Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Принципы структурно-функциональной организации и эволюция экосистем

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Принципы структурно-функциональной организации и эволюция экосистем"

НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ НАУК УКРАИНЫ -— С -с-----------ИШТИТУТ ЗООЛОГИИ им. И. И. ПМАЛЬГАУЭЕНА

На правах рукописи УДК 674:673.7:575.86/. 39

ЕМЕЛЬЯНОВ ИГОРЬ ГЕОРГИЕВИЧ

ПРШЩШ1 СГРЭТПУРЖЬКПШЦЖМАЛЛОЙ ОРГАНИЗАЦИИ N Э80КЦ ИЯ экхжткм

03.00.16 - ЭКОЛОГИЯ; 03.00.08 - ЗООЛОГИЯ

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Киев - 1994

Работа выполнена в отделе популяционной экологии и биогеографии Института зоологии им. И. И. йальгаузена НАН Украины

Официальные оппоненты:

академик РАН, профессор В. Н. Большаков

академик НАН Украины, профессор В. А. Топачевский

доктор биологических наук В.Ц. Элштейн

Ввдушре учреждение - Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН

Защита диссертации состоится

в 10 ч. на заседании специализированного ученого совета Л 016.09. 01 Института зоологии им. И. И. Шмальгаузена НАН Украины по адресу: г.Киев, ул. Б. Хмельницкого, 15

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института зоологии им. И. И. Шмальгаузена НАН Украины

Отзывы на автореферат (в 2-х экземплярах, заверенные печатью) просим направлять по адресу: 252601, Киев-30, ГСП, ул. Б. Хмельницкого, 15, ученому секретарю спецсовета

Автореферат разослан

Ученый секретарь Специализированного совета кандидат биологических наук лотов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Системная организация, свойственная биологической форме движения материи, обусловливает необходимость изучения биосистем и их свойств с позиций системного подхода. Такой подход в последние годы применяется в различных разделах биологии. Это сказалось и на более широкой трактовке характера эволюционного процесса, чей было до недавнего времени. Современные представления об эволюции связаны с тем, что это сложный исторический процесс, охватывающий живые системы всех уровней организации - от отдельного организма до биосферы включительно. При этой эволюцию хивых организмов вполне обоснованно рассматривают через юс взаимодействие с совершенно конкретной формой проявления среды, под которой понимают экосистему или биогеоценоз, а ведущую роль в этом процессе отводят экосистемным факторам.

В настоящее время, когда эволюционная адаптация различных видов живых организмов к антропогенным нагрузкам приобретает все большие масштабы, всестороннее изучение характера изменений в структуре природных экосистем и их важнейших биотических компонентов является главнейшей и неотложной задачей современной биологической науки. Поэтому особую актуальность на ближайшую перспективу приобретает выяснение механизмов поддержания устойчивости экосистем, разработка теоретических принципов их функционирования, а также научных основ сохранения разнообразия биогы в условиях антропогенного воздействия на природные комплексы. Кроме того, крайне важным является исследование структурно-функциональной организации экосистем, ее изменений в пространстве и во времени. Последнее необходимо для прогнозирования возможных перестроек в структуре экосистем при сохранении их функциональной

устойчивости, рационального использования и охраны входящих в их состав биотических компонентов.

Дель и задачи исследований. Цель работы - с позиций системного анализа рассмотреть принципы структурно-функциональной организации экосистем, ее изменения в пространстве и во времени. Дель определила следующие основные задачи:

- выяснить роль информационно-энергетических характеристик в функционировании биосистем и провести анализ структурного разнообразия биосистем разной степени интеграции;

- установить характер связей и возможные механизмы, обеспечивающие устойчивость биосистем в ходе их существования и развития;

- разработать методологические основы и методические подходы оценки сложности структурно-функциональной организации сообществ, на основе их структурного разнообразия;- с позиций системного подхода провести анализ структурной организации экосистем, рассмотреть принципы взаимодействия важнейших подсистем в экосистемах;

- выяснить "роль биоразнообразия в функционировании и эволюции экосистем;

- рассмотреть характер эволюционного процесса, его движущие силы и возможные механизмы на экосистемном уровне.

Научная новизна. При рассмотрении принципов структурно-функциональной организации экосистем с позиций системного подхода и теории информации установлено, что взаимодействие важнейших подсистем в экосистеме проявляется в виде изменений структурных характеристик подсистем. Анализ характера их взаимодействия позволил впервые выдвинуть положение,.соглас-

-----но которому в—основе структурно-функциональной организации

экосистем лежит пращия [ закон] альтернатишюго рааиюбралка (ЗАР): функциональная устойчивость системы обусловлена компенсаторным альтернативным изменением разнообразия в структуре взаимодействующих подсистем.

Введены, понятия минимального и критического уровней разнообразия, показана их роль в функционировании и эволюции биосистеи. Обсуэдены биологические аспекты детерминации максимального разнообразия на разных уровнях организации диво-го. Впервые высказано положение, что вымирание многих видов живых организмов, возможно, связано с достижением видовыми популяциями в определенных условиях "критического" уровня разнообразия.

Детально рассмотрены эволюционные механизмы, обеспечивающие существование и развитие биосистем; впервые обосновано, что в основе прогрессивной эволюции лежит "закон альтернативного разнообразия". Последнее дало возможность рассмотреть некоторые вопросы теории эволюции, в частности, показать, что дарвиновский принцип естественного отбора представляет собой совокупность механизмов, действующих на разных уровнях организации живого и обеспечивающих функциональную устойчивость биосистем в конкретных условиях среды.

Теоретическое и практическое значение. При изучении относительного роста животных на примере грызунов установлено, что- степень скоррелированности признаков меняется с возрастом в зависимости от физиологического состояния организма, при этом действие генетически закрепленных механизмов зндо-. генной регуляции обеспечивает "флуктуацию" коррелятивных связей в ходе онтогенеза и направлено на поддержание энерге-

- 4 -

тического баланса организма в переменной среде.

Рассмотрение живых организмов в качестве целостных функциональных систем позволило проанализировать возможные подходы для их интегральной оценки. В результате анализа установлено, что наилучшими показателями для такой оценки являются индивидуальный корреляционный показатель (ICI - individual correlation index) и показатель коррелятивной.изменчивости (ЕСТ - exponent correlation variation). Обосновано, что эти показатели, оценивая организмы в качестве целостных функциональных систем, могут быть использованы при анализе их информационно-энергетических состояний. На конкретных примерах продемонстрировано применение указанных показателей в экологических и таксономических исследованиях, а также обсуждены возможности их использования в генетико-се-лекционной работе.

Проведенное изучение ряда популяционных характеристик (возрастная и половая структуры населения, показатели интенсивности воспроизводства, морфо-физиологические особенности, плотность населения), и их динамики,' позволило установить, что указанные характеристики можно рассматривать как результирующие параметры групповых адаптации организмов к смене условий существования. Это дало возможность предложить оригинальную модель сезонных ритмов животных,. анализируя последние через экосистемные аспекты функционирования биоты в переменной среде.

При анализе структурно-функциональной организации биологических систем с позиций системного подхода и теории информации обосновано, что структурное разнообразие, биосистем организменного и надорганизменного уровней интеграции является важнейшей информационно-энергетической характеристикой

их состояния. Обсуждены вопросы, связанные с разнообразней биосистем и их устойчивостью.

Проанализирована направленность эволюционных процессов в биосфере, обосновано положение, что преобразования структурно-функциональной организации экосистем оказываются причиной изменений и развития входящих в их состав биосистем разного уровня интеграции (от отдельных организмов до биотических сообществ).

Разработаны методологические аспекты определения емкости экосистем, предложены оригинальные методы количественной оценки сложности структуры биотических сообществ, что имеет важное значение для выяснении характера влияния абиотических факторов (в том числе и антропических) на биоту при проведении мониторинговых работ.

Результаты проведенных исследований позволили наметить некоторые общие подходы при разработке стратегии природопользования в современных условиях. С позиций сформулированного "закона альтернативного разнообразия" проанализированы возможные решения ряда практически важных задач с целью оптимизации энергетических и материальных трат на поддержание функциональной устойчивости биосистом при их эксплуатации.

Материал и методы. В работе использованы материалы по мелким млекопитающим (более 20 тыс. экземпляров), а также данные полевых наблюдений и экспериментов многолетних экспедиционных исследований в Каневском заповеднике (1969 г.), в биосферном заповеднике "Аскания-Нова" и прилегающих агроце-нозах (1970-1987 гг.), в горном Крыму (1970-1973 гг.), на Лрабатской стрелке (1974-1981 гг.) при выполнении плановых бюджетных тем. Кроме того,' частично использованы данные вы-

полненных под руководством автора кандидатских диссертаций и результаты работ сотрудников отдела популяционной экологии и биогеографии Института зоологии им. И. И. Шальгаузена HAH Украины по другим группам животных, полученные в ходе полевых работ при выполнении плановых бюджетных тем под руководством и при непосредственном участии автора (1981-1993 гг.). Привлечены также результаты и материалы работ других исследователей, опубликованные в открытой печати.

Обработка собранных материалов проведена по общепринятым методикам зоологических и экологических исследований; отдельные оригинальные методы анализа освещены в соответст-вуидих главах. Статистическая обработка данных проводилась на Шкро-ЭВМ "БЗ-21" по программам Л. И. Францевича (1979) и оригинальным программам О. А. Михалевича, а также на ПЭШ типа IBM PC/AT с использованием статистического пакета CSS/PC Release 2.1., vers. В640 фирмы Stat Soft Inc. (США) и оригинальных программ В. Н. Хоменко.

