Изменения комплексов диатомовых водорослей под влиянием природных и антропогенных факторов в озерно-речных системах Хибинского горного массива

Денисов, Дмитрий Борисович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Изменения комплексов диатомовых водорослей под влиянием природных и антропогенных факторов в озерно-речных системах Хибинского горного массива
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Изменения комплексов диатомовых водорослей под влиянием природных и антропогенных факторов в озерно-речных системах Хибинского горного массива"

На правах рукописи

Денисов Дмитрий Борисович

ИЗМЕНЕНИЯ КОМПЛЕКСОВ ДИАТОМОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ ПОД ВЛИЯНИЕМ ПРИРОДНЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ В ОЗЕРНО-РЕЧНЫХ СИСТЕМАХ ХИБИНСКОГО ГОРНОГО МАССИВА (Кольский полуостров)

03.00.16-экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2005

Работа выполнена в Институте проблем промышленной экологии Севера Кольского научного центра Российской академии наук

Научные руководители

доктор биологических наук Кашулин Николай Александрович кандидат географических наук Каган Людмила Яковлевна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Давыдова Наталья Наумовна кандидат геолого-минералогических наук Федорова Наталья Константиновна

Ведущая организация

Институт биологии КарНЦ РАН

Защита состоится «» мая 2005 г. в час. О О мин. на заседании диссертационного совета Д 002.064.01 при Институте Озероведения РАН по адресу: 196105, Санкт-Петербург, ул. Севастьянова, 9., ауд. №_

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ПетрГУ.

Автореферат разослан « » 2005 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета

Беляков В.П.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. В настоящее время внимание мирового сообщества привлечено к проблемам глобальных изменений окружающей среды. Становиться очевидным, что деятельность человека является мощным трансформирующим фактором по отношению к природным водоемам, что особенно выражено в субарктических регионах (Крючков, 1982; Моисеенко и др., 1996, Малиновский и др., 2001). Индустриальное освоение региона, связанное преимущественно с добычей и переработкой апатитового и медно-никелевого сырья, повлекло возникновение многофакторной антропогенной нагрузки на окружающую природную среду, и в первую очередь, на водные экосистемы. Результаты научных исследований пресноводных экосистем Кольского Севера, развернувшиеся с 30-х годов прошлого столетия, не дают полной информации о состоянии многих водоемов в их естественно-природном состоянии. Это обстоятельство затрудняет выделение «антропогенной составляющей» долговременной трансформации водоемов на фоне их естественной сукцессии и большой вариабельности природных условий обитания, характерных для водоемов Мурманской области. Поэтому в последнее время особое значение придается палеоэкологическим исследованиям, позволяющим реконструировать долговременные структурно-функциональные изменения, происходившие в водоемах на протяжении их исторического развития. Наличие множества природно-ландшафтных комплексов со своим микроклиматом обуславливает существование разнотипных водоемов на сравнительно небольшой территории, что обуславливает значительную вариабельность естественно-природных показателей состояния их экосистем (Великорецкая и др., 1974; 1975; Драбкова, 1974; Яковлева, 1974; Летанская, 1974). Вторая половина XX века ознаменована интенсивным промышленным освоением региона, сопровождающиеся многофакторным антропогенным воздействием на окружающую среду. Большой научный интерес вызывает изучение хронологии процессов трансформации озерных экосистем под воздействие антропогенных факторов, как научной основы прогноза дальнейшего развития водоема и разработки мероприятий по минимизации негативных воздействий.

В силу различных причин для многих водоемов Севера отсутствует достоверная информация об их состоянии в т.н. «доиндустриальный» период, что значительно затрудняет оценку и прогноз изменений, происходящих в результате промышленного освоения региона. Донные отложения являются своеобразной палеоэкологической летописью озер и содержат информативную «запись» всех изменений природной среды и климата (Даувальтер, 1994, 2000). Достоверная

расшифровка этой «записи», вычленения природных и антропогенно-обусловленных изменений, представляет собой сложную задачу. Именно поэтому возникает необходимость выявления истинных причин, включая и природные, тех или иных изменений озерных экосистем. Исходя из этого, целесообразно изучение процессов естественного развития водоемов в различных природных условиях для понимания последствий воздействия антропогенных факторов. Для реконструкции исторического развития водных экосистем широко применяется палеолимнологический подход, при котором наряду с другими методами используется диатомовый анализ (Smol, Gumming, 2000). Диатомовый анализ предполагает изучение комплексов диатомовых водорослей в различных слоях донных отложениях озер и состав современных диатомовых сообществ. (Моисеенко и др., 1997, 2000, Порецкий, 1934, Разумовский, 1998, Каган, 2001).В настоящее время очевидно, что пути и методы изучения естественного развития озерных экосистем и оценка антропогенного воздействия с использованием данных диатомового анализа донных отложений постоянно совершенствуется, а само это направление в палеолимнологии стало неотъемлемой частью экологических исследований озер.

Цели и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось: на основе анализа комплексов и современных сообществ диатомовых водорослей разнотипных озер Кольского полуострова выявить природные и антропогенные факторы, определяющие их видовой состав и реконструировать хронологию процессов трансформации условий обитания в этих водоемах, включая изменения качества вод в результате техногенного загрязнения.

Основные задачи исследования заключались в следующем:

1. На примере двух озерно-речных систем Хибинского горного массива дать оценку современного состояния диатомовых комплексов разнотипных водоемов Кольского полуострова.

2. Изучить палеоэкологические особенности формирования диатомовой флоры для водоемов различных ландшафтов.

3. Оценить роль и соотношение природных и антропогенных факторов в формировании диатомовой флоры.

4. Проследить трансформацию диатомовой флоры в ответ на климатические изменения в голоцене.

впервые реконструированы условия, предшествующие индустриальному освоению региона, установлена динамика и направленность их трансформации под воздействием различных типов техногенного загрязнения. Проведен сравнительный анализ долговременных изменений диатомовых комплексов для водоемов различных ландшафтов как в естественных условиях, так и под воздействием загрязнения различного типа и интенсивности. Реконструированы изменения значений рН на основе состава диатомовых комплексов. Проанализированы изменения диатомовых комплексов в ответ на климатические изменения в голоцене. Составлены списки видов диатомовых водорослей водоемов восточной части Хибинского горного массива.

Практическое значение работы. Палеоэкологические исследования озер занимают ведущее место в ряде крупных международных программ: MOLAR (A programme of Mountain Lake Research), PEP (the propellant évaluation program), AL:PE (Acidification of Mountain Lakes: Paleolimnology and Ecology) и др.). Настоящая работа является частью многолетних палеоэкологических исследований, проводимых ИППЭС РАН. Ее результаты отражают глобальные и локальные изменения качества окружающей природной среды и могут быть использованы при разработке систем экологического мониторинга и нормирования антропогенной нагрузки на субарктические водоемы, прогноза их развития. В ходе работы получены достоверные сведения о водных экосистемах в их естественном, ненарушенном деятельностью человека состоянии, а также в водоемах, испытывающих интенсивное техногенное воздействие. Уточнен видовой состав диатомовых водорослей Кольского полуострова и их экологические характеристики.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены в ходе проведения: международной конференции ACSYS (Санкт-Петербург, 2003); V ежегодной научной конференции Беломорской биологической станции МГУ (ББС МГУ, 2003); международной научной конференции «Экологические проблемы Северных регионов и пути их решения» (Апатиты, КНЦ РАН, 2004); школ молодых ученых «Сбалансированное природопользование на примере освоения минеральных ресурсов» (Апатиты, 2003) и «Комплексность использования минерально-сырьевых ресурсов - основа повышения экологической безопасности региона» (Апатиты, 2004); а также IV-VII научно-практических конференциях КФ ПетрГУ (Апатиты, 2002, 2003, 2004).

Публикации. Основные результаты исследований опубликованы в 16 печатных работах, 2 работы находится в печати.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Рукопись изложена на

190 страницах, иллюстрирована 15 рисунками и 15 таблицами. Список литературы включает 229 источников из них 100 на иностранных языках.

Благодарности. Автор считает приятным долгом выразить глубокую благодарность своим научным руководителям: д.б.н. Н.А.Кашулину и к.г.н. Л.Я.Каган за всестороннюю помощь и поддержку в процессе выполнения работы, ценные рекомендации, дополнения и замечания. Автор признателен д.г.н. В.А. Даувальтеру, к.б.н. Б.П.Ильяшуку и к.б.н. Е.А. Ильяшук за помощь в интерпретации материала и ряд ценных консультаций. Особые слова благодарности к.г.н. В.В.Кольке за любезно предоставленную для анализа длинную колонку донных отложений. Огромная благодарность также всему коллективу лаборатории водных экосистем Института промышленной экологии КНЦ РАН за помощь в проведении полевых и аналитических работ, доброе отношение и творческую поддержку.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ_

Глава 1. Диатомовый анализ в оценке состояния окружающей природной среды (обзор литературы)

Диатомовый анализ пресноводных водоемов является одним из конкретных методов для восстановления исторического развития водной экосистемы, широко применяемый для реконструкции условий в водоеме вплоть до получения интегральных значений целого ряда параметров. При диатомовом анализе проводиться оценка наиболее важного, первого трофического звена водной экосистемы, позволяющая восстановить показатели численности и биомассы, что делает возможным предполагать состояние верхних трофических уровней и всей биотической составляющей водоема в целом.

Помимо палеоэкологических исследований, диатомовые водоросли нашли широкое применение в оценке текущего состояния водных экосистем. К настоящему времени разработано множество систем биоиндикации направленных на оценку различных характеристик водоемов (Абакумов, 1978; Гавришова, 1981, Осаму, 1975, Vanlandingham, 1976). Биоиндикационные аспекты экологии водорослей наиболее проработаны по сравнению с другими группами организмов.

Диатомовые водоросли привлекли внимание ученых с конца XVIII века, когда началось их специальное изучение. Особый вклад в развитие систематики диатомей внесли труды исследователей в середине XIX века (Ehrenberg, 1843; Kutzing, 1844, 1849; Brebisson, 1857). В России развитие диатомового анализа

было отмечено выходом в 40-х годах XX века фундаментального издания «Диатомовый анализ» в трех томах, которое объединило все накопленные к этому времени знания по диатомовым водорослям. На Кольском полуострове одной из первых работ палеолимнологическом направлении стало классическое исследование B.C. Порецкого, А.П. Жузе и B.C. Шешуковой (1934). Данная работа не только дала начало подобным исследованиям в регионе, но и явилась основой для развития этого направления в мировой и отечественной практике. Особый вклад в изучение диатомовых водорослей Кольского полуострова внесли результаты комплексных исследований озер, проведенных сотрудниками Института озероведения в 1966-1970 гг. Данные исследования включили работы по исследованию больших озер Кольского полуострова, а также водоемов различных ландшафтов, в ходе которых был проделан анализ диатомовых комплексов донных отложений, оценка продуктивности и видового состава современных диатомовых сообществ (Давыдова, 1975; Драбкова и др., 1975). Благодаря этим исследованиям значительно расширились представления о видовом составе, продуктивности и историческом формировании диатомовой палеофлоры на Кольском полуострове.

Конец XX начало XXI вв ознаменовано интенсивным развитием палеоэкологических исследований на Кольском полуострове (Каган, 2001; 2002). Осуществляется реконструкция различных характеристик качества вод посредством биостратиграфических методов, изменение состояния окружающей природной среды в локальном и глобальном масштабе стало целью различных международных проектов (Battarbee, 1998), реализующихся на территории Кольского полуострова. На первый план выходят палеоклиматические исследования, решающие задачи реконструкции климата в голоцене. Большое количество озерных экосистем предоставляет огромную область для исследований, среди которых диатомовый анализ занимает одно из ведущих мест. Несмотря на это, в настоящее время многие водоемы, долгое время повергавшиеся мощному техногенному воздействию, остаются неизученными в палеолимнологическом отношении. Особый интерес представляет собой изучение онтогенеза разнотипных водоемов в пределах одной гидрохимической системы, что позволяет объективно оценить степень антропогенных преобразований.

В главе приводиться подробный обзор отечественных и зарубежных работ, посвященных палеоэкологическим исследованиям с применением диатомового анализа. Рассмотрены методы реконструкции различных параметров водной среды на основе диатомовых моделей, таких как трофический статус водоема, рН, соленость, органическое загрязнение, загрязнение металлами и нефтепродуктами. Обсуждаются результаты исследований глобальных климатических изменений различных регионов по данным стратиграфического распределения диатомовых комплексов в ДО.

Глава 2. Объекты и методы исследования

В качестве модельного района исследований был выбран Хибинский горный массив. Выбор объекта определило наличие целого спектра разнообразных ландшафтно-географических условий на сравнительно небольшой территории, включая как высотную поясность, так и особенности горных микроландшафтов. Для исследования диатомовых комплексов сообществ диатомей были выбраны две озерно-речные системы западной части Хибинского массива (рр. Большая Белая, Куна), принадлежащие бассейну оз. Имандра. Формирование качества вод обеих систем происходит в изначально сходных гидрогеологических условиях, определяемых щелочным составом горных пород на водосборе; их истоком служат маленькие (площадь зеркала (8) <0.1 км2) горные озера, расположенные в непосредственной близости друг от друга по обе стороны водораздела. Начиная с 20х годов прошлого столетия водоемы бассейна р. Б. Белая испытывают мощное многофакторное антропогенное воздействие. В пределах этих систем было изучено 9 водных объектов (рис. 1.), расположенных на территории самого горного массива и прилегающих территориях, принадлежащих единой гидрофизической сети. Индивидуальные условия формирования вод каждого водоема определяются особенностями действия локальных факторов: микроклиматических, батиметрических, гидрохимических, геоморфологических, ландшафтно-географических и др. Выбранные озерно-речные системы различаются типом и интенсивностью оказываемого на них техногенного воздействия. Некоторые современные географические, морфометрические, гидрологические, гидрохимические и гидрографические характеристики водных объектов, принадлежащих выбранным озерно-речным системам представлены на таблицах 1 и 2.

Озерно-речная система р. Б. Белая включает следующие водоемы: озера Длинное - в качестве истока, Купальное, М. и Б. Вудъявр. Дополнительно в пределах этой системы были исследованы диатомовые комплексы донных отложений на выходе из губы Белая оз. Имандра. Бассейн р. Б. Белой относиться к относительно хорошо изученным регионам Хибинского горного массива.

