Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему

Природные и антропогенные трансформации водных экосистем европейской части России по результатам диатомового анализа

ВАК РФ 25.00.36, Геоэкология

Автореферат диссертации по теме "Природные и антропогенные трансформации водных экосистем европейской части России по результатам диатомового анализа"

004614953 Но-правах рукописи

Учреждение Российской академии наук Институт водных проблем РАН

РАЗУМОВСКИИЙ Лев Владимирович

ПРИРОДНЫЕ И АНТРОПОГЕННЫЕ ТРАНСФОРМАЦИИ ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ ПО РЕЗУЛЬТАТАМ ДИАТОМОВОГО АНАЛИЗА

Специальность 25.00.36 «Геоэкология».

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора географических наук

" 2 ЛЕЯ 7П1П

Москва-2010

004614953

Работа выполнена в Институте водных проблем РАН

Научный консультант:

член-корреспондент РАН,

профессор Т.И. Моисеенко (Институт геохимии и аналитической химии им. В.И. Вернадского РАН)

Н.И. Дорофеюк (Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН)

доктор географических наук, профессор Н.М.Новикова (Институт водных проблем РАН)

доктор географических наук, профессор Г.М. Черногаева (Институт глобального климата и экологии Роскомгидромета и РАН)

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук,

Ведущая организация:

Институт экологии Волжского бассейна РАН

Защита состоится «02» декабря 2010 г. в 14.00 на заседании диссертационного совета Д.002.040.01 при Учреждении Российской академии наук Институте водных проблем РАН по адресу:

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института водных проблем РАН.

Автореферат разослан «25» октября 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор геолого-минералогических наук, профессор

Актуальность темы. Одним из необходимых компонентов гармоничного и поступательного развития цивилизации является поддержание естественного баланса для, так называемых, возобновляемых природных ресурсов. В круговороте возобновляемых ресурсов сохранение запасов и качества пресных вод имеет определяющее значение. При комплексной оценке качества пресных вод, наиболее перспективным направлением признано биоиндикационное, основанное на мониторинге природных гидрологических объектов. При этом привлечение диатомовых водорослей, как биоиндикационной группы, фактически признано обязательным.

Диатомовые водоросли - микроскопические одноклеточные организмы, которые являются неотъемлемой частью и важнейшей составляющей для большинства пресноводных экосистем. Несмотря на принадлежность к приоритетным биоиндикационным методам, диатомовый анализ обладает значительным неиспользованным информационным резервом.

Именно на основе диатомового анализа существует реальная возможность выявить критерии оценки совокупной негативной нагрузки на природные экосистемы, а также сценарии трансформации этих экосистем во времени и в пространстве.

Следует отметить, что данная научная проблематика выходит за рамки диатомового анализа как такового и касается принципиально новых методологических подходов при биомониторинге и палеореконструкциях.

Цель и задачи исследования. Основная цель работы: установить классификационные признаки трансформации пресноводных экосистем под воздействием природных и антропогенных факторов для совершенствования методов палеореконструкций и биомониторинга.

Для достижения поставленной цели необходимо решение следующих задач:

1. Классифицировать исходные типы распределения таксономических пропорций в пресноводных диатомовых комплексах при отсутствии антропогенной нагрузки.

2. Описать для различных ландшафтно-климатических зон основные сценарии пространственно-временных трансформаций диатомовых комплексов, протекающие в озерных экосистемах.

3. Определить общие закономерности трансформации диатомовых комплексов из проточных и непроточных водоемов, происходящие на территории Европейской части России.

4. Сопоставить процессы трансформации, происходящие в различных экологических группах диатомовых водорослей (донных, планктонных и перифитопных).

5. Выявить различия в абиотическом воздействии природного и антропогенного генезиса на диатомовые комплексы из пресноводных водоемов.

6. На основе диатомового анализа провести ревизию и унификацию биоиндикационных методик для реконструкции долговременных климатических изменений параметров гидросреды в озерах.

7. Оценить информативность разработанного методологического подхода, а также дать математическое описание и биологическое объяснение природным и антропогенным процессам трансформации, протекающим в пресноводных экосистемах.

Предмет защиты. Схема трансформации таксономических пропорций п диатомовых комплексах из пресноводных экосистем различного типа и размера под воздействием природных и антропогенных факторов.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Классификация исходных типов распределения таксономических пропорций в пресноводных диатомовых комплексах.

2. Сценарии трансформации таксономической структуры диатомовых комплексов под воздействием природных и антропогенных факторов.

3. Унификация биоиндикационных методов при палеоклиматических реконструкциях на основе диатомового анализа.

Научная новизна и теоретическое значение работы. Автором впервые разработан метод, позволяющий достоверно оценить совокупный (общий) уровень антропогенной нагрузки на природные экосистемы и оценить степень их негативной трансформации. Впервые сформулировано понятие и критерий распознавания первичных, целостных экосистемных структур, формирующих гидрологическую систему в любой конкретной ландшафтно-климатической зоне.

Авторский метод графического сопоставления позволил впервые достоверно описать процессы фазовых переходов с одного экосистемного уровня на другой. Были установлены отличительные признаки природных трансформаций и трансформаций происходящих под воздействием антропогенных факторов. Это было сделано на основе междисциплинарного обобщения теории экологических модификаций и принципов самоорганизации экосистем. Впервые проведено математическое обоснование присутствия в экосистеме доминирующей группы организмов, как признака ее трофо-метаболической целостности. Автором был сформулирован (обоснован) новый критерий распознавания переотложенных комплексов диатомовых водорослей. Применен принципиально новый методологический подход при анализе диатомовых комплексов, что дало возможность провести унификацию биоиндикационных методик и существенно расширить базу данных видов-индикаторов по основным параметрам гидрологической среды. На основе этих исследований по диатомовым комплексам были впервые выделены температурные циклы различной длительности и доказана их сопряженность с циклами солнечной активности.

Практическое значение работы. Разработанный метод графического анализа трансформации диатомовых комплексов при оценке общего уровня антропогенной нагрузки на природные водоемы применяется при научно-исследовательской работе в лаборатории гидрохимии Института водных проблем РАН (ИВП РАН, Ростов-на-Дону) и на кафедре микологии и альгологии биологического ф-та МГУ им. М.В. Ломоносова, а так же в процессе обучения в Международном университете природы общества и человека «Дубна» (г. Дубна) и в его филиале «Угреша» (г.

Дзержинск). Предложенный методологический подход при унификации биоиндикационных таблиц используется в научно-исследовательских работах в лаборатории моделирования водно-экологических процессов ИВП РАН (г. Москва) и в лаборатории водных экосистем Института проблем промышленной экологии Севера КНЦ РАН (г. Апатиты).

Вклад автора в разработку проблемы. С1993 по 2007 г.г. автор возглавлял 19 научных экспедиций, в которых им был непосредственно отобран первичный материал (пробы) для будущей работы.

В рамках хоздоговорных работ по теме «Охрана человека и окружающей среды в газовой промышленности» для ОАО «ГАЗПРОМ» автор вместе с сотрудниками кафедры гидрогеологии МГУ и сотрудниками АНИПИгаза осуществил многократный мониторинг в районе Волго-Ахтубинского междуречья, а также в районах Нижней и Средней Волги (1995-2001 г.г.). Итогом этих работ стала серия авторских репринтных изданий (Разумовский, 1997, 1998, 1999, 2002, Разумовский и др. 2001), в которых помимо первичной базы данных и ее анализа, даны конкретные практические рекомендации и проанализирована экологическая обстановка на территории работ региональных подразделений ОАО «ГАЗПРОМ».

В 1996-1997 г.г. автор принимал участие в обработке и первичном анализе проб из скважин, пробуренных в р-не оз. Галичское. Исследования проводились в рамках Европейской программы бурения озерных отложений (ELDP-European Lake Drilling Program). На основе этих работ автором впервые был сформулирован и применен на практике критерий распознавания переотложенных диатомовых комплексов.

В 1993-2006 г.г. автором были отобраны, обработаны и проанализированы пробы из озер: Брянской, Костромской, Мурманской, Московской, Новгородской, Самарской, Тульской и Ульяновской областей, а также отобраны и проанализированы диатомовые комплексы из колонок донных отложений (ДО) нескольких озер: Глубокое (Московская обл.), Галичское (Костромская обл.), Борое (Новгородская область), Кардывач и Хмелевское (Краснодарский край). Работы проводились по программам: РФФИ № 01-05-64365 «Закономерности изменчивости качества вод под воздействием антропогенных нагрузок глобального и локального масштабов», № 04-05-64523 «Воздействие глобальных изменений окружающей среды и климата на озерные экосистемы» и № 07-05-64523 «Закономерности антропогенной изменчивости пресноводных экосистем и критерии качества вод», а также по международному проеку «Euro-limpacts» (контракт GOSE-CT-2003-505540). В рамках этих проектов автором были сформулированы основные положения о закономерностях пространственно-временных трансформаций в структуре пресноводных диатомовых комплексов.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 50 работ, в том числе 2 главы в двух монографиях (в соавторстве), 11 работ в отечественных рецензируемых изданиях и журналах, 12 авторских работ в других изданиях.

Апробация работы. Материалы работы доложены (и опубликованы) на 20 отечественных и международных конференциях и симпозиумах, в том числе: VIII Всероссийская палинологическая конференция «Палинология в биостратиграфии, палеоэкологии, палеобиогеографии» (Москва, 1996); IX Всероссийская палинологическая конференция «Актуальные проблемы палинологии на рубеже третьего тысячелетия» (Москва, 1999); X Всероссийская палинологическая конференция «Методические аспекты палинологии» (Москва, 2002); XI Всероссийская палинологическая конференция «Палинология: теория и практика» (Москва, 2005); XII Всероссийская палинологическая конференция «Палинология в стратиграфии и геоэкологии» (Санкт-Петербург, 2008); IV Чтения памяти А.Н. Криштофовича (Санкт-Петербург, 2001); Всероссийская конференция «Научные аспекты экологических проблем России» (Москва, 2001); «Палеострат-2003», годичное собрание секции палеонтологии МОИП (Москва, 2003); «Экологическое состояние континентальных водоемов арктической зоны в связи с промышленным освоением северных территорий», (Архангельск, 2005); LI сессия Палеонтологического общества при РАН (Санкт-Петербург, 2005); LIII сессия Палеонтологического общества при РАН (Санкт-Петербург, 2007); Научно-практическая конференция «Теория и практика восстановления внутренних водоемов» (Санкт-Петербург, 2007); Международное совещание «Палеоэкологические исследования пресноводных экосистем» (Апатиты, 1998); 18th International Diatom Symposium, (Miedzdrovje, Poland, 2004); International Scientific Conference on Climate Change on Freshwater Ecosystems-2005 (Moscow, 2005); IX школа диатомологов России и стран СНГ, «Морфология, систематика, онтогенез, экология и биогеография диатомовых водорослей» (Борок, 2005); X международная научная конференция диатомологов стран СНГ, «Морфология, клеточная биология, экология, флористика и история развития диатомовых водорослей» (Минск, 2007); Международной научной конференции и VII школы по морской биологии «Современные проблемы альгологии» (Ростов-на-Дону, 2008); XI Международной научной конференции диатомологов стран СНГ (Минск, 2009).

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 295 страницах, включает 146 рисунков и 40 таблиц. Состоит из введения, 9 глав, основных положений и выводов и списка используемой литературы. Список литературы насчитывает более 180 наименований, из них более 50 на иностранных языках.

Благодарности. Автор искренне признателен своим научным руководителям и учителям: зав. лабораторией мониторинга пресноводных экосистем ИГКЭ Роскомгидромета и РАН, д.б.н., профессору В.А. Абакумову, чл.-корр. РАН, профессору. Т.И. Моисеенко, своим старшим коллегам-диатомологам и учителям: к.г.-м.н. Л.Г. Пирумовой (МГУ) и к.б.н. Л.Я. Каган (КНЦ РАН). На разных этапах этой работы автор получал значимую помощь от других специалистов в области диатомового анализа: к.б.н. М.А. Гололобовой, к.г.н. З.В. Пушиной, к.г.н. Т.С. Шелеховой. Автор не имеет возможности перечислить всех сотрудников

институтов и научных подразделений Астраханской, Новгородской, Мурманской, Самарской и других областей России, без которых был бы невозможен сбор первичного материала, но он помнит их всех, и искренне им благодарен.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение.

Во введении обсуждаются и анализируются отличительные особенности современных и позднечетвертичных пресноводных диатомовых комплексов как первичного материала для проведенных исследований. Формулируются цели и задачи проведенных в работе исследований. Характеризуется научная новизна и теоретическое значение работы. Обосновывается ее практическое значение.

ГЛАВА 1. Литературный обзор.