Апробация работы. Основные положения и результаты работы докладывались • на 2-м Всесоюзном совешэяии по млекопитао-щим (Москва, 1969); конференциях молодых ученых Института зоологии АН УССР (Киев, 1071, 1972, 1974); 1-м Международном териологическом конгрессе (Мзсква, 1974); Всесоюзной конференции по сезонным биоритмам (фенологии) млекопитающих и птиц (Ленинград, 1976); V-й Всесоюзной конференции по экологической физиологии, биохимии и морфологии (Фрунзе, 1977); II, III, IV, V-м съездах Всесоюзного териологического общества АН СССР (Москва, 1978, 1982, 1986, 1990); 11-м Республиканском совещании "Еиогеоцеиология, антропогенные изменения растительного покрова и их прогнозирование" (Днепропет-

ровск, 1978); Республиканском совещании "Проблемы экологии -----------------------

Прибайкалья" (Иркутск, 1979); III-й Всесоюзной конференции "Количественные методы в экологии животных" (Ленинград, 1960); VI-й Всесоюзной конференции по экологической физиология (Сыктывкар, 1982); Всесоюзном совещании "Популяционная изменчивость вида и проблемы охраны генофонда млекопитающих" (Пущино, 1983); 4-м Всесоюзном совещании "Вид и его продуктивность в ареале" (Свердловск, 1984); II 1-м Рсспублтсшсган совещании по проблемам биогеоценологии на Украине (Львов, 1984); Общем собрании Украинского отделения Всесоюзного териологического общества АН СССР (Киев, 1987); VII-м Всесоюзном совещании по грызунам (Нальчик, 1988); Пленуме Центрального совета Всесоюзного териологического общэства АН СССР (Киев, 1389); Всесоюзном совещании по проблеме изучения и сохранения биологического разнообразия (Фрунзе, 1990); Обшэм собрании Отделения общэй биологии АН УССР (Киев, 1991); Объединенном совещании Совета по координации научной деятельности Отделения обшей биологии АН СССР, Бюро Отделений общэй биологии АН СССР и УССР (Киев, 1991); Межреспубликанском со-весднии "Структурно-функциональное и видовое разнообразие шгскошггащнх в экосистемах" (Киев, 1992); заседании Ученого совета Института зоологии им. И. И. Шмальгаузена АН Украины (Киев, 1992); совместном заседании Ученого совета Института ботаники им. Н.Г. Холодного и Ученого совета Института зоологии им. И. И. Шмальгаузена АН Украины (Киев, 1992); Шжду-народной конференции "Фауна Восточных Карпат: современное состояние и охрана" (Ужгород, 1993).

Публикации; По теме диссертации опубликовано 48 работ.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 368 страницах машинописного текста, состоит из введения, 8 глав,

заключения, выводов и 3-х приложений. Список литературы включает 832 наименования. Работа иллюстрирована 50 рисунками и 33 таблицами.

п м н

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ЧАСТЬ 1. АНАЛИЗ СОСТОЯНИЯ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ПОПУЛЯЦИИ Современные представления о биологической форме.движения материи в значительной мере связаны е концепцией уровней организации, фи этом разными исследователями выделяется различное число таких уровней, в связи с чем существует множество систем .классификации (Гиляров, 1954; Шмальгаузен, 1961; Наумов, 1964, 1977; Беклемишев, 1964; Завадский, 1966; Ыаркевич, 1968; Тимофеев-Ресовский и др., 1969; Ляпунов, 1972; Шварц, 1973, 1980; Одум, 1975; Шилов, 1981; и др.). Однако мнение большинства из них о том, что все многообразие выделяемых уровней с точки зрения функциональных особенностей биосистем можно свести к трем основным: организменному, популяционному и зкосистемному (биоценотическому), совпадает. Поэтому для познания структурно-функциональной организации экосистем необходимым условием является всестороннее изучение популяций живых организмов и характера их взаимодействий.

Одной из важнейших задач популяционных исследований является изучение пространственной, половой и возрастной структуры, потенциалов роста и регуляции численности, характера изменения этих параметров во времени. Причем изучение этих популяционных характеристик преследует главную цель - выяснение роли популяций отдельных видов в энергетике экосистем, поддержании структурно-функциональной устойчивости экосистем в пространстве и во времени. Понятно, что роль популяций отдельных видов в экосистема определяется прежде всего местом,

которое занимает популяция в цепях питания, а также ее чис-----------------------

ленностью. Однако вряд ли многим меньшее значение имеет интенсивность обмена вешэств слагающих популяцию особей (Шварц, 1966).

Прямое определение уровня энергетического обмена животных в естественных условиях связано с большими трудностями. Шзтому это увеличивает роль косвенных методов, сущность которых заключается в определении уровня метаболизма на основе морфологических особенностей животных, причем таких особенностей, которые наиболее сильно скоррелированы с уровнем обмена веществ.

В ряде работ отечественных и зарубежных исследователей было показано, что абсолютные и относительные размеры внутренних органов (почек, печени, сердца, надпочечников и др.) достаточна тесио скоррелированы с энергетикой отдельных особей, внутрипопуляционных группировок и, наконец, популяций в целом. В связи с тем что адаптивное значение многих популя-ционных особенностей проявляется в поддержании энергетического баланса организма животных, составляющих популяцию (Калабухов, 1946, 1969), то одним из приспособлений животных к смене условий существования (в том числе и сезонной) является их способность к изменению уровня метаболизма. Изменение уровня обмена веществ происходит в результате перестройки жизнедеятельности организма животных и характеризуется рядом изменений в деятельности важнейших внутренних органов. Внешним выражением этого процесса являются изменения размеров этих органов (Шварц, 1958-, Шварц и др., 1968а).

Особый интерес представляет изучение таких групп животных, которые занимают уровень первичных консументов, так как на изменения, происходящие в экосистемах либо в ходе естест-3

венных процессов, либо в результате антропогенного воздействия, прежде всего реагирует организмы, непосредственно выполняющие функцию переноса продуцируемого органического вещества на последующие энергетические уровни в трофической сети экосистем. В этой связи в качестве модельных целесообразно выбирать доминирующие виды, что обеспечивает необходимую степень репрезентативности.

В связи с изложенным первая часть работы посвящена всестороннему изучению эколого-морфологических особенностей животных, являющихся доминирующими видами среди позвоночных в наземных экосистемах, относящихся к трофическому уровню первичных консуыентов и характеризующихся достаточно высокой численностью.

ГЛАВА 1. ОСОБЕННОСТИ ОТНОСИТЕЛЬНОГО РОСТА ЖИВОТНЫХ

Известно, что количественные изменения многих биологических параметров во времени могут быть описаны степенными уравнениями определенного вида. Первое теоретическое обоснование этот факт получил тогда, когда. Дж. Гексли (Huxley, 1932) сформулировал закон гетерогонии, или, иначе, закон неравномерного или "аллометрического" роста, являющийся частным случаем закона "гетерономного" роста И. И. Пкальгаузена (1927). Он заключается в том, что различные константы роста отдельных частей организма животного при увеличении его размеров приводят к изменению пропорций тела.

Как отмечал И. И. Шмальгаузен (1935), рост живых существ состоит в увеличении массы активных .частей организма, при котором количество его свободной энергии возрастает. Мерой общего количества свободной анергии организма может служить масса тела, которая является обобщающей характеристикой со-

----ставлявдих ее переменных. Важнейшим—жв—показателем-Взаимо-____________________

действия этих переменных является скорость роста. А так как в процессе роста формируются пропорции тела, то скорость роста и пропорции тела оказываются взаимозависимыми. Последнее крайне важно, так как позволяет по характеру роста отдельных органов или систем органов животных судить об энергетических тратах организма в тот или иной период онтогенеза.

Анализ относительного роста ряда морфологических и >юр-фо-физиологических признаков рыжих (Clethrlonomys glareolus Schreb.) и общественных (Mlcrotus socialis Pall.) полевок показал, что для каждой из возрастных групп самцов и самок в разные сезоны характерен свой темп относительного роста различных органов и структур. Причем скорость относительного роста изученных признаков грызунов в различных возрастных группах значительно меняется. Изменения темпа роста при переходе в старшую возрастную группу заключаются в разнонапра-вленности изменений в сторону уменьшения или увеличения скорости относительного роста. Не наблюдается непрерывного убывания или возрастания этого показателя с возрастом. Это позволило заключить, что неравномерность темпов роста различных частей тела у животных можно объяснить действием механизмов эндогенной регуляции коррелятивных связей, перераспределяющих поступающую в организм энергию между органами и системами органов. Управляющую функцию при этом осуществляет, по-видимому, определенная структура центральной нервной системы. Ослабление коррелятивных связей приобретает особое значение при половом созревании и вступлении в размножение, т.е. в тот момент, когда ставится• вопрос о сохранении вида, В ходе дальнейшего онтогенеза организм снова идет, по пути усиления коррелятивных связей, стараясь "сохранить" себя. 3*

- 12 -

Еще И. И. Шмальгаузен (1940; 1940а) указывал, что возможность быстрой и гармоничной перестройки всей организации предполагает способность к индивидуальному приспособлению как отдельных органов к их новым функциям, так и всего организма к его новому положению в окружающей среде. Полная согласованность этих изменений возможна лишь на базе исторически приобретенных регуляторных механизмов индивидуального развития. В основе такой согласованности лежит сложная система корреляционных и координационных зависимостей между различными частями организма (Пкальгаузен, 1982). Сущэство-вание последних позволяет животным ослабить влияние факторов внешней среды. Мэрфогенетические реакции заменяются легко обратимыми физиологическими реакциями регуляторного характера, которые включаются в действие в ответ на случайные и кратковременные изменения внешних условий.

