Закономерности функционирования водных модельных экосистем при воздействии токсических факторов

Трофимчук, Михаил Михайлович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Закономерности функционирования водных модельных экосистем при воздействии токсических факторов
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Закономерности функционирования водных модельных экосистем при воздействии токсических факторов"

005003832

На правах рукописи

ТРОФИМЧУК МИХАИЛ МИХАЙЛОВИЧ

ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ВОДНЫХ МОДЕЛЬНЫХ ЭКОСИСТЕМ ПРИ ВОЗДЕЙСТВИИ ТОКСИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ

03.02.08 - экология (биологические науки)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

- 8 ДЕК 2011

Ростов - на - Дону, 2011

005003832

Работа выполнена в федеральном государственном бюджетном учреждении

Гидрохимический институт

Федеральной службы по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды

Научный руководитель: доктор геолого-минералогических наук,

профессор, член-корр. РАН Никаноров Анатолий Максимович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Мишвелов Евгений Георгиевич

доктор биологических наук Студеникина Екатерина Ивановна

Ведущая организация: Учреждение Российской академии наук

Институт биологии внутренних вод РАН, Борок

Защита диссертации состоится 23 декабря 2011 г. в 17.00 на заседании диссертационного совета Д 212.208.32 по биологическим наукам при Южном федеральном университете (344006, г. Ростов-на-Дону, ул. Б Садовая, 105, ЮФУ, зал заседаний, e-mail: denisova777@inbox.ru. факс:(863)2638723

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Южного федерального университета (344006 г. Ростов-на-Дону, ул. Пушкинская, 148) и на сайте Южного федерального университета по адресу: www.sfedu.ru.

Автореферат разослан « » ноября 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, ^/

кандидат биологических наук Денисова Т.В.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования

Существующие в настоящее время подходы к оценке качества природных вод и базирующиеся на них системы контроля не способны справиться с тысячами новых загрязняющих веществ, поступающих в водные объекты. Выходом из сложившейся ситуации может стать обоснование принципиально новой концепции оценки антропогенного влияния на водные экосистемы. Она должна основываться на знании внутриводоемных процессов и реакций экосистем в целом на внешние воздействия (Никаноров, 2005).

Проблему оценки состояния экосистемы, как целостной структуры, на протяжении многих лет пытаются решить, используя накопленный опыт в биотестировании, основанном на традиционных токсикологических принципах, и опыт в биоиндикации. При этом результаты отклика отдельных тест-объектов или природных популяций экстраполируют на экосистему в целом. В силу действия принципа эмерджентности свойства системы не являются простой суммой свойств элементов, составляющих ее. Соответственно, отклик системы на внешние воздействия не является простой суммой откликов элементов системы. Поэтому попытки создать некую интегральную систему оценки состояния экосистемы на основе откликов ее элементов - компонентов различных уровней организации, начиная с молекулярного (гидрохимический подход) и заканчивая уровнем сообществ (биоиндикационный подход), не принесли ожидаемых результатов (Шитиков, Розенберг, Зинченко, 2003, Villeneuve, Garcia-Reyero, 2011).

В то же время, решить задачу оценки состояния экосистемы в целом можно, опираясь на изучение обобщенных процессов ее функционирования, таких как ассимилирование солнечной энергии, или фотосинтетическое продуцирование и последующая диссипация энергии, или деструкция органического вещества, процессов, формирующих и естественным образом отображающих все многообразие биотических связей и абиотических компонентов, образующих экосистему.

Начиная с работ Г.Г. Винберга, связывавшего показатели интенсивности фотосинтеза и дыхания планктона с санитарными аспектами состояния водных объектов было немало работ, в которых для оценки состояния водных экосистем, или применялись или обосновывалась необходимость использования показателей, основанных на продукционно-деструкционных характеристиках, как отдельных популяций гидробионтов, так и в целом планктонного сообщества (Винберг, 1960; Кабанов, 1961; Брагинский, 1975; Одум, 1975; Жукинский и др., 1977; Абакумов, 1977, 1987; Брагинский, Бескаравайная, 1983; Виноградов, Шушкина, 1987; Методы биоиндикации, 1989; Попченко, 1991; Шелюк, 2009). Предложенные подходы основаны на известных интерпретациях соотношений продукции и деструкции, определяющих общие тенденции развития экосистем (Одум, 1975). Однако ни в одной из работ не были предложены четкие градации этих соотношений, разграничивающие одно состояние экосистемы от другого. Нет строгих и однозначных решений как разграничить одно состояние от другого. Не определено и само существование таких градаций.

В то же время в последние годы сформировалось понимание, что экосистемы необходимо изучать, рассматривая их как открытые термодинамические системы, черпающие извне информационную и негэнтропийную подпитку для упорядочивания собственной структуры, а эволюцию их состояний — как последовательность неустойчивых структурообразующих и устойчивых преобразующих периодов, используя при этом принципы неравновесной термодинамики (Моничев, Гелашвили, 2001, Никаноров, 2009). При таком подходе водные экосистемы можно рассматривать, как частный случай диссипативных систем, основные закономерности функционирования которых и критерии эволюции состояний, в значительной мере известны (Гапонов-Грехов, Рабинович, 1981; Зотин, Зотина, 1987; Князева, Курдюмов, 1994; Климонтович, 1996; Ризничен-ко, Рубин, 2004; Николис, Пригожин, 2008; Малинецкий Г.Г., Потапов А.Б., 2009; Трубецков, 2010).

В свою очередь продукционно-деструкционный подход позволяет описать состояние экосистем параметрами, выраженными в энергетических терминах, и дает возможность выявить в динамике экосистем особенности характерные для функционирования открытых самоорганизующихся систем вообще. Тем самым предоставляется возможность применить известные принципы и критерии эволюции из неравновесной термодинамики к описанию состояния экосистем, дать качественную оценку состояний, фиксировать переход из одного состояния в другое, определить меру устойчивости того или иного состояния. Поэтому становится актуальным оценивать состояние водных экосистем как целостных биологических структур, используя системный подход, продукционно - энергетическую методологию изучения водных экосистем и термодинамическую интерпретацию данных.

Цель работы и задачи исследования

Цель работы - на примере природных модельных экосистем установить основные закономерности динамики продукционно-деструкционных процессов водных экосистем в условиях токсического воздействия, выявить характерные особенности режимов функционирования водных экосистем, установить критерии, определяющие направление их развития и на этой основе разработать методологию оценки состояния водных экосистем.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Исследовать динамику продукционно-деструкционных процессов водных экосистем в условиях отсутствия выраженных антропогенных воздействий и при токсическом воздействии методом натурного моделирования.

2. Выявить с использованием фазового пространства в динамике продукционно-деструкционных процессов водных экосистем закономерности и режимы, характерные для функционирования самоорганизующихся открытых физических систем (диссипативных структур).

3. Определить характер зависимости фазовых портретов от величины токсического воздействия.

4. Определить зависимость реакции водных экосистем от их состояния в момент воздействия.

5. Установить зависимость продукционно-деструкционных параметров водных экосистем от природы внешнего воздействия (тяжелые металлы, СПАВ, водообмен).

Основные положения, выносимые на защиту

1. Для экосистем свойственны режимы, характерные для функционирования открытых физических систем (диссипативных систем): чередование стационарных и нестационарных состояний, смена режимов в точках бифуркации, возврат после возмущения в стационарное состояние, характеризуемое минимальной скоростью изменения отношения R/P, уплотнение фазового пространства при деградации системы, наличие аттракторов.

2. Разнообразные по физической природе внешние воздействия (тяжелые металлы, СПАВ, интенсивность водообмена), оказываемые на экосистемы, проявляются неспецифическими откликами, заключающимися в изменении балансового соотношения - R/P, скорости его изменения - A(R/P) At", и интенсивности продукционно-деструкционных процессов - |V|.

3. Реакция экосистемы на токсическое воздействие зависит от состояния (режима функционирования) экосистемы в момент воздействия, величины токсического воздействия и периодичности воздействия.

4. Анализ динамики продукционно-деструкционных процессов в трехмерном фазовом пространстве позволяет регистрировать смену состояний экосистем, как ненарушенных, так и подверженных антропогенному воздействию, дать им качественную характеристику и оценить предельный уровень воздействия.

Научная новизна работы

На основе изучения динамики продукционно-деструкционных процессов водных экосистем в натурных экспериментах под воздействием токсических факторов показана применимость основных закономерностей функционирования открытых физических систем (диссипативных структур) для описания качественного состояния водных экосистем.

Впервые для анализа динамики продукционно-деструкционных процессов водных экосистем использована методика исследования трехмерного фазового пространства {|V|; R/P; A(R/P) At'1}.

Установлено, что для водных экосистем характерно функционирование с регулярной сменой режимов: стационарные состояния, характеризуемые минимальными значениями скорости изменения отношения деструкции к продукции (A(R7P) At"'), перемежаются нестационарными режимами с резким возрастанием величины A(R/P) At"1.

Определено, что экосистемы, выведенные из стационарного состояния под воздействием внешних факторов, стремятся к возврату в состояние с минимальной скоростью изменения отношения R к Р.

Выявлено, что переход экосистем из одного состояния в другое происходит не плавно, а скачкообразно в моменты бифуркации, где скорость изменения R/P минимальна или близка к нулю, при этом резко изменяется направление фазовой траектории.

Определено, что устойчивые стационарные состояния водных экосистем вероятны в довольно узких пределах значений отношения деструкции к продукции, а именно в области аттракторов.

Установлено, что под воздействием внешних факторов фазовое пространство, ограниченное циклическими траекториями стационарных состояний экосистем уплотняется и, в случае превышения уровня воздействия выше критической величины, предельные циклы - аттракторы, формируются в другой области фазового пространства. При этом плотность фазового пространства циклической области тем больше, чем больше величина воздействия.

Показано, что реакция экосистем на внешние воздействия существенным образом зависит не только от величины и периодичности воздействия, но также от состояния (режима функционирования) экосистем в момент воздействия и имеет нелинейный характер.

Практическая значимость работы

Разработана методология оценки состояния водных экосистем на основе продукционно-деструкционных параметров их функционирования. Предложенная методология может быть использована при экологическом мониторинге поверхностных вод суши, для разработки экологических нормативов предельно допустимых нагрузок при антропогенном воздействии, установления оптимального режима эксплуатации водных экосистем, минимизирующего негативное влияние внешних воздействий. Предложенная методология и полученные данные были использованы при подготовке учебно - методических пособий и чтении лекций по спецкурсу для студентов ЮФУ.

