Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему
Закономерности развития озер Якутии и их современное состояние
ВАК РФ 25.00.36, Геоэкология

Автореферат диссертации по теме "Закономерности развития озер Якутии и их современное состояние"



ПЕСТРЯКОВА Людмила Агафьевна

ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАЗВИТИЯ ОЗЕР ЯКУТИИ И ИХ

СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ (по материалам диатомового анализа донных отложений)

25.00.36 - геоэкология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора географических наук

На правах рукописи УДК 551.312.1:556.55(571.56)

2 6 НОЯ 2009

Работа выполнена на кафедре экологии ГОУ ВПО «Якутский государственный университет им. М.К. Аммосова»

Научный консультант:

Доктор географических наук, профессор Дмитрий Александрович Субетто

Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук Надежда Ивановна Дорофеюк

Доктор географических наук, профессор Сергей Валентинович Рянжин

Доктор географических наук, профессор Дмитрий Викторович Севастьянов

Ведущая организация: Институт мерзлотоведения СО РАН

Защита диссертации состоится «0^22» ноября 2009 г. в часов на

заседании совета Д 212.199.26 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Российском государственном педагогическом университете им. А.И.Герцена по адресу: 191186, Санкт-Петербург, наб.р. Мойки, д.48 корп. 12, ауд.21

С диссертацией можно ознакомиться в фундаментальной библиотеке Российского государственного педагогического университета им. А.И. Герцена.

Автореферат разослан »<$/сги#009 г.

Ученый секретарь диссертационного совет!

И.П. МАХОВА

I.ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Якутия - один из озерных регионов Российской Федерации, где на каждого жителя приходится, по крайней мере, по одному озеру. В последние годы в Республике Саха (Якутия), в связи с продолжающимся усыханием многих крупных озер, с ускоренным развитием промышленности и интенсификацией сельского хозяйства, значительно возрос интерес к их изучению и хозяйственному освоению. Важной народнохозяйственной проблемой является определение научно-обоснованных объемов пресной воды, изымаемой на нужды населения.

Актуальность темы диссертации также обусловлена необходимостью установления исторических тенденций и характеристик озерного осадкопакопления для решения вопросов эволюции озер и детализации природно-климатических изменений в голоцене, выявления глобальных, локальных и антропогенных факторов, влияющих па осадконакопление, а также недостаточной степенью изученности этих вопросов для территории Северо-Восточной Сибири. Современное состояние криолитозоны необходимо знать также для составления прогнозных сценариев глобальных изменений климата.

Развитие озерных ландшафтов Якутии, расположенных в криолитозоне может быть изучено только с помощью применения разносторонних палеолимнологических методов. Одним из таких методов является диатомовый анализ, позволяющий реконструировать этапы развития озерных экосистем. Изменения, происходящие в экосистемах озер отражаются прежде всего на составе альгоценозов. По своей экологической пластичности, масштабам географического распространения и уровню биопродуктивности диатомовые водоросли не имеют аналогов. Поэтому целенаправленное изучение экологии водорослей в современных и древних водоемах позволяет не только проследить их сукцессию, по и выявить особенности и закономерности изменений их структуры и продуктивности при изменениях окружающей среды.

Диатомовые водоросли в современных пресных водоемах Якутии изучаются начиная с 1932 года (Алабышев, 1932; Кисилев, 1935; Комаренко, 1956-1972; Комаренко, Васильева, 1972; Васильева, 1987-1971, Васильева-Кралина и др., 1996-1997), а микрофоссилии диатомей в озерных осадках региона - в последние 15 лет (Пестрякова, 1993-2008).

Степень изученности истории озер на обширной территории России различна. Наиболее исследованными являются озера Восточно-Европейской равнины (История озер.., 1992; Субетто, 2009), менее - многочисленные малые водоемы, расположенные на территории Севера Азии (Палеолимнология.., 1985; История озер.., 1995), хотя потребности в знании скорости и направленности природных процессов в озерах велики. Имеющиеся материалы по истории озер не дают возможности с одинаковой полнотой охарактеризовать этапы их формирования в различных природно-географических зонах на территории пашей страны. Особенно слабо изученной остается азиатская часть страны.

Объект исследовании - донные отложения разнотипных озер Северо-Восточной Сибири (на примере Якутии), расположенных в различных ландшафтно-климатических зонах.

Предметом исследования являются этапы развития и современное состояние озер криолитозоны Северо-Восточной Сибири, восстановленные методом диатомового анализа донных отложений.

Цель работы - это выявление закономерностей развития озерных экосистем Северо-Восточной Сибири (на примере Якутии) в голоцене и оценка их современного состояния для разработки принципов геоэкологического мониторинга озер по материалам диатомового анализа донных осадков.

Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:

1. Дать таксономическую и эколого-биогеографическую характеристику диатомовых водорослей в поверхностных (1-2 см) и голоценовых донных осадках озер Якутии.

2. Составить калибровочный банк данных абиотических и биотических параметров разнотипных озер, расположенных в различных ландшафтно-климатических зонах изучаемого региона.

3. Выявить основные абиотические факторы, формирующие состав и структуру диатомовых комплексов (далее ДК) в озерах Якутии.

4. Определить региональные особенности распространения ДК озер и, используя виды-индикаторы, оценить качество озерных вод.

5. Провести районирование территории Якутии по гидрохимическим и гидробиологическим параметрам озер.

6. Реконструировать этапы развития озер в голоцене, включая параметры палеосреды (уровень озер, минерализация, рН, температурный режим, трофность, скорость осадконакопления) в различных озерных провинциях Якутии.

7. Определить основные закономерности развития озер криолитозоны СевероВосточной Сибири (на примере Якутии) в голоцене и сравнить с другими регионами Евразии.

8. Разработать методологическую основу геоэкологического мониторинга озер криолитозоны.

Научная новизна работы заключается в следующем:

«Впервые проведен детальный анализ богатой современной и голоценовой диатомовой флоры озер Якутии, характеризующий 676 видов и внутривидовых таксонов, относящихся к 58 родам, 22 семействам, 7 порядкам и двум классам.

• Впервые составлен таксономический список ископаемой флоры диатомовых водорослей, в том числе 38,9% из них новые таксоны для территории Якутии (263 вида и разновидностей).

• Впервые составлен калибровочный банк данных абиотических и биотических параметров озерных экосистем Якутии, который послужил основой для выявления наиболее значимых экологических факторов, формирующих ДК пресноводных озер криолитозоны.

• Впервые для территории Северо-Восточной Сибири с использованием комплексного палеолимнологического анализа донных отложений озер выявлены пространственно-временные закономерности озерного седиментогенеза в голоцене и его связь с природно-климатическими процессами.

• Впервые проведены палеоэкологические реконструкции климатических изменений, основанные на использовании абиотических и биотических параметров озер.

• Впервые выполнена классификация озер региона по их ДК и выделены четыре провинции: нижнеленская, верхоянская, вилюйская и среднеленская, отражающие природно-географические особенности распространения озер.

• Впервые разработаны принципы и основы геоэкологического мониторинга озер в условиях криолитозоны.

На защиту выносятся следующие основные положения:

1. Ландшафтио-климатическое районирование озер Якутии (арктические, лесотундры, северотаежные, среднетаежные, горные и речных долин) на основе их эколого-флористических особенностей и биогеографического разнообразия.

2. Закономерности взаимосвязи видового состава, экологических условий, количественного развития диатомовой флоры и руководящих комплексов с уровнем трофности, глубиной водоема, минерализацией, активной реакцией среды, прозрачностью и температурой доказательство которых основано на базе статистического массива данных (из 34 абиотических параметров и 496 таксонов диатомовых водорослей) поверхностных проб донных осадков 199 озер Якутии.

3. Реконструкция лимнических условий прошлого по составу ДК танатоцепозов и выделение нижнеленской, верхоянской, вилюйской и среднеленской озерных провинций на территории Якутии.

4. Концепция индикаторной оценки экологических условий водоема на основе отличий в составе фитопланктона озера и их экологических характеристик. Раскрыта региональная дифференциация ДК озер Якутии признаками, которой выступают состав фитопланктона и взаимосвязь его с особенностями лимнических условий.

5. Концепция геоэкологического мониторинга озер (в условиях криолитозоны) на основе послойного изучения ДК в донных осадках, позволяющая разработать систему природоохранных мероприятий на территорий Республики Саха (Якутии).

Теоретическая значимость исследования. Впервые выявлены закономерности развития озер в голоцене применительно к региону Северо-Восточной Азии (в условиях криолитозоны) и раскрыты взаимосвязи и взаимозависимости абиотических и биотических компонентов лимнических систем, подчиняющихся глобальным, региональным и локальным природно-климатическим изменениям окружающей среды в настоящем и в будущем.

Практическая значимость. Результаты работы позволяют выстроить на основе геоэкологических принципов мониторинга контроль динамики экологических ситуаций в озерах криолитозоны (на территории Якутии). Получена временная и пространственная характеристика изменений лимнических систем Якутии, в том числе в условиях усиливающейся аридизации климата в последнем столетии. Результаты работы стали основой формируемой системы геоэкологического мониторинга озер и природоохранных мероприятий в Республике Саха (Якутия).

Результаты исследований используются в работах Лаборатории озероведения ЯГУ (ЛОЗ ЯГУ), ФГНУ Института прикладной экологии Севера (далее ИПЭС) и Института Полярных и Морских исследований им. Альфреда Вегенера (далее А\У1).

Результаты научных исследований используются в лекциях по дисциплинам «Экология», «Концепции современного естествознания» и спецкурсах «Палеогеография», «Охрана водных ресурсов и их рациональное использование в условиях криолитозоны» для студентов, обучающихся по специальностям «природопользование», «география», «биология», при руководстве курсовыми и дипломными проектами, кандидатскими диссертациями.

Внедрение результатов исследования. Все исследования выполнялись в соответствии с планом научно-исследовательских работ Лаборатории озероведения и кафедры экологии Якутского госуниверситета (далее ЯГУ) по основным темам: «Паспортизация озер совхозов Центральной Якутии» (Г.Р.01.84.0065033, 1985); «Поисково-оценочные работы на озерных месторождениях сапропеля: Обюге-1, Обюге-2, Уллунгнаах и др. Якутской АССР» (Г.Р.01.87.0098678, 1989, №1, 2); «Детальная разведка месторождения сапропеля озер (Хатылыма, Сатагай, Большая Чабыда, Уулаах Эбэ,

5

Сугун, Нелечех, Уолбут) районов Якутской АССР» (Г.Р. 01.87.0008678, 1989-1990); «Лимнологические исследования и разработка рекомендаций по восстановлению проточности системы озер г. Якутска» (Г.Р.01.90.0048594, 1990); «Разведка запасов и качества сапропеля озер Центральной Якутии, разработка рекомендаций по их использованию» (Г.Р.01.87 . 0098678, 1990); «Эколого-лимнологическая паспортизация озер в черте г. Якутска» (Г.Р.01.90.004831, 1991); «Открытые водоисточники в водоснабжении сельских населенных пунктов Республики Саха (Якутия)» (Г.Ф. №01930009669, 1995); грант «Университеты России. Фундаментальные исследования. Озера Якутии (географические, лимнологические и ресурсоведческие исследования озер)» (№ 991241, 1999-2001); в рамках проектов РНТП Республики Саха (Якутия) выполнены темы: «Гидробиологические ресурсы водоемов Центральной Якутии» (№ 8.22, 2003); «Развитие озер Якутии в голоцене по материалам диатомового и группового биологического анализа» (№8.17, 2002-2003); «Биоиндикационная оценка качества питьевых вод р. Анабар»(№8.27, 2005); Федерального агентства водных ресурсов в рамках реализации мероприятий программы по мониторингу поверхностных водных объектов и водохозяйственных сооружений на территории Республики Саха (Якутия) зоны деятельности Ленского БВУ Росводресурсов выполнена тема «Разработка Схемы комплексного использования и охраны водных ресурсов бассейна реки Лены (СКИОВР, №4655-6с, 2002); ФЦП «Социальное развитие села до 2010 года» (МСХ РФ) «Оценка современного состояния и использование водных объектов (водохранилищ, озёр), расположенных по трассе водовода Лена - Туора-Юоель» (2004, №30/2004); «Исследование влияния сточных дражных полигонов золотодобывающих предприятий на гидрохимическое и гидробиологическое состояние водоемов бассейна р. Малый Патом» (2005, №МИО-3/2005), «Исследование влияния р. Малый Патом на гидрохимическое и гидробиологическое состояние вод р. Лены» (2005, 27/2005); «Проведение исследований природных и антропогенных факторов формирования и проявления повышенного содержания тяжелых металлов в поверхностных водных объектах р. Алдана (в районе Селигдар-Якокит-Томмот)» (2006, №МИО-1/2006); в рамках российско-германского проекта по составлению калибровочного банка данных озер Якутии с институтом Полярных и Морских исследований им. Альфреда Вегенера (AWI), Потсдам, Германия: «Expedition "Verkhoyansk 2005" - Limnogeological studies at Lake Billyakh, Verkhoyansk Mountains, Yakutia"(2006); "Limnological studies in Central and North-east Yakutia in summer 2003-2006". При личном участии автора проведены: международная научная конференция «Озера холодных регионов криолитозоны» и выпущен сборник статьей в 5-ти томах (Якутск, 2000), научно-практическая конференция «Гуманизация экологического образования, воспитания и просвещения в Республике Саха (Якутия)» и выпущен сборник статей (Якутск, 2007).

Личный вклад автора. Диссертация выполнена автором в ЯГУ (основное место работы) и ИПЭС (в качестве совместителя) в рамках программ ряда региональных, российских и международных лимнологических программ и проектов. В работе использованы результаты исследований, проведенных в 1990-2006 гг. под руководством и непосредственном участии автора на разнотипных озерах Якутии в составе 27 экспедиций. Фактический материал по всем исследуемым озерам собран, обработан и проанализирован непосредственно автором. Разработана специальная методика сбора и подготовки проб донных отложений озер для диатомового анализа в условиях Якутии (Пестрякова, 1997). Автор принимала участие в полевых исследованиях и бурении на озерах, в том числе в их организации. Существенная активизация научно-экспедиционных исследований в течение последних 6 лет (2003-2008 гг.) стала возможной благодаря Российско-Германскому сотрудничеству между Якутским

6

госуниверситетом им. M.K. Аммосова и институтом Полярных и Морских исследований им. Альфреда Вегенера (AWI) при участии Института озероведения РАН (д.г.н. Д.А. Субетто). В ходе сотрудничества были проведены работы с соответствующим транспортным, буровым, современным приборным и аналитическим обеспечением. Получен большой массив новых данных, в частности, по радиоуглеродной датировке, геохимии и палеоботанике этого региона. Автор была в числе руководителей и организаторов всех совместных экспедиций. Идея и методика создания калибровочной базы данных озер и их воплощение принадлежат творческому коллективу Российско-Германского сотрудничества, в том числе и автору диссертации, включая абиотические и биотические составляющие.

Научная апробация работы. Материалы и основные результаты проведенных исследований неоднократно докладывались и обсуждались на многочисленных республиканских, российских и международных конференциях, симпозиумах различного уровня: на диатомовых семинарах при кафедре ботаники ЛГУ, на школах диатомологоз России, стран СНГ и зарубежья (Иркутск, 1993; Киев, 1999; Греция, 2000; Борок, 2002; Польша, 2004); на Всесоюзном совещании по истории озер (Минск, 1989); «Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды» (Минск, 1999, 2007); на международных конференциях, форумах и симпозиумах по проблемам науки (Москва, 2001, 2002; Пенза, 2002; Пермь, 2002; Helsinki, Finland, 2003; Potsdam, Germany, 2004; San Francisco, USA, 2004; Leipzig, Germany, 2004; EGU General Assembly, 2005, Vienna; DEKLIM/Pages conference 2005, Mainz; 2nd European Conference on Permafrost (EUCOP) 2005, Potsdam, Germany, In Limnogeology Congresses - ILIC. 2007, Barcelona, Spain, 2nd International Meeting on Arctic Palaeoclimate and its Extremes, Durham, 2008, SCAR/IASC meeting in St. Petersburg 2008, 10th ASSW (Arctic Science Summit Week) Sciense Symposium 2009, Bergen, Norway). Отдельные вопросы диссертации докладывались и обсуждались на заседаниях географического отделения биолого-географического факультета ЯГУ, Якутского филиала РГО (г. Якутск) и заседаниях палеолимнологической комиссии РГО (г. Санкт-Петербург) в 2005-2007 гг.

Публикации. По теме диссертационного исследования опубликована 71 научная работа (включая 8 монографий и 3 учебных пособия) общим объемом 23,22 печатных листа. Основное содержание диссертационной работы изложено в монографии «Диатомовые комплексы озер Якутии» (2008), получившей диплом "Лучшая научная книга" в номинации "Монографии» на 12-й Дальневосточной выставке-ярмарке "Печатный двор-2008» (г. Владивосток).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, списка литературы (287 источника, в том числе 24 иностранных), содержит 350 страниц текста, 97 рисунков, 55 таблиц и приложения.

II. ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обоснована актуальность темы диссертации, указаны цель, задачи, предмет и объект исследования, изложены научная новизна и практическая ценность работы, основные положения и результаты исследований, выносимые на защиту.

В первой главе «Физико-географические условия Якутии» рассматриваются условия формирования озер Якутии, дается краткая характеристика геологического строения, рельефа, климата, многолетней мерзлоты, почв и растительности, дается характеристика гидрологических условий и лимнологических показателей озер региона.

Территория Якутии расположена на северо-востоке Сибири, между 105°32' -162°55' в.д. и 55°29' - 7б°46' с.щ. и простирается с запада па восток па 2,5 тыс. км, с

7

севера на юг на 2,0 тыс. км и занимает 3103,2 тыс. км2, что составляет пятую часть территории Российской Федерации. Огромная территория Якутии принадлежит в основном к двум крупнейшим тектоническим структурам — Сибирской платформе и Верхояпо-Чукотской области мезозойской складчатости.

Геологическая история развития региона, палеоклиматические и современные климатические условия способствуют развитию многолетнемерзлых пород, которые распространены по всей территории Якутии и сформированы в среднем плейстоцене и голоцене.

Современная природа Якутии сохранила многие черты позднеледникового периода, и характеризуется разнообразием перигляциальных ландшафтов. Большая амплитуда широт, высотная поясность и связанное с этим разнообразие климатических условий, почв, материнских пород, условий залегания многолетнемерзлых пород обуславливают развитие неоднородного растительного покрова на территории региона и его распределение в разных природных зонах - от арктических пустынь до средней тайги.

Якутия - регион с суровым, резко-континентальным климатом. С возрастанием широты увеличиваются различия между притоком солнечного тепла зимой и летом. Большие различия между зимними и летними температурами воздуха обусловлены сильным переохлаждением подстилающей поверхности зимой и сильным прогреванием ее летом. Горы Среднесибирского плоскогорья, Алданского нагорья и Верхояно-Колымской горной страны являются преградой на пути теплых воздушных масс западного, юго-западного и восточного переносов. По климатическому районированию Якутия делится на три зоны: арктическую, субарктическую и умеренную.

Исследуемая территория включает в себя различные природные зоны: тундра вдоль побережья Северного Ледовитого океана, горные районы Восточной и Южной Якутии с хребтами 2000-3000 м над уровнем моря и обширные таежные пространства Западной Якутии. В центральной части Якутии (бассейн среднего течения реки Лены, средних и нижних течений рек Вилюй и Алдан) широко представлен один из типов криогенного термокарстового рельефа - аласный, свойственный аллювиальным и озерно-аллювиальным аккумулятивным равнинам, сложенным с поверхности толщей сипгенетично промерзавших алевритов, включающих ледовые комплексы. Крупные массы подземпого льда сосредоточены на межаласных пространствах в виде полигонально-жильных льдов. Данные многочисленных скважин, пробуренные на межаласьях, показывают, что глубины аласных котловин предопределяются мощностью и количеством подземного льда. Установлено, что питание аласных озер осуществляется в основном атмосферными осадками, а воды от таяния подземных льдов играют значительную роль только в начальный период развития аласных котловин (Босиков, 2005).

Климат наряду с рельефом является ведущим фактором природной среды, оказывающим первостепенное влияние на характер распределения и количество озер в том или ином регионе Якутии. Своеобразие природно-климатических условий обусловлено, прежде всего:

- резко континентальным климатом с максимальными для северного полушария годовыми колебаниями температуры при сравнительно малом количестве выпадающих осадков;

- широким распространением термокарстовых озер, расположенных в области распространения многолетней мерзлоты, и испытывающих воздействие процессов криогенного выветривания и криолитогенеза;

8

- по годовому количеству осадков центральная часть Якутии приближается к степным и полупустынным районам, где за теплый период года (апрель-октябрь) приходится 75-85 % годового количества осадков (Гаврилова, 1973);

- сочетание высоких температур (абсолютный зарегистрированный максимум 39°) с незначительным выпадением осадков в летний период способствует усыханию большинства замкнутых термокарстовых озер в аласной стадии их развития;

- уровенный режим озер центральной части Якутии характеризуется, прежде всего, весенним подъемом, обусловленным притоком воды от снеготаяния. Подъем уровня начинается в начале мая. Максимальные уровни на озерах наблюдаются в июне, продолжительность их стояния составляет в большинстве озер 1-5 дней, в крупных озерах - более 10 дней (озера Тюнгюлю, Ниджили). С июля на озерах наблюдается падение уровня, обусловленное потерями воды на испарение. Наименьшие уровни воды наблюдаются в зимний период года (ноябрь-апрель);

- изменение температуры воды является важным фактором, определяющим интенсивность жизненных процессов гидробионтов озерных экосистем.

Глава «Материалы и методика». Объектом исследования являются 199 озер Якутии, расположенные между 110°0Г- 160°58" в.д. и 56°2Г- 72°50' с.ш. (рис. 1), на территории, простирающейся на 2,25 тыс. км с запада на восток и на 1,54 тыс. км с севера на юг.

(красными кружочками отмечены изученные озера)

Абсолютные высоты месторасположения озер находятся в пределах от 3 (озера Северо-Сибирской низменности) до 1330 м (озера хр. Сунтар Хаята) над уровнем моря. Основными факторами, влияющими на распределение озер Якутии, являются рельеф и климат. Преобладающее большинство изученных озер приурочено к равнинным

9

территориям и лишь 9 % — к горным ландшафтам. Большинство изученных озер являются олиготрофными водоемами с достаточной обеспеченностью кислородом. По химическому составу вод озера подразделяются на: кальциево-магниево-гидрокарбонатные (70,2 %), гидрокарбонатно-натриевые (24,5 %), натриево-сульфатно-хлоридные (3,4 %) и кальциево-сульфатиые (1,6 %).

Произведено лимнологическое районирование территории Якутии на основе природно-климатических особенностей водосборных бассейнов озер с учетом их гидрохимических параметров (табл. 1). По этим основным показателям изученные озера существенно отличаются между собой, что послужило основой для их объединения на группы: 1) арктические озера (А), озера лесотундры (В1), северотаежные озера (В2), среднетаежные озера (53); горные озера (В4) и озера речных долин (й).

Таблица 1.

Лимническое районирование территории Якутии

Экологические показатели Группы озер

А ( ) В1( ) В2Г) ВЗ (♦) В4 (♦) R(x)

Количество изученных озер 9 6 25 113 16 30

Средняя высота над уровнем моря, м 20,6 28,8 84,4 169,0 847,4 178,3

Средняя Т„„а воздуха, °С. 7,6-11,2 9,8-12,4 11,5-15,2 16.2-18,8 8,2-15.1 11,8-18,4

Среднее годовое кол-во осадков, мм 200 208,3 272,8 244,9 531,3 313,3

Средняя продолжительность 111 117 122 134 123 133

периода, свободного от льда, дни

Минерализация воды, мг/л 23-108 60-199 52-411 20-5033 12-357 55-1436

рН воды 6,56 7,2 6,0-9,6 6,43-10,24 5,0-7,45 6,48-8,9

ЗЛгеь n dii-ifi' УСЛОВНЫЕ ОПО.Ч1ГЛ ЧЕИПЯ:

© | арктически« озера (А) j озера лесотундры (В1)

V

северотаежные озера (В2|

^ среднетаежные озера (ВЗ) ^ | горные озера (В4) ^^Г озера речных долин (R)

Фактический материал собран и обработан автором в период с 1990 по 2006 г. в полевых исследованиях лаборатории озероведения ЯГУ и ИПЭС, с 2003 года - в совместных экспедициях Российско-Германского сотрудничества с AWI.

Для изучения этапов развития озер и изменения климата в голоцене были отобраны ненарушенные колонки донных отложений озер Якутии (рис.2). Бурение донных отложений озер осуществлялось в марте-апреле со льда в наиболее глубокой части озер при помощи ручного бура ТБГ-1, бура ИТ АН (Института торфа), усовершенствованного лабораторией озероведения БелГУ (г. Минск) и буровой установки ударно-канатного типа UWITEC (AWI). Пробы взяты по разрезам с интервалом 0,5 до 20 см. Всего обработано 1200 образцов, отобранных из колонок донных отложений.