Таким образом, проведенный анализ подтвердил наличие "флуктуаций" коррелятивных связей в онтогенезе грызунов, что позволяет говорить о существовании генетически закрепленных регуляторных механизмах системы корреляций в организме животных. Усиление -коррелятивных связей после уже осуществлен-, ного их ослабления возможно при условии наличия дополнительных источников энергии (достаточной степени обеспеченности кормом). При дефиците энергоресурсов включение механизмов системы корреляций, обеспечивающих подобные "флуктуации" и направленных на повышение коррелятивных зависимостей в организме, может быть затруднено.

ГЛАВА 2. ИНТЕГРАЛЬНАЯ ОЦЕНКА ОРГАНИЗМОВ

Результаты наших исследований, изложенные в предыдущая • главе, свидетельствуют о том, что животные в ходе онтогенеза

■ - 13 -

вырабатывают приспособления, направленные на поддержание энергетического баланса и обеспечивающие их жизнедеятельность. Естественно, что адаптивные возможности той или иной популяции во многом определяются степенью приспособленности отдельных особей, составляющих популяцию. В этой связи переход от изучения свойств отдельного организма к исследованию совокупностей организмов и к анализу их взаимодействия с совокупностью факторов среды приобретает особое значение.

Рассмотрение живых организмов в качестве целостных функциональных систем позволило проанализировать возможные подходы для их интегральной оценки. В результате анализа установлено, что наилучшими показателями для такой оценки являются предложенные В. А. Межжериным "комплексная индивидуаль-' ная изменчивость" и "популяционная изменчивость" (Шжнзрин и др., 1975). Проведенные исследования позволили обосновать, что первый из предложенных показателей отражает степень множественной скоррелированности признаков отдельных организмов, в связи с чем он назван "индивидуальным корреляционным показателем" (ICI - individual correlation index); второй -оценивает вариабельность организмов в совокупности по степени скоррелированности признаков, т.е. является показателем групповой изменчивости коррелятивных связей у животных, поэтому он назван "показателем коррелятивной изменчивости" (ECV - exponent correlation variation) (Емельянов и др., 1986).

В работе на конкретных примерах показаны возможности использования этих показателей при установлении степени дивергенции видовых популяций и дифференциации близких видов животных, а также при выяснении направленности популяционных процессов в ходе динамики экосистем. Обсуждены также некото-

рые теоретические аспекты применения указанных показателей в селекционной практике.

ГЛАВА 3. ГОЛУЛЯЦИОННЫЕ ПРИСПОСОБЛЕНИЯ ЖИВОТНЫХ К

УСЛОВИЯМ СУЩЕСТВОВАНИЯ При изучении структуры популяций обыкновенной полевки (Microtus arvalis iphigeniae Heptri.) в условиях обитания животных на яйлах Крымских гор (1000-1320 м н. у.м.) было установлено, что в процессе приспособления к суровым горным условиям у этих грызунов выработался ряд специфических адаптации: короткий генеративный период, приходящийся в основном на весенне-летнее время, снижение уровня обмена веществ и энергии метаболизма у особей последних генераций в осенне-зимний сезон, повышенная элиминация самцов зимой и, вследствие этого, весеннее смещение в соотношении полов в сторону значительного преобладания самок. Шречисленные индивидуальные и групповые адаптации, несомненно, являются внешним проявлением действия механизмов популяционного гомеостаза, направленных на поддержание оптимальной'плотности и оптимальной структуры популяций.

В степной зоне Украины (в Присивашско-Крымских степях) доминирухзщим видов среди грызунов является общественная полевка (Microtus sccialia Pall.). Роль этого вида в естественных и искусственных экосистемах основных ландшафтов региона наиболее значительна, так как эти млекопитающие, будучи первичными консументами, оказывают основное влияние на растительность и являются важнейшим звеном в передаче трансформированной энергии на последующие уровни трофической цепи в экосистемах.

Исследования особенностей приспособлений общественных

полевок к условиям обитания в естественных и искусственных-----

экосистемах в степной зоне Украины позволили установить отличия в характере динамики численности этих грызунов в разных экосистемах. В процессе сезонной смены условий среды отмечено повышение или снижение уровня обмена веществ животных, что приводит к изменениям структурно-функциональной организации популяции. Однако способность к изменению уровня метаболизма у особей разного пола и возраста неодинакова. Это ведет к различной интенсивности элиминации в отдельных внутрипопуляционных группировках, что обусловливает динамику возрастной и половой структуры населения. Установлено, что при низкой плотности популяции половая структура смещается в сторону преобладания самок, что позволяет сохранить потенциал воспроизводства и (при наступлении благоприятных условий для размножения) увеличить численность населения.

Как показали наши исследования, авторегуляторные внут-рипопуляционные механизмы по отношению к экзогенным факторам занимают подчиненное положение - при определенном сочетании экзогенных факторов включаются механизмы авторегулящш. Подобное интегрированное взаимодействие экзогенных и эндогенных факторов регуляции численности выработалось, вероятно, в процессе эволюции, является необходимым условием существования популяций животных и направлено на поддержание их оптимальной плотности.

Если популяциям грызунов из естественных экосистем свойственны регуляторные механизмы, действующие по принципу обратной связи и направленные на поддержание оптимальной (соответствующей ресурсам экосистемы) численности, то для агроценозов с богатой кормовой базой такие механизмы, по-видимому, не характерны. Это обусловливает значительные коле-

4'

бания плотности населения животных-фитофагов в агроценозах, довольно часто (при благоприятных условиях) возрастание их численности приводит к массовым размножениям (Сокур, 1972, 1982; Sandner, 1974; Емельянов, 1975а, 1979).

Таким образом, анализ сезонных изменений структуры популяций изученных видов позволил выяснить специфику адаптации и различный характер морфо-функциональных приспособлений животных в разных экологических условиях.

ГЛАВА 4. СЕЗОННЫЕ РИТМЫ И ИХ РЕГУЛЯЦИЯ

Выяснение временных свойств живых систем тесно переплетается с выявлением важнейших сторон их структурно-функциональной организации, сформировавшейся в ходе длительного исторического развития органического мира. Поэтому можно утверждать, что функционирование биосистем, подвергавшихся в прошлом и подвергающихся в настоящее время воздействию многообразных факторов внешней среды, детерминируется закономерностями возникшей и сформировавшейся в ходе эволюции ритмичности биологических процессов (Тюрин, 1977). При этом наибольший интерес представляет рассмотрение сезонных ритмов у полициклических видов животных, характеризующихся малой продолжительностью жизни и частой сменой поколений.

Известно, что сезонные ритмы животных обусловлены действием комплекса регуляторных механизмов. Такие механизмы имеют как экзогенную, так и эндогенную природу (Межжерин, 1975; Слоним, 1976; Grant, 1976; Kavanau, Peters, 1976; Spurrier et al., 1976; Дольник, 1977; Мэжжерин и др., 1985, 1991; и др.). Видимо, проявление этих регуляций на индивидуальном и популяционном уровнях не будет тождественным. Поэтому нами было предложено различать индивидуальную зндоген-

ную (ШОР), популяционную эндогенную (ПНР), индивидуальную-----------------------------

экзогенную (ИЗР) и популяционную экзогенную (ПЗР) ре гуляли (Емельянов и др., 1978). В работе приведены определения и . рассмотрен характер взаимодействия перечисленных регуляций.

Сезонные ритмы возникают у тех видов кивотных, продолжительность жизни отдельных особей которых превышает периодичность сезонных изменений в экосистемах. В результате этого у них формируотся соответствующая попудяционная эндогенная и только затем - индивидуальная эндогенная регуляции.

В стабильном климате (сезонные изменения внешней среды характеризуются строгой периодичностью) МНР закрепляется в геноме под действием стабилизирующего отбора. В простейшем случае по одному из диаллельных генов (А и а) формируются популяции ыономорфные по генотипу или, по крайней мере, диморфные по генотипу и мономорфные по фенотипу, т.е. вырабатывается единая ПНР. Возникают ритмы эндогенного характера.

В условиях нестабильного климата формируется ПНР полиморфная по генотипу и не менее чем диморфная по фенотипу. Так как направление действия естественного отбора постоянно меняется, это приводит, в конечном счете, к неизбирательной элиминации и к возможности выполнения равновесия Хзрди-Вайн-берга. В конкретных условиях одна из морф получает преиму-щэство. В этом случае имеет место избирательная элиминация и формирование ПНР мономорфной по фенотипу, которая находит свое проявление в ПЗР, однако популяции могут сохранять генетическую гетерогенность в скрытом виде. При относительной ритмичности сезонных явлений и, вследствие этого, относительном постоянстве направления действия отбора создается видимость существования сезонных ритмов у животных в условиях нестабильного климата. Однако подобные "квази-ритмы" мо-

/•" г'

гут быть легко нарушены любым фактором, прерываюп^ш эту временную ритмичность сезонной смены условий внешней среды.

У полициклических видов животных, характеризующихся короткой продолжительностью жизни и частой сменой поколений, ИНР не может сложиться в ходе эволюции. Поэтому эндогенная регуляция у них может существовать только в популяционной форме, которая, благодаря высокой степени панмиксии, сохраняет возможность множественного проявления. В стабильном климате у животных возникают ритмы экзогенного характера, когда ПНР проявляет себя через ГОР ритмично, вследствие цикличности изменений внешней среды. В этом случае формируется мономорфные по фенотипу популяции. В условиях нестабильного климата при постоянной смене направлений отбора формируется популяции полиморфные по фенотипу. И это препятствует появлению четко выраженных сезонных ритмов, так как в популяции всегда имеется возможность множественного проявления ПНР.

В основу рассмотренной теоретической модели легли конкретные результаты, полученные в ходе многолетних исследований двух близких видов серых полёвок, обитающих в разных экологических условиях. В частности, показано, что в стабильном климате горного Крыма у обыкновенных полевок наблюдаются сезонные ритмы экзогенного характера, в то время как у общественных шлевок, повсеместно встречающихся в степной зоне Украины с характерным для нее нестабильным климатом, выраженных сезонных ритмов не отмечено.

ЧАСТЬ 2. РАЗНООБРАЗИЕ И ЕГО РОЛЬ В ФУНКЦИОНИРОВАНИИ И ЭВОЛЮЦИИ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ

Как было показано выше, процессы, происходящие на орга-низменном и популяционном уровнях организации живого, в зна-

читедьной"степени"обусдовлены"экосист8ш!ыми"особеннос*яии" и происходят под воздействием гомеостатических механизмов, поддерживающих устойчивость и функционирование экосистем во времени. Анализ на экосистемном уровне обеспечивает установление общей тенденции, что позволяет предсказать возможные пути популяционных приспособлений и характер адоптаций отдельных организмов, составляю^« популяцию. Популяционный те анализ при знании выраженных тенденций может обеспечить более точное представление об их реализации конкретной популяцией и составляющими ее организмами.

Важнейшей особенностью структурной организации экосистем является последовательное распределение всех компонентов биотического сообщества по трофо-знергетическиы уровням цепей питания. В нем обычно формируется несколько таких цепей, при этом будучи не изолированы одна от другой и многократно разветвляясь, они сплетаются в сложные пищевые, или трофические, сети. Такая последовательность и соподчинен-ность связанных взаимодействиями различных групп организмов обеспечивает перенос трансформированной энергии в экосистеме, составляет основу ее функциональной организации (Сытник и др., 1987).

Решение приоритетных задач каддой из структурных единиц биотического сообщества позволяет прийти к заключению, что они реализуют специфические функции. Т.е. в пределах общей задачи, связанной с процессом преобразования ресурсов, каждая такая единица (популяция) по-своему относится к ним, что обеспечивает более полное их освоение (Шжжерин и др., 1991). Выступая в качестве преобразователя ресурсов, эти структурные единицы живых организмов неизбежно характеризуются "профессией" - занимают определенную экологическую нишу (Одум,

1975).

Биотическое сообщество состоит из множества взаимодействующих популяций живых организмов, каждая из которых характеризуется специфическим отношением к совокупности ресурсов, поэтому весь энергетический запас сообщества, преобразованный в ресурсы, можно определить как емкость среды. Следовательно, под емкостью сроду следует понимать способность экосистемы (сообщества) аккумулировать определенное количество энергии, преобразованной в ресурсы, необходимое для поддержания структурного разнообразия (Емельянов, 1984). Так как в экосистеме (сообществе) происходят потери энергии при переносе с одного трофического уровня на другой, вещественно-энергетическая емкость каждого последующего уровня будет уменьшаться. Поэтому правомерно применение понятия "емкость среды" для каждого трофического уровня. Важно отметить, что подобная трактовка этого понятия включает в себя кроме структурного и функциональный аспект, так как позволяет по характеристике вещаственио-энергетической емкости экосистемы и совокупности экологических ниш популяций отдельных видов, входящих в сообщество, оценивать степень их взаимодействия.

ГЛАВА 5. РАЗНООБРАЗИЕ И УСТОЙЧИВОСТЬ ЕИОСИСТЕМ

Под понятием разнообразие традиционно понимают видовое богатство живых организмов того или иного региона, природно-территориального комплекса, природной зоны, биома, биосферы и т.д., т.е. все многообразие видового состава биотических сообществ (Реймерс, Яблоков, 1982; Миркин, Розенберг, 1983; Джиллер, 1988; Дедю, 1990; Гродзинский и др., 1991; Мэггаран, 1992), или совокупный генофонд всех живых организмов, являющихся объектом эеолщии на нашей планете (УПсоп, 1988).

В этой связи можно говорить о разнообразии генотипическом,

_____разнообразии жизненных - формг видов, популяций, сообществ и

экосистем (Чернов, 1991), т.е. биоразнообразие в самом общем виде понимается как варьирование и вариабельность живых организмов, включая генетическую изменчивость внутри видов и жизненных форм, разнообразие комплексов взаимосвязанных видов, их взаимодействий и экологических процессов, с которыми они связаны (Соколов и др., 1992). Следовательно, ато понятие настолько многопланово и разносторонне, что попытки дать какое-то единое определение и предложить универсальный показатель для его оценки требуют специального исследования.

Благодаря работам создателей теории информации и, в первую очередь К. Шеннона (1963), функция энтропии, выведенная JL Больцманом и используемая в физике при анализе состояния "закрытых" физических систем, начала применяться и для оценки количества информации, сохраняемой в структуре биологических систем (Glansdorff, Prigoglne, 1971; Зйген, 1973; Седов, 1976; Николис, Пригожин, 1979; Печуркин, 1982; Шишкин, 1987; и др. ).

Существование разных типов структур биосистем - "жестких" и "корпускулярных" (Малиновский, 1970), характеризующихся сильными и слабыми взаимодействиями составляющих их элементов (Наумов, 1971; Арманд, 1983а), ограничивает возможность применения функции энтропии только для оценки статистического ансамбля слабовзаимодействующих элементов (Пуза-ченко, 1983; Свирежев, 1983). В этой связи в работе отмечено, что для характеристики информационно-энергетических состояний систем первого типа, к которым можно отнести организм, вместо функции энтропии целесообразно использовать индивидуальный корреляционный показатель (ICI), тогда как для

систем второго типа (популяций, сообществ, биоценозов), организованных по статистическому принципу, применение функции энтропии вполне оправдано. Обосновано, что в организме в качестве хранителя информации выступает система коррелятивных связей между органами и системами органов, а поддержание энергетического баланса и концентрация информации осуществляется квантованием энергии через эту корреляционную систему, лабильность которой имеет определенные пределы, позволяющие организму осуществлять свою жизнедеятельность в кон- • кретных условиях среды.

Что же касается биосистем надорганизменного уровня интеграции, то у них "носителями информации" могут быть структурные характеристики (т.е. показатели качественно-количественных соотношений отдельных компонентов), а "регулятором" служит комплекс внутрибиосистемных механизмов регуляции, действие которых заключается в перераспределении потока энергии между отдельными компонентами. Последнее позволяет производить оценку информационно-энергетических состояний над-организменных систем по изменению их структурных параметров: для популяций - - внутрипопуляционной структуры, для биотических сообществ - структуры функциональных группировок или видового разнообразия.

В настоящее время считается общепризнанным, что функционирование биосистем в переменной среде возможно лишь при условии нахождения их в колебательном режиме. В этой связи были проанализированы данные наших многолетних исследований по плотности населения и возрастному разнообразию в популяции общественной полевки заповедной степи "Аскания-Нова". В результате анализа установлено, что наибольшее разнообра- • зие, в общем, характерно для моментов пика численности, оно

Рис. 1. Сезонные изменения плотности населения (Ротн. - количество животных на 100 ловушко-суток) -.(1) и возрастного разнообразия (Н - индекс Шэннона, рассчитанный по возрастным классам в выборках) - (2) в популяции Microtia social is Pall, заповедной степи "Аскания-Нова" (1973-1980 гг.)

уменьшается или возрастает в соответствии с фазой популяци-онного цикла. Выявлена достаточно, тесная прямая корреляция между среднегодовыми значениями возрастного разнообразия и плотности населения полевок (г = 0,737; р< 0,05). Однако на стадии депрессии численности разнообразие несколько возрастает (рис. 1). Схематически это отражено на рис. 2, где представлена сглаженная кривая одного из периодов колебательного режима биосистемы. Здесь можно выделить два уровня разнообразия - минимальный и критический, отличие между которыми состоит в том, что достижение минимального уровня не является причиной разрушения биосистемы и выхода ее из колебательного режима, тогда как достижение критического уровня может приводить к необратимым последствиям.

Рис. 2. Схема динамики разнообразия биосистем, находящихся в колебательном режиме: 1 - минимальный уровень, 2 - критический уровень

Основываясь на этих результатах, нами был сформулирован щвшцкп минимального разнообразия (Емельянов, Цихалевич, 1984), который заключается в том, что любая многокомпонентная биосистема разного уровня интеграции может существовать при условии определенного (минимального) разнообразия своих компонент. Ниже' .минимального находится критический уровень,, достижение .которого может вести к разрушению биосистемы. В работе на конкретных примерах показано, что по достижении минимального уровня разнообразия включаются механизмы гомео-стаза, противодействующие выходу системы из колебательного режима. Рассмотрены некоторые из таких механизмов на разных уровнях биологической иерархии, препятствующие достижению биосистемами "критического" уровня разнообразия. Обсуждены биологические аспекты детерминации максимального разнообразия на молекулярно-генетическом, организменном, популяциой-ном и экосистемном уровнях интеграции.

_____- 25 -_________________________________________

Важнейшей концепцией современной экологии в рамках разработки теории функционирования экосистем является концепция их устойчивости и стабильности (Алимов, 1989). В этой связи несомненный интерес представляет рассмотрение вопроса о том, насколько устойчивость биосистем связана с их разнообразием. В диссертации приведены примеры, свидетельствующие о повышении устойчивости биосистем с увеличением их разнообразия. Показано, что биотическим сообществам в ходе их развития свойственно стремление к достижению максимальных размеров и, соответственно, к наибольшей сложности в пределах, допускаемых условиями среды (Паттен, 1966; Свиреавв, 1977; Логофет, Свирежев, 1977; Свирежев, Логофет, 1978). Иными словами, разнообразие сссбщзства детерминируется наличными ресурсами внешней среды, или емкостью экосистемы, которая, в свою очередь, обусловливает ту или иную структуру сообщества (Емельянов, 1984; Межжерин и др., 1985, 1991).

ГЛАВА 6. СТРУКТУРНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И ОЦЕНКА СЛОЖНОСТИ СООБЩЕСТВ

В практике эколого-фаунистических исследований не всегда можно получить количественные данные по численности того или иного вида, плотности популяций разных групп животных в регионе к ».п. При этом качественные данные присутствуют при любом исследовании. Поэтому наиболее часто возникает вопрос о том, как можно использовать эти данные при анализе влияния среды на биотические сообщества, а также определять степень антропогенного пресса на биоту в том или ином регионе. Как показали проведенные исследования, использование даже качественных фаунистических данных с позиций системного подхода й теории информации может дать ответ на эти вопросы.

- 26 -

Так, наряду с показателем видового разнообразия было предложено рассматривай структур/ таксономических отношений я сообществе, или "таксономическое разнообразие" (Емельянов, Загородит, 1990, 1993). Оценка таксономического разнообразия проводится аналогично расчету видового разнообразия, однако при этом учитывается сумма таксонов разного ранга, а в качестве переменных выступают доли таксонов различных рангов без учета показателей обилия. Обосновано, что, если индекс видового разнообразия сообществ, в частности, фаунисти-ческих комплексов, относящихся к одному трофическому уровню, может служить индикатором экологической емкости экосистем (Емельянов, 1984, 1993), то показатель таксономического разнообразия в значительной мере отражает развитость структуры ценотически связанных функциональных группировок животных (Емельянов, Загороднюк, 1993).

В работе на моделях и с привлечением конкретных материалов по териофауне отдельных регионов Украины показаны возможности использования показателя таксономического разнообразия при анализе формирования структуры сообществ животных в разных экологических условиях.

Решая стоящую перед нами задачу - провести интегральную оценку сложности сообществ, - необходимо было применить функцию, которая бы учитывала и структуру таксономических отношений организмов в сообществе, и их долевую представленность (или обилие по численности, биомассе) на разных таксономических уровнях. Как показали проведенные исследования, для этого можно использовать мультипликативную функцию, включающую в качестве одной переменной показатель таксономического разнообразия, а другой - показатель удельного "иерархического" разнообразия (Р1е1ои, 1975; КЬггаран, 1992), т.е. сред-

него значения видовой насыщенности (или видового обилия) организмов' на~ разных ~ таксономических- уровнях- (видовом,- родовом, ------------------

на уровне семейств, отрядов и т.д.).

Следовательно, структурная сложность сообщества будет оцениваться функцией, которую можно выразить математической формулой S = Ht-l/N ^ Iii, где Ht - показатель таксономического разнообразия; Iii - показатель видовой насыщенности (видового разнообразия) 1-го таксономического уровня, N - число анализируемых уровней.

Предложенный показатель оценивает сложность сообшэства, учитывая при этом как количество таксонов разного ранга живых организмов, входящих в состав сообшэства, так' и функциональные связи между ними. Следовательно, он отражает качественно-количественную характеристику организованности сообщества. Б работе приведены примеры оценки сложности, или степени организованности сообществ животных различных таксономических групп.

ГЛАВА 7. РОЛЬ РАЗНООБРАЗИЯ В ФУНКЦИОНИРОВАНИИ ЭКОСИСТЕМ

Рассмотрение структурной организации экосистем с позиций системного анализа позволяет выделить в их составе такие главнейшие подсистемы, как биотическое сообщество и комплекс абиотических факторов. Интеграция этих подсистем в единую систему осуществляется в результате взаимодействия различных качеств материи (живой и косной).

Известно, что постоянные флуктуации среды вызывают адекватные перестройки в структуре видовых популяций, сообществ, биот (Юрцев, 1990). В связи с этим существование той или иной системы в конкретных' условиях среды определяется адекватностью ее структуры данным условиям (Шеляг-Сосонко и

др., 1991). В основе достижения такой адекватности лежат процессы самоорганизации, адаптивные возможности которой.зависят от способности биосистем накапливать получаемую из окружающей среды информацию. Степень самоорганизации зависит от структурной сложности биосистем, включающей множественность элементов и разветвленность связей между ними, а также взаимодействие элементов по принципу обратных связей, т.е. от их структурно-функциональной организации. Следовательно," структурные характеристики биосистемы (или отдельных ее подсистем) могут выступать в качестве показателей характера действия комплекса абиотических факторов, интенсивности, продолжительности и периодичности их влияния на биосистемы. Из этого вытекает важный методологический вывод: характер взаимодействия важнейших подсистем в экосистеме проявляется в виде изменений структурных характеристик подсистем.

Инвариантность структурно-функциональной организации экосистемы во времени проявляется в том, что, находясь в колебательном режиме и испытывая кратковременные изменения структурного разнообразия в одной из главнейших подсистем, система для сохранения своей целостности с помощью управляющих сигналов регулирует структурное разнообразие другой главнейшей подсистемы (или других ее подсистем низших уровней интеграции), причем эти изменения в структуре важнейших подсистем должны быть разнонаправленны (альтернативны). Так, флуктуации абиотических факторов, ведущие к изменению разнообразия в подсистеме абиотических компонентов, вызывают противоположно направленные изменения в разнообразии биотического сообщества или в разнообразии других его компонентов более низкого уровня интеграции: функциональных группировок, или гильдий; отдельных видовых популяций, субпопуляций; раз-

ЭКОСИСТЕМА

Н) > н; Нг < Щ

в^д разнообразие ¿Ц абиотических ^ факторов

разнообразие биосистем

на

Н7 > П( Щ < Нг

I

10 0

Рис. 3. Схема взаимодействия подсистем в экосистеме

личных внутрипопуляционных группировок и т.д. (рис. 3). Причем изменения в разнообразии биосистем будут проявляться начиная с низших уровней биологической иерархии. Возможны и изменения разнообразия, схватывающие несколько иерархических уровней подсистем биотического блока. Это должно происходить в тех случаях, когда изменения разнообразия подсистемы низшего уровня иерархии не компенсируют в полной мере флуктуации разнообразия в подсистеме абиотических компонентов.

В диссертации приведены многочисленные примеры альтернативного (противоположно направленного) взаимодействия структурных характеристик важнейших подсистем в экосистемах.

Рассмотренные теоретические положения, подтвержденные

многочисленными экспериментальными данными, позволили заключить, что в основе структурно-функциональной организации экосистем лежит принцип [закон] альтернативного разнообразна (ЭАР): функциональная устойчивость системы обусловлена компенсаторным альтернативным изменением разнообразия в структуре взаимодействующих подсистем (Емельянов, 1992). Таким образом, любое изменение разнообразия в структуре управляющей подсистемы будет вызывать противоположно направленное изменение разнообразия в управляемой (ых) подсистеме (ах).

Механизмы, с помощью которых осуществляется регуляция альтернативных изменений, охватывают различные уровни организации живого (от молекулярно-генетического до биосферного). В зависимости от амплитуды колебаний разнообразия в управляющей подсистеме эти механизмы включаются в действие последовательно "снизу вверх" и обеспечивают компенсаторные изменения разнообразия в структуре биосистем в ответ на изменение разнообразия абиотических факторов. Это позволяет биосистемам сохранять устойчивость во времени не только в процессе колебательного режима, но и на протяжении более значительных временных интервалов (в ходе сукцессии экосистем и их эволюции).

ГЛАВА 8. БИОРАЗНООБРАЗИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ

Крупнейшее достижение современной науки - установление факта, что основной эволюционной тенденцией является не только ускорение биотического круговорота вешрств в биосфере, но и увеличение разнообразия биоты путем усложнения ее структурированности. Последнее обусловливается перманентным возрастанием способности биоты к аккумуляции проходящего потока свободной энергии, что ведет в целом к постепенному

увеличению-продуктивности и информационной "емкости" биосфо-ры, а в результате этого к росту негэнтропии и соответствующему накоплению информации.

Рассмотренные выше особенности структурно-функциональной организации экосистем не только не противоречат этим фундаментальным принципам органической эволюции, а скорее подтверждают ее магистральные направления, которые заключается в совершенствовании кинетики обменных процессов, усложнении структуры биологических систем. Об этом свидетельствует и история существования биосферы: в процессе эволюции живого на нашей планете происходило постоянное увеличение разнообразия. И хотя палеонтологическая летопись слишком фрагментарна, ' однако известно, что на протяжении биологической эволюции "появление новых форм всегда превосходило исчезновение старых и разнообразие органического мира неуклонно возрастало" (Риклефс, 1979; с. 316-317).

В качестве примера увеличения биоразнообразия в ходе эволюции можно привести результаты проведенного нами анализа разнообразия родовых таксонов в 20-ти ассоциациях микроте-риокомллексов на основании данных В.А. Топачевского с соавт. (1987). Полученные результаты (рис. 4) свидетельствуют о том, что за период от 2,5 млн. лет до 0,4 млн. лет от настоящего времени родовое (по-видимому, и видовое) разнообразие грызунов на юге Восточной Европы увеличивалось.

Анализ направленности эволюционных процессов в биосфере, в частности с позиций информационно-энергетического подхода, в последнее время проводился многими исследователями. Пожалуй, впервые мысль о том, что ыорфо-физиологический прогресс отдельных видов является способом увеличения запаса информации высказал М.М. Камшилов (1961). При этом запас информации

ЯАПРОВСНИЙ

ТАИАНСКИЙ

ТИРАСПОЛЬСХИЙ ПЛ1ЙСТ0Ц1Н

I плкотн I I аоплхястоихи I 1.1плн./мт 1.1мм. гит О.Типн.ягг 0.4тн.<ит

Рис. 4. Изменение родового разнообразия грызунов (Н - индекс Шзннона, рассчитанный по родовым группировкам) на иге Восточной Европы (на основании данных В. А. Топачевского с соавт. (1987)

всей живой системы, как было отмечено автором, возрастает за счет расширения взаимодействия между живым и неживым, т.е. источником информации живого является внешняя неорганическая среда. В дальнейшем этим же автором было показано, что в процессе эволюции возрастает запас информации, причем консервация информации в форме молекулярных, морфо-физиологиче-ских, биоценотических структур, в характерных чертах биотического круговорота является наиболее важной особенностью органической эволюции (Камшилов, 1970а).

Впоследствии было выдвинуто положение, -согласно которому движущими силами эволюции материи, обеспечивающими ее непрерывность, является диалектическая "пара" противоположных, взаимопротиворечивых сил: "сохранения определенной структурной упорядоченности (негэнтропия) и отдачи этой упорядоченности (энтропия)" (Воинственский, 1978; с. 7). На то, что движущей силой органической эволюции является противоречие

между беспрерывно изменяющимися условиями среды и наследственностью живых организмов, которое обусловлено противодействием двух противоположных процессов - абиотического энтропийного и биотического негэнтропийного, указывал М.А. Голубец (1982, 1989). Еажнейшую роль информационной составляющей в эволюции биосистем отмечал В. А. Кордюм, подчеркивая при этом, что эволюция информационный процесс, а "информационная составляющая является фактором, компенсирующим изменения окружающей среды, выходящие за рамки нормального физиологического ответа" (Кордюм, 1982; с. 196).

В настоящее время широко распространено мнение, согласно которому эволюция происходит в экосистемах, а потому ведущая роль в этом процессе принадлежит экосистемным факторам. Проанализированные нами аспекты взаимодействия разнокачественных подсистем в рамках единой системы (экосистемы) позволяют заключить, что как биосистемы разного уровня интеграции не способны существовать вне экосистем, так и их эволюция должна быть тесно связана с эволюцией последних. При этом преобразования структурно-функциональной организации экосистем оказываются причиной развития входящих в их состав видовых популяций, а эволюционные изменения на популяционном уровне, в свою очередь, могут влиять на характер структуры и особенности функционирования экосистем.

В последнее время все более широкое распространение получают воззрения, что глобальные изменения климата, приводящие в конечном итоге 'к массовому вымиранию живых существ, способствуют эволюционным преобразованиям сохранившихся и вновь вселившихся организмов и ускорению эволюционного процесса в целом. (Красилов, 1972, 1973; Лукин, 1972; Баринов, 1976; Будыко, 1977, 1984; Смирнов, 1982, 1982а; Холодов,

1982; Клауд, 1983; Черепанов, 198В; Моисеев, 1990; Левченко, Старобогатов, 1990; Старобогатов, Левченко, 1993; Вахрушев, Раутиан, 1993; и др.). Причем отмечается решающее влияние изменений климата на эволюцию лшзни, а также указывается, что без существенных колебаний абиотических факторов процесс эволюции протекал бы чрезвычайно медленно, особенно на уровне макроэволюции. Действительно, рассматривая изменения таксономического состава микротериокомплексов на юге Восточной Европы (см. рис. 4), можно выделить переломные этапы, связанные с резкими изменениями климата в регионе (трансгрессии водоемов, увлажнение или аридизация, значительное похолодание и т.п.). В этих условиях, по всей вероятности, происходили наиболее интенсивные процессы формообразования, о чем свидетельствует возрастание амплитуды колебаний разнообразия родовых таксонов.

Возврашдясь к ужа рассмотренному "принципу минимального разнообразия" и к вопросу о его роли в эволюции,, а также к условиям, при которых становится возможным достижение биосистемами критического уровня разнообразия (см. рис. 2), мы сталкиваемся с необходимостью анализа дсобеиностей функционирования и развития биосистем с позиций ЗАР. Так, при стабилизации внешних условий, когда довольно высокое разнообразие абиотических факторов наблюдается на протяжении длительных промежутков времени, полиморфная популяция может постепенно превратиться в юноморфиую. Если в данных условиях наиболее адаптированы гетерозиготы, то популяция при кажущэйся фенотипической мономорфности сохраняет генетическую гетерогенность в скрытом виде (Четвериков, 1926). Это обеспечивает ее устойчивость и способность к эволюционным преобразованиям Однако возможны ситуации, когда популяция того, или иного ви-

да будет представлена в основном гомозиготами;—В этом случае------ ----------------

преимущество будут получать гомозиготные особи, что неизбежно приведет со временем к гомозиготизации популяции.

В стабильных условиях при значительном разнообразии комплекса абиотических факторов такие мономорфные популяции (или популяции с пониженным уровнем гетерозиготности) будут характеризоваться высокой степенью приспособленности и могут сохранять функциональную устойчивость достаточно длительное время. Однако уменьшение разнообразия в подсистеме абиотических компонентов за счет резкого изменения величины одного или нескольких факторов будет вызывать реакцию популяции, направленную на повышение фенотипического разнообразия. Если вследствие высокой степени гомозиготизации популяции возможности для увеличения разнообразия крайне ограничены, то минимальный Уровень разнообразия, ранее обеспечивавший ее функциональную устойчивость, в новых изменившихся условиях мо-Ж5Т трансформироваться в критический, что обусловливает вероятность ее исчезновения. При далеко зашедшей специализации и ограниченности ареала того или иного вида такой процесс вполне реален.

В ходе биологической эволюции, очевидно, неоднократно возникали моменты, когда изменения во внешней среде вызывали необходимость увеличения фенотипического разнообразия организмов. При этом преобразования фенотипа особей происходили в результате повышения темпа молекулярной эволюции. Однако скорость молекулярной эволюции не могла возрастать беспредельно, что предопределяло возможность осуществления "горизонтального" переноса генов между клетками для компенсаторного увеличения фенотипического разнообразия организмов.- Более того, по мнению некоторых исследователей (Брода, 1978;

Кордш, 1982; Клауд, 1983; Черепанов, 1986; и др.), транс-дуктивный обмен наследственной информацией способствовал возникновению симбиотических форм, дальнейшему усложнению их структурной организации и, несомненно, мог играть важную роль в прогрессивной эволюции живого.

На определенном этапе эволюционного процесса в связи с дальнейшим усложнением организации некоторых групп организмов появились формы с четко выраженной адаптивной структурой, приспособление которых к условиям внешней среды обеспечивалось не только и не столько путем изменения скорости молекулярной эволюции, сколько за счет прогрессивного развития некоторых органов и систем органов и объединения их в так называемые "функциональные системы" (Черепанов, 1986). Можно высказать предположение, что прогрессивное развитие некоторых функциональных систем и, в частности, центральной нервной системы, было прямо связано с повышением уровня фено-типического разнообразия за счет усложнения поведенческих (энергетически более выгодных) реакций. Это в целом позволяло биосистемам поддерживать общий уровень необходимого для определенных условий внешней среды разнообразия без значительных энергетических трат.

Появление среди биосистем форм с высокой адаптивной лабильностью, способных оперативно формировать наиболее соответствующую экологической обстановке модель фенотипа, - результат прогрессивной эволюции биосферы. Она направлена на повышение биоразнообразия, а в качестве ее движущих сил выступают компенсаторные, противоположно направленные изменения разнообразия в структуре взаимодействующих абиотической и биотической подсистем в соответствии с сформулированным "законом альтернативного разнообразия".

------ — ЗАКЛЮЧЕНИЕ— ----------------------------------------------------

В последние годы в связи с новейшими достижениями в разных разделах биологии все чаще высказывается мысль, что для объяснения прогрессивной эволюции "принцип естественного отбора" недостаточен (Шленков, 1989; Павлинов, 1992).

Сформировавшаяся на базе классического дарвинизма в 30-40-х годах текущего столетия синтетическая теория эволюции (СТЭ), объясняющая с учетом современных достижений науки возможные механизмы эволюционного процесса, в настоящее время не отрицает возможности макромутаций (внезапное видообразование) , "горизонтального переноса" от одного вида к другому различными механизмами трансдукции и трансформации отдельных генов или их блоков в составе фрагментов ДНК, явления симбиогенеза, свойства избыточной ДНК и мн. др. (Дубинин, 1986). В последние годы накапливается все больше фактов, свидетельствующих о значительной роли экзогенной составляющей в эволюции, появляются новые данные, которые указывают на важность негенетической компоненты в характере протекания и скорости эволюционного процесса. Это повлекло за собой необходимость пересмотра ряда положений СТЭ с учетом новейших достижений биологической науки. Поэтому в литературе все чаще рассматриваются вопроси, касающиеся движущих сил и механизмов эволюции, а также влияния внешних условий на характер эволюционных преобразований организмов. При этом с позиций энергетического и информационного подходов предлагаются различные модели эволюционного процесса, обсуждаются как общие проблемы теории эволюции, так и более частные, посвященные филогенезу отдельных групп организмов.

Нами было показано, что в основе эволюции, возможно, лежит принцип [закон] альтернативного разнообразия (ЗЛР).

-запри этом для биосистем разного уровня интеграции свойственны механизмы, действие которых обеспечивает выполнение предложенного принципа. В диссертации детально рассматриваются многие из них. Поэтому считаем необходимым вкратце остановиться на некоторых из таких механизмов.

Это, прежде всего, система эндогенной регуляции коррелятивных связей у организмов, обеспечивающая флуктуации корреляций в ходе их онтогенеза. На популяционном уровне необходимо отметить, во-первых, химические взаимодействия, в частности, избирательность действия метаболитов, выделяемых животными в окружающую среду и оказывающих либо ингибирующэе, либо нейтральное, либо стимулирующее действие на разные генотипы представителей одного вида; во-вторых,- различную толерантность к комплексу экзогенных факторов фенотипически отличающихся особей, что, например, обусловливает повышенную лабильность гетерозигот по сравнению с гомозиготами (сада хв можно отнести и преимущество определенных генотипов при непосредственных контактных взаимодействиях между особями).-

Можно предположить, что растительные выделения (колины) являются веществами, составляющими химическую основу механизмов экосистемной регуляции. Их избирательное действие на представителей других видов обеспечивает повышение видового разнообразия фитоценозов и оказывает значительное влияние на скорость сукцессионных процессов. Кроме того, химические взаимодействия в экосистемах не ограничиваются популяционны-ми, внутривидовыми или межвидовыми в пределах одного трофического уровня, а играют важнейшую роль и при взаимодействии организмов, относящихся к разным уровням (как правило, трофически связанных между собой). Последнее обусловливает единство функциональных блоков, реализующееся на уровне зко-

систем, и обеспечивает системную целостность биотических сообществ. '

К механизмам эгеосистемной регуляции следует отнести и миграции животных, которые предотвращают их гибель в результате исчерпания ресурсов, а также позволяют поддерживать не только популяционное разнообразие, но и осуществлять межэко-еистемный энерго-информационный обмен. Это, по-видимому, является одним из механизмов поддержания устойчивости структурно-функциональной организации экосистем через перераспределение их структурного разнообразия. Уровню межэкосистемных взаимодействий, на наш взгляд, соответствуют и "циклические сукцессии" (Одум, 1986а), препятствуюшяе достижению биотическими сообществами "критического" уровня разнообразия и поддерживающие "сукцессионное разнообразие" экосистем.

Подобные механизмы регуляции вырабатывались, несомненно, в процессе эволюции, а их действие обеспечивает функциональную устойчивость экосистем в пространстве и во времени.

Как показали наши исследования, все основные формы отбора (движущий, стабилизирующий, дизруптивный) можно объяснить с позиций ЗАР. В этой связи становится очевидным, что "естественный отбор", как ведущий фактор эволюции, - термин, введенный Ч.- Дарвююм (хотя сам он говорил, что под этим термином • понимается "принцип сохранения, или переживания наиболее приспособленных" (Дарвин, 1939; с. 364), - является абстрактным понятием и включает в себя совокупность механизмов, обеспечивающих выполнение закона альтернативного разнообразия. При этом, если Ч. Дарвин ограничивал действие отбора популяционно-видовым уровнем интеграции (так как точкой приложения отбора, по его мнению, является фенотип), ' что впоследствии нашло свое отражение в СТЭ, то в нашем понима-

- АО -

нии механизмы регуляции разнообразия свойственны биосистемам разного уровня интеграции, а их действие проявляется на всех уровнях организации: от отдельного организма до биосферы включительно.

Тогда становятся вполне понятными мысли многих исследователей о том, что "естественный отбор" действует и на над-организменном уровне (групповой и межгрупповой отбор, отбор на уровне сообществ и экосистем). Действительно, проанализированные выше, а, возможно, и многие другие механизмы экоси-стемной регуляции, обеспечивающие компенсаторные изменения разнообразия биоты в ответ на колебания разнообразия комплекса абиотических факторов, позволяют рассматривать эволюционный процесс с точки зрения предложенного ЗАР. В этой связи можно считать справедливым мнение К.Ы. Камшилова (1961), что естественный отбор является выражением отношений между организмами, а поэтому при всей большой роли в эволюции его значение ограничено. Взаимные отношения между организмами, обмен веществом и информации между видами, обеспечивающий возможность существования и развития органического мира в его взаимодействии с неживой природой, - значительно, более многообразны, чем отношения, реализуемые в отборе, какое бы широкое содержание ни вкладывалось в это понятие.

ВЫВОДЫ

1. Установлена неравномерность темпа роста различных частей тела у грызунов, что обусловлено сушэствованием механизмов эндогенной регуляции коррелятивных' связей, перераспределяющих поступающую в организм энергию между органами и системами органов. Подобное действие генетически закрепленных регуляторных механизмов обеспечивает "флуктуацию" корре-

лятивных связей в ходе онтогенеза животных и " направлено" на поддержание энергетического баланса организма в переменной среде.

2. Выяснено, что при интегральной оценке ливых организмов как целостных функциональных систем наилучшими являются индивидуальный корреляционный показатель (ICI - individual correlation indas) и показатель коррелятивной изменчивости (ЕСТ - exponent correlation variation). Первый показатель отражает характер множественной скоррелированности признаков отдельных организмов, второй - вариабельность организмов в совокупности по степени скоррелированности комплекса признаков, т.е. оценивает групповую изменчивость коррелятивных связей животных. Обосновано, что показатели интегральной оценки могут быть использованы при анализе информационно-энергетических состояний биосистем, их изменений в пространстве и во времени, а также в таксономических исследованиях и в генетико-селекционной работе.

3. ПЪпуляционные характеристики (возрастная и половая структура населения, пространственное распределение, показатели интенсивности воспроизводства, ' морфо-физиологические' особенности внутрипопуляционных групп, плотность населения) грызунов можно рассматривать как результирующие параметры групповых адаптации организмов к смене условий существования. Выявлен различный характер динамики численности животных в условиях естественных и искусственных экосистем.

4. Предложена оригинальная модель сезонных ритмов животных в связи с зкосистемными аспектами функционирования биоты в переменной среде. Согласно этой модели характер формирования и становления сезонных ритмов у жиеотных в процессе эволюции принципиально отличается у моно- и полицикли-

- 42 - .

ческих видов. Дано объяснение проявлению таких ритмов у животных в условиях стабильного и нестабильного климата, рассмотрена возможная природа регуляций на органиаменном и лопуляционном уровнях интеграции.

5. С позиций системного подхода и теории информации обосновано, что структурное разнообразие биосистем организ-менного и надорганизменного уровней интеграции является важнейшей информационно-энергетической характеристикой их состояния. Увеличение разнообразия биосистем в целом ведет к повышению их устойчивости. Энерго-информационный обмен при межзкосистемных взаимодействиях обусловливают поддержание функциональной устойчивости экосистем.

6. Предложена дефиниция емкость среды - способность экосистемы (сообщества) аккумулировать определенное количество энергии, преобразованной в ресурсы, необходимое для поддержания структурного разнообразия. Обоснована правомерность применения понятия "емкость среды" для каждого трофического уровня. Выяснено, что по характеристике вещественно-энергетической емкости экосистемы и экологических нига популяций отдельных видов, входящих в сообщество, можно оценивать степень их взаимодействия, что важно для экологического прогнозирования и управления экосистемами.

7. разработаны оригинальные методы определения сложности структуры биотических сообществ. Выведен представленный мультипликативной функцией показатель сложности, который отражает качественно-количественную характеристику степени организованности сообщества. Он может быть использован как индикатор при выяснении характера влияния абиотических факторов (в том числе и антропических) на биоту экосистем при проведении мониторинговых работ. .

- 43 -

8. Установлено, что характер взамодействия важнейших подсистем в экосистеме проявляется в виде изменений структурных характеристик подсистем.

9. Впервые выдвинуто положение, согласно которому в основе структурно-функциональной организации экосистем лежит принцип [закон! альтернативного разнообразия (ЗАР) : функци-оиальнзя устойчивость системы обусловлена компенсаторным альтернативным изменением разнообразия в структуре взаимодействующих подсистем. При этом любое изменение разнообразия в структуре управляющей подсистемы будет вызывать противоположно направленное изменение разнообразия в управляемой (ых) подсистеме (ах).

10. Показано, что действующие при выполнении ЗАР регу-ляторные механизмы охватывают различные уровни организации живого (от молекулярно-генетического до биосферного), включаясь последовательно "снизу вверх", и обеспечивают компенсаторные изменения разнообразия в структуре биосистем в ответ на изменение разнообразия абиотических факторов.

11. Введены понятия минимального и критического уровней разнообразия, показана их роль в функционировании и эволюции биосистем. Обсуждены биологические аспекты детерминации максимального разнообразия на разных уровнях организации живого (молекулярно-генетическом, организменном, популяционном, экосистемном). Рассмотрены некоторые механизмы гомеостаза, действующие на разных уровнях биологической иерархии и препятствующие достижению биосистемами "критического" уровня разнообразия. Впервые высказано положение, что вымирание многих видов живых организмов связано с достижением видовым! популяциями в определенных условиях "критического" уровня разнообразия. ■

- 44 -

12. Показано, что преобразования структурно-функциональной организации экосистем оказывается причиной изменений и развития входящих в их состав биосистем разного уровня интеграции. Впервые обосновано, что в основе прогрессивной эволюции, направленной на повышение биоразнообразия и увеличение информационной емкости биосферы, лежит "закон альтернативного разнообразия", а в качестве движущих сил эволюционного процесса выступают компенсаторные, противоположно направленные изменения разнообразия в структуре абиотической и биотической подсистем экосистемы.

13. Рассмотрены некоторые вопросы теории эволюции, в частности, выдвинуто положение, что дарвиновский принцип естественного отбора представляет собой совокупность механизмов, действующих на разных уровнях организации живого и обеспечивающих функциональную устойчивость биосистем в конкретных условиях среды. Дифференцированное действие таких механизмов на разных уровнях интеграции биосистем обеспечивает поддержание разнообразия экосистем и обусловливает устойчивость структурно-функциональной организации биосферы как целостной системы.

14. С позиций сформулированного "закона альтернативного разнообразия" предложены некоторые подходы и проанализированы возможные решения ряда практически важных задач природопользования в современных условиях.

Положения диссертации освещены в таких основных работах: Межжерин В. А. ,• Емельянов И. Г., Шхалевич 0. А. Комплексные подходы в изучении популяций мелких млекопитающих. - Киев: Наук, думка, 1991. - 204 с.

_______________________________ - 45 - _______________________________

Емельянов I. Г. Внутр1шьопопуляц1йн1 BiflMimrocTi деяких 1нтер' ерних ознак пол!вки рудо! - Clethrionomys giareolus Schreb. // 36. праць зоол. музею. - Ки1в: Наук. думка, 1973.

- N 35. - С. 83-85.

Емельянов И. Г. Сезонные изменения структуры популяции общественной полевки юга Украины // Некоторые вопросы экологии и морфологии животных. - Киев: Наук, думка, 1973.

- С. 22-24.

Емельянов И. Г. Изменения скорости роста некоторых внутренних органов в различных весовых группах популяции рыжей полевки // Тр. 2-го Есесоюз. совещ. по млекопитающим. - М.: Изд-ВО Моск. ун-та, 1975. - С. 75-78.

Емельянов 1.Г., Золотух1на С. I. Про вид1лення в1кових груп у пол1вки гуртово! (Microtus socialis Pall.) // До-noBifli АН УРСР. - 1975. - Сер. "F\ N 7. - С. 657-660.

Емельянов И. Г., Золотухина С. И. Динамика морфо-физиоло-гических признаков и содержания гликогена в печени у общественных полевок (Microtus socialis Pall.) // Еестн. зоологии.

- 1975. - N 4. - С. 45-50.

Емельянов И. Г., Михалевич О, А. Некоторые механизмы регуляции численности в популяции общественной полевки // Некоторые вопросы экологии и морфологии животных. - Киев : Наук. думка« 1975. - О. 16-18.

Емельянов И.Г. Изучение относительного роста некоторых внутренних органов общественных полевок популяции целинной степи Аскания-Нова // Вест, зоологии. - 1976. - N 3.

- С. 14-19.

Емельянов И. Г.Михалевич О. А., Золотухина С. И. Теоретическая' модель сезонных ритмов животных и возможности' их проявления у грызунов в условиях.Украины // Там же. - 1978.

- N 1. - С. 3-8.

Емельянов И.Г. Морфо-физиологические особенности и экологическая структура популяций обыкновенной полевки горного Крыма // Там же. - 1978. - N 5. - С. 80-'81.

Емельянов И.Г. Эколого-морфологическая характеристика и особенности динамики численности общественной полевки (Mic-rotus sociallB) (Mammalia, Cricetidae) в степной зоне Украины // Там лее. - 1079. - N 4. - С. 56-61.

Межжерин В. А., Емельянов И. Г., Ыихалевич О. А. Аспекть современной экологии и основные направления развития экологии млекопитающих на Украине // Там же. - 1985. - N 4.

- С. 3-14.

Емельянов И. Г., Межжерин В. А., Михалевич О. А. Иэтод! интегральной оценки организмов // Там жв. - 1986. - N 3.

- С. 46-57.

Емельянов И. Г. Особенности размножения общественной полевки в степной зоне Украины // Изученность териофауны Украины, ее рациональное использование и охрана. - Киев: Наук, думка, 1988. - С. 68-76.

Емельянов И. Г., Жежерин И. В. Диагностика малой и белобрюхой белозубок (Soricidae) // Вест, зоологии. - 1990

- N 4. - С. 39-46.

Акимов И. А., Емельянов И. Г., Крыжановский В. И., Мончен ко В. И., Надворный В. Г., Полищук В. В., Полуда А. М. Фауиисти ческие комплексы русла и прибрежных биотопов Дуная ка индикатор экологического состояния реки // Водн. ресурсы

- 1993. - 20, N 4. - С. 529-538.

Емельянов И. Г. • Разнообразие фаунистических комплексо как показатель состояния биоты // Фауна Сх1дних Карпат: су часний стан i охорона. - Ужгород, 1993. - С. 8-20.

- 47 -

Емельянов И. Г. , Загороднюк И. В. Таксономическая структура, сообщзств грызунов Восточных Карпат // Там же. - С. 27-60.

Емельянов И. Г. Разнообразие и устойчивость биосистем // Успехи соврем, биологии. - 1994. - 114, вып. 3. - С. 304-318.

Песков В. Н., Емельянов И. Г. Интегральная оценка организма по соотносительной развитости различных частей и органов в постзмбриопаганом развитии (на примере общественной полевки) // Хомяковые фауны Украины (экологическая и функциональная морфология, часть 1). - Киев, 1987. - С. 3-16. -(Препринт / АН УССР, Ин-т зоологии; 87.2).

Емельянов И. Г., Загороднюк И. В., Золотухина С. И. Эколо-го-систематический обзор рецентных хомяковых (Cricetidae, P.edentia)' фауны Украины // Хомяковые фауны Украины (фаунистика, систематика, экология и практическое значение, часть 1). - Киев, 1987. - С. 3-18. - (Препринт / АН УССР, Ин-т зоологии; 87. 6).

Емельянов И. Г. , Полишук И. К. Динамика численности общественной полевки в биосферном заповеднике "Аскания-Нова" // Экология мелких млекопитающих в заповедниках Украины. - Киев, 1990. - С. 3-30. - (Препринт / АН УССР,■. Ин-т зоологии; 90.21).

.Емельянов И. Г. Роль разнообразия в функционировании биологических систем. - Киев, 1992. - 64 с. - (Препринт / АН Украины, Ин-т зоологии; 92.6).

Емельянов И. Г. Морфофизиологические приспособления двух видов серых полевок к условиям существования // Эколого-физиологические исследования в природе и эксперименте. - Фрунзе, 1977. - С. 110-112.

Михалевич О. А., Емельянов И. Г. Роль возрастного разнообразия в динамике численности животных // Проблемы экологии

Прибайкалья. IV. Шпуляционные аспекты экологии. - Иркутск, 1979. - С. 41-42.

Емельянов И. Г., Котляров О. Н. Явление частичного альбинизма у полевок // Популяционная изменчивость вида и проблемы охраны генофонда млекопитающих. - М., 1983. - с. 57-58.

Емельянов И.Г. О понятии "емкость среды" // Биогео-ценологические исследования на Украине. - Львов, 1984.

- С. 9-11.

Емельянов И. Г., Михалевич О. А. Роль возрастного разно-

«

образия компонентов биосистем разной степени интеграции в поддержании их стабильности // Вид и его продуктивность в ареале. Ч. П. Млекопитающие. Птицы. - Свердловск, 1984.

- С. 20-21.

Емельянов И. Г., Михалевич О. А. Шпуля ционные показатели интенсивности размножения у грызунов // Грызуны. - Свердловск, 1988. - Т- 3. - С. 77-78.

Песков В. Н., Емельянов И. Г. Проблема целостности и системности организма в популяционной морфэлогии мышевидных грызунов // Там жв. - С. 84-85.

Емельянов И.Г., Золотухина С. И. Изменения пространственной структуры популяции общественной полевки на разных фазах динамики численности // V съезд Всесоюз. териол. об-вг АН СССР. - М., 1990. - Т. 2. - 6. 151.

Емельянов И.Г. Разнообразие в биосистемах разной степени интеграции. Значение разнообразия в поддержании стабильности // Проблемы изучения и сохранения биологического разнообразия. - {Срунзе: Илим, 1990. - С. 44-45.

Емельянов И. Г., Загороднюк И. В. Таксономическое разнообразие фаунистических комплексов и стратегия сохранения ге нофонда животного мира // Там же. - С: 45-46.

Esalyancv i.e. The principles of structural and functional

-~organization-and evolution of ecosystems.--------------------------------------------------------

Dissertation for the scientific degree Doctor or Biological Sciences on speciality 03.00. IB - ecology, 03.00.08 -zoology, Institute of Zoology NAS of Ukraine, Kiev, 1994. 48 scientific writings devoted to theoretical and experimsn-tal investigations of structural organization of ecosystems and animal communities are presented for defence. The alternative diversity principle (ADP) determining ecosystem structural and functional organization has been first formulated. The "natural selection" has shown to be a set of mechanisms that act at different levels of organization according to ADP and provide functional stability of ecosystems. Ktethodo-logical approaches for quantitative estimation of the animal communities structural complexity have been elaborated.

Подп. к печ. л У. Формат 60хМ'/,е. Бумага тип. . Способ печати офсетный. Условн. печ. л.«?/"У Условн. кр.-отт. 2,3 . Уч.-изд. л. 2,О . Тираж^ до . Зал. № Ц ______________—

Фирма «ВИПОЛ» 2521?!, г. Киев, ул. Волынская, 60.