Апробация диссертационной работы

Основные материалы диссертационной работы докладывались на Ш Всероссийской конференции по водной токсикологии. (Борок, 11-16 ноября 2008 г.); научно-практической конференции «Современные фундаментальные проблемы гидрохимии и мониторинга качества поверхностных вод России» (г. Азов, 8-10 июня 2009г.); научной конференции (с международным участием) «Современные проблемы гидрохимии и формирования качества вод» (г. Азов, 27 - 28 мая 2010г.); на итоговых сессиях Ученого совета Гидрохимического института (2009, 2010), на Всероссийской научной конференции «Устойчивость водных объектов, водосборных и прибрежных территорий; риски их использования» (Калининград, 25 - 30 июля 2011 г.); на VII Международной научно-практической конференции «Экологическая безопасность: проблемы и пути решения» (Алушта, 12-16 сентября, 2011 г.); на IV Всероссийской конференции по водной экотоксикологии «Антропогенное влияние на водные организмы и экосистемы» (Борок, 24 - 29 сентября 2011 г.).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 12 работ объемом 3,2 п. л., 3 из которых в реферируемых журналах из списка ВАК Министерства образования и науки России: «Вестник ЮНЦ РАН», «Доклады РАН», «Водные ресурсы»; 9 публикаций в других изданиях. Доля участия автора в публикациях 80 % (2,5 п.л.)

Структура н объем работы

Диссертация изложена на 150 страницах. Состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы и приложения. Включает в себя 7 таблиц, 24 рисунка. Список литературы содержит 125 отечественных и иностранных источников.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение

Во введении обосновывается актуальность исследования, указывается важность системного подхода к оценке состояния экосистем, базирующегося на продукционно-энергетической методологии изучения водных экосистем, и необходимость перехода в исследовании водных экосистем на новые подходы, основанные на принципах нелинейной термодинамики.

Глава 1 Основные подходы к оценке состояния водных экосистем

В главе дан обзор основных подходов, используемых для оценки качества вод по биологическим показателям. На основе обзора сделан вывод о том, что главный недостаток применяемых в настоящее время методов оценки для гидробиологического мониторинга состоит в том, что они лишены системного подхода и не учитывают главного свойства любой системы - эмерджентности (Федоров, 1980; Шитиков, Розенберг, Зинченко, 2003).

Глава 2 Современные концепции экологических систем

Для описания состояния систем в целом необходимо использование термодинамических подходов, в частности, энтропийного подхода (Свирежев, Логофет, 1978; Маргалеф, 1992). В тоже время отмечается, что фотосинтетическое продуцирование и деструкция органического вещества естественным образом обобщают процессы, протекающие в экосистеме, и характеризуют состояние экосистемы в целом. Обосновывается возможность использования отношения деструкции к валовой первичной продукции в качестве меры термодинамической упорядоченности экосистемы (Одум,1975). Показано, что скорость изменения этого отношения может рассматриваться в качестве критерия эволюции состояния экосистем. Она аналогична удельной диссипативной функции, которая, в свою очередь, в соответствии с работами школы Пригожина, может служить критерием эволюции состояния открытых физических систем (диссипа-тивных структур) (Гленсдорф, Пригожин, 1973; Зотин, Зотина,1987). В свою очередь, основные закономерности функционирования диссипативных систем известны и позволяют выявлять качественно различные состояния открытых систем и направление их развития (Гленсдорф, Пригожин, 1973;Гапонов-Грехов, Рабинович, 1981; Пригожин, Стенгерс, 1986; Князева, Курдюмов, 1994; Климонтович, 1996; Николис, Пригожин, 2008; Трубецков, 2010). В связи с изложенным в главе по литературным источникам описаны специфические режимы функционирования открытых систем: бифуркация, стационарные состояния, предельный цикл, странные аттракторы (Рубин, 1987; Розенберг и др., 2000; Ризниченко, 2003; Ризниченко, Рубин,2004;Малинецкий, Потапов, 2009;). Одним из основных направлений исследования водных экосистем является нахождение пределов их устойчивости при внешних воздействиях. В связи

с этим дан обзор основных определений устойчивости динамических систем (Свирежев, Логофет, 1978, Ризниченко, 2003, Ризниченко, Рубин,2004).

Глава 3 Натурное моделирование

3.1 Материалы и методы исследования

Работа основана на изучении закономерностей процессов фотосинтетического продуцирования и деструкции органического вещества при токсическом воздействии в натурных экспериментах на модельных экосистемах (мезокос-мах) и материнских экосистемах. Материалом для обобщения послужили результаты 6 серий натурных экспериментов, выполненных автором в период с 1992 по 2009г.г. В ходе экспериментов были исследованы более 40 вариантов модельных и материнских экосистем. Каждая серия экспериментов длилась от 20 до 33 суток. Проведено более 4000 ежедневных измерений концентрации растворенного кислорода в изолированных сосудах, на основе которых рассчитаны значения валовой первичной продукции и деструкции органического вещества. Все работы, включая разработку конструкций и изготовление экспериментального и вспомогательного оборудования, организацию экспериментальных работ, проведение измерений, первичную обработку материалов и анализ данных, выполнены автором лично.

3.1.1 Мезокосмы

Мезокосмы представляют собой пространственно изолированную часть исследуемой экосистемы. Экспериментальная экосистема - мезокосм, включает определенный объем исследуемой воды и соответствующую площадь донных отложений вместе с населяющими их биотическими сообществами. Мезокосмы являются открытыми системами в течение всего времени эксперимента, поскольку в них обеспечивается свободный обмен энергией с окружающей средой, а обмен веществом обеспечивается за счет взаимодействия с атмосферой и с избыточным (достаточным на время эксперимента) запасом вещества внутри самой модельной экосистемы. Такие экспериментальные экосистемы имеют в течение эксперимента достаточное сходство с исследуемой материнской экосистемой по многим важнейшим характеристикам (Никаноров, 2005). При этом в них легко изменять и контролировать управляющие параметры, в частности, интенсивность токсического воздействия.

В экспериментах были использованы мезокосмы объемом около 4 м3 при средней глубине 1,5 м. В разных сериях экспериментов использовали от четырех до семи мезокосмов. Изолирующим материалом служила полиэтиленовая пленка толщиной около 100 мкм. Основание из пластика углубляли в дно водного объекта, на поверхности пленка удерживалась пластиковым кольцом диаметром 2 м, закрепленным на леерах.

3.1.2 Методика определения продукции и деструкции

Валовую первичную продукцию и деструкцию органического вещества определяли методом светлых и темных изолированных сосудов в кислородной модификации (Винберг,1960, Руководство, 1983). Стандартная техника измерения позволяет рассчитать продукцию и деструкцию в толще водного объекта и, в лучшем случае, в придонном слое воды. Расчет производится на основе определения продукции и деструкции в склянках. В то же время известно, что мак-

симальный вклад в деструкцию органического вещества вносят процессы жизнедеятельности, химического и биохимического окисления, протекающие в придонном микрослое воды и в верхнем слое донных отложений (Романенко, Кузнецов, 1974; Дзюбан,1987). Пренебрежение этими процессами может существенно исказить реальную картину продукционно-деструкционных процессов в целом в экосистеме.

Условия проведения натурных экспериментов позволили модифицировать традиционную технику определения интенсивности продукционно-деструкционных процессов. Поскольку эксперименты проводились на глубинах, не превышающих двух метров, в качестве экспозиционных сосудов нами были использованы пластиковые прозрачные и темные трубки диаметром 50 мм. Трубки нижним концом заглубляли в дно с таким расчетом, чтобы верхний конец сравнять с поверхностью воды, после чего герметично закрывали. Таким образом, для экспозиции вырезали столб воды от поверхности до дна объемом от 3 до 4 дм3 (в зависимости от глубины водного объекта в месте проведения эксперимента) с включением донных отложений. Измерение концентрации растворенного кислорода в начале и конце экспозиции проводили in situ, непосредственно в трубке, используя анализатор растворенного кислорода «Марк - 302Э», что исключило манипуляции с пробами воды. За измеренное значение концентрации принимали стабильное (отклонение не более ± 0,02 мг/дм3 02) в течение двух минут показание прибора.

Можно сказать, что экспозиционные трубки представляют собой микрокосмы небольшого объема, достаточного для обеспечения подобия с исследуемой модельной экосистемой на протяжении времени экспозиции.

3.1.3 Выбор горизонта для измерения концентрации растворенного кислорода

Общепринято в гидробиологических исследованиях располагать склянки на нескольких горизонтах вплоть до нижней границы фотического слоя. Граница фотического слоя располагается на глубине утроенной прозрачности по белому диску (Руководство, 1983). В условиях проводимых нами натурных экспериментов прозрачность во всех случаях составляла не менее одной трети от глубины мезокосма. Таким образом, по расчетам фотический слой в мезокос-мах простирался до дна. В таких условиях достаточно проводить измерения концентрации кислорода на одном горизонте, в качестве которого был выбран средний горизонт, представляющий весь слой воды в мезокосмах. Это позволило сократить время, затрачиваемое на измерения и тем самым сузить интервал между измерениями в первом и последнем мезокосме.

3.1.4 Выбор времени экспозиции

Выбор времени экспозиции определяется в основном двумя факторами: изолированностью пробы и нелинейностью интенсивности фотосинтеза в течение светового дня. Несимметричность суточной кривой фотосинтеза диктует проводить экспозицию в течение 24 часов, поскольку в течение суток совершается полный цикл изменений освещенности и связанных с ней условий внешней среды (Винберг,1960). Однако при высокой интенсивности фотосинтеза в изолированных условиях при длительном экспонировании могут происходить

существенные изменения среды - повышение рН, пересыщение кислородом в светлых склянках и его дефицит в темных, лимит биогенов, что повлечет большие ошибки в измерении продукции и деструкции. В этом случае необходимо сократить время экспозиции до приемлемых интервалов (Руководство, 1983).

Эксперименты проводились в водоемах южного региона, в июле - августе, при высокой интенсивности продукционно-деструкционных процессов. Установлено, что минимальное содержание растворенного кислорода, не вызывающее искажений в скорости деструкционных процессов - 2 мг/дм3 (Дзю-бан,1987). Чтобы избежать ошибок и не выйти за пределы этой величины, до начала основных экспериментов проводили измерение продукции и деструкции параллельно в нескольких парах трубок для выбора оптимальной продолжительности экспозиции. Оптимальной была определена 24 - часовая экспозиция, с экспонированием трубок с 19-00 до 19-00. Трубки устанавливались в вечернее время при максимальном насыщении воды кислородом, что исключало образование дефицита кислорода по истечении суточной экспозиции в темных трубках и перенасыщения в светлых и снизило степень искажения результатов.

3.1.5 Условия токсического воздействия

В серии экспериментов 1992 года мезокосмы были установлены в р. Дон, в пределах г. Ростова-на-Дону. Антропогенное воздействие моделировали внесением в мезокосмы различных токсических соединений - солей тяжелых металлов. Схема эксперимента - режимы внесения и концентрации токсикантов представлены в таблице 1.

С 2005 года по 2009 год эксперименты проводились в зимовальном рыбоводном пруду, заполняемом водой из р. Дон, в нижнем течении. В серии 2005 года в качестве загрязняющего вещества использовали СПАВ - лаурил-сульфат натрия. Условия токсического воздействия представлены в таблице 1. В экспериментах с 2006 по 2009 год на модельные экосистемы воздействовали солью кадмия - Сё804, в различных концентрациях и при различной периодичности внесения (табл. 1). Во всех сериях экспериментов ежедневно проводили определение суточной первичной продукции и деструкции, как в подверженных токсическому воздействию мезокосмах, так и в незагрязненных контрольных мезокосмах и в материнских экосистемах.

Таблица 1 - Режимы внесения токсических добавок в мезокосмы

Номер мезо-косма1 Токсикант Расчетная краткость ПДКр/хоз (суммарная рас-четнаяконцентрация) Периодичность внесения токсиканта

М1/92 СГ 30 (150 мкг/дм3) Однократно в первый день

МЗ/92 Си" 150 (150 мкг/дм"*) Однократно в первый день

М7/92 НЙГ 1000(10 мкг/дм-1) Однократно в первый дет

М8/92 н«Г 100(1 мкг/дм') Ежедневно

М2/05 Лауриясуяьфат 5 (2,5 мг/дм') Однократно в четвертый день

МЗ/05 Лаурилсульфат 9,5 (4,75 мг/дм') 4,6,8, день-1,25; 0,5; 3,0 мг/дм3 соответственно

М4/05 Лаурилсульфат 9,5 (4,75 мг/дм') 4,7,9 день-1,25; 0,5; 3,0 мг/дм3 соответственно

Ml/06 Cd" 50(250 мкг/дм') Однократно в первый день

МЗ/06 Cd" 90[450(100+50х7)1мкг/дм' Через день, в 12-00

М4/06 Cd" 90[450( 100+5 0х7)1мкг/дм' Через день, в 18-00

М5/06 Cd" 50(250 мкг/дм') Однократно в первый день

М2/07 Cdi+ 130(650 мкг/дм') 250 мкг/дм' в первый день; по 100 мкг/дм3 в 3,6,8,10 день

МЗ/07 Cd" 100(500 мкг/дм') Однократно в первый день

М4/07 Cdl+ 150(750 мкг/дм') Однократно в первый день

М5/07 Cdi+ 100(500 мкг/дм') Однократно в первый день

М2/08 Cdl* 50(250 мкг/дм') Однократно в первый день

МЗ/08 Cd" 100(500 мкг/дм') Однократно в первый день

М4/08 Cd1+ 150(750 мкг/дм') Однократно в первый день

Мб/08 Cd/+ 300(1500мкг/дм ) По 125 мкг/дм' 1,3,5,7,9,12,14,16 18,20,22,23 день

М2/09 Cdl+ 5(25 мкг/дм') Однократно в первый день

МЗ/09 Cdi+ 75(375 мкг/дм') Ежедневно по 25 мкг/дм до 15-го дня

М4/09 Cd" 10(50 мкг/дм') Однократно в первый день

М5/09 Cd'* 25(125 мкг/дм') Однократно в первый день

Мб/09 Cd" 50(250 мкг/дм') Однократно в первый день

М7/09 Cd" 75(375мкг/дм') Однократно в первый день

1 - № мезокосма/год проведения эксперимента

3.1.6 Метод построения фазовых портретов

Для исследования динамики параметров продукционно-деструкционных процессов по данным полевых наблюдений были использованы динамические фазовые плоскости, параметрические фазовые плоскости и трехмерное фазовое пространство, что позволило представить качественную картину изменения состояний экосистем по их фазовым портретам.

Динамическое фазовое пространство построено на осях: И/Р - отношение деструкции к валовой первичной продукции; Д(К/Р)'сутки-1 - скорость изменения К/Р. Для построения параметрического фазового пространства по оси абсцисс откладывались значения валовой первичной продукции - Р, мг 02/дм3, по оси ординат - значения деструкции - II, мг СУдм3. Трехмерное фазовое пространство образовано осями: КУР, А{К/Р/сутки'1 и |К|, где |Р| - модуль вектора V,

рассчитанный, как векторная сумма значений валовой первичной продукции - Р, и деструкции - R, для данной фазовой точки.

Глава 4 Продукционно-деструкционные процессы в динамическом фазовом пространстве

4.1 Материнские экосистемы

Начальными целями исследования динамики реальных водных экосистем являлись: 1) выявление стационарных состояний в динамике продукционно-деструкционных процессов в экосистемах и их параметров; 2) выявление бифуркаций — моментов смены режимов функционирования, свидетельствующих о переходе экосистемы в другое состояние. Для определения этих режимов было использовано динамическое фазовое пространство {R/P - A(R/P)'cyiK\\l}.

Фазовые портреты материнских экосистем, построенные по результатам натурных экспериментов, представлены циклическими траекториями - предельными циклами, количество, площади и взаимное расположение которых в фазовом пространстве можегг отличаться. В случае, когда фазовый портрет экосистемы представлен несколькими циклами, выделяется один из них с минимальной площадью, из которого выходят неустойчивые траектории и к которому они возвращаются. Этот предельный цикл представляет собой устойчивый аттрактор (рис.1а, 2а) (Ризниченко, Рубин, 2004; Николис, Пригожин, 2008). Изображающие точки, представляющие состояние экосистемы в данный момент времени, внутри области аттрактора располагаются более компактно.

Исследования показали, что состояние материнских экосистем нельзя охарактеризовать как стационарное на протяжении всего времени наблюдений. Относительно стационарные периоды в динамике продукционно-деструкционных процессов наблюдаются непродолжительное время, когда параметры экосистем лежат в пределах циклов - аттракторов. Эти режимы после бифуркаций сменяются всплесками параметров, во время которых резко (экспоненциально) возрастает скорость их изменения. При этом следует отметить, что в большинстве своем всплески направлены в сторону увеличения R/P, а аттракторы располагаются в пределах значений R/P равных 0,6 - 1,0. Поскольку речь идет о материнских экосистемах не подверженных токсической нагрузке, состояние которых рассматривается в качестве ненарушенного, следует отметить, что динамика с переменными режимами должна интерпретироваться как норма функционирования.

Таким образом, возникает необходимость различать норму функционирования и оптимум функционирования экосистемы. Как видно из анализа состояния ненарушенных материнских экосистем нормальное состояние охватывает большую область фазового пространства и включает в себя область оптимальных параметров функционирования. В целом для материнских экосистем отмечается, что отдельные фазовые точки распределены по фазовому пространству менее плотно и более равномерно, чем в импакгных экосистемах. Таким образом, выявилась основная особенность фазового пространства материнских экосистем - его относительная однородность и невысокая плотность.

4.2 Контрольные мезокосмы

В мезокосмах без токсикантов (контрольных) под воздействием ограничения водообмена происходит сжатие фазового пространства, занимаемого экосистемой (рис. 16, 26). В случае нестационарного исходного состояния материнской экосистемы (рис. 26), сформировался цикл, лежащий в пределах максимальной циклической области, т. е. экосистеме «удалось удержаться» в пределах значений R/P ненарушенного состояния. Это по нашему мнению, отражает проявление эффекта замкнутого пространства и изменение характера водообмена (рис.2б). Следует отметить, что изменение режима функционирования (в данном случае - формирование предельного цикла), в общем случае принимают за изменение состояния системы (Лоскутов, Михайлов, 1990, Трубецков, 2010).

4.3 Импактные мезокосмы

В подверженных воздействию модельных экосистемах при токсических нагрузках 25 и 50 мкг/дм3 Cd2+ (фазовые портреты идентичны и представлены на одном рис.1 в), наблюдается дальнейшее сжатие фазового пространства. Исходная стационарная точка трансформируется в предельный цикл, который смещается в сторону увеличения R/P и после нестационарного перехода формируется новый устойчивый циклический аттрактор. Экосистема практически возвращается в состояние близкое к исходному.

При увеличении токсической нагрузки до 125 мкг/дм Cct* смещение начального цикла возрастает в сторону увеличения значения R/P (рис. 1д). Такой уровень токсического воздействия приводит к усилению нестационарности начального цикла и уплотнению фазового пространства второго цикла практически до стационарной точки в области фазового пространства, близкой к исходной в контрольном мезокосме. Следует обратить внимание на то, что повышение энергетических затрат экосистемы на перестройку структуры в первые пять суток вызывает «экономию» энергии на поддержание структуры в последующем. Объясняется это, по-видимому, ускоренным использованием в процессе перестройки лимитирующих ресурсов, ограничивающих впоследствии по типу обратной связи скорость продукционно-деструкционных процессов. В данном варианте в сравнении с предыдущими отмечается снижение плотности фазового пространства в исходном цикле модельной экосистемы. В то же время в конечном предельном цикле, плотность фазового пространства максимальна и близка к предельной. Вероятно, при различных токсических нагрузках преобразование структуры экосистемы происходит по различным сценариям. Что может быть обусловлено различной реакцией популяций, образующих экосистему, на действие разных доз токсиканта. Таким образом, в данном случае проявляется нелинейность отклика экосистем от величины токсического воздействия.

05 К/Р 2 5

В}: М2/09 25 мигам3 С<12* ¡Я 6

К '<£___

0 05 ю 15 го т? 2.5

М5/09 125 мк-г.'ям3 са2*

I ег

с 05 -С 15 10 11 Н/Р

б) М1/09 6

0 О.Э 1 0 15 К/Р г.а 25

г) мзда 375(25x15) шх/даг С<1:

ОС 05

1.5 2С 2',

2.0 25

Рис.1 - Динамические фазовые портреты модельных экосистем серии 2009 г. Материнская экосистема (а), контрольный мезокосм (б), импактные мезокосмы (в-ж). Токсические нагрузки указаны на диаграммах.

I I

я) Ш/07 750 ШГ/ДМ3 саг*

Рис. 2 - Динамические фазовые портреты модельных экосистем серии 2007 г. Материнская экосистема (а), контрольный мезокосм (б), импактные мезокосм ы (в-д). Токсические нагрузки указаны на диаграммах.

Повышение концентрации токсиканта до 250 - 375 мкг/дм3 Сс12+ приводит к дальнейшему уплотнению фазового пространства модельных экосистем, особенно второго цикла (рисЛе, ж), по сравнению с предыдущим вариантом (1д). и дальнейшее смещение цикла в область значения Й/Р, равного 1,5.

Воздействие на экосистему токсической нагрузки в 500 мкг/дм3 С с? (в серии 2007 года) приводит к тому, что после бифуркации в седьмые сутки следует нестационарный переход не в направлении исходного состояния, как в предыдущих случаях, а в сторону возрастания величины К>'Р, где формируется устойчивый предельный цикл при среднем значении Я'Р, равном 1,3 (рис. 2г). При повышении токсической нагрузки до 750 мкг/дм3 кадмия (в этой же серии

МЭ/07

г) МЗ/07 500 мкгда5 сак.

8) ЬШ)7 бЗДйО^ООхЧшг/дм'СЙ**

экспериментов) наблюдается уплотнение фазового пространства, особенно второго цикла и дальнейшее смещение цикла в область значения R/P, равного 1,5 (рис. 2д).

Последовательное токсическое воздействие (250+100+100+100+100 мкг/дм3 Cef*) (рис. 2в) несмотря на более низкую суммарную концентрацию -650 мкг/дм3 Сс?\ вызвало большее сжатие фазового пространства модельной экосистемы, чем однократное шоковое воздействие в 750 мкг/дм Сс?1 Больший токсический эффект регулярного воздействия проявлялся и в других вариантах, в частности, когда на модельную экосистему оказывали ежедневное токсическое воздействие кадмием в концентрациях, превышающих ПДК в пять раз (25 мкг /дм3 Cd2*) (рисЛг). Независимо от того, насколько далеко экосистема сместилась в фазовом пространстве под воздействием токсикантов, в большинстве случаев наблюдался возврат экосистем в исходную область фазового пространства. Указанная тенденция отмечалась и в экспериментах с другими металлами и лаурилсульфатом натрия.

Результаты экспериментов, таким образом, свидетельствуют о том, что устойчивые стационарные состояния экосистем вероятны не в любой области значений R/P, а только при определенных, оптимальных для данной экосистемы значениях, лежащих в довольно узких пределах. Эта область значений и выступает в качестве аттрактора. Очевидно, биота экосистемы подстраивается под внешние условия таким образом, чтобы баланс деструкции и продукции сохранялся оптимальным.

На фоне упомянутых явлений, сценарии отклика могут бьггь различными, и определяются состоянием экосистемы в момент воздействия. Когда исходное состояние экосистемы представлено стационарной точкой (рис. Зв), токсическое воздействие приводит к тому, что точка «раскрывается» в неустойчивый предельный цикл, который смещается в сторону увеличения отношения R к Р. Далее следует бифуркация и после прохождения бифуркации и нестационарного перехода формируется новый предельный цикл. На фазовой плоскости экосистема практически возвращается в состояние близкое к исходному (рис.Зг). Если исходным состоянием экосистемы был предельный цикл (рис. За), смещение экосистемы в фазовом пространстве происходило не сразу, а только после второй бифуркации (рис. 36). Первая реакция экосистемы на токсическое воздействие заключалась в уплотнении фазового пространства, ограниченного исходным предельным циклом. По-видимому, экосистема в таком состоянии обладает большим «запасом устойчивости», и какое-то время ей удается удержаться в этом режиме. После исчерпания этого запаса происходит бифуркация, и экосистема смещается в другую область существования. Физический смысл такого поведения становится понятным, если учесть, что скорость изменения R/P - A(R/P) At', как подчеркивалось выше, тождественна удельной диссипа-тивной функции, которая, в свою очередь, имеет размерность мощности. Понятно, что в точке мощность близка к нулю, и сразу после воздействия происходит перестройка структуры экосистемы, которая адаптирует ее к новым условиям. Реструктурированная экосистема обладает возможностью обеспечить необходимую скорость затрат энергии - мощности, для дальнейшего существо-

вания экосистемы. Этим же можно объяснить чрезвычайную чувствительность экосистем к изменению управляющих параметров вблизи точки бифуркации. В состоянии предельного цикла экосистема обладает достаточным запасом мощности, для того чтобы какое - то время сохранять существующую структуру и удерживаться в той же области фазового пространства.

2 а) МЭ/07 2 б) М5/07 500 шг/дм3 Сё-"

т 1? Г а £ < ь. / у ^^Л / ^^у^и^ Ж / / а 0 К < А^А \ ' " 4

-2 -2* /

0.0 С4 0 а и 1.6 10 2.4 2 0 0.0 0.4 ое 1.2 1,5 2.0 2.4 гё

гор да

Рис. 3 - Смена режимов функционирования экосистемы в зависимости от ее исходного состояния: а) - исходное состояние представлено предельным циклом; в) - исходное состояние представлено устойчивой точкой (укрупненный фрагмент фазовой траектории в выноске). Пояснения в тексте.

После исчерпания этого запаса экосистема перестраивается в новую структуру, соответствующую новым условиям существования и, соответственно, смещается в другую область фазового пространства.

Устойчивость к малым возбуждениям диссипативных систем, находящихся в состоянии, описываемом предельным циклом, является специфической особенностью этого состояния (Ризниченко. Рубин, 2004).

Чрезвычайно важным в прикладном аспекте представляется выявление в динамике состояний экосистем точек бифуркации. Известно, что в окрестностях точки бифуркации диссипативные системы предельно чувствительны к

изменению управляющих параметров и даже небольшая флуктуация может привести систему к разрушению и непредсказуемым изменениям в ее эволюции (Розенберг, Мозговой, Гелашвили, 2000). Из этого можно сделать вывод, что даже незначительные негативные воздействия на водные экосистемы в этот период могут привести к катастрофическим последствиям.

Абстрагируясь от частностей, зависимость реакции экосистемы от режима функционирования можно связать с потенциальной возможностью экосистемы мобилизовать необходимый уровень мощности для поддержания и сохранения существующей в момент воздействия структуры. Чем ниже уровень мощности экосистемы, тем ниже критический уровень внешнего воздействия. Из этого следует, что сжатие фазового пространства экосистем после воздействия токсикантов снижает ее потенциальные возможности противостоять возмущениям, т. е делает более уязвимой. Поэтому многократное токсическое воздействие усиливает негативное влияние токсикантов.

Глава 5 Продукционно-деструкционные процессы в параметрическом фазовом пространстве

Использованный нами способ анализа экспериментальных данных с построением двумерного динамического фазового пространства, позволяет выявить стационарные состояния экосистемы, охарактеризовать их, как устойчивые или неустойчивые и определить критические точки (моменты смены состояний) в состоянии экосистем. В то же время, наличие самопересечений фазовых траекторий, зафиксированное в ряде графиков, показывает, что двумерное динамическое фазовое пространство недостаточно для полного описания состояния экосистемы. Исходя из топологических характеристик фазовых траекторий, можно предположить, что оно должно быть как минимум трехмерным.

Кроме того двумерное динамическое фазовое пространство не дает представления о динамике абсолютных значений величин продукции и деструкции. Очевидно, что одинаковые значения R/P могут быть получены при различных абсолютных величинах R и Р и принадлежать, таким образом, различным состояниям. Для детализации в описании состояния экосистем и установления различий состояний с равными величинами R/P необходимо провести их анализ в параметрическом фазовом пространстве, построенном на осях Р и R (рис.4 а, б). Динамика состояния экосистемы в этом пространстве также изображается в виде фазовых траекторий. Фактор времени отражается на этих диаграммах в виде последовательности точек.

а) Мб/09' 250 мкг/дм3 Cd2* /К

¿Ж- ;

уу

v7 I

б) М7/09 375 мют'да5 С^ /

¡ЗН^У J. /

/V,

Рис.4 - Параметрические (а, б) и динамические (в, г) фазовые портреты модельных экосистем, 2009 г. V,, V2 - векторы, определяющие положение соответствующей стационарной области в фазовом R - Р - пространстве; V„ -вектор «нормы». Цифры у траекторий - сутки измерений R и Р. Пунктирным эллипсом обведены стационарные области.

Положение каждой стационарной области в пространстве «деструкция-продукция» может быть определено вектором, проведенным из начала координат в геометрический центр области - точку, имеющую средние координаты точек формирования области. Одна из характеристик вектора - тангенс угла наклона, tga, определяется, как отношение R к Р (R/P). Второй показатель вектора Vi - модуль \Vi\, зависит от интенсивности процессов продуцирования и деструкции и может рассматриваться как характеристика самоочищающей способности и устойчивости экосистемы. Чем выше значения модуля, тем интенсивней при прочих равных условиях процессы самоочищения. Самоочищающая способность, рассматриваемая в аспекте участия биоты, существенно влияет на общую устойчивость экосистемы. Устойчивость, в свою очередь, как способность сохранять состояние в ответ на внешние воздействия, в том числе токсические, тем выше, чем больше в момент воздействия масса и скорость продуцирования биотической компоненты экосистемы.

Параметрические фазовые портреты существенно дополняют динамические портреты и детализируют состояние экосистем. Так, фазовая траектория

экосистемы с токсической нагрузкой 250 мкг/дм3 Cef' (рис. 4в) практически не отличается от таковой мезокосма, в который внесено 375 мкг/дм3 Сс? (рис. 4г). Параметрические фазовые портреты этих мезокосмов, как видно из рисунков (рис. 4 а,б), имеют существенные различия. Модули векторов \Vi\ позволяют выявлять различия в состояниях в случаях, когда величины R/P, характеризующие эти состояния, равны или незначительно отличаются. Так, после воздействия на экосистемы мезокосмов различными концентрациями Cef* - 250 и 375 мкг/дм3 параметры состояния стабилизировались в области величины R/P равной 0,8 (рис. 4 в,г). При этом модули векторов | V2\ различались и составляли 4,5; и 8,8 в соответствующих вариантах (рис. 4а,б).

Глава 6. Трехмерное фазовое пространство для описания эволюции состояния водных экосистем

Благодаря использованию параметрической фазовой плоскости, мы получаем третью координату фазового пространства - модуль вектора | V,j, для описания состояния экосистемы в трехмерном фазовом пространстве.

Совместный анализ фазовых траекторий в разных проекциях фазового пространства позволяет констатировать отсутствие их самопересечений. Таким образом, основываясь на полученных фазовых портретах (рис. 5), можно сказать, что трехмерности фазового пространства достаточно для корректного описания эволюции состояния экосистем.

Анализируя траекторию состояния экосистемы в трехмерном фазовом пространстве, легко увидеть, что возврат экосистем в начальное состояние после возмущения выглядит таковым только в одной проекции - {A(R/P)сутки"1 -R/P}. В трехмерном фазовом пространстве наблюдается сдвиг стационарных областей по оси \ V\. Смещение траектории по оси \ V\, наблюдается всегда при переходе экосистемы из одного состояния в другое (рис. 5). Очевидно, что такое смещение свидетельствует о том, что при сохранении баланса процессов продуцирования и деструкции меняется интенсивность этих процессов, в отдельных случаях приближаясь к нулю.

Таким образом, анализ фазовых траекторий в трехмерном фазовом пространстве позволяет выявить качественно различные стационарные состояния экосистем, при одинаковом балансовом соотношении. В целом, благодаря использованию трехмерного фазового пространства, можно определить режим функционирования экосистемы в данный период по динамике A(R/P)cymi<u', эффективность использования солнечной энергии (меру термодинамической упорядоченности) экосистемой по величине R/P, степень устойчивости экосистемы по плотности фазового пространства стационарной области и величине | V].

Рис. 5 - Фазовый портрет модельной экосистемы М4/09 в трехмерном фазовом пространстве и его проекции на соответствующие плоскости.

Выводы

Исследование динамики продукционно-деструкционных процессов водных экосистем в условиях отсутствия выраженных антропогенных воздействий и при токсическом воздействии методом натурного моделирования в предложенном трехмерном фазовом пространстве позволяет сделать следующие выводы:

1. Для водных экосистем характерно функционирование с регулярной сменой режимов: стационарные состояния, характеризуемые минимальными значениями скорости изменения отношения деструкции к продукции, перемежаются нестационарными режимами с резким возрастанием величины А(К/Р) М]. Поскольку смена режимов характерна для функционирования экосистем и в ненарушенном состоянии, необходимо различать норму функционирования и оптимум функционирования экосистем, имея в виду, что норма включает в себя оптимум.

2. Переход экосистем из одного состояния в другое происходит не плавно, а скачкообразно в моменты бифуркации при резком изменении направления фазовой

траектории, благодаря чему появляется возможность надежно отделить одно состояние от другого.

3. Под воздействием внешних факторов фазовое пространство, ограниченное циклическими областями стационарных состояний экосистем уплотняется и, в случае превышения уровня воздействия выше критической величины, происходит изменение режима функционирования экосистем, а аттракторы формируются в другой области фазового пространства, при этом плотность циклической области тем выше, чем больше величина воздействия.

4. Устойчивые стационарные состояния водных экосистем вероятны в довольно узких пределах оптимальных значений отношения деструкции к продукции. Области фазового пространства, лежащие в этих пределах, выступают в качестве аттракторов оптимального состояния экосистем.

5. Реакция экосистем на внешние воздействия зависит от величины и периодичности воздействия, а также от состояния (режима функционирования) экосистем в моменгг воздействия.

6. Установлена зависимость устойчивости режимов функционирования экосистем от их метаболической мощности.

7. Единообразие реакций экосистем на разнообразные по природе факторы внешнего воздействия (тяжелые металлы, СПАВ, водообмен), в том числе токсические, свидетельствует как о неспецифичности метода, так и системности отклика.

8. Динамика состояния экосистем, описываемая величинами первичной продукции и деструкции, как термодинамическими параметрами состояния экосистемы, соответствует общим закономерностям эволюции состояний диссипативных систем. Экосистемы, выведенные из стационарного состояния воздействием внешних факторов (загрязнение и другие), стремятся к возврату в состояние с минимальной скоростью изменения отношения R/P.

9. На основании многочисленных натурных экспериментов разработана методология оценки состояния водных экосистем по динамике продукционно-деструкционных процессов.

Список работ, опубликованных по теме диссертационной работы

Статьи в ведущих реферируемых научных изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Трофимчук М.М, Сухоруков Б.Л., Бакаева Е.Н. Фазовые портреты водных объектов при натурном моделировании экосистемных процессов. Вестник ЮНЦ РАН, 2010, № 2, с.28-37. (75 %0,3 п. л.)

2. Никаноров A.M., Трофимчук М.М. Особенности термодинамики внутриво-доемных процессов в пресноводных экосистемах при антропогенном воздействии. Доклады РАН, 2010, т. 433, №2, с. 254 - 256. (90 % 0,09 п. л.)

3. Никаноров A.M., Трофимчук М.М. Термодинамика внутриводоемных процессов в пресноводных экосистемах при антропогенном воздействии. Водные ресурсы, 2011, т. 38, № 4, с. 454 -463. (90 % 0,35 п. л.)

Публикации в других изданиях:

4. Трофимчук М.М. Оценка состояния модельных экосистем в фазовом пространстве «продукция-деструкция» в натурном эксперименте. // Материалы 3 Всероссийской конференции по водной токсикологии. Борок 2008 г. Ч. 2. с.337 - 342. (100%, 0,25 п. л.)

5. Трофимчук М.М. Термодинамический подход к оценке состояния экосистем. // Материалы научно-практической конференции «Современные фундаментальные проблемы гидрохимии и мониторинга качества поверхностных вод России». Ростов-на-Дону, 2009 г. Ч. 2. с. 98-102. (100 % 0,2 п. л.)

6. Сухоруков Б.Л., Трофимчук М.М. Внутриводоемные процессы в искусственных экосистемах. // Материалы научно-пракгаческой конференции «Современные фундаментальные проблемы гидрохимии и мониторинга качества поверхностных вод России». Ростов-на-Дону, 2009 г. Ч. 2. с. 90-93. (50 % 0,1 п. л.)

7. Трофимчук М.М. Термодинамический критерий эволюции состояния экосистем // Материалы XXXVII конференции «Математическое моделирование в проблемах рационального природопользования», Ростов-на-Дону, 2009. с. 65 - 66. (100% 0,1 п. л.)

8. Трофимчук М.М. Особенности термодинамики водных экосистем в натурном эксперименте. // Материалы научной конференции (с международным участием) «Современные проблемы гидрохимии и формирования качества вод». Ростов-на-Дону, 2010. с. 53 - 60. (100 % 0,3 п. л.)

9. Сухоруков Б.Л., Трофимчук М.М., Лебедева И.В. О загрязнении экосистем // Материалы научно-практической конференции «Техносферная безопасность, надежность, ресурсосбережение». Ростов-на-Дону, 2010. с. 324-329. (40 % 0,1 п. л.)

10. Никаноров А.М., Минина Л.И., Трофимчук М.М. Пути совершенствования мониторинга качества вод в свете реализации Водной Стратегии РФ до 2020 года // Сборник научных трудов Всероссийской научной конференции «Устойчивость водных объектов, водосборных и прибрежных территорий; риски их использования». Калининград, Капрос, 2011. с. 276 - 285. (30 % 0,1 п. л.)

11. Трофимчук М.М. Методология экологического нормирования водных экосистем на основе мониторинга продукционно-деструкционных процессов // Сборник научных статей VII Международной научно-практической конференции «Экологическая безопасность: проблемы и пути решения». Харьков, Райдер, 2011. т. II, с. 171 -179. (100 % 0,4 п. л.)

12. Трофимчук М.М. Особенности отклика продукционно-деструкционных процессов модельных экосистем на токсическое воздействие // Материалы IV Всероссийской конференции по водной экотоксикологии «Антропогенное влияние на водные организмы и экосистемы». Борок, 2011. Ч..2, с. 78 - 82. (100 % 0,2 п. л.)

Список сокращений

Р - валовая первичная продукция

/? - деструкция органического вещества

Е/Р - отношение деструкции к валовой первичной продукции

А(Е/Р) А(1 - скорость изменения отношения Е/Р

V- вектор, проведенный из начала координат в фазовую точку

\У\ - модуль вектора

СПАВ - синтетические поверхностно-активные вещества

Сдано в набор 15.11.2011 г. Подписано в печать 15.11.2011 г. Заказ № 37 Тираж 100 экз. Формат 60 * 84 1/16. Печ. лист 1,00. Усл. печ. л. 1,0 Типография ООО «Вираж» 344090, г. Ростов-на-Дону, пр. Стачки, 198, тел. (863) 222-66-68

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Трофимчук, Михаил Михайлович

Введение.

Глава 1. Основные подходы к оценке состояния водных экосистем.

1.1 Биотестирование.

1.2 Биоиндикация.

1.3 Комплексные оценки.

1.4 Продукционно-энергетический подход в оценке состояния водных экосистем.

Глава 2. Современные концепции экологических систем.

2.1 Особенности функционирования и критерии эволюции открытых систем.

Глава 3. Натурное моделирование.

3.1 Материалы и методы исследования.

3.1.1 Мезокосмы.

3.1.2 Методика определения первичной продукции и деструкции органического вещества.

3.1.3 Выбор горизонта для измерения концентрации растворенного кислорода.

3.1.4 Выбор времени экспозиции.

3.1.5 Условия токсического воздействия.

3.1.6 Метод построения фазовых портретов.

Глава 4. Продукционно-деструкционные процессы в динамическом фазовом пространстве.

4.1 Материнские экосистемы.

4.2 Контрольные мезокосмы.

4.3 Импактные мезокосмы.

Глава 5. Продукционно-деструкционные процессы в параметрическом фазовом пространстве.

Глава 6. Трехмерное фазовое пространство для описания эволюции состояния водных экосистем.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Закономерности функционирования водных модельных экосистем при воздействии токсических факторов"

Существующие в настоящее время подходы к оценке качества природных вод и базирующиеся на них системы контроля не способны справиться с тысячами новых загрязняющих веществ, поступающих в водные объекты и ведут природоохранные усилия специалистов в экологический тупик. Выходом из сложившейся ситуации может стать обоснование принципиально новой концепции построения нормативно - правовой базы для оценки антропогенного влияния на водные экосистемы. Она должна основываться на знании внутриводоемных процессов и реакций экосистем в целом на внешние воздействия (Никаноров, 2005). Одним из приоритетных и перспективных направлений исследования внутриводоемных процессов в Гидрохимическом институте было определено натурное моделирование. Изначально это направление рассматривалось, как основная методология для разработки новой концепции построения системы мониторинга качества поверхностных вод суши. С этой целью на протяжении многих лет, начиная с 1985 года, в Гидрохимическом институте проводились широкомасштабные физико-химические и гидробиологические исследования внутриводоемных процессов на водных объектах различной типологии и в различных географических зонах страны. С участием автора в 1987 - 1991 г.г. были проведены натурные эксперименты на р. Северский Донец по изучению влияния сточных вод завода «Краситель», фенола, метанола и других загрязняющих веществ в районе г. Рубежное в режиме планового и аварийного сбросов; натурные эксперименты по изучению влияния аварийного загрязнения р. Тузлов (приток второго порядка р. Дон) предприятиями химического комплекса г. Новочеркасска; моделирование с применением мезокосмов процессов загрязнения ртутью и нитратами в экспериментах на Исаковском водохранилище (Луганская область, Украина).

В рамках программы Советско-Венгерского сотрудничества в 1987 -1988 г.г. автор принимал участие в организации и проведении натурных экспериментов в Таганрогском заливе Азовского моря и на озере Кривом в пойме р. Дон. Для экспериментов был разработан комплекс мобильных технических средств для натурного моделирования.

В рамках совместных Советско-Американских исследований были проведены модельные эксперименты по изучению влияния на водные экосистемы пестицидов (хлорпирифоса и эсфенвалерита). Эксперименты проводились на оз. Кривом в 1988 и 1990 г.г. и небольшом озере близ г. Дулут, США в 1991г.

Акцент в исследованиях того периода делался на изучении скорости распада, процессов трансформации и миграции загрязняющих веществ, а также влияния токсикантов на отдельные биотические компоненты экосистем. В методологическом отношении преобладал редукционистский подход. Программы исследований предполагали сбор информации по максимально возможному количеству гидробиологических и гидрохимических показателей и выявлению неких обобщенных закономерностей путем последующих статистических манипуляций. При том, что в ходе этих многочисленных экспериментов было установлено множество частных закономерностей, касающихся трансформации загрязняющих веществ в конкретных водных объектах, отклика отдельных биотических структур на загрязнение, разработана критериальная база подобия модельных экосистем (Никаноров, 2005), обобщенных закономерностей и критериев эволюции состояния водных экосистем в целом при воздействии загрязняющих факторов выявлено не было, возможно потому, что такие задачи не ставились.

Однако именно эти обстоятельства и предшествующие восьмилетние исследования по показателям зообентоса в рамках программ биологического мониторинга качества вод рек Дон, Северский Донец, Калитва, Маныч,

Кундрючья, Сал, Мзымта, Лаура, Ачипсе, Терек, Сунжа, Кубань,

Цимлянского, Новотроицкого, Веселовского и Пролетарского водохранилищ, 4 оз. Кардывач и оз. Гусиное, Таганрогского залива Азовского моря, а также курирование биологического мониторинга Нижней Волги и Северного Каспия привели к пониманию необходимости исследования водных экосистем на основе физических подходов, способных выявить общее в необозримом многообразии частностей.

Начиная с 1992 года, исследования носили целенаправленный холистический характер, и основной акцент делался на изучении обобщенных экосистемных процессов - фотосинтетическом продуцировании и деструкции органического вещества, процессов, позволяющих обеспечить сопоставимость результатов по всему многообразию откликов и сценариев загрязнения для любых водных экосистем. В этот период было проведено более десяти серий натурных экспериментов, часть из которых легла в основу представленной работы. Материалом для обобщения в настоящей диссертации послужили результаты 6 серий натурных экспериментов, выполненных автором в период с 1992 по 2009г.г.

Актуальность исследования. Непрерывно возрастающее количество загрязняющих веществ, производимых промышленностью, трансформации которых при попадании в водные объекты, а, следовательно, и вызываемые ими негативные последствия невозможно предсказать вызвало необходимость оценки вредоносности загрязняющих веществ по отклику биотических компонентов водных экосистем: отдельных организмов, популяций, сообществ. Такой подход привел к созданию многочисленных методов биотестирования и биоиндикации, часть из которых положена в основу системы гидробиологического мониторинга поверхностных вод суши. Подобный подход корректен при решении специальных задач, связанных с оценкой токсичности и качества воды.

Под понятием «качество воды» подразумевают «характеристику состава и свойств воды, определяющую ее пригодность для конкретных видов водопользования» (ГОСТ 17.1.1.01-77, 1984). Иными словами, качество воды является категорией утилитарной. Каждый водопользователь вкладывает в 5 него свой смысл и соответственно предъявляет свои, подчас противоречащие друг другу, требования к качеству воды и использует свою критериальную базу оценки качества.

Не умаляя значения такого подхода при решении специальных задач, следует признать, что качество воды, прежде всего, должно соответствовать потребностям биотической составляющей экосистем, которая в свою очередь является одним из основных источников формирования качества воды в природных водных объектах (Вернадский, 1989, Горшков, Кондратьев и др., 2003). Поэтому представляется вполне закономерным для оценки качества водного объекта использовать комплексную иерархическую систему оценок, в которой приоритетной должна быть оценка состояния экосистемы водного объекта (Федоров, 1974, 1976, 1977, 1980, Форощук, 1988).

Проблему оценки состояния экосистемы, как целостной структуры, на протяжении многих лет пытаются решить, используя накопленный опыт в биотестировании, основанном на традиционных токсикологических принципах, и опыт в биоиндикации. При этом результаты отклика отдельных тест-объектов или природных популяций экстраполируют на экосистему в целом. В силу действия принципа эмерджентности свойства системы не являются простой суммой свойств элементов, составляющих ее. Соответственно, отклик системы на внешние воздействия не является простой суммой откликов элементов системы. Поэтому попытки создать некую интегральную систему оценки состояния экосистемы на основе откликов ее элементов - компонентов различных уровней организации, начиная с молекулярного (гидрохимический подход) и заканчивая уровнем сообществ (биоиндикационный подход), не принесли ожидаемых результатов (Шитиков, Розенберг, 3инченко,2003, Villeneuve, Garcia-Reyero,2011).

Критерии оценки экологического состояния водных объектов должны основываться на изучении фундаментальных закономерностей функционирования водных экосистем на основе обобщенных показателей, характеризующих внутриводоемные процессы. К ним относятся 6 фотосинтетическое продуцирование и деструкция органического вещества, отображающие все многообразие биотических связей и абиотических компонентов, образующих экосистему. При этом, экосистема представляется как открытая термодинамическая система, черпающая извне информационную и негэнтропийную подпитку для упорядочивания собственной структуры, а эволюция ее состояний — как последовательность неустойчивых структурообразующих и устойчивых преобразующих периодов (Моничев, Гелашвили, 2001). Иными словами, «эволюционные аспекты природы должны быть выражены в терминах фундаментальных законов физики» (Пригожин, 2000).

Маргалеф подчеркивал, что экосистемы обладают свойствами и направлениями развития физических систем и предлагал исследовать экосистемы на основе ограничений, предопределяемых законами термодинамики, полагая, что прогнозирование может быть основано только на термодинамических соображениях. «Стратегия развития вынуждена считаться с ограничениями физического мира, связанными со строением пространства и законами термодинамики. Однако на таких физических ограничениях основывается созидательная способность природы» (Маргалеф, 1992).

Таким образом, к настоящему времени сформировалось понимание того, что описание состояния сложных систем, какими являются водные экосистемы, невозможно без учета современных законов физики и новых вероятностных подходов, использующих не уравнения классической термодинамики, а концепцию второго закона термодинамики применительно к неравновесным системам, типичными представителями которых являются экосистемы поверхностных вод суши (Никаноров, 2009). При таком подходе водные экосистемы можно рассматривать, как частный случай диссипативных систем, основные закономерности функционирования которых и критерии эволюции состояний, в значительной мере известны (Розен, 1976, Зошн, 1980, Гапонов-Грехов, Рабинович, 1981, Зотан, 1982, Зошн, Зошна, 1987, Князева, Курдюмов,

1994, Климентович, 1996, Опригов, 1999, Ризниченко, Рубин, 2004, Николис, Пригожин, 2008, Малинецкий ГГ., Потапов А.Б., 2009; Трубецков, 2010).

В свою очередь продукционно-деструкционный подход позволяет описать состояние экосистем параметрами, выраженными в энергетических терминах, и дает возможность выявить в динамике экосистем особенности характерные для функционирования открытых самоорганизующихся систем вообще. Тем самым предоставляется возможность применить известные принципы и критерии эволюции из неравновесной термодинамики к описанию состояния экосистем, дать качественную оценку состояний, фиксировать переход из одного состояния в другое, определить меру устойчивости того или иного состояния. Иными словами, на основе системного подхода, продукционно-энергетической методологии изучения водных экосистем и термодинамической интерпретации данных, становится возможным производить оценку состояния водных экосистем как целостных биологических структур.

Цель работы и задачи исследования

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

2. С использованием фазового пространства выявить в динамике продукционно-деструкционных процессов водных экосистем закономерности и режимы, характерные для функционирования 8 самоорганизующихся открытых физических систем (диссипативных структур).

3.Определить характер зависимости фазовых портретов от величины токсического воздействия.

4.Определить зависимость реакции водных экосистем от их состояния в момент воздействия.

5.Установить зависимость продукционно-деструкционных параметров водных экосистем от природы внешнего воздействия (тяжелые металлы, СПАВ, водообмен). Научная новизна работы

Впервые для анализа динамики продукционно-деструкционных процессов водных экосистем использована методика исследования трехмерного фазового пространства/] V\; R/P; А (R/P) At'}.

Установлено, что для водных экосистем характерно функционирование с регулярной сменой режимов: стационарные состояния, характеризуемые минимальными значениями скорости изменения отношения деструкции к продукции (A(R/P) At'1), перемежаются нестационарными режимами с резким возрастанием величины A(R/P) At'1.

Выявлено, что переход экосистем из одного состояния в другое происходит не плавно, а скачкообразно в моменты бифуркации, где скорость изменения RJP минимальна или близка к нулю, при этом резко изменяются направления фазовых траекторий.

Показано, что реакция экосистем на внешние воздействия имеет нелинейный характер и существенным образом зависит не только от величины и периодичности воздействия, но также от состояния (режима функционирования) экосистем в момент воздействия.

Практическая значимость работы

Разработана методология оценки состояния водных экосистем на основе продукционно-деструкционных параметров их функционирования. Предложенная методология может быть использована при экологическом мониторинге поверхностных вод суши, для разработки экологических нормативов предельно допустимых нагрузок при антропогенном воздействии и установления оптимального режима эксплуатации водных экосистем, минимизирующего негативное влияние внешних воздействий. Предложенная методика и полученные данные были использованы при подготовке учебно-методических пособий и чтении лекций по спецкурсу для студентов ЮФУ.

Апробация диссертационной работы

Основные материалы диссертационной работы докладывались на III

Всероссийской конференции по водной токсикологии. (Борок, 11-16 ноября

2008 г.); научно-практической конференции «Современные фундаментальные проблемы гидрохимии и мониторинга качества поверхностных вод России» (г.

Азов, 8-10 июня 2009г.); научной конференции (с международным участием)

Современные проблемы гидрохимии и формирования качества вод» (г. Азов, 27 - 28 мая 2010г.); на итоговых сессиях Ученого совета Гидрохимического института (2009, 2010), на Всероссийской научной конференции «Устойчивость водных объектов, водосборных и прибрежных территорий; риски их использования» (Калининград, 25 - 30 июля 2011 г.); на VII Международной научно-практической конференции «Экологическая безопасность: проблемы и пути решения» (Алушта, 12-16 сентября, 2011 г.); на IV Всероссийской конференции по водной экотоксикологии «Антропогенное влияние на водные организмы и экосистемы» (Борок, 24 - 29 сентября 2011 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ, 3 из которых в реферируемых журналах из списка ВАК Министерства образования и науки России. Основные результаты работ изложены в публикациях (Трофимчук, 2008, Трофимчук, 2009, Трофимчук, 2010, Трофимчук, Сухоруков, Бакаева, 2010, Никаноров A.M., Трофимчук М.М., 2010, 2011).

Основные положения, выносимые для защиты

2. Разнообразные по физической природе внешние воздействия (тяжелые металлы, СПАВ, скорость водообмена), оказываемые на экосистемы, проявляются неспецифическими откликами, заключающимися в изменении балансового соотношения - R/P, скорости его изменения -A(R/P) At'1, и интенсивности продукционно-деструкционных процессов

- И

Структура и объем работы

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Трофимчук, Михаил Михайлович

Выводы

1. Для водных экосистем характерно функционирование с регулярной сменой режимов: стационарные состояния, характеризуемые минимальными значениями скорости изменения отношения деструкции к продукции, перемежаются нестационарными режимами с резким возрастанием величины A(R/P) At'. Поскольку смена режимов характерна для функционирования экосистем и в ненарушенном состоянии, необходимо различать норму функционирования и оптимум функционирования экосистем, имея в виду, что норма включает в себя оптимум.

2. Переход экосистем из одного состояния в другое происходит не плавно, а скачкообразно в моменты бифуркации при резком изменении направления фазовой траектории, благодаря чему появляется возможность надежно отделить одно состояние от другого.

5. Реакция экосистем на внешние воздействия зависит от величины и периодичности воздействия, а также от состояния (режима функционирования) экосистем в момент воздействия.

6. Установлена зависимость устойчивости режимов функционирования экосистем от их метаболической мощности.

7. Единообразие реакций экосистем на разнообразные по природе факторы внешнего воздействия, как природного происхождения, так и антропогенные (тяжелые металлы, ОТАВ, водообмен), в том числе токсические, свидетельствует как о неспецифичности метода, так и системности отклика.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Трофимчук, Михаил Михайлович, Ростов-на-Дону

1. Абакумов В. А. Контроль качества вод по гидробиологическим показателям в системе Гидрометеорологической службы СССР // Научные основы контроля качества поверхностных вод по гидробиологическим показателям. Л., Гидрометеоиздат, 1977. с. 93 99.

2. Абакумов В.А. Продукционные аспекты биомониторинга пресноводных экосистем // Продукционно-гидробиологические исследования водных экосистем., Л., Наука. 1987. с. 51 61.

3. Абакумов В.А., Сущеня Л.М. Гидробиологический мониторинг пресноводных экосистем и пути его совершенствования // Экологические модификации и критерии экологического нормирования, Л., Гидрометеоиздат, 1991, с.41 51

4. Алимов А.Ф. Общие основы учения о биологической продуктивности водоемов // Гидробиол. журн.1988.т.24.№ 3. С. 40 63.

5. Алимов А.Ф.Введение в продукционную гидробиологию. Л.: Гидрометеоиздат, 1989. 152 с.

6. Бакаева E.H., Макаров Э.В. Эколого биологические основы жизнедеятельности коловраток в норме и в условиях антропогенной нагрузки. Ростов н/Д: Изд - во СКНЦ ВШ, 1999. 206 с.

7. Бакаева E.H., Никаноров A.M. Гидробионты в оценке качества вод суши. М.: Наука,2006. 239 с.

8. Баканов А.И. Использование зообентоса для мониторинга пресноводных водоемов (обзор) // Биология внутренних вод. 2000. - №1. - С. 68 - 82.

9. Баканов А.И. О некоторых методологических вопросах применения системного подхода для изучения структур водных экосистем // Биология внутренних вод.- 2000. №2. - С. 5 - 19

10. Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем. Сборник материалов международной конференции. Санкт-Петербург: ЛЕМА, 2007. -338 с.

11. Биологический контроль окружающей среды: биоиндикация и биотестирование. М.: Издательский центр «Академия», 2007. - 288 с.

12. Блюменфельд Л.А. Решаемые и нерешаемые проблемы биологической физики. М.: Едиториал УРСС, 2002. 160 с.

13. Брагинский Л.П. Экологические подходы к исследованию механизмов действия токсикантов в водной среде // Формирование и контроль качества поверхностных вод. В.1, Киев, «Наукова думка», 1975. С. 5-15

14. Брагинский Л.П., Бескаравайная С.Д. Кислородный метод изучения первичной продукции и деструкции как биотест на присутствие токсикантов // Теоретические вопросы биотестирования, Волгоград, 1983, С. 145 152.

15. Брагинский Л.П., Величко И.М., Щербань Э. П. Пресноводный планктон в токсической среде. Киев: Наука, 1987. -179 с.

16. Булгаков Н.Г. Индикация состояния природных экосистем и нормирования факторов окружающей среды. Обзор существующих подходов. Успехи современной биологии, 2002, т. 122, №2, С. 115 135.

17. Бульон В.В. Первичная продукция планктона внутренних водоемов. Л.: Наука, 1983. 150 с.

18. Вернадский В.И. Биосфера и ноосфера. М.: Наука, 1989. 261 с.

19. Верниченко A.A. Классификации поверхностных вод, основывающиеся на оценке их качественного состояния // Комплексные оценки качества поверхностных вод. Л.: Гидрометеоиздат, 1984. С. 14 24.

20. Винберг Г.Г. Первичная продукция водоемов. Минск, Издательство Академии Наук БССР, 1960. 330 с.

21. Винберг Г.Г. Некоторые итоги практики применения продукционногидробиологических методов // Продукция популяций и сообществ водных131организмов и методы ее изучения. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1985. С. 3 -18.

22. Виноградов М.Е., Э.А. Шушкина. Функционирование планктонных сообществ эпипелагиали океана. М.: Наука, 1987. 240 с.

23. Волькенштейн М.В. Биофизика. М.: Наука, 1988. 592 с.

24. Гапонов Грехов A.B., Рабинович М.И. Хаотическая динамика простых систем. Природа. 1981.№2. С. 54-65.

25. Гленсдорф П.,Пригожин И. Термодинамическая теория структуры, устойчивости и флуктуаций. М.:Мир, 1973. 280 с.

26. Горшков В.Г. Физические и биологические основы устойчивости жизни. М.: ВИНИТИ. XXXVIII. 472 с.

27. ГОСТ 17.1.1.01-77 Охрана природы. Использование и охрана вод. Основные термины и определения. М.: Изд-во стандартов, 1984. 13 с.

28. Гутельмахер Б. Д. Понимание комплексности гидробиологических исследований // Продукционно-гидробиологические исследования водных экосистем., Л., Наука, 1987. С. 61 68.

29. Дзюбан А.Н. Определение деструкции органического вещества в донных отложениях водоемов // Гидробиол. журн. 1987. т.23. №2. С. 30 35.

30. Заика В.Е. Сравнительная продуктивность гидробионтов. Киев: Наукова думка, 1983. 208 с.

31. Зотин А.И. Термодинамика и кинетика биологических процессов. М.: Наука, 1980. 148 с.

32. Зотин А. И. Термодинамика старения // Биология старения. (Руководство по физиологии). Д.: Наука, 1982, с. 116-129.

33. Зотин А.И., Зотина P.C. Термодинамические критерии устойчивости и надежности биологических систем и процессов развития // Надежность и гомеостаз биологических систем. Киев: Наукова думка, 1987. С. 26-34.

34. Израэль Ю.А. Концепция мониторинга состояния биосферы // Мониторинг состояния окружающей природной среды: Труды 1 советско -английского симпозиума, JL: Гидрометеоиздат, 1977. С. 10-25.

35. Кабанов Н.М. Определение фотосинтеза и биомасс при санитарных исследованиях водоемов // Первичная продукция морей и внутренних вод, Минск, 1961, с. 350-355

36. Камшилов М.М. Экологические аспекты загрязнения водных объектов и принципиальные пути борьбы с ними. Гидробиол. ж., 1979, № 1, с.

37. Климонтович Ю.Л. Введение в физику открытых систем // Соросовский образовательный журнал, № 8, 1996 г. С. 109 116.

38. Князева E.H., Курдюмов С.П. Законы эволюции и самоорганизации сложных систем. М.:Наука,1994. 240 с.

39. Коган А.Б. Биологическая кибернетика, М.: Высшая школа, 1977, 408 с.

40. Кондратьев К.Я., Лосев К.С., Ананичева М.Д., Чеснокова И.В. Естественнонаучные основы устойчивости жизни. М., ЦС АГО, 2003, 240 с.

41. Лейбниц Г. Новые опыты о человеческом разуме. М., 1936.

42. Лозано С. Использование мезокосмов для оценки санитарного состояния водных экосистем // Защита речных вод, озер и эстуариев от загрязнения. М., Гидрометеоиздат, 1989, С. 133 147.

43. Лозанский В.Р.Проблема комплексных оценок качества поверхностных вод и пути ее решения // Комплексные оценки качества поверхностных вод. Л.: Гидрометеоиздат, 1984, С. 6- 14.

44. Лоскутов А.Ю., Михайлов A.C. Введение в синергетику. М.: Наука, 1990. 272 с.

45. Макаров Л.М. Телемедицина. Основы построения диагностических решений. 2005

46. Макрушин A.B. Биологический анализ качества вод. Л.: ЗИН АН СССР, 1974.-60 с.

47. Макрушин A.B. Биоиндикация загрязнений внутренних водоемов // Биологические методы оценки природной среды. М.:Наука, 1978. С. 123 — 137.

48. Малинецкий Г.Г., Потапов А.Б. Нелинейная динамика и хаос: Основные понятия. Изд. 2-е. М.: КомКнига, 2009. - 240 с.

49. Маргалеф Р. Облик биосферы. М.: Наука, 1992. - 215 с.

50. Меншуткин В.В. Искусство моделирования (экология, физиология, эволюция). Петрозаводск - Санкт - Петербург. 2010. 419 е..

51. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: Наука, 1975.-240 с.

52. Методы биоиндикации и биотестирования природных вод, вып. 2, Л.:Гидрометеоиздат, 1989, 276 с.

53. Михайловский Т.Е. Специфика экологических систем и проблемы их изучения // Журн. общ. биол. 1984. - Т. 45, № 1. - С. 66-77.

54. Михайловский Г.Е. Описание и оценка состояний планктонных сообществ. М., Наука, 1988. 216 с.

55. Моничев А .Я., Гелашвили Д.Б. Энтропия и информация: экологический аспект. // Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского. Серия Биология. 2001. Вып. 1(2). С. 52-59.

56. Мур Дж. В., Рамамурти С. Тяжелые металлы в природных водах. Контроль и оценка влияния. М.: Мир, 1987. - 286 с.

57. Научные основы контроля качества поверхностных вод по гидробиологическим показателям. Труды Советско Английского семинара, Л., Гидрометеоиздат, 1977.

58. Научные основы контроля качества поверхностных вод по гидробиологическим показателям. Труды 2 -го Советско Английского семинара, Д., Гидрометеоиздат, 1981.

59. Никаноров A.M., Жулидов A.B. Биомониторинг металлов в пресноводных экосистемах. Л.: Гидрометеоиздат, 1991, 312 с.

60. Никаноров A.M. Научные основы мониторинга качества вод. СПб.: Гидрометеоиздат. 2005. 576 с.

61. Никаноров A.M. О некоторых фундаментальных понятиях теоретической гидрохимии // Доклады РАН, 2009, т. 429, №5, С.

62. Никаноров A.M., Трофимчук М.М. Особенности термодинамики внутриводоемных процессов в пресноводных экосистемах при антропогенном воздействии. Доклады РАН, 2010, т. 433, №2, с. 254 256.

63. Никаноров A.M., Трофимчук М.М. Термодинамика внутриводоемных процессов в пресноводных экосистемах при антропогенном воздействии. Водные ресурсы, 2011, т. 38, № 4, с. 454 463.

64. Николис Г., Пригожин И. Познание сложного. М.: Издательство ЛКИ, 2008. 352 с.69.0дум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с.70.0притов В.А. Энтропия биосистем // Сорос, образоват. журн. 1999. - № 6. -С. 33-38.

65. Печуркин Н.С. Энергетические аспекты развития надорганизменных систем. Новосибирск: Наука, 1982, 113с.

66. Печуркин Н.С. Некоторые задачи мониторинга в связи с развитием экологически обоснованных технологий // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем, т.8, Л., Гидрометеоиздат, 1985, С.117-120.

67. Печуркин Н.С. Энергия и жизнь. Новосибирск: Наука, 1988, 190с.

68. Попченко В.И. Экологические модификации сообществ зообентоса в условиях загрязнения водных экосистем // Экологические модификации икритерии экологического нормирования, Л., Гидрометеоиздат, 1991. С. 144- 151.

69. Пригожин И. Введение в термодинамику необратимых процессов. М.: Изд-во иностр. Лит-ры, 1960. 160 с.

70. Пригожин И. Философия нестабильности // Вопросы философии, 1991, № 6, С.46-57.

71. Пригожин. Конец неопределенности. Время, хаос и новые законы природы.- Ижевск: НИЦ «Регулярная и хаотическая динамика». 2000. 208 с.

72. Пригожин И., Стенгерс И. Порядок из хаоса. Новый диалог человека с природой. М.: Прогресс, 1986. 432 с.

73. РД 52.24.309-2011. Методические указания. Охрана природы. Гидросфера. Организация и проведение режимных наблюдений за загрязнением поверхностных вод суши на сети Роскомгидромета.

74. Р 52.24.662-2004. Оценка токсического загрязнения природных вод и донных отложений пресноводных экосистем методами биотестирования с использованием коловраток. СПб.: Гидрометеоиздат, 2006. 56 с.

75. Разумовский О.С. Закономерности оптимизации в науке и практике. -Новосибирск: Наука, 1990. 176 с.

76. Ризниченко Г.Ю. Лекции по математическим моделям в биологии. Ч. 1. -Ижевск: НИЦ «Регулярная и хаотическая динамика», 2003. 232 с.

77. Ризниченко Г.Ю., Рубин А.Б. Биофизическая динамика продукционных процессов. Москва Ижевск: Институт компьютерных исследований, 2004. 464 с.

78. Розен Р. Принцип оптимальности в биологии. М.: Наука, 1976. 232 с.

79. Розенберг Г.С. О системной экологии // Журн. Общ. Биол. 1988. - т. 49, №5.-с. 580-591.

80. Розенберг Г.С., Шитиков В.К., Брусиловский П.М. Экологическое прогнозирование (Функциональные предикторы временных рядов). -Тольятти: ИЭВБ РАН, 1994. 185 с.

81. Розенберг Г.С., Смелянский И.Э. Экологический маятник (смена парадигм в современной экологии) // Журн. Общ. Биол. 1997. - т. 58, № 4. С. 5 - 19.

82. Розенберг Г.С., Мозговой Д.П., Гелашвили Д.Б. Экология. Элементы теоретических конструкций современной экологии. Самара: Самарский научный центр РАН, 2000. - 396 с.

83. Романенко В.И., Кузнецов С.И. Экология микроорганизмов пресных водоемов. JL: Наука, 1974. 194 с

84. Рубин А.Б. Биофизика. -М.: Высшая школа, 1987. кн.1. 319с

85. Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем. С-Пб.: Гидрометеоиздат, 1992. 240 с.

86. Рыбин И.А. Лекции по биофизике. Свердловск, Изд во Уральского университета, 1990. 240 с.

87. Самоочищение и биоиндикация загрязненных вод. М.,Наука, 1980. 278 с.

88. Свирежев Ю.М., Логофет Д.О. Устойчивость биологических сообществ. М, Наука, 1978.352 с.

89. Семенченко В.П. Принципы и системы биоиндикации текучих вод. Минск, «Орех», 2004 г.

90. Смирнов Е.С. Таксономический анализ. М.: МГУ, 1969. - 188 с.

91. Смоляков Б.С., Белеванцев В.И. и др. Натурное моделирование загрязнения пресного водоема некоторыми металлами // Водные ресурсы, 2000, том 27, №5. С. 594-599.

92. Современные проблемы гидроэкологии // Тезисы докладов 4-й Международной научной конференции, посвященной памяти профессора Г.Г. Винберга 11-15 октября 2010 г. Россия, Санкт-Петербург др.

93. IX Съезд Гидробиологического общества РАН (г.Тольятти, Россия, 18-22 сентября 2006 г.), тезисы докладов, // Отв. ред. академик РАН, д.б.н. А.Ф. Алимов, чл.-корр. РАН, д.б.н.Г.С. Розенберг. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2006. -281 с.

94. X Съезд Гидробиологического общества при РАН. Тезисы докладов (г. Владивосток, 28 сентября 2 октября 2009 г.) // Отв. ред. Алимов А.Ф., Адрианов A.B. - Владивосток: Дальнаука, 2009. - 495 с.

95. Терещенко В.Г., Вербицкий В.Б. Метод фазовых портретов для анализа динамики структуры сообществ гидробионтов // Биология внутренних вод. 1997.-№ 1.-С. 23-31.

96. Трофимчук М.М. Оценка состояния модельных экосистем в фазовом пространстве «продукция-деструкция» в натурном эксперименте.// Материалы 3 Всероссийской конференции по водной токсикологии. Борок 2008 г. 4 2. С.337 342.

97. Трофимчук М.М. Термодинамический критерий эволюции состояния экосистем.//Материалы XXXVII конференции «Математическое моделирование в проблемах рационального природопользования», Ростов -на Дону, 2009. С. 65 - 66.

98. Трофимчук М.М. Особенности термодинамики водных экосистем в натурном эксперименте.//Материалы научной конференции (с международным участием) «Современные проблемы гидрохимии и формирования качества вод». Ростов на Дону, 2010. С. 53 - 60.

99. Трофимчук М.М, Сухоруков Б.Л., Бакаева E.H. Фазовые портреты водных объектов при натурном моделировании экосистемных процессов // Вестник ЮНЦ РАН, 2010, № 2. С.28-37.

100. Трубецков Д.И. Введение в синергетику: Хаос и структуры. Изд. 3-е. -М.: Едиториал УРСС, 2010. 240 с.

101. Унифицированные методы исследования качества вод, ч.З, Методы биологического анализа вод. М.: Изд-во СЭВ, 1983. 371 с.

102. Федоров В.Д. Концепция устойчивости экологических систем // Всесторонний анализ окружающей природной среды. Труды советвко -американского симпозиума, Тбилиси, 25 29 марта 1974 г., JL: Гидрометеоиздат, 1975. С. 207 - 217.

103. Федоров В.Д. Проблема предельно допустимых воздействий антропогенного фактора с позиции эколога // Всесторонний анализ окружающей природной среды. Тр. 2 Сов.-Ам. Симп. Л, 1976. С. 192-211

104. Федоров В.Д. Проблема оценки нормы и патологии состояния экосистем // Научные основы контроля качества поверхностных вод по гидробиологическим показателям. Труды Советско Английского семинара, Л., Гидромтеоиздат, 1977. С. 6 - 12.

105. Федоров В.Д. Загрязнение водных экосистем (принципы изучения и оценка действия) // Самоочищение и биоиндикация загрязненных вод, М.:Наука, 1980. С. 21-38.

106. Филенко О.Ф. Взаимосвязь биотестирования с нормированием и токсикологическим контролем загрязнения водоемов // Водн. Ресурсы -1985, №3.C.130- 134.

107. Флейшман Б.С. Основы системологии. М.: Радио и связь, 1982. - 368 с.

108. Форощук В.П. Водоохранная деятельность и экологическое нормирование качества водной среды // Гидробиол. журн. 1988.т.25.№ 1. С. 36-41.

109. Шитиков В.К., Розенберг Г.С., Зинченко Т.Д. Количественная гидроэкология. Методы системной идентификации. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003.-463 с.

110. Шелюк Ю.С. Соотношение продукционно деструкционных процессов как показатель сукцессионного состояния планктонных сообществ экосистемы зарегулированной реки (на примере р. Тетерев) // Гидробиологический журнал. - 2009. - т. 45, №1, с. 37 - 46.

111. Шредингер Э. Что такое жизнь? С точки зрения физика. М.: Атомиздат, 1972. 88 с.

112. Cairns J.Jr. Are single species toxicity tests alone adequate for estimating environmental hazard? // Environmental Monitoring and Assessment, 1984, 4, pp. 259-273.

113. Elmgrem R., Frthen J.B. The use of experimental ecosystems for evaluating the environmental impact of pollutants//Mar. Mesocosms, New York e. al., 1982, pp. 153- 165/

114. Giesy J.P. Microcosms in Ecological Research. Dept. of Energy, Symp. №52, Springfield, Va., National Inform. Center, 1980, 1110 p.

115. Grice G.D., Reeve M.R. Introduction and description of experimental ecosystems//Mar. mesocosms, New York etc., 1982, pp. 1 9.

116. Heidegger M. The question Concerning Technology. N.Y.: Harper & Row, 1977, p. 20.( цитировано по Пригожин. Порядок из xaoca.c.76)

117. Menzel D.W. and Case J. Concept and design: Controlled ecosystem pollution experiment//Bulletin Mar. Science, 1977, 27(1), pp. 1 7.

118. Villeneuve, Garcia-Reyero Predictive Ecotoxicology in the 21th Century // Environmental Toxicology and Chemistry, Vol. 30. № 1, January 2011.

Информация о работе

Трофимчук, Михаил Михайлович
кандидата биологических наук
Ростов-на-Дону, 2011
ВАК 03.02.08

Диссертация

Закономерности функционирования водных модельных экосистем при воздействии токсических факторов - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы