Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Закономерности и факторы устойчивости пресноводных экосистем к антропогенному загрязнению

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Закономерности и факторы устойчивости пресноводных экосистем к антропогенному загрязнению"

004613829

ЗАЛИЧЕВА ИРИНА НИКОЛАЕВНА

С_-—у

ЗАКОНОМЕРНОСТИ И ФАКТОРЫ УСТОЙЧИВОСТИ ПРЕСНОВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ К АНТРОПОГЕННОМУ ЗАГРЯЗНЕНИЮ

03.02.08 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

2 5 НОЯ 2010

Петрозаводск 2010

004613829

Работа выполнена в Северном научно-исследовательском институте рыбного хозяйства Петрозаводского государственного университета (СевНИИРХ ПетрГУ)

Научный консультант доктор биологических наук,

профессор

Китаев Станислав Петрович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор

Симаков Юрий Георгиевич

доктор биологических наук, профессор

Немова Нина Николаевна

доктор биологических наук Калинкина Наталия Михайловна

Ведущая организация

Институт озероведения РАН

Защита состоится «1& ноября 2010 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном университете эколого-биологическом факультете (185910, Республика Карелия, Петрозаводск, пр. Ленина, 33)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета

Автореферат разослан « 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

И.М. Дзюбук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Глобальное загрязнение наземных и водных экосистем привело к тому, что токсический фактор стал неотъемлемой частью абиотической составляющей внешней среды. На современном этапе экологическая ситуация на водоемах все более осложняется, принимая, зачастую, регионально кризисные формы с неблагоприятным прогнозом.

Выявление географических закономерностей и особенностей функционирования природных сообществ, определяющих их токсикорези-стентность, является актуальным направлением экологической токсикологии [Ковальский, 1974; Будыко,1977; Китаев, 2007; Безель, Большаков и др.,1994]. Устойчивость водных экосистем к антропогенному воздействию существенно зависит от региональной нормы реакции, эво-люционно связанной с природно-климатическими (зональными) и биогеохимическими (азональными) факторами ее формирования. От решения связанных с этим проблем в конечном итоге зависит создание адекватной системы нормирования и контроля антропогенной нагрузки на водные объекты [Патин, 1979; Лукьяненко, 1987, 1998; Никаноров, Жу-лидов, 1991; Волков, Заличева и др., 1993, 1996; Заличева, Ганина и др., 2006; Моисеенко, 2009].

В то же время, действующая в России нормативная база регламентирования антропогенной токсикологической нагрузки на водоемы основана на общефедеральных рыбохозяйственных предельно допустимых концентрациях (ПДК), которые не учитывают функциональные особенности устойчивости к загрязнению пресноводных экосистем, расположенных в различных природно-климатических зонах и биогеохимических провинциях. Несомненно, это негативно отражается на адекватности нормирования и контроля загрязнения поверхностных вод и, прежде всего, в северных регионах с пониженной биологической и гидрохимической забуференностью, а по естественным элементам - для водоемов с их низким природным содержанием. В результате, экологическая некорректность системы общефедеральных рыбохозяйственных ПДК может привести к ухудшению токсикологической ситуации на водоемах и большим ресурсным потерям.

Перечисленные обстоятельства ставят разработку теоретических основ нормирования токсикологической нагрузки на водные экосистемы, учитывающих зональные и азональные факторы их резистентности, в ряд наиболее актуальных теоретико-прикладных проблем. Это особенно важно и актуально для России, территория которой охватывает пять

природно-климатических зон и включает множество разнообразных биогеохимических провинций, что обусловливает существенную разнока-чественность водных экосистем по их устойчивости к антропогенной нагрузке.

Цель и задачи исследований. Целью работы являлось выявление зональных и региональных закономерностей и особенностей устойчивости пресноводных экосистем к антропогенной интоксикации. В ходе исследований решали следующие задачи:

1. Показать зональный характер ведущих абиотических и биотических факторов забуференности водных экосистем.

2. Изучить влияние гидрохимического режима и трофического статуса водоемов разных природно-климатических зон на токсикорезистенность гидробионтов и токсичность поллютантов (металлы, пестициды, нефтепродукты).

3. Дать зональную характеристику токсикорезистентности пресноводных биоценозов.

4. Изучить сезонную динамику устойчивости гидробионтов к интоксикации на организменном, популяционном и ценотическом уровне.

5. Исследовать зависимость токсикорезистентности представительных популяций гидробионтов различных биогеохимических провинций к металлам от их природного содержания в водоемах.

6. Выявить эколого-токсикологические особенности влияния ациди-фикации на водные биоценозы зоны северной тайги в условиях их антропогенной токсификации и эвтрофикации.

7. Изучить формирование нормы реакции зоопланктонных организмов на закисление водной среды и токсическое воздействие металлами.

8. Дать оценку экологической обоснованности действующей системы регламентирования антропогенного загрязнения водных экосистем.

9. Разработать предложения по повышению экологической значимости рыбохозяйственных ПДК для веществ, поступающих в поверхностные пресные воды.

Научная новизна и теоретическое значение. Впервые в России на единой методологической и методической основе проведены сравнительные эколого-токсикологические исследования закономерностей и факторов устойчивости пресноводных экосистем различных природно-климатических зон и биогеохимических провинций к антропогенному загрязнению.

Изучена зависимость токсикорезистентности биоценозов водотоков, водохранилищ и озер от зонально значимых параметров среды, показан зональный характер основных абиотических и биотических парамет-

ров забуференности пресноводных водоемов. Впервые проведен анализ широтной изменчивости устойчивости к интоксикации озерных биоценозов в пределах северотаежной зоны и изучена ее корреляция с ведущими экологическими факторами, отражающими региональную специфику.

Впервые изучена сезонная динамика устойчивости гидробионтов к интоксикации на организменном, популяционном и ценотическом уровне. Показано, что окологодовые (сезонные) ритмы в значительной степени определяют устойчивость биосистем к неблагоприятным факторам среды на всех уровнях структурной организации. Выявлены общие межзональные закономерности сезонной динамики токсикорезистент-ности водных биоценозов и региональные особенности.

Впервые в широком географическом диапазоне (Карелия, Хакасия, Приморский край, Южный Урал и Восточно-Казахстанская область) проведены сравнительные исследования токсикорезистентности представительных для различных биогеохимических провинций популяций гидробионтов к металлам, показана зависимость региональной нормы реакции к интоксикации металлами от их природного содержания в водоемах, выявлены количественные и качественные межпопуляционные и межвидовые различия токсикорезистентности гидробионтов. По результатам экспериментальных исследований дана характеристика адаптационной пластичности популяций зоопланктонных организмов в условиях хронической интоксикации металлами, показана эффективность использования конкурентоспособности в качестве интегрального критерия по-пуляционной адаптации гидробионтов к антропогенной токсификации на уровне межвидовых связей.

Впервые проблема закисления водных экосистем таежной зоны рассмотрена (на примере Карелии) в эколого-токсикологическом аспекте. Выявлены зональные особенности проявления биологической активности регионально приоритетных поллютантов (металлы, нефтепродукты, пестициды, формальдегид, минеральный фосфор), в условиях различной степени закисления и гумификации вод. Впервые разработана и апробирована биологическая шкала распределения индикаторных видов зоопланктона по степени закисления поверхностных вод зоны северной тайги.

Представленные в диссертации результаты многолетних исследований дают комплексное системное представление о биотических и абиотических закономерностях и особенностях функционирования пресноводных экосистем России в условиях антропогенного загрязнения, что

является частью решения фундаментальной проблемы токсикорези-стентности водных биоценозов с экологических позиций.

Практическое значение. Основные выводы и рекомендации, сделанные в работе, направлены на повышение экологической значимости и обоснованности рыбохозяйственных ПДК и могут составить методологическую и методическую базу регионального нормирования антропогенной нагрузки на водоемы России. Результаты исследований нашли отражение в «Методических указаниях по установлению эколого-рыбо-хозяйственных нормативов загрязняющих веществ для воды водных объектов, имеющих рыбохозяйственное значение» (М: ВНИРО, 1998, п. 1.6 «Установление региональных нормативов»).

Применение в лабораторных исследованиях рекомендованного теста на конкурентоспособность в качестве интегрального показателя жизнеспособности популяций при изменении среды обитания повысит экологическую значимость результатов токсикологических экспериментов.

Учет выявленных закономерностей сезонной динамики токсобности водных экосистем при разработке предельно допустимых сбросов (ПДС) и предельно допустимой экологической нагрузки (ЦЦЭН) от предприятий позволит свести к минимуму токсикологическую нагрузку на водоемы в критические периоды развития биоценозов.

Оценка степени закисления поверхностных вод по разработанной региональной шкале ацидорезистентности зоопланктонных организмов повысит экологическую эффективность прогнозирования, ранней диаг- • ностики и предупреждения негативных последствий антропогенной аци-дификации водоемов таежной зоны Европейского Севера России.

Основные защищаемые положения:

1. Устойчивость пресноводных экосистем к антропогенному загрязнению в значительной степени определяется ведущими биотическими и абиотическими факторами водной среды, имеющими четко выраженный зональный характер.

2. Биогеохимические провинции с различным содержанием природных веществ (элементов) в поверхностных водах обусловливают формирование специфической региональной нормы реакции гидробионтов на антропогенную нагрузку естественными для среды обитания компонентами.

3. Токсикорезистентность гидробионтов на организменном, популя-ционном и ценотическом уровне не является величиной постоянной, изменяясь во времени в соответствии с окологодовыми (сезонными) ритмами функционирования водных экосистем.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены и обсуждены на научно-технической конференции «Пути решения региональных проблем охраны окружающей среды и рационального использования природных ресурсов в КАССР» (Петрозаводск, 1987); 1-ой Всесоюзной конференции по рыбохозяйственной токсикологии (Рига, 1989); XXIII конференции по изучению водоемов Прибалтики (Петрозаводск, 1991); VI съезде ВГБО (Мурманск, 1991); Международной конференции по проблеме «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера» (Петрозаводск, 1995); заседаниях научно-консультационного совета по рыбохозяйственной токсикологии МИК (Ярославль, 1996, 1997, 2002; Санкт-Петербург, 1999); I съезде токсикологов России (Москва, 1999); научной конференции «Проблемы воспроизводства, кормления и борьбы с болезнями рыб при выращивании в искусственных условиях» (Петрозаводск, 2002); Всероссийской конференции с участием специалистов из стран ближнего и дальнего зарубежья «Современные проблемы водной токсикологии» (Борок, 2002); Международной конференции «Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах» (Москва, 2002); II и IV Международной научной конференции «Биотехнология - охране окружающей среды» (Москва, 2004, 2006).

Публикации. По теме диссертации опубликована 40 печатных работ, в том числе 11 статей в рецензируемых научных журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения и выводов, списка литературы, приложения, содержащего 32 таблицы. Общий объем диссертации - 411 страниц, работа содержит 72 рисунка и 68 таблиц. Список литературы включает 836 наименований, из них - 226 работ зарубежных авторов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Материал и методы

В работе представлены и обобщены результаты многолетних исследований лаборатории экологической токсикологии и биомониторинга СевНИИРХ ПетрГУ, проведенных в 1985-2007 гг. с участием автора или под его руководством, а также результаты собственного анализа литературных данных по эколого-токсикологическим аспектам формирования устойчивости пресноводных экосистем к антропогенному загрязнению.

При проведении токсикологических экспериментов применяли стандартные методики [Методические рекомендации по установлению эко-лого-рыбохозяйственных нормативов..., 1998]. Биомассу ветвистоусых рачков определяли по формуле Е.В. Балушкиной и Г.Г. Винберга перерасчетом после измерения их длины тела под бинокуляром [Общие основы..., 1979].

В острых опытах, наряду с традиционным определением ЬТ5о (время гибели 50-ти процентов подопытных в остролетальных концентрациях) и ЬС5о24 (остролетальная концентрация реагента, вызывающая гибель 50-ти процентов подопытных за 24 часа), широко использован метод ступенчатой нагрузки. Критерием устойчивости гидробионтов и токсичности реагентов служила критическая токсикологическая нагрузка, вызывающая гибель 50-ти процентов организмов в опыте (КТН50), равная сумме произведений заданных концентраций токсиканта на время экспозиции в них.

В хронических экспериментах определяли пороговую концентрацию (ПК), обусловливающую отклонение параметра от контрольного уровня на 20% [Строганов, Колосова, 1971], максимальную недействующую концентрацию (МНДК), не вызывающую достоверных различий параметра в опыте по сравнению с контролем и расчетную величину полученной в эксперименте МНДК (ЬС0). Статистическую обработку материала проводили стандартными методами с использованием корреляционного, регрессионного и полиномиального трендового анализа [Иван-, тер, Коросов, 2003]. Достоверность различий средних оценивали по двух-выборочному ^тесту Стьюдента с различными дисперсиями (р < 0.05).

Оценку сапробности зоопланктоценозов проводили по методу Пант-ле и Букка, индекс видового разнообразия (ИВР) определяли по формуле Шеннона-Уивера [Макрушин,1974]. Расчет токсобности ценозов осуществляли по видовому составу руководящих комплексов, соотнесенных со шкалой токсобности организмов по ГОСТ 17.1.2.04-077.

Исследование влияния факторов водной среды на устойчивость гидробионтов к интоксикации проведены в 1989-1990 гг. в регионе Карелии, Южного Урала и Восточно-Казахстанской области (ВКО). В качестве фоновой среды в экспериментах изучена вода из 24 водоемов Южного Урала, расположенных в среднегорном лесостепном и степных районах Башкирии и Челябинской области, 24 водоемов ВКО (зона горной тайги, лесостепи и степи) и 6 водоемов Карелии (зона северной тайги).

Основным тест-объектом на Южном Урале и ВКО служили регионально представительные гаммариды (Саттагиа /асг«/га Ь.) - олиго-

токсобный, широко распространенный вид. В Карелии использованы индикаторные и представительные для региона гидробионты: лабораторные культуры (Scenedesmus quadricauda Тигр Breb, Daphnia magna Straus) и рыбы (Coregonus lavaretus L. и Salmo irideus Gib.) в период раннего онтогенеза.

В качестве тест-реагентов взяты сульфат меди, никеля, цинка и калия, нитрат свинца, нефтепродукты (солярка и бензин А-76), а также сельскохозяйственные пестициды - ДЦВФ (диметилдихлорвинилфосфат) и прометрин (2-метилтио-4,6,бис (изопропиламино) - 1,3,5 сим-триазин).

О степени стабильности реагентов в водной среде судили по коэффициенту персистентности (Кп), равному отношению конечной и начальной токсичности растворов по LT50 при экспозиции 15 или 30 суток. Тестирование в Карелии проводили на дафниях, в других регионах -на гаммаридах.

Гидрохимические исследования в Карелии проведены лабораториями гидрохимии ИВПС КНЦ РАН и СевНИИРХ, в других регионах - ЦГХЛ соответствующих базовых предприятий цветной металлургии по стандартным методикам [Лурье, 1973]. Анализ проб хлорофилла проводили в лаборатории гидрохимии ИВПС КНЦ РАН по общепринятой методике [Scor-UNESKO..., 1960]. Для расчета токсикометрических параметров металлов использовали значения разных уровней минерализации, содержания хлорофилла, магния и сульфатов, соответствующие средним показателям различных типов и классов озер по классификации С.П. Ки-таева (2007) и ГОСТ 17.1.2.04-77.

Материалом для изучения факторов устойчивости к антропогенной интоксикации водных экосистем различных природно-климатических зон служили сведения, полученные в результате обобщения и собственного анализа в зональном аспекте опубликованных данных [Борисов, 1975; Будыко, 1977; Водохранилища мира, 1979; Китаев, 1984; Пидгай-ко, 1984; Никаноров, Жулидов, 1991]. Для характеристики руководящих ихтиологических комплексов использовали многолетние данные по видовому составу промысловых уловов рыб во внутренних водоемах СССР [Лузанская, Савина, 1956; Озера Карелии, 1959; Смирнов, 1964; Лузан-ская, 1965; Ковалева, 1972; Шимановская, Чистобаева и др., 1977; Водохранилища мира, 1979; Исаев, Карпова, 1989]. Относительную ихтио-массу отдельных видов рассчитывали как процент от суммарного сред-немноголетнего улова.

Анализ возрастной токсикорезистентности рыб проведен по результатам собственных многолетних исследований токсикометрии флото-реагентов, компонентов буровых растворов, солей металлов и халько-

фильных элементов. Использованы также данные аннотационных карт разработчиков рыбохозяйственных ПДК.

Тест-объектами в опытах на рыбах служили: радужная форель {Salmo gairdneri Rich.), семга (Salmo salar L.), кижуч (Oncorhynchus kisuích Walbaum), ладожская форель (Salmo trutta morpha lacustris L.), нарвская кумжа (Salmo trutta trutta L.), пелядь (Coregonus peled Gmelin), сиг (Co-regonus lavaretus L.), ряпушка (Coregonus albula L.) пелсиг (гибрид пеляди с сигом); на планктонных организмах - лабораторная культура представительного для водоемов Карелии ветвистоусого рачка Daphnia pulex Leydig. В качестве тест-реагентов использованы медный купорос, бихромат калия и гербицид Ситовит.

Закономерности сезонных изменений функционального состояния популяций гидробионтов в норме и при токсификации изучены на лабораторных культурах рыб (Poecilia reticulata Peters), водорослей (Scenedes-mus quadricauda Тигр. Breb., Chlorella vulgaris Beyer) и дафний (Daphnia magna Straus) и двух видах ветвистоусых рачков (Simocephalus vetulus {О. F. Müler), Daphnia pulex Leydig), отловленных в одном и том же природном водоеме.

Исследование сезонной токсикорезистентности гуппи проводили в течение года на односуточных мальках. Эксперименты на популяциях планктонных организмов вели круглогодично при постоянной освещенности и температуре 16-19° С. Тест-реагентами служили сульфат меди и никеля.

Материалом для анализа сезонной динамики токсикорезистентности гидробионтов на ценотическом уровне послужили опубликованные данные многолетних академических исследований по лимнологии водохранилищ и озер [Мордухай-Болтовская, 1955; Деньгина, 1964; Луфе-рова, Монаков, 1966; Андроникова, 1971; Цееб, Травянко и др., 1972; Кожов, Помазкова, 1973; Мешкова, 1973; Петрович, 1973; Вьюшкова, Белова, 1977; Ривьер, 1978; Бушман, 1982; Куликова, 1982, 1984, 1992; Лозовик, Пальшин и др., 1989], обработанные нами в соответствии с рассматриваемой проблемой.

Закономерности формирования популяционной нормы реакции на заки-сление водной среды изучены на лабораторных культурах зеленой водоросли Scenedesmus quadricauda (Тигр.) Breb и ветвистоусого рачка Daphnia pulex Leydig.

Исследования популяционного адаптивного потенциала зоопланктон-ных организмов к токсическому воздействию металлов проведены на Daphnia pulex Leydig. С целью обеспечения достаточной генетической гетерогенности исходного материала, для формирования модельных попу-

лядий использованы «дикие» дафнии, отловленные в природном временном водоеме и адаптированные к условиям аквариального содержания в течение 2 месяцев. Тест-реагентами служили сульфат меди и нитрат свинца.

Адаптацию модельных популяций к металлам осуществляли методом ступенчатой нагрузки в течение 1 года. По окончании адаптационного периода модельные популяции, сформированные при разных уровнях содержания в воде Си и РЬ, тестировали на устойчивость к острой и хронической интоксикации соответствующим металлом. Для дополнительной оценки изучен уровень конкурентоспособности адаптированных популяций D. pulex при совместном культивировании с лабораторной культурой ветвистоусого рачка Simocephalus vetulus O.F. Müller.

Закономерности и особенности формирования региональной нормы реакции природных популяций гидробионтов изучены по результатам полевых исследований, проведенных в 1985-1990 гг. в Карелии, в 1985 г. в Хакасии, в 1986 г. в Приморском крае, в 1987 и 1990 гг. на Южном Урале и в 1988-1989 гг. в Восточном Казахстане.

Изучена токсикорезистентность водных организмов, относящихся к трем экологическим группам: зоопланктону (дафнии, циклопы, симоце-фалус), зообентосу (моллюски, гаммариды, пиявки, турбеллярии, личинки поденок, веснянок, ручейников) и нектону (рыбы), из 9 водоемов Хакасии, 19 водоемов Приморского края, 40 водоемов Южного Урала, 29 водоемов Восточного Казахстана. Приоритетным объектом были выбраны гаммариды (Gammarus lacustris L.), как олиготоксобный вид, наиболее широко представленный в водоемах всех обследованных регионов. В Карелии эксперименты ставили на фоне воды из 6 водоемов. Индикаторными и представительными гидробионтами были зеленые водоросли Scenedesmus quadricauda {Тигр.) Breb, ветвистоусые рачки Daphnia magna Straus, икра и личинки рыб (Salmo irideus Gibbons, Core-gonus peled (Gmeliri), Coregonus lavaretus L.). Тест-реагентами служили молибденат натрия, вольфрамат натрия, сульфат меди, цинка и никеля, нитрат свинца.

При обсуждении результатов исследований использованы следующие понятия:

- представительные популяции гидробионтов - региональные популяции данного вида или экотипа (в отличие от индикаторных, не являющихся аборигенными для конкретного региона или водоема);

- маточный водоем - среда обитания представительных гидробионтов;

- пороговая концентрация надфоновая - максимальная недействующая добавка металла к его природному фоновому содержанию в водоеме; абсолютная — сумма надфоновой пороговой концентрации и природного содержания металла в водоеме;

-под природным гидрохимическим фоном водоема мы понимаем качество водных масс, ненарушенных деятельностью человека [Карау-шев, 1987].

При исследовании процессов ацидификации необходимый диапазон pH получали добавлением к фоновой среде разбавленной серной кислоты и поддерживали на заданном уровне ежедневными сменами растворов. При анализе экспериментальных данных использовали средние за период экспозиции значения pH. Для создании среды с различной цветностью применяли гумат натрия.

Исследования видовых различий резистентности зоопланктона к за-кислению проводили на лабораторных культурах Daphnia magna Straus, Daphnia pulex Leydig и Simocephalus serrulatus Koch, адаптированных в течение нескольких лет к аквариальным условиям с величиной pH воды, близкой к нейтральной (в среднем 6.9).

Внутривидовые различия ацидорезистентности планктонных ракообразных изучали на трех популяциях D. pulex: ладвинская и вилговская (из природных временных водоемов с pH 6.60 и 6.95 соответственно) и лабораторная культура (ладвинская популяция, адаптированная к аквариальным условиям в течение 6 лет). В опытах на рыбах использованы эмбрионы и личинки окуня Perca fluviatilis Linne из светлых олигоацид-ных водоемов: Ангозеро и Петрозаводская губа Онежского озера (pH в среднем 6.54 и 6.53 соответственно) и ультраполигумозных а-мезоацид-ных ламб (Лебяжья и Озерки), закисленных естественным путем (pH в среднем 4.55 и 4.13 соответственно).

В опытах по изучению особенностей интоксикации металлами в условиях закисления водной среды использованы представительные для водоемов Карелии гидробионты: Daphnia pulex Leydig (молодь, взрослые), взрослые моллюски Planorbarius purpure О. F. Müller, личинки озерного лосося Salmo salar morpha sebago Girard. Реагентами служили соединения металлов, являющихся регионально приоритетными компонентами загрязнения поверхностных вод Карелии: CuS04*5H20, A12(S04)3*18H20, FeCl3*6H20, ZnS04*7H20, Pb(N03)2, K2Cr207, NiS04*2H20, Li2S04*H20, NH1VO3.

Для выявления особенностей токсичности органических поллютан-тов при закислении водной среды в качестве тест-объектов использованы половозрелые самки Daphnia pulex Leydig и личинки окуня Perca

АтгаШк Ь. Тест-реагентами служили: формальдегид; нефтепродукты - бензин А-76 и дизельное топливо, пестициды - гербициды (Сито-вит, Глуккор, Бетарен, Гранстар, Голтикс, Зенкор), инсектицид (Дана-дим-БИ-58), фунгицид и протравитель семян (Оксихом); компоненты буровых растворов - пропиленгликоль, глутаральдегид, четвертичный этосульфат аммония (продукт Я 8293-Е), ацетат 2-алкил-1-(2-аминоэтил) -1ЬМ,5-дигидроимидазола (продукт РЯ 4659), метилизобутилкетон (продукт Я 4522), модифицированный полиакриламид (продукт ЕС 6029-А).

В исследованиях комплексного воздействия на гидробионтов закис-ления водной среды и повышенной биогенной нагрузки использованы модельные популяции лабораторной культуры БарИта ри1ех Ьеуй'щ. Для создания фосфорной нагрузки применяли однозамещенный фосфат натрия. В связи с тем, что во всех опытах в качестве фоновой использована одна и та же вода со средним содержанием Рмин. 0.034 мг/л, в изложении результатов под концентрацией фосфора мы подразумеваем его надфоновую добавку.

Биологическая шкала распределения индикаторных видов зоопланк-тонных организмов по степени закисления поверхностных вод, ориентированная на водоемы северотаежной зоны, разработана на основе учета присутствия (относительной биомассы, %) в составе планктоцено-зов индикаторных видов, чувствительных к определенным значениям рН среды. Материалом для анализа видового состава зоопланктонных сообществ служили опубликованные данные комплексных исследований водоемов Кольского полуострова и Карелии в период летней вегетации [Филимонова, 1963; Филимонова, Юрковская, 1964, 1971; Филимонова, Козлова, 1974; Филимонова, Кутикова, 1975; Хохлова, 1970; Белоусова, Филимонова, 1973; Макарцева, 1974; Салазкин, 1976; Игол-кина, 1991].

Апробация разработанной биологической шкалы проведена при оценке степени закисления водных экосистем региона Карелии. Для анализа ацидорезистентности зоопланктоценозов условно чистых малых водоемов южной Карелии были взяты архивные материалы СевНИИРХ ПетрГУ [Выбор дополнительной группы..., 1970]. Данные по состоянию сообществ зоопланктона озерно-речной системы Кенти-Кенто любезно предоставлены Л.И. Власовой - ответственным исполнителем раздела мониторинговых исследований системы реки Кенти, проводимых в 1981-1987 и в 1995-1997 гг. ИВПС Карельского НЦ РАН. При определении уровня закисления трех районов Северного Выгозера использованы материалы, представленные в диссертации Т.П. Куликовой (1984). Количественную оценку реакции зоопланктона на закисление

озерных вод осуществляли по биомассе индикаторных видов (%%) в общей биомассе руководящего комплекса. .

Глава 2. Зональные особенности устойчивости водных биоценозов к антропогенной токсикологической нагрузке

2.1. Актуальность проблемы зональной токсикорезистентности пресноводных экосистем. Анализ литературы позволяет выделить (достаточно условно) два комплексных фактора снижения забуференности водных экосистем в направлении высокоширотных природных зон: биотический и абиотический. Биотическое уменьшение токсикорезистентности обусловлено упрощением трофической структуры, снижением биомассы и биопродуктивности водоемов, увеличением стенобионтных и олиготок-собных организмов, снижением самоочищаемости и восстанавливаемости водоемов. Абиотическое уменьшение устойчивости к интоксикации связано, прежде всего, с падением минерализации, жесткости и активной реакции водной среды.

2.2. Влияние абиотических и биотических факторов водной среды на устойчивость гидробионтов к антропогенной интоксикации. Обследованные водоемы Карелии, Восточно-Казахстанской области (ВКО) и Южного Урала по минерализации входили в диапазон от ксеногалоб-ных до полигалобных, с водой от очень мягкой до очень жесткой и рН от нормальной до щелочной, по перманганатной окисляемости — от ксе-носапробных до полисапробных, по содержанию хлорофилла на период исследований - от олиготрофного до эвтрофного типа.

Результаты токсикометрии реагентов, проведенной на Урале и в ВКО, свидетельствуют о существенном влиянии качества фоновой среды на их токсичность для гаммарид. Так, например, в регионе Южного Урала максимальные различия по LT50 составляют для никеля 7, меди - 217, свинца - 42, прометрина - 5.5 раз; по Кп для никеля - 25, меди - 20, свинца - 55, прометрина - 27 и бензина - 42 раз. В регионе ВКО на разных фоновых средах величина КТН50 цинка максимально отличается в 6 раз, а различия по Кп достигают для меди 170, цинка - 29, свинца -19, калия и солярки - 17 и ДДВФ - 250 раз.

Парный корреляционный анализ показал, что все исследованные параметры фоновой среды в той или иной степени статистически достоверно влияют на токсичность различных реагентов. Исходя из частоты достоверного воздействия (%) показателей водной среды на токсико-метрические параметры получены следующие ряды факторов по их значимости в определении токсичности поллютантов:

водоемы Южного Урала

минерализация (54%) = (54%) > жесткость (46%) = Б042"

(46 %) = №++К+ (46 %) > СГ (39 %) > ПО (31 %) > НС03" (23 %) = Са2+ (23 %) > рН (15 %) > хлорофилл (8 %) = С032" (8 %).

водоемы Восточно-Казахстанской области

минерализация (57 %) > жесткость (47 %) > хлорофилл (33 %) = М%2+ (33 %) = НСОз" (33 %) > СГ (22 %) = 8042" (22 %) = Са2+ (22 %) > рН (О %).

В обоих регионах минерализация и жесткость являются ведущими параметрами, определяющими уровень токсичности большинства изученных реагентов, а токсичность металлов в большей степени зависит от фоновых характеристик водной среды, чем нефтепродуктов и пестицидов.

Парный регрессионный анализ позволил получить целый ряд уравнений зависимости токсикометрических параметров реагентов от исследованных факторов водной среды (р < 0.05). На примере металлов мы рассчитали их токсичность при разных уровнях гидрохимических показателей и содержания хлорофилла, соответствующих средним значениям различных типов и классов озер (рис. 1). При увеличении значений фоновых характеристик водной среды закономерно повышаются все токси-кометрические параметры меди и никеля, т. е. их токсичность при остром и хроническом воздействии (по Ы^о и ПК) для гаммарид Южного Урала снижается. Увеличение Кп также указывает на понижение токсичности металлов по мере возрастания фоновых показателей. В регионе ВКО выявлены аналогичные закономерности. Приведенные данные свидетельствуют о существенной статистически и биологически значимой зависимости токсичности металлов от трофического статуса водоемов и всего комплекса исследованных гидрохимических показателей.

Анализ результатов 88 экспериментов, проведенных в регионе Карелии на фоне воды из 6 водоемов показал, что даже в узком диапазоне изменения параметров водной среды Кп для исследованных веществ изменяется в достаточно широких пределах: для меди - в 2.6, цинка - до 45, никеля - до 8, свинца - до 68, солярки - до 10, прометрина - до 20, ДЦВФ - до 17, бензина - до 3497 раз. Установлено также, что ПК токсикантов зависит не только от фоновых характеристик водоемов, но и от тест-объекта. Так, ПК никеля для сценедесмуса изменяется на разных фонах в 2.3, для рыб - в 1.8, для дафний - в 24.6 раза; бензина для сценедесмуса - в 1.3, для рыб - в 8.7, для дафний - в 1645 раз; прометрина для сценедесмуса - в 25, для сига - в 7.8, для форели - в 26.7, для дафний - в 400 раз.

Рис. 1. Влияние хлорофилла (А) и гидрохимических показателей водной среды (Б, В и Г) на токсикометрические параметры металлов для Саттагиз Ьсиэ^ из оз. Карагайского

(регион Южного Урала): 1 - медь (ЬТ50), 2 - медь (Кп), 3 - никель (ЬТ50), 4 - никель (ПК), 5 - никель (Кп)

2.3. Зональная характеристика токсикорезистентности пресноводных биоценозов. О безусловной зависимости функционального состояния биоценозов озерных экосистем от природной климатической зоны свидетельствуют данные собственного расчета токсобности и сведения других авторов [Борисов, 1975; Будыко, 1977; Китаев, 1984], представленные на рис. 2. От тундры к степной зоне увеличивается не только биомасса, биопродуктивность и сапробность гидробионтов, но и их эврибионт-ность, а также преадаптивно связанная с ней токосбность. С севера на юг наблюдается снижение почти до полного исчезновения в составе ихтиофауны и руководящих комплексах зоопланктона доли олиготоксобных видов при увеличении и а-мезотоксобов, характеризующихся повышенной устойчивостью к загрязнению.

Для экологической оценки ихтиоценозов водохранилищ по литературным данным рассчитаны индекс видового разнообразия (ИВР) и токсоб-ность руководящих комплексов. Корреляционный анализ выявил статистически значимую зависимость токсобности ихтиологических комплексов от географической широты расположения водоемов (положительную - для олиготоксобных и отрицательную - для [5- и а-мезотоксобных видов рыб).

Изменение экологических показателей ихтиоценоза водохранилищ по градиенту зональных значений суммарной радиации и географической широты иллюстрируют данные рис. 3. Достоверность аппроксимации для трендов зависимости всех параметров ихтиоценоза от теплового баланса достаточно велика (Я2 0.85-0.99). По градиенту широты коэффициент детерминации (Я2) равен для рыбопродукции 0.71, для показателей токсобности - 0.58-0.95, а для ИВР составляет всего 0.17, т. е. суммарная радиация является более существенным фактором, определяющим функциональное состояние ихтиоценоза водохранилищ, чем географическая широта.

Смешанный лас (85) Стопк. (100)

Тундра (Щ

Тайга (77) Смешанный лес (85) Степь (100)

Рис. 2. Экологическая характеристика биоценозов озер различных природно-климатических зон (полиномиальные тренды): А - зоопланктоценоз: по левой оси ординат - биомасса (Вз), г/м3, индекс видового разнообразия (ИВРз), индекс сапробности (S3); по правой оси ординат - биомасса олиготоксобов и ß-мезотоксобов (ОТз и БМТз, %). Б - ихтиоценоз: по левой оси ординат - ихтиомасса олиготоксобов, ß- и а-мезотоксобов (ОТ, БМТ и AMT, %); по правой оси ординат - ИВР и Р/В коэффициент. По оси абсцисс - природная зона (суммарная радиация, ккал/см2)

dJ-1-1-1-4-2

Tafei|77) С1»шмньА|*с(вЭ Ла<ос1Мк(*5) ClMk(IOO)

Рис. 3. Тренды связи параметров ихтиоценоза водохранилищ различных природных зон с суммарной радиацией (А) и географической широтой (Б): А: по оси абсцисс - природная зона (суммарная радиация, ккал/см2); по левой оси ординат - ихтиомасса олиготоксобов и ß-мезотоксобов (ОТ и БМТ), %; по правой оси ординат - рыбопродукция (Рр), кг/га, ИВР, ихтиомасса а-мезотоксобов (AMT), %. Б: по оси абсцисс - широта, град. с. ш.; по левой оси ординат - рыбопродукция (Рр), кг/га, ихтиомасса ОТ и БМТ, %; по правой оси ординат - ИВР, ихтиомасса AMT, %

Сравнение экологических характеристик 14 озер Карелии, расположенных в зоне северной тайги, показало, что при рассмотрении конкретных водоемов одной природной зоны на первое место выступают региональные экологические факторы их забуференности. Выявлена достоверная связь токсобности ихтиологического комплекса с прозрачностью воды, перманганатной окисляемостью, термическим режимом, максимальной и средней глубиной, численностью зоопланктона, биомассой бентоса и

рыбопродукцией. Напротив, ИВР ихтиоценоза не коррелирует ни с одним из 13 параметров, отражающих географическое положение, морфомет-рию, физико-химическое и биологическое состояние озер Карелии. Полученные результаты свидетельствуют о низкой региональной значимости показателя ИВР.

Следует особо отметить тесную связанность токсобности озерных ихтиоценозов с прозрачностью воды, что достоверно подтверждают результаты регрессионного (Я2 = 0.75, р « 0.01), корреляционного (г = 0.86) и трендового анализа (Я2 тренда = 0.85). По мере повышения прозрачности озер наблюдается увеличение в составе ихтиоценоза доли олиго-токсобных видов рыб, т. е. снижается его токсикорезистентность. С увеличением прозрачности воды происходит также достоверное снижение и таких биотических факторов забуференности озерных экосистем, как численность зоопланктона, биомасса бентоса, величина общей рыбопродукции (р = 0.01-0.02). Следовательно, в регионе Карелии прозрачность воды может являться косвенным показателем, характеризующим устойчивость пресноводных биоценозов к антропогенному загрязнению. В целом, весь изложенный материал свидетельствует об экологической опасности системы единых токсикологических регламентов без учета зональной и региональной нормы реакции биоты, а также биотической и абиотической забуференности пресноводных экосистем.

Глава 3. Хронобиологические закономерности устойчивости пресноводных экосистем

к антропогенной токсикологической нагрузке

3.1. ОкологодовЫе ритмы и токсикорезистентность водных биоценозов. На I основании обзора литературных данных показано, что хронобиологические ритмы в значительной степени определяют устойчивость биосистем к неблагоприятным факторам среды на всех уровнях структурной организации. Несмотря на то, что вопрос об экологической целесообразности учета сезонной динамики функционального состояния водных биоценозов при разработке научных основ нормирования токсикологической нагрузки поставлен достаточно давно [Строганов, 1979; Абакумов, 1988, 1993; Абакумов, Курилова, 1989, 1991], сезонные изменения токсикорезистентности пресноводных экосистем и зональные особенности этого процесса практически не изучены (Волков, За-личева и др., 1996; Шурганова, Макеев и др., 2001; Домнин, Корсак и др., 2005].

3.2. Возрастная и сезонная резистентность гидробионтов к токсическому воздействию в онтогенезе. Анализ результатов собственных исследований и данных аннотационных карт разработчиков рыбохозяйст-/и

венных ПДК показал, что токсикорезистентность рыб зависит как от химической природы реагента, так и их физиологического состояния, которое в значительной степени определяется возрастом, этапом, стадией развития организма, а также сезоном года. Учитывая пониженную устойчивость рыб к интоксикации веществами любой химической природы на личиночных и мальковых этапах развития, приуроченных, как правило, к весне и началу лета, этот период года можно считать наиболее критическим по отношению к токсикологической нагрузке на пресноводные ихтиоценозы.

Изучение возрастной и сезонной динамики нормы реакции зоопланк-тонных организмов (на примере И. ри1ех) к острой интоксикации медным купоросом, бихроматом калия и гербицидом Ситовит также выявило ряд закономерностей. Минимальная токсикорезистентность, независимо от действующего реагента, со стопроцентной вероятностью во все исследованные месяцы (с февраля по сентябрь) отмечена для односуточных рачков, максимальная, в большинстве случаев - для десятисуточных самок. Частота достоверных различий в устойчивости между отдельными возрастными группами достаточно велика как по отдельным месяцам, так и по сезонам года (67-87 %). При действии изученных реагентов различия в токсикорезистентности со всеми возрастными группами с вероятностью 100 % достоверны для односуточных и половозрелых рачков, а степень возрастных различий нормы реакции И. ри1ех зависит от химической природы реагента.

В сезонном аспекте наиболее зависима токсикорезистентность младших возрастов £>. ри!ех. Так, при острой интоксикации бихроматом калия межсезонные различия устойчивости у одно-трехсуточных дафний достоверны в 83-х %, у четырехсуточных - в 50-ти, а у пяти- и десятисуточных - в 67-ми % случаев. При воздействии медным купоросом и гербицидом Ситовит частота достоверных межсезонных различий в токсикорезистентности одно-четырехсуточных рачков составила 67, пяти-суточных - 33 %, а для десятисуточных все межсезонные различия в их резистентности были недостоверны. Минимальная устойчивость к интоксикации практически во всех возрастных группах наблюдается осенью.

3.3. Сезонная динамика популяционной токсикорезистентности гидро-бионтов. Достоверные сезонные различия в устойчивости молоди гуппи, установленные по их выживаемости при интоксикации никелем, достигают 11 раз.

Результаты экспериментов на планктонных организмах также свидетельствуют о значительной сезонной изменчивости их функционального состояния и устойчивости к интоксикации (табл. 1).

Таблица 1

Устойчивость модельных популяций лабораторных культур планктонных организмов к хронической интоксикации металлами в разные сезоны года

Сезон года (световой день, час) Фитопланктон Зоопланктон (D. magna)

ПК, мкгСи/л Биомасса (juv + ad) в чистой воде, мг ПК, MKrNi/л

S. quadricauda Ch. vulgaris карельская московская карельская московская

Зима (6.7) 120 ±6 367 ±24 57.3 ± 9.7 47.2 ±2.1 53 ±3 33 ±6

Весна (14.6) 147 ±22 383 ±44 80.9 ± 5.5 28.8 ± 3.6 223 ± 33 92 ±5

Лето (18.1) 330 ±35 183 ±22 77.3 ±5.3 34.9 ±8.2 387 ± 32 120 ±7

Осень (10.1) 163 ±18 247 ±50 47.3 ±4.9 32.3 ±3.3 142 ±20 34 ±12

Ярко выраженные сезонные различия и межвидовые особенности токсикорезистентности отмечены для Ch. vulgaris и S. quadricauda. По-пуляционная устойчивость сценедесмуса к воздействию меди тесно связана с длительностью светового дня (г = 0.81) и достигает своего максимума в летний период, а токсикорезистентность хлореллы изменяется в противофазе с фотопериодом (г = -0.51), в летний сезон ее устойчивость к меди минимальна. Сезонная динамика токсикорезистентности двух популяций D. magna идентична и тесно коррелирует с длительностью" светового дня (г = 0.96-0.98, р < 0.05). Достоверные различия максимальной устойчивости, характерной для лета, и минимальной, отмеченной зимой, составляют для карельских дафний 7.3, для московских - 3.6 раза. Сезонные изменения суммарной биомассы обеих популяций рачков, развивающихся в чистой воде, не столь существенны.

Для «диких» видов Cladocera максимальные межсезонные различия достаточно велики по всем показателям, что, вероятно, обусловлено, большей по сравнению с лабораторными культурами разнокачественно-стью природных сообществ. Наибольшая сезонная вариабельность также отмечена для их токсикорезистентности: различия по ПК никеля в разные сезоны года достигают для S. vetulus 5.6, а для D. pulex - 8.8 раз. Следует обратить внимание на некоторые особенности сезонной динамики функционального состояния двух видов Cladocera (рис. 4).

Суммарная биомасса модельной популяции D. pulex в норме и при

Рис. 4. Сезонная динамика устойчивости природных популяций С1а11осега к хронической интоксикации никелем: А - ОарИтари1ех, Б - $~т\осерЪа1и$ \etulus. По левой оси ординат - пороговая концентрация (ПК) никеля, мкг/л; по правой оси ординат - суммарная биомасса, мг и среднесезонная длительность светового дня, час

интоксикации никелем изменяется четко в противосразе с длительностью светового дня (г = -0.89 и -0.91 соответственно, р < 0.05), а ее минимальная токсикорезистентность отмечена весной, максимальная -осенью. Корреляция между ПК никеля и фотопериодом незначительна (г = -0.31, р » 0.05). Для Я. \>еы1ив, напротив, характерна тесная достоверная положительная корреляция между популяционной токсикорези-стентностью и среднесезонной длительностью светового дня (г = 0.98, р = 0.05) с максимальным пиком в летний период и минимальными зна-

чениями зимой. Приведенные данные говорят о видовой специфичности сезонной динамики функционального состояния исследованных природных популяций С1ас1осега в норме и при хронической интоксикации.

Стабильные условия содержания лабораторных культур и проведения всех экспериментов свидетельствуют о том, что сезонные биоритмы, в частности, динамика токсикорезистентности, имеют наследственно закрепленную норму реакции.

3.4. Сезонные аспекты токсикорезистентности гидробионтов на ценотическом уровне. Для характеристики сезонной динамики экологических параметров зоопланктоценозов в вегетационный период были обработаны опубликованные данные исследований 8 озер разных природных зон: северной тайги (Сямозеро, оз. Онежское и Северная Ладога), южной тайги (оз. Красное), высотной тайги (оз. Байкал), смешанного леса (оз. Нарочь), горного ландшафта (оз. Севан) и 4 водохранилищ, расположенных в зоне смешанного леса (Рыбинское, Иваньковское), широколиственного леса (Киевское) и лесостепи (Волгоградское). Несмотря на то, что сезонная вариабельность токсобности зоопланктонных сообществ рассмотренных водоемов характеризуется индивидуальными особенностями, в целом, в летнее-осенний сезон наблюдается снижение токсикорезистентности всех руководящих комплексов зоопланктона за счет увеличения доли олиготоксобных видов при противофазном изменении биомассы более резистентных Р-мезотоксобов и очень устойчивых к интоксикации а-мезотоксобов. Очевидно, что мы имеем дело с. функциональными интерзональными закономерностями общего порядка, связанными с сезонной динамикой энергетических абиотических факторов. В качестве примера приведем данные по водохранилищам (рис. 5).

Следует отметить, что изменения токсикорезистентности планктонных ценозов в сезонном аспекте более значительны, чем динамика видового разнообразия сообщества, а индекс сапробности для доминирующих видов зоопланктоценозов всех исследованных водоемов изменяется в разные сезоны года в очень узком диапазоне (10-30 %) в пределах одного и того же класса сапробности вод.

Сравнение сезонной динамики экологических параметров зоопланктона в условиях различного уровня антропогенного загрязнения представляет особый интерес. С этой целью проведен анализ изменения токсобности и сапробности зоопланктонных комплексов на разных акваториях северной части Выгозерского водохранилища, подверженных многолетнему действию сбросов и выбросов Сегежского ЦБК (СЦБК), и на условно чистом участке Северного Выгозера. Экологические параметры зоопланктоценозов рассчитаны по опубликованным материалам [Кули-

кова, 1984; Лозовик, Пальшин и др., 1989]. Приведенные на рис. 6 А-В данные показывают, что динамика показателей токсобности планктонных комплексов с марта по октябрь в зоне сброса неочищенных сточных вод СЦБК и в зоне выпуска стоков после биологической очистки значительно отличается от данных по акваториям вторичного загрязнения, которые приближаются по сезонной динамике токсобности к зоопланктону условно чистой акватории.

Сезонная динамика показателей токсобности на наиболее загрязненных акваториях (СНО и после СБО) проходит в четкой противофазе с изменением токсобности зоопланктона условно чистой зоны. Динамика индекса сапробности, отображенная на рис. 6 Г, также достаточно близка по своему характеру на условно чистой акватории и в зонах вторичного разбавления очищенных и неочищенных сточных вод СЦБК и отлична для сильнозагрязненных участков, однако, ценотическая токси-корезистентность зоопланктона изменяется в более широком диапазоне, чем показатель сапробности.

Рис. 5. Сезонная динамика параметров зоопланктоценоза водохранилищ в вегетационный период [рассчитаны по данным: Мордухай-Болтовская, 1955; Луферова, Монаков, 1966; Цееб, Травянко и др., 1972;

Вьюшкова, Белова, 1977; Ривьер, 1978]: А - Рыбинское, Б - Иваньковское, В - Киевское, Г - Волгоградское. По левой оси ордина: А и Г - биомасса олиготоксобов, ß-мезотоксобов, а-мезотоксобов (ОТ, БМТ, AMT соответственно), %; Б и В - биомасса ОТ, БМТ, %. По правой оси ординат: А и Г - индекс сапробности (S) и ИВР; Б и В - S, ИВР, биомасса AMT, %

м*рг

ММ Август ОктяОф*.

Рис. 6. Сезонная динамика экологических параметров зоопланктоценозов Северного Выгозера в различных условиях загрязнения сточными водами СЦБК Акватории: 1 - зона сброса неочищенных отходов (СНО), 2 - зона вторичного разбавления СНО, 3 - зона сброса

после биологической очистки (СБО), 4 - зона вторичного разбавления сбросов СБО, 5 - условно чистая зона. Параметры: А - биомасса олиготоксобов, %; Б - биомасса р-мезотоксобов, %; В - биомасса а-мезотоксобов, %;

Г - индекс сапробности

Глава 4. Популяционный уровень адаптационной пластичности гидробионтов в условиях антропогенного изменения абиотических факторов водной среды

4.1. Адаптационные возможности гидробионтов к токсификации водной среды. В литературном обзоре обоснована актуальность проблемы, показано, что при постепенном увеличении антропогенных нагрузок у различных организмов, как правило, происходит адаптация к изменяющимся условиям среды и увеличение их резистентности в направлении, адекватном внешнему воздействию. Приведены данные полевых и лабораторных исследований, свидетельствующие о высокой адаптационной способности к токсическим веществам у водных животных. Рассмотрены различные точки зрения на возможность фенотипических адаптаций к токсическим агентам.

4.2. Формирование популяционной нормы реакции планктонных организмов на закисление водной среды. Исследования на организмах с коротким жизненным циклом позволили в лабораторных условиях проследить за формированием популяционной нормы реакции при различных уровнях негативного воздействия рН водной среды. Показано, что в процессе длительного воздействия закисления в диапазоне слабокислых рН на популяционном уровне включаются компенсаторные механизмы поддержания устойчивости, что со временем приводит к расширению нормы реакции на действующий фактор и сдвигает порог ацидорезистентно-сти популяций в более кислую сторону. Динамику ацидорезистентности модельных популяций при хроническом закислении хорошо иллюстрируют рассчитанные по результатам экспериментов индексы численности и биомассы (рис. 7).

4.3. Популяционный адаптивный потенциал зоопланктонных организмов к токсическому воздействию металлов. Содержание модельных популяций £>. ри1ех на протяжении 1 года в условиях постоянного действия концентраций меди или свинца в диапазоне 0.005-0.05 и 0.1-0.8 мг/л соответственно не привело к угнетению биологически значимых параметров, в том числе - репродуктивных возможностей, являющихся ключевым фактором, определяющим жизнеспособность популяций при антропогенной деградации среды обитания. Для оценки адаптационного эффекта изучена устойчивость неадаптированных и адаптированных модельных популяций £>. ри1ех в режиме острой и хронической интоксикации металлами (табл. 2).

Рис. 7. Динамика популяционной ацидорезистентности 8сепес1евт№ диа^псаиЛа (А) и ВарЬтари1ех (Б) при хроническом закислении водной среды: экспозиция - А: 1 - 5-е сутки, 2 - 10-е сутки, 3 - 15-е сутки, 4 - 20-е сутки опыта; Б: 1 - 14-е сутки, 2 - 28-е сутки опыта. Стрелками указано начало угнетающего воздействия рН

Таблица 2

Устойчивость адаптированных и неадаптированных модельных популяций БарИта ри1ех к интоксикации металлами

Адаптационная КТН50, мг /л*час Пороговая концентрация

концентрация, (ПК), мг/л

мг/л надфоновая абсолютная надфоновая абсолютная

М ±т М ±т М ±ш М ±ш

Медь

Контроль 0.196 0.018 0.196 0.018 0.025 0.001 0.025 0.001

0.005 0.255* 0.017 0.268* 0.017 0.040* 0.002 0.045* 0.002

Контроль 0.183 0.019 0.183 0.019 0.024 0.002 0.024 0.002

0.01 0.323* 0.027 0.356* 0.030 0.059* 0.003 0.069* 0.003

Контроль 0.192 0.016 0.192 0.016 0.023 0.001 0.023 0.001

0.02 0.235 0.019 0.282* 0.023 0.033* 0.001 0.053* 0.001

Контроль 0.204 0.013 0.204 0.013 0.028 0.002 0.028 0.002

0.03 0.186 0.020 0.242 0.025 0.025 0.002 0.055* 0.002

Контроль 0.173 0.016 0.173 0.016 0.030 0.001 0.030 0.001

0.04 0.132* 0.009 0.185 0.013 0.015* 0.002 0.055* 0.002

Контроль 0.198 0.020 0.198 0.020 0.033 0.003 0.033 0.003

0.05 0.056* 0.008 0.084* 0.013 0.003* 0.001 0.053* 0.001

Свинец

Контроль 0.52 0.03 0.52 0.03 0.18 0.01 0.18 0.01

0.1 0.67* 0.04 0.74* 0.04 0.25 0.03 0.35* 0.03

0.2 0.81* 0.05 0.97* 0.06 0.37* 0.02 0.57* 0.02

Контроль 0.59 0.07 0.59 0.07 0.23 0.02 0.23 0.02

0.4 0.92* 0.12 1.28* 0.17 0.51* 0.03 0.91* 0.03

Контроль 0.68 0.10 0.68 0.10 0.25 0.02 0.25 0.02

0.6 1.28* 0.23 2.05* 0.37 0.64* 0.05 1.24* 0.05

Контроль 0.76 0.12 0.76 0.12 0.31 0.02 0.31 0.02

0.8 1.21* 0.15 2.17* 0.27 0.58* 0.04 1.38* 0.04

Примечание. * - достоверное отличие от контроля (р < 0.05); надфоновая - концентрация металла, дополнительно вносимая в опытную и контрольную среду, абсолютная — сумма надфоновой и постоянно действующей адаптационной концентрации;_

Выявленная в результате корреляционного и регрессионного анализа достоверная зависимость параметров КТН50 и ПК от величины адаптационных концентраций металлов свидетельствует о том, что популяци-онная норма реакции адаптированных популяций формировалась под непосредственным воздействием их фоновых концентраций в среде обитания. Следует отметить, что постоянное содержание меди в среде оби-

тания на уровне 0.05 мг/л является фактором, лимитирующим резистентность дафний по отношению к остролетальному воздействию (по КТН50), в то время как адаптационный резерв дафниевых популяций в изученных концентрациях свинца не исчерпан, т.е верхний порог толерантного диапазона D. pulex к токсическому воздействию этого металла лежит выше концентрации 0.8 мг/л.

Таким образом, исходная природная популяция D. pulex, несмотря на партеногенетическое размножение, благодаря высокому полиморфизму характеризуется существенной адаптационной пластичностью, которая обеспечила длительное стабильное функционирование модельных популяций при постоянном воздействии исследованного диапазона концентраций металлов и обусловила увеличение популяционной токсикорези-стентности.

4.4. Оценка популяционной адаптации гидробионтов к интоксикации металлами на уровне межвидовых биотических связей с использованием показателя конкурентоспособности. Дополнительная оценка адаптации D. pulex к интоксикации металлами по ее состоянию в поликультуре с ветвистоусым рачком Simocephalus vetulus показала, что длительное содержание дафниевых популяций при постоянных концентрациях меди или свинца в диапазоне 0.005-0.05 мг/л и 0.1-0.8 мг/л соответственно привело к адекватному увеличению не только их токсико-резистентности, но и конкурентоспособности. В качестве примера приведем данные по тестированию популяций дафний, адаптированных к меди. При сравнении функционального состояния популяций Ciado-cera в поликультуре за контрольный уровень, равный 1, приняты параметры соответствующих монокультур. Культивирование неадаптированных и адаптированных к меди популяций D. pulex совместно с S. vetulus на фоне чистой воды сопровождалось стимулированием их развития, причем, превышение биомассы насыщения адаптированных популяций в поликультуре относительно монокультуры существеннее, чем в вариантах с неадаптированными дафниями (рис. 8 А). Подавление развития модельных популяций S. vetulus также было наибольшим со стороны адаптированных D. pulex (рис. 8 В).

Сравнение относительных ПК меди показало, что токсикорезистент-ность адаптированных популяций D. pulex в поликультуре с 5. vetulus повышается, а неадаптированных снижается по сравнению с устойчивостью соответствующих монокультур (рис. 8 Б). Совместное существование S. vetulus в поликультуре с адаптированной D. pulex обусловливает значительное уменьшение его токсикорезистентности, а в поликультуре с неадаптированными дафниями резистентность S. vetulus к ингок-

сикации медью выше, чем в монокультуре (рис. 8 Г). При тестировании на конкурентоспособность популяций дафний, адаптированных к свинцу, выявлены аналогичные закономерности. Результаты исследований показали, что использование конкурирующего вида в качестве биотической функциональной нагрузки может способствовать повышению экологической значимости результатов лабораторных токсикологических экспериментов.

4.5. Азональные факторы устойчивости природных популяций к токсическому воздействию металлов. Из азональных факторов, обусловливающих различия в токсикорезистентности биоценозов, наиболее примечательными являются биогеохимические провинции, играющие роль вектора в эволюции региональной биоты.

Вследствие сопряженности биологической эволюции с неравномерным распределением микроэлементов, биогеохимические провинции характеризуются популяциями гидробионтов, адаптированными к региональному уровню их концентраций. При этом, даже в пределах одного региона межпопуляционные различия в токсикорезистентности к природным химическим элементам весьма существенны. Об этом свидетельствуют результаты наших исследований по сравнительной устойчивости к хронической интоксикации металлами гидробионтов, представительных для Восточно-Казахстанской области и Южного Урала. Так, в реках ВКО гаммариды различаются по ПК Zn в 55, РЬ - в 158, Си - в 110 раз; турбеллярии - соответственно в 695, 65 и 220 раз; планорбиды - в 32, 2.3 и 6 раз соответственно. В регионе Южного Урала ПК Си отличается в 117 раз для дафний и в 234 раза - для гаммарид; Ni - соответственно в 36 и 164 раза. Отмеченные внутривидовые различия популяционной токсикорезистентности вносят значительное разнообразие в их реакцию на антропогенное загрязнение металлами.

4.6. Закономерности и особенности формирования региональной нормы реакции гидробионтов к природным компонентам антропогенного загрязнения (на примере металлов). Исследования по токсикорезистентности природных популяций представительных гидробионтов Карелии, Хакасии, Приморского края, Южного Урала и ВКО показали, что региональная норма реакции к интоксикации металлами формируется под непосредственным влиянием их естественного содержания в водоемах, а ее проявление в различных гидрохимических условиях имеет количественные и качественные межпопуляционные и межвидовые различия.

Рис. 8. Функциональное состояние модельных популяций Cladocera в поликультуре на фоне чистой воды и их устойчивость к хронической интоксикации медью: А и Б - параметры D. pulex в поликультуре с S. vetulus, В и Г - параметры vetulus в поликультуре с D. pulex;

1 - поликультура с адаптированной D. pulex, 2 - поликультура с неадаптированной D. pulex. По оси абсцисс - вариант адаптации D. pulex к меди (цифры соответствуют адаптационной концентрации, мг/л)

Так, выживаемость гидробионтов, представительных для Хакасии, в остротоксичных концентрациях молибдена повышается с увеличением его природного содержания в маточном водоеме: КТН50 для Gamma-rus lacustris из водоемов с концентрацией молибдена 0.016 и 2.0 мг/л составляет соответственно 0.25 и 8.4 г/л*сут, для Diura bicaudata - 0.8 и 21.8 г/л*сут (при содержании молибдена в маточных водоемах 0.02 и 0.12 мг/л соответственно), для Ciclops strenuus - 4.2 и 20.0 г/л*сут (концентрация молибдена в маточных водоемах - соответственно 0.016 и 1.7 мг/л). Интегральная оценка по наименее устойчивому виду свидетельствует о том, что с повышением природного содержания молибдена от 0.0008 мг/л (Карелия) до 0.174 мг/л (Хакасия) его абсолютная ПК при хроническом воздействии для представительных гидробионтов повышается с 0.0065 до 2.0 мг/л.

Проведенные исследования на Южном Урале показали, что абсолютная ПК меди для местных популяций Gammarus lacustris может быть рассчитана по формуле (р = 0.05):

ПК = 1.75 + 4.07' С, мкг/л, (1)

где С - фоновая концентрация меди в водоеме.

Коэффициент детерминации равен 0.72, следовательно, число неучтенных факторов составляет всего 28 %. Эмпирически выявленное превышение пороговой концентрации меди над фоновой находится в пределах 4.25-6.00.

Данные по токсикорезистентности к меди представительных популяций гаммарид из водоемов ВКО свидетельствуют о наличии региональных особенностей по сравнению с гидробионтами Южного Урала. С увеличением природного содержания меди в поверхностных водах ВКО устойчивость гаммарид к хронической интоксикации металлом остается надфоновой, однако коэффициент превышения абсолютной ПК над фоном равен в среднем двум. Токсикорезистентность к меди гидробионтов Южного Урала выше, чем у изученных популяций региона ВКО, несмотря на то, что природная концентрация меди по обследованным водоемам Урала составляет в среднем 0.018 мг/л, а по водоемам ВКО -0.032 мг/л. Отмеченные различия мы склонны отнести за счет особенностей гидрохимического режима водоемов: минерализация, жесткость и рН озер Южного Урала существенно выше, чем обследованных водоемов ВКО.

Аналогичные исследования токсикорезистентности к вольфраму гидробионтов, представительных для биогеохимических провинций с его низ-

ким и повышенным природным содержанием в поверхностных водах (Карелия и Приморский край) также выявили зависимость нормы реакции водных организмов от содержания металла в маточных водоемах: абсолютная ПК W6+ для гидробионтов бассейна Онежского озера (фоновое содержание вольфрама 0.00003 мг/л) составила 0.0013 мг/л, а для представительных гидробионтов Приморского края (природная концентрация вольфрама в среднем 0.022 мг/л) - 0.123 мг/л.

Таким образом, при обосновании региональных токсикологических нормативов для всех природных компонентов, в частности, для металлов, основным направлением исследований должно быть выявление характера связи между природным содержанием элемента в среде обитания и токсикорезистентностью к нему аборигенных популяций гидробионтов.

Глава 5. Эколого-токсикологические аспекты ацидификации водоемов таежной природно-климатической зоны (на примере Карелии)

5.1. Анализ современного состояния проблемы ацидификации водных экосистем. По литературным материалам проведен анализ современной концепции ацидификации пресноводных экосистем, выделены зональные и азональные факторы, определяющие возникновение и протекание процессов ацидификации в природе. Дана комплексная характеристика абиотических и биотических факторов устойчивости водных экосистем северотаежной зоны к антропогенному закислению.

5.2. Популяционная норма реакции регионально представительных и индикаторных гидробионтов на закисление водной среды. Проведенные эксперименты показали, что ацидорезистенгаость планктонных ракообразных сем. Daphniidae характеризуется значительными межвидовы-миразличиями. Представительные для водоемов Карелии виды (S. ser-rulatus и D. pulex) более устойчивы к низким значениям рН, чем D. magna, граница распространения которой проходит южнее Карелии, т. е. норма реакции D. magna (стандартного тест-объекта в токсикологии) на закисление не отражает специфику регионального биоценоза. Установлено также, что популяционная норма реакции гидробионтов на закисление формируется под непосредственным влиянием природных значений рН среды их обитания, о чем свидетельствуют межпопуляционные различия ацидорезистентности окуня в период раннего онтогенеза го оли-гоацидных водоемов (Ангозеро и Петрозаводская губа Онежского озера) и закисленных естественным путем а-мезоацидных ламб (Лебяжья и Озерки). Сравнение полученных результатов по величине pHjo позво-

лило составить следующие ряды популяционной ацидорезистентности (по убыванию устойчивости к закислению):

эмбрионы: лебяжья (рН50 3.54) > онежская (рН50 4.06) > ангозерская (рН5о 4.09);

личинки: озерковская (рН5о 4.14) > лебяжья (рН5о 4.33) > онежская (рН50 4.79) > ангозерская (рН50 4.83).

5.3. Экспериментальная оценка токсичности металлов при различном уровне закисления северотаежных водных экосистем. Методом ступенчатой нагрузки исследована острая токсичность металлов для половозрелых самок И. ри1ех в диапазоне рН 7.46-4.90, не вызывающем гибель дафний в контроле. Полиномиальные тренды индексов КТН30 для всех металлов, кроме хрома, с достоверностью аппроксимации (II2) > 0.9 показали значительное увеличение токсичности по мере закисления водной среды. Достоверные различия (р < 0.05) в токсичности по сравнению с близкой к нейтральной контрольной средой начинают проявляться для Си, Хп, V, Сг, РЬ и А1 уже с рН 6.72, 6.71, 6.68, 6.64, 6.33 и 6.23 соответственно, для № и 1л - соответственно с рН 5.87 и 5.83, а для Сг - только при рН 5.43. Для всех металлов, за исключением хрома, получены достоверные уравнения регрессии зависимости их токсичности от рН водной среды. В аналогичных опытах на моллюсках и личинках озерного лосося также выявлена достоверная отрицательная связь острой токсичности А1, РЬ, Си и Ре от рН.

Влияние гуминовых веществ (ГВ) на токсичность металлов (на примере меди) при закислении изучено в диапазоне рН 7.13-5.24 на модельных средах с цветностью 35, 118,209 и 363 град., что по классификации С.П. Китаева (1984) соответствует олишмезогумозному, мезополигумоз-ному, полигумозному и ультраполигумозному классу вод соответственно. Установлено, что при увеличении цветности острая токсичности меди закономерно снижается при всех значениях рН. Так, при рН 5.24-5.29 в олигомезогумозной воде КТН5о меди для молоди й. ри1ех составляет 0.133, в мезополигумозной - 0.195, в полигумозной - 0.372 и в ультра-полигумозной - 0.735 мг/л*сут. Достоверные различия токсичности меди в нейтральной и кислой (рН 5.62-5.24) среде отмечены только для олигомезо- и мезополигумозной фоновой среды. Однако при сравнении токсичности меди в олигомезогумозной среде разной степени закисления с более гумозными при тех же значениях рН наблюдаются достоверные различия для всех исследованных вариантов цветности (р < 0.05). Полученные по уравнениям регрессии расчетные КТН50 для вод от ультраолигогумозных до ультраполигумозных подтверждают существенную роль ГВ в снижении острой токсичности меди в условиях закисле-

ния. Так, по сравнению с нейтральной водой при рН 5.71 острая токсичность металла увеличивается на 48 % в ультраолигогумозной среде и всего на 7 % в ультраполигумозной, а при рН 5.26 - на 88 и 11 % соответственно. Выявленные особенности интоксикации металлами в условиях закисления водной среды должны учитываться при нормировании их антропогенного поступления в водоемы таежной зоны.

5.4. Зависимость токсичности органических поллютантов от рН и степени гумификации водоемов. Результаты экспериментов свидетельствуют о неоднозначном проявлении биологической активности различных органических поллютантов при закислении водной среды. Так, например, токсичность для личинок окуня компонентов буровых растворов (пропиленгликоль и продукт ЕС6029-А) по градиенту рН несколько снижается, оставаясь в переделах порогового уровня толерантности. Для дизельного топлива характерно существенное увеличение токсичности, а для бензина - снижение, достигающее биологически значимых по сравнению с нейтральной средой различий в диапазоне рН 5.0-4.0. Достоверное снижение токсичности гербицида Бетарен начинается с рН 5.5, а токсичность гербицида Голтикс увеличивается с превышением порогового уровня толерантности при рН 5.0-4.0.

Влияние ГВ на токсичность органических поллютантов при закислении также неоднозначно, что, вероятно, связано с различиями в химическом составе реагентов. Так, увеличение цветности опытной среды от 9 до 192 град (класс вод от ультраполигумозного до полигумозного) при снижении рН до 5 не оказывает достоверного воздействия на токсичность для й. ри1ех гербицидов Бетарен и Глуккор, бензина и формальдегида. Токсичность дизельного топлива усиливается в условиях закисления на фоне ультраолиго - мезо - и мезополигумозной среды, а на фоне полигумозной негативное влияние низких значений рН на его токсичность нейтрализуется. Для пропиленгликоля закисление воды сопровождается снижением токсичности при всех исследованных цветностях, однако увеличение содержания ГВ в воде является дополнительным фактором, снижающим токсичность реагента.

При постоянно действующих рН по мере увеличения содержания ГВ токсичность формальдегида повышается относительно малоцветного варианта во всем диапазоне активной реакции, а токсичность гербицида Бетарен усиливается только в кислой среде. Увеличение цветности до 100 град, и более значительно снижает токсичность Глуккора при всех значениях рН, а снижение токсичности дизельного топлива и пропиленгликоля в диапазоне цветности 100-350 град, наиболее значимо на фоне слабокислой и кислой среды. Весь материал свидетельствует

о более существенном воздействии на биологическую активность большинства исследованных поллютантов класса гумозности вод, чем степени закисления.

5.5. Влияние на гидробионтов антропогенного поступления биогенов в условиях закисления водной среды. Учитывая приоритетность фосфора в лимитировании продуктивности биоценозов ксеногалобных водоемов, проведены эксперименты по изучению комплексного воздействия на зоопланктонные организмы Рми„ и рН. Корреляционный, регрессионный и графический анализ полученных результатов по градиенту закисления показал, что снижение активной реакции от нейтральной до кислой оказывает закономерное отрицательное влияние на модельные популяции D. pulex. В диапазоне рН 6.5-5.0 дополнительное поступление фосфора практически не уменьшает негативного эффекта и только при снижении рН до 4.5 внесение фосфора в концентрациях 0.05-0.80 мгР/л приводит к увеличению суммарной биомассы в 1.3-1.6 раза, т.е. по сравнению с биогенной нагрузкой рН является более мощным экологическим фактором, воздействующим на функциональное состояние популяций зоопланктона.

В то же время, оценка экспериментальных и рассчитанных по уравнениям регрессии данных по градиенту биогенной нагрузки выявила стимулирующий эффект от дополнительного внесения фосфора во всем диапазоне исследованных рН. При этом, биологически значимый эффект биогенного воздействия усиливается по мере снижения постоянно действующего рН, достигая достоверных различий с контролем (без внесения фосфора) в диапазоне рН 5.5-4.5. Пороговые концентрации фосфора (ПК12), стимулирующие развитие популяций D. pulex по сравнению с контролем на 20 %, при низких значениях рН (5.5, 5.0 и 4.5), характерных для значительно закисленных а-мезоацидных вод, существенно меньше, чем при рН 6.0-7.0, соответствующих Р-мезоацидному и оли-гоацидному классу вод (рис. 9).

5.6. Оценка степени закисления поверхностных вод таежной зоны Европейского Севера России по зоопланктону. Исходя из предложенной С.П. Китаевым (1984) классификации ацидности озер различных природно-климатических зон, северотаежные водоемы разделены нами, с учетом региональной нормы реакции зоопланктонных организмов на закисление, на 4 группы: олигоацидные (рН > 6.5), (3-мезоацидные (рН 6.45.5), а-мезоацидные (рН 5.4-4.0) и полиацидные (рН < 4.0). Указанные пределы величины рН среды в озерах разных групп соответствуют характеру влияния этого показателя на качественный состав зоопланктонных комплексов и количество встреченных видов. На основании ана-

лиза опубликованных данных комплексных исследований, проводимых на водоемах таежной зоны Северо-Запада России, исходя из минимальных значений рН воды, при которых обнаружены те или иные зоо-планктонные организмы, выделены наиболее показательные виды-индикаторы закисления и составлена шкала распределения индикаторных видов зоопланктона по степени закисления поверхностных вод, ориентированная на водные экосистем зоны северной тайги (табл. 3).

Отметки на шкале соответствуют значениям, предложенным ЛасИит, ЦеИЬеип (1984) и используемым В.А. Яковлевым (1998) для распределения бентосных организмов. В разработанной нами шкале биоиндикаторы закисления объединены в группы в соответствии с их толерантностью к определенному уровню рН среды и обозначены категорией закисления вод. Оценка степени закисления озерных вод с использованием биологической шкалы распределения видов зоопланктона позволяет определить принадлежность озер к одной из четырех групп и дать картину реальной экологической ситуации в закисленных водоемах.

Надфоновая концентрация, мгР/л

Рис. 9. Воздействие дополнительной фосфорной нагрузки на модельные популяции Оаркта ри1ех при различных значениях рН водной среды (по расчетным данным): стрелками указаны стимулирующие ПК, 2 фосфора

Таблица 3

Биологическая шкала распределения видов зоопланктона по степени закисления поверхностных вод таежной зоны Европейского Севера России

Вид, таксон Отметка на шкале (группа ацидности) Закисление

Rotatoria: Asplanchna priodonta, Plaesoma truncatum, Euchlanis dapidula, Filinia longi-scta; Cladocera: Limnosida frondosa, Daph-nia longispina, D. cristata, Bosmina core-goni, B. kessleri, Leptodora kindtii, Cerio-daphnia reticulate; Copepoda: Limnocalanus grimaldii macrurus, Eudiaptomus gracilis, Cyclops strenuus, Eucyclops macrurus 1 (олигоацидная) Нет или слабое, рН > 6.5

Rotatoria: Bipalpus hudsoni, Euchlanis lyra, E. myersi, Synchaetaspp., Polyartra euryp-tera; Cladocera: Diaphanosoma brachiurum, Chydorus sphaericus, Eurycercus lamellatus, Ceriodaphnia affinis, Alona spp; Copepoda: Eudiaptomus graciloides, Cyclops scutifer, Cyclops vicinus 0.5 (Р-мезоацидная) Среднее, рН 6.4-5.5

Rotatoria: Keratella cochlearis, Kellicotia longispina, Conochilus spp., Trichocerka spp., Lecane spp.; Cladocera: Holopedium gibberum, Scapholeberis spp., Sida cristalina, Bosmina obtusirostris v. lacustris, Ceriodaphnia quadrangula, Alonopsis elon-gata\ Copepoda: Eudiaptomus denticornis, Eucyclops serrulatus, Mesocyclops leuckarti, M. oithonoides, Macrocyclops spp. 0.25 (а-мезоацидная) Значительное, рН 5.4-4.0

Rotatoria: Keratella serrulaia, Keratella cochlearis v. macracantha, Lecane lunaris; Cladocera: Ophryoxus gracilis, Pleuroxus laevis, Polyphemus pediculus; Copepoda: Paracyclops fimbriatus, Acantocyclops languidoides, A. nanus, A. bisetosus 0 (полиацидная) Сильное, рН < 4.0

Проведенный по опубликованным данным и архивным материалам СевНИИРХ ПетрГУ анализ количественного развития видов зоопланктона - биоиндикаторов по параметру «рН-устойчивости» в пяти условно чистых озерах южной Карелии (Сангое, Вагатозеро, Лаймолаярви, Пая-

озеро, Пялизъярви), отличающихся величиной рН, озерно-речной системе Кенти-Кенто, испытывающей мощную антропогенную нагрузку от Костомукшского ГОКА и трех зонах Северного Выгозера, в разной степени подверженных воздействию Сегежского ЦБК, показал, что составленная нами биологическая шкала степени закисления вод позволяет достоверно оценить реакцию биоценоза природных озер на процесс аци-дификации в условиях различной степени токсификации и эвтрофика-ции. Полученные результаты дают основание рекомендовать региональную шкалу ацидорезистентности зоопланктоценозов для прогнозирования и раннего предупреждения отрицательных последствий закисления поверхностных вод таежной зоны Европейского Севера России.

Глава 6. Экологические основы нормирования антропогенной токсикологической нагрузки на пресноводные водоемы

Представленные в работе материалы свидетельствуют о том, что токси-корезистентность водных биоценозов существенно изменяется в географическом и временном аспекте, поэтому экологически обоснованное нормирование антропогенного загрязнения должно учитывать зональные и азональные особенности устойчивости водных экосистем к интоксикации. Однако результаты анализа данных аннотационных карт по токсикометрии 160 веществ показали, что общефедеральные рыбохозяйственные ПДК на 77 % являются функцией токсикорезистентности общепринятых индикаторных тест-объектов, не отражающих всего многообразия устойчивости к антропогенной интоксикации водных экосистем различных природно-климатических зон и биогеохимических провинций России.

Если использовать весь объем информации по разработанным ПДК и одновременно учитывать необходимость регионального регламентирования, в качестве первого шага повышения экологической значимости токсикологических нормативов целесообразно внести следующие коррективы в действующую систему общефедеральных рыбохозяйственных ПДК:

1. Все рыбохозяйственные ПДК разделить на 5 категорий в соответствии с гидрохимическим режимом и трофическим статусом водоема, на фоне которого проводится разработка регламента (табл. 4).

- в "О" категорию заносятся ПДК для веществ, токсичность которых согласно экспериментальной обоснованности не зависит от абиотических и биотических факторов среды (например, супермутагены);

-регламенты более высоких категорий могут распространятся (до специальной разработки) на более низкую категорию фоновой среды (например, 1 - на 2-4,2 - на 3-4), но не наоборот;

- отнесение фонового водоема по любому параметру к более низкой категории означает категорийную принадлежность разработанного регламента;

- при снижении реагентом качества опытной среды в указанных пределах стандартных параметров (повышение минерализации, жесткости и т. д.) категория разработанного регламента соответственно понижается.

Таблица 4

Категории эколого-токсикологических регламентов (ОБУВ, ПДК)

Категория регламента Параметры фонового водоема разработки регламента

грофический статус (хлорофилл, мкг/л) минерализация, мг/л жесткость, мг-экв/л хпк, мгО/л бпк20, мг02/л сапроб-ность, (индекс)

0 Полютанты, токсичность которых не зависит от зональных и азональных факторов токсикорезистентности водных экосистем

1 олиготроф-ный (< 3) до 125 до 1.50 до 7.5 до 1.0 ксеноса-пробный (до 0.50)

2 мезотроф-ный (3-12) 126-250 1.51-3.00 7.6-15.0 1.1-2.0 олигоса-пробный (0.51-1.50)

3 эвтроф-ный (12-48) 251-500 3.01-6.00 15.1-30.0 2.1-3.0 мезоса-пробный (1.51-3.50)

4 гипертроф-ный (> 48) 501-1000 >6.00 >30.0 >3.0 полиса-пробный (> 3.50)

2. Разработку эколого-токсикологических регламентов необходимо проводить на чистой воде из регионального водоема с использованием регионально представительных олиготоксобных гидробионтов, т. е. с учетом зональных и азональных особенностей нормы реакции водных экосистем. Исследования на индикаторных организмах должны быть вспомогательными.

3. Методической базой экологической «привязки» наработанных общефедеральных ПДК могут стать региональные ряды токсобности представительных олиготоксобных гидробионтов и соотнесение их с устой-

чивостью стандартных общепринятых тест-обьектов (дафния мата, сце-недесмус, радужная форель).

Настоящие рекомендации относятся и к ксенобиотикам, и к соединениям, имеющим природные аналоги. Учитывая азональные особенности устойчивости водных экосистем к интоксикации природными соединениями, связанные с наследственно закрепленной нормой реакции представительных гидробионтов в соответствии с природным содержанием этих веществ в поверхностных водах, мы считаем целесообразным:

- в системе рыбохозяйственных ПДК выделить в специальную группу вещества природного происхождения, регламентирование которых следует вести с обязательным учетом нормы реакции представительных гидробионтов;

- в качестве ПДК для природных компонентов водной среды принимать сумму абсолютной допустимой добавки и фонового содержания вещества (элемента) в контрольной среде с указанием Хср. + 2ст по фону за период исследований;

-в случае достоверных различий фонового содержания природного вещества в конкретной водной экосистеме и его концентрации в контрольной при разработке ПДК среде, утвержденный регламент необходимо корректировать с учетом нормы реакции представительных гидробионтов;

- ПДК для веществ природного происхождения также должны применяться с учетом зональных особенностей токсикорезистентности водных экосистем.

Сезонную динамику токсикорезистентности пресноводных экосистем необходимо учитывать при решении практических природоохранных вопросов, связанных, в частности, с определением режима сброса сточных вод (ПДС) в рыбохозяйственные водоемы. Проблемы сезонных ПДК не существует.

Заключение

Анализ литературных данных и результатов собственных многолетних исследований показал, что проблема устойчивости водных экосистем к антропогенной интоксикации имеет многоплановый характер.

Зональные особенности устойчивости обусловлены, прежде всего, различиями в гидрохимическом режиме, биопродуктивности и самоочи-щаемости. Приведенные в работе материалы свидетельствуют о том, что с увеличением суммарной солнечной радиации от тундры к степной зоне закономерно повышается трофический статус водотоков и озер, увеличивается биомасса, биопродуктивность и сапробность гидробио-

нтов. С продвижением от зоны степи к таежной зоне и тундре наблюдается достоверное (р < 0.05) увеличение в биоценозе доли чувствительных к интоксикации олиготоксобных видов и снижение относительной биомассы устойчивых а-мезотоксобов. О необходимости применения закона природной географической зональности при определении устойчивости водных экосистем к антропогенной интоксикации свидетельствуют и результаты наших эколого-токсикологических исследований, проведенных в Карелии, Хакасии, Приморском крае, Башкирии, Южном Урале и Восточном Казахстане, показавшие достоверную зависимость от качества фоновой среды изученных токсикометрических параметров поллю-тантов (ПК, КТН50, Кп).

Азональные особенности токсикорезистентности, связанные, в частности, с наличием биогеохимических провинций, также являются важным комплексом факторов, обусловливающих устойчивость пресноводных экосистем к загрязнению. Проведенные в широком биогеографическом аспекте исследования показали зависимость региональной резистености представительных гидробионтов к токсикантам, имеющим природные аналоги, от их фонового содержания в среде обитания, т. е. устойчивость водных экосистем к интоксикации природными химическими соединениями базируется на наследственной норме реакции, закрепленной отбором в соответствии с природным фоном этих веществ в поверхностных водах. В целом, токсикорезистентность биоценоза отражает региональную норму реакции, эволюционно связанную с природно-климатическими и биогеохимическими условиями ее формирования. Установленные особенности устойчивости северотаежных водоемов к процессам антропогенной ацидификации, токсификации и эвтрофикации подтвердили необходимость регионального подхода при нормировании и контроле загрязнения поверхностных вод России.

Выявленные межзональные закономерности и региональные особенности сезонной динамики устойчивости гидробионтов к интоксикации на организменном, популяционном и ценотическом уровне показали, что для экологически корректной оценки уязвимости водных экосистем в условиях интенсивного антропогенного загрязнения важно установить чувствительные и устойчивые периоды в сезонных флуктуациях биологических компонентов их биоценозов.

Анализ экологической значимости действующей системы нормирования загрязнения водных экосистем также показал, что разработка общефедеральных рыбохозяйственных ПДК на узкой базе нормы реакции доступных в регионе гидробионтов, а тем более на лабораторных культурах, недопустима.

Выводы

1. Характер антропогенной трансформации водных экосистем имеет четкие зональные черты. Каждый процесс их изменения, даже если он вызван одними и теми же причинами, протекает различно в зависимости от конкретных природных условий. Россия обладает огромным фондом пресноводных водоемов, расположенных в разных природно-климатических зонах - от тундры до степи и полупустыни, что обусловливает значительную разнокачественность водных экосистем, в том числе и по их устойчивости к антропогенной токсикологической нагрузке.

2. Токсичность веществ самой разной химической природы (соединения металлов, пестициды, нефтепродукты) существенно зависит от гидрохимического режима (класс вод, минерализация, жесткость, рН, цветность, ПО и т. д.) и трофического статуса водоема, а также нормы реакции представительных гидробионтов, формирование которой тесно связано со средой обитания.

3. Сравнительный анализ пресноводных экосистем различных природно-климатических зон показал достоверное уменьшение их абиотической и биотической забуференности с юга на север, а, следовательно, снижение устойчивости к антропогенной интоксикации высокоширотных биоценозов зоны тундры и тайги по сравнению с ценозами более низких широт.

4. В регионе Карелии (в пределах одной зоны северной тайги) также наблюдается зависимость токсикорезистентности пресноводных биоценозов от географической широты, однако на первое место выступают экологические факторы, отражающие региональную специфику: продолжительность светового дня, прозрачность воды, температурный режим водоемов, величина перманганатной окисляемости и т. д. Регионально значимым параметром, имеющим тесную достоверную связь с приоритетными биотическими факторами функционирования пресноводных экосистем Карелии и на 75 % обусловливающим токсобность руководящего ихтиологического комплекса озер (Л2 = 0.75, р « 0.01) является прозрачность воды, что позволяет использовать ее в качестве косвенного показателя, характеризующего устойчивость пресноводных биоценозов региона к антропогенному загрязнению.

5. Одним из ведущих факторов токсикорезистентности водных экосистем всех природно-климатических зон и биогеохимических провинций является сезонная динамика функционального состояния биоценозов, адаптивно связанная с зональными и ландшафтными особенностями годовой цикличности энергетической обеспеченности биологических процессов.

6. Выявлена ярко выраженная сезонная динамика токсикорезистент-ности гидробионтов на организменном, популяционном и ценотическом уровне, обусловленная наследственно закрепленной нормой реакции на окологодовые изменения абиотических компонентов среды. Сезонные изменения устойчивости к интоксикации характерны не только для природных, но и культуральных (лабораторных) популяций планктонных организмов, а сезонная динамика экологических параметров зоопланк-тонных сообществ, в том числе, их токсикорезистентности, наблюдается как на условно чистых, так и на загрязняемых участках водных экосистем и в значительной степени определяется качественными и количественными показателями антропогенной токсикологической нагрузки. Показано также, что изменения токсикорезистентности зоопланктоце-ноза в сезонном аспекте более значительны, чем параметров сапроб-ности и видового разнообразия.

7. Сезонный фактор должен учитываться при разработке научных основ регламентирования антропогенной токсикологической нагрузки, прогнозировании последствий антропогенного загрязнения и в решении практических природоохранных вопросов, связанных с разработкой режима сброса сточных вод в рыбохозяйственные водоемы. Сезонная динамика соотношения численности устойчивых и чувствительных к токсическому воздействию видов может служить показателем их устойчивости к антропогенному загрязнению в разные периоды годового цикла. Развитие данного направления исследований особенно актуально в зонах тундры и северной тайги в связи с пониженной устойчивостью водных экосистем Севера к антропогенному воздействию, а также резко выраженной (контрастной) сезонной изменчивостью их функционального состояния и, как следствие, их токсикорезистентности.

8. Планктонные организмы на популяционном уровне обладают значительным адаптационным потенциалом к неблагоприятным абиотическим факторам водной среды. При формировании модельных популяций фито - и зоопланктонных гидробионтов (8сепес1езти5 quadricauda (Тигр.) ВгеЬ., Варкта ри1ех ЬеусИ^ в условиях длительного хронического влияния компонентов, имеющих природные аналоги (рН, металлы), в диапазоне адаптационных возможностей мы наблюдали расширение их нормы реакции на воздействующий агент и повышение попу-ляционной ацидо- и токсикорезистентности.

9. Увеличение устойчивости адаптированных модельных популяций 5. quadricauda и В. ри1ех к закислению водной среды и токсическому воздействию исследованных металлов (Си и РЬ) может быть как следствием направленного отбора организмов с геномом, обусловливающим

более высокую популяционную токсикорезистентность, так и результатом физиологических адаптаций, связанных с защитными метаболическими реакциями на молекулярном уровне, например, с увеличением в теле дафний металлотионеина, участвующего в метаболизме и деток-сикации меди и свинца. Вероятнее всего, наблюдаемые нами в модельных популяциях планктонных организмов адаптивные перестройки определяются сочетанием механизмов фено- и генотипической адаптации.

10. Азональные особенности токсикорезистентности, связанные с неравномерным характером рассеяния элементов в земной коре и наличием биогеохимических провинций, представляют важный комплекс факторов, обусловливающих устойчивость пресноводных экосистем к антропогенному загрязнению поллютантами, являющимися одновременно природными компонентами водной среды.

11. Устойчивость водных экосистем к антропогенной нагрузке природными химическими соединениями (элементами), в частности металлами, базируется на наследственной норме реакции, закрепленной отбором в соответствии с их природным содержанием в поверхностных водах, поэтому экстраполяция выводов по токсикорезистентности гидро-бионтов, представительных для биогеохимических провинций с их повышенным содержанием, на другие регионы несет экологическую опасность.

12. Отличительной особенностью большинства водных экосистем зоны тайги, наряду со слабой минерализацией, является повышенная природная кислотность вод и высокое содержание гуминовых веществ. Активная реакция среды является важнейшим экологическим фактором, оказывающим специфическое воздействие как на степень токсичности пол-лютантов различной химической природы (металлы, нефтепродукты, пестициды и т. д.), так и на уровень ацидо- и токсикорезистентности представительных для водоемов Карелии гидробионтов. Увеличение содержания в воде гуминовых веществ обусловливает значительное снижение токсичности металлов в условиях закисления и оказывает более существенное воздействие на биологическую активность большинства исследованных органических реагентов, чем величина рН. При результирующем действии процессов ацидификации и эвтрофикации дополнительное внесение фосфора в диапазоне концентраций 0.05-0.8 мг/л практически не снижает негативных последствий закисления. Напротив, в условиях постоянных рН выявлен статистически значимый стимулирующий эффект исследованной биогенной нагрузки для развития планктонных организмов в водной среде с кислой реакцией (рН 4.5-5.5) и его слабое

проявление при рН, соответствующих слабокислым и близким к нейтральным средам.

13. Установленные на примере Карелии особенности токсификации и эвтрофикации в условиях закисления и разной степени гумификации поверхностных вод должны учитываться при регламентировании антропогенного загрязнения водоемов зоны тайги. Применение разработанной региональной шкалы ацидорезистентности зоопланктоценозов позволит повысит экологическую эффективность мониторинговых исследований состояния водных биоценозов зоны северной тайги.

14. Выявленные качественные и количественные отличия устойчивости водных экосистем различных природно-климатических зон и биогеохимических провинций к антропогенной интоксикации, а также анализ экологической значимости общефедеральных рыбохозяйственных ПДК однозначно свидетельствуют о биологической нецелесообразности и экологической опасности системы единых токсикологических регламентов без учета зональной и региональной нормы реакции гидробио-нтов, а также биотической и абиотической забуференности пресноводных водоемов. Сформулированные принципы нормирования и контроля антропогенной токсикологической нагрузки на водные экосистемы, учитывающие гидрохимический режим, трофический статус водоемов и региональную токсобность водных биоценозов, направлены на совершенствование методологической и методической базы разработки рыбохозяйственных регламентов для поллютантов различной химической природы.

Список опубликованных работ по теме диссертации

/. Статьи в рецензируемых научных журналах, рекомендованных ВАК РФ

Волков И.В., Заличева И.Н., Каймина Н.В., Ганина B.C., Мовчан Г.В. Региональные особенности токсикорезистентности гидробионтов // Гидро-биол. журн,- 1992. - Т. 28. - № 3. - С. 69-72.

Волков И.В., Заличева И.Н. Эколого-токсикологические принципы регионального лимитирования содержания металлов в поверхностных водах // Гидробиол. журнал. - 1993. - Т. 29. - № 1. - С. 52-58.

Заличева И.Н., Волков И.В., Шустова Н.К, Ганина B.C. и др. Контроль и регламентирование техногенного загрязнения водоемов по индикаторным показателям биоты И Гидробиол. журнал. - 2004. - Т. 40. - № 2. -С. 48-63.

Волков И.В., Заличева И.Н., Ганина B.C., Ильмаст Т.Б., Каймина Н.В. и др. О принципах регламентирования антропогенной нагрузки на водные экосистемы // Водные ресурсы,- 1993.- Т. 20.- № 6.- С. 707-713.

Заличева И.Н., Волков И.В. К вопросу о регламентировании антропогенной нагрузки биогенными веществами на водные экосистемы в таежной природно-климатической зоне // Водные ресурсы. - 1994. - Т. 21. -№ 6. - С. 674-679.

Заличева И.Н., Волков И.В. Роль биогенных веществ в биологической активности многокомпонентных сбросов П Водные ресурсы. - 1995. - Т. 22. -№ 1.-С. 126-127.

Волков И.В., Заличева И.Н., Моисеева В.П., Самылин А.Ф., Харин В.Н. Региональные аспекты водной токсикологии // Водные ресурсы. - 1997.Т. 24. - № 5. - С. 556-562.

Волков И.В., Заличева И.Н., Шустова Н.К., Ильмаст Т.Б. Есть ли экологический смысл у системы общефедеральных рыбохозяйственных ПДК? // Экология. - 1996. - № 5,- С. 350-355.

Волков И.В., Шустова Н.К., Заличева И.Н. Конкурентоспособность как интегральный показатель функционального состояния модельных популяций Cladocera при интоксикации // Экология. - 1999. - № 5. - С. 364368.

Заличева И.Н., Ганина B.C., Шустова Н.К. Эколого-токсикологиче-ские аспекты устойчивости гидробионтов таежной природно-климатической зоны к закислению водной среды // Экология. - 2006. - № 1. - С. 6469.

Shustova N., Zalicheva I., Kitaev S., Ganina V. Assessment of surface waters acidification as indicated by Zooplankton in the taiga zone of Northern European Russia // Russian Journal of Ecology, Vol. 40, No. 7. (1 December 2009), pp. 495-500.

II. Публикации в научных журналах, сборниках и материалах конференций

Заличева И.Н., Мовчан Г.В., Каймина Н.В., Ганина B.C., Валето-ва С.А. Региональные особенности лимитирования техногенного поступления металлов в рыбохозяйственных водоемах // Пути решения региональных проблем охраны окружающей среды и рационального использования природных ресурсов в КАССР: Тез. докл. научн.-техн. конф.-Петрозаводск, 1987. С. 63-65.

Волков И.В., Заличева И.Н., Каймина Н.В. К проблеме региональных рыбохозяйственных ПДК // Проблемы водной токсикологии: межвузовский сборник. - Петрозаводск, 1988. - С. 92-98.

Волков И.В., Ганина B.C., Заличева И.Н., Каймина Н.В., Мовчан Г.В. Сравнительная токсикорезистентность гидробионтов и система токсоб-ности // Первая Всесоюз. конф. по рыбохоз. токсикологии: Тез. докл,-Рига, 1989. Ч. 1.С. 77-78.

Волков И.В., Заличева И.Н., Каймина Н.В., Мовчан Г.В., Ганина B.C. Региональные особенности токсикорезистентности гидробионтов к металлам // Первая Всесоюз. конф. по рыбохоз. токсикологии: Тез. докл. - Рига, 1989. Ч. 1. С. 75-76.

Волков И.В., Заличева И.Н., Каймина Н.В., Ганина B.C., Мовчан Г.В. Региональные особенности токсикорезистентности гидробионтов и система токсобности // Экспериментальная водная токсикология. - Рига: Зинатне, 1990. Вып. 14. - С. 225-231.

Высоцкая Р.У., Ломаева Т.А., Заличева И.Н., Волков И.В. Влияние свинца и цинка на некоторые биохимические показатели радужной форели в процессе эмбриогенеза // Биохимия экто- и эндотермных организмов в норме и при патологии, - Петрозаводск: КНЦ АН СССР, 1990. -С. 83-91.

Волков И.В., Ганина B.C., Заличева И.Н., Каймина Н.В., Мовчан Г.В., Харин В.Н. Токсикологическая оценка системы контроля за сбросами предприятий // Биологические ресурсы водоемов бассейна Балтийского моря: Тез. докл. XXIII конф. по изучению водоемов Прибалтики. - Петрозаводск, 1991. С. 175-176.

Волков И.В., Заличева И.Н., Ганина B.C., Каймина Н.В., Мовчан Г.В. и др. Региональные аспекты регламентирования техногенного поступления металлов в рыбохозяйственные водоемы // Биологические ресурсы водоемов бассейна Балтийского моря: Тез. докл. XXIII конф. по изучению водоемов Прибалтики. - Петрозаводск, 1991. С. 176-177.

Волков И.В., Заличева И.Н., Каймина Н.В., Ганина B.C., Мовчан Г.В. и др. Влияние гидрохимического режима и трофического статуса водоема на токсичность металлов для гидробионтов // Биологические ресурсы водоемов бассейна Балтийского моря: Тез. докл. XXIII конф. по изучению водоемов Прибалтики. - Петрозаводск, 1991. С. 178-179.

Волков И.В., Заличева И.Н., Морозов А.К. Биогеографический принцип регламентирования антропогенной нагрузки на водные экосистемы // Тез. докл. VI съезда ВГБО, октябрь 1991 г. - Мурманск, 1991. -4.2. - С. 107-108.

Высоцкая Р.У., Заличева И.Н., Волков И.В. Влияние тяжелых металлов на некоторые физиолого-биохимические показатели радужной форели в раннем онтогенезе // Биологические ресурсы водоемов бас-

сейна Балтийского моря: Тез. докл. XXIII конф. по изучению водоемов Прибалтики. - Петрозаводск, 1991. С. 144.

Феоктистов В.М., Морозов А.К., Заличева И.Н. Влияние гумино-вых веществ на токсичность меди и цинка для Daphnia magna // Биол. науки. -1991. -№> 10. - С. 130-135.

Волков И.В., Заличева И.Н. Охрана природы: Регламентирование антропогенной нагрузки на водные экосистемы с учётом зональных и азональных факторов их токсикорезистентности // Зарубежная радиоэлектроника. - 1993. - № 5. - С. 44-46.

Заличева И.Н., Волков И.В., Харин В.Н. К вопросу об универсальном индикаторном тест-объекте в водной токсикологии // Зарубежная радиоэлектроника. - 1994. - № 7/8. - С. 63-64.

Волков И.В., Шустова Н.К., Заличева И.Н. Экологическая оценка универсальных индикаторов и критериев качества среды // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера: Тез. докл. международной конф., 19-23 ноября 1995. - Петрозаводск, 1995. С. 125-126.

Заличева И.Н., Волков И.В., Самылин А.Ф., Моисеева В.П., Иль-маст Т.Б. К вопросу об универсальном индикаторном тест-объекте в водной токсикологии: сообщение 2. Сравнительная оценка токсикорезистентности индикаторных и представительных гидробионтов региона Карелии // Зарубежная радиоэлектроника. - 1995. - № 4. - С. 19-22.

Волков И.В., Заличева И.Н., Шустова Н.К., Ильмаст Т.Б. Некоторые экологические аспекты рыбохозяйственных ПДК // Проблемы экологической токсикологии. - Петрозаводск: ПетрГУ, 1998. - С. 8-18.

Волков И.В., Заличева И.Н., Шустова Н.К. Зависимость токсикорезистентности гидробионтов к металлам от гидрохимического и трофического статуса водоема // Тез. докл. 1-го съезда токсикологов России. -М, 1999. С. 272.

Волков И.В., Заличева И.Н., Шустова Н.К. Экологические аспекты токсикорезистентности пресноводных биоценозов // Нефтегазовые технологии. - 2000. - № 3. - С. 5-8.

Заличева И.Н., Волков И.В., Ганина B.C., Шустова Н.К. Зависимость экологической безопасности буровых растворов от солености акватории нефтедобычи // Нефтегазовые технологии. - 2001. - № 3. - С. 3538.

Заличева И.Н., Волков И.В., Ганина B.C., Шустова Н.К. К вопросу об определении рыбохозяйственных предельно допустимых концентраций компонентов буровых растворов // Нефтегазовые технологии. -2001.-№4.-С. 26-32.

Высоцкая Р.У., Крупнова М.Ю., Заличева И.Н., Ломаева Т.А. Оценка токснкорезистентности развивающейся икры семги к компонентам буровых растворов // Проблемы воспроизводства, кормления и борьбы с болезнями рыб при выращивании в искусственных условиях / Материалы научн. конф. (14-18 октября 2002 г., Петрозаводск). - Петрозаводск, 2002. - С. 50-54.

Заличева И.Н., Волков И.В., Ганина B.C., Шустова Н.К. Зональные и региональные особенности устойчивости пресноводных биоценозов Карелии к антропогенной интоксикации // Современные проблемы водной токсикологии: Тез. докл. Всероссийской конф. с участием специалистов из стран ближнего и дальнего зарубежья (19-21 ноября 2002 г., Борок). Борок, 2002. - С. 160-161.

Заличева И.Н., Волков И.В., Ганина B.C., Шустова Н.К. Некоторые экологические аспекты регламентирования антропогенной токсикологической нагрузки на морские биоценозы // Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах: Тез. докл. Международн. конф. (27-29 мая 2002 г., Москва, МГУ). - Москва, 2002. - С. 115.

Заличева И.Н., Шустова Н.К., Ганина B.C. Ацидорезистентность зоопланктоценозов водных экосистем таежной природно-климатической зоны // Современные проблемы водной токсикологии: Тез. докл. Всероссийской конф. с участием специалистов из стран ближнего и дальнего зарубежья (19-21 ноября 2002 г., Борок). - Борок, 2002. - С.161-162.

Заличева И.Н., Шустова Н.К, Ганина B.C. Реакция зоопланктоценозов незагрязненных природных водоемов Карелии на ацидификацию II Биотехнология - охране окружающей среды: Тез. докл. второй Международн. научн. конф. (25-27 мая 2004 г., Москва, МГУ). Москва, 2004. -С. 32.

Заличева И.Н., Ганина B.C., Шустова Н.К. К вопросу о возрастной токснкорезистентности рыб // Биотехнология - охране окружающей среды: Тез. докл. IV Международн. научн. конф. (21-23 ноября 2006 г., Москва, МГУ). Москва, 2006 г. - С. 218.

Заличева И.Н., Ганина B.C., Шустова Н.К. Влияние гуминовых веществ на токсичность органических поллютантов в условиях ацидифи-кации водных экосистем таежной зоны // Вопросы популяционной экологии / Тр. ПетрГУ. - Петрозаводск. 2008. Вып. 2. С. 271-291.

Заличева И.Н., Ганина B.C., Шустова Н.К. Возрастная токсикоре-зистентность зоопланктонных организмов в сезонном аспекте // Вопросы популяционной экологии / Тр. ПетрГУ. - Петрозаводск. 2008. Вып. 2. С. 291-303.

Подписано в печать 09.08.10. Формат 60x84 '/16. Бумага офсетная. Печать ротационная. Уч.-изд. л. 2,5. Тираж 100 экз. Изд. № 177

Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования ПЕТРОЗАВОДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

Отпечатано в типографии Издательства ПетрГУ 185910, г. Петрозаводск, пр. Ленина, 33

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Заличева, Ирина Николаевна

Введение.

Глава 1. Материал и методы. Ю

Глава 2. Зональные особенности устойчивости водных биоценозов к антропогенной токсикологической нагрузке.

2.1. Актуальность проблемы зональной токсикорезистентности пресноводных экосистем (литературный обзор).

2.2. Влияние абиотических и биотических факторов водной среды на устойчивость гидробионтов к антропогенной интоксикации.

2.3. Зональная характеристика токсикорезистентности пресноводных биоценозов.

§

Глава 3. Хронобиологические закономерности устойчивости пресноводных экосистем к антропогенной токсикологической нагрузке.

3.1. Окологодовые ритмы и токсикорезистентность водных биоценозов (литературный обзор).

3.2. Возрастная и сезонная резистентность гидробионтов к токсическому воздействию в онтогенезе.

3.3. Сезонная динамика популяционной токсикорезистентности гидробионтов.

3.4. Сезонные аспекты токсикорезистентности гидробионтов на ценотическом уровне.

Глава 4. Популяционный уровень адаптационной пластичности гидробионтов в условиях антропогенного изменения абиотических факторов водной среды.:.

4.1. Адаптационные возможности гидробионтов к токсификации водной среды (литературный обзор). ^^

4.2. Формирование популяционной нормы реакции планктонных организмов на закисление водной среды.

4.3. Популяционный адаптивный потенциал зоопланктонных организмов к токсическому воздействию металлов.

4.4. Оценка популяционной адаптации гидробионтов к интоксикации металлами на уровне межвидовых биотических связей с использованием показателя конкурентоспособности.

4.5. Азональные факторы устойчивости природных популяций к токсическому воздействию металлов.

4.6. Закономерности и особенности формирования региональной нормы реакции гидробионтов к природным компонентам антропогенного загрязнения (на примере металлов).

Глава 5. Эколого-токсикологические аспекты ацидификации водоемов таежной природно-климатической зоны (на примере Карелии).

5.1. Анализ современного состояния проблемы ацидификации водных экосистем (литературный обзор).

5.2. Популяционная норма реакции регионально представительных и индикаторных гидробионтов на закисление водной среды.

5.3. Экспериментальная оценка токсичности металлов при различном уровне закисления северотаежных водных экосистем.

5.4. Зависимость токсичности органических поллютантов от pH и степени гумификации водоемов.

5.5. Влияние на гидробионтов антропогенного поступления биогенов в условиях закисления водной среды.

5.6. Оценка степени закисления поверхностных вод таежной зоны Европейского Севера России по зоопланктону.

Глава 6. Экологические основы нормирования антропогенной токсикологической нагрузки на пресноводные водоемы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Закономерности и факторы устойчивости пресноводных экосистем к антропогенному загрязнению"

Устойчивое развитие требует, чтобы человечество не исчерпало регенерационные возможности природных комплексов. Несмотря на это, если в 1961 г. антропогенная нагрузка на биосферу соответствовала 70 % ее способности к восстановлению, то к 1999 г. - возросла до 120 % [Wackernagel, Schulz et al., 2002].

В биосферу уже введено более 4 млн. несвойственных ей химических соединений и ежегодно создается порядка 25 тыс. новых. Количество веществ, занесенных в класс поллютантов, составляет около 150 тыс., из них в водоемы поступает от 10 до 40 тыс. [Пашин, Козаченко и др., 1983; Лукьяненко, 1989]. В результате, в конце XX века для детоксикации загрязняющих веществ, попадающих со сбросами в водные экосистемы, был необходим практически весь устойчивый годовой сток страны [Лукьяненко, 1990; Славский, Антонников, 1990].

Не является исключением и Карелия. Наши собственные исследования (лаборатория экологической токсикологии и биомониторинга СевНИИРХ ПетрГУ), проведенные в 1986-1988 гг., показали, что только по сбросам от основных промышленных узлов региона токсикологическая нагрузка на загрязняемые акватории в 3-19 раз превосходит экологически допустимую. По более современным данным Министерства сельского, рыбного хозяйства и экологии PK масса загрязняющих веществ, сброшенных со сточными водами в поверхностные водные объекты в 2006 г. л составила 243.02 млн.м /год или порядка 0.95 т в сутки на одного жителя Республики. Значительная доля загрязнений поступает от неконтролируемых и слабо контролируемых источников: площадной сброс, сельское хозяйство, мелиорация, флот. В целом, согласно комплексной оценке 32 % исследованных водных экосистем Карелии квалифицируются как слабозагрязненные, 60 % - как загрязненные и 8 % - очень загрязненные [Государственный доклад., 2007].

На современном этапе экологическая ситуация все более осложняется и, зачастую, характеризуется регионально кризисными формами с неблагоприятным прогнозом. Загрязнение биосферы, в частности, металлами, приняло глобальный характер. Объем антропогенного поступления по отдельным элементам превышает их естественное поступление: по меди - в 12.3 раза, цинку - в 7.8, свинцу - в 22.0, ртути - в 9.5, никелю - в 5.0 раз и т.д. [Яблоков, Остроумов, 1985; Перевозников, Богданова, 1999, Папина, 2001]. Серьезную угрозу для внутренних водоемов представляют кислотные осадки, обусловливающие антропогенную ацидификацию водных экосистем. Проблема закисления наиболее актуальна для скандинавских стран, Англии, стран Балтии, а на территории России - для таких северных регионов, как Карелия и Кольский полуостров [Израэль, Назаров и др., 1989; Абакумов, Свирская и др., 1991; Моисеенко, 1991].

Наиболее существенное и продолжительное воздействие антропогенные факторы оказывают на водные биоценозы (в силу большой роли в водных экосистемах процессов экологического метаболизма и меньшей, по сравнению с наземными, доступностью при проведении рекреационных работ). Антропогенное преобразование водосборов, трансграничный перенос загрязняющих веществ, локальные промышленные, сельскохозяйственные и хозяйственно-бытовые сбросы и выбросы, а также неорганизованные стоки изменяют биогеохимический цикл элементов и обусловливают процессы токсификации, ацидификации и эвтрофикации континентальных вод. В конечном итоге экосистемы огромного числа водоемов, самоочищающие и даже разбавляющие возможности которых практически исчерпываются, полностью преобразуются, а иногда и уничтожаются [Патин, 1979; Кудерский, 1992; Моисеенко, 2003; Исследования по ихтиологии., 2007].

Антропогенное загрязнение водных экосистем создало токсикогенный фон, ставший лимитирующим фактором развития рыбного хозяйства. Неудивительно поэтому, что общие уловы ценных видов рыб в естественных водоемах, с учетом массового лова населением, упали с начала XX века более чем в 7 раз. Вследствие загрязнения воды и донных отложений пестицидами практически потеряли рыбопромысловое значение Азовское море, низовья Дона и Кубани, Аральское море с низовьями Сырдарьи и Амударьи. Почти полностью уничтожены запасы азовского осетра и севрюги, промысел которых с 2000 г. фактически прекращен, а уловы каспийского осетра за последние 30 лет упали в 10 раз. Уже сейчас существует угроза потери популяций сиговых в озерах Кольского полуострова, в Севане и Ладоге, в бассейне p.p. Печора, Обь, Енисей, Вилюй и др. В Онежском озере потерял промысловое значение сунский сиг, уловы рипуса в Ладожском озере снизились от 1000 т в 70-х годах прошлого века до 33 т в 2000 году. В 1988 г. в результате экологической катастрофы, которая привела к тотальному замору оз. Ендырь, исчезла уникальная популяция ендырской пеляди. Нарастает загрязнение окраинных морей [Славский, Антонников, 1990; Кудерский, 1992; Селюков, Мосеевский и др., 1994; Современное состояние., 2002; Роль и задачи., 2003; Ларионов, 2007; Матковский, Заворуев и др., 2007; Сапожников, 2007].

Исследованиями школы М.М. Камшилова [Камшилов, 1973, 1979 а-б; Камшилов, Костяев и др., 1973] показано, что в основе резистентности экосистем к загрязнению лежат их абиотические и биотические буферные свойства. К биотическим факторам забуференности относятся прежде всего класс токсобности популяций представительных гидробионтов, трофическая структура биоценоза и способность к самоочищаемости (в основном за счет микробиологических процессов). К ведущим абиотическим -гидрохимический класс и группа поверхностных вод, минерализация и жесткость, рН, наличие комплексующих и сорбирующих компонентов (гуминовых и фульвокислот, взвешенных веществ и т.д.).

В аспекте рассматриваемой нами проблемы важно отметить, что подавляющее большинство перечисленных факторов имеет четко выраженную подчиненность закону природно-климатической зональности, в то время как геологические условия формирования гидрохимического режима водоемов - азональны [Виноградов, 1949; Перельман, 1973; Ковальский, 1974; Будыко, 1977, 1981; Драбкова, Сорокин, 1981; Ки-таев, 1984,2007; Балонишникова, 1991].

Устойчивость водных экосистем к антропогенному воздействию является функцией конкретных зональных и азональных условий ее предшествующей адаптивной эволюции. Это, прежде всего, космические факторы, обусловливающие природно-климатическую зональность и сезонную динамику функционирования биоты, а также региональные геохимические процессы, способствующие формированию специфической норме реакции биоценозов в соответствии с геохимической провинцией. В связи с этим, выявление географических особенностей функционирования экосистем, определяющих региональную токсикорезистентность биоценозов, является актуальным направлением современного этапа экологической токсикологии, в том числе и водной. От решения связанных с этим проблем в конечном итоге зависит создание адекватной системы нормирования и контроля антропогенной нагрузки на водные объекты [Патин, 1979; Лукьяненко, 1987, 1998; Никаноров, Жулидов, 1991; Волков, Заличева и др., 1993, 1996; Заличева, Ганина и др., 2006; Моисеенко, 2009].

К сожалению, действующая на сегодняшний день в России нормативная база регламентирования антропогенной токсикологической нагрузки на рыбохозяйственные водоемы основана на общефедеральных рыбохозяйственных предельно допустимых концентрациях (ПДК), которые не учитывают функциональные особенности устойчивости к загрязнению пресноводных экосистем, расположенных в различных природно-климатических зонах и биогеохимических провинциях.

Вместе с тем, экологическое нормирование является ключевой проблемой в формировании общефедеральной и региональной системы экологической безопасности. Игнорирование экологических особенностей токсикорезистентности водных экосистем, несомненно, негативно отражается на адекватности нормирования и контроля загрязнения поверхностных вод и, прежде всего, в северных регионах с пониженной биологической и гидрохимической забуференностью, а по естественным элементам - для водоемов с их низким природным содержанием. В результате экологическая некорректность системы общефедеральных рыбохозяйственных ПДК влечет за собой ухудшение токсикологической ситуации на водоемах, а следовательно, и большие ресурсные потери.

Перечисленные обстоятельства ставят разработку методологических основ лимитирования антропогенной токсикологической нагрузки на водные экосистемы, учитывающих зональные и азональные факторы их токсикорезистентности, в ряд наиболее актуальных теоретико-прикладных проблем водной токсикологии. Это особенно важно и актуально для России, территория которой охватывает пять природно-климатических зон и включает в себя великое множество разнообразных биогеохимических провинций, что обусловливает существенную разнокачественность водных экосистем по их устойчивости к антропогенной нагрузке.

Окологодовые (сезонные) изменения устойчивости биологических систем также являются одной из ведущих проблем экологии, определяя сезонную динамику их устойчивости к антропогенному воздействию, в том числе к действию загрязняющих веществ. Для водных ценозов этот аспект экологической токсикологии, в отличие от медицинской, находится на стадии первичных разработок.

В основу настоящей работы положен анализ обширной научной литературы по функционированию пресноводных биоценозов в различных природных и антропогенных условиях, а также результаты собственных многолетних эколого-токсикологических исследований в данной области.

Целью наших исследований было определение зональных и региональных закономерностей и особенностей устойчивости пресноводных экосистем к антропогенной интоксикации.

Для реализации поставленной цели решали следующие задачи:

1. Показать зональный характер ведущих абиотических и биотических факторов забуференности водных экосистем.

2. Изучить влияние гидрохимического режима и трофического статуса водоемов разных природно-климатических зон на токсикорезистентность гидробионтов и токсичность поллютантов (соединения металлов, пестициды, нефтепродукты).

3. Дать зональную характеристику токсикорезистентности пресноводных биоценозов.

4. Изучить сезонную динамику устойчивости гидробионтов к интоксикации на организменном, популяционном и ценотическом уровне.

5. Исследовать формирование нормы реакции зоопланктонных организмов на закисление водной среды и токсическое воздействие металлами.

6. Изучить зависимость токсикорезистентности представительных популяций гидробионтов различных биогеохимических провинций к металлам от их природного фонового содержания в водоемах.

7. Выявить эколого-токсикологические особенности влияния ацидификации на водные биоценозы зоны северной тайги в условиях их антропогенной гоксификации и эвтрофикации.

8. Дать оценку экологической обоснованности действующей системы регламентирования антропогенного загрязнения водных экосистем.

9. Разработать предложения по повышению экологической значимости токсикологических нормативов (рыбохозяйственных ПДК) для веществ, поступающих в поверхностные пресные воды.

Несомненно, мы отдаем себе отчет в том, что проблема создания теоретических основ экологически корректного нормирования антропогенного загрязнения пресноводных водоемов из-за своей многогранности и сложности считается труднейшей в водной токсикологии и не ограничивается тем кругом вопросов, которые рассматриваются в настоящей работе, однако, как писал Н.С. Строганов (1983) «Трудная тема сама по себе не разрешается, а ее необходимо разрешать общими усилиями, если в этом человечество испытывает необходимость». Если изложенные в диссертации материалы будут способствовать совершенствованию методологической базы разработки экологических природоохранных нормативов для рыбохозяйственных водоемов, а также приведут к интенсификации исследований в области экологической токсикологии пресноводных экосистем, мы будем считать поставленную нами основную задачу выполненной.

Благодарности

Хочется выразить глубокую благодарность и признательность моему научному консультанту, главному научному сотруднику ИБ КНЦ РАН С.П. Китаеву, работы которого по зональным закономерностям в лимнологии легли в основу наших исследований; бывшему заведующему нашей лаборатории И.В. Волкову - одному из инициаторов развития регионального направления в водной токсикологии, оказавшему большое влияние на формирование моих научных интересов; директору СевНИИРХ ПетрГУ Д.Э. Ивантеру, чья инициатива и всесторонняя помощь способствовали интенсивной и плодотворной работе над диссертацией; декану эколого-биологического факультета Э.В. Ивантеру за большую поддержку и ценные советы. Я также искренне благодарна всем настоящим и бывшим сотрудникам лаборатории экологической токсикологии и биомониторинга СевНИИРХ ПетрГУ B.C. Ганиной, С.А. Валетовой, Н.В. Кайминой, Г.В. Мовчан, Н.К. Шустовой, принимавшим на протяжении двух десятилетий активное участие не только в проведении лабораторных экспериментов, но и в полевых, очень сложных по своим условиям исследованиях на водоемах Карелии, Хакасии, Приморского края, Восточно-Казахстанской области и Башкирии. Дорогие мои коллеги, без вашего энтузиазма, без вашей помощи, понимания и активного сотрудничества при сборе, обработке и обобщении материала эта диссертация вряд ли состоялась бы.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Заличева, Ирина Николаевна

Выводы

1. Характер антропогенной трансформации водных экосистем имеет четкие зональные черты. Каждый процесс их изменения, даже если он вызван одними и теми же причинами, протекает различно в зависимости от конкретных природных условий. Россия обладает огромным фондом пресноводных водоемов, расположенных в разных природно-климатических зонах - от тундры до степи и полупустыни, что обусловливает значительную разнокачественность водных экосистем, в том числе и по их устойчивости к антропогенной токсикологической нагрузке.

2. Токсичность веществ самой разной химической природы (соединения металлов, пестициды, нефтепродукты) существенно зависит от гидрохимического режима (класс вод, минерализация, жесткость, рН, цветность, ПО и т.д.) и трофического статуса водоема, а также нормы реакции представительных гидробионтов, формирование которой тесно связано со средой обитания.

3. Сравнительный анализ пресноводных экосистем различных природно-климатических зон показал достоверное уменьшение их абиотической и биотической забуференности с юга на север, а, следовательно, снижение устойчивости к антропогенной интоксикации высокоширотных биоценозов зоны тундры и тайги по сравнению с ценозами более низких широт.

4. В регионе Карелии (в пределах одной зоны северной тайги) также наблюдается зависимость токсикорезистентности пресноводных биоценозов от географической широты, однако на первое место выступают экологические факторы, отражающие региональную специфику: продолжительность светового дня, прозрачность воды, температурный режим водоемов, величина перманганатной окисляемости и т.д. Регионально значимым параметром, имеющим тесную достоверную связь с приоритетными биотическими факторами функционирования пресноводных экосистем Карелии и на 75 % обусловливающим токсобность руководящего ихтиологического комплекса озер (Я = 0.75, р « 0.01) является прозрачность воды, что позволяет использовать ее в качестве косвенного показателя, характеризующего устойчивость пресноводных биоценозов региона к антропогенному загрязнению.

5. Одним из ведущих факторов токсикорезистентности водных экосистем всех природно-климатических зон и биогеохимических провинций является сезонная динамика функционального состояния биоценозов, адаптивно связанная с зональными и ландшафтными особенностями годовой цикличности энергетической обеспеченности биологических процессов.

6. Выявлена ярко выраженная сезонная динамика токсикорезистентности гидробионтов на организменном, популяционном и ценотическом уровне, обусловленная наследственно закрепленной нормой реакции на окологодовые изменения абиотических компонентов среды. Сезонные изменения устойчивости к интоксикации характерны не только для природных, но и культуральных (лабораторных) популяций планктонных организмов, а сезонная динамика экологических параметров зоопланктонных сообществ, в том числе, их токсикорезистентности, наблюдается как на условно чистых, так и на загрязняемых участках водных экосистем и в значительной степени определяется качественными и количественными показателями антропогенной токсикологической нагрузки. Показано также, что изменения токсикорезистентности зоопланктоценоза в сезонном аспекте более значительны, чем параметров сапробности и видового разнообразия.

7. Сезонный фактор должен учитываться при разработке научных основ регламентирования антропогенной токсикологической нагрузки, прогнозировании последствий антропогенного загрязнения и в решении практических природоохранных вопросов, связанных с разработкой режима сброса сточных вод в рыбохозяйственные водоемы. Сезонная динамика соотношения численности устойчивых и чувствительных к токсическому воздействию видов может служить показателем их устойчивости к антропогенному загрязнению в разные периоды годового цикла. Развитие данного направления исследований особенно актуально в зонах тундры и северной тайги в связи с пониженной устойчивостью водных экосистем Севера к антропогенному воздействию, а также резко выраженной (контрастной) сезонной изменчивостью их функционального состояния и, как следствие, их токсикорезистентности.

8. Планктонные организмы на популяционном уровне обладают значительным адаптационным потенциалом к неблагоприятным абиотическим факторам водной среды. При формировании модельных популяций фито - и зоопланктонных гидробионтов {Зсепейеьтиз циайпсаийа (Тигр.) ВгеЬ., Оаркта ри1ех Ьеус^} в условиях длительного хронического влияния компонентов, имеющих природные аналоги (рН, металлы), в диапазоне адаптационных возможностей мы наблюдали расширение их нормы реакции на воздействующий агент и повышение популяционной ацидо- и токсикорезистентности.

9. Увеличение устойчивости адаптированных модельных популяций 8. диас1псаис1а и В. ри1ех к закислению водной среды и токсическому воздействию исследованных металлов (Си и РЬ) может быть как следствием направленного отбора организмов с геномом, обусловливающим более высокую популяционную токсикорезистентность, так и результатом физиологических адаптаций, связанных с защитными метаболическими реакциями на молекулярном уровне, например, с увеличением в теле дафний металлотионеина, участвующего в метаболизме и детоксикации меди и свинца. Вероятнее всего, наблюдаемые нами в модельных популяциях планктонных организмов адаптивные перестройки определяются сочетанием механизмов фено- и генотипической адаптации.

10. Азональные особенности токсикорезистентности, связанные с неравномерным характером рассеяния элементов в земной коре и наличием биогеохимических провинций, представляют важный комплекс факторов, обусловливающих устойчивость пресноводных экосистем к антропогенному загрязнению поллютантами, являющимися одновременно природными компонентами водной среды.

11. Устойчивость водных экосистем к антропогенной нагрузке природными химическими соединениями (элементами), в частности металлами, базируется на наследственной норме реакции, закрепленной отбором в соответствии с их природным содержанием в поверхностных водах, поэтому экстраполяция выводов по токсикорезистентности гидробионтов, представительных для биогеохимических провинций с их повышенным содержанием, на другие регионы несет экологическую опасность.

12. Отличительной особенностью большинства водных экосистем зоны тайги, наряду со слабой минерализацией, является повышенная природная кислотность вод и высокое содержание гуминовых веществ. Активная реакция среды является важнейшим экологическим фактором, оказывающим специфическое воздействие как на степень токсичности поллютантов различной химической природы (металлы, нефтепродукты, пестициды и т.д.), так и на уровень ацидо- и токсикорезистентности представительных для водоемов Карелии гидробионтов. Увеличение содержания в воде гуминовых веществ обусловливает значительное снижение токсичности металлов в условиях закисления и оказывает более существенное воздействие на биологическую активность большинства исследованных органических реагентов, чем величина рН. При результирующем действии процессов ацидификации и эвтрофикации дополнительное внесение фосфора в диапазоне концентраций 0.05-0.8 мг/л практически не снижает негативных последствий закисления. Напротив, в условиях постоянных рН выявлен статистически значимый стимулирующий эффект исследованной биогенной нагрузки для развития планктонных организмов в водной среде с кислой реакцией (рН 4.5-5.5) и его слабое проявление при рН, соответствующих слабокислым и близким к нейтральным средам.

13. Установленные на примере Карелии особенности токсификации и эвтрофикации в условиях закисления и разной степени гумификации поверхностных вод должны учитываться при регламентировании антропогенного загрязнения водоемов зоны тайги. Применение разработанной региональной шкалы ацидорезистентности зоопланктоценозов позволит повысит экологическую эффективность мониторинговых исследований состояния водных биоценозов зоны северной тайги.

14. Выявленные качественные и количественные отличия устойчивости водных экосистем различных природно-климатических зон и биогеохимических провинций к антропогенной интоксикации, а также анализ экологической значимости общефедеральных рыбохозяйственных ПДК однозначно свидетельствуют о биологической нецелесообразности и экологической опасности системы единых токсикологических регламентов без учета зональной и региональной нормы реакции гидробионтов, а также биотической и абиотической забуференности пресноводных водоемов. Сформулированные принципы нормирования и контроля антропогенной токсикологической нагрузки на водные экосистемы, учитывающие гидрохимический режим, трофический статус водоемов и региональную токсобность водных биоценозов, направлены на совершенствование методологической и методической базы разработки рыбохозяйственных регламентов для поллютантов различной химической природы.

Заключение

В настоящее время антропогенные факторы стали ведущими в изменении природных экосистем. По мере развития промышленности и сельского хозяйства все большее количество водных ресурсов вовлекается в сферу их влияния. Однако, способность водоемов к поддержанию гомеостаза не безгранична, поэтому возрастающее антропогенное воздействие может привести к необратимым изменениям и деградации экосистемы.

Анализ литературных данных и результатов собственных более чем двадцатилетних исследований по устойчивости водных экосистем к антропогенной токсикологической нагрузке показывает, что эта проблема имеет многоплановый характер. Несомненно, существуют общие закономерности формирования токсикорезистентности гидробионтов на базе популяционной нормы реакции, обусловленной действием зональных и азональных факторов, являющихся векторами отбора генетической и фенотипической адаптации, в том числе и региональной вариабельности реагирования. В конечном итоге мы регистрируем результирующую составляющую всех действующих одновременно факторов, абсолютная величина проявления которой зависит как от их характера, так и от силы воздействия.

Со времен А. Гумбольдта для решения общепланетарных аспектов эволюции, в том числе биосферы Земли, применялся сравнительно-географический метод. В наших исследованиях априори плодотворно было использовать метод сравнения зональных особенностей биологии пресноводных водоемов. При всем разнообразии подхода к этой проблеме нам не известно ни одного исследования, в котором бы утверждалось отсутствие межзонального вектора устойчивости экосистем. Кардинальные различия между интегральными показателями функционирования водных биоценозов от зоны тундры до степи должны быть скоррелированы с их устойчивостью по отношению к экстремальному изменению абиотических и биотических факторов среды, в том числе, к антропогенной интоксикации.

Зональные особенности устойчивости обусловлены различиями в энергетике водных экосистем космического порядка (инсоляцией), влекущими за собой различия в гидрохимическом режиме, биопродуктивности и самоочищаемости, а также зональными особенностями нормы реакции представительных популяций гидробионтов. Приведенные в работе материалы однозначно свидетельствуют о том, что с увеличением суммарной солнечной радиации и годового радиационного баланса водоемов от тундры к степной природно-климатической зоне закономерно повышается трофический статус водотоков и озер по всем интегральным параметрам функционирования пресноводных экосистем от продуцентов до рыб. В широтном направлении увеличиваются не только биомасса, биопродуктивность и сапробность гидробионтов, но и их эврибионтность, а также преадаптивно связанная с ней токсобность.

В связи со значительной неспецифичностью адаптации к кислородному и термическому режиму норма реакции южных форм гидробионтов существенно шире, чем северных. С продвижением от зоны степи к таежной зоне и тундре (от низких широт к высоким) наблюдается достоверное (р < 0.05) увеличение в биоценозе доли чувствительных к интоксикации олиготоксобных видов и закономерное снижение относительной биомассы устойчивых а-мезотоксобов. Важным фактором повышения токсикорезистентности экосистем с севера на юг (от зоны тундры и тайги к степной зоне) является усложнение структурной организации биоценозов за счет возрастания биотических связей. Устойчивость экосистем зависит не только от нормы реакции гидробионтов, но и от биомассы, на которую приходится данное количество токсикантов. Следовательно, токсикорезистентность биоценозов зонально возрастает за счет продуктивности и биомассы популяций. Существенному повышению устойчивости водных экосистем от северной тундры до южных степных зон способствует также усиление самоочищаемости за счет более мощной и активной микрофлоры, которой принадлежит ведущая роль в обезвреживании и деструкции токсических веществ. Таким образом, подавляющее большинство абиотических и биотических факторов имеет ярко выраженный зональный характер, что предопределяет эволюцию экосистем, их функционирование, а следовательно, и токсикорезистентность.

О необходимости применения закона природной географической зональности при определении устойчивости водных экосистем к антропогенной интоксикации свидетельствуют и результаты наших сравнительных эколого-токсикологических исследований, проведенных в 1985-1990 г.г. на единой методической и методологической базе в Карелии, Хакасии, Приморском крае, Башкирии, Южном Урале и Восточном Казахстане. Регрессионный анализ результатов исследований показал достоверную зависимость от качества фоновой среды пороговой концентрации поллютантов, критической токсикологической нагрузки, коэффициента персистентности.

Азональные особенности токсикорезистентности, в том числе связанные с неравномерным характером рассеяния элементов в земной коре и наличием различных биогеохимических провинций со специфической нормой реакции биоты на природные соединения, также являются важным комплексом факторов, обусловливающих устойчивость пресноводных экосистем к антропогенному загрязнению.

Проведенные нами в широком биогеографическом аспекте исследования показали зависимость региональной токсикорезистентности представительных гидробионтов к химическим факторам, имеющим природные аналоги, от их фонового содержания в среде постоянного обитания, то есть от химического фонового режима формирования нормы реакции гидробионтов. В связи с этим, устойчивость водных экосистем к антропогенной нагрузке природными химическими соединениями отличается от токсикорезистентности к ксенобиотикам, т.к. базируется на наследственной норме реакции, закрепленной отбором в соответствии с природным фоном этих веществ (элементов) в поверхностных водах. В то же время, хроническая и острая токсичность как природных соединений, так и ксенобиотиков зависит от минерализации и жесткости воды, перманганатной окисляемости и трофического статуса водоема (определяемого через содержание хлорофилла). Таким образом, токсикорезистентность биоценоза отражает региональную норму реакции, эволюционно связанную с природно-климатическими и биогеохимическими особенностями ее формирования.

Установленные в ходе исследований особенности устойчивости северотаежных водоемов (на примере Карелии) к процессам антропогенной ацидификации, токсификации и эвтрофикации подтвердили необходимость регионального подхода при нормировании и контроле антропогенного загрязнения поверхностных вод России. В частности, разработанная нами региональная биологическая шкала распределения индикаторных видов зоопланктона по степени закисления вод позволила достоверно оценить реакцию биоценозов природных водоемов, расположенных на территории южной и северной Карелии, на процесс ацидификации водной среды в условиях различной степени интоксикации и эвтрофикации.

Изучение уровня устойчивости ценоза к токсическому загрязнению, определяемого как результирующая токсобность руководящего комплекса гидробионтов, представляет собой уникальную возможность оценки функционального состояния экосистемы, в том числе и для определения степени антропогенной нагрузки. Существенное повышение экологической информативности метода может быть достигнута исследованием потенциальной устойчивости биоценоза к альтерации в сезонном аспекте. Выявленные в ходе наших исследований межзональные закономерности и региональные особенности сезонной динамики устойчивости гидробионтов к антропогенной интоксикации на организменном, популяционном и ценотическом уровне свидетельствуют о том, что для экологически корректной оценки уязвимости водных экосистем в условиях интенсивного антропогенного загрязнения важно установить чувствительные и устойчивые периоды в сезонных флукгуациях биологических компонентов их биоценозов.

Следует также отметить, что проведенный нами анализ экологической значимости действующей в настоящее время системы нормирования антропогенного загрязнения водных экосистем еще раз подтверждает положение о том, что разработка общефедеральных рыбохозяйственных ПДК на узкой базе нормы реакции доступных в регионе гидробионтов, а тем более на лабораторных культурах, недопустима, по крайней мере без достаточной научной обоснованности для такой экстраполяции. Биологически необоснованное применение для лимитирования антропогенной интоксикации водных экосистем различных природно-климатических зон и многочисленных биогеохимических провинций России общефедеральных рыбохозяйственных ПДК неизбежно влечет за собой опасность непредсказуемой экологической ошибки. Таким образом, мы однозначно приходим к выводу об экологической целесообразности регионального регламентирования антропогенной токсикологической нагрузки на пресноводные экосистемы с учетом зональных и азональных особенностей их токсикорезистентности.

В целом, результаты наших исследований зональных и региональных закономерностей и особенностей формирования токсикорезистентности водных биоценозов и сезонной динамики устойчивости пресноводных экосистем к антропогенной интоксикации могут составить методологическую основу разработки экологических природоохранных нормативов для рыбохозяйственных водоемов с учетом региональной нормы реакции представительных гидробионтов, что позволит снизить антропогенную токсикологическую нагрузку на пресноводные водоемы, будет способствовать сохранению биоразнообразия водных биоценозов, и, соответственно, обеспечению экологической безопасности социального развития российских регионов.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Заличева, Ирина Николаевна, Петрозаводск

1. Абакумов В.А. Продукционные аспекты биомониторинга пресноводных экосистем // Продукционно-гидробиологические исследования водных экосистем. — Л.: Наука, 1987. С. 51-61.

2. Абакумов В.А. Контроль изменения биологического разнообразия планетарной экологической системы // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем.- Л.: Гидрометеоиздат, 1988а. Т. XI.- С. 23-32.

3. Абакумов В.А. Хронобиологические аспекты мониторинга и значение идей физической теории пространства-времени для хронобиологии // Научные основы биомониторинга пресноводных экосистем.- Л.: Гидрометеоиздат, 19886.- С. 6-27.

4. Абакумов В.А. Хронобиологическая система наблюдений за экологическим состоянием природной среды // Метроном.- 1 993.- № 3-4.- С. 78-79.

5. Абакумов В.А., Курилова Ю.В. Циклические колебания гидрометеорологических характеристик и биомониторинг антропогенных изменений // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем.- Л.: Гидрометеоиздат, 1989.- Т. XI.- С. 18-31.

6. Абакумов В.А., Свирская Н.Л., Иголкина Е.Д. Модификация зоопланктонных сообществ в условиях антропогенного загрязнения // VI съезд ВГБО: Тез. докл.-Мурманск, 1991.- С. 153-154.

7. Абакумов В.А., Сущеня Л.М., Гидробиологический мониторинг пресноводных экосистем и пути его совершенствования // Экологические модификации и критерии экологического нормирования. Л.: Гидрометеоиздат, 1991. С. 41-52.

8. Абросов В.Н. Зональные типы лимногенеза. Л.: Наука, 1982. - 144 с.

9. Абросов В.Н. Сущность процесса дистрофикации озер и методы борьбы с ним // Рыбное хозяйство внутренних водоемов СССР.- М.: АН СССР, 1963а,- С. 148-154.

10. Абросов В.Н. Теоретические предпосылки преобразования кисловодных озер в евтрофные // Изв. ГОСНИОРХ, 19636.- Т. 55,- С. 60-69.

11. Адаменко В.Н. Климат озера // Л.: Гидрометеоиздат, 1985.- 264 с.

12. Айвазова Л.В., Старцева А.И., Цвылев О.П. Метод биотестирования водной среды с использованием одноклеточных водорослей // Методы биотестирования вод.-Черноголовка: АН СССР, 1988,- С. 18-21.

13. Алабастер Дж., Ллойд Р. Критерии качества воды для пресноводных рыб: Пер. с англ.- М.: Легкая и пищевая пром-сть, 1984.- 344 с.

14. Алекин O.A. Основы гидрохимии. Л.: Гидрометеоиздат, 1970.- 444 с.

15. Алекин O.A. Эвтрофирование озер // Водные ресурсы.- 1979.- № 4.- С. 8-14.

16. Алексеев В.А. Основы биоиндикации качества поверхностных вод на уровне организмов//Водные ресурсы.- 1984.-№ 2.-С. 107-121.

17. Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию.- М.: Гидрометеоиздат, 1989.- 152 с.

18. Алимов А.Ф. Продукционные характеристики озерных экосистем // Гидробиол. журн.- 2000,- Т. 36,- № 1.- С. 3-14.

19. Алимов А.Ф., Бульон В.В., Голубков С.М. Динамика структурно-функциональной организации экосистем континентальных водоемов // Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами. М., 2005. С. 241-253.

20. Алымова Т.П. Адаптация ветвистоусых ракообразных к хроническому фенольному отравлению: Автореф. дисс. канд. биолог, наук.- Петрозаводск.- 1975.- 31с.

21. Алякринская И.О. Влияние нефти на выживаемость и темп роста мальков кефали // Рыбное хозяйство.- 1966.- № 3.- С. 16-18.

22. Андронникова И.Н. Зоопланктон оз. Красного в годовом цикле // Озера Карельского перешейка. Лимнологические циклы оз. Красного.- Л.: Наука, 1971. С. 326374.

23. Андроникова И.Н., Мокиевский К.А. Особенности формирования качества воды в разнотипных озерах Карельского перешейка.- Л.: Наука, 1984.- 300 с.

24. Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М.: Наука, 1968.547 с.

25. Антонов А.Е. О гелиообусловленности современных изменений климата и водных экосистем северо-запада России // Крупные озера Европы: Ладожское и Онежское: Тез. докл. международной конф. 27-29 ноября 1996 г.- Петрозаводск: ПетрГУ, 1996.-С.17-18.

26. Антонова Е.В., Черных H.A., Стом Д.И. Влияние гуматов на токсичность некоторых нефтепродуктов и их ингредиентов для земляных червей // 7-е научное совещание по прикладной географии, Иркутск, 22-23 мая 2001: Тез. докл.- Иркутск, 2001.-С.113-114.

27. Антропогенное эвтрофирование Ладожского озера / Под ред. Петровой H.A.- Л.: Наука, 1982.- 304 с.

28. Архангельский H.H. Поиски новых способов применения инсектицидов // Вестник сельскохозяйственной науки.- i960.- № 7.- С. 62-65.

29. Аршаница Н.М. Влияние сточных вод нефтеперерабатывающего завода на инкубируемую икру, личинок и взрослых рыб // Извест. ГосНИОРХ. 1974. Вып. 98. С. 7386.

30. Аршаница Н.М., Каримов Б.К. Методические указания по рыбохозяйственному использованию пресных вод в зависимости от типа и уровня загрязнения.- Л.: ГосНИОРХ, 1985.- 12 с.

31. Атавина Т.Г., Белянин В.И., Стом Д.И., Бомуновский А.Я. Влияние фенолов на рост микроводорослей в смешанной культуре // Биол. науки-1989.- № 4,- С.39-42.

32. Ашофф Ю. Обзор биологических ритмов // Биологические ритмы: Пер с англ. М.: Мир, 1984. Т. I.-C. 12-21.

33. Аюкаев Р.И., Евтифеев Ю.П. Особенности качества воды Петрозаводской губы Онежского озера как источника городского водоснабжения // Петрозаводское Онего и его лимнологические особенности. Петрозаводск: КФ АНСССР, 1984. - С. 156-169.

34. Базилевич Н.И., Гребенщиков О.С., Тишков A.A. Географические закономерности структуры и функционирования природных экосистем.- М.: Наука, 1986.- 296 с.

35. Баранникова И.А. Функциональные основы миграции рыб.- Л.: Наука, 1975.- 208 с.

36. Баранов И.В. Классификация озер Карело-Кольской лимнологической области // Рыбное хозяйство Карелии.- Петрозаводск.- 1958.- Вып. 7.- С. 182-193.

37. Баранов И.В. Лимнологические типы озер СССР.- Л.:Гидрометеоиздат, 1961.-276 с.

38. Баранов И.В. Основы биопродукционной гидрохимии.- М.: Легкая и пищевая пром-сть, 1982,-С. 110.

39. Баранов И.В., Пшенина Т.И. Влияние извести и азотно-фосфорных удобрений на гидрохимический режим и первичную продукцию оз. Жемчужного // Изв. ГосНИОРХ.-1963,- Т. 55.- С. 47-59.

40. Барбье М. Введение в химическую экологию: Пер. с франц.- М.: Мир, 1978.- 217 с.

41. Баринова С.С., Медведева Л.А., Анисимова О.В. Биоразнообразие водорослей-индикаторов окружающей среды. Pilies Studio, Тель Авив, 2006, 498 с.

42. Безель B.C., Позолотина В.Н., Вельский Е.А., Жуйкова Т.В. Изменчивость популяционных параметров: адаптация к химическим факторам среды // Экология.-2001.-№6.- С. 453-477.

43. Белецкий В.Н. К вопросу о методике сравнения токсичности веществ в водной среде // Проблемы охраны морской среды: Тез. докл. Всесоюз. совещ.- Калининград, 1977. С. 181-191.

44. Белоусов Ю.А. Некоторые особенности адаптации рыб к воздействию токсических веществ // Уч. зап. Ярослав, гос. пед. ин-та.- 1971.- Вып. 91.- С. 133-135.

45. Белоусова H.A., Филимонова З.И., О микрофауне малых болотных водоемов Карелии // Вопр. комплексного изучения болот.- Петрозаводск: Карелия, 1973. С. 69-84.

46. Бельговский M.JI. Генетика устойчивости насекомых к инсектицидам // Устойчивость членистоногих к инсектицидам.- М., i960.- С. 206-227.

47. Бергер В.Я. О приспособлении к меняющейся солености некоторых литоральных беломорских моллюсков // Соленостные адаптации водных организмов,- JL: ЗИН РАН, 1976.- С. 59-111.

48. БерезинаН. А. Гидробиология.- М.: Высшая, школа, 1973.- 495 с.

49. Березина Н. А. Толерантность Omisus caledonicus (Díptera : Chironomidae) к изменению солености, pH и ионного состава воды // Экология.- 1999.- № 1.- С. 67-69.

50. Бессонов Н.В., Привезенцев Д.А. Рыбохозяйственная гидрохимия.- М.: Агропромиздат, 1987,- 159 с.

51. Беус A.A., Грибовская М.И., Тихонова Н.В. Геохимия окружающей среды.- М.: Недра, 1976.- 247 с.

52. Бигон М., Харперд Дж., Таундсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества.-М.: Мир, 1989.- С. 324-352.

53. Билько В.П. Влияние pH среды на оплодотворяемость икры разного качества // Разнокачественность раннего онтогенеза у рыб. Киев: Наукова думка, 1973.- С. 170-179.

54. Блимент Дж. Роль физиологи в адаптации и конкуренции среди животных // Механизмы биологической конкуренции.- М.: Мир, 1964,- С. 82-93.

55. Блютген И. География климатов .- М.: Прогресс, 1972. Т.1.- 428 с.

56. Богатова И.Б. Новые методы культивирования Cladocera // Трофология водных животных,- М.: Наука,1973.- С. 340-360.

57. Бокрис Дж. Химия окружающей среды: Пер. с англ.- М.: Химия, 1982.- 627 с.

58. Болгова О.М., Гурьянова С.Г., Кокоткин Н.М., Федорова Н.В., Помазовская И.В. Влияние никеля на эмбриогенез ряпушки // Экспериментальная водная токсикология.-1990.-Вып. 14,- С. 132-135.

59. Большаков В.А., Гальпер Н.Я., Клименко Г.А. и др. Загрязнение почв и растительности тяжелыми металлами: Обзорная информация.- М.: ВАСХНИЛ, 1978.- С. 17-18.

60. Борисова И.В. Сезонная динамика растительного сообщества // Полевая геоботаника.- Л.: Наука, 1972. Т. 4.- 652 с.

61. Брагинский Л.П. Теоретические аспекты проблемы «нормы и патологии» в водной токсикологии // Теоретические вопросы водной токсикологии.- Л.: Наука, 1981,- С. 29-40.

62. Брагинский Л.П. Биопродукционные аспекты водной токсикологии // Гидробиол. журнал.- 1988.- Т. 24.- № 3.- С. 74-83.

63. Брагинский Л.П. Токсические факторы в биопродуктивности пресных вод // Лимнология горных водоемов: Тез. докл. Всесоюз. совещ. по Севану. 11-15 сентября 1994,- Ереван, 1994.- С. 27-29.

64. Брагинский Л.П., Величко И.М., Щербань Э.П. Пресноводный планктон в токсической среде,- Киев: Наукова думка, 1987.- 179 с.

65. Брагинский Л.П., Калиниченко К.П., Щербань Э.П. Опыт планирования токсикологических биотестов // Теоретические вопросы биотестирования.- Волгоград: ИБВВ АН СССР, 1983,- С. 30-37.

66. Брагинский Л.П., Комаровский Ф.Я., Щербань Э.П. и др. Эколого-токсикологическая ситуация в водной среде (основные принципы оценки и прогнозирования) // Гидробиол. журнал,- 1989 .- Т.25 .- № 6.- С. 91-101.

67. Брагинский Л.П., Щербань Э.П. Острая токсичность тяжелых металлов для водных беспозвоночных при различных температурных условиях // Гидробиол. журнал.- 1978.-Т.14.- № 6.- С. 86-92.

68. Браун А. Приобретение насекомыми и клещами устойчивости к ядам.- М.: Иностр. лит., 1959.- С. 135-143.

69. Будыко М.И. Глобальная экология. М.: Мысль, 1977.- 327 с.

70. Будыко М.И. Эволюция биосферы.-М.: Гидрометеоиздат, 1981.- 428 с.

71. Будыко М.И. Изменения окружающей среды и смены последовательных фаун.- Л.: Гидрометеоиздат, 1982.- 77 с.

72. Булгаков Н. Г. Индикация состояния природных экосистем и нормирование факторов окружающей среды. Обзор существующих подходов // Усп. соврем, биол. 2002. Т. 122. №2. С. 115-135.

73. Бушман Л.Г. Изменение в структуре и продукции зоопланктона // Изменение структуры рыбного населения эвтрофного водоема,- М.: Наука, 1982.- С. 34-62.

74. Буяновская A.A. Об установлении ПДК в водной среде (по мат. симпоз. АН СССР «Научные основы установления предельно допустимых концентраций вредных веществ в водной среде и самоочищение поверхностных вод») // Водные ресурсы.- 1973.- № 4.- С. 124-127.

75. Быкова A.B. Влияние загрязнения водоемов солями тяжелых металлов на гидробионтов: Обзорная информация. Рыбохозяйственное использование внутренних водоемов. М.: ЦНИИТЭИРХ, 1975.- Вып. 2.- 25 с.

76. Быховский А. Аргументы власти // Медицинская газета. 1989. 24 ноября.

77. Вавилов H.H. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости // Избранные произведения. Л.: Наука, 1967. T. I. С. 7-61.

78. Ван Шон Нгуен Влияние некоторых пестицидов и тяжелых металлов на интенсивность потребления кислорода пресноводными донными беспозвоночными: Автореф. дис. . канд. биол. наук.- Киев, 1983.- 18 с.

79. Ведягина C.B. Гидрохимическая характеристика водоемов северо-западного Приладожья // Исследования озерно-речных систем Карелии.- Петрозаводск: ОВП КФ АНСССР, 1982,- С. 40-41.

80. Великорецкая И.И., Деголик И.Я., Драбкова В.Т. и др. Комплексная характеристика озер трех ландшафтов Кольского полуострова // Озера различных ландшафтов Кольского полуострова. Л.: Наука, 1974.- Ч. 2. - С. 224-231.

81. Вернадский В.И. Бактериофаги и скорость передачи жизни в биосфере // Природа.-1927,-№6,- С. 433-446.

82. Вернадский В.И. Эволюция видов и жизненное вещество // Природа.- 1928.- № 3.-С. 227-250.

83. Вернадский В.И. История природных вод.- М.: АН СССР, 1938.- 651 с.

84. Вернадский В.И. Химическое строение биосферы Земли и ее окружения. М.: Наука, 1987.- 339 с.

85. Вернидуб М.Ф. Экспериментальный анализ процессов, вызываемых отравлением нелетучими фенолами балтийского лосося в личиночный период жизни // Уч. записки ЛГУ. Сер. Биология. 1962. Вып. 48. С. 153-178.

86. Верниченко A.A. Классификация поверхностных вод, основывающаяся на оценке их качественного состояния // Комплексные оценки качества поверхностных вод,- Л.: Гидрометеоиздат, 1984.- С. 14-24.

87. Веселов Е.А. Сравнительная резистентность водных организмов к действию ядовитых компонентов промышленных сточных вод // 1-ая медико-биологическая конф.: Тез. докл.- Петрозаводск, 1962.- С. 53-55.

88. Веселов Е.А., Помазовская И.В., Ремезова Е.И., Черепанов С.Е. Токсическое действие гексахлорана на рыб и водных беспозвоночных // Вопросы гидробиологии.- М.: Наука, 1965,- С. 65.

89. ВинбергГ.Г. Первичная продукция водоемов,-Минск: АН БССР, i960.-328 с.

90. Винберг Г.Г. Биологическая продуктивность северных озер.- М.: Наука, 1975а,- С. 168-170.

91. Винберг Г.Г. Особенности экосистем пресноводных водоемов (из итогов советских исследований по международной биологической программе) // Изв. АН СССР. Сер. Биология. 19756. № 1. С. 83-93.

92. Винберг Г.Г. Многообразие и единство жизненных явлений и количественные методы в биологии // Общая биология .- 1981.- Т. 42,- № 1,- С. 15-18.

93. Винберг Г.Г. Опыт применения разных систем биологической индикации загрязнения вод в СССР // Влияние загрязняющих веществ на гидробионтов и экосистемы водоемов.- Л., 1979.- С. 285-292.

94. Виноградов А.П. Биогеохимические провинции и эндемии // Докл. АН СССР.-1938,-Т. 18,-№ 4-5.-С. 131-149.

95. Виноградов А.П. Биогеохимические провинции // Труды юбилейной сессии АН СССР,- М„ 1949.- С. 253-275.

96. Виноградов А.П. Геохимия редких и рассеянных элементов в почвах,- М.: АН СССР, 1957,- 237 с.

97. Виноградов Г. А. Адаптация водных животных с различными типами осморегуляции к понижению pH внешней среды // Физиология и паразитология пресноводных животных. Л.: Наука, 1979. С. 17-25.

98. Виноградов Г. А. Функциональные основы действия низких pH на рыб и беспозвоночных // Проблемы водной токсикологии, биотестирования и управления качеством воды.- Л.: Наука, 1986. С. 6-25.

99. Виноградов Г. А. Гдовский П.А., Матей В. Е . Закисление водоемов и его влияние на метаболизм у пресноводных животных // Физиология и паразитология пресноводных животных.-Л.: Наука, 1979.- С. 3-16.

100. Виноградов Г. А., Соколов В. А., Флерова Г.И. Потеря иона натрия и изменения pH крови у рыб, подвергнутых действию кислой среды // Тез. докл. III Всесоюз. конф. по экологической физиологии рыб. Киев, 1976. Ч.1.- С. 76-77.

101. Водохранилища мира / Под ред. Г.В. Воропаева, С.Л. Вендрова. М.: Наука, 1979.288 с.

102. Вознесенский Б.Б. О некоторых сторонах патогенеза интоксикации соединениями молибдена // Химические факторы внешней среды и их гигиеническое значение.- М., 1965,- С. 25-27.

103. Волков И.В. Конкурентоспособность биологической системы как интегральный показатель ее токсикорезистентности // Теоретические проблемы водной токсикологии.-М.: Наука, 1983,- С. 154-157.

104. Волков И.В. Основные факторы антропогенных сукцессий // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера: Тез. докл. Международн. конф. (19-23 ноября 1995, г. Петрозаводск). Петрозаводск.- 1995.- С.30-31.

105. Волков И.В., Веселов Е.А., Каприелова Г.М. Физиологическая характеристика системы крови и газообмена рыбца рек Днепр, Нямунус и Кубань // Рыбец.- Вильнюс: Мокслас, 1976,- С. 71-108.

106. Волков И.В., Ганина B.C., Заличева И.Н., Каймина Н.В., Мовчан Г.В. Сравнительная токсикорезистентность гидробионтов и система токсобности // Первая Всесоюз. конф. по рыбохоз. токсикологии: Тез. докл.- Рига, 1989. Ч. 1. С. 77-78.

107. Волков И.В., Заличева И.Н. Охрана природы: Регламентирование антропогенной нагрузки на водные экосистемы с учетом зональных и азональных факторов их токсикорезистентности // Зарубежная радиоэлектроника,- 1993а.- № 5.- С. 44-46.

108. Волков И.В., Заличева И.Н. Эколого-токсикологические принципы регионального лимитирования содержания металлов в поверхностных водах // Гидробиол. журнал.-19936.- Т. 29.-№ 1.-С. 52-58.

109. Волков И.В., Заличева И.Н., Ганина B.C., Ильмаст Т.Б., Каймина Н.В. и др. О принципах регламентирования антропогенной нагрузки на водные экосистемы // Водные ресурсы.- 1993.- Т. 20,- № 6.- С. 707-713.

110. Волков И.В., Заличева И.Н., Каймина Н.В. К проблеме региональных рыбохозяйственных ПДК // Проблемы водной токсикологии: межвузовский сборник.-Петрозаводск, 1988.- С. 92-98.

111. Волков И.В., Заличева И.Н., Каймина Н.В., Мовчан Г.В., Ганина B.C. Региональные особенности токсикорезистентности гидробионтов к металлам // Первая Всесоюз. конф. по рыбохоз. токсикологии: Тез. докл.- 1989. Ч. 1 . С. 75-76.

112. Волков И.В., Заличева И.Н., Каймина Н.В., Ганина B.C., Мовчан Г.В. Региональные особенности токсикорезистентности гидробионтов и система токсобности // Экспериментальная водная токсикология.- Рига: Зинатне, 1990.- Вып. 14.- С. 225-231.

113. Волков И.В., Заличева И.Н., Каймина Н.В., Ганина B.C., Мовчан Г.В. Региональные особенности токсикорезистентности гидробионтов // Гидробиол. журнал,-1992,-№3.- С. 69-72.

114. Волков И.В., Заличева H.H., Моисеева В.П., Самылин А.Ф., Харин В.Н. Региональные аспекты водной токсикологии // Водные ресурсы.- 1997.- Т. 24.- № 5.- С. 556-562.

115. Волков И.В., Заличева H.H., Морозов А.К. Биогеографические принципы регламентирования антропогенной нагрузки на водные экосистемы // VI съезд ВГБО: Тез. докл.- Мурманск, 1991в. Ч. 2. С. 107-108.

116. Волков И.В., Заличева И.Н., Шустова Н.К. Зависимость токсикорезистентности гидробионтов к металлам от гидрохимического и трофического статуса водоема. // Тез.докл. III Съезда токсикологов России (17-20 ноября 1998, Москва) Москва, 1999.- С. 272.

117. Волков И.В., Заличева И.Н., Шустова Н.К. Экологические аспекты токсикорезистентности пресноводных биоценозов // Нефтегазовые технологии. 2000. - № З.-С. 5-8.

118. Волков И.В., Заличева И.Н., Шустова Н.К., Ильмаст Т.Б. Есть ли экологический смысл у системы общефедеральных рыбохозяйственных ПДК? // Экология. 1996.- № 5,-С. 350-355.

119. Волков И.В., Заличева И.Н., Шустова Н.К., Ильмаст Т.Б. Некоторые экологические аспекты рыбохозяйственных ПДК // Проблемы экологической токсикологии.-Петрозаводск: ПетрГУ, 1998,- С. 8-18.

120. Волков И.В., Коновалова Р.В., Шерудило Е.Г. Конкурентоспособность популяции как интегральный показатель нормы и патологии в водной токсикологии // Биол. науки.-1979.- № 7. С. 34-38.

121. Волков И.В., Шустова Н.К., Заличева И.Н. Конкурентоспособность как интегральный показатель функционального состояния модельных популяций Cladocera при интоксикации // Экология.- 1999.- № 5.- С. 364-368.

122. Володин В.М., Лукьяненко В.И., Флеров Б.А. Сравнительная характеристика устойчивости рыб к фенолу на ранних этапах онтогенеза // Биология рыб волжского водохранилища,- М.-Л., 1966.- С. 300-310.

123. Вольские P.C. Морфофизиологические, гематологические, цитофизиологические и генетические показатели двух отдельных популяций подуста // Подуст.- Вильнюс: Мокслас, 1984,- С. 97-108.

124. Временные методические рекомендации по установлению эколого-рыбохозяйственных нормативов загрязняющих веществ для морских вод. М.: ВНИРО, 1999.-76 с.

125. Выбор дополнительной группы озер для Сямозерекого КВТР: Отчет о НИР / СевНИОРХ .- Инв. № 29.- Петрозаводск,- 1970,- 150 с.

126. Высоцкая Р.У., Заличева И.Н., Волков И.В. Чувствительность лизосом рыб к воздействию экстремальных факторов среды в раннем онтогенезе // Структура и функции лизосом: Тез. докл. 3-го Всесоюз. сипоз. с международным участием,- М.: АН СССР, 1986. С. 37-38.

127. Вьюшкова В.П., Белова И.В. Коловратки, веслоногие и ветвистоусые // Волгоградское водохранилище.- Саратов: Саратовский ГУ , 1977.- С. 71-82.

128. Галазий Г.И. Об охране водоемов от загрязнений // География и природные ресурсы,- 1980,- № 3,- С. 92-95.

129. Галина М.С. Рыбы как объект мониторинга закисления пресноводных экосистем // Пробл. экол. мониторинга и моделирования экосистем.- 1993.- Т. 15.- С. 88-95.

130. Галл Я.М. Борьба за существование как фактор эволюции.- Л.: Наука, 1976,- 184 с.

131. Гапочка Л.Д. О фенотипической адаптации синезеленых водорослей к дисперсантам // Реакции гидробионтов на загрязнение.- М.: Наука, 1983.- С. 122-128.

132. Гапочка Л.Д., Баттах М., Дрожжина Т.С. Карауш Г.А., Шапырина О.Б., Белая Т.И.Популяционные аспекты адаптации гидробионтов токсическим воздействиям // Вестник МГУ. Сер. 16,- 1991,-№4.- С. 34-41.

133. Гапочка Л.Д., Дрожжина Т.С., Веселаго И.А., Левина М.З., Карауш Г.А. Фенотипическая адаптация популяции к токсическому воздействию на примере зеленой водоросли Scenedesmus quadricauda // Научн.докл.высш.школы биолог, наук. 1988. № 5.-С. 62-66.

134. Галочка Л.Д., Шавырина О.Б. О критерии адаптационного потенциала популяции микроорганизмов//Изв. РАН. Сер. биол.- 1997.-№ 1.- С. 89-91.

135. Галочка Л. Д., Шавырина О.Б. Популяционные аспекты устойчивости микроводорослей к токсическим воздействиям: Тез. докл. междун. конф."Актуальные проблемы современной альгологии", (Киев, май 1999 г. // Альгология. 1999.Т. 9, №2. С. 31.

136. Гаузе Г.Ф. О процессах уничтожения одного вида другим в популяциях инфузорий // Зоол. журн.- 1934а.- Т. 12.- Вып. 1,- С. 18-26.

137. Гаузе Г.Ф. Экспериментальное исследование борьбы за существование между Paramecium caudatum, Paramecium aurelia и Stylonichia mytilus// Зоол.журн,-19346.- Т. 12,-Вып. 1,- С. 1-17.

138. Гаузе Г.Ф. Исследования над борьбой за существование в смешанных популяциях // Зоол. журн,- 1935а. Т. 14.- Вып. 2,- С. 243-270.

139. Гаузе Г.Ф. О некоторых основных проблемах биоценологии // Зоол. журн,- 19356,Т. 15.-Вып. 2,- С. 363-381.

140. Гашев С.Н. Влияние нефтяных разливов на фауну и экологию мелких млекопитающих Среднего Приобья // Экология.- 1992.- № 2.- С. 40-49.

141. Гвиннер Э. Цирканнуальные системы // Биологические ритмы: Пер с англ. М.: Мир, 1984. Т. II.- С. 44-80.

142. Герд С.В. Влияние болотных вод на фауну и флору озер // Ученые записки Карельского педагогического института// Биологические науки.- 1961.- Том XI,- Вып.2.-Петрозаводск.- С. 3-14.

143. Гидробиология Выгозерского водохранилища / Под ред. В.А.Соколовой. -Петрозаводск, 1978. 190 с.

144. Глазовская М.А. Геохимия природных и техногенных ландшафтов СССР,- М. : Высшая школа, 1986.- 328 с.

145. Глазовская М.А., Добровольская Н.Г. Геохимические функции микроорганизмов.-М.: МГУ, 1984.- 152 с.

146. Говард А.Д., Ремсон И. Геология и охрана окружающей среды: Пер. с англ.- Л.: Недра, 1982.- 584 с.

147. Голиков А.Н., Голиков H.B. Угнетение и стимуляция как фазы процесса адаптации //Труды ин-та/ Зоология, институт АН СССР. 1987. 160. С. 4-12.

148. Голубков С.М., Алимов А.Ф., Балушкина Е.В., Финогенова Н.П. Трофические связи и соотношение биотических потоков в донных сообществах ацидных и нейтрально-щелочных озер // Тр. Зоол. ин-та РАН,- 1999,- Т. 279.- С. 209-221.

149. Гордеев О.Н., Филимонова З.И. О зоопланктоне некоторых гумифицированных водоемов юго-западной Карелии // Учен, записки Карел, пед. ин-та. 1961. Т. 11. Вып. 2,-С. 72-83.

150. ГОСТ 17.1.2.04-77 Показатели состояния и правила таксации рыбохозяйственных водных объектов: Утв. Гос. ком. стандартов Совета Министров СССР 23.05.77. М., 1977.17 с.

151. Государственный доклад о состоянии окружающей среды Республики Карелия в 2001 году / Комитет природных ресурсов по республике Карелия. Петрозаводск: Карелия, 2002,- 240 с.

152. Государственный доклад о состоянии окружающей среды Республики Карелия в 2006 году / Мин-во сел., рыб. хоз-ва и экологии PK.- Петрозаводск: Карелия, 2007.- 308 с.

153. Грани гидрологии: Пер. с англ. / Под ред. Джона К. Родда,- JL: Гидрометеоиздат, 1987.- 536 с.

154. Григорьев A.A., Будыко М.И. О периодическом законе географической зональности//Докл. АН СССР. 1956. Т. 110. № 1. С. 129-132.

155. Гроздов А.О. Адаптация инфузорий к тяжелым металлам // Физиология и биохимия гидробионтов,- Ярославль, 1987.-С. 121-127.

156. Грушко Я.М. Ядовитые металлы и их неорганические соединения в промышленных сточных водах.- М.: Медицина, 1972.- С. 96-98.

157. Гусаков Б.Л. Критическая концентрация фосфора в озерном притоке и ее связь с трофическим уровнем водоема // Элементы круговорота фосфора в водоемах.- Л.: Наука, 1987.- С. 7-17.

158. Гусев А.Г. Влияние лесосплава на условия обитания рыб и их кормовые объекты,-Петрозаводск: Карел о-Финский ун-т, 1953.- 280 с.

159. Гусев А.Г. Охрана рыбохозяйственных водоемов от загрязнения,- М.: Пищевая пром-сть, 1975.- 280 с.

160. Дажо Р. Основы экологии: Пер. с англ.- М.: Прогресс, 1975.- 415 с.

161. Данильченко О.П., Исакова Е.Ф., Ильичева Т.В. Об экологической вредности химических соединений // Теоретические проблемы водной токсикологии. Норма и патология. М.: Наука, 1983.- С. 167-180.

162. Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь.- M.-JL: АН СССР, 1939.- С. 314-326.

163. Деньгина P.C. Суточная динамика зоопланктона в глубоководной части Ладожского озера // Элементы режима Ладожского озера. Труды лаб. озероведения ЛГУ.-М.-Л.: Наука, 1964.- С. 8-107.

164. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша: Пер. с англ.- М.: Мир, 1988.- 184 с.

165. Добровольский В.В. География микроэлементов. Глобальные рассеивания.- М.: Мысль, 1983.- 272 с.

166. Докучаев В.В. Учение о зонах природы.- М.: Географгиз, 1948,- 64 с.

167. Домнин С.Г., Корсак М.Н., Мошаров С.А. О проблеме оценки устойчивости планктонного сообщества к негативным воздействиям // Экология.- 2005.- № 4.- С. 294299.

168. Драбкова В.Г. Зональные изменения интенсивности микробиологических процессов в озерах.- Л.: Наука, 1981.- 212 с.

169. Драбкова В.Г. Ладожское озеро: трофический статус и качество воды // IX съезд ГБО РАН, Тольятти, 2006. Т. 1. С. 139.

170. Драбкова В.Г., Прыткова М.Я. Изменение структуры экосистем озер в условиях возрастающей биогенной нагрузки.- Л.: Наука, 1988.- 312 с.

171. Драбкова В.Г., Сорокин И.Н. Озеро и его водосбор единая природная система. -Л.: Наука, 1981.- 196 с.

172. Дрегальская И.Н. Чувствительность эмбрионов пресноводных моллюсков из разных мест обитания к повышению концентрации иона меди в среде // Экология.- 1993.-№2.- С. 76-81.

173. Дубровина Л.В., Морозов А.К. Влияние закисления на формы алюминия и их токсичность // Проблемы экологической токсикологии.- Петрозаводск: ПетрГУ, 1998.- С. 112-117.

174. Евтушенко З.С., Лукьянова О.Н., Бельчева H.H. Механизмы адаптации трех видов морских беспозвоночных к техногенному загрязнению // Экология.- 1988.- № 2.- С. 30-35.

175. Ежовска-Тршебятовска Б., Копач Е., Микульский Т. Редкие металлы.- М.: Мир, 1979.-369 с.

176. Жаков JT.A. Формирование и структура рыбного населения озер Северо-Запада СССР.- М.: Наука, 1984,- 144 с.

177. Заиков Г. Е., Маслов С. А., Рубайло В.Л. Кислотные дожди и окружающая среда.-М.: Химия, 1991.- 140 с.

178. Заличева И.Н., Волков И.В. К вопросу о регламентировании антропогенной нагрузки биогенными веществами на водные экосистемы в таежной природно-климатической зоне // Водные ресурсы.- 1994.- Т. 21.- № 6.- С. 674-679.

179. Заличева И.Н., Волков И.В. Роль биогенных веществ в биологической активности многокомпонентных сбросов // Водные ресурсы.- 1995.- Т. 22.- № 1,- С. 126-127.

180. Заличева И.Н., Волков И.В., Ганина B.C., Шустова Н.К. Зависимость экологической безопасности буровых растворов от солености акватории нефтедобычи // Нефтегазовые технологии.- 2001а.- № 3.- С. 35-38.

181. Заличева И.Н., Волков И.В., Ганина B.C., Шустова Н.К. К вопросу об определении рыбохозяйственных предельно допустимых концентраций компонентов буровых растворов // Нефтегазовые технологии. 20016. - № 4. - С. 26-32.

182. Заличева И.Н., Волков И.В., Харин В.Н. К вопросу об универсальном индикаторном тест-объекте в водной токсикологии // Зарубежная радиоэлектроника.-1994.-№ 7/8.- С. 63-64.

183. Заличева И.Н., Волков И.В., Шустова Н.К, Ганина B.C. и др. Контроль и регламентирование техногенного загрязнения водоемов по индикаторным показателям биоты // Гидробиол. журнал .- 2004.- Т. 40, № 2.- С. 48-63.

184. Заличева И.Н., Ганина B.C., Шустова Н.К. К вопросу о возрастной токсикорезистентности рыб // Биотехнология охране окружающей среды: Тез. докл. IY Международн. научи, конф. (21-23 ноября 2006 г., Москва, МГУ). Москва, 2006а,- С. 218.

185. Заличева И.Н., Ганина B.C., Шустова Н.К. Эколого-токсикологические аспекты устойчивости гидробионтов таежной природно-климатической зоны к закислению водной среды // Экология.- 20066.- № 1.- С. 64-69.

186. Заличева И.Н., Ганина B.C., Шустова Н.К. Влияние гуминовых веществ на токсичность органических поллютантов в условиях ацидификации водных экосистем таежной зоны // Вопросы популяционной экологии / Тр. ПетрГУ.- Петрозаводск. 2008а. Вып. 2. С. 271-291.

187. Заличева И.Н., Ганина B.C., Шустова Н.К. Возрастная токсикорезистентность зоопланктонных организмов в сезонном аспекте // Вопросы популяционной экологии / Тр. ПетрГУ,- Петрозаводск. 20086. Вып. 2. С. 291-303.

188. Замыслова P.M., Сосунова И.И. Микроэлементы в питьевых водах в районе полиметаллических рудников // Санитарные условия спуска в водоемы сточных вод цветной металлургии.- М.: Гос. н-и санитарн. ин-та им. Ф.Ф. Эрисмана, I960.- С. 63-71.

189. Земляницына Т.Ю., Виноградова Г.И. Влияние тяжелых металлов, закисления воды и биогенных элементов на фитопланктон в проточных мезокосмах // Биол. внутр. вод.- 1992.- №91.- С. 16-20.

190. Иванец О.Р. Некоторые эколого-физиологические аспекты приспособления зоопланктоценозов к действию токсикантов // Первая Всесоюзн. конф. по рыбохозяйственной токсикологии: Тез. докл. Л., 1988. С. 156-158.

191. Иванова М.Б. К вопросу об определении состояния озерных экосистем при антропогенном воздействии // Биол. внутр. вод.-1997.- № 1.- С. 5-12.

192. Иванова М.Б., Лаврентьева Г.М. Изменение экосистемы ацидных озер Северо-Запада России под воздействием дополнительно поступающих биогенов // Сб. научн. тр. / ГосНИОРХ. 1995. - № 314. - С. 290-300.

193. Ивантер Э.В., Коросов A.B. Введение в количественную биологию.- Петрозаводск: ПетрГУ, 2003.- 304 с.

194. Ивашкина И.Н. Сезонные изменения чувствительности рыжих полевок (Clethrionomus glareolus) к амиталу натрия // Зоологич. журн.- 1975.- Т. LIV.- Вып. 9.- С. 1378-1385.

195. Ивлева И.В. Температура среды и скорость энергетического обмена у водных животных,- Киев: Наукова думка, 1981.-231 с.

196. Ивлева И.В., Попенкина М.Н. О температурной зависимости обмена у пойкилотермных животных // Биология моря. Киев: Наукова думка, 1968. Вып. 15.- С. 29-51.

197. Иголкина Е.Д. Эколого-токсикологические аспекты закисления природных вод // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.: Гидрометеоиздат, 1991. - Т. XIII.- С. 99-111.

198. Иголкина Е.Д. Некоторые аспекты экологического нормирования закисления природных вод // Пробл. экол. мониторинга и моделирования экосистем. Л.: Гидрометеоиздат, 1996. - Т. XVI.- С. 108-121.

199. Изменение режима Северного Выгозера и реки Нижний Выг под действием сточных вод Сегежского ЦБК и допустимый объем их сброса.- Петрозаводск: КФ АН СССР, 1989.-36 с.

200. Изменение структуры рыбного населения эвтрофируемого озера / Под ред. М.И. Шатуновского.- М.: Наука, 1982.- 248 с.

201. Израэль Ю. А. Экология и контроль состояния природной среды.-М.: Гидрометеоиздат, 1984.- С. 429-472.

202. Израэль Ю.А., Абакумов В.А. Об экологическом состоянии поверхностных вод СССР и критериях экологического нормирования // Экологические модификации и критерии экологического нормирования. — JL: Гидрометеоиздат, 1991. С. 7-18.

203. Израэль Ю.А., Назаров И.М., Прессман А.Я., Ровинский Ф.Я., и др. Кислотные дожди Л.: Гидрометеоиздат, 1989, изд. 2.- 269 с.

204. Израэль Ю.А., Никаноров A.M., Лапин И.А. и др. Оценка буферной емкости малых водотоков к тяжелым металлам // Докл. АН СССР. 1985. Т. 283. № з. С. 703-706.

205. Израэль Ю.А., Цыбань A.B. Антропогенная экология океана,- М.: Гидрометеоиздат, 1989,- 528 с.

206. Изучение современного состояния проблемы зональных и азональных особенностей ацидификации водных экосистем: Отчет о НИР / СевНИИРХ ПетрГУ,-Петрозаводск, 2001. С. 52-55.

207. Ильящук Б.П. Влияние активной реакции воды на структуры макрозообентоса малых лесных озер юго-запада Карелии // Гидробиол. журн,- 1998.- Т. 34,- № 1.- С. 49-56.

208. Инсаров Г.Э., Филиппова Л.М. Модель влияния фоновых концентраций сернистого ангидрида на растения // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем.- Л.: Гидрометеоиздат, 1981.- Т. 4.- С. 235-250.

209. Исаев А.И., Карпова Е.И. Рыбное хозяйство водохранилищ / Справочник. М.: ВО Агропромиздат, 1989.-255 с.

210. Исаев С.И. Некоторые вопросы экологии размножения диких грызунов в связи с их обитанием в загрязненных 90Sr биоценозах // Экология.- 1975.- № 1.- С. 45-51.

211. Исаков Ю.А., Казанская Н.С., Тишков A.A. Зональные закономерности динамики экосистем.- М.: Наука, 1986.- 150 с.

212. Исакова Е.Ф, Юклеевских B.C. Сезонные изменения резистентности лабораторной культуры Daphnia magna Str. к бихромату калия // Биол. внутр. вод.- 1998.- № 3.- С. 76-82.

213. Исакова Е.Ф. Сезонные изменения фактической плодовитости D. magna Straus в лабораторной культуре // Гидробиологический журнал.- 1980,- Т.16, № 4.- С. 86-89.

214. Исследования по ихтиологии и смежным дисциплинам на внутренних водоемах в начале XXI века // Сб. научн. тр / ГосНИОРХ.- 2007,- Вып. 337.- 645 с.

215. Ищенко В.Г. Экологические механизмы обеспечения стабильности популяции амфибий // Экология,- 1989,- № 2,- С. 12-19.

216. Казакова Н.С. Миграция тяжелых металлов в водоеме, образованном шахтными водами // Экология гидробионтов водоемов Западного Урала: Межвуз. сборник научн. трудов.- Свердловск, 1988.- С. 56-58.

217. Калесник C.B. Общие географические закономерности Земли.- М.: Мысль, 1970.283 с.

218. Калинина JI.A. Известкование водоемов как средство извлечения биогенных элементов из донных отложений и сопутствующие этому явления // Рыбохозяйственное изучение внутренних водоемов.- JL: ГосНИОРХ , 1974.- № 12.- С. 60-63.

219. Калинкина Н.М., Пименова И.В. Увеличение резистентности Simocephalus serrulatus Koch при акклиматизации к повышенным концентрациям ионов калия // Биол. внутр. вод.- 2002.- № 3,- С. 93-96.

220. Камшилов М.М. Эволюция организмов и загрязнение водоемов // Гидробиол. журн.- 1968,- Т. 4,-№5,-С. 3-11.

221. Камшилов М.М. Буферность живой системы // Журн. общ. биол.- 1973.- Т. 34.- № 2,-С. 174-193.

222. Камшилов М.М. Эволюция биосферы.- М.: Наука, 1979а.- 256 с.

223. Камшилов М.М. Экологические аспекты загрязнения водных объектов и принципиальные пути борьбы с ним // Гидробиол. журн.- 19796.- Т. 15,- Вып. 1.- С. 3-10.

224. Камшилов М.М. Норма и патология в функционировании водных экосистем. // Теоретические проблемы водной токсикологии. Норма и патология.- М.: Наука, 1983. С. 22-25.

225. Камшилов М.М., Костяев В.А., Лаптева H.A. Изучение деструкции фенола в модельных биоценозах // Влияние фенола на гидробионтов.- Л.: Наука, 1973,- С. 184-200.

226. Камшилов М.М., Ягодка Н.Л. Экспериментальный подход к экологическому нормированию вредных веществ в водоемах // Гидробиол. журн,- 1979.- Т. 15.- № 6.- С. 85-91.

227. Kauen C.B. Общие закономерности роста и полового созревания сига Coregonus lavaretus (L.) в водоемах СССР // Вопросы ихтиологии.- 1974.- Т. 14,- Вып. 6(89).- С. 1053 1064.

228. Караушев A.B. Методические основы оценки и регламентирования антропогенного влияния на качество поверхностных вод М.: Гидрометеоиздат, 1987.286 с.

229. Карпевич А.Ф. Теория и практика акклиматизации водных организмов.- М.: Пищ. пром-сть, 1975.- 432 с.

230. Карпевич А.Ф. Об адаптивности и пластичности водных организмов // Реакции организмов на загрязнение.- М.: Наука, 1983. С. 13-29.

231. Касимов Н.С., Проскуренков Ю.В. Биогеохимический фон степных ландшафтов // Мониторинг фонового загрязнения природных сред.- JL: Гидрометеоиздат, 1987.- Вып. 7.-С. 351-363.

232. Каталог озер и рек Карелии / Под ред. H.H. Филатова и A.B. Литвиненко.-Петрозаводск: Кар.НЦ РАН, 2001,- 290 с.

233. Келсо Р. Дж., Шоу М.А. Влияние закисления озер и рыбные запасы восточной Канады // Проблемы мониторинга и охраны окружающей среды / Тр. I советско-канадского симпозиума, СССР, Тбилиси, 11-17 апреля 1988 г.- Л.: Гидрометеоиздат, 1989.- С. 283-302.

234. Кислотные выпадения. Долговременные тенденции : Пер. с англ./ Под ред. Ф.Я. Ровинского, В.Н.Егорова.- Л.: Гидрометеоиздат, 1990.- 440 с.

235. Китаев С.П. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон.- М.: Наука, 1984,- 207 с.

236. Китаев С.П. Основы лимнологии для гидробионтов и ихтиологов. Петрозаводск: Карельский НЦ РАН, 2007. 395 с.

237. Ковалева М.П. Уловы и рыбопродуктивность водохранилищ СССР // Рыбохозяйственное изучение внутренних водоёмов. Л.: ГосНИОРХ,- 1972.- № 11.- С. 3860.

238. Ковальский В.В. Возникновение и эволюция биосферы // Успехи современной биологии.- 1963а.- Т. 55.- Вып. 1.- С. 45-67.

239. Ковальский В.В. Геохимическая экология и его эволюционное направление // Изв. АН СССР. Сер. Биология. 19636. Вып. 6. С. 830-851.

240. Ковальский В.В. Регионы биосферы основа биогеохимического районирования // Биосфера и ее ресурсы.- М.: Наука, 1971.- С. 90-131.

241. Ковальский В.В. Геохимическая экология.- М.: Наука, 1974.- 299 с.

242. Ковальский B.B. Геохимическая экология основа системы биогеохимического районирования // Биохимические циклы в биосфере: Матер. У11 Пленума СКОПЕ 15-22 ноября 1974,- М.: Наука, 1976.- С. 119-141.

243. Ковальский В.В. Геохимическая среда и жизнь / Отв. ред. C.B. Летунова. 21-е чтение имени В.И. Вернадского.- М.: Наука, 1982.- 78 с.

244. Кожов М.М., Помазкова Г.И. Озеро Байкал // Многолетние показатели развития зоопланктона озер.-М.: Наука, 1973.- С. 162-175.

245. Кожова О.М., Павлов Б.К. Экологический мониторинг. Принципы и методы // Совершенствование регионального мониторинга состояния озера Байкал. Л.: Гидрометеоиздат, 1985.- С. 22-37.

246. Козицкая В.Н. Ацидификация водоемов и ее экологические последствия // Гидробиол. журн.- 1992,- Т. 28, № 3.- С. 3-13.

247. Кокоза A.A. Динамика устойчивости осетровых рыб к действию токсических веществ // Вопросы ихтиологии.- 1977.- Т. 17.- Вып. 3 (104).- С. 518-528.

248. Колупаев Б.И. Исследование по водной токсикологии в Швеции // Гидробиол. журн,- 1984,- Т. 20,- № 1.- С. 97-100.

249. Комаровский Ф.Я., Полищук А.Р. Ртуть и другие тяжелые металлы в водной среде: миграция, накопление, токсичность для гидробионтов // Гидробиол. журн.- 1981.- Т. 17.-№5.- С. 71-83.

250. Комов В.Т., Томилина И.И. Токсичность донных отложений озер Северо-Запада России: влияние закисления и тяжелых металлов // Биолог, внутр. вод,- 1999.- № 1-3.- С. 141-147.

251. Кондратьева И.А. Эколого-токсикологический контроль качества очищенных сточных вод сульфат-целлюлозного производства: Дис. .канд. биол. наук,- Петрозаводск, 1980,- 188 с.

252. Копанев В.А., Гинзбург Э.Х., Семенова В.Н. Методы вероятной оценки токсического эффекта.- Новосибирск: Наука, 1988,- 125 с.

253. Корнева Л.Г. Влияние ацидности на планктонные диатомовые водоросли в слабоминерализованных лесных озерах Северо-Запада России // Биол. внутр. вод.- 1996.-№ 1.-С. 33-42.

254. Корнева Л.Г. Закономерности изменения структурной организации фитопланктона при эвтрофировании и ацидификации пресных вод // Тез. Докл. 8 съезда Гидробиологического общества РАН, Калининград, 16-23 сент., 2001.- Калининград, 2001.-Т. 1,- С. 167-169.

255. Корсак М.Н. Воздействие цинка, хрома, и кадмия на некоторые функциональные и структурные показатели фито- и бактериопланктона: Автореф. дис. . канд. биол. наук.-М., 1976.- 28 с.

256. Костяев В.Я. Влияние фенола на гидрохимический режим, фитопланктон и фитообрастание в искусственных водоемах // Труды ИБВВ. 1973. Вып. 24 (27). С. 119-151.

257. Кошелев Б.В. Экология размножения рыб.- М.: Наука, 1984.- 310 с.

258. Криволуцкий Д.А. Стратегия выживания популяций животных в условиях радиоактивного загрязнения // Доклады РАН.- 1996.- Т. 349.- № 4,- С. 568-570.

259. Крылов Ю.М. Металлы в пресноводных экосистемах: механизмы воздействия и адаптации, миграция и депонирование // Экологические проблемы бассейнов крупных рек: Тез. междунар. конф., Тольятти, 6-10 сент., 1993.- Тольятти, 1993.- С. 90-91.

260. Крючков В.В. Закономерности изменения экосистем Севера при его хозяйственном освоении // Экология.- 1983,- № 6.- С. 65-67.

261. Крючков В.В. Север на грани тысячелетий,- М.: Мысль, 1987,- 269 с.

262. Кудерский Л.А. Рыбы в опасности: некоторые последствия хозяйственной деятельности на внутренних водоемах // Водные биоресурсы, воспроизводство и экология гидробионтов.- М., 1992. Вып. 66- С. 56-70.

263. Кузьменко М.И., Мережко А.И., Пасичный А.П. Факторы, модифицирующие действие токсикантов в водных экосистемах // V Всесоюз. конф. по водной токсикологии: Тез. докл. 18-20 апреля 1988.- М.- 1988. С. 43-44.

264. Кулагин Ю.З. Преадаптация и экологический прогресс // Журн. общ. биологии.-1974,- Т. 35.- № 2,- С. 223-227.

265. Куликова Е.Ф. Условия обитания ихтиофауны в гумифицированных водоемах юго-западной Карелии // Ученые записки Карельского педагогического института / Биологические науки Петрозаводск.- 1961.- Т. XI.- Вып. 2.- С. 15-46.

266. Куликова Т.П. Зоопланктон залива Большое Онего и его продуктивность // Лимнологические исследования на заливе Онежского озера Большое Онего. Л.: ЗИН АН СССР, 1982,- С. 130-155.

267. Куликова Т.П. Сравнительная характеристика влияния сточных вод целлюлозно-бумажного предприятия на зоопланктон водохранилища до и после внедрения биологической очистки: Дис. . канд. биол. наук. Л., 1984.-279 с.

268. Куликова Т.П. Современное состояние и продукционные возможности Повенецкого залива Онежского озера // Большая губа Повенецкого залива Онежского озера,- Петрозаводск : ИВПС КНЦ РАН, 1992,- С. 71-88.

269. Лаврентьева Г.М. Действие полихлорпинена и минеральных удобрений на фитопланктон малых озер Северо-Запада СССР: Автореф. дис. . канд. биол. наук.- Л., 1967.- 19 с.

270. Лаврентьева Г.М. Фитопланктон малых озер Псковской области при интенсивной форме их эксплуатации // Изв. ГосНИОРХ.- 1976.- Т.94.- С. 183-189.

271. Лаврентьева Г.М. Фитопланктон малых удобряемых озер.- М.: Наука, 1986.- 102 с.

272. Лазарева В. И. Особенности экологии ветвистоусых ракообразных в ацидных озёрах юга Вологодской области // Современные проблемы изучения ветвистоусых ракообразных,- СПб.: ИБВВ АН СССР.- 1992.- С. 100-104.

273. Лазарева В.И. Ординация зоопланктона малых озер по градиентам закисления и гумификации // Биол. исслед. в Ярослав, гос. ун-те: Юбил. сб. тез. конф., 29 нояб., 1996.-Ярославль, 1997.-С. 105-107.

274. Лазарева В.И. Распределение озерного зоопланктона по градиентам закисления и гумификации // Биол. внутр. вод. 1998. - № 1. - С. 21-28.

275. Лазарева В.И., Комов В.Т., Степанова И.К. Влияние водного питания на химический состав вод, трофический статус и уровень закисления болотных озер // Биол. внутр. вод,- 1998.- № 3,- С. 52-59.

276. Лазарева В.И., Степанова И.К., Комов В.Т. Органическое вещество и особенности распределения биогенных элементов в болотных озерах, подверженных антропогенному закислению : органическое вещество // Биол. внут. вод.- 1999.- № 1-3.- С. 101-1107.

277. Лазарева В.И., Степанова И.К., Комов В.Т. Органическое вещество и особенности распределения биогенных элементов в болотных озерах, подверженных антропогенному закислению : азот и фосфор // Биол. внут. вод.- 2000.- № 1.- С. 118-124.

278. Ларионов К.В. Проблемы промысла и охраны водных биоресурсов в Азово-Черноморском бассейне,- Рыбное хозяйство.- 2007.- № 6.- С. 75-76.

279. Ласкомб К. Знания, необходимые для управления состоянием природных водных объектов. Границы применения химических и биологических методов // Научные основы биомониторинга пресноводных экосистем.- Л.: Гидрометеоиздат, 1988.- С. 40-51.

280. Лебедев Н.В. Элементарные популяции рыб.- М.:Пищевая пром-сть,1967.-212 с.

281. Лебедева O.A. Эмбриональное и личиночное развитие ряпушки (Coregonus albula L.) Псковоско-Чудского озера // Рациональное использование рыбных ресурсов Псковско-Чудского озера / ГосНИОРХ. Л. 1980. Вып. 156. С. 45-60.

282. Лебедева О. А. Влияние активной реакции среды на ранний онтогенез сиговых рыб. // Современные проблемы сиговых рыб.- Владивосток, 1991.- Ч. I.- С. 112-123.

283. ЛемеЖ. Основы биогеографии: Пер. с франц.-М.: Прогресс, 1976.-310 с.

284. Лепнсва С.Г. Жизнь в озерах // Жизнь пресных вод СССР / Под ред. В.И Жадина,-М-Л.: АНСССР, 1950. Т.З. С. 257-352.

285. Лесников Л.А. Влияние различных факторов на токсичность загрязняющих веществ для водных организмов // Симпоз. по водной токсикологии: Тез. докл.- Л., 1969. С.11-12.

286. Лесников Л.А. Нормирование загрязняющих веществ в системе охраны вод от загрязнения // Труды ВГО. 1989. Т. 29. С. 118-126.

287. Лесников Л.А. Региональные проблемы нормирования загрязнения вод // Экологические аспекты регламентирования антропогенного загрязнения водоемов России (региональные ПДК).- Ярославль: ВВО РЭА, 1998.- С. 21-36.

288. Летунова C.B. Геохимическая экология Azotobacter chroococcum в условиях различного содержания меди в естественной среде обитания // Биологическая роль меди.-М.: Наука, 1970.- С. 359-363.

289. Летунова C.B. Проблемы геохимической экологии микроорганизмов // Биологическая роль микроэлементов.- М.: Наука, 1983.- С. 55-61.

290. Летунова C.B., Ковальский В.В. Геохимическая экология микроорганизмов,- М.: Наука, 1978.- 147 с.

291. Линник П.Н. Формы миграции меди в пресных и солоноватоводных водоемах // Гидробиол. журн,- 1984.- Т. 20,- № 1,- С. 69-75.

292. Линник П.Н. Формы нахождения тяжелых металлов в природных водах -составная часть эколого-токсикологической характеристики водных экосистем // Водные ресурсы,- 1989,-№ 1.- С. 123-135.

293. Линник П.Н., Васильчук Т.А. Роль гумусовых веществ в процессах комплексообразования и детоксикации (на примере водохранилищ Днепра) // Гидробиол. журн,- 2001.- Т. 37.-№5.- С. 98-112.

294. Линник П.Н., Набиванец Б.И. Биологическая роль различных форм металлов в водных экосистемах // Круговорот вещества и энергии в водоемах. Вып. 5:Тез. докл. к V Всес лимнол. совещ. (2-4 сентября 1981, Лиственичное на Байкале).- Иркутск, 1981,- С. 85-86.

295. Линник П.Н., Набиванец Б.И. Формы миграции металлов в пресных поверхностных водах.- Л.: Гидрометеоиздат, 1986,- 270 с.

296. Лозовик П.А. Органическое вещество и биогенные элементы в поровых растворах донных отложений Выгозерского водохранилища // Комплексное изучение водных ресурсов Карелии: Опер.-информ. материалы. Петрозаводск, 1982.- С. 22-24.

297. Лозовик П.А. Взаимодействие донных отложений Северного Выгозера с водой // Органическое вещество и биогенные элементы в водах Карелии.- Петрозаводск: КФ АН СССР, 1985,- С. 61-74.

298. Лозовик П.А., Пальшин Н.И., Куликова Т.П. и др. Изменение режима Северного Выгозера и р. Нижний Выг под действием сточных вод Сегежского ЦБК и допустимый объем их сброса // Практические рекомендации.- Петрозаводск: ОВП КФ АН СССР, 1989а.-С. 7-17.

299. Лось Е.И. Влияние неотектонических особенностей на формирование подземного стока юго-восточной части Балтийского щита // Водные ресурсы Карелии и их использование,- Петрозаводск: КФ АНСССР, 1979. С. 101-122.

300. Лузанская Д.И. Рыбохозяйственное использование внутренних водоемов СССР (озер, рек и водохранилищ).- М.: Пищевая пром-сть, 1965.- 599 с.

301. Лузанская Д.И., Савина Н.О. Рыбохозяйственный рыбный фонд и уловы рыбы во внутренних водоемах СССР. Справочник // М.-Л.: ВНИОРХ, 1956,- 514 с.

302. Лукас С. Экологическое значение метаболитов, выделенных во внешнюю среду // Механизмы биологической конкуренции.- М.: Мир, 1964,- С. 242-262.

303. Лукьяненко В.И. Физиологический аспект проблемы влияния ядов промышленных вод на рыб // Вопросы ихтиологии.- 1967а.- Т. 7.- № 3 (44).- С. 547-562.

304. Лукьяненко В.И. Токсикология рыб.- М.: Пищевая пром-сть, 19676.- 216 с.

305. Лукьяненко В.И. Общая ихтиотоксикология.- М.: Легкая и пищевая пром-сть, 1983.-319 с.

306. Лукьяненко В.И. Экологические аспекты ихтиотоксикологии.- М.: Агропромиздат, 1987,- 240 с.

307. Лукьяненко В.И. Генеральная концепция охраны от загрязнений водоемов СССР // Первая Всесоюз. конф. по рыбохоз. токсикологии: Тез. докл.- Рига, 1989. Ч. 2. С. 14-18.

308. Лукьяненко В.И. О генеральной концепции охраны водоемов от загрязнения // Вестник АН СССР, 1990. № 4. С. 75-81.

309. Лукьяненко В.И. Экологические ПДК и комплексный экологический мониторинг качества вод // Волжский бассейн: экологическая ситуация и пути рационального природопользования.- Тольятти: ИЭВБ РАН, 1996.- С. 218-219.

310. Лукьяненко В.И. Экологические аспекты регламентирования антропогенного загрязнения водоемов России // Экологические аспекты регламентирования антропогенного загрязнения водоемов России (региональные ПДК).- Ярославль: ВВО РЭА , 1998.-С. 37-62.

311. Лукьяненко, Флеров Б.А. Влияние сезонного фактора на токсикорезистентность рыб // Вопросы ихтиологии.- 1964.- № 1.- С. 178-183.

312. Лукьянова Л.Е., Пястолова O.A., Лукьянов O.A., Мишкевич Н.В. Изучение популяции мелких млекопитающих в условиях техногенного воздействия // Экология.-1990,- №2,- С. 53-61.

313. Лурье Ю.Ю. Унифицированные методы анализа вод,- М.: Химия, 1973.-376 с.

314. Луферова Л.А., Монаков A.B. Зоопланктон Рыбинского водохранилища в 19561963 г.г. // Планктон и бентос внутренних вод / Труды ИБВВ.- М.-Л.: Наука, 1966.- Вып.12 (15).- С. 40-56.

315. Люблина Е.И., Минкина H.A., Рыжова М.Л. Экспериментальное исследование адаптации к промышленным ядам // Биохимические, фармакологические и токсикологические аспекты исследования адаптаций.- Новосибирск,- 1967,- С. 155-158.

316. Мазер К. Конкуренция и сотрудничество // Механизмы биологической конкуренции,- М.: Мир, 1964.- С. 332-354.

317. Майр Э. Зоологический вид и эволюция: Пер. с англ.- М.: Мир, 1968.- 600 с.

318. Майр Э. Популяции, виды и эволюция: Пер. с англ.-М.: Мир, 1974.-460 с.

319. Макарова Т.Д. Зональные и региональные факторы изменения экосистем Кольского Севера в условиях антропогенного загрязнения // Эколого-географические проблемы Кольского Севера.- Апатиты: Кольский НЦ, 1992.- С. 4-8.

320. Макарцева Е.С. Зоопланктон озер различных ландшафтов Кольского полуострова. // Озера различных ландшафтов Кольского полуострова. Л.: Наука, 1974. Ч. 1. С. 143179.

321. Макрушин A.B. Биологический анализ качества вод,- Л: АН СССР, 1974.- 60 с.

322. Максимов A.A. Биоценоз и проблема прогнозирования биологических процессов в природе // Экологическое прогнозирование.- М.: Наука, 1979.- С. 7-13.

323. Максимов В.Н., Лифшиц A.B., Корсак М.Н. Об оценке способности экосистем к саморегуляции // Биол. науки.- 1985.-№ 10.- С. 101-105.

324. Максимов В.Н., Лифшиц A.B., Корсак М.Н. К вопросу об уязвимости экосистем // Веста. МГУ. Сер. 16. Биология. 1987. № 4. С. 60-65.

325. Максимович Г.А. Химическая география вод суши.- М.: Географгиз, 1955.- 328 с.

326. Макфедьен Э. Экология животных: Пер с англ. М.: Мир, 1965.- 375 с.

327. Малюга Д.П. О содержании микроэлементов в некоторых почвах и водах, развитых на рудных породах // Почвоведение.- 1956.- № 1.- С. 56-64.

328. Мантельман И.И. Летальные концентрации 11X11 для некоторых пресноводных беспозвоночных, служащих кормом для рыб // Изв. ГосНИОРХ.- 1963,- Т. 55.- С. 18-25.

329. Мануйлова Е.Ф. Ветвистоусые рачки фауны СССР // М.-Л.: Наука, 1964. -326 с.

330. Матковский А.К., Заворуев В.В, Макаренкова И.Ю и др. Результаты экологического мониторинга за разведочным бурением в Обской губе,- Рыбоводство и рыбное хозяйство.- 2007,- № 12,- С. 14-20.

331. Медико-географический справочник Карельской АССР / Под ред. А.А. Келлер, Г.Ц. Лак,- Петрозаводск: КНЦ АН СССР, 1990,- 196 с.

332. Межжерин В.А. Концепция энергетического баланса в современной экологии // Экология,- 1987.-№ 5,- С. 15-22.

333. Метелев В.В., Канаев А.И., Дзасохова Н.Г. Водная токсикология.- М.: Колос, 1971 .248 с.

334. Метеорологический ежемесячник // Северо-Западное управление Гидрометеослужбы, Карельская гидрометеорологическая обсерватория.- 1977.- Вып.За.-Ч. 2,- № 1-13.

335. Методические рекомендации по проведению полевых и лабораторных исследований почв и растений при контроле загрязнения окружающей среды металлами / Под ред. Н.Г. Зорина, С.Г. Малахова.- М.: Гидрометеоиздат, 1981.- 109 с.

336. Методические рекомендации по установлению предельно допустимых концентраций загрязняющих веществ для воды рыбохозяйственных водоёмов.- М.: ВНИРО, 1986,- 88 с.

337. Методические указания по установлению предельно допустимых концентраций вредных веществ для рыбохозяйственных водоемов и дополнительных характеристик, нужных для расчета ПДС: Утв. 20.09.88.- Л.: ГосНИОРХ, 1989.- 50 с.

338. Методические указания по установлению эколого-рыбохозяйственных нормативов (ПДК и ОБУВ) загрязняющих веществ для воды и водных объектов, имеющих рыбохозяйственное значение: Утв.27.03.98.- М.: ВНИРО, 1998.- 145 с.

339. Мешкова Т.Т. Озеро Севан // Многолетние показатели развития зоопланктона озер,- М.: Наука, 1973.- С.124-132.

340. Микряков В.Р., Балабанова Л.В., Заботкина У.Ф., Латерова Н.Б., Силкина Н.И. Реакция иммунной системы рыб на загрязнение воды токсикантами и закисление среды.-М.: Наука, 2001,- 126 с.

341. Мина М.В., Клевезаль Т.А. Влияние на рост животных внутрипопуляционных взаимодействий // Рост животных.- М.: Наука, 1976.- 194 с.

342. Мишустин E.H. Эколого-географическая изменчивость почвенных бактерий.- М.: АН СССР, 1947.-385 с.

343. Моисеенко Т.И. Оценка экологической опасности в условиях загрязнения вод металлами // Вод.ресурсы.-1999.- Т. 26. № 2.- С. 186-197.

344. Моисеенко Т.И. Закисление и загрязнение тяжелыми металлами поверхностных вод Кольского Севера.- Апатиты: Кольский НЦ, 1991.- 46 с.

345. Моисеенко Т.И. Закисление поверхностных вод Кольского Севера: критические нагрузки и их превышения // Водные ресурсы.- Т. 23.- № 2, 1996.- С. 200-208.

346. Моисеенко Т.И. Теоретические основы нормирования антропогенных нагрузок на водоемы субарктики. Апатиты: Кольский НЦ РАН, 1997. - 262 с.

347. Моисеенко Т.И. Антропогенная изменчивость пресноводных экосистем и критерии оценки качества вод // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем.- СПб.: Гидрометеоиздат, 2003.- Т. XIX.- С. 72-94.

348. Моисеенко Т.И. Влияние закисления на водные экосистемы // Экология.- 2005.- № 2.- С. 110-119.

349. Моисеенко Т.И. Водная экотоксикология: Теоретические и прикладные аспекты.-М.: Наука, 2009.- 400 с.

350. Моисеенко Т.И., Даувальтер В.А., Родюшкин И.В. Механизмы круговорота природных и антропогенных привнесенных металлов в поверхностных водах арктического бассейна // Водные реурсы.-1998.- Т. 25.- № 2,- С. 231-243.

351. Моисеенко Т.И., Петрова Н.В. Изменение химического состава поверхностных вод Кольского Севера под влиянием кислотных осадков // Эколого-географические проблемы,- Апатиты: Кольский НЦ РАН, 1992.- С. 36-46.

352. Моисеенко Т.И., Шаров А.IT., Вандыш О.И., Лукин A.A., Яковлев В.А. Изменения биоразнообразия поверхностных вод севера в условиях закисления, эвтрофирования и токсического загрязнения // Водные ресурсы.- 1999.- 26,- № 4.- С. 492-501.

353. Моисеенко Т.И., Яковлев В.А. Антропогенные преобразования водных экосистем Кольского Севера.- Л.: Наука, 1990.- 220 с.

354. Мордухай-Болтовская Э.Д. Материалы по распределению и сезонной динамике зоопланктона Рыбинского водохранилища // Труды биологической станции «Борок».- М,-Л.: АН СССР, 1955.- Вып.2,- С. 108-124.

355. Мосевич H.A., Гусев А.Г., Драгулин М.Г., Кушнерева B.C., Мосевич М.В. Сточные воды нефтеперерабатывающих заводов, их влияние на водные организмы и нормирование их сброса // Известия ГосНИОРХ. 1952. Т.31. С. 41 -81.

356. Мотыль Chironomus plumosus L. / Под ред. Н.Ю. Соколовой.- М.: Наука, 1983.- С. 129-147.

357. Мур Дж., Рамамурти С. Тяжелые металлы в природных водах: Контроль и оценка влияния: Пер. с англ.- М.: Мир, 1987.- 288 с.

358. Мяэмете А.Х., Мяэмете A.A., Лаугасте P.A. и др. Влияние антропогенного эвтрофирования на биоценозы малых озер // Тез. докл. IV съезда ВГБО.- Киев: Наукова думка, 1981.- С. 142-143.

359. Набиванец Б.И., Линник П.Н., Калабина Л.В. Кинетические методы анализа природных вод.- Киев: Наукова думка, 1981.- 138 с.

360. Нахшина Е.П. Микроэлементы в водохранилищах Днепра.- Киев: Наукова думка, 1983.- 160 с.

361. Никаноров A.M., Жулидов A.B. Биомониторинг металлов в пресноводных экосистемах.- Л.: Гидрометеоиздат, 1991,- 312 с.

362. Николаев И.И. Состояние и основная направленность антропогенного лимногенеза больших озер Северо-Запада СССР // Водные ресурсы.- 1978.- № 5.- С. 5-15.

363. Николаенко В.И. Лес и защита водоемов от загрязнения.- М.: Лесная пром-сть, 1980.- 264 с.

364. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб.- М.: Наука, 1965.- 382 с.

365. Никольский Г.В. О параллельной внутривидовой изменчивости у рыб // Вопросы ихтиологии. 1969.- Т. 9.- Вып. 1,- С. 7-13.

366. Никольский Г.В. Экология рыб.- М.: Высшая школа, 1974.- 357 с.

367. Никольский Г.В., Каневская Н.К., Тряпицина Л.Н. О некоторых закономерностях изменения размаха вариабельности признаков у рыб разных фаунистических комплексов // Вопросы ихтиологии. 1976,- Т. 16.- Вып. 4.- С. 592-599.

368. Носков Г.А., Рымкевич Т.А. О закономерностях изменчивости годового цикла сезонных явлений птиц на пространстве ареала // Место вида среди биологических систем,- Вильнюс: АН СССР, 1988,- С. 45-70.

369. Общие основы изучения водных экосистем / Под ред. Г.Г. Винберга. JL: Наука, 1979.- С. 169-172.

370. Одум Ю. Основы экологии: Пер. с англ.- М.: Мир, 1975.- 740 с.

371. Одум Ю. Экология: Пер. с англ. М.: Мир, 1986.- Т. 1.- 328 с.

372. Озера Карелии. Справочник / Под ред. Б.М. Александрова, H.A. Зацырь, П.И.Новикова и др.- Петрозаводск: Гос. издат. КАССР, 1959.- 620 с.

373. Озера Хакасии и их рыбохозяйственное значение.- Красноярск: Красноярское отдел. СибрыбНИИпроекта, 1976.- Т. П.- 204 с.

374. Оксиюк О.П., Жукинский В.Н., Брагинский Л.П. и др. Комплексная экологическая классификация качества поверхностных вод суши // Гидробиол. журн.- 1993,- Т. 29.- № 4.-С. 62-76.

375. Олифан В.И. Экспериментальные эколого-физиологические исследования над икрой и личинками рыб // Зоологич. журнал.- 1940.- Т. 19.- Вып. 1,- С. 73-98.

376. Олифан В.И. О критических стадиях в индивидуальном развитии // Проблемы современной эмбриологии.- М.: МГУ, 1964.- С. 193-195.

377. Онегина Л.К., Тойкка М.А. Микроэлементы в природных водах и донных отложениях озер Карелии // Микроэлементы в биосфере Карелии и сопредельных районов.- Петрозаводск, 1976.- Кн. 1.- С. 86-154.

378. Папина Т.С. Транспорт и особенности распределения тяжелых металлов в речных экосистемах.- Новосибирск: Наука, 2001. Сер. Экология. Вып. 62.- 58 с.

379. Патин С.А. Влияние загрязнения на биологические ресурсы и продуктивность мирового океана. М.: Пищевая пром-сть., 1979.- 304 с.

380. Патин С.А. Рыбохозяйственное нормирование качества водной среды // Водная токсикология и оптимизация биопродукционных процессов в аквакультуре.- М.: ВНИРО, 1988,- С. 5-18.

381. Патин С.А., Брагинский Л.П. Современные проблемы водной токсикологии // Труды ВГО, 1989. Т. 29. С. 37-46.

382. Пашин Ю.В., Козаченко В.И., Зацепилова Т.А., Бахитова JI.M. Химические мутагены окружающей среды,- М.: Наука, 1983,- 140 с.

383. Первушина Р.И., Хромова Т.П., Малахов С.Г. Кислотность атмосферных осадков и сульфаты // Загрязнение почв и сопредельных сред / Тр. ин-та экспериментальной метеорологии.- М.: Гидрометеоиздат.- 1988.- Вып.16 (133).- С. 20-24.

384. Перевозников М.А., Богданова Е.А. Тяжелые металлы в пресноводных экосистемах,- СПб: ГосНИОРХ, 1999.- 228 с.

385. Перельман А.И. Геохимия биосферы.- М.: Наука, 1973.- 167 с.

386. Перельман А.И. Геохимия природных вод.- М.: Наука, 1982.- 152 с.

387. Перечень рыбохозяйственных нормативов: предельно допустимых концентраций (ПДК) и ориентировочно безопасных уровней воздействия (ОБУВ) вредных веществ для воды водных объектов, имеющих рыбохозяйственное значение.- М.: ВНИРО, 1999.- 303 с.

388. Перминова И.В. Анализ, классификация и прогноз свойств гумусовых кислот: Автореф. дисс. докт. хим. наук.- М., 2000.- 50 с.

389. Петрова H.A. Сукцессии фитопланктона при антропогенном эвтрофировании больших озер.- JL: Наука.- 1990.- 198 с.

390. Петрович П.Г. Озеро Нарочь // Многолетние показатели развития зоопланктона озер,- М.: Наука, 1973,- С. 162-175.

391. Петрович П.Г. Токсическое воздействие ПХП на планктонные и некоторые бентосные организмы в природных и лабораторных условиях // Гидробиологические и ихтиологические исследования внутренних водоемов Прибалтики,- Вильнюс: МИНТИС, 1988,- С. 63-68.

392. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. - 399 с.

393. Пидгайко M.JI. Зоопланктоценозы водоемов различных природно-климатических зон // Извест. ГосНИОРХ. 1978. С. 3-109.

394. Пидгайко M.JT. Зоопланктон водоемов Европейской части СССР,- М.: Наука, 1984,- 207 с.

395. Пирожкова Г.П. Химический состав приточных вод бассейна Онежского озера // Притоки Онежского озера.- Петрозаводск: КНЦ АНСССР, 1990.- С. 4-37.

396. Питтендрих К. Циркадианные системы: Общая перспектива // Биологические ритмы: Пер с англ. М.: Мир, 1984. Т. I.- С. 22-53.

397. Плеханов С.Е., Аль-Сальман И.М., Телитченко М.М. Влияние сульфат-ионов на рост и эффективность первичных процессов фотосинтеза культуры Бсепес^зтиз quadricauda // Гидробиол. журн.- 1990.- Т. 26.- № 6.- С. 37-42.

398. Плигин Ю.В., Журавлева Л.А. О применимости некоторых общепринятых методов биоиндикации для оценки качества воды литорали Кременчугского водохранилища // Гидробиол. журн,- 1982,- Т. XVIII.- № 2.- С. 31-35.

399. Поверхностные воды озерно-речной системы Шуи в условиях антропогенного воздействия / Под ред. П.А. Лозовика, В.А. Фрейндлинга.- Петрозаводск: Карелия, 1991.212 с.

400. Подоба З.П. Влияние № и Со на эмбриональное развитие рыб // Санитарная гидробиология и водная токсикология: Матер. XIV конф. по изучен, внутр. водоемов Прибалтики.- Рига: Зинатне, 1968.- С. 145-148.

401. Поликарпов Г.Г. Экологические основы охраны гидросферы от антропогенных воздействий // Гидробиол. журн.- 1981.- Т. 17.- № 6.- С. 3-10.

402. Помазовская И.В., Рыжкова А.Н., Самылин А.Ф., Ремизова Е.И. Действие на водных беспозвоночных и рыб пестицидов, применяемых при обработке сплавной древесины // Вопросы водной токсикологии.- М.: Наука, 1970.- С. 112-116.

403. Помазовская И.В., Флинк Е.В., Дубровина Л.В. // Проблемы водной токсикологии.-Петрозаводск, 1989.- С. 24-27.

404. Попченко В.И. Экологические модификации сообществ зообентоса в условиях загрязнения водных экосистем // Экологические модификации и критерии экологического нормирования. Л.: Гидрометеоиздат, 1991. С. 144-151.

405. Посохов Е.В. Химическая эволюция гидросферы.- Л.:Гидрометеоиздат,1981.- 285 с.

406. Путинцев А.И. Норма и патология в ранних реакциях гидробионтов на воздействие токсикантов // Норма и патология в водной токсикологии: Тез. докл.- Байкальск, 1977.- С. 83-86.

407. Раушенбах Ю.О. О генетической природе эволюционной валентности животных // Экология.- 1979.- №5,- С.11-21.

408. Решетников Ю.С. Изменчивость рыб и экологическое прогнозирование // Изменчивость рыб пресноводных экосистем.- М.: Наука, 1979.- С. 5-12.

409. Решетников Ю.С., Мухачев М.С. Пелядь.- М.: Наука, 1989.- 302 с.

410. Ривьер И.К. Зоопланктон // Иваньковское водохранилище и его жизнь / Труды ИБВВ, 1978. Т.34 (37) .- С. 181-192.

411. Ривьер И.К., Флеров Б.А. Экспериментальное исследование отравления Баркша ри1ех (Бе Сеег) фенолом, перхлоратом аммония и полихлорпиненом // Антропогенные факторы в жизни водоемов.- Л.: Наука, 1975. Вып. 30 (33). С. 117-126.

412. РиклефсР. Основы общей экологии: Пер. с англ.-М.: Мир, 1979.-424 с.

413. Ровинский Ф.Я., Петрухин В.А. Фоновое содержание микроэлементов в природных средах (по мировым данным) // Мониторинг фонового загрязнения природных сред.- Л.: Гидрометеоиздат, 1987.- Вып. 7.- С. 3-5.

414. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Минск: Вышейшая школа, 1967.- 328 с.

415. Романенко В.Д., Фомовский М.А., Кипкинс М.А. Воздействие на гидробионтов соединений алюминия в зависимости от их гидролиза при различной температуре водной среды // Гидробиол. журн.- 1990.- Т. 26,- № 4,- С. 51-58.

416. Романов Ю.А. Хронобиология, хронофармакология и хрономедицина // Хронобиология и хрономедицина. Симпозиум СССР-ГДР.- Галле, 1978. 84 с.

417. Романов Ю.М. Проблемы хронобиологи // Новое в жизни, науке и технике. Биология.- М.: Знание, 1989.- Т.П.- 64 с.

418. Россолимо Л.Л. Антропогенное эвтрофирование водоемов // Общая экология. Биоценология.- М.: ВИНИТИ, 1975.- Т. 2.- С. 8-60.

419. Россолимо JI.JL Изменение лимнических экосистем под воздействием антропогенного фактора.- М.: Наука, 1977.- 144 с.

420. Роус С., Роус Ф. Выделение головастиками веществ, задерживающих рост // Механизмы биологической конкуренции.- М.: Мир, 1964.- С. 263-276.

421. Рубцов М.В. Защитная функция лесов вдоль таежных рек.- М.: Лесная пром-сть, 1983.- 192 с.

422. Рудакова A.A. Пути воздействия загрязнения атмосферы соединениями серы на наземные растения // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем.- Л.: Гидрометеоиздат, 1981.- T. IV.- С. 94-121.

423. Рудкова A.A., Ройтман A.A., Замараева Т.В. Действие кадмия на рост одноклеточных водорослей при различных значениях кислотности среды. // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем.- Л., 1988.- № П.- С. 129-141.

424. Рукавишников Б.И. Приобретение насекомыми и клещами устойчивости к ядохимикатам // Химические средства защиты растений.- 1958. Вып. 6.- С. 3-52.

425. Рыжков Л.П. Морфологические закономерности и трансформация вещества и энергии в раннем онтогенеза пресноводных лососевых рыб,- Петрозаводск: Карелия, 1976.- 288 с.

426. Рылов В.М. Cyclopidae пресных вод // Фауна СССР: Ракообразные. М.-Л.: АН СССР, 1948. Т. 3. Вып. 3.-318 с.

427. Рябчиков A.M. Физическая география материков и океанов. М.: Высшая школа, 1988.- 592 с.

428. Сабылина A.B., Ипатова Р.Г. Лабильные органические вещества в воде озер Карелии // Органическое вещество и биогенные элементы в водах Карелии. Петрозаводск: КФ АН СССР, 1985. С.- 75-83.

429. Сабылина A.B., Селиванова Е.А. Химический состав и качество воды р. Кеми // Современный режим природных вод бассейна р. Кеми.- Петрозаводск: КФ АНСССР, 1988,- С. 165-180.

430. Салазкин A.A. О влиянии гумификации водоема на размеры, вес, и некоторые морфологические особенности планктонных ракообразных (Cladocera, Copepoda) // Зоол.ж.- 1966,- Т. 45. Вып. 10. С. 1479-1480.

431. Салазкин А. А. Основные типы озер гумидной зоны СССР и их биолого-продукционная характеристика//Изв. ГосНИОРХ. Л., 1976, Т. 103. - С. 1-194.

432. Сапожников В.В. Изменение экосистемы Каспийского моря за последние 70 лет // Рыбное хозяйство,- 2007.- № 6.- С. 39-43.

433. Свинец в окружающей среде / Под ред. В.В. Добровольского.- М.: Наука, 1987.181 с.

434. Свирежев Ю.М., Логофет Д.О. Устойчивость биологических сообществ.- М.: Наука, 1978.- 352 с.

435. Свирская Н.Л. Модификации зоопланктонных сообществ в условиях антропогенного закисления // Экологические модификации и критерии экологического нормирования: Тр. международ, симпоз.- Л.: Гидрометеоиздат, 1991.- С. 137-143.

436. Северцов A.C. Введение в теорию эволюции,- М.: МГУ, 1981,- 316 с.

437. Северцов С.А. Морфологический прогресс и борьба за существование // Изв. АН СССР. Отд. математ. и естеств. наук.- 1936.- № 5.- С. 895-944.

438. Северцов С.А. Проблемы экологии животных.- М.: Наука, 1951.- 171 с.

439. Селье Г. Очерки об адаптационном синдроме.- М.: Медицина, i960.- 254 с.

440. Сергеева Л.В. Миграция группы микроэлементов в двух различных ландшафтах Кольского полуострова // Озера различных ландшафтов Кольского полуострова. Л.: Наука, 1974.- Ч. 1. - С. 50-77.

441. Синельников В.Е. Механизм самоочищения водоемов,- М.:Стройиздат, 1980.-111 с.

442. Сиренко Л.А. Эвтрофирование континентальных водоемов и некоторые задачи по его контролю // Научные основы контроля вод по гидробиологическим показателям: Труды Всесоюзн. конф,- М., 1981.- С. 137-153.

443. Сиренко Л.А., Сакевич А.И. Производные терпенов в летучих выделениях синезеленых водорослей // Физиолого-биохимические основы взаимодействия растений в фитоценозах.- Киев, 1970.- Вып.1.- С. 235-241.

444. Скадовский С.Н. Активная реакция среды в пресных водоемах и ее биологическое воздействие // Применение методов физической химии к изучению биологии пресных вод. М.: Госиздат, 1928. С. 11-70.

445. Скадовский С. Н. Экологическая физиология водных организмов .-М.: Советская наука, 1955,- 338 с.

446. Славский Е.Г., Антонникова А.Ф. Неотложные меры по охране рыбных запасов // Рыбное хозяйство.- 1990.- № 6,- С. 14-17.

447. Слоним А.Д. Экологическая физиология животных.- М.:Просвещение, 1971.- 448 с.

448. Смирнов А.Ф. Рыбохозяйственное значение водохранилищ северной Карелии / / Рыбное хозяйство Карелии. 1964.- Вып.8.- С. 123-129.

449. Смирнов Л.П., Суховская И.В., Немова Н.Н. Влияние различных факторов среды на низкомолекулярные пептиды рыб (обзор) // Экология.- 2005.- № 1,- С. 48-54.

450. Смирнова Н.Н. Исследование токсичности дунайских вод // Водные ресурсы.-1993,- Т. 29,- № 4,- С. 523-528.

451. Смит Л.Л. Критерии биотестов // Влияние загрязняющих веществ на гидробионтов и экосистемы водоемов.- Л., 1979.- С. 39-49.

452. Современное состояние водных объектов Республики Карелия. По результатам мониторинга 1992-1997 г.г. / Под ред. Н.Н. Филатова, Т.П. Куликовой, П.А. Лозовика.-Петрозаводск: КНЦРАН, 1998.- 188 с.

453. Современное состояние рыбного хозяйств на внутренних водоемах России / под ред. Т.П. Михелес, А.С. Печникова.- СПб: ГосНИОРХ, 2002,- 297 с.

454. Сойер К. Фосфор и экология // Фосфор в окружающей среде.- М.: Мир, 1977. Гл. 34. С. 688-705.

455. Соколов В. А., Виноградов Г. А. Изучение адаптации рыб к различным значениям рН наружной среды // Биолог, внутр. вод. -Л.: Наука ,1977.- № 33.- С. 55-59.

456. Соколова М.Ф. Зоопланктон Ладожского озера // Изв. ВНИОРХ.- 1956.- Т. XXXVIII.- С. 53-66.

457. Соколова С.А., Айвазова Л.Е. К вопросу об унификации методов проведения токсикологических экспериментов в целях биотестирования // Теоретические вопросы биотестирования.- Волгоград: ИБВВ АН СССР, 1983,- С. 79-81.

458. Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция: Пер. с англ.- М.: Мир, 1982.- 488 с.

459. Солдатова И.Н., Турпаева Е.П. О продолжительности адаптации при изменении солености среды у двустворчатого моллюска Teredo navalis (L.) и многощетинкового червя Mercierella enigmática Fauvel // ДАН СССР. 1960. Т. 130. № 3. С. 646-648.

460. Сорокин В.Н. Изменчивость налима в пределах ареала // Вид и его продуктивность в ареале: Матер, к 3-му Всесоюзн. совещ.- Вильнюс, 1980.- С. 54-55.

461. Состояние природной среды в СССР в 1988 году / Под ред. В.Г. Соколовского.- М.: Лесная пром-ность, 1990.- 173 с.

462. Стельмакова Г.А. Зообентос Ладожского озера // Биол. ресурсы Ладожского озера (зоология).- Л.: Наука, 1968.- С. 4-70.

463. Строганов Н.С. Экологическая физиология рыб.- М.: Наука, 1962. Т. I.- 444 с.

464. Строганов Н.С. Оловоорганические соединения и иммунные процессы гидробионтов.- М.: МГУ, 1975,- 260 с.

465. Строганов Н.С. Допустимые уровни загрязнения водоемов // Влияние загрязняющих веществ на гидробионтов и экосистемы водоемов.- Л.: Наука, 1979.- С.9-16.

466. Строганов Н.С. Биологический аспект проблемы нормы и патологии в водной токсикологии // Теоретические проблемы водной токсикологии. Норма и патология.- М.: Наука, 1983а.-С. 5-21.

467. Строганов Н.С. Приспособленность и приспособляемость в системе взаимоотношений гидробионта с токсикантом // Реакции гидробионтов на загрязнение,-М.: Наука, 19836.- С. 5-13.

468. Строганов Н.С., Колосова М.В. Изучение токсичности водной среды на брюхонигих моллюсках // Методики биологических исследований в водной токсикологии.- М.: МГУ, 1971.- С. 216-218.

469. Строганов Н.С., Пажитков А.Т. Действие сточных промышленных вод на водные организмы.- М.: МГУ, 1941.- 88 с.

470. Строганов Н.С., Хоботьев В.Г. Особенности гидрохимического режима водоемов и водные организмы // Некоторые проблемы гидробиологии: Тр. Моск. об-ва испытателей природы. 1968. Т. 30. С. 139-152.

471. Суходолов В.В. Гидрохимическая характеристика Выгозерского водохранилища // Сырьевые ресурсы внутренних водоемов северо-запада / Тр. Карельского отделения ГосНИОРХ. Том 5. Вып. 1. 1967. С. 71-79.

472. Телитченко М.М. О роли обмена веществ рыб в аккумуляции ими радиоизотопов // Научн. докл. Высш. школы. Биол. науки.- 1962.- № 3.- С. 90-93.

473. Телитченко М.М., Чернышов В.И. Растворенное органическое вещество и биологическая полноценность воды // Физиологически активные соединения биогенного происхождения,- М.: Наука, 1971.- С. 6-9.

474. Терешенкова T.B. Особенности изменения структуры фитопланктона двух малых дистрофных озер в связи с внесением удобрения // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ, 1981. Т. 162.-С. 104-119.

475. Тимакова Т.М. Функционирование бактериопланктона в ацидифицированных водоемах Карелии // Гидробиол. ж. 1999. - 35, № 3. - С. 40-48.

476. Толоконцев H.A. О необходимой длительности отравлений в опытах с промышленными ядами // Вопросы общей промышленной токсикологии.- JL: Наука, 1963.- С. 36-38.

477. Томас Ю.А. Фосфор и эвтрофикация // Фосфор в окружающей среде.- М.: Мир, 1977.- С. 638-665.

478. Томилина И.И., Лапкина Л.Н., Флеров Б.А. Адаптивные возможности пиявок к фенолу // Биол. внутр. вод.- 1995.- № 98.- С. 34-37.

479. Трахтенберг И.М., Сова P.E., Шефтель В.О., Оникиенко Ф.А. Проблема нормы в токсикологии : Современные представления и методические подходы, основные параметры и константы.- М.: Медгиз, 1991.- 208 с.

480. Троян П. Факторная экология.- Киев: Высшая школа, 1989.- 232 с.

481. Тушинский С.Г., Шинкар Г.Г. Загрязнение и охрана природных вод // Охрана природы и воспроизводство природных ресурсов: Итоги науки и техники.- М.: ВИНИТИ, 1982. Т. 12.- 199 с.

482. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы: Пер с англ.- М.: Прогресс, 1980.- 327 с.

483. Упитис В.В., Пакалне Д.С. Медь в культуре микроорганизмов.- М: Наука, 1970.- С.46.52.

484. Установление рыбохозяйственной предельно допустимой концентрации фгора шахтных вод Ловозерского горно-обогатительного комбината при сбросе их в оз.Ловозеро: Отчет о НИР / ПГУ,- Петрозаводск, 1967.- 96 с.

485. Федоров В.Д., Гильманов Т.Г. Экология.- М.: МГУ.- 464 с.

486. Федоров В.Д., Кустенко Н.Г. Конкурентные отношения между морскими диатомовыми в моно- и смешанных культурах // Океанология.- 1972.- Т. 12.- Вып.1.- С. 11122.

487. Федорова Г.В. Влияние температуры воды, возраста и пола рыб на поглощение и выведение С14 //Доклады АН СССР,- 1963.- Т. 150.- № 1,- С. 285-289.

488. Феоктистов В.М., Морозов А.К., Заличева H.H. Влияние гуминовых веществ на токсичность меди и цинка для Daphnia magna // Биол. науки .- 1991№ 10.- С. 130-135.

489. Феоктистов В.М., Тимакова Т.Н. Калугин А.И. Влияние Костомукшского ГОКа на водную экосистему Кенти-Кенто // Водные ресурсы Карелии и экология. Петрозаводск: КНЦ РАН, 1992. С. 63-78.

490. Филатов H.H., Лозовик П.А., Литвиненко A.B. Современное состояние водных объектов Республики Карелии // Препринт доклада на Президиуме КНЦ РАН.-Петрозаводск: ИВПС КНЦ РАН, 1998.- 30 с.

491. Филенко О.Ф. Водная токсикология.- Черноголовка: МГУ, 1988 .- 156 с.

492. Филенко О.Ф., Дмитриева А.Г., Исакова Е.Ф. и др. Механизмы реагирования водных организмов на воздействие токсических веществ // Антропогенное влияние на водные экосистемы. М.: МГУ, 2005. С. 70-93.

493. Филенко О.Ф., Хоботьев В.Г. Загрязнение металлами // Общая экология. Биоценология. Гидробиология: Итоги науки и техники.- М.: ВИНИТИ, 1976,- Т. 3.- С. 110150.

494. Филимонова З.И. Планктонные ракообразные озер Карелии // Гидробиология и ихтиология внутренних водоемов Прибалтики. Рига: АН Латв. ССР, 1963. С. 109-114.

495. Филимонова З.И., Козлова З.Н. Биоценозы различных элементов гидрографической сети болот в Калевальском районе //Пути изучения и освоения болот Северо-Запада европейской части СССР. Л.: Наука, 1974.- С. 25-31.

496. Филимонова З.И., Кутикова Л.А. К фауне коловраток (Rotatoria) малых водоемов Карелии // Водные ресурсы Карелии и их использование. Петрозаводск: АНСССР КФ, 1975. С. 79-109.

497. Филимонова З.И., Юрковская Т.К. К вопросу изучения биоценозов ультрадистрофных водоемов болот южной Карелии // Тр. КГПИ. 1964. Т. 15. С. 97-103.

498. Филимонова З.И., Юрковская Т.К . О биоценозах некоторых типов водоемов прибеломорских болот в бассейне реки Нюхчи // Болота Карелии и пути их освоения. -Петрозаводск: КФ АН СССР, 1971. С. 80-88.

499. Флеров Б.А. Изучение адаптации гуппи к фенолу // Гидробиол. журн.- 1970.- Т. 6.-С. 3-12.

500. Флеров Б.А. К вопросу о приспособлении гидробионтов токсическому фактору // Гидробиол. журнал.- 1971.- Т. 7.- № 6.- С. 61-66.

501. Флеров Б.А. Механизмы приспособления водных животных к токсическим веществам // Реакции гидробионтов на загрязнение. М.: Наука, 1983.- С. 30-34.

502. Флеров Б.А. Эколого-физиологические аспекты токсикологии пресноводных животных.- JL: Наука, 1989.- 144 с.

503. Фомовский М.А., Соломатина В.Д., Кипнис JI.C. и др. Особенности влияния соединений алюминия на гидробионтов в условиях изменения температурного фактора водной среды // V Всесоюз. конф. по водной токсикологии: Тез. докл.- М., 1988. С. 171.

504. Форш-Меншуткина Т.Б., Шерман Э.Э., Ульянова Д.З. Гидрохимия Онежского озера // Гидрохимия Онежского озера и его притоков,- М.: Наука, 1973.- С. 130-238.

505. Фосфор в окружающей среде / Под ред. Э. Гриффита, А. Битона, Дж. Спенсера, Д. Митчелла: Пер с англ.- М.: Мир, 1977.- 760 с.

506. Фрумин Г.Т. Экологически допустимые уровни воздействия металлами на водные экосистемы// Биол. внутр. вод,- 2000.- № 1.- С. 125-134.

507. Фуряева JI.B., Печуркин Н.С. Об управлении структурой смеси дрожжевых популяций при непрерывном культивировании // Экспериментальное и математическое моделирование искусственных и природных экосистем. Красноярск, 1973. С. 116-117.

508. Харкевич Н.С. Соотношение форм азота и фосфора в поверхностных водах Южной Карелии // IX научн. конф. по внутр. водоемам Прибалтики: Тез. докл.- Минск, 1963. С. 29-30.

509. Харкевич Н.С. К гидрохимии ацидотрофных озер южной Карелии // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Карелии / Седьмая сессия уч. совета: Тезисы докл., Петрозаводск, 1968.- С. 12-13.

510. Харкевич Н.С. Гидрохимическая характеристика притоков Выгозерского водохранилища // Водные ресурсы Карелии и их использование,- Петрозаводск: КФ АНСССР, 1978а,- С. 79-107.

511. Харкевич Н.С. Характеристика химического состава и качества воды Выгозерского водохранилища // Водные ресурсы Карелии и их использование. Петрозаводск: КФ АН СССР, 19786. С. 107-150.

512. Харкевич Н.С. Состав гумусовых веществ поверхностных вод Карелии // Органическое вещество и биогенные элементы в водах Карелии.- Петрозаводск: КФ АНСССР, 1985.- С. 5-19.

513. Харкевич Н.С., Сабылина A.B., Басов М.И. Интенсивность распада органического вещества в воде различных по типу озер Карелии // Органическое вещество и биогенные элементы в водах Карелии.- Петрозаводск: КФ АНСССР, 1985.- С. 111-123.

514. Хатчинсон Д . Лимнология: Пер. с англ.- М.: Мир, 1969.- 591 с.

515. Хейфец Л.Я., Кравченко М.С., Осыка В.Ф. и др. Нормирование и контроль качества вод // Водные ресурсы,- 1988,- № 2,- С. 122-129.

516. Хеминг Т.А. Экскреция СОг и токсичность аммиака для рыб: есть ли связь между ними ? // Проблемы водной токсикологии, биотестирования и управления качеством воды,- Л.: Наука, 1986,- С. 95-106.

517. Химическая защита растений. / Под ред. Г. С. Груздева,- М.: Колос, 1980,- 448 с.

518. Хлебович В.В. Акклимация животных организмов,- Л.: Наука, 1981,- 136 с.

519. Хлебович В.В., Бергер В .Я. Некоторые аспекты изучения фенотипических адаптаций // Журн. общ. биологии.- 1975,-Т. 36.-№ 1,- С. 11-25.

520. Хохлова У.С. Зоопланктон озер Терского побережья Кольского полуострова // Материалы рыбохозяйственных исследований Северного бассейна,- Мурманск.: ПИНРО, 1970. Вып. 16. Ч. 2,- С. 216-219.

521. Цееб Я.Я., Травянко B.C., Жданова Г.А. Формирование и количественная динамика зоопланктона открытых зон водохранилища // Киевское водохранилище. Киев: Наукова Думка, 1972,- С. 318-336.

522. Цимдино П.А., Друвистис И.Ю., Родионов В.И. Евтрофирование малых озер Латвии // Тез. докл. IV съезда ВГБО. Киев: Наукова думка, 1981. С. 165-166.

523. Чекрыжева Т. А., Харин В.Н. О применении методов математической классификации при экологических исследованиях фитопланктонных сообществ в различных водоемах Карелии // Водные ресурсы Карелии и экология,- Петрозаводск: КНЦ РАН, 1992.- С. 124-137.

524. Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши.- М.:Мир, 1975,- 222 с.

525. Чернявина И.А. Физиологическая роль молибдена // Физиология и биохимия микроэлементов,- М.: Высшая школа, 1970,- С. 103-133.

526. Черняева Л.Е., Черняев A.M., Еремеева М.Н. Гидрохимия озер (Урал и Приуралье).- Л.: Гидрометеоиздат, 1977,- 336 с.

527. Чижевский А.Л. Земное эхо солнечных бурь.- М: Мысль, 1973.- 350 с.

528. Шатуновский М.И. Экологические закономерности обмена веществ морских рыб // М.: Наука, 1980а.-283 с.

529. Шатуновский М.И. Эколого-физиологические исследования рыб в онтогенезе // Экология размножения и развития рыб.- М.: АН СССР, 19806.- С. 29-47.

530. Шатуновский М.И., Агрба М.А, Котова Н.И. Перевозка и выращивание етальноголового лосося в СССР // Тр. ин-та / ВНИРО. 1970. Т. 76.- С. 123-129.

531. Шатуновский М.И., Шилова С.А. Некоторые подходы к проблеме «техногенные катастрофы и биологические системы» // Успехи современ. биол.- 1995.- Т. 115.- № 5,- С. 517-525.

532. Шварц С.С. Метаболическая регуляция роста и развития животных на популяционном и организменном уровнях // Изв. АН СССР.- 1972,- № 6.- С. 822-835.

533. Шварц С.С. Эволюционная экология животных. Экологические механизмы эволюционного процесса // Тр. Института экологии растений и животных. Свердловск, 1969. Вып. 65.200 с.

534. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции.- М.: Наука, 1980.- 278 с.

535. Шварц С.С., Пястолова O.A., Добринская JI.A., Рункова Г.Г. Эффект группы в популяциях водных животных и химическая экология,- М.: Наука, 1976.- 151 с.

536. Швыдко Н.С., Ильин JI.A., Попов Д.К. К вопросу о формах нахождения молибдена в организме животных // Гигиена и санитария.- 1973.- № 3.- С. 96-98.

537. Шилов H.A. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных.- М.: МГУ, 1977,- 261 с.

538. Шилов И.А. Физиологическая экология животных.- М.:Высшая школа, 1985.-328 с.

539. Шилов И.А. Популяционный гомеостаз // Зоол. журн,- 2002.- Т. 81.- № 9,- С. 10291047.

540. Шилова С.А., Шатуновский М.И. Эколого-физиологические критерии состояния популяций животных при действии повреждающих факторов // Экология.- 2005.- № 1,- С. 32-38.

541. Шимановская JI.H. Состояние рыболовства на внутренних водоемах СССР // Рыбохозяйствеиное изучение внутренних водоемов.- Л.: ГосНИОРХ.- 1972.- № 11.- С. 3-9.

542. Шимановская Л.Н., Чистобаева P.E., Танасийчук Л.Н., Новикова Г.А. Рыбохозяйствеиное освоение внутренних водоемов СССР в 1971-1975 г.г. // Изв. ГосНИОРХ. Л.- 1977.- С. 3-61.

543. Шитиков В.К., Розенберг Г.С., Зинченко Т.Д. Количественная гидроэкология: методы системной идентификации.- Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003.- 463 с.

544. Шкорбатов Г.Л. О системах биологических и таксономических // Зоол. журн.-1968.- Т. 47.- Вып. 6.- С. 916-931.

545. Шкорбатов Г.Л. Основные черты адаптаций биологических систем // Журн. общ. биол,- 1971.- Т. 32.- № 2.- С. 131-142.

546. Шкорбатов Г.Л. Эколого-физиологические аспекты микроэволюции водных животных.- Харьков: Харьковский ун-т, 1973.- 200 с.

547. Шкорбатов Г.Л. Акклиматизация водных животных и некоторые вопросы теории адаптации и микроэволюции // Изв. ГосНИОРХ. 1975. Т. 103. С. 65-70.

548. Шляпникова М.С. Сохранение сезонных изменений численности помета у нескольких поколений полевок в лабораторных условиях // Экология,- 1977.- № 5,- С. 100102.

549. Шмальгаузен И.И. Внешние факторы, межвидовая борьба и внутривидовое соревнование в их взаимодействии // Внутривидовая борьба у животных и растений. М.: МГУ, 1948. С. 3-13.

550. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции,- М.: Наука, 1968.- 451 с.

551. Штевнева А.И., Судакова Н.Д. Адаптация байкальского бактериопланктона к некоторым органическим соединениям // Микробиология.- 1991.- Т. 60.- № 1.- С. 157165.

552. Шульман Г.Е. Физиолого-биохимические особенности годовых циклов рыб.- М.: Пищевая пром-сть, 1972.- 368 с.

553. Шульц Г.Е. Общая фенология . Л.: Наука, 1981. - 188 с.

554. Шурганова В.Г., Макеев И.С., Черепенников В.В. Анализ сезонной динамики зоопланктоценозов рекреационных водоемов Нижнего Новгорода // VIII съезд ГО РАН: Тез. докл.- Калининград, 2001. Т. 2. С. 197-198.

555. Щербань Э.П. Экспериментальная оценка токсичности дунайской воды для Daphnia magna St. //Гидробиол. журн,- 1982.-Т. 18.-№2,-С. 82-87.

556. Яблоков A.B., Остроумов С.А. Уровни охраны живой природы,- М.; Наука, 1985,- 176 с.

557. Яковлев В. А. Зависимость биологических последствий закисления от природных особенностей водного объекта (на примере малых озер северной Финляндии) // Биол. внут. вод.- 1997.- № 2.- С. 79-91.

558. Яковлев В.А. Оценка степени закисления поверхностных вод Северо-Восточной части Фенноскандии по зообентосу//Водные ресурсы.- 1998.-Т. 25.-№ 2,- С. 244-254.

559. Яковлев В.А. Изменение структур зообентоса северо-восточной Фенноскандии под влиянием природных и антропогенных факторов: Дисс. . д-ра биол. наук.- Казань, 1999.- 503 с.

560. Яковлев В.А. Оценка качества поверхностных вод на территории Фенноскандии // Водные ресурсы.- 2004.- № 3,- С. 337-346.

561. Abewel С., Manderscheid В., Meesenburg U., Bittersohl J. Is acidification still an ecological threat?//Nature (Cr. Brit.).- 407.- № 6806.- P. 856-858.

562. Acid precipitation-effects on forest and fish // Final report of the SNSF-project, 1981.176 p.

563. Acidification today and tomorrow. Swedish Ministry of Agriculture.Enwironment-82 Committee, 1982,- 231 p.

564. Alabaster J.S. and Lloyd R (Eds) Water Guality Criteria for Freshwater Fish.- London, Butterworth, 1980.- 279 p.

565. Almar M.M., Ferrando M.M., Alarcon V. et. al. Influence of temperature on several pesticides toxicity to Melanopsis dufouri under laboratory conditions // J. Environ. Biol.- 1988.-Apr., № 2.- P. 183-190.

566. Aimer В., Dickson N., Ekstrom C. Sulphur pollution and the aquatic ecosystem // Sulphur in the Evironment, part II. Wiley, New York, 1978,- P. 271-311.

567. Anderson D.M., Morel F.M. Copper sensitivity of Gonyaulax tamarensis // Limnoi. Oceanogr.- 1978.- 23.- № 2.- P. 283-285.

568. Apostol Simona The adaptation rhythm of daphnids (Daphnia magna S.) in a succession of generations // Evol. and Adapt.- 1988,- V. 3. P. 225-228.

569. Baird D.J., Barber J., Calow P. Clonal variation in general responses of Daphnia magna Straus to toxic stress. I. Chronic life history effects // Funct. Ecol.- 1990,- V. 4.- № 3.- P. 399407.

570. Beamish R.I. Loss of fish populations from unexploited remote lakes in Ontario , Canada asa consequence of atmospheric fallout of acid // Water Res.- 1974,- Vol. 8.- № I .-P. 85-95.

571. Beamisn R.I., Harvey H.H. Acidification of the La Cloche Moutain Lakes, Ontario and Resulting Fish Mortalities // J. Fish. Res. Board Canada.- 1972,- Vol. 29, № 8.-P. 1131-1143.

572. Beamish R.I. and Harvey H.H. Long term acidification of a lake and resulting effects on fishes // Ambio.- 1975,- Vol. 4, № 2.- P. 98-102.

573. Beard R.L. Effect of sublethal doses of toxicants on susceptibility of insects to insecticides // J. Econ. Entom. 1952. - V. 45,- P. 239-245.

574. Bellemakers M.I.S., Maessen M., Roclots I.G.M. Effects of liming on water chemistry in shallow acidified pools in the Netherlands: Enclosure experiments // Water. Air, and Soil. Pollut.- 1994.- 73.- № 1-4.-P. 131-142.

575. Bengtsson B-E. Vertebral damage to minnows (Phoxinus phoxinus) exposed to zinc // Oikos.- 1974.-25(2).-P. 134-139.

576. Berzile N., Joli H.A., Li H. Characterization of humic substances extracted from Canadian lake sediments // Can. J. Chem.- 1997.-15.- № 1,- P. 14-27.

577. Biesinger K.E., Andren R.W., Arthur J.W. Chronic toxicity of NT A (nitrilotriacetate) and metal-NTA-complexes to Daphnia magna // Journ. Res. Board Can.- 1974.- 31.- № 4 .- P. 486490.

578. Blanck Hans, Dahl Björn. Pollution induced community tolerance (PJCT) in marine periphyton in a gradient of tri-n-butyltin (TBT) contamination // Aquat. Toxicol.- 1996.- V. 35, № l.-P. 59-77.

579. Bodar C.W.M., Sluis J., Montfort I.C.P., Voogt P.A., Landec D.J. Cadmium resistance in Daphnia magna//Aquat. Toxicol.- 1990,- V. 16, № 1,- P. 33-40.

580. Bouwman A.F., Van Vuuren D.P., Derwent R.G., Posch M. A global analysis of acidification and eutrophication of terrestrial ecosystems // Water, Air and Soil Pollut.- 2002.141, № 1-4,-P. 349-382.

581. Bowen H.J. Environmental Chemistry of the Elements.- London, 1979.- 333 p.

582. Brodin Y.-W., Henrikson L. Restoration of acidified fresh waters by liming: Pap. 26 the Congress, San Paulo , 1995 // Verh. / Int. Ver. theor. and angew. Limnol.- 1998.- 26,- № 5.- P. 2405-2407.

583. Brown M.J., Shaw T.L., Shurben D.G. Aspects of water quality and the toxicity of copper to rainbow trout // Ibid.- 1974.- 8.- № 10.- P. 797-803.

584. Brown T. E,. Morley A. W., Sanderson N, T., Tait R. D. Report of a large fish kill resulting from natural acid water conditions in Australia // J. Fish Biol:, 1983, 22, № 3.- P. 335350.

585. Bryant V., Newbery D.M., Mc.Lusky D.S. et. al. Effect of temperature and salinity on the toxicity of Ni and Zn to two estnarine invertebrates // Mar. Ecol. Ser.- 1985,- 24.- № 1-2.- P. 139-153.

586. Buchsteeg W., Thiele H., Stöltsel K. Die Beenflussung von Fischen durch Giftstoffe aus Abwässern // Vom. Wasser.- 1955,- 22.- P. 20-26.

587. Busvine J.R., Shanahan G.J. The resistance spectrum of a dieldiin-resstrant strain of the blowfly (Lucilia cuprina Wield) // Entom. Exptl. et appl.- 1961.- V. 4.- № 1.- P. 1-6.

588. Cabridene R. Preoccupations trancaises concernant l'acidificationdes milieux aquatigues: Pap. 69c Congr. AG HTM: Acidific. milieux aquat. Quebec, 14 sept. 1989 // Techn., sei., meth.- 1990.- № 2.- P. 65-68.

589. Calamari D., Marchetti R., Vailati G. Influence of water hardness on cadmium toxicity to Salmo gwardneri Rich. // Water Res.- 1980,- 14.- № 10.- P. 1421-1426.

590. Calderoni A., De Bernardi R., Mosello R. Recovery of lago d'Orta by liming: Pap. Congr. Int. Assoc. theor. and Appl. Limnol., Barselona, 1992. Pt 3 // Verh. / Int. Ver. theor. and angew. Limnol.- 1994,- 85. Pt 3.- P. 2016-2020.

591. Campbell F.L. On the possibility of development of tolerance to arsenic by individual insects // J. Econ. Entom.- 1926,- Vol. 19.- № 3.- P. 146-151.

592. Campbell J. H., Evans R. D. Inorganic and organic ligands binding of lead and cadmium and resultant implication for bio availability // Sei. Total Environ. -1987.- 62.- P. 219-227.

593. Campbell P.G.C., Stokes P.M. Acidification and toxicity of metals to aquatic biota. // Can.J. Fish, and Aquat. Sei.- 1985.- 42, № 12.- P. 2034-2049.

594. Carline R. F. Water chemistry and fish community responses to episotic stream acidification in Pennsylvania, USA // Environ. Pollut.- 1992,- 78,- № 1-3.- P. 45-48.

595. Chamier Anne-larole, Tipping Edward. Effects of aluminum in acid streams on growth and sporulation of aquatic hyphomycetes. // Environ. Pollut.-l 997.-96, N3.-P.289-298.

596. Chang Shen Chin and Crowell H.H. Effect of successive tratments of DDT on individual susceptibility in the American cockroach//J. Econ. Entom.- 1953.-V. 46.-№3.- P. 111-117.

597. Chintamani A., Mohanty P. Zinc induced changes in growth of the cyanobacterium Synechococcus (6031): Characteristics of adaptation to elevated zinc concentration // Phykos.-1988.-27, № 1-2.-P. 65-71.

598. Claveri B., Guerold F., Pihan J.C. Use of transplanted mosses and autochthonous liverworts to monitor trace metals in acidic and non-acidic headwater streams (Vosges mountains, France) // Sci. Total Environ.- 1995.- 175.- № 3.- P. 235-244.

599. Colquhoun J., Kretzer W. and Pfeiffer M. Acidity status update of lakes and streams in New York State // New York State Departament of Evironmental Conservation Report WM.-Albany.- 1984.- 6/84,- 83 p.

600. Corradi M. Grazia, Gorbi Gessica, Ricci Ada, Torelli Anna, Bassi Maria. Chromium-induced sexual reproduction gives rise to a Cr-tolerant progeny in Scenedesmus acutus // Ecotoxicol. and Environ. Safety.- 1995,- 32, № 1,- P. 12-18.

601. Courtijn E., Vandecasteele C., Dams R. Speciations of aluminium in surface water // Ibid.- 1990.-90,- P. 191-202.

602. Crauston P.S., Cooper P.D., Hardwick R.A., Humphrey C.L., Dostine P.L. Tropical acid streams- the chironomid (Diptera) response in norhern Australia // Fresh water Biol.- 1997,- 37, №2,-P. 473-483.

603. Cresser A.E. Acidification of freshwaters.- Cambridge university press, Cambridge, London, New York, New Rochelle, Melbourne, Sydney, 1987,- 136 p.

604. Cusimano Robert F., Brakke David F. Effects of pH on the toxicities 01 cadmium, copper and zinc to steelheat trout (Salmo gairtneri) // Can. J. Fish and Aguat. Sci., 1986,- 43.- № 8.- P. 1497-1503.

605. Davies P.H., Goettl J.P. and Sinley J.R. Acute and chronic toxicity of lead to reinbow trout Salmo gairdneri, in hard and soft water // Water Research.- 1976.- V.10.- P. 199-206.

606. Davis R., Anderson D. and Berge F. Loss of organik matter , a fundamental process in lake acidification: paleolimnological evidense //Nature.- 1985.- 316.- P. 436-438.

607. Davison W., George D.G., Edwards N.J.A. Controlled reversal of lake acidification by treatment with phosphate fertilizer//Nature (G.Brit.).- 1995.-377, № 6549,- P. 504-507.

608. Dcorlington S.T., Qower A.M.: Location of copper in larvae of Plectrocnemia conspersa (Curtis) (Trichoptera) exposed to elevated metal concentrations in a mine drainage stream // Hydrobiologia.- 1990.- V. 196, № 1. P. 91-100.

609. Desai M.V.M., Mathew E., Ganguly A.K. Interaction of some metal ions with fulvic acid isolated from marine environment// J. Mar. Biol. Assoc. India.- 1972.-14, № 1.- P. 391-394.

610. Devi V. Uma. Heavy metal toxicity to fiddler crabs, Uca annulipes Latreille and Uca trangularis (Milne Edwards): tolerance too copper, mercury, cadmium and zinc // Bull. Environ. Contain, and Toxicol.- 1987.- 39.- № 6.- P. 1020-1027.

611. Dickson W. The acidification of Swedish lakes // Rep. Inst. Freshw. Res. Drottningholm, 1975.-54.- P. 8-20.

612. Dietrich Daniel, Schlatter Christian Aluminium Toxicity to rainbow trout at low pH // Aguat Toxicol.- 1989.- 15,- № 3.- P. 197-212.

613. Dillon P.J., Yan N.D., Harvey H.H. Acidic deposition: Effects on aquatic ecosystems // CRC Critical Reviews in Environmental Control. 1984. V. 13. P. 167-194.

614. Doudoroff P. Some experiments on the toxicity complex cyanides to fish // Sewage Ind.Wast.1956,- Vol. 28,- № 5.- P. 1020-1040.

615. Duan Yihao, Guttman Sheldon I., Oris James T., Bailer A. John. Genotype and toxicity relationships among Hyalella azteca. I. Acute exposure to metals or low pH // Environ. Toxicol, and Chem.- 2000.- 19.- № 5,- P. 1414-1421.

616. Edmondson W. The seasonal life of Daphnia in arctic lake // Ecology.- 1955.- № 36.-P. 75-77.

617. Eriksson E. Air borne salt and the chemical composition of river waters // Tellus .1955,- Vol. 7.- № 1.- P. 243-250.

618. Exley Christopher Avoidance of aluminium by rainbow trout // Environ Toxicol, and Chem.- 2000.- 19.- № 4. P. 933-939.

619. Fielding A.H., Russell G. The effect of copper on competition between marine algae // J. Appl. Ecol.- 1976.- V. 13.- № 3,- P. 871-876.

620. Findlay D.L., Hecky R.E., Kaslan S.E.M., Staiton M.P. Effects on phytoplankton of nutrients added in conjunction with acidification // Freshwater Biol.- 1999.- 41.- № 1.- P. 1 SIMS.

621. Findlay D.L., Kaslan S.E.M. The effect of incremental pH recovery on the Lake 223 phytoplankton community // Can. J. Fish and Aquat. Sci.- 1996.- 53, № 4,- P. 856-864.

622. Franklin Natasha M., Stauber Jennifer L., Markish Scott J., Lim Richard P. pH-dependent toxicity of copper and uranium to a tropical freshwater alga (Chlorella sp.) // Aguat. Toxicol.-2000,- 48.- № 2-3.- P. 275-289.

623. Friberg Nikolai, Rebsdorf Aage, Jarsen Soren E Effect of on acidity and invertebrates in Danish streams and implications for fresh -water cumnuenities in Denmark // Water, Air, and Soil Pollut.- 1998.- 101.- № 1-4,- P. 235-256.

624. Gachter R., Lum-Shue-Chan K., Chau Y.K. Complexing capacity of the nutrient medium and its relation to inhibition of aigai photosynthesis // Schweiz. Z. Hydrol.- 1973.- 35.- № 2,- P. 252-261.

625. Gause G.F. Problems of evolution // Transakt. Connect. Acad. Art. Sei. 1947.V. 37. P.17.68.

626. Gjedrem T. Genetic variations in acid tolerance in brown trout // Ecological Impact of Acid Precipitation. Proceedings of International Conference.- Oslo. 1980.- P. 308-309.

627. Gorham E. Factors influencing supply of major iony to inland waters , with special referense to the atmosphere // Geol. Soc. Amer. Bull.- 1961.- Vol. 72.- № 4.- P. 795-840.

628. Grittith Michael B., Perry A. Coloniration and processing of leaf litter by macroiver tebrate shredders in streams of contrasting pH // Fresh Water Biol.- 1993,- 30.- № 1.- P. 93-103.

629. Guerold Francois, Vein Denis, Jacguemin Gilles, Moreteav Jean Claude Impact de I'acidification des ruisseaux Vosgiens dur laboidiversite de la macrofaune benthigue // E. n. Aead. sei. ser. 3.- 1993.- 316.-№ 11,-P. 1388-1392.

630. Haines T. Acidic pricipitation and its conseguences for aguatic ecosystems : a review // Trans. Am. Fish. Soc., 1981.- 110,- P. 669-707.

631. Haines Terry A., Baker Joan P. Evidence of fish population responses to acidification in the eastern united states // Water, Air, and Soil Pollut., 1986,- 31.- № 3.4. p. 605-629.

632. Haines T. A., Brumbaugh W. G. Metalconcentration in the gill, gastrointestinal tract and carcase of white suckees (castomus commersoni) in relation to lake acidity // Water, Air and Soil Pollut.- 1994,- 73.-№ 14.- p. 265-274.

633. Haines T. A., Pauwels S.S., Tagoe C.H., Norton S.A. Effects of acidityrelated water and sediment chemistey variables on trace metal burdens in brook trout (Salvelinus fontinalis) // Ann. soc. roy. rool: Belg.- 1987.- 117.- № 1,- P. 45-55.

634. Hakamata T., Shindo J. Effects of acide precipitation on ecosystem in Japan // 15th Int. Bot. Congr., Yo Kogama, Aug. 28- Sep. 3, 1993: Abstr. Yo Kogama, 1993.- P. 59.

635. Halbfass W. Über die naturwissenschaftlicher Grundlagen der Binnenseefischerei // Alg. Fisch. Ztg.- 1900.-35,- S. 7-11.

636. Harland A.D., Brown B.E. Metal tolerance in the scleractinian coral Porites lutea // Mar. Pollut. Bull.- 1989.- 20,- № 7.- P. 353-357.

637. Herrmann Jan, Degerman Eric, Gerhardt Almus, Johansson Catarina, Lingdell Par-Eric, Muniz Ivar P. Acid strecs effects on stream biology // AMBIO.- 1993.- 22.- № 5.- P. 298307.

638. Hoffman R.A., Roth A.R. and Lindguist A.W. Effect on house flies of termittent exposures to small amounts of DDT residues // J. Econ. Entom.- 1951.- V. 44.- P. 76-85.

639. Hongve D., Skogheim O.K., Hindar A et. al. Effects of heavy metals in combination with NTA, humic acid and suspended sediment on natural phytoplankton photosynthesis // Bull. Environ. Contam. and Toxicol.- 1980.- 25.- № 4.- P. 594-600.

640. Howre K., Beaumont A.R., Davenport J. Variation among populations in the resistance of Mytilus edulis embryos to copper: Adaptation to pollution? // Mar. Ecol. Progr. Ser.- 1995.120, № 1-3.-P. 155-161.

641. Hristov A.E. Adaptive possibilities of microbial communities to phenol pollutions in two Mediterranean ecosystems // Докл. Болг. АН.- 1994.- 47.- № 2,- С. 109-112.

642. Hultberg Н. Thermally stratified acid water in late winter a key factor including self-accelerating processes, which increase acidification // Water, Air, and Soil Pollution.- 1977.-Vol. 7.-№3.-P. 279-295.

643. Hustedt F. Systematische und ekologische Untersuchungen uber die Diatomeenflora von Java, Bali und Sumatra//Archiv fur Hydrobiologie, 1938-1939, Supplement 15.- S. 131-177.

644. Hutchinson N. J., Sprague J. B. Lethality of trace metal mixtures to American flatfish in neutralized acid water// Arch. Environ. Contam. and Toxicol.- 1989.- 18.- № 1.- P. 249-254.

645. Jansson M., Persson G., Broberg O. Phosphorus in acidified lakes: The example of Lake Gardsjon. Sweden//Hydrobiologia. 1986. V. 139. P. 81-96.

646. Jeffries D.S., Doka S.E., Mallory M.L., Norouzian F.,Storey A., Wong J. Aquatic effects of acidic deposition in Canada// Rev. sci. can.- 1998.- Num. spec.- P. 129-143.

647. Jenkins Alan , Boorman David, Renshaw Mike. The U.K. acid waters monitoring network: assesment of chemistry data, 1988-1993 // Fresh water Biol.- 1996. -36.- № 1.- P. 169178.

648. Kane Donald A., Rabeni Chales F. Effects of aluminum and pH on the early life stages of smallmouth bass (Mieroperus dolomieui) // Water Res., 1987.- № 6.- P. 633-639.

649. Kasai F., Hanzato T. Genetic changes in phytoplankton communitis exposed to the herbicide simetryn in outdoor experimental ponds // Arch. Environ.Contam and Toxicol.- 1995.-28.-№2,- P. 154-160.

650. Kauppi P., Antilla P., Kenttamies K. Acidification in Finland.- Springer Verlag. Berlin, Heidelberg, 1990,- 1237 p.

651. Keller W., Gunn J.M., Y. D. Evidence of recovery biological in aciditressed lakes war Susbury, Canada // Environ. Pollut.- 1992,- V. 78.- № 1-3,- P. 79-85.

652. Keller W., Yan N.D., Somers K.M., Heneberry J.H. Crustacean zooplankton communities in lakes recovering from acidification // Can. J. Fish, and Aquat. Sci.- 2002.- V. 59,-№4,- P. 726-735.

653. Kenarova A., Bogoev V. Heavy metal tolerance of water microorganisms from natural and metal-polluted habitats // Докл. Бълг. АН.- 2001.- 54,- № 8.- P. 87-90.

654. Kenttamis К. Acidification research in Finland.- Helsinki, 1991.- 48 p.

655. Kimmel William J., Cooper Edwin L., Wagner Charles C. Macroinvertebrate and fish populations of four streams receiving high rates of hydrogen and sulfate ion deposition // J. Fresh water Ecol.- 1996.- 11,- № 4.- P. 493-511.

656. King Scott O., Mach Carl E., Bresonik Patrick L. Changes in trace metal concentrations in lake water and biota during experimental acidification of little Rock lake, Wisconsin, USA // Environ . Pollut., 1992.- 78.- № 1-3.- P. 9-18.

657. Kinross J. H., Christofi N., Read P. A., Harriman R. Filamentous algal communities Related to pH in streams in the Trossachs, Scotland // Fresh Water Biol.- 1993.- V. 30,- № 2,-P. 301-317.

658. Klauda Ronald J., Palmer Robert E., Lenkevich Michael J. Sensitivity of early life stages of blueback herring to moderaty acidity and aluminim in soft freshwater // Estuaries, 1987.- 10.-№ 1,- P. 44-53.

659. Klerks P.L., Levinton J.S. Rapid evolution of metal resistance in a benthic oligochaete inhabiting a metal-polluted site // Biol. Bull.- 1989,- 176,- № 2,- P. 135-141.

660. Blank G.A. Laboratory investigation into the development of resistance of Daphnia magna (Straus) to environmental pollutants // Environ. Pollut. A.- 1982,- Vol. 27.- № 4,- P. 309312.

661. Ma Huizhong, Kim Yang Don, Cha Danic K., Allen Herbert E. Effect of kinetics of complexation by humic acid on toxicity of copper to Ceriodaphnia dubia. // Environ. Toxicol, and Chem.-1999.-18.- 5,- P. 828-837.

662. Magnuson J.J., Baker J. P., Rahel E. J. Aeritical assessment of effects of acidification on fisheries in North America // Phil Trans Roy Soc London, 1984 B 305, № 1124.- P. 501 515, Discuss 516,-P. 561-567.

663. Mäläcea J. Untersuchungen über die Gewöhnung der Fische an hoche konzentrationen toxischer Substanzen//Arch. Hydrobiol.- 1968,- 65,-№ 1.- S. 74-95.

664. Maltby Lorraine . Pollution as a probe of life-history adaptation in Asellus aquaticus (Isopoda)//Oikos.-1991.-61.-№ 1.-P. 11-18.

665. Mane U.N., Muley D.V. Seasonal variations in the toxity of cythion-malation to two freshwater bivalve molluscus // Compar. Physiol, and Ecol.- 1987.- V. 12.- № 1.- P. 25-31.

666. Mannio J., Verta M., Jarvinen O. Trace metal concentration in the water of small lakes, Finland // Applied Geochemistry, Suppl. Issue, 1993.- № 2.- P. 57-59.

667. Martinez Daniel E., Levinton Jeffrey. Adaptation to heavy metals in the aquatic oligochaete Limnodrilus hoffineisteri: Evidence for control by one gene // Evolution (USA).-1996,- 50,-№3.- P. 1339-1343.

668. Matschullat Soso, Wyrobek Martina Controlled experimental acidification of lake Sediments and resulting trace metal behavior // Water, Air, and Soil Pollut.- 1993.- 69,- № 3-4,-P. 393-403.

669. Mattson Mark D., Godfrey Paul J., Walk Marie-Francoise , Kerr Peter A., Lajicek O. Tomas Evidence of recovery from acidification in Massachusetts streams // Water, Air, and Soil Pollut.-1997,- 96.-№ 1-4.-P. 211-232.

670. Mauser B.A Ecological science and statistical paradigms: at the threshold // Science. 1998. V. 279. № 5350. P. 502-503.

671. Meegan Sean K., Perry Sue A. Periphyton communities in head water streams of different water chemistry in the Central Appalachian Mountaims //1. Fresh Water Ecol.- 1996.-.11,- № 3,-P. 247-256.

672. Meinelt T., Stüber A., Steffens W., Steinberg C. Wirkungen fischtoxischer schafmetalle-Fischotoxirität von Eisen und Mangan. // Fischer und Teichwirt.-l 997.- 48.- № 4.-P. 162-164.

673. Meriläinen J.J., Hynynen J. Benthic invertebrates in relation to acidity in Finnish forest lakes // Acidification in Finland. Berlin: Springer -Verfag, 1990. P. 1029-1049.

674. Motyka Kerysztof Rozrod pstraga tee bowego (Sailmo quardneri R.) warunkach zakwasro srodawiska wodnego // Zesz. nauk ctR Wroclawin zootechn.- 1992,- № 37,- P. 149160.

675. Mowat A. Measurement of metal toxicity by biochemical oxygen demand // Journ. Wat. Pollut. Control Fed.- 1976.- 48.- № 5,- P. 853-992.

676. Muyssen Brita T.A., Janssen Colin R., Bossuyt Bart T.A. Tolerance and acclimation to zinc of field-collected Daphnia magna populations // Aquat Toxicol.- 2002.- 56.- № 2- P. 69-79.

677. Natchev N.Seasonal and saprobity state along the lower stretch of the Blagolgrabska Bistritza River // Hydrobiology.- 1994.- № 39.- p. 102-112.

678. Naumann E. Einige neue Gesichtpunkte zur systematik der Gewassertypen: Mit besonderer Beruchsichtigung der Seetypen // Arch. Hydrobiol.- 1929.- 20.- S. 191-198.

679. Naumann E. Grundzuge der regionale Limnologie // Binnengewässer.- 1932.- 11,- S.176.

680. Nyberg Per. Biotic effects in planktonic crutacean communities in acidified swedish forest lakes after liming // Water, Air, and Soil Pollut.- 1998.- 101,- № 1-4.- P. 257-288.

681. Oden S. The acidity problem an outline of concepts // Water, Air and Soil Poll.-1976.-Vol. 6.- № 2-3-4.- P. 137-166.

682. Olsson Hakan, Pettersson Annette Oligotrophication of acidified lakes arewiew of hypotheses // AMBIO.- 1993.-2.- № 5,- P. 312-317.

683. Orsanco P. Aquatic life water quality criteri all Sewage Indastr. Wastes.- 1955.- № 27.-P. 321-331.

684. Osborn J. A., Tansen C. The rooplankton community in a acidie central Florida Lake. // J. Freshwater Ecol.- 1993.- 8.- № 1,- p. 47-56.

685. Packer R. K., Dunson W.A. Effects of low enviromental pH on blood pH and sodium balance of brook trout.HS. Exptl. Zool.- 1970.- Vol. 74.- № 1.- P. 65-72.

686. Pagenkoff G.K., Russo R.C., Thurston R.V. Effects of Complexation on Toxicaty of Copper to Fishes //1. Fish /Res/ Board Canada.- 1973.- Vol. 31.- № 3.- p. 462-465.

687. Parkhurst Benjamin R., Bergman Harold L., Fernader Joseph et al. Inorganic monomers aluminum and pH as predictors of acidic water toxicity to brook trout (Salvelinus fontinalis). // Can. J. Fish, and Aquat. Sci.-1990.-47.- № 8,- P. 1631-1640.

688. Paulanskis J.D., Winnes R.W. Effects of water hardness and humic acid on zinc toxicity to Daphnia magna Str. // Agnat Toxicol.- 1988,- 12.- № 3.- P. 273-290.

689. Pesando D., Aubert M. Effect des pollutions chimiques vis-à-vis de telemediateurs intervenient dans l'écologie microbiologique et planctonique en milien marine. 3 part // J. Rev. int. oceanogr. med. 1975. P. 109-116.

690. Phillips B.M., Anderson B.S, Hunt J.W. Spatial and temporal variation in results of purple urchin (Strongylocentrotus purpuratus) toxicity tests with zinc // Environ. Toxicology and Chemistry. 1998.- V. 17.- № 3.- P. 453-459.

691. Pirre M. Action du SO2 Sur le metabolisme intermediaire.II.Effect de doses subnecrotiques de S02 sur enzymes de fenelles de Harisot // Physiol.Veg.- 1977.- Vol.15.- № l.-P. 195-205.

692. Pollard J. Bruce, Berril Michael The distribution of dragonfly nymphs access a pH gradient in south central Ontario lanes // Can. J. Zool.- 1992.- 70.- № 5,- P. 878-885.

693. Postma Jaap F., Davids Cees. Tolerance induction and life cycle changes in cadmium-exposed Chironomus riparius (Diptera) during consecutive generations // Ecotoxicol. and Environ. Safety.- 1995,- V. 30.- № 2.- P. 195-202.

694. Proctor M.C.F., Maltby E. Relations between acid atmospheric deposition and the surface pH of some ombrotrophic bogs in Britain // J. Ecol.- 1998.- № 2.- P. 329-340.

695. Raddum G.G., Fjellheim A. Acidification and early warning ordanisms in freshwater in Western Norway // Verh. Int. Ver. Limnol.- 1984,- V. 22,- P. 1973-1980.

696. Raddum J. Effects of low pH on insect larve (in Norweigian) SNSF- project IR 45/79, Norwegian Institute for Water Research, Oslo, 1979.- 58 p.

697. Rail L.C, Husaini Yasmin, Mallick Nirupama . pH altered interaction of aluminium and fluoride on nutrient uptake, photosinthesis and other variables of Chlorella vulgaris//Aquat.Toxicol.-1998.- 42,- № 1.- P. 67-84.

698. Raitaniemi Jari, Rask Matti, Vuorinen Pakka J. The growth of perch, Perca Fluviatilis L. in small Finnish lakes at different stages of Acidification // Ann zool. fenn.- 1998.- 25.- № 3,- P. 209-219.

699. Rask Martti Changes in the density, population structure, growth and reproduction of persh, Percor fluviatilis L. in two acidic forest lakesin sovthern Finland // Environ Pollut.- 1992.-78,-№3.-P. 121-125.

700. Rask M., Veorinen P. J., Vuorinen M. Delaued spawning of pereh, perca fluviatilis L., in acidified lakes // J. Fish. Biol.- 1990.- 36,- № 3.- P. 317-325.

701. Renberg I., Korsman T., Anderson N.J. A temporal perspective of lake acidification in Sweden // Ambio.- 1993.- V. 22.- № 5.- P. 264-271.

702. Robinson G.D., Dunson W.A., Wright J.E., Mamalito G.E. Differences in low pH tolerance among stains of brook trout (Salvelinum fontinalis) // J. Fish Biol.- 1976.- V. 8.- P.-5-17.

703. Robinson J.W., Deano P.M. Acid rain: the effects of pH, aluminum, and leaf decomposition products on fish Survival // Amer. Lab., 1986.- 18.- № 7,- P. 17-20, 22, 24-26.

704. Rosengvist I.Th. Influence of forest vegetation and agriculture on the acidity of fresh water, in J.R. Praffin and E.N.Zigler (Eds), Advances in Environmental Science and Engineering, Gordon and Breach Science Publ., New York, 1980.- Vol. 3.- P. 56-79.

705. Saliba L.J., Ahsanullah M. Acclimacion and tolerance of Artemia salina and Ophryotrocha labronica to capper sulphate // Marine Biology.- 1973.- 23.- № 4.- P. 297-302.

706. Samanidou V., Papadoyannis I., Vasilicotis G. Mobilization of heavy metals from river sediments of Northern Greece by humic substances // J. Environ. Sei. and Health. A. -1991.-26,-№7,-P. 1055-1068.

707. Sampson C.J., Brezonik P.L. Responses of nutrients to experimental acidification and recovery in Little Rock Lake, USA // Water, Air, and Soil Pollut.- 2003.- 142.- № 1-4,- P. 39-57.

708. Sarvala Yovco Effects of acidification on the biota of fresh water ecosystems : (Pap.) 3ed Sov.- Karel.- Finn Symp Water probl., Joensuu 3-7 June, 1991 // Vesija ymparistohallinnon jvlk -A.- 1994 .-№ 188,- P. 63-69.

709. Schaefer Douglas A., Driscoll Charles T. Identifying sourus of showmelt acidification with a watershed mixing model // Water, Air and Soil Pollut.- 1993,- 67,- № 3-4.- P. 345-365.

710. Schindler D.L. A hypothesis to expiant differences and similarités among lakes in the Experimental lakes Area northwesten Ontario // J. Fish Res. Board Canada .- 1971.- Vol. 28.- № 2.- P. 295-301.

711. Schindler D.L., Mills K.H., Malley D.F et al. Long-term ecosistem stress: the effects of years of experimental acidification on a small lake // Science, 1985.- 228,- № 4706.- P. 13951401.

712. Schofield C.I. Acid precipitation: effect on fish //Ambio.- 1976.- Vol. 5.- № 5-6.- P. 228230.

713. Schorn C. B. Genetiec, environmetal and maturatio nal effects on atlantic salmon (Salmo salar) Survival in acute low pH trials // Can J. Fish. Aquat. Sei. 1986.- V. 53.- № 8,- P. 15471559.

714. Scor-UNESCO, Working gronp 17, Determination of photosynthesic pigmente in seewater.- Paris: UNESCO, I960.- 69 p.

715. Segel E. Microgeograpfical variations as thermal acclimation in an intertidal mollusks // Biol. Bull. 1956,-Vol. lll.-№ l.-P. 129-152.

716. Sharpe W., De Walle D., Leibfied R. Causes of acidification of four streams on Laurel Hill in southwestern Pennoylvania//J.Environ.Quat.-1984.- 13.- P. 619-631.

717. Shaw I. Sodium balance in Eriocheir sinensis. The adaptation of Crustacea to fresh water //1. Exptl. Biol.- 1961.- Vol. 38.- № 1,- P. 153-162.

718. Shelford V.E. Animal communities in Temperate America.- Chicago: University of Chicago Press.- 1913.-220 p.

719. Shellito J.A., Decosta I. Primary production in a euthropic acid lake // Water, Air and Soil Pollution.- 1981,- Vol.16.- P. 415-431.

720. Short Terry M, Black Jeffrey A., Birge Wesley J. Effects of acid mine drainage on the chemical and biological characters of an alkaline head water stream // Arch. Environ Contam and Toxicol.- 1990.- 19.- № 2 .- P. 341-248.

721. Shustova N., Zalicheva I., Kitaev S., Ganina V. Assessment of surface waters acidification as indicated by zooplankton in the taiga zone of Northern European Russia // Russian Journal of Ecology, Vol. 40, No. 7. (1 December 2009), pp. 495-500.

722. Siegfried Cefford A., Sutherland James W. Zooplankton communities of Dirondack lackegehanges in communities of Adirondack lackegehanges in community structure associated with acidification // J. Fresh water Ecol.- 1992,- 7.- № 2,- P. 97-112.

723. Sinley J.R., Goettl J.P. and Davies P.H. The effects of zinc on reinbow trout (Salmo gairdneri) in hard and sowt water // Bull, of Environmental Contamination and Toxicology.-1974,-V. 12,-P. 193-201.

724. Smock Leonard A., Gazzera Silvia B. Effects of experimental episodic acidification on a southeastern USA blackwater Stream // J. Freshwater Ecol.- 1996.- 11.- № 1,- P. 81-90.

725. Solbe J.F. The toxicity of zinc sulphate to rainbow trout in very hard water // Ilid.-1976,- 8,-№6,- P. 389-391.

726. Sposito Garrison. Trace metals in contaminated waters // Environ. Sci. and Texnol.-1981,-15,-№4.-P. 396-403.

727. Sprenger Mark D., Mclnthosh Alan W., Hormig Stephanie Concentrations of trace elements in yellow perch (Perca flavescens) from six acidic lakes // Water, Air and Soil Pollut.-1988.-37.- 3-4,-P. 357-388.

728. Steinberg Christian E.W., Hogel Horst Forms of metals in asediment care of a severely aciditied northern black forest lake // Chemosphere.- 1990.- 21.- № 1-2.- P. 201- 213.

729. Stendahl D.H., Sprague J.B. Effects of water hardness and pH on vanadium lethality to rainbow trout // Water Res.- 1982.- 16.- № 10.- P. 1479-1488.

730. Stouthart Xanter J. H. X., Haans Jeroen L. M., Lock Robert H. C., Bonga Sjoesd E. Effects of water pH on Copper toxicity of early life stages of the common carp (Cyprinus carpio) // Environ. Toxicol and Chem.- 1996,- 15,- № 3.- P. 376- 383.

731. Stripp R. A., Heit M., Bogen D. C., Bidanset S., Trombetta L. Trace element accumulation in the tissues of fish from lakes with different pH values // Water , Air, and Soil Pollut.- 1990.- 51,- № 1-2 .- P. 75-87.

732. Stuhbacher A., Maltby L. Cadmium resistance in Gammarus pulex (L.) // Arch. Environ. Contam. and Toxicol.- 1992,- 22.- № 3,- P. 319-324.

733. Svesdrup Harald, Wartvinge Per. Therole of Weatheling and forestry in determing the acitity of lakes in Sweden // Water, Air and Soil Pollut.- 1990.- 52,- № 1-2.- P. 71-78.

734. Tagatz M.E. Effect of mires on predator prey interaction in an experimental estuarine ecosystem // Trans. Amer. Fish. Soc.- 1976.-V.105.- № 4.- P. 546-549.

735. Tam W. H., Rayson P.D. Salvelinus fontinalis Effects of chronie exposure to sublental pH on growth, and production, and avulation in brook trout, Salvelinus fontinalis // Can J. fish and Aguat. sci.- 1986,- 43.- № 2,- P. 275-280.

736. Tomasik Piotr, Magadza Christopher H.D., Mhizha Sungano, ChirumeAlfred. The metal: Metal interactions in biological systems. Part III. Daphnia magna // Water, Air and Soil Pollut.-1995,-V. 82.-№3-4,- P. 695-711.

737. Tonnessen Kathy A. Acid deposition and global change recealch in seguoia National Pare : A cause study of Interagency Cooperation // AWRA 28th Annu Cont and Symp. Manag. Water Resour during clib. change, Reno, Nov., 1993.- № 1-5.- P. 487-507.

738. Trends expected in stressed ecosystems // Bioscience.- 1985,- 35.- № 7.- P. 419-422.

739. Unsal M. Effect of selenium pretreatment on the acute toxicity of mercury in the mussel Brachidontes variabilis //Acta adriat.- 1990.- V. 31.- № 1-2.- P. 163-171.

740. Van Dam Herman, Mertens Adrienne. Long term changes of diatoms and chemistry in head water streams polluted by atmospheric deposition of sulphus and nitrogen compounds // Freshwater Biol.- 1995,- V. 34,- № 3.- P. 579-600.

741. Wackernagel Mathis, Schulz Niels B., Deumling Diana et al. Tracking the ecological overshoot of the human economy // Proc. Nat. Acad. Sci. USA.- 2002.- 99.- № 14.- P. 92669271.

742. Walseng Biom. Occurence of Euegelops species in acidand limed waters : Pap 26th Congress, Sao Paulo, 1995 // Verh. Int. Ver. theor und angew. Limnol.- 1998.- 26.- № 4,- P. 2007-2012.

743. Wangberg Sten-Akc. Effects of arsenate and copper on the algal communities in polluted lakes in the northern parts of Sweden assayed by PJCT (Pollution-Jnduced Community Tolerance) // Hydrobiologia.- 1995,- V. 306,- № 2,- P. 109-124.

744. Warner R.W. Diotribution of biota in a stream polluted by acid mine-drainage //Ohio Inst, sci 1974.-Vol. 71.- № 4,- P. 202-215.

745. Weber Erhard Einwirkung von Pentochlorphenolnatrium auf Fische und Fischnartiere // Biol. Zbl.- 1965,- 84,- № 1.- P. 81-93.

746. Welsh Stuart A., Perry Sue A. Acidification and fish occurrence in the upper cheat river drainage, West Virginia // Water Resour. Bull.- 1997.- 33, № 2,- P. 423-429.

747. Willen Eva Planktonic green algae in an acodofion gradient of nutrientpoor lakes // Arch. Protistenk.- 1992,-№ 1-2,- P. 47-64.

748. Winner R.W., Farell M.P. Acute and chronic toxicity of copper to four species of Daphnia // Journ. Fisch. Res. Board Can.- 1976.- 33.- 8,- P. 1685-1691.

749. Yamamoto Y., Date K. Protective role of metallothionein against acute toxicity in rainbow trout // Nippon suisan gakkaishi. Bull. Jap. Soc. Sci. Fich. 1987. V. 53. № 5. P. 833839.

750. Yeardley Roger B., Scarpino Pasguale V., Haines John R. Effect of acidity on the exo-enzyme and recicling capabilities of a sediment microbial community // J. Freshwater Ecol.-1999,- 14.-№3,- P. 301-312.

751. Zitchman Elena, Steiwer Daniel Photosynthetic and growth responses of three freshwater algae to phosphorus limitation and daylength // Freshwater Biol.- 2003.- 48.- № 12.-P. 2141-2148.

752. Zitko V., Carson W.G. Seasonaly and development variation in the lethality of zinc to juvenile atlantic salmon (Salmo salar) // Journal of the Fisheries Research Board of Canada.-1977.-34,-P. 139-141.