распространения // Ботан. журн.- 19566.- Т. 41, №2.- С. 242-247.

125. Селиванова-Городкова Е.А., Шляков Р.Н. Мхи района бывшего Башкирского заповедника //Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер.2, Споровые растения.-1956.-Вып. П.- С. 347-388.

126. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений: Жизненные формы покрытосемянных и хвойных. -М.: Высш. Шк., 1962.-378.

127. Середняк A.A., Рябинина З.Н. Изученность бриофлоры Оренбургской области //Стратегия природопользования и сохранения биоразнообразия в XXI веке: Материалы всероссийской научной молодежной конференции. Оренбург 1999. С. 92-93.

128. Середняк A.A. Мхи припойменной террасы нижнего течения реки Большой Ик. //Материалы международной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий. Оренбург 2001. С. 167-169.

129. Середняк A.A. Бриофиты поймы реки Елшанки. //Наука XXI века: проблемы и перспективы. Матер, докл. XXIV преподавательской и XIII студенческой научно-практической конференции (4-5 апреля 2002 г., г. Оренбург.). Оренбург,2002. С. 182-183.

130. Петербург 2002г. С. 58-59.

131. Середняк A.A. Бриофлора лесного массива горы Лушная. //Материалы 2 международной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий. Оренбург, 17-18 декабря 2002г. С. 72-73.

132. Середняк A.A. Дополнения к бриофлоре Кувандыкского района. //Материалы 2 международной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий. Оренбург, 17-18 декабря 2002г. С. 73-76.

133. Середняк A.A. Бриофлора Восточно-Европейской равнины, Прикаспийской синеклизы и Предуральского краевого прогиба в пределах Оренбургской области. //Труды института биоресурсов и прикладной экологии. Оренбург 2002; выпуск 2. С. 12-15.

134. Середняк A.A. К вопросу о проблемах изучения флоры мхов. //Теория и практика высшего профессионального образования: содержание, технологии, качество. Тез. Докл. Научно-практической конф. (3-4 апреля 2003г., г. Оренбург.). Оренбург, 2003. С. 62-64.

135. Середняк A.A. Бриофлористические исследования Южного Приуралья. //Труды института биоресурсов и прикладной экологии. Оренбург 2003; вып 3.

136. Середняк A.A. Понятие о жизненной форме мохообразных. Формы роста мохообразных Южного Приуралья. //Труды института биоресурсов и прикладной экологии. Оренбург 2004. С.30-36.

137. Середняк A.A., Рябинина З.Н. Сравнительный анализ флоры мхов Южного Приуралья (Оренбургская область) с флорами мховтдругих регионов Уральской горной страны. //Вестник ОГПУ. Оренбург 2005. С. 60-62.

138. Середняк A.A. Географический элемент во флоре мхов Южного Приуралья (в пределах Оренбургской области). //Материалы 3 международной конференции. Оренбург 2006. С. 25-27.

139. Середняк A.A. Экологическая и эколого-ценотическая характеристикабриофлоры Оренбургской области. //Вестник ОГУ. Оренбург 2007.

140. Середняк A.A., Рябинина З.Н. Структура мохового покрова и состав форм роста Южного Приуралья на примере Оренбургской области. //Вестник ОГУ. Оренбург 2008. С. 127-134.

141. Симонова Н.И. Зеленомошники Самарского Предволжья. //Флористические и геоботанические исследования в Европейской части России. Матер, всерос. науч. конф., поев. 100- летию со дня рожд. Профессора Фурсаева А.Д. Саратов, 2000.

142. Сукачев В.Н. Основы лесной геоботаники // Сукачев В.Н. Основы лесной типологии и биогеоценологии.- JI:, 1972.- С. 141-200.

143. Сукачев В.Н. Типы леса Бузулукского бора. //Труды Бузулукской экспедиции 4.1 Ленинград 1931, 1-133.

144. Смирнова З.Н. Материалы к бриофлоре Урала. Журнал Русского ботанического общества. №5-6. 1931. С. 510-526.

145. Сорокин Н. Материалы для флоры Урала // Тр. о-ва естествоиспытателей при Казанском ун-те. 1876. Т. 5. Вып.6. С. 1-78.

146. Спирина У.Н., Золотов В.И. 2004. Мхи Оренбургского природного госу-' дарственного заповедника (юго-восток Европейской части России). Arctoa 13: 51-56.

147. Тахтаджян A.JI Флористические области Земли. Л., 1978. 246 с.

148. Толмачев А.И. Введение в географию растений.- Л:, Изд-во ЛГУ, 1974. С. 1-244.

149. Улычна К.О., Гапон C.B., Кулик Т.Г. К методике изучения эпифитных моховых обрастаний // Проблемы бриологии в СССР Л.: Наука, 1989. С. 201206.

150. Хмелев К.Ф., Попова H.H. Эколого-ценотическая характеристика мохообразных усманского бора. Биологические науки, 1984 С.76-81.

151. Черепанова Л.А. Листостебельные мхи Саратовской области // Ботан. журнал. 1971.-56, №12-С. 1827-1836.

152. Чи • билев А.А. Зеленая книга степного края. Челябинск: Юж.- Урал. кн. изд-во, 1987,156 с.

153. Чибилев А.А. Природа Оренбургской области. 4.1. Оренбург, 1995.

154. Шель Ю. Материалы для ботанической географии Уфимской и Оренбургской губерний // Тр. об-ва естествоиспыт. при Казанском ун-те. — 1883. — 12, вып. 1,-С. 1-93.

155. Шл яков Р.Н. Несколько интересных новинок для бриофлоры Южного Урала //. Науч. Метод. Зап. / Совет министров РСФСР. Гл. упр. по заповедникам.- М.,* 1949.-Вып 12,-С. 121-125.

156. Шляков Р.Н. Флора листостебельных мхов Хибинских гор. Мурманск, 1961.-252. с.

157. Шляков Р.Н. Конспект флоры мохообразных Мурманской области. — Апатиты: Колье, филиал АН СССР, 1982. 92.

158. Чибилев А.А. Зеленая книга степного края. Челябинск: Юж.-Урал. Кн. Изд-во, 1983, 156 с.

159. Чибилев А.А. Зеленая книга степного края. 2-е изд. Челябинск: УЮКИ,. 1983.208 с.

160. Barkman J.J. Phytosociology and ecology of cryptogamic epiphytes. Including a taxonomic study and description of their vegetation units in Eerope. — Assen, the Netherlands: Van Gorcum & com. Hak & Orakke, 1958. - 628 p.: ill. - Bibli-ogr.: p. 581-594.

161. Bates J.W. Is life-form a useful concept in bryophyte ecology? // Oikos. — 1998. Vol. 82, №2.- P. 223-237.

162. Birse E.M. Ecological studies on growth-form in bryophytes. III. The relation-iship between the growth-form of mosses and ground-water supply // J. Ecol. —. 1958a. Vol. 46, №1. - P. 9-27.

163. Gimingham C.H., Birse E.M. Ecological studies on growth form in bryophytes.

164. Correlation between growth and habitat //J. Ecol. 1957/ - Vol.45, № 2. - P. 533-545.

165. Gimingham C.H., Robertson E.T. Preliminary investigations on the structure of bryophytic cjmmunities // Trans. Brit. Bryol. Soc. 1950. - Vol. 1, pt.4. - P. 330344.

166. Magdefrau K. Life-forms in bryophytes // Bryophyte Ecology / Ed, A.J.E. Smith. London; N.- Y.: Chapman & Hall, 1982.- P.45-58.

167. Podpera J. And bryophytorum cisuralensis Cognitionen additamentum //Publications de la Facult des SciencesDde I'UniversitD Masaryk. Brno, 1921. Cis. 5.P. 1-42.

168. Zickendrath E. Beiträge zur Kenntnis der Moosflora Russian. 2 // Bull. SoL Nat. Moscou. N.S. 1900. Bd. 14. Nr. 3. S. 241-366.