В главе анализируются основные способы изображения таксономической структуры диатомовых комплексов и отличительные особенности этой систематической группы. Констатируется, что графическое изображение таксономических пропорций в диатомовых комплексах обычно имеет традиционные, достаточно консервативные формы. Дается краткая характеристика наиболее широко применяемых методик реконструкции катионно-анионного баланса в пресноводных водоемах. Перечисляются и кратко характеризуются основные методики и методологические подходы при расчете концентрации биогенов на основе сформированных шкал сапробности. Обсуждаются классификационные признаки по температурной приуроченности диатомовых водорослей. Подчеркивается разобщенность всех обсужденных методик.

ГЛАВА 2. Концепция, материал и методы исследования.

Концепция. Разработанные методы определялись следующей концептуальной позицией: диатомовый комплекс рассматривается как биотопическая совокупность таксонов низшего ранга* (видов, разновидностей и форм). Численность каждого таксона преимущественно определяется набором абиотических параметров оптимальных для его распространения и развития.

Чтобы проверить действенность разработанных методов, изученные водоемы были выбраны и сгруппированы по следующим классификационным признакам:

- по степени проточности (реофильность);

- по размеру изучаемых гидрологических структур;

- по ландшатно-географическому расположению;

- по степени воздействия негативных факторов антропогенного генезиса;

- по экологической приуроченности диатомовых комплексов (донные, планктонные и перифитонные ассоциации).

Структуру и объем материала проведенных исследований составили 1970 проб из озер и водотоков Европейской части России (рис. 1):

1. 650 проб из колонок донных отложений 5 озер (оз. Борое, оз. Глубокое, оз. Галичское, оз. Хмелевское, оз. Кардывач), отобранные с 1997 по 2006 г.г.; * Далее в тексте - таксоны.

Условные обозначения: ® поверхностные примы Ц колонки данных осадкои

□ территории простфажтвегаю-време ютых реконструкцией

I— Кольский II-о Б

2 - Во лго-Ахтубннское меиод'речье

Волжское водо^аннлнш^ 4-шитые рекн бассейна

Иваньковского водохранилища

Рис.1. Карта-схема отбора проб.

2. 120 интегральных проб из 80 озер, расположенных в различных климатических зонах и широтных поясах Европейской части России. Пробы отбирались с 1991 по 2004 г.г.

3. 400 донных проб донных осадков из Волго-Ахтубинского междуречья (рукава: Берекет, Кигач, Ахтуба, Бузан), которые были отобраны в разные сезоны с 1995 по 2001 г.г.

4. 500 перифитонных проб из районов Нижней и Средней Волги, отобранных с 1993 по 2001 г.г.

5. 200 перифитонных проб из 6 малых рек Среднерусской полосы (p.p. Сестра, Дойбица, Кица, Лама, Созь, Шоша), отобранных с 1996 по 2001 г.г.

6. 100 интегральных планктонных проб из 6 малых рек Среднерусской полосы (p.p. Орша, Дойбица, Донховка, Лама, Созь, Шоша), отобранных с 2003 по 2005 г.г.

Данный материал был отобран, обработан и проанализирован соискателем.

Помимо этого, для совместного анализа был привлечен первичный материал, опубликованный в научных изданиях: Кордэ (1960); Давыдова (1992); Каган (1997, 2001,2003); Боктеуа (2000); Денисов (2005,2007).

Метод графического анализа таксономических пропорций. Способ построения графиков, отражающих структуру комплекса, таков:

1. Для каждого комплекса, отобранного в конкретном пункте наблюдения, определяется относительная численность всех идентифицированных таксонов видового и более низких рангов (при выборке не менее 200 створок).

2. При построении графиков по оси абсцисс откладывается число, соответствующее числу идентифицированных таксонов, а по оси ординат откладывается относительная численность, присущая данному таксону в анализируемом комплексе. При этом таксоны ранжируются по изменению показателя относительной численности в сторону его уменьшения: начиная с самого массового таксона и кончая последними, самыми редкими из них.

3. По относительной численности таксоны были разделены на три группы: доминирующие (обычно не менее 8-10 % от комплекса), сопутствующие (более 1-2 %) и редкие (обычно менее 1 %).

4. В результате, в линейной системе координат получается график (или гистограмма) соотношения общего числа таксонов и их относительной численности (процентных пропорций) в сторону убывания последней.

Графический анализ состоит из несколько этапов (рис. 2). На рисунке 2а представлена исходная диаграмма, построенная для малого озера (< 1км2) при отсутствии негативной нагрузки на его экосистему. Этот же график в линейной системе координат можно представить в виде графика или в виде точечной диаграммы (рис.2б). Если придать шкале измерений по оси У логарифмическую форму, то очертания графика изменяться (рис 2в). Значения относительной численности таксонов будут преобразованы (изображены в логарифмической системе координат). Линия тренда (усредненных значений) будет представлена в виде вогнутой кривой (рис. 2г). Если придать логарифмическую форму обеим шкалам, то линия усредненных значений (результирующая линия) приобретет очертания прямой (рис.2д). В этом случае анализируются только результирующие линии (рис.2е).

При применении разработанной методики анализа, озера были разделены по двум категориям размерности: с площадью водного зеркала менее 1 км2 (малые) и с площадью водного зеркала от 1 до 4 км2 (средние).

В линейной системе координат были выделены два типа графиков естественной, ненарушенной структуры таксономических пропорций в диатомовых комплексах (Разумовский 1997,2004).

Первый из них по своим очертаниям близок к экспоненциальной зависимости и характерен для малых озер. Для озер среднего размера форма полученных графиков имеет определенное подобие с логистической зависимостью (Шитиков и др., 2005). При изменении абиотических параметров среды оба типа графиков

трансформируются. Кроме того, в линейной системе координат у полученных графиков или гистограмм всегда образовывался «хвост» состоящий из редких и случайных таксонов, имеющих незначительную относительную численность в комплексе (рис. 2 а, б).

диатомовых комплексов.

В отличие от доминирующих и сопутствующих таксонов, представляющих собой, некую устойчивую, экологически адаптированную совокупность, в хвостовой части гистограммы располагается «хаотизированная» часть диатомового

комплекса. Это представители таксонов, присутствие или отсутствие которых в каждом биотопе имеет спорадический или случайный характер. Общая совокупность этих таксонов полностью попадает под определение «статистический шум».

Доминирующие и сопутствующие таксоны составляют около 2/3 от общей относительной численности в комплексе (Джонгман и др., 1999). Это приблизительно соответствует 2а (где а - стандартное отклонение при нормальном распределении).

Поэтому, в логарифмической системе координат результирующие линии строились двумя способами: с учетом всего спектра таксонов (чтобы не потерять часть информации) и только с учетом доминирующих и сопутствующих таксонов. В последнем случае 1/3 от общей относительной численности, т.е. «хвост» гистограммы, не учитывалась.

Во всех случаях, в логарифмической системе координат, для результирующих линий рассчитывался коэффициент детерминации (Я2), позволяющий оценить статистическую достоверность проводимых графических построений. Достоверность оценивается по коэффициенту корреляции (Л), который должен быть более 0,75 (соответственно Я2 > 0,57).

Унификация биоиндикационных методов. Одним из основополагающих принципов биоиндикации является различная численность (абсолютная и относительная) таксонов-индикаторов входящих в любую биоиндикационную шкалу. Поэтому таксоны-индикаторы пропорционально представлены во всех трех группах относительной численности (доминирующие, сопутствующие и редкие). Из этого следует, что сценарий изменения относительной численности таксонов-индикаторов (по любому параметру гидросреды) идентичен сценарию трансформации всего биотопического спектра таксонов. Именно этот вывод лег в основу унификации биоиндикационных методов.

Действительно, если процентные пропорции между биоиндикаторами любой шкалы (51, рН, /°С и др.) определяется сходными закономерностями, то и расчеты необходимо проводить на основе единых методологических принципов. В качестве образца, был выбран расчет индекса сапробности 8 методом Пантле и Букка в модификации Сладечека (БШесек, 1973). Данный метод учитывает относительную частоту встречаемости гидробионтов А; и их индикаторную значимость Значение 5 определяется для каждого вида по спискам сапробных организмов, приведенным в приложении к (81ас1есек, 1973), и в более поздних сводках (Унифицированные методы..., 1976,1977; Баринова и др., 2006)

2> '

где у,—индивидуальное численное значение для каждого таксона-индикатора, а к указывает на индикаторную значимость, рассчитанную по шестиступенчатой шкале (Руководство..., 1992).

При расчете рН и /,°С озерных вод был применен аналогичный метод, что и при расчете численных значений 5:

где phi и tj - индивидуальное численное значение для каждого таксона-индикатора.

Математическая обработка полученных результатов проводилась методом парной корреляции на основе стандартного пакета программ Microsoft Excel 2003.

Исходной информационной базой данных для расчета численных значений параметров гидросреды (рН и t°C,) послужили коллективная монография, содержащая обобщающие сводки данных по индикационной приуроченности современных диатомовых водорослей (Баринова и др., 2006).

По отношению к рН в водоеме все таксоны диатомовых водорослей разделяются на пять категорий или групп (Давыдова, 1985; Моисеенко, 2003).

ацидобионты - оптимальное развитие при рН < 5.6;

ацидофилы - широкое (диффузное) распространение при рН < 7.0;

индифференты (циркумнейтралы) - равномерное развитие при рН ¡= 7.0;

алкалифилы - широкое (диффузное) распространение при рН > 7.0;

алкалобионты - оптимальное развитие только при рН > 7.0.

Для получения более точных результатов и привлечения наиболее широкого спектра таксонов при реконструкции уровня рН в озере в каждого таксона из этих категорий (групп) были предложены следующие расчетные операции:

1. При наличии данных, представленных в виде численного интервала, рассчитывалось его среднее значение;

2. При отсутствии численных значений, с указанием только принадлежности к одной из экологических групп расчет численного значения для данного таксона проводился путем расчета среднего значения для всех таксонов из тойже экологической группы;

3. Для ацидобионтов и ацидофилов расчет численных значений проводился только в интервале от 0 до 7, а для алкалофилов и алкалобионтов в интервале от 7 и выше. Если часть интервала распространения таксона выходил за эти границы, то при расчете среднего значения она не учитывалась, как не соответствующая экологической характеристике данного таксона;

4. Всем индифферентным формам, не имеющим численных значений, присваивалось значение, равное 7.

В результате проделанных расчетов каждому таксону, по которому имеются какие либо, даже приблизительные, данные по рН-приуроченности, будет соответствовать конкретное численное значение ph;_

Такой подход дает возможность расширить спектр таксонов-индикаторов, имеющих численные значения, и составить биоиндикационную таблицу для анализа изменений численных значений рН в конкретном озере.

Аналогичная процедура была проделана для таксонов-индикаторов температурной приуроченности:

f

1. При наличии данных по температурной приуроченности, представленных в виде численного интервала, рассчитывалось его среднее значение;

2. Всем холодноводным формам, для которых не были приведены интервалы температурной приуроченности, присваивалось численное значение, равное +10°С, а тепловодным +20°С;

Следует отметить, что при подобных реконструкция наиболее значимым результатом является детальное выявление темпов и направленности изменения параметров гидросреды (т.е. динамики), а не расчет численных значений, как таковых.

ГЛАВА 3. Трансформация озерных диатомовых комплексов в пространстве. ГЛАВА 3.1 Трансформация в зоне тундры и лесотундры (Кольский п-в).

К 2004 году на Кольском полуострове были изучены современные диатомовые комплексы из 51 озера малого и среднего размера. Из них 40 относятся к малым озерам и, соответственно, 11 - к средним озерам. Для обеих категорий были вновь построены единые ряды трансформации: от озер абсолютно не затронутых антропогенным воздействием до озер с крайней степенью угнетения природных сообществ. По степени трансформации малые и средние озера были разделены на 4 основные группы. Полученные оценочные значения (от 1 до 4) были нанесены на карту Кольского п-ва в точках расположения озер.

Малые озера. К первой группе относятся диатомовые комплексы из озер, фактически не затронутые негативным воздействием антропогенного генезиса. Для них характерно выраженное доминирование одного вида (40-25%). В линейной системе координат график имеет хорошо выраженные вогнутые очертания, сходные с экспоненциальным типом распределения (Шитиков и др., 2005). В логарифмической системе координат результирующие линии образуют компактную группу с единой, достаточно значительной областью «разворота» (рис.За). Это связано с нахождением анализируемых озер в различных ландшафтных зонах (тундра, лесотундра, северная тайга, альпийская тундра). При анализе в единой ландшафтной зоне область «разворота» более компактна. Коэффициент детерминации (Я2) изменяется в интервале от 0,935 до 0,989.