Для реконструкции палеоэкологических условий и климата в прошлом создан калибровочный банк данных абиотических и биотических параметров озер, расположенных в различных природно-климатических зонах. С этой целью .отбирались поверхностные пробы озерных осадков (1-2 см) в 199 озерах в летнее время с лодки дночерпателем Рутнера и грунтовой трубкой UWITEC (Австрия). В работе использованы материалы 1500 поверхностных образцов. В полевых условиях из каждого озера отбирались пробы воды на гидрохимический анализ с глубины 0,5 м, определялись содержание растворенного кислорода, углекислого газа, общего железа, измерялись рН, прозрачность воды (по диску Секки) и электропроводность по стандартным методикам. Химический анализ воды проводился в лабораториях ИПЭС и AWI. Полученные

10

результаты физико-химических материалов использовались для создания калибровочного

Основным методом, используемым в работе, является диатомовый анализ. Техническая очистка панцирей диатомей (стойкая морфологическая структура используется при идентификации таксонов) от органического содержимого была осуществлена по стандартной методике (Диатомовый анализ, 1949-1950; Диатомовые j водоросли СССР, 1974). Количественная оценка водорослей осуществлена в соответствии с рекомендациями, принятыми на I Всесоюзном совещании диатомологов (Давыдова. Стрельникова, 1979; Давыдова, 1985; Общие... 1986). Определение диатомей велось с помощью световых микроскопов МБИ-16 и ZEISS (Потсдам, AWI) с иммерсионным объективом 100 при увеличении х!200. Часть материала изучена и сфотографирована в электронном сканирующем микроскопе (СЭМ) Leo 1420 (Институт биологии внутренних вод РАН, Борок, Ярославская обл.), что позволило выявить детали структуры панциря диатомей и уточнить таксономическую принадлежность отдельных форм. Препараты для СЭМ готовились по общепринятым методикам. Определение и классификация водорослей осуществлялись автором с использованием отечественных определителей, зарубежных сводок и системы, разработанной коллективом авторов (Диатомовый анализ, 1949-1954; Диатомовые водоросли СССР, 1974, 1988, 1992 и др.). Подсчет створок

11

проводился по горизонтальному ряду до 500-600 створок и более (с учетом их раздробленности) в средней части стекла. Расчет общей и повидовой концентрации диатомей в 1 г сухого осадка осуществлен по количественной методике обработки данных, предложенной H.H. Давыдовой (1985). Экологическая структура ДК в пробах рассматривалась по четырем группам признаков: 1) по приуроченности диатомей к различным биотопам (планктонные, донные и обрастатели); 2) по отношению к солености вод (галофобные, индифферентные, галофильные, мезогалобпые); 3) по отношению к pH вод (ацидофильные, ацидобионтные, циркумнейтральные, алкалифильные, апкабионтные); 4) по географической приуроченности диатомей (арктоальпийские, бореальные и космополитные).

Для реконструкции прошлых уровней озер используется распределение диатомей на группы по жизненным формам (Wolin, Duthie, 2001) или приуроченности их к разным местам обитания: планктону, бентосу и перифитону (обрастаниям).

Соленость воды по диатомовым комплексам реконструировали по системе Р.Кольбе в модификации Ф.Хустедта (Kolbe, 1927; Hustedt, 1937-39). По отношению к солености водной среды диатомеи подразделялись на: галофобы (минерализация до 0,2 %о); индифференты (0,2-0,3 %о); галлофилы (0,4-0,5 %о); мезогалобы (более 0,5 %о).

Распределение видов по отношению к активной реакции среды осуществляли по классификации Ф. Хустедта (Hustedt, 1938-1939). По отношению к pH водной среды выделены следующие группы диатомей: ацидофилов, преимущественно развивающихся в кислых средах с pH <7, циркумнейтральных, предпочитающих среду с pH, близким к 7; алкалифилов, предпочитающих щелочную среду (рН>7); алкалибионтов, развивающихся только в щелочной среде (pH >7).

Эколого-географическая характеристика диатомовых водорослей приведена по литературным данным (Прошкипа-Лавренко, 1953; Давыдова, 1985; Denus, 1991-1992; Лосева и др., 2004; Трифонова и др., 2004; Баринова и др., 2006) и на основе отечественных определителей.

Биогеографические элементы флор достаточно условно выделяются по отношению диатомей к температурным условиям вод. Водоросли разделялись на: арктоальпийские (относительно холодноводные), бореальные (относительно тепловодные) и космополитные (развивающиеся при широком диапазоне температур).

При экологической характеристике диатомовых водорослей использованы данные на уровне внутривидовых таксонов у видов, обладающих разными экологическими показателями с их разновидностями. Для оценки роли отдельного вида в структуре диатомовых комплексов использованы показатели, основанные на прямом количественном учете: а) обилие вида - число особей данного вида на единицу площади или объема занимаемого пространства, к примеру, количество бецтосных организмов на 1 см" донного осадка (Давыдова, 1985). Для оценки обилия вида, традиционно используют балльную систему: 0 - отсутствие вида; 1 - встречается редко и рассеянно; 2 - нередко; 3 - обильно и часто; 4 - очень обильно; б) постоянство вида - отношение числа выборок, содержащих изучаемый вид к общему числу взятых выборок (в процентах). При этом постоянные виды для данного биоценоза встречаются более чем в 50% выборок, добавочные - в 25-50 % выборок, случайные - менее чем в 25% выборок; в) частота встречаемости характеризует равномерность или неравномерность распределения вида в биоценозе и рассчитывается как отношение числа проб, где встретился вид, к общему числу проб.

Выявление региональных особенностей ДК в 199 озер Якутии выполнено на основе анализа видовой структуры ДК изучаемых водоемов с применением традиционных

12

индексов биоразнообразия: разнообразия Симпсона (D и 1/D), Шенноиа-Уивера (Hs), выравненности Пиелу (Е), Животовского (jj) и доля редких видов (h).

Для достоверной реконструкции особенностей эволюции водных бассейнов и ландшафтов, составляющих одну природную систему, существенное значение имеет применение оптимального комплекса методов анализа природной среды. Необходимые звенья в палеоэкологических построениях и реконструкциях воссоздают другие методы, такие как литологический, биогеохимический, седиментологический и палинологический, которые были использованы автором для сопоставления данных, характеризующих развитие озер и ландшафтов Якутии в голоцене.

При построении диатомовых диаграмм использовался пакет программ TILIA, TILIA-GRAF, TGView, а визуальное разделение на локальные зоны в диаграммах поддерживалось программой CONISS. В исследовании диатомовых комплексов озер использовали метод многомерного ординационного анализа в программе CANOCO 4.53 (ter Braak, Smilaner, 1998). Оригинальная статистическая информационная матрица содержит 496 видов диатомей, встреченных в 199 озер региона.

Спорово-пыльцевой анализ озерных осадков, имеющий широкое применение в биостратиграфии, основан на большой пыльцевой продуктивности растений и хорошей сохранности пыльцевых зерен и спор в различных типах осадков. Палинологические исследования были выполнены A.A. Андреевым в Институте географии РАН и AWI по стандартным методикам.

В исследовании использован метод группового биологического анализа с целью определения генезиса озерпых отложений (Кордэ, 1960; Курзо, Жуховицкая, 1997; Общие .., 1986). В разрезе донных отложений, отмечается господство тех или иных остатков крупных систематических групп организмов и по ним производится типизация осадков по преобладающим группам (диатомовые илы, диатомиты, цианофицейные или протококковые сапропели, зоогеновые илы и т. д.). Групповой биологический анализ выполнен автором в лаборатории озероведения ЯГУ (оз. Сатагай - М.А. Герасимовой).

В работе использованы результаты гранулометрического и геохимического анализов донных осадков. Преобладание в донных отложениях песков, алевритов, глин или органогенных сапропелей отражает гидродинамические и гидробиологические условия осадконакопления. Резкие изменения крупности осадков в разрезах указывают па смену гидродинамических условий проточности, перемещение береговой зоны (Логвиненко, 1974).

Важным индикатором палеоэкологических условий является содержание органического вещества в осадках водоемов, отражающим степень продуктивности водных экосистем, развивающихся в определенных условиях среды. Он характеризует баланс продукционно-деструкционных процессов в лимпосистеме и изменяется в соответствии с географическим положением озерных котловин, их морфологией, колебаниями климата и характером ландшафтов водосбора. Химический анализ и гранулометрический состав озерных осадков выполнены в лаборатории озероведения ЯГУ.

Серия радиоуглеродных датировок донных осадков получена в рамках Российско-Германского сотрудничества с AWI.

В статистическую информационную базу данных вошли количественные пробы поверхностных осадков озер Якутии и их природно-лимнологические характеристики по 34 параметрам (табл.2). Для работы с пакетами программ была создана основная (первая) матрица данных для "всего набора озер" (199 озер) и были составлены из них еще два разных набора озер (далее три набора); во втором наборе по температуре (ТПЮЛЯ) были включены водоемы с показателями pH воды между 6 и 8 и электропроводностью менее

13

500 мкС/см (или с общей минерализацией воды менее 325 мг/л). Из основной матрицы этим критериям отвечали 62 озера. В третьем наборе по "электропроводности" были включены 56 озер окрестностей г. Якутска и Лено-Амгинского междуречья.

Таблица 2.

Статистические показатели экологических параметров для "всего набора озер".

| Показатель [ Среднее | Медиана | Минимум | Максимум | Разница |

1. Высота над уровнем моря, м 203,5 145,0 3,00 1330,0 1327,0

2. Срсднсиюльская Т воздуха (°С)* 16,0 17.5 7.60 18.8 11,2

3. Площадь зеркала (км2)* 3,3 0,2 0.0001 114,3 114,3

4. Максимальная глубина (м) 4,0 2,7 0,90 80,0 79,1

5. Глубина отбора проб (м)* 2,5 2,0 0,40 52,0 51,6

б. Прозрачность (м)* 0,8 0,6 0,10 11,0 10,9

7. рН* 7,9 7,9 5,00 10,2 5,2

8. Электропроводность (мкСм/см)* 628,0 398,4 18,62 7743,5 7724,9

9. Общая жесткость (мг-экв./л)* 3,0 2,5 0,08 15,0 14,9

10. Минерализация (мг/л) 408,2 259,0 12,10 5033,3 5021,2

11. Ре2+(мг/л)* 0,2 0,1 0,00 1,5 1,5

12. Са2* (мг/л)* 26,5 24,0 0,00 208,4 208,4

13. Мг2+(мг/л)* 26,3 12,7 0.00 179,8 179,8

14. Si4* (мг/л)* 5,3 3,2 0,00 37,2 37,2

15. NH/ (мг/л)* 0,5 0,3 0,00 3,4 3,4

16. £Na2+' К" (мг/л)* 55,7 14,3 0,10 1191,4 1191,3

17. Сумма катионов 114,5 70.4 2,39 1312.2 1309,8

18. РО/' (мг/л)* 0,1 0.0 0,00 2,9 2,9

19. НСОл" (мг/л)* 256,8 152,5 0.00 3721,0 3721,0

, 20. S042" (мг/л)* 15,0 6,7 0,00 98,9 98,9

21. CI" (мг/л)* 33,0 8,5 0.00 408,5 408,5

22. Сумма анионов 304,9 199,8 10,83 4129,6 4118,8

23. % Fe2* 0.3 0,1 0,00 2,6 2,6

24. % Са2+ 34,4 31,9 0,00 87,1 87,1

25. %M¿* 24,1 21,7 0,00 67,5 67,5

26. %Si4* 8,3 5,7 0,00 54.6 54,6

27. %NH4* 0,8 0,4 0,00 12,1 12,1

28. %£Na2t" К" 32,2 26,2 0,07 97,7 97,6

29. %P04:'' 0,0 0,0 0.00 0,9 0,9

30. %HCO.Í 81,4 87,3 0,00 99,8 99,8

31. %S042' 7,8 4,0 0,00 71,1 71,1

32. %C1' 10,8 6,7 0,00 79,2 79,2

33. (Ca+Mg)/(Na+K)* 23,6 2,3 0,02 1121,2 1121,2

34. (HCQ3/(Cl+SO)* 13,1 6,9 0,00 406,7 406,7

Здесь символом (*) обозначены показатели, включенные в количественный статистический анализ.

В исследовании вместо температуры воды использованы данные среднеиюльской температуры воздуха (Т„,оля) местных метеорологических станций, рассчитанные по базе данных «The Gridded Climate Data» (New et al., 2002), замеренных на высоте 2 м выше уровня грунта стандартными метеорологическими методами. Для каждого озера температура воздуха рассчитана интерполяцией высоты над уровнем моря и удаленности от морского побережья.

В работе были использованы ординационные методы - основной анализ компонентов (Principal Components Analysis - далее РСА), неотклопяемый анализ

14

соответствий (Detrended Correspondence Analysis - далее DCA) и канонический анализ соответствий (Canonical Correspondence Analysis - далее CCA).

Впервые в программе С2 версия 1,3 (Juggins, 2003) создана регрессионно-калибровочная модель для прогноза прямых абиотических факторов - температуры и электропроводности, позволившая выявить оптимум и диапазоны толерантности отдельных видов диатомовых водорослей. Для ее построения использовали средние значения относительных обилий видов диатомей и значения температуры (для 62 озер) и концентрации электропроводности (для 56 озер).

Количественные параметры видового состава фитоценоза (биотическое составляющее) разнотипных озер, расположенных на разных ландшафтно-климатических зонах, и их экологические параметры (абиотическое составляющее), являющиеся составной частью калибровочного банка данных, и дали возможность применить их для реконструкции экологических условий палеосреды в прошлом.

Третья глава «Диатомовая флора и экологическая структура диатомовых комплексов озерных осадков» посвящена описанию диатомовой флоры и характеристике экологической структуры ДК в поверхностных осадках 199 озер и 7-ми разрезах донных осадков нижнеленской, верхоянской, вилюйской и среднеленской озерных провинций Якутии.

Дана краткая история изученности альгофлоры водоемов Якутии. Первые сведения о диатомовой флоре озер Якутии содержатся в работах Б. В. Скворцова (1917), В.В.Алабышева (1932) и И.А.Киселева (1935). Систематические исследования альгофлоры Якутии начаты с 1948 г. (Комаренко, 1955-1975; Комаренко, Васильева, 1967, 1972, 1975). Начиная с 1970 года систематические эколого-флористические изучения водорослей проводятся в разнотипных водоемах Якутии (Комаренко, Васильева, Ремигайло, 1974, 1975; Васильева, 1989; Васильева, Ремигайло, 1979-1982; Ремигайло, 1976-1986; Васильева-Кралина и др., 1996-1997; Ремигайло, Габышев, 1999-2001; Васильева-Кралина, Копырина, 1998; Копырина, 2000-2004) и почвенной альгофлоры аласпых экосистем Лено-Амгинского междуречья (Пшенпнкова, 1993-2003).

Большой фактический материал накоплен Институтом биологических проблем криолитозоны СО РАН (ИБПК СО РАН), дополненный изучением диатомовых водорослей озерных осадков (Пестрякова, 1992-2004). Систематические и таксономические изменения, произошедшие за этот период, потребовали проведения ревизии флоры водорослей, выполненная коллективом авторов ИБПК СО РАН с участием других организаций, в том числе и автора, и опубликована в монографии «Разнообразие растительного мира Якутии» (Захарова и др., 2006). Всего в водоемах Якутии зарегистрировано 876 видов и разновидностей диатомей, относящихся к 50 родам, 22 семействам, 8 порядкам и 2 классам отдела Bacillctriophyta.

В ходе исследований выявлен таксономический состав диатомовых комплексов в поверхностных пробах осадков 199 озер, объединенных в 6 групп (А, В1, В2, ВЗ, В4 и R), где зарегистрировано 496 видов и разновидностей из 58 родов, 22 семейств, 7 порядков и 2 классов. Из них к классу центрических диатомей относятся 7 родов, доля которых в общей флоре составляет 7,9 %. Наиболее разнообразны роды Aulacoseira (15 видов и разновидностей) и Cyclotella (13 видов и разновидностей). На долю пеннатных диатомей, включающих 48 родов, приходится 92,1%. Из порядка Araphal.es обнаружено 3 семейства, 12 родов, 57 видов и разновидностей (доля во флоре 11,5%). В этот порядок входят семейства Fragilariaceae (8 родов), Diatomaceae и Tabellariaceae (по 2 рода). Наиболее представительным по количеству видов является род Fragilaria (7%). Высокого разнообразия, по семейственно-родовому признаку, во флоре исследованных озер достигают виды порядка Raphales. К этому порядку относятся 11 семейств, 37 родов и

15

400 видов (доля во флоре 80,6%). Значительную роль в порядке Raphales приобретает семейство Naviculaceae, как по числу родов (14), так и по обилию видов (159 видов, 32%), остальные семейства включают от 1 до 4 родов.

Количественная характеристика диатомовой флоры поверхностных проб озер региона по выделенным группам озер представлена в табл.3. В озерах арктической тундры (группа А) найдено 192 вида диатомовых водорослей, относящихся к 2 классам, 5 порядкам, 16 семействам и 38 родам. Ведущими семействами являются: Naviculaceae, Cymbellaceae, Nitzschiaceae, Fragilariaceae, Achnanthaceae и Eunotiaceae (78,1% флоры). Из всех родов диатомей наибольшее количество таксонов представлено родами - Navícula (22), Cymbella (19), Pinnularia (17), Nitzschia (12), Eunotia (15), Fragilaria, Achnanthes (no 12) и Gomphonema (9), они составляют 63,5% от общей флоры. Более половины родов имеют представлено одним-двумя видами (55 %) (рис. 3 а).

Таблица 3.

Таксономическая структура и пропорции флоры ДК поверхностных проб 199 озер.

Группа озер Порядок Семейство Род Вид род/сем. вид/сем. вид/род

п % п % п % п %

А ( ) 5 100 16 88,9 38 69,1 192 38,7 2,38 12,0 5,05

В1( ) 4 80 16 88,9 36 65,5 161 32,5 2,25 10,1 4,47

В2( ) 4 80 17 94,4 44 80,0 275 55,4 2,59 16,2 6,25

1!3 (♦) 5 100 18 100 53 96,4 380 77,8 2,94 21,4 7,28

В4(») 5 100 :: 1 7 ' : 94,42 46 83,6 289: 58,3 1*2,71 .''"" 17,0 6,28

К(х) 5 ':': 100 17 = 94,4 45 81,8 251 50,6 2,65 14,8 5,58:

В 199 5 100 18 100 55 100 496 100 3,06 27,6 9,02

Группа А Группа 81

Группа В2 Группа 83

Группа В

I ] Число родов с 1-2видами Г" Общее число родов в группе озер

а)

и

I

ю

Группа R -У 100

SO в)

О%

Рис.3. Общее число родов (а) и дендрограмма сходства их видового состава (б) диатомовых

флор 199 озер.

Диатомовая флора изученных озер лесотундры (группа В1) содержит 161 вид, относящийся к 2 классам, 4 порядкам, 16 семействам и 36 родам. В спектре семейств ведущими являются: Naviculaceae, Cymbellaceae, Nitzschiaceae, Fragilariaceae, Achnanthaceae и Eunotiaceae (81,3% флоры). Состав ведущих семейств практически почти аналогичен составу озер арктической тундры, но соотношение родов и видов беднее, чем в предыдущей группе озер. В наибольшем количестве представлены роды -Navicula (26 вид), Cymbella (23), Pinnularia, Gomphonema (по 14 видов), Nitzschia, Achnanthes, Fragilaria (по 13 видов) и Eunotia (12), их общая доля во флоре 58,4%.

Таксономическая структура флоры северотаежных озер (группа В2) насчитывает 275 видов, относящихся к 2 классам, 4 порядкам, 17 семействам. Наиболее представительными семействами являются Naviculaceae, Cymbellaceae, Eunotiaceae,

16

Achnanthaceae, Fragilariaceae, Nitzschiaceae, Gomphonemataceae, Surirellaceae, Aulacoseiraceae и Stephanodiscaceae (92,1% флоры). Среди родов по количеству видов лидируют: Navícula (27 видов), Cymbella (23), Eunotia (22), Achnanlhes (18), Nitzschia (17), Gomphonema, Fragilaria и Pinnularia (no 15 видов), их доля во флоре 55,3 %.

Флора средиетаежиых озер (группа ВЗ) включает максимальное количество видов

- 386, относящихся к 2 классам, 5 порядкам, 18 семействам и 53 родам. Отличительной чертой флоры данной группы озер является наибольшая представительность видами класса Centrophyceae, особенно за счет родов Aulacoscira, CycloteUa. Соотношение видов ведущих семейств почти остается таким же, как вышеописанные группы озер -Naviculaceae (35,1 %). Из общего количества видов ведущими являются: Navícula (47), Cymbella (34), Pinnularia (27), Fragilaria (26), Nitzschia (25 видов), Achnanthes (24), Eunotia и Gomphonema (no 21), их доля во флоре 58,3%. Доля одно- и двувидовых родов

- 56,6 %.

Флора горных озер (группа В4) содержит 251 вид диатомовых водорослей, относящийся к 2 классам, 5 порядкам, 17 семействам и 46 родам. Состав ведущих семейств и родов такой же, как в других группах: Navícula (29), Cymbella (23), Pinnularia (22), Nitzschia (17), Achnanthes (16), Eunotia (15), Fragilaria (14) и Gomphonema (11), их доля во флоре 58,6 %. Однако число одно- и двувидовых родов выше, чем в остальных группах озер - 61 %.

В озерах речных долин (группа R) флористический состав диатомей насчитывает 289 видов, относящихся к 2 классам, 5 порядкам, 17 семействам и 45 родам. Доля ведущих родов во флоре 59,2 %, они представлены: Navícula (36), Cymbella (28), Pinnularia (24), Nitzschia и Achnanthes (по 18), Fragilaria (17), Eunotia и Gomphonema (по 15). По одному или двум видам имеют 57,7 % родов.

Порядок расположения ведущих семейств по числу зарегистрированных в них видов отражает характер альгофлоры. Первые три ранговых места занимают семейства Naviculaceae (198 видов и разновидностей, 29,4%), Cymbellaceae (69 таксон, 10,2%) и Fragilariaceae (66 таксонов, 9,8%). На долю 10 ведущих по видовому богатству родов приходится 451 таксон, или 66,9 % от общего количества диатомей в донных осадках озер Якутии. Первые три ранговых места занимают роды: Navícula (74 таксона, или 10,9 %), Eunotia и Cymbella (по 51 или 7,6%), Achnanthes (47 или 6,9 %). Двувидовых родов насчитывается 15, одноаидовых - 9. В целом в донных осадках Якутии монотипные роды составляют 41,4% диатомовой флоры.

Усложнение таксономической структуры и изменение пропорций флоры в донных осадках озер закономерно возрастает с севера на юг (рис. 36). Высокая доля участия одно- и двувидовых родов в диатомовых спектрах средиетаежиых озер (ВЗ) является региональной особенностью флоры, обусловленной специфичностью природно-климатических условий водосборных бассейнов Центральной Якутии. Анализ показал, что по видовому составу ДК особое положение занимают озера высоких широт: арктические (А) и лесотундры (В1), существенно отличающиеся от остальных групп и образующие отдельный кластер. Горные озера (В4) и озера речных долин (R) значительно близки по составу ДК друг к другу.

Из семи объектов, выбранных для изучения этапов развития озер в голоцене: Ладаннаах и Вое. Севостьян относятся к группе арктических озер (А) и представляют нижнеленскую озерную провинцию; горное озеро Биллях - верхоянскую озерную провинцию; Сатагай и Богуда входят в состав вилюйской озерной провинции; Улахан Чабыда и Сайсары представляют среднеленскую озерную провинцию. Две последние провинции входят в состав в группы ВЗ (средиетаежиых озер).

17

В донных отложения этих озер всего зарегистрировано 436 видов и разновидностей водорослей, относящихся к 58 родам, 21 семейству, 6 порядкам и 2-м классам отдела ВасШапорЬуШ, что составляет 58,9% всей выявленной флоры диатомей Якутии в озерных осадках. Таксономическая структура диатомовых водорослей озерных танатоценозов и доля диатомовой флоры каждого озера и озерной провинции региона от общего состава флоры приведены в табл.4.

Таблица 4.