Озерно-речная система р. Куна расположена в северной части Хибинского горного массива и прилегающих территориях. Для исследования в пределах этой системы были выраны следующие водные объекты: оз. Сердцевидное, являющееся истоком, Пай-Кунявр (Гольцовое), Травяное и Куна. Также в пределах этой системы были исследованы диатомовые комплексы донных отложений в устье р. Куна (оз. Имандра).

Рис. 1. Карта-схема точек отбора проб донных отложений озерно-речных систем Б. Белая и Куна: 1 - точки отбора проб донных отложений, 2 -перевал, 3 — обогатительные фабрики ОАО «Апатит», 4 - дамбы.

Для характеристики условий обитания диатомовых водорослей был изучен современный гидрохимический состав вод изучаемых водных объектов, по результатам наблюдений и данных литературных источников были проанализированы климатические и ландшафтно-географические условия развития этих водоемов. С целью установить период начала антропогенного воздействия на водоем и косвенно оценить скорости осадконакопления, и, соответственно, возраст седиментов, было проведено исследование распределения концентраций металлов в ДО.

Таблица 1.

Некоторые современные географические, морфометрические, гидрологические, гидрохимические и гидрографические характеристики водных объектов, принадлежащих озерно-речной системе р. Б.Белая.

Показатель, размерность Губа Белая оз. Имандра 03. Б. Вудъявр оз. М. Вудъявр оз. Купальное оз. Длинное

Широта 67°40' 67°43' 67°39' 67°39' 67°33'

Долгота 33°11' 33°4Г 33°37' 33°38' 33°53'

Высота н.у.м.,м 127.5 312.7 356.5 352.0 470.0

Площадь зеркала, 2 км - 3.24 0.67 0.05 0.2

Средняя глубина, м 6 19.7 7.6 2.0 3.1

Максимальная глубина, м 11.5 38.6 10.6 4.8 6.0

РН 7.55 8.30 (9.00-7.60) 7.31 (7.29-7.32) 6.02 7.01 (6.95-7.06)

Щелочность 458 655 239 11 152.5

мкэквл-1 (457460) (659-636) (238-240) (150.0-155.0)

Цветность,0 10 7 <5 - <5

Органическое 3.7 3.0 2.13 3.0 1.85

вещество, мгС*л-1 (3.5-3.9) (3.1-2.9) (1.92-2.34) (1.80-1.90)

Таблица 2.

03.

Показатель, устье р. 03. Пай- 03.

размерность Куна Травяное Кунъявр Сердцевидное

(Гольцовое)

1 2 3 4 5 6

Широта 67°57' 67°55' 67°54' 67°51' 67°41'

Долгота 33°18' 33°22' 33°37' 33°40' 33°37'

Высота н. У.м., м 127.5 134.8 178.6 208.3 434.4

Площадь зеркала, км2 - 4.02 0.39 2.09 0.35

Средняя глубина, м 6 19.7 0.6 8.6 3.2

Максимальная 1.5 5.6

глубина, м 11.5 10.6 20.8

Окончание таблицы 2.

1 2 3 4 5 6

РН 7.05 6.96 (6.88-7.03) 6.45 7.07 (6.96-7.17) 7.33 (7.29-7.36)

Электропроводность, (20°С), мкСмсм"1 Щелочность мкэквл'1 32 265 29.5 (29.0-30.0) 230 (226-234) 24 150 40 315 (309-321) 33 248 (246-250)

Цветность,0 6 6 11 1.5(1.0-2.0) <5

Органическое вещество, мгС-л'1 2.6 2.7 3.8 1.85 (1.80-1.90) 0.48 (0.36-0.6)

Методы исследования

Отбор проб воды. Пробы воды на химический анализ отбирались пластиковым батометром объемом 2.2 литра в тех же точках, в которых отбирались колонки ДО. В зависимости от глубины водоема, производился отбор из поверхностных (1 м от поверхности воды) и придонных (1 м над поверхностью дна) слоев воды, объем каждой пробы составлял 1 л.

Отбор проб ДО. В выбранных для исследования водных объектах был произведен отбор колонок ДО мощностью от 7 до 26 см в зонах аккумуляции (максимально глубоководных участках водоемов). Колонки ДО были получены с помощью пробоотборника открытого гравитационного типа (внутренний диаметр трубки 44 мм) с автоматически закрывающейся диафрагмой (Skogheim, 1979), и ненарушенными транспортировались в лабораторию для дальнейших анализов. С каждой точки отбирались минимум две колонки, она из которых использовалась для диатомового анализа, остальные - для определения распределения различных химических элементов в толще ДО. Из оз. Купального дополнительно были отобраны длинные колонки (мощностью до 1 м) пробоотборником стационарного типа, разработанного Институтом торфа СССР («Russian corer»), с внутренним диаметром трубки 65 мм. Было проведено историческое датирование ДО одной из длинных колонок радиоуглеродным анализом по 14С в Упсальском университете, Швеция (Ильяшук, 2001). Из озер Б. Вудъявр и Пай-Кунъявр (Гольцовое) были отобраны пробы перифитона для оценки современного видового состава диатомей. Отбор был произведен в период вегетации с разнообразных субстратов в прибрежной зоне водоемов (глубина ~ 0,5 м).

Гидрохимический анализ. Пробы доставлялись и анализировались в лаборатории ИППЭС КНЦ РАН. Все аналитические методики определения основных гидрохимических параметров приведены в соответствие международным стандартам (Standard method..., 1975; Руководство..., 1977).

Микроэлементный состав ДО. Определение концентраций элементов в пробах ДО и пробах воды было проведено в химико-аналитической лаборатории ИППЭС КНЦ РАН. Определение проводилось по методике, разработанной И.В. Родюшкиным (1995) с помощью атомно-абсорбционного спектрофотометра (AAS-30, Perkin-Elmer).

Диатомовый анализ колонок ДО проводился стандартными методами (Диатомовые водоросли СССР, 1974; Диатомовый анализ, 1949-1950; Давыдова, 1985; Руководство ..., 1992). Полученный материал заключался в постоянные препараты. Для их изготовления были использованы покровные стекла толщиной не более 0.018-0.020 мм, размером 18x18 мм, после предварительного обезжиривания.

Подсчет и таксономическая идентификация створок диатомовых водорослей осуществлялось с использованием светового микроскопа «Wild Leitz GMBH», с применением иммерсионного объектива. Определение таксономической принадлежности диатомей проводилось по возможности до вида, разновидности и формы, согласно определителям (Krammer, Lange-Bertalot, 1988, 1991, 1997), дополняемых целым рядом другой таксономической литературы (Диатомовые водоросли СССР, 1974; Лосева, 2002; Диатомовый анализ, 1949-1950; Баринова, Медведева, 1996). Экологические характеристики условий обитания видов были определены на основе различных литературных источников (Основы палеонтологии, 1963; Баринова, Медведева, 1996, Водоросли-индикаторы... , 2000, Давыдова, 1985, Лосева, 2000, Acidification... , 1995, Moiseenko, 1994, Renberg, Hellberg, 1982, Hustedt, 1939; Battarbee, 1986; Watanabe, 1986).

Для каждого слоя ДО определялось общее обилие диатомовых водорослей (С, млн. экз./г сух. веса). Видовое разнообразие комплексов диатомей в каждом препарате оценивалось с помощью индекса видового разнообразия Шеннона-Уивера Н' (Shannon, Weaver, 1949).

Анализ. При анализе структуры диатомовых комплексов производился подсчет относительной численности (N, %) каждого вида, для выявления стратиграфической динамики видового состава. Помимо руководящих (доминирующих) видов, особое внимание уделялось малочисленным и редко встречающимся таксонам с узким диапазоном оптимальных условий обитания по какому-либо фактору. Распределение химических элементов, в том числе и ТМ в ДО водоемов, было использовано в качестве маркера для определения начала промышленного загрязнения. При анализе распределения химических элементов в ДО учитывалось расстояние до ближайших к водоемам крупных источников загрязнения - предприятий ОАО «Апатит» и комбината «Североникель». Поэтому для анализа распределения химических элементов в

ДО были выбраны щелочные и щелочноземельные металлы (Na, Ca, Sr), поступление которых в водоемы сопряжено с деятельностью апатитового производства, и также ТМ (Ni и Си), поступление которых связано с деятельностью металлургических комбинатов, а также трансграничным переносом с воздушными массами из Европы.

Для оценки исторического изменения гидрохимических условий в исследованных водных объектах была проведена реконструкция теоретических значений рН на основе диатомовой модели по индексу В (Renberg, Hellberg, 1982). Расчет индекса В базируется на соотношении экологических групп диатомовых по отношению к их рН-оптимуму.

Выделение периодов и подпериодов голоцена для большой колонки ДО из оз. Купального было проведено на основе схемы позднеледниковья и голоцена Н.А. Хотинского (1987).

Статистическая обработка результатов исследований проводилась с использованием стандартного пакета программ Microsoft Office 2002 (Excel, Access). Для построения диаграмм стратиграфических профилей были использованы Microsoft Excel 2002, Microsoft PowerPoint 2002, Corel Draw 10 (2000).

Глава 3. Изменения диатомовых комплексов в ДО водоемов озерно-речной системы реки Куна

растительность, небольшие глубины способствуют хорошей прогреваемости водной толщи. Данные условия обеспечили развитие богатой в видовом отношении и общем обилии диатомовой флоре, представленной перифитонными формами. Несмотря на повышенные концентрации ТМ в воде и ДО, заметных изменений в структуре диатомовых комплексов выявлено не было. Самый крупный из исследованных водоемов - оз. Куна расположен на предгорной равнине, где влияние факторов физико-климатической системы Хибинского горного массива выражено еще слабее. В этом водоеме, в условиях северо-таежного ландшафта, развивалась наиболее богатая в видовом отношении диатомовая флора. Анализ стратиграфии диатомовых комплексов не показала явных изменений, которые могут быть связаны с антропогенным преобразованием гидроэкоситемы озера, однако в верхних слоях седиментов обнаружено увеличение относительной численности видов, характерных для эфтрофных водоемов.

Изменения в структуре диатомовых комплексов были выявлены для оз. Сердцевидное, в котором обнаружены закономерности динамики видового состава связанное с поступлением кислотообразующих веществ, как следствие аэротехногенного загрязнения, что подтверждается историческим трендом интегральных значений рН (рис. 2.). Эти преобразования вызвали рост общего обилия диатомей и снижение видового разнообразия на современном этапе развития водоема. Особое положение занимает устьевой участок р. Куна (оз. Имандра), который испытывает техногенную нагрузку, связанную с деятельностью комбината «Североникель» а также переносом загрязняющих веществ с течениями. Изменения в этом водном объекте связаны в первую очередь с упрощением структуры диатомовых комплексов, выделением одного вида в качестве доминанта и ростом относительной численности космополитных видов, способных существовать в широком диапазоне условий. Описание диатомовых комплексов водоемов озерно-речной системы р. Куна обобщены в таблице 3.

Таблица 3.

Диатомовые комплексы из ДО водоемов озерно-речной системы р. Куна.

устье р. Куна (ш. Имандра)

оз. Куна

оз. Травяное

оз.

Пай-Куньявр (Гольцовое)

оз.

Сердцевидное

8-3 х

Типичный оеверо-таежный ландшафт

Тишчный северотаежный ландшафт

Предгорный ландшафт, на

стыке предгорных равнинных и горных условий. Заболоченные

Холмистый моренный рельеф; выражены елово-березовые формациис кусгарничково-моховым типом

Зона лишайниковой тундры

Богатая Богатая

3 Наличие ярко бенгоснаяи бенгоснаяи Типичные северо-

I выраженных планктонная перифигонная аркгоальпийские, альпийская

У и £ •е- а § доминантов по флора,в основном флора Обилие ацидофильных парные и холодноводные диатомовая флора,

? относитель- ВИДЫ, диагомей, виды, характерная для

6 5 ной численности предпочитаю щиерН около 7.0 эпифип» высших ВОДНЫХ растений предпочитающие рН около 7.0. ультраолилэтро-фных водоемов

Аиккохт иктИса, СутЬеПа \enlricosa

АиЬсохгга яиЬагака, Ртпикта

&ЬЬа СутЬеНазр.

ЕипоИаех1^,Е /ишгв кшюги, ЕЛЫета, ВгасИЫга ЬкЫютИ

ОШота Н1ета!и, Сега/опеиагсш, Аиксохт

Сус!о1е!1а киеШрапа\. гскко^С.

киейщкта V.

рктгюфога

О-Ц •

2.1-5.3

6.1-11.6

15.9-32.7

1.67-2.8

0.4-39.0

8 '

£ 2.09-3.67

С 3.16 - 4.59 3.09-4.36

Последствия _

Тенденции к

воздействие

комбината Р00^ Не выявлены _ трофического

«Северони- __

статуса

кель»_*_

235 - 3.32 2.09 - 3.24

3 к

Процессы Не выявлены аэротехногенного закиеления

Рис.2. Стратиграфический профильДО оз. Сердцевидное: а) - относительная численность индикаторных видов диатомовых (%); б) -распределение концентраций щелочных, щелочноземельных и тяжелых металлов (мкг/г), общего обилия (С, млн. экз/г сух. веса), видового разнообразия (Н, бит экз1) иреконструированныхзначений активной реакции воды (рН).

Глава 4. Изменение диатомовых комплексов в ДО водоемов озерно-речной системы реки Большая Белая

Результатом анализа преобразований диатомовых комплексах в ДО озерно-речной системы р. Б. Белая стала палеоэкологическая реконструкция исторического развития озерных экосистем в условиях промышленного загрязнения. Была выявлена различная степень и направленность происходящих изменений в зависимости от типа и интенсивности оказываемого воздействия.

Закономерности распределения диатмовых комплексов в ДО оз. Купальное и реконструкция исторического тренда рН на основе диатомовой модели показали развитие процессов закисления. Озеро представляет собой уникальный для щелочного Хибинского массива водоем, который вследствие

отсутствия выраженного стока, притоков и малой буферной емкости являлся предрасположенным к процессам техногенного закисления еще до начала промышленного освоения региона. В настоящее время процессам снижения значений рН в водоеме способствует низкая щелочность и активное развитие водных мхов, естественно подкисляющих водную среду.