Ко второй группе отнесены диатомовые комплексы из 11 озер. Отмечено уменьшение доминирования первого по относительной численности таксона (1722%), которое сопровождается компенсационным увеличением относительной численности следующих по ранжированию таксонов. В результате суммарная относительная численность доминирующей группы не уменьшается. В линейной системе координат графики сохраняют вогнутые очертания. Обращает на себя внимание, что зона «вращения» во второй группе более локальна (рис. 36). Поскольку она полностью расположена «внутри» зоны «вращения», при совместном анализе первая и вторая группа графиков не распознаваемы (Я2 изменчется в интервале: 0,894-0,899). Ее локализация связана с очень важной закономерностью - незначительные нагрузки на природные сообщества из второй группы озер, нивелируют таксономические пропорции в диатомовых комплексах. Происходит некоторое «обезличивание» структуры диатомовых комплексов из

различных ландшафтных зон, но без необратимых, кардинальных перестроек и деформаций. Поэтому зона «вращения» графиков претерпевает локализацию.

Рис. 3 Трансформация диатомовых комплексов из озер малого размера:

а) 1-я группа озер (отсутствие антропогенной нагрузки);

б) 2-я группа озер (незначительная антропогенная нагрузка).

В отдельную подгруппу необходимо выделить малые озера, имеющие значительный уровень проточности. В линейной системе координат на всех построенных графиках отмечено отсутствие выраженного доминирования, выпукло-вогнутые или вогнуто выпуклые очертания. В логарифмической системе координат построенные графики образуют достаточно компактную группу, но область «разворота» отсутствует - графики расположены почти параллельно. Это связано с наличием проточного компонента при формировании структуры диатомового комплекса.

В третью группу входят диатомовые комплексы только из двух озер. Данная стадия характеризуется распадом доминирующей группы таксонов, как структурирующего фактора, который поддерживал трофо-метаболическую целостность экосистемы. Это достаточно кратковременная фаза, когда экосистема уже приблизилась к границе распада. Вероятно, из-за незначительной буферное™ малых озер эта фаза трансформации встречается достаточно редко.

Четвертая группа объединяет озера, где степень угнетенности природных сообществ находится на последней стадии. В логарифмической системе координат полученные графики не образуют единой группы, но имеют общий угол наклона, отличный от угла наклона графиков из предыдущей группы. Степень антропогенной нагрузки на территории, где расположены эти озера, несовместима с функционированием природных сообществ, как целостных экосистемных структур.

Анализ в логарифмической системе координат позволил уточнить степень трансформации диатомовых комплексов из нескольких малых озер.

Средние озера. Как целостные образования, озера среднего размера более сложные, «композиционные» структуры, и их разделение на дискретные группы по степени деформации природных сообществ более проблематично. Изображенные в виде гистограмм, в линейной системе координат, структуры диатомовых комплексов имеют значительно больше «пограничных» случаев, чем при анализе малых озер. При анализе в логарифмической системе координат всего спектра таксонов, для средних озер выявлен второй тип трансформации. Он выражен в образовании второй области «разворота» и веерообразному расположению части результирующих линий (рис. 4а).

К первой и второй группе можно отнести 5 озер. Построенные гистограммы имеют выпукло-вогнутые очертания. В логарифмической системе координат озера из первой и второй группы образуют единый пучок прямых (при анализе доминирующей и сопутствующей группы), с единой, хорошо локализованной областью «разворота» (рис. 46). Первые по ранжированию, 6-7 таксонов в этих комплексах составляют 30-45% от общей численности. Еще два озера занимают промежуточное положение (по уровню деформации природных сообществ) между второй и третьей стадией, а аналогичные показатели составляют 57,5 % и 50 % соответственно. При анализе в логарифмической системе координат только доминирующей и сопутствующей группы это выражается в «отходе» от единой области «вращения» (рис. 46).

В третью группу входят два озера, где доминирование одного таксона в диатомовом комплексе, сопровождается суммарным уменьшением относительной численности в доминирующей и сопутствующей группе. Именно сочетание этих двух признаков характеризует эту стадию трансформации (рис.4в).

Еще одно озеро занимает промежуточное положение между третьей и четвертой степенью трансформации диатомовых комплексов и одно озеро входит в четвертую группу по этому признаку (рис.4в).

Озеро Имандра. Отличительной особенностью больших озер является наличие нескольких иерархических уровней, по которым можно классифицировать зоны устойчивой седиментации. Поэтому конфигурация графиков отличается в этих озерах наибольшим разнообразием. При анализе доминирующей и сопутствующей группы таксонов в логарифмической системе координат был получен пучок кривых с единым центром вращения (рис. 5а).

При анализе всего спектра таксонов, одна из результирующих линий не была включена в единую область «разворота» т.к. она характеризует комплекс, расположенный в другой части акватории (рис. 56). Слева от центра «разворота» расположены таксоны, входящие в доминирующую и сопутствующую группу. Это преимущественно планктонные формы, доминирующие весной на всей акватории озера. Справа от центра «разворота» находится группа редких таксонов, попавших в комплекс в результате переноса из различных участков акватории.

•/•100

Антропогенная нагрузка

Антропогенная нагрузка

б)

1 10

порядок таксонов

1 10

порядок таксонов

Рис. 4. Трансформация диатомовых

комплексов из озер среднего размера:

а) трансформация при малых и средних негативных нагрузках (весь спектр таксонов); 0,889<1*2<0,963;

б) трансформация при малых и средних негативных нагрузках (доминирующая и сопутствующая группа таксонов); 0,890<К2<0,968;

в) трансформация при различном уровне негативных нагрузок: от малого до аномально-высокого (весь спектр таксонов); 0,868<К2<0,949.

б)

порядок таксонов

порядок таксонов

Рис. 5. Трансформация диатомовых комплексов оз. Имандра весной:

а) доминирующая и сопутствующая группы; 0,897<Я2<0,972;

б) весь спектр таксонов; 0,777<Я2<0,988.

В результате была получена система прямых линий, которые расположены на графике почти параллельно. Такой характер распределения является признаком переноса представителей группы редких таксонов из других участков акватории.

Для графиков описывающих в логарифмической системе координат трансформацию внутренней структуры диатомовых комплексов на акватории Бабинской Имандры характерны три тенденции:

1. Вращение, определяемое незначительными изменениями процентных пропорций в группе доминирующих таксонов, под воздействием подогретых вод (рис. 6а).

2. Веерообразный разворот при анализе всего спектра таксонов (рис. 66).

3. Образование генераций из параллельных результирующих линий (прямых), которое отражает трансформацию структуры диатомовых комплексов вдоль температурного градиента (рис. 6в).

порядок таксонов 10

порядок таксонов

Рис. 6. Трансформация диатомовых комплексов оз. Имандра летом (весь спектр таксонов).

а)-доминирующая и сопутствующая группа: 0,810<и2<0,983;

б)-весь спектр таксонов:

в) -генерация результирующих линий в Бабинской Иманде летом (доминирующая и сопутствующая группы); 0,810<Я2<0,945.

порядок таксонов

Карта степени трансформации озерных экосистем. В результате применения метода графического сопоставления, была сформирована карта оценки степени деградации природных сообществ из малых и средних озер под воздействием комплексной антропогенной нагрузки (рис. 7). Несмотря на значительную условность проведенных изолиний, связанную с разной плотностью расположения исследованных озер, полученные результаты имеют достаточно высокий уровень достоверности. Об этом свидетельствуют нижеизложенные наблюдения.

Перенос загрязняющих веществ имеет преимущественно атмосферный генезис. Поэтому в первую очередь сопоставление проводилось с картами уровня концентрации тяжелых металлов и сульфатов в озерных отложениях.

При сопоставлении карт было отмечено их сходство, но не идентичность. Более того, стало очевидным, что существует ряд других, не менее существенных факторов, определяющих степень трансформации. Сдерживающую роль играют: морфоструктура рельефа (горы), степень изрезанное™ береговой линии (фьорды), а

Рис. 7. Степень негативной трансформации озерных экосистем Кольского п-ва: 1- отсутствие негативной трансформации; 2 -незначительная трансформация; 3 - заметная трансформация; 4 - деградация экосистем.

также крупные гидрологические структуры (большие озера и водохранилища). Сходство в конфигурации построенных линий и вышеупомянутых образований делает этот факт очевидным (рис. 7).

Процесс сдерживания аэротехногенного загрязнения связан с формированием вертикальных атмосферных фронтов непосредственно над перечисленными структурами. Дополнительная устойчивость к загрязнению (буферность) связана с химическим составом вмещающих пород.

Отмечена значимая сопряженность между концентрациями N1 в поверхностных водах и степенью трансформации диатомовых комплексов. При концентрации от 5 до 15 мкг/л происходит «гарантированное» нарушение целостности экосистемы.

Между концентрациями сульфатов мкэкв/л и 4 степенями трансформации закономерности выражены, но наблюдается более значимые интервалы концентраций для каждой выделенной группы.

В интервале от 50 до 120 мкэкв/л происходит «гарантированное» нарушение целостности экосистемы, в подавляющем большинстве случаев это происходит при превышении 100 мкэкв/л.

На устойчивость экосистемы и на концентрацию сульфатов в значительной степени воздействуют выходы на поверхность ультрокислых интрузивных пород. Их негативное воздействие на состояние экосистем наглядно прослеживается в приграничном районе с Норвегией и Финляндией, а также в центральной части Кольского п-ва. Несмотря на заметное уменьшение концентраций сульфатов, антропогенная нагрузка, оцениваемая по степени трансформации, напротив, увеличивается.

Таким образом, степень трансформации диатомовых комплексов и уровень деградации озерных экосистем определяются совокупностью нескольких, основных факторов различного генезиса.

Анализ иерархической структуры озер Кольского п-ва. При анализе всех озер бывшего СССР автором было установлено, что соотношение общего числа озер в каждой категории (ранге) и их осредненные значения (8ср) внутри каждой ранговой категории (N1) имеют определенную нелинейную зависимость.

1000

100 -

Кольский п-ов

Рис. 8. Соотношение средней площади озер (SCp.) и ранговых категорий (N).

ю -

1

о,1 •

0,01

2

3

4

ранг озер (N)

Для всех озер Кольского п-ва автором были построены аналогичные графики, как и для всей территории бывшего СССР. При построении графиков соотношения средних размеров площади внутри каждой категории было установлено их пересечение, что в принципе невозможно (рис. 8).

Произошло неправильное распределение численных значений в первичной базе данных. Это привело к нарушению численных пропорций между категориями озер Кольского п-ва и был нарушен закон иерархической пропорциональности. Чтобы соблюсти естественную пропорциональность в иерархической структуре, были внесены корректировки в размерность объектов в каждой категории, с учетом ландшафтно-климатической специфики Кольского п-ва.

После исправления их численных значений, категории озер были сопоставлены с теми понятиями «малое озеро» и «среднее озеро», которые сформировались при эмпирическом осмыслении трансформации диатомовых комплексов. Налицо явное «совпадение» численных значений (параметров), которые характеризуют обе терминологические классификации. В первую категорию эмпирического классификационного ряда (менее 1км2) попадают все сверхмалые озера (1 категория), а так же все малые озера (2 категория), у которых размеры близки к средним значениям или меньше их. Озера, обозначенные термином «среднее озеро» (1-4км2) так же имеет численные аналоги. Это большая часть озер, размеры которых попадают в интервал средних значений озер 2 и 3 категорий.

ГЛАВА 3.2 Трансформация в зоне смешанных и широколиственных лесов (Среднерусская полоса).

Были проанализированы диатомовые комплексы из поверхностных осадков 30 озер, расположенных в Московской, Самарской, Ульяновской, Новгородской, Тульской и Брянской областей. Большинство из исследованных озер относится к категории малых (<1км2). Была проведена типизация с таксономической структурой диатомовых комплексов из озер Кольского п-ва. Для озер Самарской и Брянской областей выявлены определенные направленные трансформации в структуре диатомовых комплексов, определяемые уровнем рекреационной нагрузки и обрамляющими ландшафтами. Несмотря на большую удаленность озер друг от друга, их значимая часть образовала устойчивую генерацию с единой областью (рис. 9). Сформировавшаяся генерация, аналогична той, которая была получена для малых озер Кольского п-ва, испытывающих незначительный уровень антропогенной нагрузки. Заметное увеличение амплитуды «разворота» внутри генерации определяется приуроченностью к различным ландшафтным зонам. Коэффициент детерминации (Я2) изменяется в интервале от 0,887 до 0,978.

ГЛАВА 4. Трансформация озерных диатомовых комплексов во времени. ГЛАВА 4.1 Анализ диатомовых комплексов из озерных осадков.

Автором были проанализированы колонки донных отложений из 5 озер различной размерности, расположенные на территории Европейской части России: оз. Борое (Новгородская обл.), оз. Глубокое (Московская обл.), оз. Галичское (Костромская обл.), оз. Хмелевское и оз. Кардывач (Краснодарский край).

Для всех 5 озер были построены ряды трансформации таксономической структуры диатомовых комплексов во времени. Первоначально анализ проводился в линейной системе координат. Уже на этом этапе анализа было выявлено заметное различие в очертаниях полученных гистограмм и их дальнейшей трансформации.

Анализ в полулогарифмической системе координат наглядно продемонстрировал, насколько была стабильна экосистема того или иного озера в прошлом (рис. 10).

Оз. Борое относится к категории устойчивых систем, и не подвергалось за анализируемый отрезок времени заметным перестройкам и трансформациям (рис. 10а).

К категории очень устойчивых экосистем можно отнести оз. Кардывач (рис. 106).

Экосистема оз. Глубокое явно испытывала перестройки, и совместное расположение полученных графиков имеет менее целостный характер (рис. 10в). Сходная ситуация наблюдалась в экосистеме оз. Хмелевское (рис. Юг).

Оз. Галичское является фактически «хаотизированной» экосистемой, которая в значительной степени утратило единый сценарий трансформации за анализируемый промежуток времени (рис. 10д).

На следующем этапе анализ был проведен в логарифмической системе координат. Анализ доминирующей и сопутствующей группы таксонов в диатомовых комплексах оз. Борое окончательно подтвердил заключение, сделанное на предыдущем этапе. Полученные результирующие линии образуют общую генерацию с единой локальной областью (центром), вокруг которого происходит «вращение» (трансформация). Слева от центра располагается доминирующая группа видов, а справа - сопутствующая (рис. 11а).

Аналогичное взаиморасположение результирующих линий было отмечено для структуры диатомовых комплексов оз. Кардывач, но с еще меньшей амплитудой их

«вращения» вокруг локального центра. Следовательно, экосистема этого озера сверхстабильна (рис. 116).

%

%

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21

порядок таксонов

10 20 30 40 50

порядок таксонов

1 2 3 4 5 6 7 В 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18

порядок таксонов

порядок таксонов

д) Рис. 10. Трансформация диатомовых комплексов в полулогарифмической системе координат:

а) оз. Борое

б) оз. Кардывач

в) оз. Глубокое

г) оз. Хмелевское

д) оз. Галичское

порядок таксонов

Сценарий трансформации диатомовых комплексов в экосистеме оз. Глубокое более сложен. Его можно разделить на несколько этапов (рис. 12). В интервалах 1.0-40 см и 63-100; 103-104 см трансформация диатомовых комплексов протекает

по аналогичным сценариям, что и в оз. Борое. Результирующие линии образуют единую генерацию (пучок линий) с обшей областью «вращения». Однако между собой эти этапы имеют некоторое различие.

а)

порядок таксонов

б)

порядок таксонов

Рнс.11. Трансформация диатомовых комплексов в логарифмической системе координат: а) в оз. Борое (0,888<Яг<0,891); б) в оз. Кардывач; (0,851<[^<0,948)

порядок таксонов

порядок таксонов

порядок таксонов

Рис.12. Трансформация диатомовых комплексов в оз. Глубокое в логарифмической системе координат: А - интервал 1-40 см; Б - интервал 41-67 см; В-интервал 63-100; 103-104 см; Г-интервал 99-102; 104-106 см ;

[3 интервале 1.0-40 см генерация результирующих линий более компактна, как и образующаяся область «вращения» (рис. 12Л). Соответственно, результирующие линии в интервалебЗ-100; 103-104 см образуют менее цельную генерацию, а единая область «вращения» менее выражена (рис. 12В). Так же различаются и другие параметрические значения, определяемые таксономической структурой диатомовых комплексов. В результате образовавшиеся в этих интервалах области «вращения» не совпадают (рис. 12 А, В).

Между двумя устойчивыми генерациями располагается переходная зона (интервал 41-67 см). В этом интервале разреза трансформация происходит по иному сценарию. Для него характерно параллельное (или почти параллельное) расположение результирующих линий (рис.12Б). Сходный сценарий трансформации отмечен для самой нижней части разреза, в интервалах: 99 - 102; 104-106 см (рис. 12Г). Расположение двух генераций результирующих линий, которые характеризуют этот сценарий трансформации, так же не совпадает (рис. Б, Г). Соответственно, для различных интервалов были получены следующие численные значения Я2: 0,902-0,958 (А); 0,838-0.981 (Б) 0,912-0,987 (В); 0,874-0,966

(П-

При анализе структуры диатомовых комплексов оз. Галичского было установлено, что общий центр «вращения» фактически отсутствует. Существует достаточно обширная область «вращения», которая заметно смещена влево (рис.13).

Рис. 13 . Трансформация

порядок таксонов

В итоге, в доминирующую группу входит только один таксон (или Аи1асо5е1га каНса (ЕИгепЬег%) Бппопзеп, или Рга§Папа олЫашпБ (ЕИгепЬег%) Отпою), что явно недостаточно, для подержания экологической целостности озера, как единой системы. Анализ видовой принадлежности доминирующих таксонов в рамках традиционных методов диатомового анализа позволил уточнить экологическую ситуацию на акватории этого озера. Существует две конкурирующие сукцессии: озерная и болотная (озеро стремительно зарастает). Они попеременно доминируют в озере (рис.14).

Анализ в логарифмической системе координат отдельно озерной, и отдельно болотной сукцессий, выявил фактически параллельное расположение результирующих линий (соответственно, Я2 изменяется в интервалах: 0,842-0,943 и 0,924-0,983). Следовательно, как целостную экологическую структуру, несмотря на геоморфологическую целостность, оз. Галичское, на сегодняшний день, рассматривать нельзя. Морфометрические параметры современного оз. Галичское также не типичны для категориального понятия «озеро»: при длине 17 км и ширине 6,4 км, его средняя глубина не превышает 1.75 м. Для его характеристики более подходит другое определение природное водохранилище. Это расширенный участок речной системы на котором происходит слияние нескольких рек (Едомша, Середняя, Шокша - с востока, Кешма, Светица, Челема - с юга).

Сходная, но не идентичная ситуация, отмечена при анализе структуры диатомовых комплексов оз. Хмелевское. На акватории этого сверхмалого озера доминирует только одна сукцессия. Большая часть результирующих линий располагаются параллельно (рис. 15 а, б).

Рис. 14. Изменение во времени относительной численности 2-х доминирующих таксонов в диатомовых комплексах из оз. Галичского.

Только в нижней части разреза их взаиморасположение может свидетельствовать о целостности экосистемной структуры этого озера (15в). В дальнейшем произошло заполнение озерной впадины осадками. Озеро обмелело и превратилось, по терминологии В.И.Вернадского (1960), в «постоянную лужу».

0 4т 0-2

8-10 16-18 24-26 32-34 40-42 48-50 56-58 64-66 72-74

интервал (см)

т—т—г

Т-1—Р

В)

10 100 порядок таксонов

10 100 порядок таксонов

Рис. 15. Трансформация диатомовых комплексов в оз. Хмелевское:

а) в интервале 0-16 см 2 0,812<Я2<0,948

б) в интервале 18 - 26 см 0,872<К2<0,944

в) в интервале 28 - 40 см 0,929<112<0,982

ГЛАВА 4.2. Общие закономерности пространственно-временной трансформации озерных комплексов.

При анализе в логарифмической системе координат для озер малого и среднего размеров был получен ряд основополагающих закономерностей объяснимых с позиций иерархического уровня самоорганизации озерных экосистем в каждой ландшафтно-климатической зоне.

1. Все графики из малых озер, не затронутых негативной нагрузкой, имеют очень близкие углы наклона результирующих линий, которые характеризуют процентные пропорции внутри диатомового комплекса.

2. При увеличении негативной нагрузки происходит процесс разворота результирующих линий вокруг некой точки или локальной области. Соответственно меняется угол наклона результирующих линий (рис. 16).

3. Процесс разворота происходит до определенного предела, после чего результирующие линии перемещаются из области гипотетического вращения, что соответствует стадии деградации биоценоза в озере.

% юо

(5

доминирующий I сопутствующий комплекс таксонов | комплекс таксонов

у = а2х + Ь2

у = а,у+Ь

©

ю

100

порядок таксонов

Рис. 16. Обобщенная модель трансформации диатомовых комплексов из малых озер.

В логарифмической системе координат была получена зависимость между значениями X и У через два коэффициента: У= к|Ха1.

Первый из них, а^ определяется линейным параметром: расстоянием до источника генерации абиотического воздействия (природного или антропогенного). Коэффициент а, выражает уровень совокупного негативного воздействия на сообщества биотопа (озера). Поэтому зависимость имеет степенной характер, т.к. при продвижении к источнику воздействия его сила будет расти нелинейно.

Второй коэффициент к; имеет композиционную структуру. Его линейный компонент содержит численные значения х0 и ут соответствующие координатам точки «вращения». В обобщенном понимании, это необходимое число доминирующих таксонов (х0) и допустимый нижний порог их относительной численности (у„), который может обеспечить трофо-метаболическую целостность малого озера (рис. 16). При отсутствии негативных нагрузок эти значения отражают минимальный размер озера, как элементарной, дискретной единицы в структуре изучаемой водной экосистемы. В этом случае понятие «малое озеро» сопоставимо с понятием «биотоп». Все остальные озера: средней и большой размерности, простой или сложной структуры, можно всегда «разложить» на эти элементарные экологические единицы - малые озера (биотопы).

28 % 100

10

1

порядок таксонов

Рис. 17. Обобщенная модель трансформации диатомовых комплексов из озер среднего размера.

Для озер среднего размера характерен второй из выделенных сценариев трансформации, который на начальном этапе выражен в форме веерообразного «разворота» вокруг некой общей области (сектора). При увеличении негативной нагрузки в озере среднего размера происходит фазовый переход, и дальнейшая трансформация происходит по сценарию, характерному для озера малой размерности (рис. 17).

Таким образом, трофо-метаболическая целостность озер среднего размера поддерживается не только доминирующим комплексом (вращение вокруг локальной области), но и группой сопутствующих видов (веерообразный разворот).

ГЛАВА 5. Реконструкция гидрологических параметров по трансформации озерных комплексов во времени.

Реконструкция температурного режима. На основе унификации биоиндикационных методов в температурном режиме 5 исследованных озер были выделены циклы потепления-похолодания различной длительности. Эти циклы определяются периодами изменениями солнечной активности.

Озера Борое и Глубокое. В этих озерах длительность температурных циклов составляет около 100 лет. Эти циклы соответствуют так называемым «столетним» циклам инсоляционной активности, открытых Р.Вольфом, А.П.Ганским и А.

Вольфером (Ковалевский, 1976). На основе собственных расчетов B.C. Ковалевский выделяет циклы, длящиеся ~ 106 лет (Ковалевский, 1976). Для оз. Борого выделено пять полных циклов. Для оз. Глубокого выделено четыре цикла. Сделанные выводы были подтверждено имеющимися радиоуглеродными датировками (История озер..., 1992; Smirnov, 1986). На их основе был сделан расчет темпов седиментации. При этом отмечено сокращение интервалов между температурными циклами по разрезу большинства колонок (рис.18). Это связано с процессами уплотнения озерных осадков и их поэтапной дегидратацией (потеря норовой воды, пленочной воды и начало этапа классического литогенеза).

Озеро Галичское. Были выделены три цикла, каждый из которых вероятно совпадает с 11-летним циклом солнечной активности (Разумовский, 2008). Такая детализация температурного режима стала возможной, из-за высоких темпов седиментации в этом озере (рис. 19)

Озеро Хмелевское. Всего, по разрезу колонки ДО, располагается 7 циклов изменения температурного режима.

Исходя из аналогичных построений, которые были проведены для других озер, был сделан вывод, что выделенные циклы предположительно соответствуют циклам солнечной активности, длительность которых равна в среднем 33 годам (Разумовский, 2008; Разумовский, Гололобова, 2008). Соответственно, каждые три выделенных цикла составляют один «столетний» цикл инсоляционной активности. Следовательно, время накопления проанализированных осадков составило около 230 лет и темпы осадконакопления равны (приблизительно) 1.5 мм/год. Окончательное заключение можно будет сделать только на основе применения радиоактивных датировок возраста осадков.

Озеро Кардывач. Расчет численных значений температур проводился по всему спектру таксонов-индикаторов, что позволило выделить три температурных цикла: два полных и один неполный. Предположительная длительность каждого из этих циклов соответствует 100-летним циклам инсоляционной активности. Соответственно, темп осадконакопления в оз. Кардывач очень невысок и составляет менее 1 мм/год. Однако окончательный вывод о длительности выделенных циклов можно будет сделать только после получения датировок методом радиоактивного полураспада. Эта ситуация наглядно демонстрирует, как возможности диатомового анализа, так и границы его применения. В данном случае достоверность выделенных циклов не подвергается сомнению, а вот их длительность остается предположительной.

Чтобы дополнительно проверить достоверность проведенных реконструкций температурного режима по разработанной методике была проанализирована первичная база данных, опубликованная в виде гистограммы для Валдайского озера в сборнике «История озер Восточно- Европейской равнины» (1992).

оз. Валдайское

и 18 18 20 22 24 2» 21

01. Борое

18 17 18 19 20 21 22 23 24

01. Глубокое

' / ' ' 1 ' ' г / ПС 0 10 1В

Ч

»4 цикл } ¡6 31

/ 42

/ 50

\ \ V 58

2-й СО

цикл 1 г 74

/ 82

3-й \ СО

цикл ( Е8

4-й цикл*} 106

5-й ннкл"Ч> 114 122

■ г * 130

интервал (см)

интервал (см)

интервал (см)

Рис. 18. Реконструкция и корреляция 100-летннх циклов в озерах Валдайское, Борое и Глубокое.

Динамика изменения численных значений температуры, как таковая, не позволила достоверно выделить цикличность этого параметра для Валдайского озера. Однако совместный анализ позволил провести достоверные корреляционные построения (рис. 18).

Колебания температурного режима в озерах вызывают регулярные изменения других параметров гидросреды, в первую очередь, концентрации растворенных органических веществ.

Реконструкция индекса сапробности (Б). В оз.Борое и оз. Глубокое максимальные численные значения индекса сапробности приходятся на этапы наиболее сильного потепления и похолодания, т.е. на время относительного климатического стазиса (рис. 19).

В обоих случаях стабильные климатические условия, более холодные или более теплые позволяют более интенсивно развиваться альгофлоре в озере. В оз.

Галичское максимальные численные значения индекса сапробности (5) в достаточной степени совпадают с периодами потепления, но это совпадение не имеет вида строгой математической зависимости (рис. 19). В озерах Кардывач и Хмелевское цикличность в изменении уровня сапробности менее упорядочена, но она объективно существует.

01. Б01>0{ о*' Глубоко? 01. Гп.игкког

Рис.19. Соотношение численных значений температуры (1°С) и индекса сапробности (в) в озерах Борое, Глубокое и Галичское.

Реконструкция катионно-анионного баланса (рН). Полученные тренды численных значений рН позволяют сделать заключение, что катионно-анионный баланс в озерах Борое, Кардывач и Хмелевское за последнее столетие заметно не менялся (рис. 20).

Вся совокупность процессов, происходящих на акватории оз. Глубокого, позволяет отнести его воды к разряду, крайне уязвимых к дальнейшему процессу закисления (Шапоренко, Шилькрот, 2005). Это соответствует тренду значений рН -воды озера постепенно закисляются (рис. 21). В оз. Галичское смещение катионно-анионного баланса в сторону закисления контролируется процессом заболачивания акватории (рис. 21).

Для окончательного доказательства объективности предложенной методики, был проведен сравнительный анализ с результатами расчетов индекса а для двух озер, расположенных на Кольском п-ве (Моисеенко, 2003).

оз. Хмелевское оз. Кардывач

оз. Борое

7.00 7.10 Т.ао 7.50 7,40 7,ВО

пнг*рв»л (СМ)

Рис. 20. Ряды численных значений и их тренды, рассчитанные для озер Хмелевское, Кардывач и Борое по унифицированной методике.

оз. Глубокое оз. Галичское

7,45 7,55 7,65 7,75 7,85

0-2

4-6

8-10

12-14

16-18

20-22

24-26

28-30

32-34

36-38

40-42

44-46

48-50

52-54 \

56-58

60-62 * ——

64-66

68-70

72-74

интервал (см)

7,95 рН

Рис. 21. Ряды численных значений и их тренды, рассчитанные для озер Глубокое и Галичское по унифицированной методике.

Расчет проводился по тому же первичному списку таксонов-индикаторов, что исключало любые разночтения. При применении новой методики, были получена

сходная, но более детальная картина изменения численных значений рН по разрезам колонок из Чуна-Озера и оз. Сердцевидного (рис. 22).

Чуна-Озеро оз. Сердцевидное

шптрвал (см)

шптрвпл Сем)

Рис. 22. Ряды значений рН и их тренды, рассчитанные для озер Чуна-Озеро и Сердцевидное: А - по унифицированной методике (Разумовский, 2008);

В - по индексу а (МепЫпеп, 1967).

ГЛАВА 6. Пространственно-временные трансформации донных комплексов на рукавах Волго-Ахтубинского междуречья.

При графическом анализе внутренней структуры диатомовых комплексов Волго-Ахтубинского междуречья был построен ряд направленной изменчивости, отражающий степень антропогенной нагрузки на анализируемый участок гидросети (рис. 23).

Методом графического сопоставления была выявлена зона ежегодной деформации структуры диатомовых комплексов на участке гидросети, который непосредственно примыкает к территории расположения Астраханского газоконденсатного комплеса (АГК). Наблюдения, проведенные на протяжении 7 лет в разные сезоны вегетационной активности, не выявили никаких тенденций закономерного роста или сокращения этой зоны повышенной антропогенной нагрузки. Ее конфигурация постоянно меняется (рис. 24).

Однако существует участок гидросети, где негативное воздействие со стороны АГК наблюдается постоянно. Этот участок сопряжен с зоной повышенной минерализации подземных вод и смещен ниже по течению (рис. 25). Многолетние наблюдения позволяют сделать выводы о наиболее значимых агентах-загрязнителях: бора (В) и лития (1л), как следствие непосредственного воздействия АГХК, а так же серы (8) и азота (И) в различных формах. Последние формы загрязнения имеют смешанный (надземно-подземный) генезис и спорадический, нерегулярный характер, в первую очередь в паводковый период (Голованова, 1994).

Рис. 23. Типовой ряд направленной изменчивости (трансформации) таксономических пропорций в донных комплексах Волго-Ахтубинского междуречья.

Рис. 24. Участки гидросети с измененной структурой диатомовых комплексов.

комплексов и участок ухудшенного состояния речных вод (по Питьевой и др., 1996).

Можно констатировать, что экосистемы исследованного участка находятся в состоянии экологического стазиса. Уровень негативного воздействия АГК можно принять за константу, а изменения экологической обстановки зависят только от совокупности природных факторов, которые могут меняться от сезона к сезону.

Полученные ряды изменчивости внутренней структуры диатомовых ассоциаций наглядно демонстрируют, что проточные системы более динамичны по сравнению с озерными системами. Однако исходные формы распределения таксономических пропорций внутри комплекса теже. Поэтому, метод графического сопоставления применим только при анализе всего пространственного ряда полученных графиков вдоль исследуемых водотоков. Только при таком методологическом подходе можно достоверно вычленить экологически неблагополучные участки гидросети.

При анализе в логарифмической системе координат единый ряд трансформации был достоверно разделен на три группы.

Первая группа состоит из графиков, описывающих таксономические пропорции в диатомовых комплексах, сформированных за счет нескольких биот. Они были выделены на различных участках и в различные годы наблюдений. Поэтому, при анализе всего спектра таксонов результирующие линии образуют генерацию без локализованного центра вращения (рис. 26а).

Вторая группа - наиболее распространенный случай, когда формирование диатомовых комплексов происходит под воздействием 1-2 биот. Графики,

характеризующие эту группу, образуют единый пучок линий, с локализованным центром вращения (трансформации) (рис. 266).

Третья группа образует генерацию, характеризующую диатомовые комплексы в зоне устойчивого негативного воздействия. Она достоверно отделяется от второй группы по пространственному расположению и не имеет локализованной области трансформации.

порядок таксонов порядок таксонов

Рис. 26. Трансформация структуры диатомовых комплексов

Волго- Ахтубинского междуречья в логарифмической системе координат:

а) весь спектр таксонов;

б) доминирующая н сопутствующая группы;

ГЛАВА 7. Пространственно-временные трансформации перифитонных комплексов.

ГЛАВА 7.1 Перифитонные комплексы Нижней Волги, Волго-Ахтубинского междуречья и Волгоградского водохранилища.

В результате пространственно-временного анализа перифитонных комплексов на рукавах Бузан и Кигач, их вегетационная активность была достоверно разделена на три этапа (цикла): «поздневесенний», «летний» и «осенний».

По сравнению с водотоками Волго-Ахтубинского междуречья, комплексы перифитона в нижнем течении реки Волга были более разнообразны по видовому составу, но также достоверно разделяются на три цикла. Перифитонные комплексы Волгоградского водохранилища имеют принципиально иной тип вегетационной активности: происходит ежемесячная смена доминирующего комплекса (табл. 1). Это характерно для слабопроточных водоемов, к которым относится Волгоградское водохранилище. Перифитонные комплексы, отобранные в черте г. Волжский, находятся в зоне постоянного, небольшого стока воды из водохранилища. Поэтому в комплексе стабильно присутствуют две составляющие: проточная и не проточная. Для первой характерно устойчивое доминирование одного вида на протяжении всего сезона вегетации, а для второй - постоянная, ежемесячная смена доминирующих видов. Численные значения для каждого идентифицированного в перифитонном комплексе таксона, были представлены в виде интервала. Однако этот интервал можно существенно уточнить, т.к. верхний предел относительной

численности каждого таксона определяется суммарным значением нижнего предела относительной численности всех последующих таксонов.

Таблица 1. Сезонная динамика численного и видового состава диатомовых комплексов Волгоградского водохранилища (ниже г. Камышин) в 1999 г._

латинское май июнь июль август сентябрь октябрь

название вида дерево* дерево дерево дерево дерево дерево

0,2 ** 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2

Amphora ovalis 5

Rhoicosphenia curvata 7

Synedra ulna 7

Nitzshia acicularis S

Gomphonema parvulum 5 3

Nitzshia palea 2

Navícula cryptocephala ' 5 .

Nitzshia communis 9

Aulacjsira granulata 9

Cymbella affinis ■ 5

Примечание. *- субстрат; **- глубина (м).

Для перифитонных комплексов Волгоградского водохранилища график распределения таксономических пропорций будет иметь вогнутую форму экспоненциальных очертаний. Такой тип распределения соответствует биотопам малой размерности (как проточным, так и не проточным).

Перифитонные сообщества на рукавах Кигач и Бузан более разнообразны, доминирование 1-2 таксонов в пробах встречается реже, группа сопутствующих таксонов постоянно присутствует в комплексе. Аналоги отмечены в группе диатомовых комплексов из озер среднего размера.

Перифитонные комплексы самой реки Волги наиболее инварианты в своих пространственно-временных трансформациях. Соотношение процентных пропорций в этих комплексах ближе всего к пропорциям в донных комплексах из крупных и больших озер.

ГЛАВА 7.2. Перифитонные комплексы в малых реках Среднерусской полосы.

Сам термин малая река, нуждается в конкретизации, так как в отличие от малого озера не является первичным, элементарным гидрологическим объектом. В книге «Биоиндикация экологического состояния равнинных рек» (Розенберг и др., 2007) дана следующая формулировка: «...малой рекой можно считать интуитивно выделяемый этносом территории водоток длиной 10-200 км и площадью водосбора 10-10 000 км2...».

Исследования проводились на акваториях p.p. Сестра (11 створов), Яхрома (2 створа) и Лутосня (1 створ). Анализ в линейной системе координат позволил разделить русло реки Сестра, на участки, которые характеризуются различной степенью (уровнем) негативной трансформации в структуре перифитонных комплексов.

Первый участок расположен выше г. Клин. Он включает в себя пять пунктов отбора перифитонных комплексов, которые имеют не искаженную структуру. Ниже г. Клин структура перифитонных комплексов заметно искажена.

При анализе в логарифмической системе координат, большая часть результирующих линий образовала единую генерацию с единой областью «разворота». При анализе летних проб, в единую систему с общей областью «разворота», не вошли графики на створах №№ 6, 10, 11 наиболее измененные внешним негативным воздействием (рис. 27а). В осенний период в эту категорию входят графики соответствующие перифитонным комплексам со ст. № 6, 8, 9, 11 (рис. 276).

а) б)

Рис. 27. Трансформация структуры перифитонных комплексов р. Сестра в логарифмической системе координат: а) летом; б) осенью.

На третьем этапе исследований графики, образующие с единым центром «разворота», были проанализированы совместно с пробами из рек Яхрома и Лутосня. И в летний и в осенний периоды результирующие линии, соответствующие перифитонным комплексам этих рек, включаются в общую генерацию с единой областью «разворота» (рис. 28 а,б).

Полученные результаты полностью подтвердили предварительные выводы об общем сценарии трансформации перифитонных комплексов во времени, который был изучен на примере проточных структур Волго-Ахтубинского междуречья.

Соответственно И2 изменяется в интервалах 0,800-0,989 (летом) и 0,776-0,890 (осенью).

Рис. 28. Трансформация структуры перифитонных комплексов на реках Сестра, Лутосня и Яхрома в логарифмической системе координат: летом (а) и осенью (б).

Основной сценарий трансформации структуры перифитонных комплексов малых рек в пространстве полностью повторяет аналогичные преобразования в структуре донных комплексов проточных и не проточных водоемов.

ГЛАВА 8. Пространственно-временные трансформации планктонных комплексов в малых реках Среднерусской полосы.

Графический анализ планктонных комплексов более затруднителен, так как данная экологическая группа отличается высокой динамикой пространственно-временной изменчивости.

Однако в сезонном развитии фитопланктонных комплексов в различных водотоках существуют некоторые общие закономерности, которые можно выявить, если правильно подобрать природные объекты. Малые реки являются оптимальным объектом для сопоставления планктонных комплексов, что определяется их морфометрическими особенностями.

В ходе работы было проанализировано 6 приустьевых участков рек: Орша, Лама, Шоша, Донховка, Дойбица, Созь, впадающих в Иваньковское водохранилище.

При построении гистограмм было выделено три основных типа распределения процентных пропорций, или три основных состояний в структуре диатомовых комплексов.

В первом случае очертания графиков могут быть самые разнообразные: от выпукло-вогнутых до вогнутых. Этот тип распределения соответствует наиболее благоприятным экологическим условиям. Во втором случае в комплексе отмечено ультродоминирование 1-2 таксонов, а очертания графиков имеют вогнутую

конфигурацию. В третьем случае процентные пропорции равномерно «распределены» между всеми идентифицированными таксонами. Это соответствует стадии, когда вегетационная активность всех таксонов в равной степени угнетена.

С учетом трех основных состояний (фаз) трансформации структуры планктонных комплексов, были построены ряды трансформации их структуры в линейной и в логарифмической системе координат.

Полученные результаты подтвердили ранее сделанные предположения, что сценарий трансформации планктонных комплексов в малых реках сходен со сценариями трансформациями донных комплексов в озерах среднего размера, что соответствует более сложным экосистемам, нежели монобиотопные экосистемы. При этом следует отметить, что в логарифмической системе координат переход от веерообразного «разворота» результирующих линий в фазу их «вращения» вокруг некого гипотетического центра, протекает в планктонных комплексах без резкого фазового перехода по сравнению с аналогичными трансформациями в донных комплексах (рис. 29). Соответственно, Я2 изменяется в интервалах: 0,867-0,943.

%Ю0

"Разворот"

о,и

порядок таксонов

100

Рис. 29. Сценарий

трансформации

таксономической

структуры

планктонных

комплексов в

логарифмической

системе

координат.

ГЛАВА 9. Общедисциплинарный характер выявленных пространственно-временных закономерностей.

Итогом проведенных исследований можно считать несколько уровней закономерностей, которые были выявлены при анализе таксономической структуры диатомовых комплексов. Первый уровень закономерностей касается диатомовых комплексов как таковых.

При анализе в линейной системе координат, для озерных экосистем были выделены два типа графиков распределения таксономических пропорций: экспоненциальный и логистический. Они соответствуют двум из трех основных

нециклических форм зависимостей, которые возникают в экосистемах при их ответных реакциях на внешнее воздействие (рис. 30).

Рис. 30. Три основные формы нециклических «отликов» экосистемы Y на воздействующие факторы среды X (по Шитикову и др., 2005 с сокращениями) и три основных формы распределения таксономических пропорций в диатомовых комплексах.

При анализе переотложенных комплексов был выделен (идентифицирован) третий тип графиков, имеющий линейные очертания. Такой тип распределения характерен для переотложенных комплексов. Идентификация последних была всегда крайне сложна именно при анализе позднечетвертичных комплексов, так как из-за хорошей сохранности створок и наличия однотипных видовых спектров "узнать" переотложенные комплексы фактически невозможно.

В прижизненном распределении таксономические пропорции в диатомовых комплексах имеют, априорно, нелинейный характер. Сортировка створок в переотложенном комплексе происходит по их размерам и массивности. Поскольку каждый вид имеет устойчивые среднестатистические параметры по этим признакам, то очертания графиков выравниваются, приобретая линейный характер. В прижизненном распределении такие «простые» правила отсутствуют.

Переотложенные комплексы были достоверно идентифицированы автором в глубокой скважине Галич-2 (Величко и др., 2001, Разумовский 2007) (рис. 31а), а также при анализе уже опубликованного первичного материала (Кордэ, 1960; Моисеенко и др., 2002) (рис. 31 б, в); которые были проанализированы в работах автора (Разумовский, 2007; Разумовский и др., 2009).

а) б)

в)

Рис. 31. Очертания переотложенных диатомовых комплексов (выделены серым цветом).

а) нижняя часть разреза колонки Галич-2 (интервал 61,4-68,4 см):

б) колонка донных отложений из оз. Галичского (по Кордэ, 1960);

в) колонка донных отложений из оз. Имандра (по Каган, 2001).

Было установлено, что характер прижизненного распределения таксономических пропорций в диатомовых комплексах полностью соответствует биологическому закону, который был сформулирован в классических работах по экологии. Этот закон постулирует что: «существуют некоторые простые математические выражения, имитирующие распределение видов по обилию» (Одум, 1975).

Характер распределения в «простой» (малой) экосистеме соответствует кривой соотношения доминирования и видового разнообразия, когда экологические ниши перекрываются (\Vhittaker, 1965).

Это подтверждает исходное концептуальное допущение, сформулированное в этой работе: доминирующее положение в биотопической совокупности таксонов занимает тот таксон, для которого существующий набор абиотических параметров оптимален. Порядок ранжирования остальных таксонов определяется их

' «««г , порядок тпкоонов

толерантностью к существующим абиотическим параметрам в данной «простой» (малой) экосистеме.

Характер распределения таксономических пропорций в «сложных» экосистемах соответствует кривым доминирования и видового разнообразия в случаях, когда экологические ниши не перекрываются, или перекрываются частично (Mac-Arthur, 1957, 1960; Whittaker, 1965).. В этом случае эффект утраты «перекрывания» экологических ниш, связан с переносом клеток диатомовых водорослей из зоны прижизненного распределения диатомовых водорослей (из малых экосистем) в зону интегральной седиментации, которая формируется в сложных экосистемах (рис.32).

озеро средних размеров

малое озеро

Условные обозначения:

,В.С,1) - ареал распространения таксонов в "простых" экосистемах. Е - ар е а л р а спр о с тр аненпя т ак с онов

в "сложной" экосистеме. О - зоны первпчного скопления клеток после их осаждения на дно водоема.

0 - зона интегральной седиментации клеток после их переноса го зоны первпчного скопления.

- направления переноса клеток.

Рис.32. Схема формирования спектра таксонов в зоне первичного скопления клеток диатомовых водорослей в «простых» (малых) экосистемах (А, В, С, О) и в зоне интегральной седиментации при переносе клеток в «сложных» экосистемах (озеро средних размеров) (Е).

При анализе в логарифмической системе координат, полученные результирующие линии, характеризующие таксономические пропорции в

диатомовых комплексах, образуют определенные генерации. Для них были выделены три основных сценария пространственно-временной трансформации:

1) «вращение», которое отражает трансформацию диатомовых комплексов в малых озерах (<1 км2);

2) «разворот», который присущ озерам среднего размера (1—4 км2);

3) параллельное «перемещение» результирующих линий, которое отмечалось в озерах любого размера, при изменении свойств гидросреды.

Первый и второй сценарий трансформации («вращение» и «разворот») развиваются под воздействием внешних факторов. Третий сценарий («перемещение») связан с изменением самой среды обтитания (^С, рН, глубина или проточность водоема).

Аналогичные сценарии трансформации были выявлены в проточных экосистемах, в которых поочередно были проанализированы: донные, перифитонные и планктонные комплексы диатомовых водорослей. В силу специфики исходных задач рассматривалось только два классификационных типа:

1) экологические модуляции (когда система не деградирует);

2) экологический регресс, когда происходит упрощение структуры.

Эти два классификационных типа являются вариациями состояний экосистемы в рамках парадигменной теории экологических модификаций, которая была разработана В.А. Абакумовым (Руководство..., 1992) (табл. 2)

Таблица 2. Классификационная таблица возможных сценариев трансформации в пресноводных экосистемах.

Теория экологических ноднфхкацкк (по В.А.Абакумову, 1992) Сцекарюос тр адефориацкх пресноводных эшсккн

«простате» экосистемы «сложные» эшсхсшш

Экологические модулящш N Г N. // -■V Ч, И? К /

Экологический регресс 1-

Экологический пр огресс * *

В этой классификационной системе существует третий вариант трансформации - экологический прогресс, когда происходит усложнение экосистемы, и она переходит в более высокую категорию (рис.33). Подобных рядов наблюдений в исходном материале не было. Исключение составляют образцы из нижнего интервала колонки ДО, пробуренной в оз. Галичское. Именно в этот промежуток времени в Галичской ложбине происходило образование единой акватории Галичского озера и его экосистемы как таковой. Однако для формирования единого ряда наблюдений и выявления достоверных признаков экологического прогресса, в вышеупомянутом интервале было проанализировано недостаточное количество образцов.

% 100

10

1

1 10 100

порядок таксонов

Рис. 33. Графическая модель трансформации диатомовых комплексов при переходе «простой» экосистемы в «сложную».

Если предложенная модель реалистична не только для диатомовых комплексов, то на следующем, общедисциплинарном, уровне существуют примеры экологического прогресса, которые можно наблюдать в других биологических группах.

Аналог подобного «обратного» перехода был найден в работе, посвященной многолетним наблюдениям бактериологических показателей качества воды по нескольким группам микроорганизмов на створе р. Москва (Долгоносое и др., 2006). При определенных условиях в реке происходит фазовый переход и скачкообразное увеличение бактериологических показателей. Графически это выглядит как полной аналог модели, созданной на основе трансформации диатомовых комплексов (рис. 34).

-41---.—...........■—............■—................

10 1СО 1000 10СГО

ОМЧ. КОГАл

Рис. 34. Распределение вероятностей численности организмов. По оси ординат отложено обратное нормальное распределение: 1-распределение в области низких и 2-высоких значений (по Долгоносову и др., 2006 с дополнениями).

Следовательно, способность к самоорганизации на более высоком уровне является неотъемлемым компонентом любой биологической системы или ее экологического блока.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ И ВЫВОДЫ

1. В линейной системе координат было выделено три типа распределения таксономических пропорций, которые формируются под воздействием природных абиотических факторов: экспоненциальный, логистический и линейный. Два первых типа соответствуют прижизненным таксономическим пропорциям, которые объективно отражают естественную экологическую обстановку в пресноводных водоемах. Третий тип (линейный) соответствует комплексам, которые подверглись процессам переноса и переотложения. Нелинейный характер распределения -признак многофакторного прижизненного воздействия. Линейный характер распределения - признак селективного воздействия одного фактора в посмертных условиях. Распознавание переотложенных комплексов позволило получить новую информацию о климатических изменениях в прошлом, выраженных в гидрологических перестройках.

2. На территории Европейской части России, все пресноводные экосистемы непроточного типа были достоверно разделены на две группы или категории: «простые» системы и «сложные» системы. Эти категории всегда можно выделить в любой ландшафтно-климатической зоне по таксономической структуре диатомовых комплексов. При отсутствии антропогенной нагрузки, для «простых» (или малых) экосистем характерно экспоненциальное распределение таксономических пропорций. Для «сложных» (или больших) экосистем характерен логистический тип распределения, или переходное состояние между экспоненциальным и логистическим типом распределения.

3. «Простая» экосистема является целостной и неделимой структурой, у которой есть определенные морфометрические размеры в зависимости от той или иной ландшафтно-климатической зоны. Любую «сложную» экосистему можно достоверно разделить на «простые» экосистемы, из которых она состоит. При возникновении внешней негативной нагрузки природного или антропогенного генезиса «простые» и «сложные» экосистемы имеют различные сценарии трансформации таксономических пропорций в диатомовом комплексе. Это было продемонстрировано на примере Кольского п-ва, для малых озер (менее 1 км2) и озер среднего размера (от 1 до 4 км").

4. При переходе в логарифмическую систему координат были выделены три сценария трансформации структуры диатомовых комплексов:

Первый сценарий представляет собой вращение некой совокупности (генерации) результирующих линий во времени или пространстве вокруг единой области (центра вращения). Этот тип трансформации характерен для «простых» систем. Центр вращения определяется числом доминирующих таксонов (видов), которые поддерживают трофо-метаболическую целостность «простой» экосистемы.

Второй сценарий трансформации представляет собой веерообразный разворот совокупности (генерации) результирующих линий вокруг единой области. Этот тип трансформации характерен для «сложных» систем. В этом случае целостность экосистемы поддерживается совокупностью доминирующих и сопутствующих видов. Центр веерообразного разворота определяет их общую численность.

Третий тип сценария может развиваться в «сложной» и «простой» системе, если меняются физико-химические параметры самой среды обитания. При этом воздействие в равной степени затрагивает все три основные группы таксонов (доминирующие, сопутствующие и редкие). Анализируемые генерации не имеют единого центра, а результирующие линии занимают положение близкое к параллельному.

5. Два сценария (вращение и разворот) развиваются при прямом воздействии извне (природном или антропогенном). Их объединяет формирование генерации результирующих линий с единой областью или центром. При значительных негативных нагрузках, генерация распадается из-за утраты единого центра. Это свидетельствует об утрате трофо-метаболической целостности и деградации экосистемы.

Природно-климатическое воздействие, как правило, не приводит к деградации экосистемы, а сопровождается сменой одной сукцессии на другую. В этом случае возникает длительное переходное состояние, для которого характерно постепенное формирование генерации из параллельных линий. Этот тип трансформации формируется путем не прямого, а опосредованного воздействия внешних факторов, через изменения самой среды обитания 0°С, рН, глубина водоема). По этим признакам воздействие природных факторов среды можно, почти всегда, отличить от антропогенного воздействия.

6. Закономерности трансформации, выявленные для диатомовых комплексов и диатомовых ассоциаций из непроточных экосистем (озер), имеют аналоги, которые наблюдаются в проточных экосистемах (дельтовых рукавах Волго-Ахтубинского междуречья и малых реках Среднерусской полосы). В проточных водоемах диатомовые ассоциации, распространенные в трех зонах обитания (в прибрежных обрастаниях, на дне и водной толще) также трансформируются по вышеуказанным сценариям.

7. На эталонных озерах, расположенных в различных ландшафтно-климатических зонах, по диатомовым комплексам из донных отложений была установлена определенная цикличность температурного режима. Самые длительные температурные интервалы потепления и похолодания достоверно совпадают с, так называемыми, «столетними» циклами солнечной активности. Объективность проведенных реконструкций была подтверждена радиоуглеродными датировками и расчетами темпов осадконакопления в озерах. Полученные результаты позволяют проводить корреляционные построения для озерных отложений, которые сформировались в различных ландшафтно-климатических зонах за последние столетия.

8. Проведенная унификация биоиндикационных методик позволила выявить для озерных экосистем определенную зависимость между изменениями трех важнейших гидрологических параметров: температуры, катионно-анионного баланса и концентрации биогенов. Было установлено, что многолетние циклические изменения температурного режима вызывают аналогичные изменения уровня концентрации растворенных органических веществ. Между динамикой изменчивости температуры и характером изменений численных значений рН также имеется выраженная сопряженность. Кроме того, результаты апробации нового методологического подхода позволяют достоверно определять озера с устойчивым катионно-анионным балансом и озера, имеющие тенденции к закислению.

СПИСОК ОСНОВНЫХ НАУЧНЫХ РАБОТ

Публикации по теме диссертации в изданиях, включенных в список, рекомендованный ВАК:

1. Разумовский JI.B. Оценка общего уровня антропогенной нагрузки методом графического сопоставления на примере диатомовых комплексов из озер Кольского п-ва. В кн.: Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Т. XVII. СПб: Гидрометеоиздат, 1998. С. 188-206.

2. Величко A.A., Кременецкий К.В., Негеданк И., Минграм И., Борисова O.K., Грибченко Ю.Н., Зеликсон Э.М., Климанов В.А., Новенко Е.Ю., Пирумова Л.Г., Писарева В.В., Разумовский Л.В., Тимирева С.Н. Позднечетвертичная палеогеография северо-востока Европы (по данным комплексного изучения осадков Галичского озера). Известия АН. Серия Географическая, 2001. №3. С.42-54.

3. Разумовский Л.В. Новый метод оценки общего уровня антропогенной нагрузки на речную систему. В кн.: Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Т. XVIII. СПб: Гидрометеоиздат, 2002. С. 192-207.

4. Разумовский Л.В. Применение факторного анализа для разработки биоиндикационных таблиц. В кн.: Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Т. XIX СПб: Гидрометеоиздат, 2003. С. 95-110.

5. Разумовский Л.В. Оценка качества вод на основе анализа структуры диатомовых комплексов.//Водные ресурсы, 2004. Т. 31. № 6. С. 742-750.

6. Разумовский Л.В. Новейшая история озера Борое по результатам диатомового анализа//Вод. ресурсы. 2008. Т. 35. № 1. С.98-109.

7. Разумовский Л.В. Реконструкция температурных циклов и сукцессионных изменений по диатомовым комплексам из донных осадков на примере Галичского озера // Вод. ресурсы. 2008. Т. 35. № 6. С. 595-608.

8. Разумовский Л.В., Гололобова М.А. Реконструкция температурного режима и сопряженных гидрологических параметров по диатомовым комплексам из озера Глубокого //Вод. ресурсы. 2008. Т. 35. № 4. С.490-504.

9. Моисеенко Т. И., Разумовский Л.В. Новая методика реконструкции катионно-анионного баланса в озерах (диатомовый анализ) // Докл. РАН. 2009. Т. 427. №1. С. 132-135.

10. Разумовский Л.В., Моисеенко Т. И. Оценка пространственно-временных трансформаций озерных экосистем методом диатомового анализа // Докл. РАН. 2009. Т. 429. №2. С 274-277.

11. Разумовский Л. В., Гололобова М.А. Долговременные трансформации диатомовых комплексов в озерах Борое и Глубокое // Вестн. МГУ. Сер биол. 2010. (в печати).

Публикации в прочих изданиях:

12. Питьева К.Е., Разумовский Л.В., Фокина Л.М. Комплексные исследования микрофлоры и химических компонентов речной системы на территории Астраханского газоконденсатного месторождения в целях совершенствования эколого-гидрогеографических работ. М.: ИРЦ Газпром, 1996. 71 с.

13. Разумовский JI.В. Биоиндикация уровня антропогенной нагрузки на тундровые и лесотундровые ландшафты по диатомовым комплексам озер Кольского полуострова. М., изд. ИРЦ Газпром. 1997. 92с.

14. Разумовский Л.В. Биоиндикация общего уровня антропогенной нагрузки методом графического сопоставления внутренней структуры диатомовых комплексов (на примере речной системы Волго-Ахтубинского междуречья). М.:ИРЦ Газпром, 1999. 72 с.

15. Разумовский Л.В., Андрианов В.А., Спирин В.П., Зеленевская H.A. Разработка нового поколения биоиндикационных шкал для оценки уровня антропогенной нагрузки на речные сообщества в районах, примыкающих к Астраханскому газоконденсатному месторождению. М.: ИРЦ Газпром, 2001. 71 с.

16. Разумовский Л.В. Оценка качества вод и уровня антропогенной нагрузки по обрастаниям диатомовых водорослей (перифитону) на примере Нижней Волги и Волго-Ахтубинского междуречья. М.: ИРЦ Газпром, 2002. 70 с.

17. Разумовский Л.В., Гололобова М.А. Разработка нового поколения биоиндикационных шкал и комплексный биомониторинг на основе диатомового анализа / Научные аспекты экологических проблем России. (Труды Всероссийской конференции, Москва, 13-16 июня, 2001. (под ред. акад. Ю.А.Израэля)). М.: Наука,

2002. Т. 1.С. 406-411.

18. Моисеенко Т.И., Разумовский Л.В., Каган Л.Я. Биоиндикация pH и ее приложение к историческим реконструкциям. Гл. 8, в кн.: Т.И. Моисеенко «Закисление вод: Факторы механизмы и экологические последствия», М.: Наука,

2003. С. 174-199.

19. Разумовский Л.В. Причины обмеления Галичского озера и возможности восстановления его экосистемы (диатомовый анализ) / Труды Международной научно-практической конференции: «Теория и практика восстановления внутренних водоемов». СПб.: ЛЕМА, 2007. С.297-305.

20. Разумовский Л. В., Гололобова М.А. Реконструкция влияния циклов солнечной активности на температурный режим озера Глубокого по результатам диатомового анализа / Труды Гидробиологической станции на Глубоком озере. KMK, 2009. Т. 10. С 170-194.

21. Разумовский Л. В., Годолобова М.А. Трансформация диатомовых комплексов озер Борое и Глубокое в конце позднего голоцена. / Труды Гидробиологической станции на Глубоком озере. KMK, 2009. Т. 10. С 195-207.

22. Разумовский Л.В., Пирумова Л.Г., Малашенков Б.М. Новые возможности анализа истории Каспия по переотложенным пресноводным комплексам (диатомовый анализ) / Материалы международной научной конференции и VIII школы по морской биологии (Мурманск, 12-14 ноября, 2009). М.: ГЕОС, 2009. С 146-156.

23. Моисеенко Т.И., Разумовский Л.В. Горные озера как индикаторы загрязнения атмосферы. Гл. 8, в кн.: Т.И. Моисеенко, H.A. Гашкина «Формирование химического состава вод озер в условиях изменения окружающей среды», М.: Наука, 2010, С.219-240.

Заказ № 9б-а/10/10 Подписано в печать 15.10.2010 Тираж 150 экз. Усл. п.л. 2,5

ООО "Цифровичок", тел. (495) 649-83-30 ! }) www.cfr.ru ; e-mail:info@cfr.ru

Содержание диссертации, доктора географических наук, Разумовский, Лев Владимирович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1.

ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР. АНАЛИЗ ТРАДИЦИОННЫХ ФОРМ ГРАФИЧЕСКОГО ИЗОБРАЖЕНИЯ И МЕТОДИК БИОИНДИКАЦИИ В ДИАТОМОВОМ АНАЛИЗЕ.

1.1. МЕТОДЫ ГРАФИЧЕСКОГО ИЗОБРАЖЕНИЯ ДИАТОМОВЫХ КОМПЛЕКСОВ.

1.2. РЕКОНСТРУКЦИЯ КАТИОННО-АНИОННОГО БАЛАНСА В ОЗЕРАХ (рН).

1.3. РЕКОНСТРУКЦИЯ УРОВНЯ КОНЦЕНТРАЦИИ БИОГЕНОВ (САПРОБНОСТЬ).

1.4. РЕКОНСТРУКЦИЯ ТЕМПЕРАТУРНОГО РЕЖИМА.

ГЛАВА 2.

КОНЦЕПЦИЯ, ТЕРМИНОЛОГИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. КОНЦЕПЦИЯ И ТЕРМИНОЛОГИЯ.

2.2. СТРУКТУРА И ОБЪЕМ ИЗУЧЕННОГО МАТЕРИАЛА.

2.3. МЕТОД ГРАФИЧЕСКОГО СОПОСТАВЛЕНИЯ ДИАТОМОВЫХ КОМПЛЕКСОВ.

2.4. УНИФИКАЦИЯ БИОИНДИКАЦИОННЫХ МЕТОДОВ ПРИ

ПАЛЕОРЕКОНСТРУКЦИЯХ.

ГЛАВА

ТРАНСФОРМАЦИИ ОЗЕРНЫХ ДИАТОМОВЫХ КОМПЛЕКСОВ В ПРОСТРАНСТВЕ.

3.1. ТРАНСФОРМАЦИЯ В ЗОНЕ ТУНДРЫ И ЛЕСОТУНДРЫ (КОЛЬСКИЙ П-ОВ).

3.2 ТРАНСФОРМАЦИЯ В ЗОНЕ СМЕШАННЫХ И ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ

СРЕДНЕРУССКАЯ ПОЛОСА).

ГЛАВА 4.

ТРАНСФОРМАЦИЯ ОЗЕРНЫХ КОМПЛЕКСОВ ВО ВРЕМЕНИ.

4.1. АНАЛИЗ ДИАТОМОВЫХ КОМПЛЕКСОВ ИЗ ОЗЕРНЫХ ОСАДКОВ.

4.2. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННОЙ

ТРАНСФОРМАЦИИ ОЗЕРНЫХ КОМПЛЕКСОВ.

ГЛАВА

УНИФИКАЦИЯ БИОИНДИКАЦИОННЫХ МЕТОДОВ ПРИ ПАЛЕОРЕКОНСТРУКЦИИ ПАРАМЕТРОВ ГИДРОСРЕДЫ В ОЗЕРАХ.

5.1. ОБОСНОВАННОСТЬ ПРЕДЛОЖЕННОЙ УНИФИКАЦИИ БИОИНДИКАЦИОННЫХ МЕТОДИК.

5.2. ПАЛЕОРЕКОНСТРУКЦИИ ГИДРОЛОГИЧЕСКИХ ПАРАМЕТРОВ.

5.3. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ПОЛУЧЕНЫХ ДАНННЫХ.

5.4. РЕЗУЛЬТАТЫ ПРОВЕДЕННЫХ ПАЛЕОРЕКОНСТРУКЦИЙ.

ГЛАВА 6.

ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННЫЕ ТРАНСФОРМАЦИИ ДОННЫХ КОМПЛЕКСОВ НА

РУКАВАХ ВОЛГО-АХТУБИНСКОГО МЕЖДУРЕЧЬЯ.

6.1 КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ (РУКАВОВ).

6.2. СОСТАВ, СТРУКТУРА И ОСОБЕННОСТИ ОТБОРА ДОННЫХ КОМПЛЕКСОВ В РАЙОНЕ ВОЛГО-АХТУБИНСКОГО МЕЖДУРЕЧЬЯ.

6.3. АНАЛИЗ В ЛИНЕЙНОЙ СИСТЕМЕ КООРДИНАТ.

6.4. АНАЛИЗ В ЛОГАРИФМИЧЕСКОЙ СИСТЕМЕ КООРДИНАТ.

6.5. РЕЗУЛЬТАТЫ ГРАФИЧЕСКОГО АНАЛИЗА ДИАТОМОВЫХ КОМПЛЕКСОВ.

ГЛАВА

ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННЫЕ ТРАНСФОРМАЦИИ ПЕРИФИТОННЫХ КОМПЛЕКСОВ.

7.1. ПЕРИФИТОННЫЕ КОМПЛЕКСЫ НИЖНЕЙ ВОЛГИ, ВОЛГО-АХТУБИНСКОГО МЕЖДУРЕЧЬЯ И ВОЛГОГРАДСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА.

7.2. ПЕРИФИТОННЫЕ КОМПЛЕКСЫ В МАЛЫХ РЕКАХ СРЕДНЕРУССКОЙ

ПОЛОСЫ.

ГЛАВА 8.

ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННЫЕ ТРАНСФОРМАЦИИ ПЛАНКТОННЫХ КОМПЛЕКСОВ В МАЛЫХ РЕКАХ СРЕДНЕРУССКОЙ ПОЛОСЫ.

8.1. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГИДРОЛОГИЧЕСКИХ СТРУКТУР.

8.2. ОТЛИЧИТЕЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ТРАНСФОРМАЦИИ ТАКСОНОМИЧЕСКОЙ

СТРУКТУРЫ ПЛАНКТОННЫХ КОМПЛЕКСОВ.

ГЛАВА

ОБЩЕДСЦИПЛИНАРНЫЙ ХАРАКТЕР ВЫЯВЛЕННЫХ ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННЫХ ЗАКОНОМЕРНОСТЕЙ.

9.1. МАТЕМАТИЧЕСКАЯ ИДЕНТИФИКАЦИЯ ИСХОДНЫХ ТИПОВ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ В ДИАТОМОВЫХ КОМПЛЕКСАХ.

9.2. ОСНОВНЫЕ СЦЕНАРИИ ТРАНСФОРМАЦИИ ИСХОДНЫХ ТАКСОНОМИЧЕСКИХ ПРОПОРЦИЙ.

9.3. ОСНОВНЫЕ ПРИЗНАКИ И СТРУКТУРИРУЮЩИЕ КОМПОНЕНТЫ СИСТЕМЫ.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ И ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Природные и антропогенные трансформации водных экосистем европейской части России по результатам диатомового анализа"

Актуальность темы. Одним из необходимых компонентов гармоничного и поступательного развития цивилизации, является поддержание естественного баланса для, так называемых, возобновляемых природных ресурсов. В круговороте возобновляемых ресурсов сохранение запасов и качества пресных вод имеет определяющее значение. При комплексной оценке качества пресных вод наиболее перспективным направлением признано биоиндикационное, основанное на мониторинге природных гидрологических объектов. При этом привлечение диатомовых водорослей как биоиндикационной группы фактически признано обязательным.

Диатомовые водоросли — микроскопические одноклеточные организмы, являются неотъемлемой частью и важнейшей составляющей для большинства пресноводных экосистем. Несмотря на принадлежность к приоритетным биоиндикационным методам, диатомовый анализ обладает значительным неиспользованным информационным резервом. В первую очередь это связано с использованием индикационных групп диатомовых водорослей для оценки конкретных видов загрязнения или реконструкции изменения отдельных гидрологических параметров.

Данная научная проблематика выходит за рамки диатомового анализа и касается новых методологических подходов при биомониторинге и палеореконструкциях. Однако, именно на основе диатомового анализа существует реальная возможность выявить критерии оценки совокупной негативной нагрузки на природные экосистемы, а так же сценарии трансформации этих экосистем во времени и в пространстве.

Цель и задачи исследования. Основная цель работы: установить классификационные признаки трансформации пресноводных экосистем под воздействием природных и антропогенных факторов для совершенствования методов палеореконструкций и биомониторинга.

Для достижения поставленной цели необходимо решение следующих задач:

1. Классифицировать исходные типы распределения таксономических пропорций в пресноводных диатомовых комплексах при отсутствии антропогенной нагрузки.

2. Описать для различных ландшафтно-климатических зон основные сценарии пространственно-временных трансформаций диатомовых комплексов, протекающие в озерных экосистемах.

3. Определить общие закономерности трансформации диатомовых комплексов из проточных и непроточных водоемов, происходящие на территории Европейской части России.

4. Сопоставить процессы трансформации, происходящие в различных экологических группах диатомовых водорослей (донных, планктонных и перифитонных).

5. Выявить различия в абиотическом воздействии природного и антропогенного генезиса на диатомовые комплексы из пресноводных водоемов.

6. На основе диатомового анализа провести ревизию и унификацию биоиндикационных методик для реконструкции долговременных климатических изменений параметров гидросреды в озерах.

7. Оценить информативность разработанного методологического подхода, а также дать математическое описание и биологическое объяснение природным и антропогенным процессам трансформации, протекающим в пресноводных экосистемах.

Предмет защиты. Схема трансформации таксономических пропорций в диатомовых комплексах из пресноводных экосистем различного типа и размера под воздействием природных и антропогенных факторов.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Классификация исходных типов распределения таксономических пропорций в пресноводных диатомовых комплексах.

2. Сценарии трансформации таксономической структуры диатомовых комплексов под воздействием природных и антропогенных факторов.

3. Унификация биоиндикационных методов при палеоклиматических реконструкциях на основе диатомового анализа.

Научная новизна и теоретическое значение работы. Автором впервые разработан метод, позволяющий достоверно оценить совокупный (общий) уровень антропогенной нагрузки на природные экосистемы и оценить степень их негативной трансформации. Впервые сформулировано понятие и критерий распознавания первичных, целостных экосистемных структур, формирующих гидрологическую систему в любой конкретной ландшафтно-климатической зоне.

Авторский метод графического сопоставления позволил впервые достоверно описать процессы фазовых переходов с одного экосистемного уровня на другой. Были установлены отличительные признаки природных трансформаций и трансформаций происходящих под воздействием антропогенных факторов. Это было сделано на основе междисциплинарного обобщения теории экологических модификаций и принципов самоорганизации экосистем. Впервые проведено математическое обоснование присутствия в экосистеме доминирующей группы организмов, как признака ее трофо-метаболической целостности. Автором был сформулирован (обоснован) новый критерии распознавания переотложенных комплексов диатомовых водорослей. Применен принципиально новый методологический подход при анализе диатомовых комплексов, что дало возможность провести унификацию биоиндикационных методик и существенно расширить базу данных видов-индикаторов по основным параметрам гидрологической среды. На основе этих исследований по диатомовым комплексам были впервые выделены температурные циклы различной длительности и доказана их сопряженность с циклами солнечной активности.

Практическое значение работы. Разработанный метод графического анализа трансформации диатомовых комплексов при оценке общего уровня антропогенной нагрузки на природные водоемы применяется при научно-исследовательской работе в лаборатории гидрохимии Института водных проблем РАН (ИВП РАН, Ростов-на-Дону) и, на кафедре микологии и альгологии биологического ф-та МГУ им. М.В. Ломоносова, а так же в процессе обучения в Международном университете природы общества и человека «Дубна» (г. Дубна) и в его филиале «Угреша» (г. Дзержинск). Предложенный методологический подход при унификации биоиндикационных таблиц используется в научно-исследовательских работах в лаборатории моделирования водно-экологических процессов ИВП РАН (г. Москва) и в лаборатории водных экосистем Института проблем промышленной экологии Севера КНЦ РАН (г. Апатиты).

Вклад автора в разработку проблемы. С 1993 по 2007 гг. автор возглавлял 19 научных экспедиций, в которых им был непосредственно отобран первичный материал (пробы) для будущей работы.

В рамках хоздоговорных работ по теме «Охрана человека и окружающей среды в газовой промышленности» для ОАО «ГАЗПРОМ» автор вместе с сотрудниками кафедры гидрогеологии МГУ и сотрудниками АНИПИгаза осуществил многократный мониторинг в районе Волго-Ахтубинского междуречья, а также в районах Нижней и Средней Волги (19952001 гг.). Итогом этих работ стала серия авторских репринтных изданий (Разумовский, 1997, 1998, 1999, 2002; Разумовский и др. 2001), в которых помимо первичной базы данных и ее анализа, даны конкретные практические рекомендации и проанализирована экологическая обстановка на территории работ региональных подразделений ОАО «ГАЗПРОМ».

В 1996-1997 гг. автор принимал участие в обработке и первичном анализе проб из скважин, пробуренных в р-не оз. Галичское. Исследования проводились в рамках Европейской программы бурения озерных отложений (ELDP-European Lake Drilling Program). На основе этих работ автором впервые был сформулирован и применен на практике критерий распознавания переотложенных диатомовых комплексов.

В 1993-2006 гг. автором были отобраны, обработаны и проанализированы пробы из озер: Брянской, Костромской, Мурманской, Московской, Новгородской, Самарской, Тульской и Ульяновской областей, а также отобраны и проанализированы диатомовые комплексы из колонок донных отложений (ДО) нескольких озер: Глубокое (Московская обл.), Галичское (Костромская обл.), Борое (Новгородская область), Кардывач и Хмелевское (Краснодарский край). Работы проводились по программам: РФФИ № 01-05-64365 «Закономерности изменчивости качества вод под воздействием антропогенных нагрузок глобального и локального масштабов», № 04-05-64523 «Воздействие глобальных изменений окружающей среды и климата на озерные экосистемы» и № 07-05-64523 «Закономерности антропогенной изменчивости пресноводных экосистем и критерии качества вод», а также по международному проеку «Euro-limpacts» (контракт GOSE-CT-2003-505540). В рамках этих проектов автором были сформулированы основные положения о закономерностях пространственно-временных трансформаций в структуре пресноводных диатомовых комплексов.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 50 работ, в том числе 2 главы в двух монографиях (в соавторстве), 11 работ в отечественных рецензируемых изданиях и журналах, 12 авторских работ в других изданиях.

Апробация работы. Материалы работы доложены (и опубликованы)- на 20 отечественных и международных конференциях и симпозиумах, в том числе: VIII Всероссийская палинологическая конференция «Палинология в биостратиграфии, палеоэкологии, палеобиогеографии» (Москва, 1996); IX Всероссийская палинологическая конференция «Актуальные проблемы палинологии на рубеже третьего тысячелетия» (Москва, 1999); X Всероссийская палинологическая конференция «Методические аспекты палинологии» (Москва, 2002); XI Всероссийская палинологическая конференция «Палинология: теория и практика» (Москва, 2005); XII Всероссийская палинологическая конференция «Палинология в стратиграфии и геоэкологии» (Санкт-Петербург, 2008); IV Чтения памяти А.Н. Криштофовича (Санкт-Петербург, 2001); Всероссийская, конференция «Научные аспекты экологических проблем России» (Москва, 2001); «Палеострат-2003», годичное собрание секции палеонтологии МОИП (Москва, 2003); «Экологическое состояние континентальных водоемов арктической зоны в связи с промышленным освоением северных территорий», (Архангельск, 2005); LI сессия Палеонтологического общества при РАН (Санкт-Петербург, 2005); LIII сессия Палеонтологического общества при РАН (Санкт-Петербург, 2007); Научно-практическая конференция «Теория и практика восстановления внутренних водоемов» (Санкт-Петербург, 2007); Международное совещание «Палеоэкологические исследования пресноводных экосистем» (Апатиты, 1998); 18th International Diatom Symposium, (Miedzdrovje, Poland, 2004); International Scientific Conference on Climate Change on Freshwater Ecosystems-2005 (Moscow, 2005); IX школа диатомологов России и стран СНГ, «Морфология, систематика, онтогенез, экология и биогеография диатомовых водорослей» (Борок, 2005); X международная научная конференция диатомологов стран СНГ, «Морфология, клеточная биология, экология, флористика и история развития диатомовых водорослей» (Минск, 2007); Международной научной конференции и VII школы по морской биологии «Современные проблемы альгологии» (Ростов-на-Дону, 2008); XI Международной научной конференции диатомологов стран СНГ (Минск, 2009).

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 295 страницах, включает 146 рисунков и 40 таблиц. Состоит из введения, 9 глав, основных положений и выводов и списка используемой литературы. Список литературы насчитывает более 180 наименований, из них более 50 на иностранных языках.