Таксономическая структура диатомей танатоценозов озер Якутии_

Группа озер Озерная провинция Озеро л о о s и ч к а (Я £Я е is <и S Роды Виды и внутри видовые % от общей флоры

и X о С aj и таксоны

Нижнеленская Ладаннаах 2 4 12 22 64 14,7

А( ) Вос.Севостьян 2 4 12 21 43 9,8

По Нижнеленской провинции 2 4 13 26 84 19,3

В4 (♦) Верхоянская Биллях 2 1 19 36 159 36,5

По Верхоянской провинции 2 2 19 36 159 36,5

Вилюйская Богуда 2 4 14 26 151 34,6

ВЗ (*) Сатагай 2 4 14 26 103 23,6

По Вилюйской провинции 2 4 14 31 178 40,8

Среднеленская Улахан Чабыда 2 5 18 38 269 61,7

км Сайсары 2 3 13 22 49 11,2

По Среднеленской провинции 2 5 18 38 272 62,4

Всею во флоре танатоценозов Якутии 2 7 22 58 436 100

Из общего списка диатомей, встреченных в танатоценозах общими для всех озер оказались только 3 таксона (0,8% флоры): Рга£Иапа сопя^иепя, Р. сош^гиепя /.уеМег и Лйиголе/^ ркоетсеШегоп. От общей флоры 58% таксон отмечены в танатоценозе только одного из озер: в нижнеленской озерной провинции - Ладаннаах - 12 таксон; Вос.Севостьян - 7; в верхоянской озерной провинции - оз. Биллях - 15; в вилюйской озерной провинции - оз. Сатагай - 8; оз. Богуда- 38; в среднеленской озерной провинции - оз. Улахан Чабыда - 144 таксона; оз. Сайсары - 1 таксон. Значительным биоразнообразием отличаются водоемы Среднеленской озерной провинции (272 таксон -69,9% всей флоры танатоценозов) (рис.4).

Нижиеленсь'ая Верхоянской Вилюйскоя Среднеленская

С-но

Условные обозначения: ЩЩ семейства Щ; роды ЩЦ виды ¡§Ц виды и внутривидовые таксоны

Рис. 4. Таксономическая структура флоры танатоценозов в озерных провинциях

Менее богата видами Нижнеленская озерная провинция (84 таксон - 19,3 %). Индексы флористического сходства озер внутри групп и между озерами различных

18

провииций оказались достаточно большими. Более близки флоры озер внутри Вилюйской провинции (индекс равен 25,2), Нижнеленские озера различаются между собой существенно больше (до 16,5), большие отличия также отмечены между Улахан Чабыда и Сайсары (13,2), принадлежащим к Среднеленской озерной провинции. Следует отметить, что оз. Сайсары относится к озерам речных долин (Я) - р. Лены.

Кластерный анализ флористического сходства диатомовых водорослей на родовом и видовом уровне между озерными провинциями выявил 4 кластера (рис. 5). Первый кластер состоял из арктических озер (Ладаннаах и Вос.Севостьян), принадлежащих к Нижнеленской озерной провинции. Второй кластер состоял из горного озера Биллях, третий кластер образовали озера Вилюйской провинции (Богуда и Сатагай), а Улахан Чабыда и Сайсары, хотя и относятся к разным группам (ВЗ и И, соответственно), объединились в четвертый кластер - в Среднеленскую озерную провинцию.

Ладанш'ах/~\~ ' <ч Вас.Севосгпьяы'.

I

Сатагай \

ф III ;

■Биллях

■' Сайсары

' 'V X

Улахан Цаёыдал^ ,

в д.

Условные обозначения

арктические озера (А) | ф ]. горные озера (В4) [Ж ]• среднетаежные озера (ВЗ)ГхТ <я*ра речных долин (Я) Верхоянская провинция: 3 Биллях

Нижнепенскаяпврвинтя: 1Ладаннаах™~ 2 Вос.Севостьян-

. номер кластера

граница озерных провинции

Випюйская провинция: 2 Сатагай --— 5 Богуда —

|-6 Улахан Чабыда-7 Сайсары—

Рис. 5. Расположение объектов (а) и диаграмма сходствародово-видового состава диатомовых флор (б) таиатоцепозов озер Якутии Сравнение видового и внутривидового спектров диатомовых флор таиатоцепозов изученных озер выявило иную картину. В частности, спектр видов горного озера Биллях оказался относительно ближе к флоре арктических озер, и объединились в первый кластер (рис. 6). Положение остальных озер в диаграмме остались без изменения.

Сравнительный анализ таксономического состава диатомовой флоры (из 496 таксонов), встреченных в поверхностных пробах озер (199), с флорой голоценовых

19

озерных отложений (из 436 таксонов) района исследований, показал, что список обогатился на 10,9% (74 вида и разновидности), в основном за счет видов: Navícula (11 таксонов), Achnanthes, Synedra (по 6), Cymbella, Fragilaria, Gomphonema и Telracyclus (по 4). Также присутствуют роды (Grammatophora, Orthoseira и Paralia), впервые отмеченные в водоемах региона.

Ладаннаах.

ннаахг~\ \

нЭ

Вос.Сееостъяк

III

Биллях

,Ьатагай \ 4 \ \ s

ájposyda t

Ч

с.ш. L

Улахан ;}'убыда

ЧЙ4

' Сайсары

X

| арктические озера (А)

128 е. д.

Условные обозначения горные озера (В4)

<9

среднетаежные озера (ВЗ) X озера речных долин Р) | номер кластера { \ граница кластера

Иижнепенскаяпровиниия: J Ладаннаах ~~——— >— 2 Вос.Севостьян-Верхоянская провинция: з Биллях —

Випюйсхая провинция: 4 Сататай

-- 5 Богуда —

Соеднопенская поовинш/я- 6 Улахан Чабыда.'

7 Сайсары—

Рис. 6. Расположение объектов (а) и диаграмма сходства внутри видового состава диатомовых флор (б) таиатоценозов озер Якутии

В целом, диатомовая флора изученных озер Якутии по своим характеристикам представляет собой флору умеренно континентального типа, характерную для Палеарктики в целом. По составу и характеру экологических групп водорослей флора диатомей определяется как пресноводная, характерная для относительно мелководных водоемов, со слабощелочной активной реакцией воды (табл.5).

По отношению к активной реакции вод в составе диатомовой флоры озер преобладают алкалифилы, предпочитающие слабощелочную среду (до 45%). Меньшинство видов относятся к нейтрофилам (24%) и ацидофилам (20%). Доля алкалибионтов - видов, предпочитающих воду только выше 7 - до 10 %. Представители ацидобионтной группы малочисленны (до 1%). Для 34 % таксон отношение к рН определить не удалось.

Большая часть (77,4 % от 496) видов, встреченных в пробах поверхностных осадков (199) озер, имеют низкую оценку обилия «редко» и «обычно». Список массовых

20

таксон ДК составил 112 наименований, из них четыре рода имели открытую номенклатуру на уровне вида. Остальные 108 видов составили массовые формы диатомей: доминантов (более 10% от общего количества створок в пробе) и субдоминантов (5-10%). Из них 45,4% характерны только для озер среднетаежных лесов (ВЗ), однако их активность значительно ниже (от 1 до 49 озер).

Таблица 5.

Эколого-географическая характеристика флоры ДК озер и их численность.

Группы Группа озер

А( ) В1( ) В2( ) ВЗ (♦) В4(4) R(X)

1* I 2** 1 | 2 1 | 2 1 | 2 1 | 2 1 I 2

Местообитания

Донные 47 25 4 27 50 27 49 24 51 15 50 17

Обрастатели 41 66 42 58 39 62 39 50 38 67 39 56

Планктонные 12 9 13 16 И 11 12 26 11 18 11 28

Категории галобности

Мезогалобные 4 1 2 1 5 1 5 2 3 1 5 1

Галофильные 7 3 9 4 8 5 9 11 7 5 8 13

Индифферентные 69 60 69 66 65 74 61 83 67 53 64 76

Галофобпые 10 28 11 24 9 16 8 2 10 35 9 8

Неясная экология 9 8 9 6 13 4 15 2 13 7 13 2

Категории индикаторов рН

Ацидофильные и 10 14 9 12 10 16 13 16 10 17 11 10

ацидобионтные

Циркумнейтральные 14 19 16 14 16 12 17 4 14 18 16 12

Алкалифильные 34 20 35 23 32 39 31 36 32 22 33 34

Алкалибионтные 5 10 6 9 4 7 5 28 4 18 4 8

Неясная экология 36 37 34 42 37 26 35 16 39 25 37 36

Географическое эаспространенис

Арктоальпийские 20 22 19 23 21 5 19 4 21 36 21 8

Бореальньге 47 41 47 32 46 40 47 30 47 27 47 30

Космополитичные 22 30 23 39 19 51 18 64 20 27 20 59

Неясной географии 10 7 11 6 14 4 16 2 12 10 13 3

Примечание. * - доля но числу видов. ** - доля по чиаенности створок.

Из общего количества массовых видов постоянными оказались: Fragilaria pinnata (в 56,3 % от 199 озер), F. construens etf.venter и F.ulna (по 53,3 %), F.brevistriata (52,8 %), Tabellaría jlocculosa (55,8 %) и Т. fenestrata (54,8 %), Eunotia monodon (54,3 %), E. praerupta (53,8 %), E. veneris (51,8 %), Stauroneis anceps et f.gracilis (52,3 %), Aulacoseira granulata (51,3 %), Achnanthes laevis (50,3 %), A. minutissima (50,8 %).

Таким образом, степень сходства и различий составов диатомовых флор исследованных озер выявляет значительную индивидуальность диатомовых комплексов, принадлежащих к тем или иным бассейнам озерных провинций. Следовательно, в каждом озере формировалась своеобразная флора, особенности которой зависели от микроклимата, ландшафта, строения озерных котловин и условий водосбора.

В четвертой главе «Основные абиотические факторы, формирующие состав современных диатомовых водорослей озер Якутии» рассматриваются особенности формирования ДК в современных озерах Якутии. На основе применения количественного метода впервые выявлены основные абиотические факторы среды, определяющие спектр

21

диатомовых водорослей в водоемах Якутии. Из 34 абиотических параметров, включенных в созданный калибровочный банк данных, наиболее значимыми оказались 12 (электропроводность, жесткость, температура, рН, ионы кальция, кремния, аммония, фосфаты, отношение гидрокарбонатов к сумме хлоридов и сульфатов, площадь озера, глубина и прозрачность воды). В целом РСА показал, что самым важным фактором, объединяющим озера в ординационной диаграмме является температура (ТИ|Ш1Я) (рис.7).

Первые две оси ССА объясняли 13% вариабельности видовой структуры диатомей, встреченных в матрице «всего набора озер», что определило расположение изученных озер в ордииационном пространстве (рис.8). В частности, состав ДК среднетаежных озер «ВЗ» заметно отличался от других групп, образуя более четкую обособленную группу на правой части ординационной диаграммы. На первый взгляд границы расположения остальных групп озер менее выражены из-за хаотичного положения горных озер (В4) и речных долин (R). Однако при исключении из диаграммы этих двух групп озер более четко вырисовываются границы озер высоких широт (группы А, В1 и В2). Они также подчиняются общей тенденции изменения экологических факторов. В частности, на левой стороне графика последовательно расположились группы озер по мере возрастания температурного фактора: арктические озера (А) —> озера лесотундры (В1)—> северотаежные озера (В2)—»среднетаежные озера (ВЗ). Хотя немногочисленные озера лесотундры разделились на три обособленные субгруппы (нижнеанабарские, нижнеленские и нижнеиндигирские).

Электропроводность и температура оказались главными абиотическими факторами, формирующими состав и структуру диатомей в современных озерах региона для которых были созданы из «всего набора озер» дополнительные наборы («по электропроводности», «Т„|оля») и выполнены отдельные серии ССА. Для набора озер "по электропроводности" (56 озер) основными экологическими факторами оказались электропроводность и глубина, одновременно объяснившие изменения видовой структуры диатомовых водорослей, для набора озер "Т„шля" (62 озер) проведенная серия ССА идентифицировала в качестве определяющих переменных температуру, отношение НСОз'/СГ+ S04~" (гидрокарбонатов к сумме хлора и сульфатов) и Са~+.

р б) ♦ : / А: Площадь oiepjt I ; / <Л / у v !ось1:0.2б/ {it! У V О арктические озера {А) Д озера лесотундры (В1) У северотаежные озера (В2) ф среднетаежные озера (ВЗ) ^ границы: — — — озер группы А ...............озер группы В1 ▲ ---озер группы В2 т ---озер группы ВЗ ♦♦ % \ ^ ♦____П"°т

i i üa i ч> o/t 4 j ;o I"7 -1.5 1 ^ Ъпрктпппргтп^нпг.тн К / ♦ ось 2: 0,11 ^ 20

Рис. 8. Пример ордипацииметодом ССА для "всего набора озер".

Сравнение результатов серий ССА показало, что статистическая величина взаимосвязи между видовой структурой и основными экологическими переменными среды находится в ряду значений, близких к 0,5, и сопоставимы с величинами, полученными другими авторами (НаII, Smo/, (992; Winter, Dutftie, 2ООО). Следовательно, связь видовой структуры озерного фитопланктона с содержанием солей в воде и температурой достаточно сильная, что позволило автору построить регрессионно-калибровочную модель, прогнозирующую электропроводность воды по видовой структуре диатомовой флоры озер. Рассчитаны оптимумы и выяснены уровни толерантности отдельных массовых и типичных таксонов к температурному фактору и электропроводности воды. В окрестностях г. Якутска и Лено-Амгинского междуречья наиболее оптимальными условиями для развития озерного фитопланктона в водоемах являются воды с минерализацией 3)5-792 мг/л (рис.9).

Число видов

Индекс Шеннона Индекс Симпсона

2.1 -

^ 2.2 :

<3 2.3

§ 2.4

О 2.5 Н

§ 2,в q

CL 2.7 cz

о 2.8 Н

Q.

£ 2'Э -

а> з -

<■> 3.1

g 3,2

Л 3.3

ф 3.4 -I-

(V) 3.5 -т

га з.в -

^

О 3.7 -

/ X. 1 зона К

Г ■ ''"'К' S г » - - / • > ■ - II зона

I • 'С- -г ) « ^ в ■ III зона

■315 мг/л

-792 мг/л

90 0.120,350.600.84 1.08

О 5 10 15

Рис.9. Диаграмма биоразнообразия диатомей в наборе озер «по электропроводности»

По отношению к температурному фактору выделены группы индикаторных таксонов, обитающих «холодноводных» условиях - ниже 12°С (20 видов) и «теплолюбивые» - выше 15,1°С (23) виды.

Комплексный подход к анализу биоразнообразия позволил выявить региональные особенности распространения диатомовых водорослей озер, объединенных автором на разнотипные группы (А, В1, В2, ВЗ, В4 и И). Выявленные региональные особенности спектров диатомей озер Якутии показали, что видовое разнообразие ДК озер лесотундры (В1) значительно выше, чем в других группах озер (табл.6). Вероятно, биоценозы озер лесотундры являются, переходной зоной (экотоном) между двумя соседствующими климаксными сообществами, здесь происходит их взаимопроникновение.

Сравнительный анализ индексов разнообразия ДК позволил объединить все водоемы в три кластера (рис.10). В первый кластер вошли озера группы А, В1 и В2, внутри которой попарно сгруппировались близлежащие водоемы, образуя шесть субкластеров с разными степенями различия (от 38 до 57%). В частности, арктические озера (А) были разделены на три подгруппы: нижнеанабарские, нижнеленские и нижнеиндигирские, отражая местные особенности формирования спектров диатомовой флоры. Эта закономерность также проявляется в двух других группах озер (В1 и В2). Во втором кластере, состоящем из среднетаежных озер (ВЗ), четко выделяются вилюйская и среднеленская. В третий кластер объединены горные озера (В4) и речных долин (Я), где при расположении озер с севера на восток образуются множество субкластеров со значительными различиями. Следовательно, основными факторами, определяющими своеобразие и разнообразие диатомовых флор озер региона, являются локальные физико-географические и гидрологические условия формирования их вод.

24

градс.ш 72,5-*66,2 Ы,3-*60,5 66,0*56 63->-59,1

Рис. 10. Кластерный анализ изученных 199 озер по различным индексам разнообразия диатомей.

Таблица 6.

Индексы биоразнообразия и доминирования диатомовых водорослей изученных озер.

Группы озер

Показатель _

Л( ) В1( ) В2( ) ВЗ (♦) В4(») Я(х)

Среднее количество видов в озерах 39 42 31 23 37 37

Индекс разнообразия Симпсона (О) 0,22 0,10 0,16 0,28 0,17 0,20

Индекс разнообразия Симпсона (1Ю) 8,72 11,39 9,13 5,44 9,69 9,04

Индекс Шеннона-Уивера (№) 1,08 1,27 1,11 0,84 1,10 1,09

Индекс выравненное™ Пиелу (Е) 0,71 0,80 0,75 0,64 0,73 0,71

Индекс Животовского (и) 26,35 27,92 20,76 13,42 23,97 23,52

Доля редких видов (К) 0,34 0,30 0,33 0,41 0,36 0,37

Оценка современного состояния озер региона дана по ДК, встреченных в 199 озер. Во всех выше выделенных 6-ти группах озер преобладали виды, обитающие в чистой олигосапробной (14,3-52,5 %) и умеренно-загрязненной р-мезосапробной (18,7-58,2 %) зонах. Представители очень чистых вод отсутствовали, а загрязненных вод значительно меньше. По степени органической нагрузки воды озера более северных широт (А, В1, В2) и горных ландшафтов (В4) относятся к категории чистых, а озера центральной части Якутии, расположенные в наиболее заселенных территориях, в основном, отнесены к водоемам с умеренно загрязненными водами (табл.7).

Таблица 7.

Показатели класса вод изученных озер в зависимости от индексов сапробиости

Показатель группа озер

А В1 В2 В4 ВЗ Я

Минимум значения сапробиости 1,07 0,99 0,77 0,74 0,75 1,02

Максимум значения сапробиости 1,52 1,6 1,66 1,67 2,81 2,52

Средний индекс сапробиости 1,29 1,30 1,37 1,18 1,74 1,74

Зона самоочищения олигосапробная |3-мезосапробная

Классы качества вод 2 | 2 | 2 | 2 3 | 3

Уровень загрязненности водоема чистые умеренно загрязненные

В пятой главе «Этапы развития озер, восстановленные по составу диатомовых комплексов донных отложеннн» рассмотрено вертикальное распределение и динамика показателей ДК голоценовых отложений изученных колонок озер Якутии, позволившие выполнить реконструкцию этапов развития озер Якутии в голоцене.

Фактический материал комплексного изучения буровых колонок донных осадков озер четырех провинций Якутии (нижнеленской, верхоянской, вилюйской и среднеленской) представлен литологическим и химическим составом, данными радиоуглеродного датирования, результатами спорово-пыльцевого, комплексного биологического и диатомового анализов.

В главе подробно рассмотрены диатомовая флора и экологическая структура ДК, своеобразные для каждого из изученных озер, выделены характерные доминирующие группы диатомей, их вертикальное распределение и динамика развития во времени. Полученные результаты представлены в виде многочисленных таблиц и диаграмм (рис.11). Список и микрофотографии наиболее характерных, редких видов диатомовой флоры озер приведены в приложении тома диссертации.

Содержание диптомовых водорослей, %

Б) В1

50 100 0 20 40 60 80 100 0

- планктонные В - обрастателн ш- донные

•галофобные

- индифферентные

- галофильные

• мезогалобные

в • ацидофильные □ • циркумнейтральные В - ажалиф ильные в - алкалибиотаые

□ - арктоальийские О - космополитаые ■ • бореальные

Pitc.ll. Экологическая структура диатомовых комплексов колонки озера Богуда

А) - жизненные формы диатомей, Б) - группы диатомовых водорослей по отношению к галобиости вод, В) - группы по отношению к кислотности вод, Г) - географические элементы диатомовой флоры.

Шестая глава «Закономерности развития озер Северо-Востока Сибири в голоцене» посвящена реконструкции природных условий голоцена Северо-Востока Сибири, выполненные на основе ДК донных .отложений озер Якутии с учетом результатов других анализов. Выполнены реконструкции экологических условий (температуры, минерализации и рН) озерных экосистем с применением калибровочного банка абиотических и биотических параметров озер.

Впервые для территории Северо-Восточной Сибири получены модели реконструкции лимнических параметров для наиболее характерных разрезов озерных провинций Якутии (рис.12).

С

Богудз

■М СП С"1 СГ1

и <л

V "ел Ъ> А "(Л ш ^ ^ ел Ь "л СЛ Ъ> N л Ъ

I'

Сатагзй

т

Г\

ЛнАтоие,

I !

вхсу^сгвуюг

Вос.Сееостьян I

I

/1

/I

гк

А

Ч-

Г

/

>

■Л Ладаннз ах

II:

УлзханЧзбыда

Рис. 12. Пример реконструкции изменения рН среды озер Якутии в голоцене

Полученные реконструкции экологических условий озерных вод указывают на существование региональных и локальных различий. Контрастность фаз проявления экологических показателей в озерах Якутии в целом подчиняется общему сценарию изменения природно-климатических условий голоцена северных широт Евразии. Следует отметить, что одним из главных причин усиления контрастности изменения экологических условий с севера на юг является мерзлотный фактор. Флуктуации во многом зависят от истощения объема и сокращения мощности подозерного ледового комплекса озерной экосистемы.

Послойное изучение колонок донных отложений озер Якутии диатомовым методом позволяет с высокой степени достоверности оценить реакцию диатомовых водорослей на изменения природных условий водосборных бассейнов палеоводоемов и позволяет реконструировать характер и последовательность, ритмику и интенсивность этих изменений в условиях криолитозоны.

Из изученных озер наиболее древним оказался оз. Биллях этапы развития, которого существенно отличаются от других озерных провинций Якутии. Озеро сформировалось при отступании горных ледников около 47 тыс. лет назад. В донных отложениях изученной колонки диатомеи присутствуют не на всех глубинах, что свидетельствует о чередовании фаз обводнения и обмеления в течение времени накопления алевритовых глин (рис.13). Однако верхние сапропелевые отложения содержат обильную и богатую в таксономическом отношении диатомовую флору, включающую виды, широко распространенные в голоценовых отложениях и в современных северных, горных озерах и болотно-почвенных биотопах Арктики.

ю

50 150 250 350 450 550 650 75! 350 950

створки диатомей о т су тс т

створки диатомей отсутствуют Би-1

304004500 430004900

4730041700

;: е: с: ■:: :: с: -:>: с :: :: \ ::

П - сапропель с прослойками алевритовой глины О - алевритовая глина ЕЭ - слои без створок диатомей или присутствуют единичные экземпляры

Рис. 13. Диатомовая диаграмма разреза озера Биллях (РС1755)

Вторым относительно древним водоемом оказался оз. Улахан Чабыда донные отложения которого накапливаются начиная с 11 тыс. лет. Остальные изученные озера (Богуда, Ладаннаах, Вос.Севостьян и Сатагай,) появились позднее в раннем голоцене (9-8 тыс. лет).

По результатам исследования в развитии озер Якутии можно выделить несколько этапов, которые приведены ниже.

В аллёреде формируются песчано-алевритовые слои с высоким содержанием карбонатов. Для этих отложений характерно низкое содержание органического вещества,

28

незначительное таксономическое разнообразие диатомовой флоры с низкой продуктивностью.

Выше по разрезу маломощные алевритовые отложения сформировались в позднем дриасе (УО), когда численность диатомей резко сокращается, в отложениях господствуют планктонные диатомеи, полностью исчезают донные формы. Характер ДК позволяет заключить, что образование осадков происходило в условиях пресноводного холоди о водно го бассейна. Продуктивность озера была низкой. Скорость седиментации составила около 0,07 см в год. В растительном покрове водосборов возрастает роль степных сообществ.

С наступлением голоцена в условиях существенного потепления климата прсбореального (РВ) времени происходит изменение характера осадконакопления. В озерах формируются сапропели с высоким содержанием органического вещества. Продуктивность экосистемы озер возрастает на порядок, резко увеличивается численность диатомей. Отличительная особенность ДК пребореала связана с тем, что в начале голоцена в результате протаивания многолетней мерзлоты возрастает глубина озер и увеличивается роль планктонных диатомей. В этот период формируется котловина оз. Богуда (Вилюйская провинция). Состав и характер диатомовых комплексов этого времени свидетельствует о мелководности озера. Повышение летних температур сопровождается усилением процессов испарения и, как следствием этого, ростом минерализации воды в озерах Среднеленской (оз. Улахан Чабыда) и Вилюйской (оз. Богуда) провинций. В конце РВ в пресноводных ДК появляются диатомеи - мезогалобы. На водосборе увеличиваются площади лиственнично-березовых лесов.

На протяжении бореала (ВО) уровень воды в озерах Среднеленской провинции значительно колебался. По характеру ДК здесь выделены три фазы обводнения за счет прогрессирующего таяния ледового комплекса, вызвавшие усиленную транспортировку минеральных соединений в озеро и обусловившие бурное развитие диатомей. Численность диатомей - наивысшая по разрезу. Господствующее положение планктонных форм (до 90 % створок) свидетельствует о возрастании глубины озера. Возрастает процентное содержание холодолюбивых форм диатомей. Площадь зарослей макрофитов значительно сократилась, на водосборах идет дальнейшее сокращение площади степных сообществ. В составе лесной растительности появляются сосна и ель. Климатические реконструкции показывают, что температура воздуха в июле была ниже на 0,5 - 2,0°С по сравнению с современной. Осадков выпадало на 50 - 75 мм меньше чем в настоящее время (Андреев, Климанов, 1991).

На севере территории Якутии в этот период образовались озера Нижнеленской провинции: на более обводненной части полигональной тундры - оз. Ладаннаах, а появление оз. Вое. Севостьян связано с локальным протаиванием многолетней мерзлоты со значительным увеличением его глубины и площади. В начальной стадии развития оба озера были высоко продуктивными и имели мезотрофный статус.

В конце бореального времени происходит значительное ухудшение климата (80008300 л.н.), отмечаемым во многих районах Северной Евразии (Кинд, 1974), в том числе и в Центральной и Южной Якутии (Мочанов, Саввинова, 1980). В это время в развитии ДК озерной экосистемы оз. Вос.Севостьян наступает перерыв, диатомовые водоросли были представлены единичными экземплярами, в фитопланктоне преобладали представители зеленых водорослей, продуктивность была самой минимальной.

Атлантическое время (8000-5000 л.н.) - время максимального потепления климата голоцена, характеризуется огрублением гранулометрического состава донных отложений и ростом содержания органической составляющей.

29

Прогрессирующее потепление климата в АТ привело к протаиванию приповерхностной части мерзлых грунтов. В то же время, неравномерное протаивание мерзлоты, а также вышивание линз льда из грунтов в разных регионах Якутии приводит к образованию термокарстовых озер и западин. Мощность отложений ледового комплекса, где сформировались озера, изменяется в пределах от 7-10 до 18-20 м. При этом благодаря маломощности ледового комплекса большинство изученных озер имели небольшую глубину и соответственно небольшую мощность донных отложений (озера Нуочаха, Богуда, Мадьагара, Восточный Ссвостьян, Ладаннаах).

Во всех изученных озерах диатомовая флора обогащается новыми видами, при этом существенно возрастает общее количество створок диатомей в осадках. Увеличивается число массовых и обильных видов. Значительное разнообразие бентосных диатомей позволяет предполагать наличие прибрежных мелководий, заселенных макрофитами.

Более детально этапы развития озер можно рассматреть на примере оз. Сатагай, расположенного в Вилюйской озерной провинции (Пестрякова и др., 2008).

7400 - 6500 л.н. - углубление котловины оз. Сатагай в результате протаивания вечномерзлых грунтов. Формируется маломощный слой торфяника, скорость накопления которого составляла 0,1-0,2 мм в год.

Происходит перестройка растительного покрова: степные сообщества почти исчезают; господствуют лиственничники с примесью березы, сосны и ели. В Вилюйской провинции отмечено первое появление сосны, что подтверждает выводы ранее изученных разрезов об одновременном появлении значительных массивов сосновых лесов в разных районах Центральной Якутии.

6500 - 4400 л.н. - начало накопления органогенных сапропелей. Этап крупного глубоководного водоема с уровнем воды выше современного на 3 м (современная отметка 178 м над у.м.) и глубинами до 17-18 м (современная максимальная отметка 1,6 м). Озеро Сатагай было частью более крупного водоема, включавшего котловины оз. Бэти (177 м над у.м.) и Уолба-Бэти (179 м над у.м.).

О существовании крупного глубоководного бассейна свидетельствует относительно низкое содержание органического углерода в донных отложениях (около 25%). Озеро имело мезотрофный статус и термическую стратификацию, о чем свидетельствуют прослои гидротроилита (РеЭ • п Н20). Уровень праСатагай не был стабильным, достигая максимальных отметок около 6600, 5900, 5600, 5206, 4800 и 4500 л.н. и относительно низких - около 6200, 5700, 5300, 5000 и 4600 л.н. Среди древесной растительности преобладали лиственница и береза. Общее содержание растительных и животных остатков указывает на дальнейшее накопление органического вещества и эвтрофирование озера.

4400-4200 л.н. - переходный этап в развитии оз. Сатагай. Происходит снижение уровня крупного озера и распад его на три водоема: Сатагай, Уолба-Бэти и Бэти. Природно-климатические обстановки Центральной Якутии в этот отрезок времени характеризуются сменой от относительно теплых и влажных к более холодных и сухих, на что указывает возрастание содержания пыльцы кустарников на общем фоне снижения древесных пород.

С 4200 л.н. по настоящее время - этап относительно низкого уровня оз. Сатагай (или мелководная стадия). Котловина заполняется органогенными отложениями. Скорость осадконакопления снижается. В осадконакоплении преобладает автохтонная составляющая. Усиливаются процессы эвтрофирования. Происходят уменьшение площади кустарниковых ценозов и восстановление сосновых лесов. Природно-

30

климатические обстановки характеризуются относительно холодными и сухими условиями.

В этот период в своеобразных условиях на территории Среднеленской провинции возрастает испарение с поверхности воды в летнее время, что приводит к повышению минерализации воды и отчетливо проявляется в увеличении роли солоноватоводных диатомей - мезогалобов в донных отложениях. Все это свидетельствует о начале обмеления озера, так как таяние многолетнемерзлых грунтов под слоем сапропеля прекратилось.

Суббореальная эпоха (вВ) характеризуется ухудшением климата: температура июля на 1,5 ниже современных, осадков выпадало на 50 мм меньше. Господство эпифитных диатомей при резком сокращении планктонных видов свидетельствует об обмелении озера и развитии в нем зарослей макрофитов. При этом общая продуктивность озерной экосистемы оставалась высокой. Растительный покров Центральной Якутии приобрел современный облик. Около 3500 л.н. в Центральной Якутии, как и повсюду в Северной Евразии (Хотинский, 1977; Климанов, 1984, 1987), наблюдается улучшение климатических условий, так называемый суббореальный климатический оптимум голоцена. Продуктивность озера в это время возрастает на порядок.

В конце суббореального в начале субатлантического периодов, как и в настоящее время, господствовали лиственничники с участием березы, на песчаных почвах сосновые леса, а в поймах рек - еловые. В периоды похолоданий увеличивались площади остепненных лугов.

В субатлантике (вА) наиболее значительным было потепление около 1000 л.н. (малый климатический оптимум голоцена). Далее отмечается похолодание (малый ледниковый период), где средние температуры июля были ниже современных на 1, осадков выпадало примерно на 50 мм меньше, чем в настоящее время. По диатомеям во второй половине субатлантики наблюдается увеличение содержания планктонных форм, что, по-видимому, связано с ростом глубины озера. В дальнейшем, как и в настоящее время, в водоеме преобладали эпифитные диатомеи. Глубина водоема не превышала 1-1,5 м. В озере происходит общее снижение продуктивности. В настоящее время глубина изученных озер не превышает 3,0 м, т.е. котловины озер практически заполнены осадками.

В седьмой главе «Геоэкологический мониторинг озерных экосистем крнолитозоны» представлены результаты разработки концепции мониторинга по ДК и палеолимнологическими данными на примере оз. Малая Чабыда, расположенного вне зоны антропогенного воздействия и оз. Сайсары - в центре г.Якутска. Сформулированы предложения по палеоэкологическим исследованиям донных отложений. Палеолимнологические исследования озер ведутся с целью: 1) изучения динамики изменений состояния озерной экосистемы в недалеком прошлом; 2) оценки современного состояния озера; 3) изучение позднеледниковой и голоценовой истории озера; 4) определения долговременных природно-климатических процессов в озере и на его водосборе, в том числе и геокриологических условий.

К настоящему времени накоплен уникальный материал по палеолимнологии и геокриологии. Автором создана база данных по строению донных отложений, вещественному и химическому составу, по особенностям распределения в донных отложениях и видовому разнообразию ДК. Накоплен материал послойного изучения спор и пыльцы и хирономид в донных отложениях озер. Созданная база данных по комплексным исследованиям седиментогенеза является хорошей основой для палеолимнологических и мониторинговых работ озер Малая Чабыда и Сайсары с целью выявления и анализа различного рода изменений в экосистемах озер.

31

Палеолимнологическая программа мониторинга озер Малая Чабыда и Сайсары включает в себя: а) оценка современного состояния озер на основе комплексного изучения поверхностных проб донных отложений; б) оценка изменений экосистем озер в прошлом на основе послойного изучения колонок донных отложений.

Разработанная программа геомониторинга озер региона впервые позволит на регулярной основе по определенной сетке станций вести наблюдения за текущим состоянием и изменениями в поверхностном слое донных отложений оз. Малая Чабыда, сравнивая полученные результаты с данными для осадков оз. Сайсары, подвергавшихся антропогенному прессу.

В заключении перечислены основные положения диссертации, которые сводятся к следующему:

1. Изученная современная и голоценовая диатомовая флора донных осадков пресноводных и слабо минерализованных якутских озер отличается разнообразием и своим богатвом. Она включает 676 таксонов видового и внутривидового рангов из 58 родов, 22 семейств, 7 порядков и 2 классов, что составляет 47 % всей флоры диатомовых водорослей Якутии. В поверхностных озерных осадках и в танатоценозах впервые обнаружены 263 (38,9 %) новых для Якутии таксонов диатомей.

Сравнение диатомовой флоры ландшафтно-климатических зон Якутии (группы озер -А, В1, В2, ВЗ, В4 и И), выявляет наибольшее сходство (коэффициент сходства 76,2%) флор северотаежных водоемов (группа В2) и среднетаежных озер (группа ВЗ). Наиболее отличны от них флоры арктических (группа А) и лесотундры (В1) (до 6%). Наибольшее сходство флор обнаруживают Вилюйская и Среднеленская озерные провинции (57,5%), меньшее - Нижнеленская и Верхоянская провинции. Индексы сходства между озерами внутри озерных провинций и озерами различных провинций оказались достаточно большими. Более близки флоры озер внутри Вилюйской провинции (до 25,2 %), нижнеленские озера различаются между собой больше (до 16,5 %), существенные отличия имеют Улахан Чабыда и Сайсары (13,2 %). Следует отметить, что оз. Сайсары относится к озерам речных долин (И).

В экологических группах преобладают донные виды (51 %) и виды-обрастатели (41%), индифферентные по отношению к солености вод (69 %), алкалифильные формы (35 %), бореальные (47 %) и космополитные (23 %) элементы флоры. Соотношение элементов экологической структуры альгофлор различных озерных провинций и ландшафтно-климатических областей (А, В1, В2, ВЗ, В4 и И) различно, но изменяется в относительно нешироких пределах: донные виды - 47-50 %, виды-обрастатели - 39-41 %, индифферентные виды - 61-69 %, алкалифильные формы - 31-35 %, бореальные элементы - 41-47 %, космополитные - 18-22 %. Арктоальпийские элементы флоры присутствуют во всех региональных флорах (19-21 %), но их количественное участие находится в зависимости от местоположения водоемов: 22-23 % - в арктических озерах и лесотундры; 4-8 % - в равнинных озерах (В2, ВЗ и II); в озерах горных областей - до 36 %. Эти материалы позволяют утверждать, что диатомовая флора донных отложений озер Якутии по своим характеристикам (составу и структуре экологических групп) представляет собой флору умеренно континентального типа, характерную для Палеарктики в целом.

2. Выявлены закономерности взаимосвязи видового состава, экологических условий, количественного развития диатомовой флоры и руководящих комплексов с уровнем трофности, глубиной водоема, минерализацией, активной реакцией среды, прозрачностью и температурой, основанные на базе статистического анализа массива данных (из 34 абиотических параметров и 496 таксонов диатомовых водорослей) поверхностных проб донных осадков 199 озер Якутии.

32

Степень сходства и различий составов диатомовых флор изученных озер выявляет значительную индивидуальность ДК, принадлежащих к тем или иным ландшафтно-климатическим зонам и бассейнам озерных провинций, что подтверждается и статистически с применением количественных методик. Состав диатомовой флоры, её экологическая структура, наборы доминирующих ДК танатоценозов и их количественные показатели индивидуальны для каждого из изученных озер и весьма изменчивы во времени и пространстве. Данные диатомового и литологического анализов озерных осадков при наличии достаточного числа радиоуглеродных датировок дают вполне надежную информацию для реконструкции седиментогенеза озер и экологических условий в их бассейнах.

Набор домииантов является одной из наиболее варьирующих характеристик диатомовых комплексов. Он определяется локальными факторами: местоположением озера, морфометрией его котловины, наличием и характером источников питания (ледники, речные потоки, атмосферные осадки, подземные воды, грунтовая мерзлота), локальным режимом атмосферной циркуляции и т. д. Доминирующий комплекс видов, таким образом, отражает локальные экологические ситуации в водоемах и в их водосборных бассейнах.

Наиболее четкими и показательными индикаторами изменения экологической обстановки в озерах (наряду с общей численностью и таксономическим разнообразием ДК) являются соотношения численности представителей экологических групп диатомей, указывающие на региональные различия палеоэкологических условий в исследуемый промежуток времени.

Высокая доля в отложениях всех изученных якутских озер бореальных и космополитных видов диатомей и слабая выраженность изменений в соотношениях географических элементов флоры диатомовых водорослей на протяжении голоценовой истории развития озер свидетельствуют о том, что определяющими факторами формирования состава географических групп диатомовых комплексов являются температурный режим и влагообеспечениость климатов. Подтверждением этому может служить повышение содержания арктоальпийских элементов флоры в наиболее холодные климатические фазы. Снижение уровней озер и потепление вод (особенно на равнинных озерах) приводит в основном к изменению соотношений представителей экологических групп диатомей и в меньшей степени сказывается на соотношении географических элементов флоры.

3. Выполнена реконструкция лимнических условий прошлого озер по составу ДК танатоценозов и выделены нижнеленская, верхоянская, вилюйская и среднеленская озерные провинции на территории Якутии.

Данные диатомового анализа донных отложений дополненные материалами сопряженных анализов, впервые позволили проследить этапы развития озерных экосистем Якутии. Амплитуда колебания темпов озерного осадконакопления подчинялась глобальным изменениям климата и происходила в Среднеленской и Вилюйской озерных провинций синхронно. Максимум накопления озерных осадков здесь отмечен в пребореальный период за счет поступления аллохтонного терригенного материала. Колебания уровней озер в голоцене, восстановленные по составу ДК, свидетельствуют о высокой чувствительности водных балансов озер к изменениям климатических условий и хорошо согласуются с изменениями растительности,

33

реконструированным по данным палинологического анализа донных осадков, что позволяет говорить о единой климатической природе этих изменений.

Начиная с поздне-атлантической эпохи в центральной части региона (среднеленской и вилюйской провинций) отмечено прогрессирующее эвтрофирование озер, главной причиной которого является истощение объема и сокращение мощности подозерного ледового комплекса на водосборных бассейнах озер.

Изменение уровней минерализации озерных вод, восстановленные по индикаторным видам (галлофилам и мезогалобам) ДК, имеют региональные и локальные различия. Контрастность фаз изменения минерализации озерных вод значительно усиливается по мере продвижения с севера на юг.

В течение голоцена в условиях постепенного потепления климата видовое разнообразие ДК повсеместно возрастает. С продвижением на север (Сатагай, В.Севостьян и Ладаннаах) относительно высокая численность и видовое разнообразие ДК зафиксировано в суббореальное время. Однако в субатлантике наблюдается их обеднение за исключением озер Среднеленской провинции (Улахан Чабыда).

4. Разработана концепция индикаторной оценки экологических условий водоема на основе отличий в составе фитопланктона озера и их экологических характеристик. Раскрыта региональная дифференциация ДК озер Якутии, признаками которой выступают состав фитопланктона и его взаимосвязь с лимническими характеристиками.

Показателями состояния трофности озер могут служить интегральные индексы сапробности ДК. Значения индекса сапробности, полученные для палеоклиматических периодов голоцена, показывают, что исходный статус озер Якутии в начальном этапе их формирования, не зависимо от времени и места их появления, имел мезотрофный режим. Позднее, в зависимости от региональных особенностей, трофический статус водоемов имел тенденцию к повышению (Улахан Чабыда, Богуда) или оставался на границе олиго-и (3-мезосапробной стадий (Сатагай).

В озерах Нижнеленской провинции, как и для всей Арктики, главным фактором ограничения развития ДК выступает малое количество тепла в течение вегетационного периода. В голоцене (последние 10000 лет) изменения влажности не были значительными. В это время основные факторы изменения растительности являются малое количество тепла и избыток влаги.

Высокая доля в донных отложениях бореальных и космополитных видов диатомей и слабая выраженность изменений в соотношениях географических элементов флоры диатомовых водорослей на протяжении голоценовой истории развития озер Якутии свидетельствуют о том, что определяющими факторами формирования состава географических групп ДК являются температурный режим и влагообеспеченность климатов. Подтверждением этому может служить относительное повышение содержания арктоальпийских элементов флоры в наиболее холодные климатические фазы.

Снижение уровней озер и повышение температуры озерных вод (особенно в Среднеленской провинции) приводит в основном к изменению соотношений представителей экологических групп диатомей и в меньшей степени сказывается на соотношении географических элементов флоры.

5. Создана система геоэкологического мониторинга озер (в условиях криолитозоны) на основе послойного изучения ДК в донных осадках имеет важное значение, для разработки природоохранных мероприятий и водоснабжения сельских поселений на территории Республики Саха (Якутии). Ценность выработанной автором концепции как методологического подхода заключается в возможности его использования для мониторинга водных экосистем и в других регионах криолитозоны.

34

III. СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

Монографии и главы в монографиях:

1. Пестрякова Л.А., Саввинов Г.Н., Лсгостасва Я.Б. и др. Ландшафтно-геохимические особенности формирования микроэлементозов в среднетаежной зоне Якутии. М: ООО «Недра-Бизнес-центр», 2006. -319 с. (19,9/2,21 п.л.).

2. Пестрякова Л.А. Диатомовые комплексы озер Якутии. - Якутск: изд-во ЯГУ. 2008. -177 с (11,1 п.л.).

3. Пестрякова Л.А., Колосова Р.Г., Григорьева Р.Н. //Прикладная экология Амги. Химический состав вод. -Якутск: ЯНЦ, 2002. - С.50-55. (0,38/0,13 п.л.).

4. Пестрякова Л.А. //Аласные экосистемы: Структура, функционирование, динамика. - Новосибирск: Наука, 2005. -С.101-107. (0,43 п.л.).

5. Пестрякова Л.А., Васильева-Кралина И.И., Ремигайло П.А., Габышев В.А., Копырина Л.И., Пшенникова Е.В., Иванова А.П.//Разнообразие растительного мира Якутии. Водоросли- Новосибирск: Наука, 2006. -С. 150-273. (7,75/1,1 п.л.).

6. Диатомовые водоросли водоемов бассейна реки Пеледуй /Пестрякова Л.А. //Почвы, растительный и животный мир Юго-западной Якутии. Новосибирск: Издательство СО РАН, 2006,- С. 227-233 ( 0,44 п.л.).

7. Пестрякова Л. А., Соколова В. А., Находкина М.И. //Экосистема озера Мюрю. Гидробионты. - Якутск: Изд-во ЯНЦ СО РАН, 2008,- С.67-81. (0,94/0,31 п.л.).

8. Пестрякова Л.А., Трофимова Т.П.//Экосистема озера Мюрю. Химический состав воды - Якутск: Изд-во ЯНЦ СО РАН, 2008. -С.55-67. (0,81/0,4 п.л.)

в изданиях, входящих в перечень ВАК РФ:

9. Пестрякова Л.А. Диатомовые комплексы поверхностных осадков озер Якутии//Наука и образование. -2004. -№2. -С.19-25. (0,44 п.л.).

10. Пестрякова Л.А., Лукина С.А. Диатомовые водоросли озер бассейна р. Анабар (в районе п. Юрюнг-Хая)//#аукя и образование. -2006. -№2. -С.13-17. (0,33/0,25 п.л.).

11. Пестрякова Л.А., Босиков Н.П., Ксенофонтова М.И. Диатомовые комплексы и химизм воды термокарстовых озер Юкэчииского полигона //Наука и образование.-2007.- №2. С. 19-24.(0,38/0,2 п.л.).

12. Пестрякова Л.А., Кондратьева Т.А., Соколова В.А., Назарова Л.Б., Дцкманн Б. Зоопланктон озер Вилюйской низменности //Ученые записки Казанского государственного университета - 2008.- Том 150, кн.1.Естественные науки. С.114-120.(0,44/0,1 п.л.).

13. Пестрякова Л.А., Назарова Л.Б., Ушницкая Л.А., Хубертен X.-В. Хирономиды озер Центральной Якутии и их индикаторный потенциал для палеоклнматических исследований//Сибмрскик экологический журнал. - 2008.- Вып.15.№3. С.141-150.(0,7/0,4 п.л.).

14. Пестрякова Л.А., Субетто Д.А., Герасимова М.А., Андреев A.A., Дикманн Б., Попп Ш. Эволюция природной среды Центральной Якутии в голоцене //Известия Русского географического общества-2008.Т.140, Вып. 4. С.49-62.(0,88/0,5 п.л.).

35

15. Пестрякова JI.А. Анализ пространственного разнообразия диатомеи озер Якутии //Проблемы региональной экологии. - 2008.- №2. С.68-71.(0,25 п.л.).

в других изданиях:

16. Пестрякова Л.А.Типологическое значение морфометрических показателей озер Центральной Якутни//Вопросы рационального использования и охраны природных ресурсов разнотипных озер криолитозоны (на примере Центральной Якутии).-Якутск: ЯГУ, 1983.-С. 89-96. (0,5 п.л.).

17. Pestryakova L. Diatom algae of the surface sediments of Ulakhan Chabyda lake. //Diatom algae as indicators of the changes of climate and environment. Abstracts. March 1620, 1993, Irkutsk, Russia.-S.l 11-112. (0,12 п.л.).

18. Пестрякова Л.А. Эволюция озерных экосистем Центральной Якутии по материалам диатомового анализа донных отложений Якутск: ЯГУ, 1994.- С.23.(1,43 п.л.).

19. Пестрякова Л.А., Андреев A.A., Аржакова С.К., Жирков И.И., Иванов К.П., Ларионова A.M. Центральная Якутия. Озеро Улахан Чабыда// В сб. История озер Севера Азии (Серия: История озер). СПб.: Наука, I995.-C.70-81. (0,6/0,4 п.л.).

20. Пестрякова Л.А., Донская М.М. Диатомовые водоросли донных отложений озера Сайсары //В сб.: Наука - невостребованный потенциал. Том 2. Якутск: 1996.-С.6-8.(0,18/0,07 п.л.).

21. Пестрякова Л.А., Жирков И.И., Иванов К.П., Трофимова Т.П., Жирков К.И., Герасимова М.А. О нерешенных проблемах охраны природы и мониторинга озера Сайсары//Наука и образование.-Якутск: АН PC (Я), 1996.-№3.-С.41-49. (0,19/0,05 п.л.).

22. Пестрякова Л.А. Диатомеи донных отложений озера Нуочаха (бассейн Средней Лены) // Наука и образование АН PC (Я), №4, 1998,-Якутск, С.63-65.(0,25 п.л.).

23. Пестрякова Л.А. Baccilariophyta озерных отложений Центральной Якутии//Альгология, том 9 №2-Киев, 1999. С. 112-113.(0,12 п.л.).

24. Пестрякова Л.А., Жирков И.И., Герасимова М.А. О некоторых проблемах сохранения природной экосистемы г. Якутска в долине Туймаада //Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды,- Минск, 1999.-С. 107-108. (0,12/0,1 п.л.).

25. Пестрякова Л.А., Андреева Л.С. Применение коэффициента сходства для изучения диатомовых комплексов озерных отложений Центральной Якутии/Юзерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды.-Минск, 1999.-С. 108-109. (0,12/0,1 п.л.).

26. Пестрякова Л.А., Ушницкая Л.А. Диатомеи донных отложений озер Тикси (Республика Саха) //Озера холодных регионов. 4.4. Вопросы палеоклиматологии и палеоэкологии - Якутск: ЯГУ, 2000. С. 151-160. (0,62/0,52 п.л.).

27. Пестрякова Л.А. Диатомовые комплексы озерных отложений Якутии в голоцене/Юзера холодных регионов. 4.4. Вопросы палеоклиматологии и палеоэкологии -Якутск: ЯГУ, 2000. С. 138-150. (0,81 п.л.).

28. Пестрякова Л.А., Слепцова Л.С., Черосов М.М. Применение компьютерных способов обработки диатомовых комплексов Якутии для палеогеографической интерпретации голоцена //Озера холодных регионов. 4.4. Вопросы палеоклиматологии и палеоэкологии -Якутск: ЯГУ, 2000. С. 160-171. (0,75/0,5 п.л.).

36

29. Pestryakova L.A. The diatoms lake sediments in Yakutia 16th Internationa! Diatom Symposium, Greece 2000. (0,12 п.л.).

30. Пестрякова Jl. А., Воронова E.M. Изучение процессов эвтрофирования озера Сайсары по диатомовым водорослям // Наука и образование» АН РС(Я), №1, 2001.-Якутск, С. 158-165. (0,5/0,4 п.л.).

31. Пестрякова Л.А., Донская М.М. Палеолимнология озера Сайсары //Вопросы экологии и экологического образования Якутии. Якутск: ЯГУ, 2001, С.161-166. (0,48/0,4 п.л.).

32. Пестрякова Л.А., Ябловская П.Е., Кольцебаева С.И., Букатникова В.В., Поздняков А.И. К оценке влияние урбанизированных территорий на качество природных вод (на примере г. Ленска) //Экологическая безопасность реки Лены: Мониторинг, природные и техногенные катаклизмы. Якутск, 2001. С. 129-132. (0,25/0,1 п.л.).

33. Пестрякова Л.А., Соколова В.А., Собакина И.Г. Особенности фауны зоопланктона в зоне Накынского кимберлитового поля//Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах: Междунар. Конф.: М., 2002. С. 213. (0,06/0,02 п.л.).

34. Пестрякова Л.А. Диатомовые комплексы донных осадков озер среднего течения р. Вилюй //География и регион. V. Биогеография и биоразнообразие Прикамья. Пермь, 2002. С. 196-200.(0,31 п.л.).

35. Пестрякова Л.А., Слепцова Л.С., Черосов М.М. Диатомовая флора озер Якутии в голоцеие//Флора и растительность криолитозоны. 4.1 Флора криолитозоны. -Якутск: ЯФ ГУ СО РАН, 2003. С.173-186. (0,81/0,27 п.л.).

36. Пестрякова Л.А., Пшенникова Е.В., Собакина И.Г., Ушницкая Л.А. Оценка состояния озер населенных пунктов верховья реки ТаттаИДальневосточный медицинский журнал. - 2004. Приложение №1. -С.42-43.(0,12/0,07 п.л.).

37. Пестрякова Л.А., Ушницкая Л.А., Собакина И.Г. Биоиндикационпая оценка состояния озер населенных пунктов верховья реки Татта //Экологические проблемы литорали равнинных водохранилищ. Материалы международной конференции. Казань: Отечество, 2004, С. 133-135. (0,19/0,1 п.л.).

38. Pestryakova L.A. Fossil diatom flora of the yakutian lakes, Eastern Siberia, Russian Federation. Abstracts. 18th International Diatom Symposium, Miedzyzdroje, Poland 27 September 2004, P. 154. (0,06 п.л.).

39. Pestryakova L. Ksenofontova M.I., Kumke Т., H.-W. Hubberten. Limnological characteristics of lakes in Central Yakutia. In: Deutsche Gesellschaft fur Limnologie (eds.), Jahrestagung der Deutschen Gesellschaft fur Limnologie - Tagungsbericht 2004. Weisensee Verlag, Berlin, pp. 151-155. (0,06/0,02 п.л.).

40. Pestryakova L., Nazarova L„ Kumke Т., Hubberten H.-W. Chironomid fauna of Central Yakutian lakes (Northern Russia) in palaeoenvironmental investigation//Chironomus newsletter on chironomidae research. N18 October 2005, 25-26. (0,12/0,04 п.л.).

41. Pestryakova L., Diekmann, В., Kumke, Т., Andreev, A., Popp, S„ Stachura-Suchoples, K, Subetto, D. Lake records of environmental changes and palaeclimate in eastern Siberia Terra Nostra, 2005/2: 11-12.(0,12/0,02 п.л.).

37

42. Пестрякова Jl.А. История развития озер Якутии по материалам диатомового анализа//Экологическое состояние континентальных водоемов Арктической зоны в связи с промышленным освоением северных территорий. Материалы международной конференции. Астрахань: 2005. С.82. (0,06 п.л.).

43. Пестрякова Л.А., Герасимова М.А. К вопросам палеолимнологии озера Сатагай Вилюйского улуса //Экологическое состояние континентальных водоемов Арктической зоны в связи с промышленным освоением северных территорий. Материалы международной конференции. Астрахань: 2005. С. 22. (0,12/0,1 п.л.).

44. Пестрякова Л.А., Ушницкая Л.А., Собакина И.Г., Ксенофонтова М.И. Предварительная оценка качества вод водохранилищ водовода Лена-Туора-Юоель //Наука и образование. -2005. Приложение. - С.56-58. (0,63/0,25 п.л.).

45. Пестрякова Л.А. Диатомовые водоросли в осадках озер Верхней Татты //Аласные экосистемы: Структура, функционирование, динамика. Новосибирск: Наука, 2005. С. 101-107. (16,5/0,5 п.л.).

46. Pestryakova L.A., Stachura-Suchoples К., Kumke Т., Subetto D.A., Gerasimova М.А., Ksenofontova M.J., Hubberten H.W.. Paleolimnology and paleoecology of central Yakutia: the first results of joint Russian - German expedition. //Ecological status of continental reservoirs of the arctic zone in connection with industrial development of northern territories. Abstracts of the International Symposium. 21-25 June, 2005, Archangelsk, Russia. (0,12/0,02 п.л.).

47. Пестрякова Л.А., Ушницкая Л.А., Собакина И.Г., Ксенофонтова М.И. Предварительные результаты качества вод магистрального водопровода Лена - Туора-Кюель //Обеспечение гидротехнических сооружений, минимизация вредного воздействия вод в период прохождения паводков на малых реках повышение эффективности использования их долин. Якутск: Сайдам, 2006. С.90-99. (0,19/0,06 п.л.).

48. Пестрякова Л.А., Герасимова М.А., Субетго Д.А. Гидрохимическая характеристика озерных вод Центральной Якутии //Географические исследования в решении региональных проблем. Материалы регионального молодежного семинара с международным участием. 27-28 мая 2006 г. (Отв. ред. Д.А.Субетто, А.А.Степанова; НовГУ им. Ярослава Мудрого. - Великий Новгород, 2006. - 86 с. С. 5-12. (0,5/0,18 п.л.).

49. Pestryakova L.A., Diekmann В., Andreev A., Muller G., Lupfert H., Subetto D. Expedition "Verkhoyansk 2005" - Limnogeological studies at Lake Billyakh, Verkhoynsk Mountains, Yakutia//Russian-German Cooperation Potsdam - Yakutsk: The Expedition Central Yakutia 2005. 239-250, 2006. (0,75/0,3 п.л.).

50. Pestryakova L.A., S.Wetterich, U. Herzschuh, M. Daibanyrova, M. Ksenofontova. Limnological studies in Central and North-east Yakutia in summer 2005//Russian-German Cooperation Potsdam - Yakutsk: The Expedition Central Yakutia 2005. 251-265, 2006. (1,0/0,2

П.Л.).

51. Пестрякова Л.А., Лукина C.A. Диатомовые комплексы донных осадков озер нижнего течения р.Анабара (п. Юрюнг-Хая). //Вестник Якутского госуниверситета. Т.З, 3, 2006. С.141-145. (0,32/0,21 п.л.).

52. Пестрякова Л.А., Хержух У. Ископаемые организмы из озер Центральной Якутии как свидетельства изменения окружающей среды. //Криогенные ресурсы

38

полярных регионов. Материалы межд.конференции. Т.11 - Салехард, 2007,- С.331-332. (0,13/0,1 п. л.).

53. Pestryakova L., Кишке Т., Ksenofontova М., Nazarova L., Hubberten H.-W. Limnological characteristics of lakes in the lowlands of Central Yakutia, Russia//Limnology, 66 (1): 40-53, 2007.(0,88/0,3 п.л.)

54. Пестрякова Л.А., Слепцова Л.А. Диатомовая флора Якутии//Вестник Якутского госуниверситета. Т.4, 1, 2007. С. 17-22.(0,37/0,2 п.л.).

55. Pestryakova, L., Diekmann, В., Andreev, А.А., Gerasimova, М., Nazarova, L., Popp, S., Subetto, D.A. Mid- to late Holocene Climate Variability in northeastern Siberia -Insights from Permafrost Lake Dynamics//In Limnogeology Congresses - ILIC. 11-14 July 2007, Barcelona, Spain: 23-24. (0,13/0,02 п.л).

56. Пестрякова Л.А. Диатомеи поверхностных отложений озер Якутии//Морфология, клеточная биология, экология, флористика и история развития диатомовых водорослей: материалы X Международной науч. конф. диатомологов стран СНГ, Минск, 9-14 сент. 2007 г. / Бел. Гос. пед. ун-т им. М.Танка; редкол. Н.В. Науменко, Т.М. Михеева, Н.Э. Бученков; отв. ред.: Г.К. Хурсевич, А.А. Свирид. - Минск: БГПУ, 2007. С. 116-119. (0,25).

57. Пестрякова Л.А., Слепцова Л.А. Флора диатомей поверхностных отложений 199 озер Якутии//Морфология, клеточная биология, экология, флористика и история развития диатомовых водорослей: материалы X Международной науч. конф. диатомологов стран СНГ, Минск, 9-14 сент. 2007 г. / Бел. Гос. пед. ун-т им. М.Танка; редкол. Н.В. Науменко, Т.М. Михеева, Н.Э. Бученков; отв. ред.: Г.К. Хурсевич, А.А. Свирид. - Минск: БГПУ, 2007. С. 137 - 139. (0,19/0,1 п.л.).

58. Пестрякова Л.А., Легостаева Я.Б., Макаров B.C., Ксенофоптова М.И., Ушницкая Л.А. Тематическая карта «Биоиндикационная оценка качества среды» и пояснительная записка к ней. //Якутск. Картографический атлас. Сахагипрозем, 2007. С. 110. (6,88/0,85 п.л.).

59. L.Pestryakova, D. Subetto, B.Diekmann, A.Andreev, M.Gerasimova, S. Popp, L.Nazarova, K.Stakhura-Sukhoples, H.Llipfert. Climate and environmental variability in Central Yakutia during the Late Pleistocene and Holocene: New Paleolimnological Data APEX 2008 -2nd International Meeting on Arctic Palaeoclimate and its Extremes, Durham, 1.-4. April 2008. (0,06/0,01 п.л.).

60. Pestryakova, L., Diekmann, В., Andreev, A.A., Dirksen. O., Dirksen V., Hoff U., H. Luepfert, S. Mueller, Nazarova, L., Popp, S., Subetto, D.A., K. Werner. Lake records of late Quaternary environmental changes and palaeoclimate in Northeastern Eurasia// SCAR/IASC meeting in St. Petersburg 2008, 11-12. (0,12/0,01 п.л.)

61. L.A.Pestryakova, L.B.Nasarova, L.A.Ushnitskaya, H.-W.Hubberten. Chironomids (Diptera: Chironomidea) in lakes of central Yakutia and their indicative potential for paleoclimatic research//Contemporary Problems of Ecology. 2008, Vol. 1, No.3, pp.335-345. (0,69/0,2 п.л.).

62. L.Pestrjakova, L. Frolova, L. Nazarova, U.Herzschuh. Zooplankton assembles in high-latitude lakes ecosystems of Yakutia (Polar Siberia, Russia). (0,06/0,02 п.л.). http://wvvw.eiireco-gfoe2008.ufz.de/data/proceedings final 15a auth index9227.pdf

39

63. L.Pestryakova, L. Nazarova, U. Herzschuh, D. Bernhard. Importance of modern regional data sets for palaeoecological inferences. (0,06/0,02 п.л.).

hl.tp://w ww.curccoioc2()08.iife.dc/(lata/proccedings final 15a,auth......inde\9227.pdf

64. Пестрякова Л.А. Основные абиотические факторы, формирующие состав диатомовых комплексов озер Якутии //Экологическая безопасность Якутии: материалы научн.-практ.конф., посвященной 15-летию ФГНУ ИПЭС. Якутск: Изд-во ЯНЦ СО РАН. 2008. 73-79 с. (0,44 п.л.).

65. Пестрякова Л.А., Пестерев А.П., Саввинов Г.Н., Данилов В.А., Гаврильева Л.А. Оценка состояния окружающей среды бассейна ручья Моргогор //Экологическая безопасность Якутии: материалы научн.-практ.конф., посвященной 15-летию ФГНУ ИПЭС. Якутск: Изд-во ЯНЦ СО РАН. 2008. 61-73 с. (0,81/0,17 п.л.).

66. L.Pestryakova, S. Wetterich, U. Herzschuh, H.Meyer, В. Plessen, L. Schirrmeister. Evaporation effects as reflected in freshwaters and ostracod calcite from modern environments in Central and Northeast Yakutia (East Siberia, Russia)//J. Hydrobiology-2008.614:171-195.DOI: 10.1007/sl0750-008-9505-y. (1,56/0,26 п.л.).

67. Пестрякова Л.А., Городничев P.M., Якоб У., Лангер М., Френцке И.Ф. К проблеме очистки ливневых стоков с городских территорий (на примере Якутска)// Урбокосистемы: проблемы и перспективы развития: материалы IV межд. научно-практ. конф. /Отв.ред.Н.Н.Никитина. Тюменский издательский дом, март, 2009. - Вып. 4. 33-35 с. (0,19/0,1 п.л.).

68. L. Pestryakova, L. Frolova, L. Nazarova, U. Herzschuh. Cladocera assemblages from the surface sediments of Northern Siberia (Russia) lakes and their indicative potential for palaeoclimatic research. Book of Abstracts of 10th ASSW (Arctic Science Summit Week) Sciense Symposium 2009 - 22-28 March 2009, Bergen, Norway. - P. 45. (0,06/0,01 п.л.).

Учебные пособия:

69. Пестрякова Л.А. Исследование водных экосистем. Методы диатомового анализа//Якутск: ЯГУ, 1997. -С.ЗЗ. (2,06 п.л.).

70. Пестрякова Л.А. Концепции современного естествознания// Якутск, ИРО МО РС(Я), 2001. -120 с. (9,38 п.л.).

71. Пестрякова Л.А. Концепции современного естествознания (учебное пособие для педагогических вузов) // Якутск, ИРО Педакадемии РС(Я), 2005.- 150 с.(9,38 п.л.).

Подписано в печать 20.10.2009 г. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Усл. печ. л. 2,3. Тираж 100 экз. Заказ № 1336.

Отпечатано в ООО «Издательство "ЛЕМА"»

199004, Россия, Санкт-Петербург, В.О., Средний пр., д.24, тел./факс: 323-67-74 e-mail: izd_lema@mail.ru http://www.lemaprint.ru

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Закономерности развития озер Якутии и их современное состояние"

Актуальность исследований. Якутия - один из озерных регионов Российской Федерации, где на каждого жителя приходится, по крайней мере, по одному озеру. В последние годы в Республике Саха (Якутия), в связи с продолжающимся усыханием многих крупных озер, с ускоренным развитием промышленности и интенсификацией сельского хозяйства, значительно возрос интерес к их изучению и хозяйственному освоению. Важной народнохозяйственной проблемой является определение научно-обоснованных объемов пресной воды, изымаемой на нужды населения.

Актуальность темы диссертации также обусловлена необходимостью установления исторических тенденций и характеристик озерного осадконакопления для решения вопросов эволюции озер и детализации природно-климатических изменений в голоцене, выявления глобальных, локальных и антропогенных факторов, влияющих на осадконакопление, а также недостаточной степенью изученности этих вопросов для территории Северо-Восточной Сибири. Современное состояние криолитозоны необходимо знать также для составления прогнозных сценариев глобальных изменений климата.

Развитие озерных ландшафтов Якутии, расположенных в криолитозоне может быть изучено только с помощью применения разносторонних палеолимнологических методов. Одним из таких методов является диатомовый анализ, позволяющий реконструировать этапы развития озерных экосистем. Изменения, происходящие в экосистемах озер отражаются прежде всего на составе альгоценозов. По своей экологической пластичности, масштабам географического распространения и уровню биопродуктивности диатомовые водоросли не имеют аналогов. Поэтому целенаправленное изучение экологии водорослей в современных и древних водоемах позволяет не только проследить их сукцессию, но и выявить особенности и закономерности изменений их структуры и продуктивности при изменениях окружающей среды.

Диатомовые водоросли в современных пресных водоемах Якутии изучаются начиная с 1932 года (Алабышев, 1932; Кисилев, 1935; Комаренко, 1956-1972; Комаренко, Васильева, 1972; Васильева, 1987-1971, Васильева-Кралина и др., 19963

1997), а микрофоссилии диатомей в озерных осадках региона - в последние 15 лет (Пестрякова, 1993-2008).

Степень изученности истории озер на обширной территории России различна. Наиболее исследованными являются озера Восточно-Европейской равнины (История озер., 1992; Субетто, 2009), менее - многочисленные малые водоемы, расположенные на территории Севера Азии (Палеолимнология., 1985; История озер., 1995), хотя потребности в знании скорости и направленности природных процессов в озерах велики. Имеющиеся материалы по истории озер не дают возможности с одинаковой полнотой охарактеризовать этапы их формирования в различных природно-географических зонах на территории нашей страны. Особенно слабо изученной остается азиатская часть страны.

Объект исследований - донные отложения разнотипных озер СевероВосточной Сибири (на примере Якутии), расположенных в различных ландшафтно-климатических зонах.

Предметом исследования являются этапы развития и современное состояние озер криолитозоны Северо-Восточной Сибири, восстановленные методом диатомового анализа донных отложений.

Цель работы - это выявление закономерностей развития озерных экосистем Северо-Восточной Сибири (на примере Якутии) в голоцене и оценка их современного состояния для разработки принципов геоэкологического мониторинга озер по материалам диатомового анализа донных осадков.

Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:

1. Дать таксономическую и эколого-биогеографическую характеристику диатомовых водорослей в поверхностных (1-2 см) и голо ценовых донных осадках озер Якутии.

2. Составить калибровочный банк данных абиотических и биотических параметров разнотипных озер, расположенных в различных ландшафтно-климатических зонах изучаемого региона.

3. Выявить основные абиотические факторы, формирующие состав и структуру диатомовых комплексов (далее ДК) в озерах Якутии.

4. Определить региональные особенности распространения ДК озер и, используя виды-индикаторы, оценить качество озерных вод.

5. Провести районирование территории Якутии по гидрохимическим и гидробиологическим параметрам озер.

6. Реконструировать этапы развития озер в голоцене, включая параметры палеосреды (уровень озер, минерализация, рН, температурный режим, трофность, скорость осадконакопления) в различных озерных провинциях Якутии.

7. Определить основные закономерности развития озер криолитозоны Северо-Восточной Сибири (на примере Якутии) в голоцене и сравнить с другими регионами Евразии.

8. Разработать методологическую основу геоэкологического мониторинга озер криолитозоны.

Научная новизна работы заключается в следующем:

•Впервые проведен детальный анализ богатой современной и голоценовой диатомовой флоры озер Якутии, характеризующий 676 видов и внутривидовых таксонов, относящихся к 58 родам, 22 семействам, 7 порядкам и двум классам.

•Впервые составлен таксономический список ископаемой флоры диатомовых водорослей, в том числе 38,9% из них новые таксоны для территории Якутии (263 вида и разновидностей).

• Впервые составлен калибровочный банк данных абиотических и биотических параметров озерных экосистем Якутии, который послужил основой для выявления наиболее значимых экологических факторов, формирующих ДК пресноводных озер криолитозоны.

•Впервые для, территории Северо-Восточной Сибири с использованием комплексного палеолимнологического анализа донных отложений озер выявлены пространственно-временные закономерности озерного седиментогенеза в голоцене и его связь с природно-климатическими процессами.

•Впервые проведены палеоэкологические реконструкции климатических изменений, основанные на использовании абиотических и биотических параметров озер.

•Впервые выполнена классификация озер региона по их ДК и выделены четыре провинции: нижнеленская, верхоянская, вилюйская и среднеленская, отражающие природно-географические особенности распространения озер.

• Впервые разработаны принципы и основы геоэкологического мониторинга озер в условиях криолитозоны.

На защиту выносятся следующие основные положения:

1. Ландшафтно-климатическое районирование озер Якутии (арктические, лесотундры, северотаежные, среднетаежные, горные и речных долин) на основе их эколого-флористических особенностей и биогеографического разнообразия.

2. Закономерности взаимосвязи видового состава, экологических условий, количественного развития диатомовой флоры и руководящих комплексов с уровнем трофности, глубиной водоема, минерализацией, активной реакцией среды, прозрачностью и температурой доказательство которых основано на базе статистического массива данных (из 34 абиотических параметров и 496 таксонов диатомовых водорослей) поверхностных проб донных осадков 199 озер Якутии.

3. Реконструкция лимнических условий прошлого по составу ДК танатоценозов и выделение нижнеленской, верхоянской, вилюйской и среднеленской озерных провинций на территории Якутии.

4. Концепция индикаторной оценки экологических условий водоема на основе отличий в составе фитопланктона озера и их экологических характеристик. Раскрыта региональная дифференциация ДК озер Якутии признаками, которой выступают состав фитопланктона и взаимосвязь его с особенностями лимнических условий.

5. Концепция геоэкологического мониторинга озер (в условиях криолитозоны) на основе послойного изучения ДК в донных осадках, позволяющая разработать систему природоохранных мероприятий на территории Республики Саха (Якутии).

Теоретическая значимость исследования. Впервые выявлены закономерности развития озер в голоцене применительно к региону СевероВосточной Азии (в условиях криолитозоны) и раскрыты взаимосвязи и взаимозависимости абиотических и биотических компонентов лимнических систем, подчиняющихся глобальным, региональным и локальным природно-климатическим изменениям окружающей среды в настоящем и в будущем.

Практическая значимость. Результаты< работы позволяют выстроить на основе геоэкологических принципов мониторинга контроль динамики экологических ситуаций в озерах криолитозоны (на территории Якутии). Получена временная и пространственная характеристика изменений лимнических систем Якутии, в том числе в условиях усиливающейся аридизации климата в последнем столетии. Результаты работы стали основой формируемой системы геоэкологического мониторинга озер и природоохранных мероприятий в Республике Саха (Якутия).

Результаты исследований используются в работах Лаборатории озероведения ЯГУ (ЛОЗ ЯГУ), ФГНУ Института прикладной экологии Севера (далее ИПЭС) и* Института Полярных и Морских исследований им. Альфреда Вегенера (далее А^[).

Результаты научных исследований используются в лекциях по дисциплинам «Экология», «Концепции современного естествознания» и спецкурсах «Палеогеография», «Охрана водных ресурсов и их рациональное использование в условиях криолитозоны» для студентов; обучающихся по специальностям «природопользование», «география», «биология», при руководстве курсовыми и дипломными проектами, кандидатскими диссертациями.

Внедрение результатов исследования. Все исследования выполнялись в соответствии с планом научно-исследовательских работ Лаборатории озероведения и кафедры экологии Якутского госуниверситета (далее ЯГУ) по основным темам: «Паспортизация озер совхозов Центральной Якутии» (Г.Р.01.84.0065033, 1985); «Поисково-оценочные работы на озерных месторождениях сапропеля: Обюге-1, Обюге-2, Уллунгнаах и др. Якутской АССР» (Г.Р.01.87.0098678, 1989, №1, 2); «Детальная разведка месторождения сапропеля озер (Хатылыма, Сатагай, Большая Чабыда, Уулаах Эбэ, Сугун, Нелечех, Уолбут) районов Якутской АССР» (Г.Р. 01.87.0008678, 1989-1990); «Лимнологические исследования и разработка рекомендаций по восстановлению проточности системы озер г. Якутска» (Г.Р.01.90.0048594, 1990); «Разведка запасов и качества сапропеля озер Центральной Якутии, разработка рекомендаций по их использованию» (Г.Р.01.87. 0098678, 1990); «Эколого-лимнологическая паспортизация озер в черте г. Якутска» (Г.Р.01.90.004831, 1991); «Открытые водоисточники в водоснабжении сельских населенных пунктов Республики Саха (Якутия)» (Г.Ф. №01930009669, 1995); грант «Университеты России. Фундаментальные исследования. Озера Якутии (географические, лимнологические и ресурсоведческие исследования озер)» (№ 991241, 1999-2001); в рамках проектов РНТП Республики Саха (Якутия) выполнены темы: «Гидробиологические ресурсы водоемов Центральной Якутии» (№ 8.22, 2003); «Развитие озер Якутии в голоцене по материалам диатомового и группового биологического анализа» (№8.17, 2002-2003); «Биоиндикационная оценка качества питьевых вод р. Анабар»(№8.27, 2005); Федерального агентства водных ресурсов в рамках реализации мероприятий программы по мониторингу поверхностных водных объектов и водохозяйственных сооружений на территории Республики Саха (Якутия) зоны деятельности Ленского БВУ Росводресурсов выполнена тема «Разработка Схемы комплексного использования и охраны водных ресурсов бассейна реки Лены (СКИОВР, №4655-6с, 2002); ФЦП «Социальное развитие села до 2010 года» (МСХ РФ) «Оценка современного состояния и использование водных объектов (водохранилищ, озёр), расположенных по трассе водовода Лена - Туора-Юоель» (2004, №30/2004); «Исследование влияния сточных дражных полигонов золотодобывающих предприятий на гидрохимическое и гидробиологическое состояние водоемов бассейна р. Малый Патом» (2005, №МИО-3/2005), «Исследование влияния р. Малый Патом на гидрохимическое и гидробиологическое состояние вод р. Лены» (2005, 27/2005); «Проведение исследований природных и антропогенных факторов формирования и проявления повышенного содержания тяжелых металлов в поверхностных водных объектах р. Алдана (в районе Селигдар-Якокит-Томмот)» (2006, №МИО-1/2006); в рамках российско-германского проекта по составлению калибровочного банка данных озер Якутии с институтом Полярных и Морских исследований им. Альфреда Вегенера (AWI), Потсдам, Германия: «Expedition "Verkhoyansk 2005" — Limnogeological studies at Lake Billyakh, Verkhoyansk Mountains, Yakutia"(2006); "Limnological studies in Central and Northeast Yakutia in summer 2003-2006". При личном участии автора проведены: международная научная конференция «Озера холодных регионов криолитозоны» и выпущен сборник статьей в 5-ти томах (Якутск, 2000), научно-практическая конференция «Гуманизация экологического образования, воспитания и просвещения в Республике Саха (Якутия)» и выпущен сборник статей (Якутск, 2007).

Личный вклад автора. Диссертация выполнена автором в ЯГУ (основное место работы) и ИПЭС (в качестве совместителя) в рамках программ ряда региональных, российских и международных лимнологических программ и проектов. В работе использованы результаты исследований, проведенных в 19902006 гг. под руководством и непосредственном участии автора на разнотипных озерах Якутии в составе 27 экспедиций. Фактический материал по всем исследуемым озерам собран, обработан и проанализирован непосредственно автором. Разработана специальная методика сбора и подготовки проб донных отложений озер для диатомового анализа в условиях Якутии (Пестрякова, 1997). Автор принимала участие в полевых исследованиях и бурении на озерах, в том числе в их организации. Существенная активизация научно-экспедиционных исследований в течение последних 6 лет (2003-2008 гг.) стала возможной благодаря Российско-Германскому сотрудничеству между Якутским госуниверситетом им. М.К. Аммосова и институтом Полярных и Морских исследований им. Альфреда Вегенера (AWI) при участии Института озероведения РАН (д.г.н. Д.А. Субетто). В ходе сотрудничества были проведены работы с соответствующим транспортным, буровым, современным приборным и аналитическим обеспечением. Получен большой массив новых данных, в частности, по радиоуглеродной датировке, геохимии и палеоботанике этого региона. Автор была в числе руководителей и организаторов всех совместных экспедиций. Идея и методика создания калибровочной базы данных озер и их воплощение принадлежат творческому коллективу Российско-Германского сотрудничества, в том числе и автору диссертации, включая абиотические и биотические составляющие.

Научная апробация работы. Материалы и основные результаты проведенных исследований неоднократно докладывались и обсуждались на многочисленных республиканских, российских и международных конференциях, симпозиумах различного уровня: на диатомовых семинарах при кафедре ботаники ЛГУ, на школах диатомологов России, стран СНГ и зарубежья (Иркутск, 1993; Киев, 1999; Греция, 2000; Борок, 2002; Польша, 2004); на Всесоюзном совещании по истории озер (Минск, 1989); «Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды» (Минск, 1999, 2007); на международных конференциях, форумах и симпозиумах по проблемам науки (Москва, 2001, 2002; Пенза, 2002; Пермь, 2002; Helsinki, Finland, 2003; Potsdam, Germany, 2004; San Francisco, USA, 2004; Leipzig, Germany, 2004; EGU General

Assembly, 2005, Vienna; DEKLIM/Pages conference 2005, Mainz; 2nd European Conference on Permairost (EUCOP) 2005, Potsdam, Germany, In Limnogeology Congresses - ILIC. 2007, Barcelona, Spain, 2nd International Meeting on Arctic Palaeoclimate and its Extremes, Durham, 2008, SCAR/IASC meeting in St. Petersburg 2008, lOth ASSW (Arctic Science Summit Week) Sciense Symposium 2009, Bergen, Norway). Отдельные вопросы диссертации докладывались и обсуждались на заседаниях географического отделения биолого-географического факультета ЯГУ, Якутского филиала РГО (г. Якутск) и заседаниях палеолимнологической комиссии РГО (г. Санкт-Петербург) в 2005-2007 гг.

Публикации. По теме диссертационного исследования опубликована 71 научная работа (включая 8 монографий и 3 учебных пособия) общим объемом 23,22 печатных листа. Основное содержание диссертационной работы изложено в монографии «Диатомовые комплексы озер Якутии» (2008), получившей диплом "Лучшая научная книга" в номинации "Монографии» на 12-й Дальневосточной выставке-ярмарке "Печатный двор-2008» (г. Владивосток).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, списка литературы (287 источника, в том числе 24 иностранных), содержит 350 страниц текста, 97 рисунков, 55 таблиц и приложения.

Заключение Диссертация по теме "Геоэкология", Пестрякова, Людмила Агафьевна

Выводы по главе 4: корреляционный анализ связи спектров диатомовой флоры (поверхностные пробы донных осадков) озер Якутии с современными природно-климатическими и лимнологическими параметрами впервые количественно показал, что субрецентные спектры в целом достоверно отражают современные границы природно-климатических зон; впервые для озер, расположенных на различных ландшафтно-климатических районах Северо-Восточной Сибири, создан калибровочный банк данных (абиотических и биотических переменных) разнотипных озер Якутии (типовой набор из 199 озер - «всего набора озер»), состоящий из 34 природно-лимнологических параметров и 496 таксонов диатомовых водорослей; на основе применения количественного метода с использованием существующих пакетов программ (CANOCO 4.53, С2, HOF, TILIA, TILIA-GRAF, TGView, CONISS и др.) впервые выявлены основные абиотические факторы среды, определяющие спектр диатомовых водорослей в водоемах Якутии; из 34 абиотических параметров, включенных в созданный калибровочный банк данных, наиболее значимыми оказались 12 (электропроводность, жесткость, температура, рН, ионы кальция, кремния, аммония, фосфаты, отношение гидрокарбонатов к сумме хлоридов и сульфатов, площадь озера, глубина и прозрачность воды); электропроводность (содержание солей) и температура оказались главными абиотическими факторами, формирующими состав и структуру диатомей в современных озерах региона для которых были созданы, из «всего набора озер» дополнительные наборы («по электропроводности», «Тиюля») и выполнены отдельные серии ССА; для набора озер "по электропроводности" (56 озер) основными экологическими факторами оказались электропроводность и глубина, одновременно объяснившие изменения видовой структуры диатомовых водорослей, для набора озер "Тиюля" (62 озер) проведенная серия ССА идентифицировала в качестве определяющих переменных температуру, отношение HCO/C1+SO (гидрокарбонатов к-сумме хлора и сульфатов) и Са; сравнение результатов серий ССА, полученных в данном исследовании, показало, что статистическая величина взаимосвязи между видовой структурой и основными экологическими переменными среды находится в ряду значений, близких к 0,5, и сопоставимы с величинами, полученными другими авторами (Hall, Smol, 1992; Winter, Duthie, 2000). Следовательно, связь видовой . структуры озерного фитопланктона с содержанием солей в воде и температурой достаточно сильная, что позволило автору построить регрессионно-калибровочную модель, прогнозирующую электропроводность воды по видовой структуре диатомовой флоры озер; рассчитаны оптимумы и выяснены уровни толерантности отдельных массовых и -типичных таксонов к температурному фактору и электропроводности воды. Наиболее оптимальный уровень озерных вод, где создаются благоприятные условия для развития фитопланктона в водоемах Якутии равен 315-792 мг/л. По отношению к температурному фактору выделены группы индикаторных таксонов: «холодноводные» - ниже 12°С (20 видов) и «теплолюбивые» - выше 15,1°С (23); комплексный подход к анализу биоразнообразия' позволил выявить региональные особенности распространения диатомовых водорослей озер, объединенных автором на разнотипные группы (A, Bl, В2, ВЗ, В4 и R); сравнительный анализ индексов разнообразия ДК показал, что, в целом, все водоемы можно объединить на три кластера. В первый кластер вошли озера группы

А, В1 и В2, внутри которой попарно сгруппировались с близлежащими водоемами, образуя шесть субкластеров с разными степенями различия (от 38 до 57%). В частности, арктические озера (А) были разделены на три части: нижнеанабарские, нижнеленские и нижнеиндигирские, отражая тем самым местные особенности формирования спектров диатомовой флоры. Эта закономерность также проявляется в двух других группах озер (В1 и В2). Во втором кластере, состоящем из среднетаежных озер (ВЗ), четко разделенных на две части: вилюйской и среднеленской провинций. В третий кластер объединены горные озера (В4) и речных долин (Я), где при расположении озер с севера на восток образуются множество субкластеров со значительными различиями. основными факторами, определяющими своеобразие и разнообразие диатомовых флор озер региона, являются локальные физико-географические и гидрологические условия формирования их вод; видовое разнообразие диатомовых водорослей озер лесотундры (В1) значительно выше, чем в других группах озер, вероятно, являясь переходной зоной (экотоном) между двумя соседствующими климаксными сообществами, здесь происходит их взаимопроникновение. по степени органической нагрузки воды озер более северных широт (А, В1, В2) и горных ландшафтов (В4) относятся к категории чистых, а озера Центральной Якутии, расположенные в наиболее заселенных территориях, в основном, отнесены к водоемам с умеренно загрязненными водами.

ГЛАВА 5. ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ ОЗЕР, ВОССТАНОВЛЕННЫЕ ПО СОСТАВУ ДИАТОМОВЫХ КОМПЛЕКСОВ ДОННЫХ ОТЛОЖЕНИЙ

5.1. Нижнеленская озерная провинция

Выделенная Нижнеленская озерная провинция охватывает район Тикси, который относится к Верхояно-Колымской орогенной системе, сформированной во время периодов складко- и сбросообразования в мезозое, где коренная порода состоит почти исключительно из твердых песчаников (запад оз. Севостьян) и более мягких углистых песчаников, аргиллитов и глинистых сланцев (восток озера), все породы имеют ориентированное направление и простираются с севера на юг (Марков, 1970).

Залив Тикси и его окрестности представляют собой ключевую область для понимания ледниковой истории на северо-востоке России и прилегающем континентальном шельфе. В течение десятилетий эта часть Евразии была предметом споров, касающихся плейстоценовой истории континента, в частности, его оледенения. Несмотря на то, что некогда существовало представление об обширном, если не полном, оледенении (фон Толь 1897), Алексеев (1984) считал, что территория была практически свободна ото льда в течение всего четвертичного периода.

Существующие взгляды о распространении оледенения и его центров в прошлом в районе Тикси значительно различаются. В частности, по мнению некоторых геологов-четвертичников и мерзлотоведов, плейстоценовые ледниковые покровы никогда не распространялись на этой территории. Этой концепции придерживались как первые исследователи, работавшие здесь в 1920-х гг., так и составители современных карт. Существуют и несколько исключений, среди них следует упомянуть взгляды Пархоменко (1929) и Колосова (1947). Пархоменко

1929) обнаружил несколько штрихованных и слабообкатанных валунов в районе

Тикси и объяснил их происхождение переносом с талой водой с ближайшего горного ледового комплекса Верхоянского хребта. Колосов (1947), разделявший гляциологические идеи фон Толя и полагавший, что подземные льды в Сибири имеют ледниковое происхождение, опубликовал карту, показывающую

I территорию Тикси с вторгнувшимся на нее ледниковым покровом, имеющим центр на прилегающем шельфе - так называемый «пассивный ледниковый покров Ново

129

Сибирского типа». Однако Гросвальд (1988) также подтвердил, что ВосточноСибирский континентальный шельф был покрыт «своим собственным» ледниковым покровом. Это утверждение основывалось на гляцио-геоморфологических данных с Новосибирских островов и на некоторых косвенных свидетельствах, указывающих на прошлом устьевой области рек Лены, Яны, Индигирки и Колымы. Согласно реконструкции Гросвальда, ледниковый поток на Новосибирских островах был направлен с северо-востока на юго-запад таким образом, что если продолжить линию далее на юго-запад, он бы встретился с Евразийским материком как раз в окрестностях с. Тикси.

Мощность многолетнемерзлых пород на побережье составляет от 400 до 700 м (Григорьев, 1958, 1966). Отличительной особенностью изучаемой области является широкое, по сравнению с другими арктическими регионами, распространение в ее пределах льдистых толщ (ледовый комплекс), объемное содержание льда в которых может превышать 80 % (Григорьев, 2008). Главная особенность отложений этого комплекса - наличие в них мощных повторно-жильных льдов, вертикальный размер которых достигает до 50 м, а ширина - 7-8 м. Установлено, что льдистые толщи часто залегают ниже уровня моря.

В районе исследования современные температуры равны: июля Tmin -+4,4°С, июля Ттах +11,1°С; января Tmin.-34,4°C, января Ттах -29,4°С, года -14,1°С, годовая сумма осадков составляют 323 мм (Гаврилова, 1998; World Meteorological Observation).

Район изучения относится к зоне Восточносибирской субарктической тундре. Здесь доминируют повсеместно Cerealis и мхи. Растительность включает Brayles; небольшие карликовые кустарники представлены Егусасеае и, в меньшей степени, Salicaceae (Андреев, 1987). В ответ на изменение климата эта растительность подвергалась значительным изменениям в голоцене (Хотинский, 1971).

На территории Тикси множество озер. Несколько озер, включая оз. Севостьян размерами 3x4 км, имеют глубины только около 2 м. Такие мелкие озера не могут быть использованы при проведении исследований из-за промерзания дна, что может нарушить последовательность осадконакопления (в начале мая 1990 года толщина льда составила около 2 м).

130

Объектом нашего исследования послужили два озера, расположенные в северном отроге Хараулахского хребта Булунского улуса (рис. 5.1).

Рис. 5.1. Карта расположения озер Нижнеленской провинции. Здесь и далее красным треугольником отмечено место отбора колонки донных отложений

В мае 1990 г. шведско-советской полевой экспедицией из двух озер данного региона (Ладаннаах и Восточный Севостьян) были отобраны несколько колонок донных отложений (СговвшаМ е1 а1., 1992).

5.1.1. Динамика диатомовых комплексов озерных танатоценозов Нижнеленской провинции. Озеро Ладаннаах

Озеро Ладаннаах находится приблизительно в 5 км на северо-западе от с. Тикси. Котловина озера расположена в правобережной части реки Хорогор (Снеговая), которая впадает в лагуну залива Неелова. Из озера вытекает небольшой ручей. Максимальная глубина в северной части озера 4,85 м. Некоторые морфометрические характеристики озера приведены в таблице 7 Приложения.

Колонка (1) Ладаннаах-1 (71°46'32' с.ш., 128°43' в.д.)

Цитологический состав и радиоуглеродное датирование

В 1990 году шведско-советской полевой экспедицией из озера Ладаннаах были отобраны несколько колонок (вгоззлуаШ е1 а1., 1992). Глубина воды в бассейне на северном конце озера составила 4,85 м. Колонка, отобранная из этой части озера имела длину всего 50 см. Дальнейший отбор колонок производился недалеко от этого места к югу, где глубина воды составляла 3,0 м. Были отобраны несколько колонок длиной около 1,5 м.

Мощность вскрытой толщи донных осадков колонки 1 оз. Ладаннаах - 52 см (рис. 5.2). Гранулометрический анализ донных отложений колонки показал, что верхние 23 см осадков состояли из песчанистого ила. Ниже 23 см отметки лежит слой диамиктона, представленный с небольшими фрагментами глинистого сланца:

1. Ил песчанистый.0-23 см

2. Диамиктон с небольшими фрагментами глинистого сланца (тилл). 23-52 см

Следует отметить, что диамиктон интерпретируется как тилл -валунная глина или валунный суглинок (ледниковые отложения), в геологии к ним относятся осадочные отложения, представляющие собой неоднородную смесь глины, песка, гравия и крупных валунов, залегающих непосредственно под ледником.

Первые 10 см отложений из колонки были большей степени песчаными и не включали растительных остатков, но в глине ниже 10 см отметки были найдены макроскопические органические остатки или макрофоссилии. Ниже 33 см отметки пыльца не встречалась.

Донные отложения из колонки 1 были датированы АМ8 методом на радиоуглерод. Из-за недостатка органики в колонке М.Г. Гросвальдом получены всего две достоверные даты. На отрезке 19-20 см общим является наличие спор мха, с помощью нескольких кусочков мха (Calliergon gigantlls, Огерапос1ас1из ехаппиШш) было произведено определение возраста по 14С. Абсолютный возраст равен 6870±80 лет (Ш-2236) (табл. 5.1).

На отрезке 20 см содержание органического материала почти полностью отсутствовал. Радиоуглеродные даты автором были преобразованы в календарные даты и по ним рассчитана скорость осадконакопления. Хотя из данной колонки получены всего две радиоуглеродные датировки, по грубым расчетам 1 мм песчанистого ила накапливался за 48,7 лет, а скорость седиментации приблизительно была равна 0,02 мм/год. В целом осадки оз. Ладаннаах-1 накапливались относительно непрерывно в течение более 9 тыс. лет. 8 в X I а 10' 15 го

25 3« ' 35 40 45 50 " 55 "

ЭС О

8 5 5 с

III I

§

О)

1 £ з с;

С Г" л >'.; >. нет пыльцы * * *

Описание осадков

Абсолютный возраст С*С) песок и ил песок диамиктон с фрагментами глинистого сланца

370 ±80

6870 ±80

Рис. 5.2. Колонка 1 донных осадков озера Ладаннаах-1

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В заключении перечислены основные выводы диссертации, которые сводятся к следующему:

1. Диатомовая флора донных осадков пресноводных и слабо минерализованных озер Якутии отличается разнообразием и богатством. Она включает 676 таксонов видового и внутривидового рангов из 58 родов, 22 семейств, 7 порядков и 2 классов, что составляет 47 % всей флоры диатомовых водорослей Якутии. В поверхностных озерных осадках и в танатоценозах впервые обнаружены 263 (38,9 %) новых для Якутии таксонов диатомей.

Сравнение диатомовой флоры ландшафтно-климатических зон Якутии (группы озер А, В1, В2, ВЗ, В4 и Я) выявляет наибольшее сходство (коэффициент сходства 76,2%) флор северотаежных водоемов (группа В2) и среднетаежных озер (группа ВЗ). Наиболее отличны от них флоры арктических озер (группа А) и лесотундры (В1) (до 6%). Наибольшее сходство флор обнаруживают Вилюйская и Среднеленская озерные провинции (57,5%), меньшее - Нижнеленская и Верхоянская провинции. Индексы сходства флор озер внутри озерных провинций и озер различных провинций оказались достаточно большими. Более близки флоры озер внутри Вилюйской провинции (до 25,2 %). Нижнеленские озера различаются между собой больше (до 16,5 %), существенные отличия имеют озера Улахан Чабыда и Сайсары (13,2 %). Следует отметить, что оз. Сайсары относится к озерам речных долин (11).

В экологических группах преобладают донные виды (51 %) и виды-обрастатели (41%), индифферентные по отношению к солености вод (69 %), алкалифильные формы (35 %), бореальные (47 %) и космополитные (23 %) элементы флоры. Соотношение элементов экологической структуры альгофлор различных озерных провинций и ландшафтно-климатических областей (А, В1, В2, ВЗ, В4 и Я) различно, но изменяется в относительно нешироких пределах: донные виды - 47-50 %, виды-обрастатели - 39-41 %, индифферентные виды - 61-69 %, алкалифильные формы - 31-35 %, бореальные элементы - 41-47 %, космополитные - 18-22 %. Арктоальпийские элементы флоры присутствуют во всех региональных флорах (19-21 %), но их количественное участие находится в зависимости от местоположения водоемов: 22-23 % - в арктических озерах и озерах лесотундры; 4247

8 % - в равнинных озерах (В2, ВЗ и II.); в озерах горных областей - до 36 %. Эти материалы позволяют утверждать, что диатомовая флора донных отложений озер Якутии по своим характеристикам (составу и структуре экологических групп) представляет собой флору умеренно континентального типа, характерную для Палеарктики в целом.

2. Выявлены закономерности взаимосвязи видового состава, экологических условий, количественного развития диатомовой флоры и руководящих комплексов с уровнем трофности, глубиной водоема, минерализацией, активной реакцией среды, прозрачностью и температурой, основанные на базе статистического анализа массива данных (из 34 абиотических параметров и 496 таксонов диатомовых водорослей) поверхностных проб донных осадков 199 озер Якутии.

Степень сходства и различий составов диатомовых флор изученных озер выявляет значительную индивидуальность ДК, принадлежащих к тем или иным ландшафтно-климатическим зонам и бассейнам озерных провинций, что подтверждается и статистически с применением количественных методик. Состав диатомовой флоры, её экологическая структура, наборы доминирующих ДК танатоценозов и их количественные показатели индивидуальны для каждого из изученных озер и весьма изменчивы во времени и пространстве. Данные диатомового и литологического анализов озерных осадков при наличии достаточного числа радиоуглеродных датировок дают вполне надежную информацию для реконструкции седиментогенеза озер и экологических условий в их бассейнах.

Набор доминантов является одной из наиболее варьирующих характеристик диатомовых комплексов. Он определяется локальными факторами: местоположением озера, морфометрией его котловины, наличием и характером источников питания (ледники, речные потоки, атмосферные осадки, подземные воды, грунтовая мерзлота), локальным режимом атмосферной циркуляции и т. д. Доминирующий комплекс видов, таким образом, отражает локальные экологические ситуации в водоемах и в их водосборных бассейнах.

Наиболее четкими и показательными индикаторами изменения экологической обстановки в озерах (наряду с общей численностью и таксономическим разнообразием ДК) являются соотношения численности представителей экологических групп диатомей, указывающие на региональные различия палеоэкологических условий в исследуемый промежуток времени.

Высокая доля в отложениях всех изученных якутских озер бореальных и космополитных видов диатомей и слабая выраженность изменений в соотношениях географических элементов флоры диатомовых водорослей на протяжении голоценовой истории развития озер свидетельствуют о том, что определяющими факторами формирования состава географических групп диатомовых комплексов являются температурный режим и влагообеспеченность климатов. Подтверждением этому может служить повышение содержания арктоальпийских элементов флоры в наиболее холодные климатические фазы. Снижение уровней озер и потепление вод приводит в основном к изменению соотношений представителей экологических групп диатомей и в меньшей степени сказывается на соотношении географических элементов флоры.

2. Выполнена реконструкция лимнических условий озер в прошлом по составу ДК танатоценозов и выделены нижнеленская, верхоянская, вилюйская и среднеленская озерные провинции на территории Якутии.

Данные диатомового анализа донных отложений, дополненные материалами сопряженных анализов, впервые позволили проследить этапы развития озерных экосистем Якутии. Амплитуда колебания темпов озерного осадконакопления подчинялась глобальным изменениям климата и происходила в Среднеленской и Вилюйской озерных провинций синхронно. Максимум накопления озерных осадков здесь отмечен в пребореальный период за счет поступления аллохтонного терригенного материала. Колебания уровней озер в голоцене, восстановленные по составу ДК, свидетельствуют о высокой чувствительности водных балансов озер к изменениям климатических условий и хорошо согласуются с изменениями растительности, реконструированным по данным палинологического анализа донных осадков, что позволяет говорить о единой климатической природе этих изменений.

Начиная с поздне-атлантической эпохи в центральной части региона (Среднеленской и Вилюйской провинций) отмечено прогрессирующее эвтрофирование озер, главной причиной которого является истощение объема и сокращение мощности подозерного ледового комплекса на водосборных бассейнах озер.

Изменение уровней минерализации озерных вод, восстановленные по индикаторным видам (галофилам и мезогалобам) ДК, имеют региональные и локальные различия. Контрастность фаз изменения минерализации озерных вод значительно усиливается по мере продвижения с севера на юг.

В течение голоцена в условиях постепенного потепления климата видовое разнообразие ДК повсеместно возрастает. В суббореальное время зафиксированы относительно высокая численность и видовое разнообразие ДК, последовательно возрастающие в озерах, расположенных севернее (оз. Сатагай, Вое. Севостьян и Ладаннаах). Однако в субатлантике наблюдается их обеднение, за исключением озер Среднеленской провинции (Улахан Чабыда).

3. Разработана концепция индикаторной оценки экологических условий водоема на основе отличий в составе фитопланктона озера и их экологических характеристик. Раскрыта региональная дифференциация ДК озер Якутии, признаками которой выступают состав фитопланктона и его взаимосвязь с лимническими характеристиками.

Показателями состояния трофности озер могут служить интегральные индексы сапробности ДК. Значения индекса сапробности, полученные для палеоклиматических периодов голоцена, показывают, что исходный статус озер Якутии в начальном этапе их формирования, независимо от времени и места их появления, имел мезотрофный режим. Позднее, в зависимости от региональных особенностей, трофический статус водоемов имел тенденцию к повышению (Улахан Чабыда, Богуда) или оставался на границе олиго- и Р-мезосапробной стадий (Сатагай).

В озерах Нижнеленской провинции, как и для всей Арктики, главным фактором ограничения развития ДК выступает малое количество тепла в течение вегетационного периода. В голоцене (последние 10000 лет) изменения влажности не были значительными. В это время основными факторами изменения растительности являются малое количество тепла и избыток влаги.

Высокая доля в донных отложениях бореальных и космополитных видов диатомей и слабая выраженность изменений в соотношениях географических элементов флоры диатомовых водорослей на протяжении голоценовой истории развития озер Якутии свидетельствуют о том, что определяющими факторами формирования состава географических групп ДК являются температурный режим и влагообеспеченность климатов. Подтверждением этому может служить относительное повышение содержания арктоальпийских элементов флоры в наиболее холодные климатические фазы.

Снижение уровней озер и повышение температуры озерных вод (особенно в Среднеленской провинции) приводит в основном к изменению соотношений представителей экологических групп диатомей и в меньшей степени сказывается на соотношении географических элементов флоры.

4. Созданная система геоэкологического мониторинга озер (в условиях криолитозоны) на основе послойного изучения ДК в донных осадках имеет важное значение для разработки природоохранных мероприятий и водоснабжения сельских поселений на территории Республики Саха (Якутии). Ценность выработанной автором концепции как методологического подхода заключается в возможности его использования для мониторинга водных экосистем и в других регионах криолитозоны.

Библиография Диссертация по наукам о земле, доктора географических наук, Пестрякова, Людмила Агафьевна, Якутск

1. Алабышев В.В. Зональность озерных отложений// Изв. сапропел. ком.- Л., 1932,- Вып.6.- С. 1-45.

2. Алабышев В.В. О находке пыльцы дуба в торфяниках Центральной Якутии в связи сих характеристикой // Тр. ком. по изучению четвертичн. периода.- 1932. Вып.2. -С.185 - 213.

3. Александрова В.Д. Влияние снежного покрова на растительность в арктическойтундре Якутии // Материалы о растительности Якутии.- Л., 1961.-С. 190-221.

4. Александрова В.Д. Динамика мозаичности растительных сообществ пятнистых тундрв арктической Якутии // Мозаичность растительных сообществ и ее динамика. -Владимир, 1970.- С.5-31.

5. Александрова В.Д. О подземной структуре некоторых растительных сообществарктической тундры на о. Б.Ляховском // Проблемы ботаники. Вып.6.-М.:Изд-во АН СССР, 1962.-С.148-160.

6. Александрова В.Д. Очерк флоры и растительности о. Б.Ляховского// Новосибирскиеострова.- Л.: Морской транспорт, 1963.- С. 6-36.

7. Андреев А. А., Климанов В. А., Сулержицкий Л. Д. История растительности иклимата Центральной Якутии за последние 1100 лет // Геохронология четвертичного периода: Сб. науч. тр./ Комис. По изучению четвертичного периода. М.: Наука, 1992.-С.112- 117.

8. Андреев A.A. История растительности и климата Центральной Якутии в голоцене ипозднеледниковье //Озера холодных регионов. 4.4. Вопросы палеоклиматологии и палеоэкологии Якутск: ЯГУ, 2000.- С. 15-29.

9. Андреев A.A., Климанов В.А. Природные условия Центральной Якутии в позднепослеледниковье // История озер. Рациональное использование и охрана водоемов. Тезисы докл. Минск, 1989. - С. 5-6.

10. Андреев A.A., Климанов В.А., Сулержинский Л.Д. История растительности и климата

11. Центральной Якутии в позднеледниковье и голоцене// Ботанический журнал, 2002.-Т.87.- №7. С. 86-98.

12. Андреев A.A., Климанов В.А., Сулержицкий Л.Д., Хотинский H.A. Хронологияландшафтно-климатических изменений Центральной Якутии в голоцене // Палеоклиматы позднеледниковья и голоцена. М.: Наука, 1989.- С. И 6-121.

13. Андреев В.Н. Растительность Якутии. // Атлас сельского хозяйства Якутской АССР.1. М.-.ГУГК, 1989.- 115 с.

14. Андреев В.Н., Галактионова Т.Ф., Перфильева В.И., Щербаков И.П. Основныеособенности растительного покрова Якутской АССР. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1987,- 156 с.

15. Андреев В.Н., Галактионова Т.Ф. Реликтовые тундростепные группировки в

16. Нижнеколымской тундре // Растительность Якутии и её охрана.- Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1981,- С. 26-36.

17. Андреев В.Н., Перфильева В.И. Фрагменты степной растительности на Северо

18. Востоке Якутии // Бюлл. НТИ. Биол. проблемы Севера. Якутск: ЯФ СО АН СССР, сент. 1975.-С. 14-16.

19. Анисимова О.В., Ярыгин М.М. Диатомовые водоросли как индикаторы галобности. //

20. I Междунар. конференция "Актуальные Проблемы Современной Альгологии". -Харьков, 2005 г.- с. 14.

21. Арэ Ф.Э. Основы прогноза термоабразии берегов. Новосибирск: Наука, 1985. - 172 с.

22. Арэ Ф.Э. О современном высыхании озер Центральной Якутии // Вопросы географии

23. Якутии. 1969.- Вып. 5. С.78-87.

24. Арэ Ф.Э. Тепловой режим мелких озер таежной зоны Восточной Сибири (на примере

25. Центральной Якутии) // Озера криолитозоны Сибири. — Новосибирск: Наука, 1974. — С.98-116.

26. Арэ Ф.Э. Термоабразия морских берегов.- М., Наука, 1980. 160 с.

27. Атлас сельского хозяйства Якутской АССР. -М.: ГУГК, 1989.-115 с.

28. Атлас Якутской АССР. М., 1981. - 40 с.

29. Баринова С.С., Медведева Л.А. Атлас водорослей-индикаторов сапробностироссийский Дальний Восток).- Владивосток: Дальнаука, 1996.- 364с.

30. Баринова С.С., Медведева J1.A., Анисимова О.В. Биоразнообразие водорослей —индикаторов окружающей среды. Pilies Studio, Tel Aviv,2006. 498 pp.

31. Береговые процессы в криолитозоне. // Отв. ред. Арэ Ф.Э. Новосибирск: Наука,1984.- 136 с.

32. Босиков Н.П., Васильев И.С., Федоров А.Н. Мерзлотные ландшафты зоны освоения

33. Лено-Амгинского междуречья. Якутск, 1985. - 124 с.

34. Васильева И. И., Иванова А. П., Пшенникова Е. В. Современное состояние озера Сайсары (Якутия) // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока: Тез. докл. II росс, конф.- Красноярск , 1996. С. 54 56.

35. Васильева И.И. Водоросли водоемов криолитозоны СССР: систематический состав,экология, распространение (на примере Якутии): Автореф. дис. докт.биол.наук.-Кишинев, 1989.- 50 с.

36. Васильева И.И. Пресноводные эвгленовые и желтозеленые водоросли водоемов

37. Якутии.- JL: Наука, 1987.- 265 с.

38. Васильева И.И. Анализ видового состава и динамики развития водорослей водоемов

39. Якутии.- Якутск: Изд-во ЯНЦ СО АН СССР, 1989.- 48с.

40. Васильева И.И. Водоросли в сапропелях некоторых озер Якутии // Сапропель всельском хозяйстве. Якутск, 1983. - С.30-39.

41. Васильева И.И. Водоросли водоемов криолитозоны СССР: систематический состав,экология, распространение (на примере Якутии) Автореф. дисс. докт. биол. наук. -Кишинев, 1986.-50 с.

42. Васильева И.И. Сезонная динамика фитопланктона озер пригорода Якутска //

43. Вопросы в трудах молодых ученых Якутии. Якутск, 1971. - С.334-340.

44. Васильева И.И. Сезонные изменения состава синезеленых водорослей в пригородах г.

45. Якутска // Изв. Сиб. отд. АН СССР. сер. биол.- мед. наук.- 1965.- Вып.1.- №4.- С. 139-141.

46. Васильева И.И. Состав и сезонная динамика фитопланктона озер окрестностей г.

47. Якутска. Автореф. дисс . канд. биол. наук. - Новосибирск, 1968.- 14 с.

48. Васильева И.И. Фотосинтез и вертикальное распределение фитопланктона некоторыхозер окрестности г. Якутска // Изв. Сиб. отд. АН СССР.- Сер. биол.-мед. наук. -Новосибирск, 1966.- Вып.1. №4. - С. 28-32.

49. Васильева И.И., Иванова А.П. Альгологические исследования озера Сайсары//

50. Ботанические исследования в криолитозоне.- Якутск, 1992.- С. 29-37.

51. Васильева И.И., Иванова А.П. Диатомовые водоросли озер долины Туймаада //

52. Экология и география диатомовых водорослей: Тез.докл.VI Международ. Школы по диатомовым водорослям. Минск, 1995. С. 11-13.

53. Васильева И.И., Пшенникова Е.В. Сезонные изменения численности и биомассыводорослей некоторых аласных озер Лено-Амгинского междуречья // Тез. докл. науч.-прак. конф.: Экология растительного мира Якутии. Якутск, 1992. - С.9-10.

54. Васильева И.И., Ремигайло П.А. Водоросли Вилюйского водохранилища. Якутск, ЯО1. СО РАН.-1982.-115 с.

55. Васильева И.И., Ремигайло П.А. Флора пресноводных водорослей Ленской дельты.

56. Якутск, 1986.- 24 с. Рукопись. Деп. в ВИНИТИ. No2414-B86.

57. Васильева-Кралина И. И., Пшенникова Е. В., Иванова А. П., Копырина Л. И.

58. Токсические виды водорослей в озерах г. Якутска // Вопросы регинальной гигиены, санитарии и эпитдемиологии. Якутск, 1997. Вып. 4.- С. 239.

59. Васильева-Кралина И.И., Габышев В.А. К изучению Bacillariophyta горных водоемов

60. Верхоянья (Якутия)// Альгология. 1996.- Т.6.- № 4.- С. 394-400.

61. Васильева-Кралина И.И., Копырина Л.И. Эпифитные водоросли озера Соленоедолина Туймаада) // Наука и образование. 1998. №1(9).-С. 61-63.

62. Васильева-Кралина И.И., Ремигайло П.А., Пшенникова Е.В., Копырина Л.И., Иванова

63. А.П., Илюк М.В. Конспект флоры Dinophyta динофитовых водорослей// Проблемы изучения растительного покрова Якутии: Сборник научных статей / Под.ред. Кардашевской В.Е., Ефимовой М.И.- Якутск: НИПК "Сахаполиграфиздат", 2004. -С.13-21.

64. Васильева-Кралина И.И., Рожков О.Ф., Рожкова О.Ю. Особенности сезоннойдинамики развития фито- и бактериопланктона водотоков Олекминского заповедника (Республика Саха, Якутия). // Альгология.- 1997.- Том 7.-No. 2.- С. 166169.

65. Васильева-Кралина И.И., Тирская И.Б. Водоросли озера Атласовское // Ботаническиесады центры изучения и сохранения биоразнообразия. Якутск: Изд-во Якут.ун-та, 2003,- С.138-145.

66. Величко A.A. Природные процессы в плейстоцене.- М., 1973. -256 с.

67. Витвицкий Г.Н. Климат Якутии.- М.: Наука. 1965. С. 115-143.

68. Волотовский К.А. Разнотравно-петрофитные (Astemisia gmelinii Elytrigia jacutorum +

69. Carex pediformis) степи / Зеленая книга Сибири,- Новосибирск: Наука, 1996.- С. 8586.

70. Габышев В.А. Особенности распределения фитопланктона по руслу реки Лены научастке Табага Кангалассы // Флора и растительность Якутии: Сборн. науч. статей,- М., 1999.- С. 36-38.

71. Габышев В.А. Некоторые аспекты антропогенного воздействия на альгофлору р.

72. Лены // Молодежь и наука РС(Я): Тез. докл. респ. науч.-практич. конф.- Якутск, 19966.- С. 8.

73. Габышев В.А. Особенности распределения фитопланктона по руслу реки Лены научастке Табага-Кангалассы// Флора и растительность Якутии.- М.: ФИПС, 1999.-С.36-38.

74. Гаврилова М.К. Климат Центральной Якутии. Якутск, 1973. - 120 с.

75. Гаврилова М.К., Попов П.П. Микроклимат озер Центральной Якутии //Озеракриолитозоны Сибири.- Новосибирск: Наука Сиб. отд-ние, 1974. С.67-82.

76. Герасимов И.П. Современные пережитки позднеледниковых явлений вблизи самойхолодной области мира // Изв. АН СССР. Сер. Географическая. 1952. -№5. -С. 16-21.

77. Глушков A.B. 100 рек Якутии. Якутск, 1996.- 368 с.

78. Гоголева П.А., Кононов К.Е., Миркин Б.М., Миронова С.И. Синтаксономия исимфитосоциология растительности аласов Центральной Якутии.- Иркутск: Иркут. Ун-т, 1987.- 176 с.

79. Городков Б.Н. Растительность и почвы о.Котельного (Новосибирский архипелаг) //

80. Растительность Крайнего Севера СССР и ее освоение. Л.: Изд-во АН СССР, 1956.-Вып.2.-С.7-132.

81. Граве Н.А Ископаемые льды водоразделов рек Лены и Алдана // Тр. Ин -тамерзлотоведения . Л.: Изд-во Ан СССР , 1944 . - T.IV. - С. 10-32.

82. Григорьев Н.Ф. Многолетние породы приморской зоны Якутии.- М.: Наука, 1966.178 с.

83. Григорьев М.Н. Морфология и динамика преобразования подводной мерзлоты вприбрежно-шельфовой зоне морей Лаптевых и Восточно-Сибирского // Наука и образование. 2006. -№ 4. - С. 104-109.

84. Гросвальд М.Г. Ориентированные озера едомных равнин: результат протаивания поледниковым бороздам. // Материалы гляциол. Исслед, 1992.

85. Гросвальд М.Г. Признаки покровного оледенения Новосибирских островов иокружающего шельфа // ДАН СССР, 1988.- Т. 302.- № 3. -С. 654-658.

86. Гросвальд М.Г. Признаки покровного оледенения Новосибирских островов иокружающего шельфа // ДАН СССР, 1988,- Т. 302.- № 3.- С. 654-658.

87. Гросвальд М.Г., Спектор В.Б. Ледниковый рельеф района Тикси (Западное побережьегубы Буор-Хая, Северная Якутия) // Геоморфология. 1993. -№ 1.- С.72-82.

88. Гросвальд М.Г., Спектор В.Б. Свидетельство покровного оледенения на территории

89. Тикси // Материалы гляциологических исследований, 1990. С. 115-116.

90. Давыдова H.H. Диатомовые водоросли — индикаторы экологических условийводоемов в голоцене. Л., 1985. - 244 с.

91. Десяткин Р.В. Почвы аласов Лено-Амгинского междуречья. Якутск: ЯФ СО АН1. СССР, 1984- 168 с.

92. Диатомовые водоросли СССР (ископаемые и современные). Л.: Наука, 1988. - Т. II.1. Вып. 1.- 116 с.

93. Диатомовые водоросли СССР (ископаемые и современные). СПб.: Наука, 1992. - Т.1..- Вып. 2.-125 с.

94. Диатомовые водоросли СССР. Ископаемые и современные. Л., 1974.- T.I.-400 с.

95. Диатомовые водоросли СССР. Ископаемые и современные. Л., 1988. -Т.П.- Вып. 1.116 с.

96. Диатомовые водоросли СССР. Ископаемые и современные. Л., 1990. T.III.- Вып,2. 125с.

97. Диатомовый анализ. Л., 1949. Кн.1 273 с. Кн. 2.283 с.

98. Диатомовый анализ. Л., 1949. Кн.1. 273 с.

99. Диатомовый анализ. Л., 1949. Кн.2. 283 с.

100. Диатомовый анализ. Л., 1950. Кн.З. 398 с.

101. Дорофеюк Н.И. Палеогеография голоцена Монгольской Народной Республики поданным диатомового анализа донных отложений озер // Природные условия, растительный покров и животный мир Монголии. Пущино, 1988, С.61-82.

102. Донская М.С., Пестрякова Л.А. Диатомовые водоросли донных отложений озера

103. Сайсары // Конф. «Наука невостревованный потенциал».-Якутск: 1996.-Т.2- С.6-8

104. Егорова A.A., Васильева И.И., Степанова H.A., Фесько H.H. Флора тундровой зоны

105. Якутии.- Якутск: Изд-во ЯНЦ СО РАН, 1991.- 186 с.

106. Еловская Л.Г, Петрова Е.И, Тетерина Л.В. Почвы Северной Якутии. Новосибирск:1. Наука, 1979.-303 с.

107. Еловская Л.Г. Классификация и диагностика мерзлотных почв Якутии . Якутск: ЯО1. СО АН СССР, 1987.- 172 с.

108. Еловская Л.Г. Краткие итоги исследования почвенного покрова Якутии // Труды 1-й

109. Сибирской конференции почвоведов.- Красноярск, 1962. — С. 225-238.

110. Ефимов А.И. К вопросу о развитии термокарстовых озер в Центральной Якутии //

111. Исследование вечной мерзлоты в Якутской республике. Л., 1950.- С.98-114.

112. Жирков И.И., Пестрякова Л.А., Герасимова М.А. О некоторых проблемах сохраненияприродной экосистемы г. Якутска в долине Туймаада // Озерные экосистемы:биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды- Минск, 1999.-С.107-108.

113. Жирков К.И. Особенности зимнего режима озерных вод Якутии.// Материалымеждународной конференции «Озера холодных регионов» 2.1. Якутск, Россия 2000 г. с. 67-77.

114. Жузе А.П. Семина Г.И. Общие закономерности распределения диатомовых впланктоне Берингова моря и в поверхностных донных осадках // Докл. Ан. СССР, 1955.-Т.100. -№3.- С. 579-582.

115. Жузе А.П., Мухина В.В., Козлов О.Г. Диатомеи и силикофлягелляты в поверхностномслое осадков Тихого океана // Тихий океан: Микрофлора и микрофауна в современных осадках Тихого океана. М.,1969.- С. 7- 47.

116. Захарова В.И. К флоре петрофитных степей охраняемых территорий // Флора ирастительность криолитозоны. Якутск: Изд-во ЯНЦ СО РАН, 2005.- Ч. 2. - С. 3949.

117. Зольников В.Г. Почвы //Якутия.- М.: Наука, 1965. С. 217-246.

118. Иванова А.П. Водоросли озер долины средней Лены // V Всеросс. конф. по воднымрастениям « Гидроботаника 2000»: Тез. Докл.- Борок, 2000 а. С. 30 — 31.

119. Иванова А.П. Водоросли озер первой надпойменной террасы долины средней Лены//

120. Матер, междунар. конф. «Озера холодных регионов». 4.2. Гидробиологические вопросы. Якутск: Изд-во Якут, ун-та, 20006. С. 69-82.

121. Иванова А.П. Синезеленые водоросли в озерах долины Туймаада // Вопросы экологиии экологического образования в Якутии: сб. науч. Трудов ЯГУ. Якутск, 1998.-С.51-62.

122. Иванова А.П. Синезеленые водоросли в озерах долины Туймаада // Вопросы экологиии экологического образования в Якутии / Под ред. В. Н. Винокурова. Якутск: Изд — во Якут. Ун-та, 2001 а.- С. 197 -202.

123. Иванова А.П. Современное состояние водорослей озер долины средней Лены //

124. Озерные экосистемы: Биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды: тез докл. междунар. конф.- Минск, 1999. -С.45.

125. Иванова А.П. Современное состояние водорослей озера Ытык-Кель долины Туймаада // Флора и фауна особо охраняемых природных территорий республиканской системы Ытык Кэрэ Сирдэр/ Авт.-сост.: П.А.Тимофеев, Л.Е.Шматкова.- Якутск: Кудук, 20016.-С. 197-202.

126. Иванова А.П., Васильева И.И. Альгофлора озера Соленого // Тез. докл. науч.-прак. конф. молодых ученых.- Якутск,1992.- С. 13-14.

127. Иванова А.П., Ермолаева М.А. Вертикальное распределение водорослей озера Хатын-Юрях // Тез. докл. науч.-прак. конф. молодых ученых.- Якутск, 1992.- С.11-12.

128. Иванова А.П., Копырина Л.И. Биоразнообразие водорослей озер средней Лены / Актуальные проблемы современной альгологии: Тез. докл. II Междун. Конф.// Альгология, 1999.- Т.9.- № 2.- С.52.

129. Юб.Иванова А.П., Копырина Л.И., Васильева-Кралина И.И. Новые для флоры Якутии виды водорослей из озер-стариц средней Лены // Флора и растительность Якутии. -М.: ФИПС, 1999,-С. 38-43

130. Иванова В.П. О степной растительности в долине Средней Лены // Уч. зап. ЯГУ, 1967.- Вып.7.- С. 11-19.

131. Иванова В.П. Степные фитоценозы с терескеном Ленским (ЕигоНа 1епепз1з Китт.) в долине р. Лены // Уч. зап. ЯГУ, 1971 б.- Вып. 20.-С.65-69.

132. Иванова В.П. Степные фитоценозы со змеевкой растопыренной СЫБЦ^епев эциаггоБа (Тпп.)Кеп§ в долине р. Лены // Уч. зап. ЯГУ, 1971 а. -Вып. 20.- С. 70-75.

133. Ю.Иванова В.П. Типчаковые степи — один из этапов пастбищной дигрессии растительности в долине р. Лены // Растительность Якутии и её охрана. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1981.- С.37-56.

134. История озер Восточно-Европейской равнины.- С-Пб.: Наука, 1992.- 262 с.

135. История озер палеозоя и мезозоя. -Л., 1987. -280 с.

136. История озер позднего мезозоя и кайнозоя.- Л., 1988.- 291 с.

137. История озер Севан, Иссык-Куль, Балхаш, Зайсан и Арал.- Л., 1991. -300 с.

138. История озер Севера Азии.- С-Пб.: Наука, 1995.- 288 с.

139. Караваев М.Н. Agropyron кагауаеуп Р. Этт. Как один пример американо-азиатских степных связей // Бот. журн., 1968.- Т.53.- № 10.- С. 1457-1461.

140. Караваев М.Н. Конспект флоры Якутии. М.: Изд-во АН СССР, 1958 6.- 192 с.

141. Караваев М.Н. Краткий анализ флоры степей Центральной Якутии (предварительное сообщение) //Бот. журн., 1945. Т.30.- №2,- С.62-76.

142. Караваев М.Н. Фрагменты реликтовых степей с НеИсЮ^сЬоп кгу1оуи (Ы.Рау1.) НеЬгагс!. В Якутии // Бот. журн., 1958 а. Т.43. - №4.- С.481-489.

143. Караваев М.Н., Скрябин С.З. Анализ флоры песчаных ландшафтов Якутии // Ботанические материалы по Якутии.- Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1975.- С. 14-20.

144. Караваев М.Н., Скрябин С.З. Растительный мир Якутии.- Якутск, 1971.-124 с.

145. Картушин В.М. О растительности о.Беннетта // Новосибирские острова.- Л.: Морской транспорт, 1963.- С. 177-179.

146. Качурин С.П. Многолетняя и сезонная мерзлота // Якутия.- М.: Наука, 1965.- С. 144163.

147. Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов.- Л.: Наука, 1969. Т.1. -258 с.

148. Колосов Д.М. Проблемы древнего оледенения Северо Востока СССР. М.: Главсевморпуть, 1947.— С. 176

149. Комаренко Л.Е. Гидробиологическая изученность пресных водоемов Якутии // Основные итоги биологических исследований в Якутской АССР. Якутск, 1969.- с. 65-70.

150. Комаренко Л.Е. Состав и формирование флоры водорослей водоемов Якутии // Почвенные и ботанические исследования в Якутии. Якутск, 1972. - С. 130-135.

151. Комаренко Л.Е. Флора водорослей бассейна среднего течения реки Лены и реки Индигирки: Автореф. дис. канд, биол. наук.- Л., 19556,- 19 с.

152. Комаренко Л.Е. Характеристика флоры водорослей и зоопланктона водоемов бассейна среднего течения р.Лены // Тр. Ин-та биологии ЯФ СО АН СССР, 1956. -Вып. 2,-С. 145 -212.

153. Комаренко Л.Е., Васильева И.И. Зимнее состояние водорослей в пойменных озерах Якутии// Почвенные и ботанические исследования в Якутии.- Якутск, 1972.- С. 142148.

154. Комаренко Л.Е., Васильева И.И. К исследованию водорослей (микрофлоры) бассейна р.Оленек // Любите и охраняйте природу Якутии.- Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1967. -С. 103-110.

155. Комаренко Л.Е., Васильева И.И. Состав и динамика альгофлоры озер Колымо-Индигирской низменности в открытый период 1966-1967 гг. // Рыбохозяйственное освоение озер бассейна средней Колымы,- Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1972. С.39-86.

156. Комаренко Л.Е., Васильева И.И., Ремигайло П.А. Синезеленые водоросли водоемов субарктической тундры // Биологические проблемы Севера: Тез. Докл. VI симп. -Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1974,- Вып. 4. С. 19-24

157. Кононов К.Е. Луга поймы р. Лены. Якутск, 1982. - 214 с.

158. Кононов К.Е. Параметры водного режима луговых трав поймы реки Лены как показатель их экологической адаптации // Биол.науки, 1989. -№12. С. 41-45.

159. Кононов К.Е., Гоголева П.А., Бурцева Е.И. Сенокосы и пастбища Центральной Якутии. Якутск, 1979. - 160 с.

160. Коноровский А.К. Почвы севера зоны Малого БАМа. Новосибиск: Наука, 1984.- 120 с.

161. Коноровский А.К. Режимы мерзлотных пойменных почв долины Лены.- Новосибирск: Наука, 1974.- 168 с.

162. Копырина Л.И. Водоросли обрастатели высших водных растений озер средней Лены // Тр. Междунар. конф. «Биоразнообразие и динамика экосистем Северной Евразии». -Новосибирск, 2002.- Т.5.- Ч.1.- С. 39-40.

163. Копырина Л.И. Водоросли водоемов среднего и нижнего течения р. Муна (нижнее течение р. Лена, Северо-Западная Якутия) // Экологическая безопасность при разработке россыпных месторождений алмазов,- Якутск: Сахаполиграфиздат, 2004. -С. 151-160.

164. МЗ.Копырина Л.И. Приуроченность водорослей к высшим водным растениям старичных озер средней Лены // Матер. V Всеросс. Конф. По водным растениям « Гидроботаника 2000»: Тез. Докл./ ИБВВ РАН.- Борок, 2000.- С. 38 39.

165. Копырина Л.И. Таксономический анализ эпифитных водорослей оз.Сергелях // Тр. Междун. Конф. « Озера холодных регионов».- Якутск: Изд-во Якут. Ун-та, 2000в.-С. 82 -93.

166. Копырина Л.И. Таксономическое характеристика эпифитных водорослей оз. Сайсары // Флора и фауна особо охраняемых природных территорий республиканской системы Ытык Кэрэ Сирдэр. Якутск: Кудук, 20006.- С.103-107.

167. Мб.Копырина Л.И. Фитоперифтон на разных субстратах водоемов Средней Лены // Матер. II Междунар. научн. Конф. «Озерные экосистемы: Биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды».- Минск: Изд-во БГУ, 2003в. С. 281-284.

168. Копырина Л.И. Эпифитон старичных озер окрестностей г.Якутска // Матер.Х1 съезда Русского ботанического общества.- Барнаул: АзБука, 20036.- С. 108-110.

169. Кордэ Н.В. Биостратификация и типология русских сапропелей. М.: Изд. АН СССР, 1960. С. 219.

170. Кордэ Н.В. Методика биологического изучения донных отложений озер (полевая работа и биологический анализ) // Жизнь пресных вод СССР. М: Изд-во АН СССР, 1956.- Т. 4.-Ч.1,- С.383-413.

171. Коржуев С.С. Рельеф и геологическое строение // Якутия. М.: Наука, 1965. С.29-114.

172. Куницкий В.В. Криолитология низовья Лены. Якутск, 1989. - 163 с.

173. Курзо Б.В., Жуховицкая А.Л. Состав и седиментогинез отложений, история развития оз. Слобода в голоцене .- Природопользование. 1997.- N 3.- С.37 40

174. Логвиненко P.B. Петрография осадочных пород. -М., 1974.

175. Макрушин A.B. Библиографический указатель по теме "Биологический анализ качества вод" с приложением списка организмов-индикаторов загрязнения. Л.: ЗИН АН СССР, 19746. - 53 с.

176. Макрушин A.B. Биологический анализ качества вод. Л.: ЗИН АН СССР, 1974а. - 60 с.

177. Марков Ф.Г. Геология СССР.Т.18 Западная часть Якутской АССР, геологическое описание. Часть 1. Книга 1.- М.: Недра. 1970. — 535.

178. Матвеева Н.В. Две поездки на остров Большой Бегичев (Краткий очерк флоры и растительности) // Ботан. журн. 1980. - Т. 65, №11. - С. 1543-1559.

179. Муравьев А.Г. Руководство по определению показателей качества воды полевыми методами. 2-е изд., перераб. и допол. СПб.: "Крисмас+",1999. - 232 с.

180. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение / Пер.с англ. М.: Мир, 1992,- 182 с.

181. Нейштадт М.И. Палеогеография и хронология верхнего плейстоцена и голоцена по данным радиоуглеродного метода.- М., Наука, 1965. 146 с.

182. Николин Е.Г. Динамика растительности байджерахов в высокоширотной Арктике // Тезисы докладов XI Всесоюзного симпозиума «Биологические проблемы Севера». — Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1986. Вып.2.- С. 22-24.

183. Общие закономерности возникновения и развития озер. Методы изучения озер // Серия история озер СССР. Л.: Наука, 1986.- С.69-101.

184. Определитель пресноводных водорослей СССР. Диатомовые водоросли.-М., 1959. -Вып.4.- 619с.164.0сновные особенности растительного покрова Якутской АССР/ ЯФ СО АН СССР. -Якутск, 1987.- 156 с.

185. Пархоменко С.Г Отчёт о поездке по Вилюйскому округу // Материалы комиссии по изучению ЯАССР. Л., 1928. - Вып. 14.-64 с.

186. Перфильева В.И. Разнотравно-ленскоовсяницевые (Artemisia bargusinensis — Festuca lenensis) петрофитные степи // Зеленая книга Сибири. Новосибирск: Наука, 1996. -С.76-77.

187. Перфильева В.И., Рыкова Ю.В. Арктическая тундра в устье р.Чукочьей // Ботанические исследования в Якутии.- Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1975. -С.52-60.

188. Перфильева В.И., Тетерина Л.В., Карпов Н.С. Растительный покров тундровой зоны Якутии.-Якутск ЯНЦ СО АН СССР, 1991. -193 с.

189. Пестрякова Л.А. Диатомеи донных отложений озера Нуочаха (бассейн Средней Лены) // Наука и образование АН Р С(Я). Якутск, 1998. № 4. -С.63-65.

190. Пестрякова Л.А. Baccilariophyta озерных отложений Центральной Якутии // Альгология, 1999.- Том 9.- N2 . -С. 112-113.

191. Пестрякова Л.А. Анализ пространственного разнообразия диатомей озер Якутии // Проблемы региональной экологии. 2008.- №2. -С.68-71.

192. Пестрякова Л.А. Диатомеи донных отложений озера Нуочаха (бассейн Средней Лены) // Наука и образование. Якутск: АН PC (Я), 1998.-№4 -С.63-65.

193. Пестрякова Л.А. Диатомовые водоросли в осадках озер Верхней Татты // Аласные экосистемы: Структура, функционирование, динамика.- Новосибирск: Наука, 2005. -С.101-107.

194. Пестрякова Л.А. Диатомовые водоросли водотоков бассейна реки Пеледуй // Почвы, растительный и животный мир Юго-западной Якутии. -Новосибирск: Издательство СО РАН, 2006. -С. 227-233.

195. Пестрякова Л.А. Диатомовые водоросли как индикатор загрязнения водоемов // Конф. Молодых ученых и аспирантов. Якутск: 1993а.-С.87-88.

196. Пестрякова Л. А. Диатомовые водоросли поверхностных горизонтов донных отложений оз. Улахан Чабыда // Диатомовые водоросли индикаторы изменений окружающей среды и климата, (междунар. диатомовая школа).- Иркутск: 19936.-С. 59-60.

197. Пестрякова Л.А. Диатомовые комплексы донных осадков озер среднего течения р. Вилюй // География и регион. V. Биогеография и биоразнообразие Прикамья. Матер. Междунар. науч.-практ. конф.- Пермь, 2002. -С. 196—200.

198. Пестрякова Л.А. Диатомовые комплексы донных осадков озер среднего течения р. Вилюй // География и регион. V. Биогеография и биоразнообразие Прикамья. Материалы Междунар. Научно-практ.конф. -Пермь, 2002. -С.196-200.

199. Пестрякова Л.А. Диатомовые комплексы озер Якутии. Якутск: изд-во ЯГУ. 2008. 177 с.

200. Пестрякова Л.А. Диатомовые комплексы озерных отложений Якутии в голоцене // Озера холодных регионов. 4.4. Вопросы палеоклиматологии и палеоэкологии — Якутск: ЯГУ, 2000. -С. 138-150.

201. Пестрякова Л.А. Диатомовые комплексы поверхностных осадков озер Якутии // Наука и образование, 2004.- №2. -С. 19-25

202. Пестрякова Л.А. Исследование водных экосистем (Метод диатомового анализа). -Якутск: Изд-во ЯГУ, 1997. С.21.

203. Пестрякова Л.А. Эволюция озерных экосистем Центральной Якутии (по материалам диатомового анализа донных отложений): Автореф. дис. канд.биол.наук. Якутск: Изд-во ЯГУ, 1994.-С.23.

204. Пестрякова Л.А., Босиков Н.П., Ксенофонтова М.И. Диатомовые комплексы и химизм воды термокарстовых озер Юкэчинского полигона // Наука и образование.-2007.-№2,- С. 19-24.

205. Пестрякова Л.А., Воронова Е.В. Изучение процессов эвтрофирования озера Сайсары по диатомовым водорослям // Наука и образование" АН РС(Я).-Якутск, 2001.- N1.-С.158-165

206. Пестрякова Л.А., Донская М.М. Диатомовые водоросли донных отложений озера Сайсары // Наука — невостребованный потенциал. Сборник тез. докл.-. Т.2. Якутск: Изд-во Якутского ун-та, 1996. - С. 6-8.

207. Пестрякова Л.А., Донская М.М. Палеолимнология озера Сайсары // Вопросы экологии и экологического образования Якутии: Сб. науч. Трудов / Под ред. Винокурова В.Н. Якутск: ЯГУ, 2001.- С. 161 -166.

208. Пестрякова Л.А., Субетто Д.А., Герасимова М.А., Андреев A.A., Дикманн Б., Попп Ш. Эволюция природной среды Центральной Якутии в голоцене // Известия РГО, 2008.-Т.140.-Вып. 4.- С.49-62.

209. Пестрякова Л.А., Трофимова Т.П., Иванов К.П. и др. Основные вопросы оптимизации экосистемы Сайсары // Вопросы экологии и экологического образования в Якутии. -Якутск: Изд-во Якут. Ун-та, 1997. -С. 92 97.

210. Пестрякова Л.А., Ушницкая Л.А. Диатомеи донных отложений озер Тикси (Республика Саха). В сб.: Озера холодных регионов: Т.4. Вопросы палеоклиматологии, палеолимнологии и палеоэкологии. Якутск, Изд-во Якутского ун-та. 2000.- С. 151-160.

211. Пестрякова Л. А., Ушницкая Л. А., Собакина И.Г., Ксенофонтова М.И. Предварительная оценка качества вод водохранилищ водовода Лена-Туора-Юоель // Наука и образование, 2005. С.56-58.

212. Пестрякова Л.А., Федорова А.И. Групповой и биологический биоанализ оз. Большая Чабыда // VII научно-прктич. конф. Молодых ученых и специалистов. Якутск: 1988 а. - С. 45-46.

213. Пестрякова Л.А., Федорова А.И. Групповой и биологический биоанализ оз.Большая Чабыда // VI науч.- практич. Конф. Молодых ученых и специалистов.- Якутск, 1986.-С. 45-46.

214. Пестрякова Л.А., Федорова А.И. Групповой состав сапропелевых отложений озер (Мастахского подрайона) // VII научно-практич. конф. Молодых ученых и специалистов. Якутск: 19886.- С. 47-48.

215. Петрова Е.И. Почвы Южной Якутии. Якутск: Кн. Изд-во, 1971. -168 с.

216. Привезенцев Ю.А. Гидрохимия пресных водоемов. М.: «Пищевая промышленность», 1973. -123 с.

217. Прошкина-Лавренко А.И. Биология диатомовых водорослей // Диатомовый анализ.-Л., 1949.- Кн. 1.- С.41-79.

218. Пшенникова Е.В. Водоросли аласных озер Лено-Амгинского междуречья// Матер, междунар. конф. «Озера холодных регионов». Ч. II Гидробиологические вопросы. Якутск, 2000. -С. 148-151.

219. Пшенникова Е.В. Водоросли аласов Тюнгюлюнской террасы// Тез.докл. науч.-прек. конф. молодых ученых и аспирантов.- Якутск, 1993а,- С. 94.

220. Пшенникова Е.В. Диатомовые водоросли аласных озер Центральной Якутии // Диатомовые водоросли индикаторы изменений окружающей среды и климата. -Тез. докл. пятой школы по диатомовым водорослям. - Иркутск, 19936. - С. 53-54.

221. Пшенникова E.B. Новые для флоры Якутии виды почвенных водорослей // Тез.докл. регион.конф. «Экологические и генетические исследования в Якутии»,- Якутск, 1995 а,- С.92.

222. Пшенникова Е.В. Почвенные водоросли аласа Аллах Лено-Амгинского междуречья // Ботан. исследования в криолитозоне. Якутск: Изд-во ЯНЦ СО РАН, 1992. - С. 1222.

223. Пшенникова Е.В. Почвенные водоросли аласов Лено- Амгинского междуречья (Якутия, Россия) // Альгология. 19956,- Т.5.- № 3. -С.269 275.

224. Пшенникова Е.В. Роль водорослей в экологии аласов Лено-Амгинского междуречья // Тез. докл. науч.-практ, конф. молодых ученых и аспирантов,- Якутск, 1994,- С. 66.

225. Пшенникова Е.В. Современное состояние аласных озер Центральной Якутии // Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды: Матер.I Междунар. науч. конф. Минск, 1999. - С. 148.

226. Пшенникова Е.В. Экология озер Центральной Якутии и здоровье людей// Матер. X Междунар. Российско-Японского симпозиума «Якутия -2003».- Якутск, 2003 в. С. 44-45.

227. Пшенникова Е.В., Иванова А.П., Салова Т.А., Копырина Л.И. Современное состояние озер Центральной Якутии и оценка качества воды по биологическим показателям // Дальневосточный медицинский журнал. Приложение №1. Хабаровск, 2004.- С. 4345.

228. Пшенникова Е.В., Карпов Н.С. Почвенные водоросли естественных и нарушенных фитоценозов низовьев р. Яны (Якутия) // Флора и растительность крилитозоны. 4.1. Якутск: ЯФ Изд-ва СО РАН, 2003.- С. 163-173

229. Растительный и животный мир дельты реки Лены / Ю.В. Лабутин, В.И. Перфильев, Ю.В. Ревин и др.- Якутск, 1985.-140с.

230. Ремигайло П.А. Альгофлора водоемов некоторых участков Нижней Лены // Биологические проблемы Севера: Тез. докл. IX симпозиума.- Якутск, 1986.- Вып. 2.-С. 51-52.

231. Ремигайло П.А. Альгофлора водоемов проектируемого Усть-Ленского заповедника // Биолого-экономические исследования местной растительности и интродуцируемой флоры Якутии: БНТИ.- Якутск: Изд-во ЯНЦ СО АН СССР, 1983. С.5-6.

232. Ремигайло П.А. О «цветении» воды Вилюйского водохранилища// БНТИ ЯФ СО АН СССР, 1976.-C.il.

233. Ремигайло П.А., Габышев В.А. Особенности развития фитопланктона средней Лены (Россия) // Альгология.- 1999.- Т.9.- №2.- С. 122-123.

234. Ремигайло П.А., Габышев В.А. Таксономическая структура и видовое разнообразие фитопланктона верховьев реки Алдан // Сибирский экологический журнал.- 2001.- Т. 8.- №4.- С. 385-387.

235. Руководство по химическому анализу поверхностных вод суши/ под ред. А. Д.

236. Семенова. Л.: Гидрометеиздат, 1977.-542 с.

237. Саввинов Г.Н. Эколого-почвенные комплексы Якутии. М.: ООО «Недра-Бизнесцентр», 2007.-312 с.

238. Саввинов Д.Д. Почвы Якутии: Проблемы рационального использования почвенных ресурсов, их мелиорация и охрана. Якутск: Кн. Изд-во, 1989. - 152 с.

239. Сафронова И.Н. К флоре острова Котельный (Новосибирские острова)// Ботан. Журн. 1980.- Т.65.- №4. - С. 544-551.

240. Сафронова И.Н. Материалы к флоре мыса Святой Нос (Арктическая Якутия)// Ботан. Журн. -1982,- Т. 67.- №12.- С. 1660-1669.

241. Сивцева А.И., Мостахов С.Е., Дмитриева З.М. География Якутской АССР / учебное пособие.- Якутск, 1990. 168 с.

242. Скворцов Б.В. Материалы по флоре водорослей Азиатской России // Журн. Русского ботан. общ-ва.-1917.- №11.- С. 10-12.

243. Скрябин П.Н., Варламов С.П., Скачков Ю.Б.Межгодовая изменчивость теплового режима грунтов района Якутска. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 1998.-144 с.

244. Скрябин С.З. Степная растительность в среднем течении р. Индигирки //Автореф. дисс. канд.биол.наук. Якутск, 1968. -23 с.

245. Скрябин С.З. Фрагменты горной петрофитной степи в низовье р. Токко (Южная Якутия) // Бот. журн., 1976. Т.61.- №12.- С.1748-1751.

246. Скрябин С.З., Караваев М.Н. Зеленый покров Якутии. Якутск, 1991. 176 с.

247. Слепцова Л.С., Пестрякова Л.А., Черосов М.М. Диатомовая флора озер Якутии в голоцене // Флора и растительность криолитозоны. 4.1 Флора криолитозоны: Материалы научно-практической конференции. Якутск: ЯФ ГУ СО РАН, 2003. -С.173-186.

248. Соловьев П.А. Аласный рельеф Центральной Якутии и его происхождение // Многолетнемерзлые породы и сопутствующие им явления на территории Якутской АССР. М.: Изд-во АН СССР, 1962.

249. Соловьев П.А. Криолитозона северной части Лено-Амгинского междуречья. М.: Изд-во АН СССР, 1959. - 144 с.

250. Сочава В.Б. Растительные ассоциации Анабарской тундры // Ботан.журн.-1934.-Т.19.-№ З.-С. 264-304.

251. Сочава В.Б. Тундры бассейна р.Анабар // Изв. гос. геогр.об-ва.-1933.-Т.65.- Вып.4,-С.264-304.

252. Справочник по климату СССР. Якутск, 1973. - Вып. 24. - С. 572 с.

253. Сумина О.И. Особенности растительности бугров байджарахов в связи с географическим распространением // Ботан. журн.- 1976. - Т. 61.- № 5. -С. 682-690.

254. Тарабукина, В.Г. Свойства пород отвалов и особенности почвообразования в техногенных ландшафтах // Наука и образование. 1996.- № 4.- С. 154-159.

255. Тимофеев П.А., Исаев А.П. Разнотравно-ковыльно-якутопырейные (Stipa capillata + Elytrigia jacutorum) степи // Зеленая книга Сибири. Новосибирск: Наука, 1996.- С. 81-82.

256. Тишин М.И. Температурный режим водных масс озера Сырдах // Геотеплофизические исследования в Сибири. Новосибирск: Наука, 1978. — С.58-66.

257. Труфанова Е.Р., Галактионова Т.Ф. Растительность в низовьях реки Колымы.// БНТИ: Биологические проблемы Севера.- Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1975. -С.16-17.

258. Тюлина Л.Н. Лесная растительность среднего и нижнего течения р. Юдомы и низовьев р. Май. М.: Изд-во АН СССР, 1959. - С. 164-167.

259. Унифицированные методы исследования качества вод. Методы биологического анализа вод. М.: Изд-во СЭВ, 1976. - 185с.

260. Унифицированные методы исследования качества вод. Методы биологического анализа вод. Приложение 1: Индикаторы сапробности. М.: Изд-во СЭВ, 1977а. - 92 с.

261. Унифицированные методы исследования качества вод.- Ч. 3: Методы биологического анализа вод. Приложение 2: Атлас сапробных организмов. М.: Изд-во СЭВ, 19776.228 с.

262. Фотиев С.М., Данилова Н.С., Шевелева Н.С. Геокриологические условия Средней Сибири.- М.: Наука, 1974.- 148 с.

263. Хотинский Н.А. Голоцен Северной Евразии. М.: Наука, 1977. - С. 198.

264. Хотинский Н.А., Карташова Г.Г., Великотский М.А. К истории растительности нижней Яны в голоцене. Палинология голоцена.- Москва,1971. С.159-169.

265. Чевычелов А.П. Почвы таежного пояса Токинской котловины и хребта Токинский Становик // Почвоведение, 2000.- №10,- С. 1187-1196.

266. Шелудякова В.А. Краткий очерк лугов долины р. Лены // Тр. Ин-та биологии ЯФ СО АН СССР.- М.: Изд-во АН СССР, 1957 б.- Вып.З.- С. 139-156.

267. Шелудякова В.А. Луга и пастбища Центральной и Юго-Западной Якутии.- Якутск: Кн. изд-во, 1959. 51 с.

268. Шелудякова В.А. Степная растительность Якутского Заполярья // Тр. Ин-та биологии ЯФ СО АН СССР.- М.: Изд-во АН СССР, 1957 а. Вып.З.- С. 68-81.

269. Шелудякова В.А., Караваев М.Н., Петров A.M. Луга и пастбища Центральной Якутии // Материалы о природных условиях и сельском хозяйстве Центральной Якутии. -М.: Изд-во АН СССР, 1954.- С. 234-274.

270. Шелудякова В.А., Скрябин С.З. Чараны — ландшафты лесостепного типа Центральной Якутии // Бот.журн., 1969. -Т.54.- № 4. -С.539-556.

271. Шиндлер Д.Р., Чевычелов А.П. Микроэлементы в торфяных почвах южной Якутии // Бюлл. НТИ. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1983. - С. 28-30.

272. Шумский П.А. Исследования ископаемых льдов Центральной Якутии. -М., 1952. — Вып.З.-С.142- 161.

273. Юрцев Б.А. К характеристике подзоны северо- таежных лиственничников в западной части бассейна р.Яны // Материалы по растительности Якутии.- Л., 1961- С. 222252.

274. Grosswald M.G., Karlen W., Shishorina Z. and Bodin A. Glacial landforms and the age of deglaciation in the Tiksi area, east Siberia// Geogr. Ann, 1992.- 74 A (4).-P. 295 304.

275. Andreev A.A., Harrison S.P. 1994. Boguda Lake, Yakutia // Lake status records from the former Soviet Union and Mongolia: Data-base documentation. Boulder. P. 154-155.

276. Andreev A.A., Klimanov V.A., Sulerzhitsky L.D. Youger Dryas pollen records from central and southern Yakutia // Quaternary International, 1997.- N 41/42. P. 11-117.

277. Birks, H.J.B., Line, J.M., Juggins, S., Stevenson, A.C., ter Braak, C.J.F. Diatoms and pH reconstruction // Philosophical Transactions of the Royal Society of London, 1990.- В 327.- P 263-278.

278. Davies, S.J., Metcalfe, S.E., Caballero, M.E., Juggins, S. Developing diatom-based transfer functions for Central Mexican lakes // Hydrobiologia, 2002.-V. 467.-P. 199-213.

279. Denus L. A check-list of the diatoms in the Holocene deposits of the western Belgian coastal planin with a survay of their apparent ecological requirments. Service Geologique de Belgique. P. 39.

280. De Nicola, R. Esposito, M. Lepore, and P. L. Indovina. Time-resolved contrast function and optical characterization of spatially varying absorptive inclusions at different depths in diffusing media. Phys. Rev. E 69, 031901

281. Hall, R.I.& J.P. Smol. A weighted- averaging regression and calibration model for inferring total phosphorous concentration from diatoms in British Columbia (Canada) laces //Freshwat. Biol., 1992.- V21.- P 417-434.

282. Hustedt F. Systematische und ökologische Untersuchungen über die Diatomen-Flora von Java, Bali und Sumatra // Arch. Hydrobiol. Suppl, 1937. -Bd 15.-№ 2. P. 131-177; -1938.- Bd 16.- № 3. — P. 187-295;- 1939.-Bd 16.-№4.-P. 393-506

283. Juggins, S. User Guide C2 a program for analysing and visualising palaeoenvironmental data. Department of Geography, University of Newcastle, UK, 2003

284. Kolbe, R.W. Zur Ökologie, Morphologie und Systematik der Brackwasser-Diatomeen // Pflanzenforschung, 1927,- V.7.- P. 1-146.

285. Kopyrina L.I. Algae-epiphytes of higher aquatic plants of oxbow lakes of the middle river Lena // Biodiversity and Dinamics of Ecosystems in North Eurasia.- Novosibirsk, 2000.-V. 5.-P. 1. P. 39-40.

286. Lange-Bertalot H. Diatomeendifferentialarten anstelle von Leiftformen ein geeigneteres Kriterium der Gewasserbelastung // Arch. Hydrobiol., 1978.- Bd 51.- N4.- P. 393-427.

287. Meybeck M. & Helmer R. The quality of rivers: from pristine stage to global pollution // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 1989.-V.75.- P. 283-309.

288. Reed J. M. A diatom-conductivity transfer function for Spanish salt lakes // J. Paleolimnology, 1998.-V.19.- P. 399-416.

289. Sladecek V. Stanoveni saprobniho idexu // Min. Lesn. Vodn. Hosp. CSP, 1976.- Vol. 11.-P. 181.

290. Sladeckova A. Sladecek V. Periphyton as indicator of the reservoir water quality. 1. True periphyton. // Sb. Vysok. Skoly chem.- technol/ Ser. Technol. vody, 1963.- Vol. 7.- N1.-P. 507-561.

291. Vasilyeva 1.1., Smirnov N.N. 1995.- The biota of Lake Abalakh ( Yakutia, eastern Siberia, Russian federation). // International Journal of Salt Lake Research 4.- P. 57-63.

292. Winter J. and H. Duthie. Epilithic Diatoms as Indicators of Stream Total N and Total P Concentration. Journal of the North American Benthological Society. 2000. 19 (1). -P. 3249.