Для озера М. Вудъявр существенного влияния антропогенных факторов на диатомовую флору выявлено не было, что объясняется высокой буферной емкостью и проточностью водоема. На всем исследованном историческом этапе здесь существовали условия, благоприятные для развития различных диатомей перифитона и бентоса. Водоем, очевидно, устойчив к кислотным нагрузкам, но предрасположен к защелачиванию. Подтверждением этому служит исторический тренд значений рН.

В ходе анализа диатомовых комплексов ДО оз Б. Вудъявр обнаружена полная структурно-функциональная перестройка экосистемы водоема на протяжении исследованного периода. Мощность колонки позволила проанализировать значительный по времени этап доиндустриального развития водоема, результатом чего стала реконструкция условий, существовавших в водоеме до начала развития апатитовой промышленности в регионе и коренным образом отличавшихся от современных. За исследованный период в экосистеме озера произошли коренные изменения, связанные с развитием и деятельностью горно-промышленного комплекса на территории водосбора начиная с 30-х годов. Полностью изменился химический состав вод, температурный режим, трофический статус, скорость процессов седиментации, прозрачность и др. Реконструкция интегральных значений рН показала тенденцию к техногенному защелачиванию водоема.

Проведенные исследования комплексов диатомей в ДО губы Белой оз. Имандра позволили отследить динамику развития экосистемы лишь за последние десятилетия. Преобразование различных показателей в этот период определялись целым комплексом факторов, среди которых основным являлся терригенный речной снос осадков и гидрохимический состав вод р. Белая. На основе сравнительного анализа данных о видовом составе диатомей в доиндустриальный период, был сделан вывод о полной смене условий экосистемы губы Белая.

Рис. 3. СтратиграфическийпрофильДОоз. Б. Вудъявр: а) - относительная численность индикаторных видов диатомовых (%); б) -распределение концентраций щелочных, щелочноземельных и тяжелыхметаллов (мкг/г), общего обилия (С, млн. экз./г сух. веса), видовогоразнообразия (Н, битэкз-'), иреконструированныхзначений активнойреакции воды (рН).

Рис. 14. Стратиграфический профиль ДО губы Белой оз. Имандра: а) -относительная численность индикаторных видов диатомовых (%); б) -распределение концентраций щелочных, щелочноземельных и тяжелых металлов (мкг/г), общей численности (С, млн. экз./г сух. веса), видового разнообразия (Н, битэкз1), иреконструированныхзначений активной реакции воды (рН).

Глава 5. Закономерности изменения диатомовых комплексов в голоцене

В результате анализа диатомовых комплексов колонки мощностью 100 см ДО оз. Купального было выявлено 161 таксон диатомей рангом ниже рода. На протяжении всей исследованной толщи ДО неоднократно происходит полная смена доминирующего комплекса видов. Среди обнаруженных таксонов большинство принадлежит к пеннатным диатомеям - обитателям дна и обрастателям различных субстратов, в том числе и эпифиты, произрастающие на водных макрофитах. Представители планктона с высокими значениями относительной численности были обнаружены в нижних слоях (100-70 см), это были в основном таксоны рода Cyclotella, среди которых основную массу составил С. radiosa. Стратиграфический профиль распределения доминантных таксонов в толще ДО оз. Купального представлен на рисунке 4, а. По результатам проведенного анализа, колонка была разделена на зоны, соответствующие климатическим периодам голоцена. По отношению к температуре были выделены в сумме значения относительной численности теплолюбивых и холоднолюбивых таксонов, а также таксонов с широким диапазоном температур (рис. 4. б). Для данного водоема также были реконструированы теоретические значения естественной динамики рН на основе диатомовой модели по индексу В.

Зона I отражает конец валдайского оледенения и начало голоцена (Пребореальный период, ~10300-9300 л.н.), когда происходило формирование водоема в результате таяния ледника. Диатомовая флора в этот период была представлена преимущественно холоднолюбивыми таксонами, обитающими в бентосе озер: Pinnularia divergentissima, Tetracyclus rupestris, Cymbella norvegica, Eunotia alpina, и индифферентными в температурном отношении космополитными видами: Gomphonema acuminatum, Fragilaria construens. На этой стадии развития экосистемы водоема общее обилие С было низким - 28.5 млн. экз./г сух. вещ., в то время как индекс видового разнообразия Н' был высоким - 4.1 битэкз*1. Эти данные хорошо соотносятся с результатами анализа по останкам личинок хирономид (Ильяшук, 2001).

Зона II соответствует началу бореального периода (-9300-8700 л. н.). Увеличение среднегодовых температур привело к снижению относительной численности N холоднолюбивых таксонов и ростом N теплолюбивых (Epithemia sorex) и индифферентных (Nitzschia paled) таксонов. Общее обилие С достигает в этот период 85 млн. экз./г сух. вещ. Для этой же зоны зарегистрировано наибольшее значение Н': 4,3 битэкз"1.

Зона III - середина бореального периода (~8700-8200 л. н.). Эта стадия сопровождалась увеличением С (97,7 млн. экз./г сух. вещ.) и бурным развитием индифферентных к температурным условиям диатомей (N=37,1%). В этот период в водоеме отмечено развитие планктонных центрических диатомей Cyclotella radiosa

and Cyclotella antiqua, что может свидетельствовать об увеличении водности и соответственно глубины водоема, как следствие таяния ледников и увеличением количества осадков и среднегодовой температуры. Для зоны характерно снижение видового разнообразия (Н'=3,9 бит-экз-1). Относительная численность таксонов, обитающих в условиях мезотрофных и эфтрофных водоемов снижается (Gomphonema acuminatum). СредитеплолюбивыхтаксоновдоминируетСут bella angustata.

Зона IV. Конец бореального периода (~8200-8000 л. н.) в северозападной части России был отмечен кратковременным похолоданием. В диатомовых комплесах это нашло отражение в снижении С (менее C=30 млн. экз./г сух. вещ.) и N теплолюбивых таксонов (to 5,1%). Снизилось видовое разнообразие (Н'=3,3 бит-экз"'). В этих условиях доминнтом становиться холоднолюбивый вид Cymbella norvegica и вид-индифферент - Nitzschia рака.

Зона V. Начало атлантического периода (~8000-6000 л. н.), когда среднегодовые температуры вновь возросли. Ответ диатомовых комплексов на эти изменения проявился в увеличении С (113 млн. экз./г сух. вещ.) и снижением видового разнообразия (Н'=3,0 бит-экз'1). Однако, резкий рост относительной численности холоднолюбивых таксонов наблюдался в этом периоде и достигла 91.3%. Очевидно, обмеление озера и появление новых экологических ниш могло вызвать развитие этих видов. Существенное уменьшение центрических планктонных форм подтверждает это предположение. В этот период температура, вероятно, не являлась определяющим фактором для большинства видов, таких как: Brachisira brebissonii, Frustulia romboides v. saxonica. Наряду с этим, такие эврибионтные космополитные виды, как {Nitzschia рака, Nitzschia perminuta) практически исчезают. Это может служить следствием коренных изменений в экосистеме водоема, связанных, например, с батиметрией. Середина атлантического периода характеризуется относительно прохладными и сухими условиям, что нашло отражение в уменьшении С до 4.1 млн. экз./г сух. вещ. и ростом видового разнообразия (Н'=3.8 бит-экз"1). Наблюдается развитие теплолюбивых таксонов в этой зоне, но их относительная численность была существенно ниже, чем в более теплый бореальный период.

Зона VI - соответствует концу атлантического периода (~6000-4800 л. н.) в этот период произошло потепление, называемое климатическим оптимумом голоцена. В начале этой зоны отмечен рост С (до 38 млн. экз./г сух. вещ.). Далее вверх по профилю ДО этой зоны отмечено резкое уменьшение рН. Для нижних слоев ДО были характерны практически неизменные значения рН, соответствующие околонейтральной реакции - 6.88, а в рассматриваемой зоне на протяжении периода осадконакопления около 500 лет происходит снижение рН до 3.6 (в слое 33-34 см) и затем вновь повышение до 5,5 (28-29 см). Очевидно, что в этот период рН явилось лимитирующим фактором для развития диатомей и реконструировать климатические изменения по температурным предпочтениям диатомовых таксонов не представляется

возможным для этой зоны. Ожидаемый рост теплолюбивых таксонов не наблюдался, более того, относительная численность N диатомовых комплексов этой группы составила менее 0,28%, индифферентных таксонов - 0.14%, а N холоднолюбивых таксонов, напротив, возросла до 83%. В конце этого периода наблюдалось снижение Н' до 1.3 бит-экз-1, С - до 4.7 млн. экз./г сух. вещ. Доминантным видом явился Eunotia triodon, N=74%, который является устойчивым к закислению видом, эпифитно развивающимся на водных мхах. Такие существенные изменения рН могут быть связанны с процессами обмеления, заболачивания и зарастания оз. Купального в этот период. Водные мхи, подкисляющие водную среду, по-видимому, господствовали в этот период. По результатам анализа останков личинок хирономид, в этот период также происходило зарастание водоема, однако таких изменений в рН выявлено не было. В отложениях этой зоны присутствовали личинки мокрецов, неустойчивые к закислению. Такое противоречие требует переоценки отношения индикаторных видов организмов по отношению к рН.

Зона VII. Этот период относиться к последним столетиям развития водоема (~800), которое началось в субатлантическом периоде (~2500 л. н.) и продолжается в настоящее время. Промышленное освоение региона Хибинского горного массива и европейской Субарктики в целом наложило свой отпечаток на формирование диатомовых комплексов в поверхностных донных отложениях. «Доиндустриальный» период накопления осадков характеризовался значениями рН = 6.38, которое затем снизилось до 6.1 (в слое 0-1 см), как следствие аэротехногенного закисления. В настоящее время в водоеме наблюдается развитие водных мхов, формирующих однородный биотоп, что повлекло за собой снижение Н' до 1.5 бит-экз"1 и развитие Eunotia triodon.

Стратиграфия диатомовых комплексов в ДО оз. Купального отражает основные климатические периоды голоцена. Пребореальный период, когда происходило формирование озера в результате таяние валдайских ледников, характеризуется высокими значениями Н' и С. Это период начала развития озера с холодноводными условиями. Бореальный период был относительно теплым и влажным, это был наиболее благоприятный период для развития теплолюбивых диатомей. В течение этого периода сохранялись высокие среднегодовые температуры и таяние ледников повлекло увеличение водности и глубины водоема. Атлантический период с относительно высокими среднегодовыми температурами, был более сухим. В конце атлантического периода отмечен процесс естественного закисления водоема, как следствие зарастания и заболачивания. Поэтому с помощью диатомового анализа не удалось отследить воздействие климатического оптимума голоцена Диатомовые комплексы в поверхностных донных отложениях отражают накладку процессов антропогенного воздействия на естественное развитие водоема.

Рис. 4. Стратиграфические профили диатомовых палеокомплексов в донных отложениях оз. Купальное а) - относительная численность доминирующих видов (%); б) - теоретическиезначениярН, Численность (С, млн.экз/г. сух.веса), индекс Шеннона (Н', бит-экз') и относительная численность (Ш,%) холодноводных, тетоводных и эвритермных таксонов. Периоды голоцена: РВ - пребореал, ВО -бореал, АТ— атлантический, БА-субатлантический.

Выводы

1. В составе диатомовых комплексов в ДО водоемов двух озерно-речных систем западной части Хибинского горного массива было обнаружено более 450 таксонов диатомей рангом ниже рода, причем наибольшего видового разнообразия во всех водоемах достигали пеннатные формы.

2. Период, предшествующий индустриальному развитию Кольского региона, для исследованных озер характеризовался олиготрофным трофическим статусом, низким уровнем минерализации и нейтральными или слабощелочными значениями рН, что определялось геохимией подстилающих пород. Диатомовая флора в этот период в большинстве водоемов была составлена аркто-альпийскими видами (типичные представители: Cymbella arctica, Cyclotella rossii, Diatoma hiemalis).

3. Развитие диатомовых сообществ озер Пай-Кунъявр, Травяное, Куна (фоновый регион) на протяжении всего исследованного периода происходило под влиянием естественно-природных факторов, географическое положение и ландшафтная организация определила формирование индивидуальной для каждого водоема диатомовой флоры. Явных изменений, связанных с антропогенным воздействием выявлено не было.

4. В водоемах фонового региона (оз. М. Вудъявр, оз. Травяное, оз. Пай-Кунъявр) наличие гетерогенных местообитаний позволяет одновременно существовать разнообразным по своим экологическим предпочтениям видам диатомей. Наибольшего видового разнообразия при этом достигают диатомей перифитона и бентоса литоральной зоны, господствуют роды Cymbella, Pinnularia, Fragilaria.

5. Наибольшие изменения диатомовых комплексов произошли в водоемах озерно-речной системы р. Б. Белая, подверженных непосредственному загрязнению сточными водами апатитового производства и городскими стокам (оз. Б. Вудъявр и губа Белая оз. Имандра), что обусловило полную структурно-функциональнаю перестройку их экосистем: защелачивание, увеличение общей минерализации воды, эфтрофикацию, токсикацию. При этом Surirella brebissonii, Cymbella ventricosa, Stephanodiscus hantschii становятся доминантными видами. Воздействие сточных медно-никелевого производства привело к снижению видового разнообразия диатомей и росту численности Aulacoseira islandica устьевого участка р. Куна оз. Имандра.

естественного подкисления, при этом в массе развиваются различные виды рода Eunotia. В оз. Купальном процессы снижения значений рН обусловлены как естественными, так и антропогенными причинами (в массе развивается £ triodon).

1. На протяжении основных климатических периодов голоцена несколько раз происходила смена доминирующих таксонов диатомей в оз. Купальное. В конце атлантического периода имели место процессы естественного закисления водоеме со снижением рН, что явилось лимитирующим фактором для развитая диатомовых водорослей. На современном этапе водоем подвержен аэротехногенному закислению, диатомовые комплексы этого периода характеризуются низким видовым разнообразием при массовом развитии ацидофильных таксонов {Eunotia triodon).

Список опубликованных работ по теме диссертации:

1. Каган Л.Я., Денисов Д.Б. Исследования диатомей на Кольском полуострове в XX веке. // Морфология, экология и биогеография диатомовых водорослей: Сб. тез. VTJI школы диатомологов России и стран СНГ/ Под. ред. СИ. Генкала; Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина, Борок, 2002, 38-39 с.

2. Касиков А. Г., Кузнецов В. Я., Беляевский А. Т., Денисов Д Б., Кузнецов О. С. Состав структура и морфология взвешенных частиц, присутствующая в сточных водах комбината «Североникель». //Сборник докладов конференции-выставки «Неделя высоких технологий» в направлении «водоочистка и водоподготовка предприятий химической промышленности». (23-26 сентября, 2002 г.) Санкт-Петербург., 2002 г. С. 140-142.

3. Денисов Д.Б. Реконструкция долговременного развития субарктических водоемов в условиях техногенного загрязнения (на примере озер Хибинского горного массива). VI-я научная конференция (17-18 апреля 2003 г). Тезисы докладов: Часть 1. Апатиты, КФПетрГу, 2003, С. 66.

4. Денисов Д.Б., Каган Л.Я. Изменение биоразнообразия диатомовых комплексов в субарктических водоемах (на примере водоемов Кольского полуострова). // Тезисы докладов международной молодежной конференции «Экология 2003» Архангельск, 17-19 июня 2003 г. С. 163.

5. Денисов Д.Б. Особенности формирования диатомовых комплексов в условиях промышленного загрязнения водоемов Кольского полуострова //Город в Заполярье и окружающая среда// Труды III Международной конференции (2-6 сентября 2003 г., Воркута). Сыктывкар, 2003. С. 108-115.

6. Касиков А.Г. Беляевский А.Т. Денисов Д.Б. Изучение состава и природы образования взвешенных частиц в речной и сточной воде в районе активного

влияния комбината «Североникель» // Сборник научных трудов 8 Международной конференции «Экология и развитие общества» (23-28 июля 2003 г.). Санкт-Петербург, 2003. С. 243-247.

7. Денисов Д.Б., Каган ЛЛ. Оценка изменения продуктивности диатомовых водорослей субарктического водоема в условиях долговременного воздействия апатитового производства, // Трофические связи в водных сообществах и экосистемах. Материалы международной конференции. 28-31 октября 2003 г. Борок, 2003. С. 26-27.

8. Денисов Д.Б., Котлова Т.Н., Касиков А.Г. Живые организмы в составе взвешенных частиц сточных вод комбината «Североникель» как возможная составляющая кормовой базы рыб бассейна оз. Имандра. // Трофические связи в водных сообществах и экосистемах. Материалы международной конференции. 28-31 октября 2003 г. Борок, 2003. С. 27-28.

9. Денисов Д.Б., Каган ЛЛ, Даувальтер ВА. Изменение диатомовых комплексов в донных отложениях оз. Большой Вудьявр (Кольский полуостров). // Кольский полуостров на пороге третьего тысячелетия: проблемы экологии (Сборник статей) / Под ред. д.б.н. НА Кашулина, к.б.н. О.И. Вандыш. Изд-во Кольского научного центра РАН. Апатиты, 2003. С. 174-189.

10. Денисов Д.Б. Каган Л.Я. Закономерности изменения рН в водоемах Хибинского горного массива по результатам диатомового анализа (Кольский полуостров) // Кольский полуостров на пороге третьего тысячелетия: проблемы экологии (Сборник статей) / Под ред. д.б.н. НА Кашулина, к.б.н. О.И. Вандыш. Изд-во Кольского научного центра РАН. Апатиты, 2003. С. 189-200.

11. Denisov D. Regularities of change in diatom assemblages structure under the long term climatic changes in the central Kola Peninsula. // Book of abstracts of the ACSYS Final Science Conference «The ACSYS Decade and Beyond» (11-14 November 2003, St Petersburg, Russia). AARI ofRoshydromet, St Petersburg, 2003.

12. Денисов Д.Б. Оценка воздействия апатитового производства на субарктические водоемы различных ландшафтов (по данным диатомового анализа). / Сбалансированное природопользование на примере освоения минеральных ресурсов. Сборник докладов. Апатиты: Кольской научный центр РАН, 2004 г. С. 159-164.

13. Денисов Д.Б. Трансформация диатомовой палеофлоры в ответ на изменения окружающей природной среды и климата на протяжении голоцена VII-я научная конференция (15-16 апреля 2004 г). Тезисы докладов.: Часть 1. Апатиты, КФПетрГу,2004,С. 57.

14. Денисов Д.Б., Каган Л.Я. Современная диатомовая флора горных субарктических водоемов в условно фоновых регионах Кольского полуострова.

УП-я научная конференция (15-16 апреля 2004 г). Тезисы докладов.: Часть 1. Апатиты, КФПетрГу, 2004, С. 58.

15. Денисов Д Б., Кашулин Н.А. Изменения диатомовых комплексов в условиях загрязнения различной интенсивности на примере модельной субарктической озерно-речной системы. У11-я научная конференция (15-16 апреля 2004 г). Тезисы докладов.: Часть 1. Апатиты, КФПетрГу, 2004, С. 59.

16. Денисов Д Б. Долговременные изменения окружающей природной среды и климата в центральной части Кольского полуострова по результатам диатомового анализа. Экологические проблемы северных регионов и пути их решения. Часть 1. Материалы международной конференции (31.08.-03.09 2004 г.) / Институт проблем промышленной экологии севера КНЦ РАН. Апатиты, Изд. Кольского научного центра РАН, 2004. С. 24-26.

Автореферат

Денисов Дмитрий Борисович

ИЗМЕНЕНИЯ КОМПЛЕКСА ДИАТОМОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ ПОД ВЛИЯНИЕМ ПРИРОДНЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ В ОЗЕРНО-РЕЧНЫХ СИСТЕМАХ ХИБИНСКОГО ГОРНОГО МАССИВА (Кольский полуостров)

Технический редактор ВАГаничев

Лицензия ПД 00801 от 06 октября 2000 г.

Подписано к печати 31.01.2005 Формат бумаги 60x84 1/16.

Бумага офсетная. Печать офсетная. Гарнитура Times/Cyrillic Уч.изд.л. 1.6. Заказ № 24. Тираж 100 экз.

Ордена Ленина Кольский научный центр им„СГ.М.Кирова 184209, Апатиты, Мурманская облдсть,' угГ.С^рсмЫа, 14

863

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Денисов, Дмитрий Борисович

Введение.

Глава 1. Диатомовый анализ в оценке состояния окружающей природной среды (обзор литературы).

1.1. Палеолимнологические исследования.

1.2. Оценка современного состояния водоемов.

1.3. Экологические характеристики диатомовых водорослей, используемые для оценки качества окружающей среды.

1.4. Палеоэкологическая реконструкция развития водных экосистем на основе диатомового анализа.

1.4.1 Изменение трофического статуса.

1.4.2. Соленость.

1.4.3. рН.

1.4.4. Органическое загрязнение.

1.4.5. Воздействие металлов и нефтепродуктов.

1.4.6. Изменения климата.

1.5. Палеоэкологические исследования диатомовых водорослей на

Кольскомполуострове.

Глава 2. Объекты и методы исследования.

2.1. Методы исследования.

2.2. Краткий физико-климатический очерк района исследований (на основании литературных данных и проведенных наблюдений).

2.3. Характеристика исследованных водных объектов.

2.4. Антропогенная трансформация природных комплексов района исследований.

2.5. Изменение климата и растительности Хибин в голоцене.

2.6. Изменения концентрации элементов в ДО водоемов Хибинского горного массива.

Глава 3. Изменения диатомовых палеокомплексов в ДО водоемов озерно-речной системы реки Куны.

3.1. Видовой состав и структура диатомовых комплексов.

3.2. Реконструкция развития диатомовой палеофлоры.

Глава 4. Изменение диатомовых палеокомплексов в ДО водоемов озерно-речной системы реки Большой Белой.

4.1. Видовой состав и структура диатомовых палеокомплексов.

4.2. Реконструкция развития диатомовой палеофлоры.

Глава 5. Закономерности изменения диатомовых палеокомплексов в голоцене.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Изменения комплексов диатомовых водорослей под влиянием природных и антропогенных факторов в озерно-речных системах Хибинского горного массива"

Актуальность проблемы. В настоящее время внимание мирового сообщества привлечено к проблемам глобальных изменений окружающей среды. Становится очевидным, что деятельность человека является мощным трансформирующим фактором по отношению к природным водоемам, что особенно выражено в субарктических регионах (Крючков, 1982; Моисеенко и др., 1996, Малиновский и др., 2001). В тоже время практически для всех северных водоемов отсутствует достоверная информация об их естественном состоянии в так называемый «доиндустриальный период». Планомерные систематические научные исследования пресноводных экосистем Кольского Севера начались позже, чем добыча и переработка минерального сырья и связанное с этим промышленное загрязнение водоемов. Для многих водоемов отсутствуют длительные ряды мониторинговых наблюдений. Эти обстоятельства затрудняют выделение «антропогенной составляющей» трансформации водоемов на фоне их естественной сукцессии и большой вариабельности природных условий обитания, характерных для водоемов Мурманской области. Поэтому в последнее время особое значение придается палеоэкологическим исследованиям, позволяющим ' реконструировать долговременные структурно-функциональные изменения, происходившие в водоеме на протяжении его исторического развития. Развитие водных экосистем Кольского полуострова протекает в специфичных высокоширотных климатических условиях, с ярко выраженной меридиональной, широтной и высотной зональностью. Особенностью территории л

Мурманской области, при высокой ее обводненности (суммарная площадь озер 1651 км ), является необычайно большое разнообразие водоемов, различающихся по генезису, ландшафтному положению, геологическому строению их водосборов, гидрологии и другими условиями формирования качества вод. Наличие множества природно-ландшафтных комплексов со своим микроклиматом обуславливает существование разнотипных водоемов на сравнительно небольшой территории, что обуславливает значительную вариабельность естественно-природных показателей состояния их экосистем (Великорецкая и др., 1974; 1975; Драбкова, 1974; Яковлева, 1974; Летанская, 1974). Вторая половина XX века ознаменована интенсивным промышленным освоением региона, сопровождающимся многофакторным антропогенным воздействием на окружающую среду. Большой научный интерес вызывает изучение хронологии процессов трансформации озерных экосистем под воздействие антропогенных факторов, как научной основы прогноза дальнейшего развития водоема и разработки мероприятий по минимизации негативных воздействий.

Донные отложения являются своеобразной палеоэкологической летописью озер и содержат информативную «запись» всех изменений природной среды и климата (Даувальтер, 1994, 1999). Достоверная расшифровка этой «записи», вычленения природных и антропогенно-обусловленных изменений, представляет собой сложную задачу. Именно поэтому возникает необходимость выявления истинных причин, включая и природные, тех или иных изменений озерных экосистем. Исходя из этого, целесообразно изучение процессов естественного развития водоемов в различных природных условиях для понимания последствий воздействия антропогенных факторов. Для реконструкции исторического развития водных экосистем широко применяется палеолимнологический подход, при котором наряду с другими методами (палинологический, на основе остатков беспозвоночных) используется диатомовый анализ (Smol, Gumming, 2000). Этот метод основывается на стратиграфическом анализе остатков диатомовых водорослей (кремнеземных панцирей) в слоях донных отложений. Для повышения надежности палеолимнологических реконструкций с помощью диатомей необходим актуалистический подход: детальное изучение формирования диатомовых комплексов в разнообразных озерах в современную эпоху (Давыдова, 1985).

Диатомовый анализ предполагает изучение комплексов диатомовых водорослей в различных слоях донных отложений озер и состава современных диатомовых сообществ.

Видовой состав диатомовых водорослей является отражением всех процессов, происходящих в водоеме, т.к. для этой группы организмов характерно большое видовое разнообразие и наличие видов с узкой экологической валентностью. На разных стадиях эволюции экосистемы для нее характерен определенный состав диатомовых сообществ, по которому в общих чертах, на качественном уровне, можно определить состояние среды обитания (Моисеенко и др., 1997,2000, Порецкий, 1934, Разумовский, 1998, Каган, 2001).

Диатомовые водоросли составляют самостоятельный отдел водорослей (ВасШапорЬу1а), прошедший длительный эволюционный путь развития. Наиболее древние находки панцирей диатомей известны из отложений раннего мела, а к началу четвертичного времени сформировались практически все ныне живущие роды и многочисленные их виды. В настоящее время диатомовые - богатый видами и чрезвычайно широко распространенный отдел водорослей, представители которого обитают преимущественно в водоемах Севера и умеренных широт. В морских и континентальных водоемах диатомовые являются преобладающей экологической группой водорослей. Диатомеи продуцируют до 50% органического вещества мирового океана. Еще более существенна роль диатомей в континентальных водоемах, особенно субарктических, где сравнительно низкие температуры лимитируют развитие водорослей других отделов. Основным свойством этой группы водорослей является наличие у них нерастворимой при нормальных условиях кремневой оболочки - панциря с видоспецифичной структурой (Николаев, Харвуд, 2002), состоящего из двух створок. Кремневые панцири диатомей хорошо сохраняются в донных осадках озер, что делает возможным определение видового состава, характерного для данной стадии существования водоема. Многие виды диатомей имеют достаточно узкий диапазон обитания, их чрезвычайная чувствительность к малейшим изменениям физических и химических параметров среды (трофического уровня водоема, его рН, сапробности, солености) позволяет применять диатомовый анализ для экологической реконструкции состояния водоема на протяжении периода накопления донных отложений.

Специфика условий существования многих видов диатомей требует изучения разнотипных водоемов, отличающихся по своему географическому положению в природно-ландшафтных комплексах.

Диатомовый анализ нашел широкое применение в работах по установлению антропогенного воздействия на водные экосистемы по материалам изучения донных отложений (Давыдова, Трифонова, 1979; Давыдова и др. 1980; Каган, 2001; Battarbee, 1981а; Cameron et al., 1999; Duthie, 1971; Hall, Smol, 1992; Smol, 1988; Jones; 1993; Michelutti et al., 2001; Watanabe et al., 1988; Wecström et al., 1997). В настоящее время очевидно, что пути и методы изучения естественного развития озерных экосистем и оценка антропогенного воздействия с использованием данных диатомового анализа донных отложений постоянно совершенствуется, а само это направление в палеолимнологии стало неотъемлемой частью экологических исследований озер.

Основные задачи исследования заключались в следующем:

2. Изучить палеоэкологические особенности формирования диатомовой флоры для водоемов различных ландшафтов.

3. Оценить роль и соотношение природных и антропогенных факторов в формировании диатомовой флоры.

4. Проследить трансформацию диатомовой флоры в ответ на климатические изменения в голоцене.

Научная новизна. Впервые для двух субарктических озерно-речных систем, сходных по природным условиям формирования качества вод, но испытывающих различный уровень антропогенной нагрузки, проведена реконструкция изменения условий обитания по результатам анализа комплексов диатомовых водорослей. Проведена инвентаризация видов диатомовых водорослей вод^оемов западной части Хибинского горного массива и прослежена динамика видового состава за период индустриального освоения региона. Для исследованных озерных экосистем впервые были реконструированы условия, предшествующие индустриальному освоению региона, динамика и направленность их трансформации под воздействием различных типов техногенного загрязнения. Проведен сравнительный анализ долговременных изменений диатомовых палеокомплексов для водоемов различных ландшафтов как в естественных условиях, так и под воздействием загрязнения различного типа и интенсивности. Реконструированы изменения интегральных значений рН, рассчитанных на основе диатомовых комплексов. Проанализированы изменения диатомовых комплексов в ответ на изменения окружающей природной среды в голоцене. Составлены списки видов диатомовых водорослей водоемовзападной^ части Хибинского горного массива, принадлежащих озерно-речным сисемам pp. Куна и Б. Белая.

Практическое значение работы. Палеоэкологические исследования озер занимают ведущее место в ряде крупных международных программ: MOLAR (А programme of Mountain Lake Research), PEP (the propellant evaluation program), AL:PE (Acidification of Mountain Lakes: Paleolimnology and Ecology) и др. Настоящее исследование является частью многолетних палеоэкологических исследований, проводимых ИППЭС РАН. Результаты исследований отражают глобальные и локальные изменения качества окружающей природной среды и могут быть использованы при разработке систем экологического мониторинга и нормирования антропогенной нагрузки на субарктические водоемы, прогноза их развития. В ходе работы получены достоверные сведения о водных экосистемах в их естественном, ненарушенном деятельностью человека состоянии. Изучен видовой состав диатомовых водорослей водоемов Хибинского горного массива, уточнены экологические характеристики некоторых видов.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Денисов, Дмитрий Борисович

выводы

2. Период, предшествующий индустриальному развитию Кольского региона, для исследованных озер характеризовался олиготрофным трофическим статусом, низким уровнем минерализации и нейтральными или слабощелочными значениями рН, что определялось геохимией подстилающих пород. Диатомовая флора в этот период в большинстве водоемов была составлена аркто-альпийскими видами (типичные представители: СутЬеПа агсйса, СусШеИа гоззи, В1аШта ЫетаШ).

3. Развитие диатомовых сообществ озер Пай-Кунъявр, Травяное, Куна (фоновый регион) на протяжении всего исследованного периода происходило под влиянием естественно-природных факторов* Географическое* положение и ландшафтная организация определила формирование индивидуальной для каждого водоема диатомовой флоры. Явных изменений, связанных с антропогенным воздействием выявлено не было.

4. В водоемах фонового региона (оз. М. Вудъявр, оз. Травяное, оз. Пай-Кунъявр) наличие гетерогенных местообитаний позволяет одновременно существовать разнообразным по своим экологическим предпочтениям видам диатомей. Наибольшего видового разнообразия при этом достигают диатомеи перифитона и бентоса литоральной зоны, господствуют роды СушЬеНа, Р1ппи1апа, Рга§Папа.

6. Реконструкция исторических трендов интегральных значений рН показала, что небольшие высокогорные водоемы предрасположены к процессам закисления (оз. Сердцевидное), как результат поступления кислотообразующих веществ (типичные представители: Eunotia exigua, Brachisira brebissonii). Несмотря на щелочные подстилающие породы, оз. Травяное развивается в условиях естественного подкисления, при этом в массе развиваются различные виды рода Eunotia. В оз. Купальном процессы снижения значений рН обусловлены как естественными, так и антропогеннымитфичинами (в массе развивается E. triodon).

7. На протяжении основных климатических периодов голоцена несколько раз происходила смена доминирующих таксонов диатомей в оз. Купальное. В конце атлантического периода имели место процессы естественного закисления водоеме со снижением рН, что явилось лимитирующим фактором для развития диатомовых водорослей. На современном этапе водоем подвержен аэротехногенному закислению, диатомовые комплексы этого периода характеризуются низким видовым разнообразием при массовом развитии ацидофильных таксонов (Eunotia triodon).

162

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенные исследования позволили проанализировать динамику структуры диатомовых палеокомплексов разнотипных водоемов Кольского полуострова под воздействием долговременных изменений окружающей природной среды и климата. Результатом данной работы стала палеоэкологическая реконструкция исторического развития озерных экосистем под воздействием целого комплекса как естественно-природных, так и антропогенно-обусловленных факторов. Расположение объектов исследования в пределах модельного района Хибинского горного массива, обеспечило возможность оценить влияние разнообразных ландшафтно-географических факторов горных и предгорных территорий на формирование качества вод водоемов, находящихся в условиях, приближенным к фоновым, а также реконструировать процессы трансформации водных экосистем, подверженных долговременному многофакторному антропогенному воздействию.

Анализ современных гидрохимических показателей качества воды показала повышение концентрации ТМ, Sr и А1, общей минерализации и рост значений рН в водоемах, подверженных непосредственному поступлению стоков апатитовой промышленности и городских хозбытовых вод (оз. Б. Вудъявр, губа Белая оз. Имандра). В небольших горных водоемах с малой буферной емкостью происходит снижение значений рН и увеличение концентраций ТМ как результат аэротехногенного загрязнения территории водосбора (оз. Сердцевидное), что особенно выражено в водоемах с невыраженным поверхностным стоком (оз. Купальное). В то же время, гидрохимические показатели удаленных от источников загрязнения озерных экосистем находятся в пределах фоновых значений, что определяется буферной емкостью, проточностью и преобразованием атмосферных выпадений на водосборе (оз. М. Вудъявар, оз. Пай-Кунъявр, оз. Куна).

По результатам исследования распределения концентрации ТМ в донных отложениях исследованных озер было установлено:

- многие водоемы в доиндустриальный период своего развития характеризовались повышенным содержанием ряда металлов (Sr, Al, Na), по сравнению со средними фоновыми значениями, как результат геохимии минералогического состава щелочных пород Хибинского горного массива.

- с началом индустриального освоения региона процессы накопления ТМ в ДО стали определятся деятельностью ОАО "Апатит" и аэротехногенным загрязнением территории, что отразилось в основном на водоемах озерно-речной системы р. Б. Белая.

- повышенные содержания РЬ в поверхностных слоях донных отложениях оз. Купального и М. Вудъявр связаны, вероятно, с процессами глобального загрязнения этим металлом атмосферы Северного полушария.

- концентрации многих элементов-загрязнителей в водоемах озерно-речной системы р. Куна находятся в пределах средних фоновых значений, как следствие географического положения и удаленности от основных источников загрязнения.

Использование концентраций элементов в ДО в качестве маркеров начала антропогенного воздействия на водоем, позволило косвенно определить временной интервал накопления седиментов и выделить так называемый доиндустриальный период в развитии водоема.

На основе результатов анализа диатомовых комплексов ДО и образцов современных сообществ диатомей озерно-речной системы р. Куна были установлено, что одним из основных факторов, определяющим видовой состав и структуру диатомовой флоры, является ландшафтно-географическое положение водоема. Сложность спектра горных микроландшафтов определяли комплекс индивидуальных природных условий исторического формирования качества вод для каждого из исследованных водоемов. Было выявлено, что диатомовые палеокомплексы в толще донных отложений оз. Пай-Кунъявр составляют типичные арктоальпийские, горные и холодноводные виды, предпочитающие ультаолиготрофные условия и близкие к нейтральным значения рН. Основными факторами, определяющими высокую буферную емкость водоема и устойчивость к кислотообразующим выпадениям является хорошая проточность, наличие ручьев, слабощелочная активная реакция воды. Современный состав диатомовой флоры практически не отличается от таковой в доиндустриальный период. Оз. Травяное занимает промежуточное положение между ландшафтами предгорных равнин и горных склонов долины р. Куна. Водосбор водоема частично заболочен, в массе развивается высшая водная растительность, небольшие глубины способствуют хорошей прогреваемости водной толщи. Данные условия обеспечили развитие богатой в видовом отношении и общем обилии диатомовой флоре, представленной перифитонными формами. Несмотря на повышенные концентрации ТМ в воде и ДО, заметных изменений в структуре диатомовых палеокомплексов выявлено не было. Самый крупный из исследованных водоемов - оз. Куна расположен на предгорной равнине, где влияние факторов физико-климатической системы Хибинского горного массива выражено еще слабее. В этом водоеме, в условиях северо-таежного ландшафта, развивалась наиболее богатая в видовом отношении диатомовая флора. Анализ стратиграфии диатомовых палеокомплексов не показала явных изменений, которые могут быть связаны с антропогенным преобразованием гидроэкоситемы озера, однако в верхних слоях седиментов обнаружено увеличение относительной численности видов, характерных для эфтрофных водоемов.

Изменения в структуре диатомовых комплексов были выявлены для оз. Сердцевидное, в котором обнаружены изменения диатомового состава связанное с поступлением кислотообразующих веществ, как следствие аэротехногенного загрязнения, что подтверждается историческим трендом интегральных значений рН. Эти преобразования вызвали рост численности диатомей и снижение видового разнообразия на современном этапе развития водоема. Особое положение занимает устьевой участок р. Куна (оз. Имандра), который испытывает техногенную нагрузку, связанную с деятельностью комбината «Североникель» а также переносом загрязняющих веществ с течениями. Изменения в этом водном объекте связаны в первую очередь с упрощением структуры диатомовых комплексов, выделением одного вида в качестве доминанта и ростом относительной численности космополитных видов, способных существовать в широком диапазоне условий.

Результатом анализа преобразований диатомовых папеокомплексах в ДО озерно-речной системы р. Б. Белая стала палеоэкологическая реконструкция исторического развития озерных экосистем в условиях промышленного загрязнения. Была выявлена различная степень и направленность происходящих изменений в зависимости от типа и интенсивности оказываемого воздействия.

Закономерности распределения диатмовых палеокомплексов в ДО оз. Купальное и реконструкция исторического тренда рН на основе диатомовой модели показали развитие процессов закисления. Озеро представляет собой уникальный для щелочного Хибинского массива водоем, который вследствие отсутствия выраженного стока, притоков и малой буферной емкости являлся предрасположенным к процессам техногенного закисления еще до начала промышленного освоения региона. В настоящее время процессам снижения значений рН в водоеме способствует низкая щелочность и активное развитие водных мхов, естественно подкисляющих водную среду.

В ходе анализа диатомовых палеокомплексов ДО оз Б. Вудъявр обнаружена полная структурно-функциональная перестройка экосистемы водоема на протяжении исследованного периода. Мощность колонки позволила проанализировать значительный по времени этап доиндустриального развития водоема, результатом чего стала реконструкция условий, существовавших в водоеме до начала развития апатитовой промышленности в регионе и коренным образом отличавшихся от современных. За исследованный период в экосистеме озера произошли коренные изменения, связанные с развитием и деятельностью горно-промышленного комплекса на территории водосбора начиная с 30-х годов. Полностью изменился химический состав вод, температурный режим, трофический статус, скорость процессов седиментации, прозрачность и др. Реконструкция интегральных значений рН показала тенденцию к техногенному защелачиванию водоема.

На основе анализа длинной (100 см) колонки из ДО оз. Купального были выявлены изменения в структуре диатомовых палеокомплексов в ответ на климатические изменения в регионе на протяжении голоцена. Смена видового состава доминирующих групп диатомей позволил установить основные этапы развития водоема, соответствующие климатическим периодам голоцена. Это нашло подтверждение в динамике соотношения теплолюбивых, холоднолюбивых и индифферентных по отношению к температуре таксонов. Для данного водоема была также выполнена реконструкция исторического тренда значений рН, в ходе которой установлен период естественного закисления водоема, который пришелся на конец атлантического периода.

Таким образом, анализ закономерностей распределения диатомовых палеокомплексов в ДО водоемов западной части Хибинского горного массива показал, что степень преобразования водной экосистемы, направленность происходящих изменений и устойчивость ее к антропогенной нагрузке определяется индивидуальными характеристиками (ландшафтно-георгафические параметры, морфометрия, микроклимат, наличие поверхностного стока и др.) Это особенно актуально для горных регионов с ярко выраженным спектром различных условий даже на небольшой территории. Было установлено, что причиной резких изменений в экосистемах явилось развитие и деятельность апатитовой промышленности в регионе, связанная с непосредственным поступлением загрязнителей в водоем. Более плавные изменения происходят в водоемах, подверженных аэротехногенному загрязнению, причем наиболее подверженными этому влиянию оказались маленькие горные водоемы. Развитие экосистем озер, расположенных в условиях, близких к фоновым, определяется преимущественно естественно-природными условиями. Результатом данной работы также стала информация о состоянии водоемов в период, предшествующий индустриальному развитию Кольского региона. В ходе работы были расширены представления об экологии развития некоторых видов диатомовых водорослей, составлены списки видов для водоемов западной части Хибинского горного массива. Полученные данные могут быть использованы при анализе трансформации экосистем малых водоемов различных ландшафтов.

160

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Денисов, Дмитрий Борисович, Апатиты

1. Абакумов В.А. (Ред.). Научные основы контроля качества вод по гидробиологическим показателям// Тр. Всес. конф., Москва, 1-3 нояб., 1978. Л., 1981, С. 207.

2. Антропогенные модификации экосистемы озера Имандра. / Т.И. Моисеенко, В.А. Даувальтер, A.A. Лукин, Л.П. Кудрявцева, Б.П. Ильяшук, Л.И. Ильяшук, С.С.Сандимиров, Л.Я. Каган, О.И. Вандыш, А.Н. Шаров, Ю.Н. Шарова, И.Н. Королева. М.: Наука, 2002. 403 с.

3. Арманд А.Д. Очерк формирования рельефа и четвертичных отложений Хибинских тундр/Вопросы геоморфологии и геологии осадочного покрова Кольского полуострова. I. Отдельный оттиск. Апатиты, 1960. 53 с.

4. Атлас Мурманской области. Мурманск, 1971. 33 с.

5. Барабанов A.B., Калинина Т.А., Киселев A.A., Краснобаев А.И. Гигант в Хибинах. М.: Изд. дом «Руда и металлы», 1999. 287 с.

6. Баринова С.С., Медведева Л.А., Анисимова О.В. Водоросли-индикаторы в оценке качества окружающей среды. М.: ВНИИ природы, 2000. — 150 с.

7. Баринова С.С. Устойчивость экосистем. Водные экосистемы. Системный подход // Оценка состояния и устойчивость экосистем. М., ВНИИприрода, 1992. С. 92-101.

8. Баринова С.С. Системная модель для определения степеней риска водных экосистем // Экология и география диатомовых водорослей. Тез. докл. Шестой школы по диатомовым водорослям (Совещание диатомологов стран СНГ). Минск, 1995. С. 7.

9. Баринова С.С., Карлсен А.Г. Использование интегральных показателей для оценки загрязнения и самоочищения воды//Экологические системы и приборы, 1999, № 6. С. 26-28.

10. Баринова С.С., Медведева Л.А., Метод Ватанабе в оценке органического загрязнения вод//Альгология. 1998. V.6, N.2. С.

11. Баринова С.С. Стресс и биоразнообразие в водных сообществах. Тез. докл. Междунар. симпоз. «Эволюция экосистем», Москва, ПИН РАН, 1995. С. 13.

12. Баринова С.С. К альгофлоре Артемовского водохранилища (Приморский край).// Флора и систематика споровых растений Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986. С. 3-21.

13. Баринова С.С. О фитопланктоне Артемовского водохранилища //Экология и систематика пресноводных организмов Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1983а. С. 11-19.

14. Баринова С.С. Об аномальных формах водорослей в континентальных водоемах юга Дальнего Востока.//Актуальные проблемы современной альгологии: Тез. докл. I Всесоюзн. конф. Черкассы, 1987а. С. 26.

15. Бейлин H.H., Давыдова H.H., Петрова H.A., Рычкова М.А. Водоросли Онежского озера. В кн.: Растительный мир Онежского озера. JL: 1971. С. 167-189.

16. Беленький Б.М. Климатические условия района карьеров комбината «Апатит» им. С.М. Кирова.//Снег и лавины Хибин. Москва, 1967. С. 68-74.

17. Беленький Б.М. Некоторые характеристики туманов горных плато Хибин.//Исследования снега и лавин в Хибинах. JL, 1975. С. 13-26.

18. Белокосова Т.И. Изотова И.Т. Гидрографическая сеть Кольского полуострова/Вопросы энергетики Кольского полуострова. Апатиты, Изд-во Кольского филиала АН СССР, 1975. С. 68-75.

19. Бейлин H.H., Давыдова H.H., Петрова H.A., Рычкова М.А. Водоросли Онежского озера. В кн. Растительный мир Онежского озера. JL, 1971, с. 167-189.

20. Борщов И.Г. Водоросли Аральского моря. Тр. Арало-Каспийской эксп. (прил. 2 к зап. В.Д. Аленицына «Аральское море»). Спб., 1873. 38 с.

21. Борщов И.Г. Материалы для флоры водорослей Черниговской губернии. Зап. Киевск. Об-ва естествоисп., 1870. т. I. С. 44-56.

22. Большие озера Кольского полуострова. Изд-во «Наука». Л., 1976. 249 с.24. Болотов Н.И., 1955.

23. Брюханов А.П., Крюков Е.В., Назаров И.М., Рябошапко А.Г. // Тр. Ин-та прикладной геофизики. Вып 41., 1982. С. 14.

24. Будыко М.И. Климат в прошлом и будущем. Л., 1980. 123 с.

25. Бурашникова Т.А., Муратова М.В., Суетова И.А. Климатическая модель территории Советского Союза во время голоценового оптимума. / Развитие природы территории СССР в позднем плейстоцене и голоцене. М., 1982. ? с.

26. Вавилов Н.И. Закон гомологичных рядов в наследственной изменчивости. Л.: Наука, 1967а. С. 5-59.

27. Вавилов Н.И. Линнеевский вид как система// Докл. 5 Междунар. Ботан. Конгр., Кембридж, 1930, Л.: Наука, 19676. С. 60-84.

28. Великорецкая И. И. Ландшафтная структура озерных районов Кольского полуострова. / Озера различных ландшафтов Кольского полуострова. Часть I. Гидрология озер и характеристика их водосборов. Изд. «Наука». Л., 1974. С. 21-49.

29. Величко A.A. основные особенности последнего климатического макроцикла и современное состояние природной среды. / Атлас-монография «Палеогеография Европы за последние сто тысяч лет». М., 1982. ? с.

30. Вислоух, С.М. Биологический анализ воды//Златорогов С.И. Учение о микроорганизмах. Ч.П. Петроград, 1916. С. 255 305.

31. Гавришова, H.A. Методика расчета комплексного рангового показателя качества воды.// Гидробиол. ж., 1981. 17. № 1. С. 95-98.

32. Гецен М. В., Стенина A.C., Патова E.H. Альгофлора Большеземельской тундры в условиях антропогенного воздействия. Екатеринбург, 1994. 148 с.

33. Гецен М.В. Водоросли в экосистемах Крайнего Севера. Л., 1985. 168 с.

34. Гладцин И.Н. Геоморфологические наблюдения в Хибинских тундрах. Несколько слов об озерах и реках Хибинского массива. / Тр. Ин-та по изучению Севера. Т.2. М., 1928. С. 70-75.

35. Горецкий Г.Ц. О роли местных географических условий в четвертичной истории на примере изучения Кольской и Туломской долин на Кольском полуострове. В сб.: «Проблемы физической географии»., 1941. Вып. 10. С. 38-51.

36. Григорьев A.A. Пути и некоторые предварительные результаты изучения Кольских диатомитов.// Тр. Геоморфол. Ни-та АН СССР., 1934. т. 8. С. 7-15.

37. Давыдова H.H. Диатомовые водоросли индикаторы природных условий водоемов в голоцене. — Л.: Наука, 1985. — 244 с.

38. Давыдова H.H. Состав и условия формирования диатомовых комплексов в поверхностном слое донных отложений Ладожского озера. Л., 1968а, с. 131-174.

39. Давыдова H.H. Диатомовая флора голоценовых отложений Ладожского озера. В кн.: Ископаемые диатомовые водоросли СССР. М., 19686. С. 97-102.

40. Давыдова H.H. Диатомовые водоросли в поверхностном слое донных отложений Онежского озера. В кн. Растительный мир Онежского озера. Л., 1971, с. 140-166.

41. Давыдова H.H. Диатомеи в донных отложениях (Сейдозеро). В кн.: Большие озера Кольского полуострова. JL, 1971. С. 140-168.

42. Давыдова H.H., Трифонова И.С., Диатомеи планктона в донных отложениях и содержание хлорофилла в осадках двух разнотипных озер Карельского перешейка, как показатели процесса эвтрофирования.// Ботан. журн.,1979. т.64. №8, С. 11741183.

43. Давыдова H.H., Курочкина A.A., Стравинская Е.А., Трифонова И.С. Процессы эвтрофирования в Ладожском озере по материалам изучения донных отложений. В кн.: Палеолимнологический подход к изучению антропогенного воздействия наозера. Л., 1980, С. 5-13.

44. Давыдова H.H. Диатомеи в голоценовых отложениях одного из озер юго-восточной Латвии. В кн.: Систематика, эволюция, экология водорослей и их значение в практике геологических исследований. Киев, 1981 в. С. 111-113.

45. Давыдова H.H. Комплексы диатомей в донных отложениях Онежского озера. В кн.: Палеолимнология Онежского озера. Л., 1976, С. 130-191.

46. Давыдова H.H. Процессы седиментации диатомей и формирование диатомовых комплексов в донных отложениях оз. Кубенского. В кн. Озеро Кубенское, Л.: 1977, ч.2. С. 151-191.

47. Даувальтер В.А. Закономерности распределения концентраций тяжелых металлов в донных отложениях в условиях загрязнения и закисления озер (на примере Кольского Севера) //Дис. на соиск. уч. степ. канд. геогр. наук. СПб, 1994. 200 с.

48. Даувальтер В.А. Закономерности осадконакопления в водных объектах Европейской субарктики (природоохранные аспекты проблемы) // Дис. на соиск. уч. степ, д-ра геогр. наук. Апатиты, 1999. - 398 с.

49. Даувальтер В.А. Факторы формирования химического состава донных отложений: Учебное пособие по дисциплине «Геохимия окружающей среды» для направления 511100 «Экология и природопользование». Мурманск: Изд-во МГТУ, 2002. - 76 с.

50. Диатомовый анализ. Л.: 1949., кн. 1. 240 е.; кн. 2. 238 с.

51. Дорофеюк Н.И., Тарасов П.Е. Растительность и уровни озер севера Монголии за последние 12500 лет, по данным палинологического и диатомового анализов. Стратиграфия. Геологическая корреляция, 1998. Т.6. №1. С. 78-87.

52. Драбкова В.Г. Зональное изменение интенсивности микробиологических процессов в озерах. Л., 1981.212 с.

53. Драбкова В. Г. Продукционные процессы в озерах Кольского полуострова. / Озера различных ландшафтов Кольского полуострова. Часть И. Гидрохимия и гидробиология.Изд. «Наука». Л., 1974. С. 213-223.

54. Драбкова В. Г. Чеботарев Е. Н. Микрофлора воды и донных отложений некоторых озер Кольского полуострова./ Озера различных ландшафтов Кольского полуострова. Часть И. Гидрохимия и гидробиология.Изд. «Наука». Л., 1974. С. 120-142.

55. Елина Г.А., Лукашов А.Д., Юрковская Т.К. Послеледниковье и голоцен восточной Фенноскандии (палеорастительность и палеогеография). Петрозаводск: Карельский НЦ РАН, 2000. 242 с.

56. Ельшин Ю.А. Куприянов В.В. (ред.) Ресурсы поверхностных вод СССР. Т.1. Кольский полуостров. Л.: Гетрометеоиздат, 1970. 316 с.

57. Жукова-Хованская A.C., Жучкова B.K. Естественные изменения ландшафтной структуры Хибин за последние 90 лет / Мягков С.М. (ред). Инженерная география Хибин. Рук. деп. в ВИНИТИ, М., 1985. С. 95-98.

58. Захаренков И.С. О лимнологической классификации озер Белоруссии / Биологические основы рыбного хозяйства на внутренних водоемах Прибалтики. Минск: Наука и техника, 1964. С. 175-176.

59. Ильяшук Б.П. Сравнительное изучение роста и продукции водных мхов в закисленных озерах южной Карелии. // Экология, 1999. №6 С. 421-425.

60. Ильяшук Е.А. Закономерности изменения структуры палеокомплексов хирономид (Díptera: Chirinomidae) при долговременных изменениях природной среды и климата (на примере озер Кольского полуострова). Дисс. канд. биол. наук, С-Петербург, 2001.-190 с.

61. Каган Л.Я. Лебедева Р.Н. Стрелков С.А., Чижиков В.В. основные черты истории озера Имандра. / Природа и хозяйство Севера. Мурманск., 1980. С. 21-26.

62. Каган Л.Я. К истории микропалеоботанических исследований на Кольском полуострове в XX веке.//Тр. Междун. Совещ. «Палеоэкологич. Исс-я пресн. Экосис.». Апатиты, 1998. С. 14.

63. Каган Л .Я. Изменение сообществ диатомовых водорослей при антропогенном преобразовании экосистемы оз. Имандра. // Водные ресурсы. 2001. - Т. 28, №3. - С. 329-338.

64. Калабин Г.В. Экодинамика техногенных провинций Севера. Апатиты: КНЦ РАН, 2000.292 с.

65. Каныгина A.B. Гидробиологическое и гидрохимическое исследование озер Большой и Малый Вудъявр. Апатиты: Кольская база АН СССР, 1939. — 206 с.

66. Киселев A.A., Краснобаев А.И., Барабанов A.B. Гигант в Хибинах. Мурманск, 1981. 245 с.

67. Климанов В.А. Климат Восточной Европы в климатическом оптимуме голоцена (по данным палинологии). / Развитие природы территории СССР в позднем плейстоцене и голоцене. М., 1982. С. 36-71.

68. Клименко В.В., Климанов В.А., Сирин A.A., Слепцов A.M. Изменение климата на западе Европейской части России в позднем голоцене // Доклады АН., 2001. Т. 376. № 5. С. 679-683.

69. Кобозев П.А. Исторический ход и основные моменты колонизации Кольского полуострова./Хибинские апатиты. Т.2. Л., 1932. С. 56-62.

70. Кондратьева Н.В. Морфологический подход к исследованию изменчивости популяций водорослей континентальных водоемов//Гидробиол. журн. 1986. Т.22, №2. С. 7-13.

71. Кошечкин Б.И. Голоценовая теконика восточной части Балтийского щита. JL, 1979. 254 с.

72. Красная книга Мурманской области / Правительство Мурм. обл., Упр. Природ. Ресурсов и охраны окружающей среды МПР России по Мурм. обл.; (Андреева В.Н. и др.; Худож.: A.M. Макаров). Мурманск: Кн. Изд-во, 2003.400 с.

73. Крючков В.В. Генеральная схема природоохранных мроприятий на Кольском севере как основа рационального природопользования / Состояние природной среды Кольского Севера и прогноз ее изменения. Апатиты, Изд-во Кольского филиала АН СССР, 1982. С. 6-18.

74. Крючков В.В., Моисеенко Т.ИМ Яковлев В.А. Экология водоемов-охладителей в условиях Заполярья. Апатиты: КНЦ АН СССР, 1985. 132 с.

75. Куплетский Б.М. Географический очерк, рельеф и орография Хибинских и Ловозерских тундр. / Тр. Ин-та по изучению Севера. Т.2. М.,1928. С. 3-45

76. Лаврова М.А. Четвертичная геология Кольского полуострова. Изд. АН СССР, 1960. 233 с.

77. Лак Г.Ц. Экологические особенности ископаемой диатомовой флоры северовосточного побережья Ладожского озера. Петрозаводск, 1980. 78 с.

78. Лебедева P.M. К истории ландшафтов Кольского полуострова в голоцене. / Природа7 Zи хозяйство Севера. Вып. 11. Мурманск, 1983. ? с.

79. Лосева Э.И. Атлас пресноводных плейстоценовых диатомей европейского Северо-Востока. С.-Пб.: Наука, 2000. - 211 с.89. Лукьянченко, 1971 ??? V

80. Макрушин A.B. Возможности и роль биологического анализа в оценке степени загрязнения водоемов//Гидробиологический журнал. 1974. №2. С. 98-104.

81. Максимова H.A. Отчет о результатах разведки подземных вод для водоснабжения г.Кировска Мурманской области за 1991-98 гг. (с подсчетом запасов по состоянию на 01.01.1999 г.) // Фонды Комитета природных ресурсов по Мурм. области. Мурманск, 1999. №5270.

82. Малиновский Д. Н., Моисеенко Т. И., Кудрявцева Л. П. Миграция загрязняющих веществ в водных объектах районов горных разработок (на примере апатитовых месторождений) // Водные ресурсы, 2001. Т. 28. № 1. С. 72-81.

83. Матишов Г.Г. Морские экосистемы Арктики в условиях глобальных климатических изменений / Вековые изменения морских экосистем Арктики. Климат, морской перигляциал, биопродуктивность. Апатиты, 2001. С. 5-10.

84. Моисеенко Т.Н. Теоретические основы нормирования антропогенных нагрузок на водоемы Субарктики. Апатиты; КНЦ РАН, 1997. 261 с.

85. Моисеенко Т.Н., Родюшкин И.В., Даувальтер В.А., Кудрявцева Л.П. Формирование качества поверхностных вод и донных отложений в условиях антропогенных нагрузок на водосборы Арктического бассейна. Апатиты: КНЦ РАН, 1996. 264 с.

86. Моисеенко Т.И., Даувальтер В.А., Родюшкин И.В. Геохимическая миграция элементов в субарктическом водоеме (на примере озера Имандра). Апатиты: Изд-во КНЦ, 1997 а. -127 с.

87. Моисеенко Т.И., Даувальтер В.А., Каган Л.Я. Горные озера как индикаторы загрязнения воздуха. // Водные ресурсы. 1997 б. - Т. 24, №5. - С. 600-608.

88. Моисеенко Т.И., Даувальтер В.А., Ильяшук Б.П., Каган Л.Я, Ильяшук Е.А. Палеоэкологическая реконструкция антропогенной нагрузки. // Доклады академии наук, 2000, Т. 370, № 1 С. 115-118.

89. Моисеенко Т.Н., Яковлев В.А. Антропогенные преобразования водных экосистем Кольского Севера. Л.: Наука, 1990. 221 с.

90. Мохообразные и сосудистые растения территории Полярно-альпийского ботанического сада (Хибинские горы, Кольский полуостров). Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2001.91 с.

91. Никонов A.A. Развитие рельефа и палеогеографии антропогена на западе Кольского полуострова. Изд. «Наука», 1964. 182 с.

92. Николаев В. А., Харвуд Д. М. Морфология, таксономия и система классификации центрических диатомовых водорослей. СПб. Наука, 2002. 118с.

93. Основы палеонтологии. Водоросли, мохообразные, псилофитовые, плауновидные, членистостебельные, папоротники. Справочник для палеонтологов и геологов СССР. Изд-во Академии наук СССР. Москва, 1963. 617 с.

94. Осаму М. Биотический индекс//Суйдо кёкай дзасси, J. Jap. Watter Works Assoc., 1975. №493. С. 88-97.

95. Паллон Л.О. Предтеченский Н.П. Наблюдения над температурами, прозрачностью и цветом воды на озерах Хибинского массива. / Материалы к изучению вод Кольского полуострова. Сб. 1. Кольская база АН СССР, 1940. С. 45-98.

96. Перов В.Ф. Снежники, ледники и мерзлотный рельеф Хибинских гор. Москва, 1968. 178 с.

97. Порецкий B.C., Жузе А.П., Шешукова B.C. Диатомовые Кольского полуострова в связи с микроскопическим составом Кольских диатомитов.// Тр. Геоморфол. Ни-та АН СССР., 1934. т. 8. С. 95-200.

98. Предтеченский Н.П. Морфология озер Большой и Малый Вудьявр./ Материалы к изучению вод Кольского полуострова. Сб. 1. Кольская база АН СССР, 1940. С. 1744.

99. Природные условия Хибинского учебного полигона: Учебное пособие по практикам студентов-географов в Хибинах/ Под. ред. С.М. Мягкова. Изд-во Моск. Ун-та. Москва, 1986.-170 с.

100. Проблемы реконструкции климата и природной среды голоцена и плейстоцена Сибири. Новосибирск: Изд-во Ин-та археологии и этнографии СО РАН, 1998. 304 с.

101. Прошкина-Лавренко А.И. Диатомовые водоросли показатели солености воды. В кн.: Диатомовый сборник. Вып. 1. Л., 1953. С. 186-205.

102. Разумовский Л. В. Пресноводные диатомовые комплексы как индикаторы уровня антропогенной нагрузки на природные гидробиоценозы Кольского полуострова. Автореф. дис. канд. биол. наук. Москва, 1998. 25 с.

103. Ресурсы поверхностных вод СССР, Т. 1. Кольской полуостров./ Под. ред. Ю.А.Елшина и В.В.Куприянова. Гидромет. Изд-во. Л.,1970. 318 с.

104. Родюшкин И.В. Формы металлов в воде оз. Имандра // Проблемы химического и биологического экологического состояния водных объектов Кольского Севера. Апатиты: Изд-во Кольск. науч. Центра РАН, 1995. С. 44-59.

105. Рубинраут Г.С. О некоторых факторах, способствующих обогащению рыхлых отложений Кольского полуострова полезными минералами./Вопросы формирования рельефа и рыхлого покрова Кольского полуострова. Л.: Наука, 1971. С.130-136.

106. Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем. С.-Пб.: Гидрометеоиздат, 1992.-320 с.

107. Руководство по методам химического анализа морских вод JI.: Гидрометеоиздат. 1977. 208 с

108. Состояние природной среды и проблемы экологии на Кольском полуострове: Докл. Гос. ком. по охране окружающей среды Мурм. области. Мурманск, 2000. 192 с.

109. Стенина A.C. Особенности флоры восточной части Болыиеземельской тундры. Диатомовые.//Флора и фауна водоемов Европейского Севера. JI.: Наука, 1978. С. 2126.

110. Стенина A.C. Диатомовые водоросли на территории Воркутинского промышленного комплекса/ТВлияние антропогенных факторов на флору и растительность Севера. -(Тр. Коми науч. Центра УрО АН СССР; № 108) Сыктывкар, 1990. С. 90-99.

111. Стрельникова Н.И. История диатомологии в России и СССР.//С6. тез. VIII шк. диатомологов России и стран СНГ/Под ред. С.И. Генкала; Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина, Борок, 2002. С. 3-4.

112. Тихомиров И.К. Очерки по физической географии Хибинских тундр. Изд-во фонд Хибинской учебно-научной станции геогр. ф-та МГУ, 1954.

113. Трифонова И.С. Состав и продуктивность фитопланктона разнотипных озер Карельского перешейка. JI., 1979. 792 с.

114. Трифонова И.С. Сезонная и основная сукцессия озерного фитопланктона // Гидробиол. журн. 1986. Т. 22. № 3. С. 21-28.

115. Трифонова И.С. Экология и сукцессия озерного фитопланктона. JI., 1990. 184 с.

116. Чернов В.К. Результаты альгологического обследования озер южной части Мурманской области в связи с поисками диатомитов. Учен. зап. ЛГУ., 19396. №30. Сер. Биол., вып. 8. С. 149-172.

117. Чернов B.K. К изучению иловых отложений побережья Белого моря в связи с вопросом о вековом поднятии суши. Изв. всес. геогр. о-ва, 1947. 79.1. С. 65-78.

118. Чижиков В.В. Гидрохимия и донные отложения озера ИмандраЮкосистема озера Имандра под влиянием техногенного загрязнения. Апатиты, 1980. С. 24-67.

119. Уинзерлинг Е. Отчет рисчоррского отряда. / Хибинские апатиты. Том 2. JL, 1932. ? с.

120. Унифицированные методы исследования качества вод. Ч.З. Методы биологического анализа вод. М., СЭВ, 1977. 91 с.

121. Ушаков И. Ф. История родного края. Мурм. книжн. изд-во, 1975. С. 35-44.

122. Фридолин В.Ю. Животно-растительное сообщество горной страны Хибин. Биоценотические исследования 1930-1935 гг. / Труды Кольской базы АН СССР. Вып. З.М.-Л., 1936.? с.

123. Хотинский H.A. Голоцен Северной Евразии. М., 1977. ? с.

124. Хотинский H.A. Радиоуглеродная хронология и корреляция природных и антропогенных рубежей голоцена / Новые данные по геохронологии четвертичного периода. М., 1987. С. 39-45.

125. Шварцман Ю.Г., Болотов И.Н., Игловский С.А. Региональные изменения климата и состояние экосистем европейского Севера / Вековые изменения морских экосистем Арктики. Климат, морской перигляциал, биопродуктивность. Апатиты, 2001. С. 101119.

126. Яковлев Б. А. Климат Мурманской области. Мурманск, 1961. 200 с.

127. Яковлева Л. В. Донные отложения озер Кольского полуострова. / Озера различных ландшафтов Кольского полуострова. Часть I. Гидрология озер и характеристика их водосборов. Изд. «Наука». Л., 1974. С. 195-243.

128. Aario L. Uber die Wald und Klimaentwicklug an der Lapplandischhen Eismeerküste in Petsamo. Ann. Bot. Soc. Zoolog. Bot. Fenn., 1943. B. 19. №1. P. 1-158.

129. Adbeti M.D. Relationship between diatom assemblages and trophic variables: a comparison of old and new approaches. Can. J. Fish. Aquat. Sci., 1992. 49: P. 1171-1175.

130. Adbeti M., Dickman M. Use of lake fossil diatom assemblages to determine historical changes in trophic status. Can. J. Fish. Aquat. Sci., 1989. 49: P. 1171-1175.

131. Alhonen P. The development history of lake Inary, Finnish Lapland. Ann. Acad. Sci. Fenn., Ser. A III, 1969. №98. P. 1-18.

132. Aim T., Willassen E. Late Weichselian Chironomidae (Diptera) stratigraphy of Lake Nerderasvatn, Andoya, Northern Norway// Hydrobiologia. 1993. V. 264. P. 21-32.

133. Anderson N.J. Diatoms, temperature and climatic change. Eur. J. Phy., 2000. V.35. P. 307314.

134. Antoine S.E., Benson-Evans K. Morphological variations in Cocconeis placentula Erh. From the river Wye, Wales.//Nova Hedwigia. Z. Kryptogamenk, 1983. V. 38. №1-4. P. 555-567.

135. Bangs M., Battarbee R.W., Flower., Jenson D., Lees J.A., Sturm M., Vologina E.G., Mackay A.W. Climate change in Lake Baikal: diatom evidence in an area of continuous sedimentation. Int. J. Earth Sci., 2000. V. 89. P. 251-259.

136. Battarbee R.W. Changes of the diatom microflora of a eutrophic lake since 1900 from a comparison of old algal samples and the sedimentary record. // Holarctic Ecology. 1981a. — V.4. — P.73-81.

137. Battarbee R.W. Diatom analyses. // Handbook of Holocene Palaeoecology and Paleohydrology. Edited by B.E. Berglund, 1986. P. 531-570.

138. Barber H.G., Carter J.P. Observation on some deformities found in British diatoms//Microscopy. 1981. V.34, №3. P. 214-226.

139. Berge F. pH Forandringer og sedimentasjon av diatomeer i Langtjom. SNSF Projekt IR. Aas, Norway, 1975. P. 42-79.

140. Bennion H. A diatom-phosphorus transfer function for shallow, eutrophic ponds in southeast England. // Hydrobiol., 1994. 275/276: P. 391-410.

141. Bigler C., Hall R.I. Diatoms as indicators of climatic and limnological change in Swedish Lapand: a 100-lake calibration set and its validation for paleoeclogical reconstructions. J. of Paeolimnol., 2002. V.27. P. 97-115.

142. Birks H.H. The importance of plant macrofossils in late-glacial climatic reconstructions: an example from western Norway // Quaternary Science Reviews. 1993. V. 12. P. 719-726.

143. Boney A.D. Mucilage: the ubiquitous algal attribute//Brit. Phycol. J., 1981. V. 16, №2 P. 115-132.

144. Bradbury J.P., Winer T.C. Areal distribution and stratigraphy of diatoms in the sediments of Lake Saille, Minnesota. // Ecology, 1976. vol. 57. № 5. p. 1005-1014.

145. Bradbury J.P., Bezrukova Ye.V., Chernyaeva G.P., Colman S.M., Khursevich G., King J.W., Likoshway Ye.V. A synthesis of post-glacial diatom records from lake Baikal. J. Paleolimnol., 1994. V.10. P. 213-252.

146. Brebisson A. Description de quelques nouvelles Diatomées observées dans le guano du Pérou. Bull. Soc. Linn. Normandie, 1857. V.2. P. 292-298.

147. Cheremisinova Y.A. Diatom flora of Neogene deposits of the lake Baikal region. Science Academy of the USSR, Siberian Division, Novosibirsk, 1973.

148. Conley D.J., Schelske C.L. Processes controlling the benthic regeneration and sedimentary accumulation of biogenic silica in Lake Michigan // Arch. Hydrobiol., 1989. V.l 16., Nr. 1,P. 23-43.

149. Cleve-Euler A. Die Diatomeen als quartärgeologische Indicatoren.// Geol. Foren Stockholm forhandl., 1944. Bd. 66. №3. S. 383-410.

150. Crabtree K. Post-glacial diatom zonation of limnic deposits in North Wales. Mitt. Intern. Ver. Limnol. Stittgart, 1969. Bd 17. S. 165-171.

151. Davey M., Geider R. Impact of iron limitation on the photosynthetic apparatus of the diatom Chaetoceros muleeri (Bacillariophycea). J. Phycol. 37. 2001. P. 987-1000.

152. Dixit S.S., Dixit A.S., Smol J.P., Diatom and chrysophyte transpher functions and inferences of post-industrial acidification and resent recovery trends in Killarney lakes (Ontario, Canada). J. of Paleolim., 2002. V.27. P. 79-96.

153. Donner J., Eronen M., Junger H. The dating of the Holocene relative sea-level changes in Finnmark, North Norway. Norsk geogr. Tidsskr., 1977. bd 31, S. 103-128.

154. Duthie H.C., Streenivasa M.R., Evidence for the eutrophication of Lake Ontario from the sedimentary diatom succession.// In: Proc. 14th Conf. Great Lakes Res. Toronto, 1971. p. 1-13.

155. DeMaster D. The supply and accumulation of silica in the marine enviroment // Geochim. Cosmochim Acta, 1981. V.45, Nr. 10. P. 1715-1732.

156. Douglas M.S.V., Smol J.P. Siliceous protozoan plates in lake sediments // Hydrobiologia. 1987. V. 154. P. 13-23.

157. Edmonson W.T. Microstratification of Lake Washington sediments. Verh. Intern. Ver. Limno., 1975, Bd 19, S. 770-775.

158. Ehrenberg C. G. Beiträge zur Kenntnis der Organisation der Infusorien und ihrer geographischen Verbreitung, besonders in Sibirien. Phys. Abh. Acad. Wiss., 1843. S. 1-88.

159. Flower R. G., Mackay A.W., Rose N.L., Boyle J.L., Dearing J.A., Appleby P.G., Kuzmina A.E., Granina L.Z. Sedimentary records f resent environmental change in Lake Baikal, Siberia. Holocene5., 1995. P. 323-327.

160. Frey D.G. Interpretation of Quaternary paleoecology from Cladocera and midges, and prognosis regarding usability of other organisms // Can. J. Zool. -1976. V. 54. P. 22082226.

161. Gasse F., Barker P., Gell P.A., Fritz S.C., Chalie F. Diatom-inferred salinity in paleolakes: an indirect tracer of climate change. Quaternary Science Reviews, 1997. V. 16. P. 547-563.

162. Geitler L. Alle Schalenbildugen der Diatomeen als Folge von Zell — oder Kernteilungen auf.//Ber. Dtsch. Bot. Ges., 1962. Bd 75, № 10. S. 393-396.

163. Hall R.I., Smol J.P. Aweighted-averaging regression and calibration model for inferring total phosphorus concentration from diatoms in British Columbia (Canada) lakes. Freshwat. Biol., 1992. 27: P. 417-434.

164. Hofmann W. The significance of chironomid analysis (Insecta: Diptera) for paleolimnological research // Palaeogeography, palaeoclimatology, palaeoecology. 1988. V. 62. P. 501-509.

165. Harvey H.W. Nitrogen and phosphorus required for the growth of phytoplankton. // J. Mar. Biol. Assoc. U.K., 1940. 24. 1. P. 115-123.

166. Heckey R.E., Kilham P. Diatoms in alkaline saline lakes: ecology and geochemical implications. Limnol., Oceanogr., 1973. V.18. №1. P. 53-71.

167. Horie J. Paleolimnology of Biwa Lake during the last 500000 years. Pol. Arch. Hydrobiol., 1978. V.25. P. 177-188.

168. Hutchinson G. E., Patrik R., Deevey E.S. Sediments of Lake Patzcuaro, Michoacan, Mexico. Bull. Geol. Soc. Amer., 1956. V.67. №11. P. 1491-1504.

169. Hutchinson G.E., A treatise on limnology. New York, 1967. Bd.7, 167 c.

170. Hustedt F. // Arch. Hydrobiol. Suppl. 15., 1939. P. 274.

171. Häkanson L. The quantitative impact f pH, bioproduction and Hg-contamination on the Hg-content in fish (pike) // Environ. Poll., 1980b. Ser. B. 1. P. 285-304.

172. Jahnke J. Teratologischen Valvenformen bei der mermen Planktondiatomee iddulphia sinensis//Mikrokosmos. 1982. V. 71. №6. 174-178.

173. Jones V.J. The use of diatoms in lake sediments to investigate environmental history in the Maritime Antarcric: an example from Sombre Lake, Signy Island. // Antarctic Spesial Topic.-1993.-P. 91-95.

174. Korhola A., Weckström J., Holmstörm L., Frästö P. A quantitative Holocene climate record from diatoms in northern Fennoscandia. Quat .res., 2000. V.54. P. 284-294.

175. Korhola A., Weckström J., Nyman M. Predicting the long-term acidification trends in small subarctic lakes using diatoms. J. Appl. Ecol. V. 36, 1999. P. 1021-1034.

176. Krammer T., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae, Subwasserflora von Mitteleuropa, V. 2 (1-4). Stuttgart/Jena: Gustav Fisher Verlag.

177. Kützing F.T. Die kieselschaligen Bacillarien oder Diatomeen. Nordhausen, 1844. 152 s.

178. Kützing F.T. Species algarum. Lipsiae., 1849. 922 s.

179. Kwandras J. Die durch den Sßuregehalt des Wassers bedingte Struktur diatomer Algengesellschaflen/AViss. Hefte Pßd. Hochsch. 1985. Bd. 12, №1. S. 27-19.

180. Levin J. C., Guillard R.R. Diatoms. / Ann. Rev. Microbiol., 1963. 17. P. 373-414.

181. Löfiler H. The paleolimnology of some Carinthian lakes with special reference to Wörthersee. Pol. arch, hydrobiol., 1978. V.25. P. 227-232.

182. Mackereth F. J. Phosphorus utilization by Asterionella formosa Hass. // J. Exptl. Bot., 1953.-4. P. 296-313.

183. Matthiessen J., Brenner W. Organic-walled microfossil in Holocene sediments from Neustadt Bay, western Baltic Sea//Zbl. Geol. Palaont. Teil I. 1995. V. 1994. P. 67-81.

184. Masemann V., Phosphorus budget of an arctic lake, Master of Applied Science, University of Toronto. Toronto, 1971. 56 p. plus appendices.

185. Michelutti N., Douglas M., Smol J. Tracking resent recovery from eutrophication in a high arctic lake (Meretta Lake, Comwallis Island, Nunavut, Canada) using fossil diatom assemblages // J. Paleolimn., 2002.-28: P. 377-381.

186. Michelutti N., Laing T.E., Smol J.P. Diatom assessment of past environmental changes in lakes located near the Noril'sk (Siberia) smelters. Wat., Air and Soil Pollut., 2001. V. 125. P. 231-241.

187. Miller U. Diatomeunddersökning av bottenproppar frän Stora Skarsjön Ljungskile. SNV Publicationer (Stockholm), 1973. V. 7. P. 42-60.

188. Mölder K., Valovirta V., Virkkala K. Uber Stätglazialzeit und früe Postglazialzeit in Südfinnland. Bull. Commiss. geol. Finlande, 1957. 178. 49 p.

189. Mosello R., Wathne B.M., Lein L., Birks H.J.B. AL:PE projects: water chemistry and critical loads. Wat. Air Soil Pollut., 1995. V.85. P. 493-498.

190. Murray B. H. and Smol J. P. A diatom-based Paleohydrological Model for the Mackenzie Delta, Northwest territories, Canada. // Arctic and Alpine Research, 29, Nr 4, 1997. — 430444 p.

191. Pantle R., Buck H. Die biologische Überwachung der Gewdsser und die Darstellung der Ergebnisse//Gas- und Wasserbach. 1955. Bd 96, №18. 604 S.

192. Parker J.I., Edington D.N., Concentration of diatom fructues in Lake Michigan sediment cores.// Limnol., Oceanogr., 1976. vol. 20. № 6, p. 887-893.

193. Pennington W. Lake sediments: the bottom deposits of the north basin of Windermere with special reference to the diatom succession. New Phytol., 1943. V.42. №1. P. 1-27.

194. Psenner R., Schmidt R. Climate-driven pH control of remote alpine lakes and effect of asid deposition.// Nature, 1992. P. 781 -783.

195. Reed J.M. Diatom preservation in the resent sediment record of Spanish saline lakes: implication for paleoclimate study. J. Paleolimn., 1998. V.19. P. 129-137.

196. Reid J.R. Investigation of bottom cores from north and south-central Lake Superior. Greate Lakes Res. Div., 1961. №7. P. 126-144.

197. Renberg I., Hellberg T. The pH history of lakes in south-western Sweden as calculated from the subfossil diatom flora of the sediments.// AMBIO 11., 1982 P. 30-33.

198. Renberg I., Korsman T., Anderson N. A temporal perspective of lake acidification in Sweden. AMBIO 22., 1993. P. 264-271.

199. Richardson J.L. Diatoms and lake typology in East and central Africa. Intern. Rev. gesamt. Hydrobiol., 1968. Bd 53. №2. S. 299-338.

200. Rosen P., Hall R.I., Korsman T., Renberg I. Diatom transfer-functions for quantifying past air temperature, pH and total organic carbon concentrations from lakes in northern Sweden. J. ofPaleolim., 2000a. V.24. P. 109-123.

201. Sandgren C.D. Applications of chrysophyte stomatocysts in paleolimnology // J. Paleolimnol. 1991. V. 5. P. 1-113.

202. Sauramo M. Das Rätsel des Ancylussees.// Geol. Rdsch. Intern. Ztscht., 1954. Bd. 42. №2. S.197-233.

203. Simonsen R. Spätglaciale Diatomeen aus Holstein. Arch. Hydrobiol., 1957. Bd 53. №3. S. 337-349.

204. Skogheim O. K. Rapport fra Arungenprosjectet. Oslo: As-NLN, 1979. № 2. 7 p.

205. Sladecek V. System of water quality from the biological point of the view. /Stuttgart, Ergtbnisse limnol., 1973. P. 218.

206. Smol J.P. Paleolimnology: an important tool for effective ecosystem management // J. Aquatic Ecosystem Health. 1992. V. 1. P 59-58.

207. Smol J.P. Paleoclimate proxy data from freshwater arctic diatoms. // Verh. Int. Ver. Limnol. 1988. -V. 23. - P. 837-844.

208. Smol J.P., Gumming B.F. Traking long-term changes in climate using algal indicators in lake sediments // J. Phycol., 2000. № 3. P. 986-1011.

209. Solem J.O., Solem T., Aagaard K , Hanssen O. Colonization and evolution of lakes on the central Norwegian coast following deglaciation and land uplift 9500 to 7800 years B.P // J. Paleolimnol. 1997. V. 18. P. 269-281.

210. Standard method for examination for water and wastewater. USA. 1975. 1195 p.

211. Stevenson R.J., Hashim S. Variation in diatom community structure among habitats in sandy steams. J. Phycol. Nr. 25, 1989. P. 678-686.

212. Stevenson R.J., Hashim S. Variation in diatom community structure among habitats in sandy steams. J. Phycol. Nr. 25, 1989. P. 678-686.

213. Stevenson R.J., Hashim S. Variation in diatom community structure among habitats in sandy steams. J. Phycol. Nr. 25, 1989. P. 678-686.

214. Stockner J.G., Benson W.W., The succession of diatom assemblages in resent sediments of Lake Washington.// Limnol., Oceangr., 1967, vol. 12, p. 513-532.

215. Stockner J.G. Preliminaiy characterization of lakes in the Experimental Lakes in area, northwestern Ontario, using diatom occurrences in sediments// J. Fish. Res. Broad Can., 1971. vol. 29. N2. P. 265-275.

216. Stockner J.G. Paleolimnology as a means of assessing eutrophication. //Vert. Intern. Ver. Limnol., 1972. Bd 18. S. 1018-1030

217. Vanlandingham S. L. Comparative evalution of water quality on the St. Joseph river (Michigan and Indiana, U.S.A.) by three methods of algae ana!ysis//HydrobioIogia, 1976. 48. №2. P. 145-173.

218. Watanabe T., Asai K., Houki A., Tanaka Sh., Hizuka T. Saprophilous and Eurysaprobic Diatom Taxa to Organic Water Pollution and Diatom Assemblage Index (DAIpo)//Diatom, 2. Dsember, 1986. P. 23-73.

219. Watanabe T., Asai K., Houki A. Numerical water quality monitoring of organic pollution using diatom assemblages//Proseed. Of the 9th Int. Diatom Sympos., 1986. 1988. Koeltz Scientific Books, Koenigstein, West Germany. P. 123-141.

220. Wecstrom J., Korhola A., Blom T. Diatom as quantative indicators of pH and water temperature in subarctic Fennoscandian lakes. Hydrobiologia 347, 1997. P. 171-184.

221. Wecstrom J., Snyder J., Korhola A., Tamsin E., Lain, Macdonald G. Diatom inferred acidity of 32 lakes on the Kola peninsula, Russia. Water, Air and Soil Pollution, 2003. V. 149. P. 339-361.

222. Whitmore T.J. Florida diatom assemblage as indicators of trophic state and pH // Limnol.

223. Oceanogr. 1989. V. 34. P. 882-895.• #

224. Wielgosz S. Rola badan nad makrofauna dna w hydrobiologii sanitarnejV/Kosmos, (PRL), 1974, A23, №4, C. 387-391.

225. Williams N.E. Factors affecting the interpretation of caddisfly assemblages from Quaternary sediments//J. Paleolimnol. 1989 V. 1. P. 241-248.

226. Wilson S.E., Smol J.P., Sauchyn D.J. A Holocene paleosalinity record from southwestern Saskatchewan, Canada: Harris Lake revisited. J. of Paleolimnol. 17., 1997. P. 23-31.

227. Wilson S. E., Camming B.F., Smol J.P. Diatom-salinity relationship in 111 lakes from the Interior Plateau of British Columbia, Canada: the development of diatom-based models for paleosainity reconstructions. J. Paleolimnol., 1994. 12. P. 197-221.

228. Winter J.G. and Duthie H.C. Stream epilithic, epipelic and epiphytic diatoms: habitat fidelity and use in biomonitoring. // Aquatic Ecology, Nr. 34, 2000. 345-353 p.

Информация о работе

Денисов, Дмитрий Борисович
кандидата биологических наук
Апатиты, 2005
ВАК 03.00.16

Диссертация

Изменения комплексов диатомовых водорослей под влиянием природных и антропогенных факторов в озерно-речных системах Хибинского горного массива - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы