Функциональное математическое моделирование экологических систем

Бугровский, Виктор Викторович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Функциональное математическое моделирование экологических систем
ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Автореферат диссертации по теме "Функциональное математическое моделирование экологических систем"

о ^

^ ^ На правах рукописи

- N

.Бугровский Виктор Викторович

ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ МАТЕМАТИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ

Специальности: 03.00.02 — биофизика 03.00.16 — экология

Диссертация в виде научного доклада па соискание ученой степени доктора биологических наук

КЫЗЫЛ 1998

Работа выполнила в Убсунурском Международном Центре биосферных исследований СО РЛЫ

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук профессор Кариачевский Л.О.. доктор химических наук профессор комиссаров 1.1 доктор физико-математических наук профессор Хочатуров В.Р.

Ведущая организация: Институт почвоведения и фотосинтеза РАН

Защита диссертации состоится 5 и н 1998 года в 11 часов на заседании Диссертационного совета Д 200. 53.01 в Институте биохимической физики имени Н.М. Эмануэля РАН по адресу 117977 Москва ГСП 117 ул Косыгина 4, конференцзал..

С диссертацией в в иде научного доклада можно ознакомиться в

лтггп,лг,„/чт.л.........- .................1- - ... tw tt

* " ' I"- ли l U Í ! П \ ' ' I 1 I IV I .4 1 ' 1 M1.4l!'H.k r.Uit ч'П illlxll l Vi:

) (иссертаттия в виде научного доклада разослана

' , Лйрч^Лл ! v'-'ñ i .

Ученый секретарь Диссертациошшго совета

кандидат химических наук. Смогряева М.Л.

Актуальность..

Одним из направления осмысления очень большого экспериментального материала накопленного биологическими науками является выработка обобщающих, интегрирующих понятий и категорий, позволяющих увидеть сообщества организмов в их единстве. К наиболее мощным обобщениям этого плана принадлежат понятия биогеоценоза и экосистемы, далеко не исчерпавшие своей конструктивной силы.

Продвижению в наполнении этих понятий конкретным биофизическим и экологическим содержанием очень помогают математические методы. Они широко используются в биофизике. Данная работа, оконгуривающая одно из таких направлений функционального и биофизического моделирования является, безусловно, актуальной. Актуальность этого направления особенно возрастает в свете глобального экологического кризиса, ибо это направление, обладая возможностью твердой опоры на экспериментальные данные, позволяет изучать воздействие на живые системы возрастающей антропогенной нагрузки, дает возможность понять их реакции и определить границы их устойчивости.

Цели и задачи исследования.. Цели работы:

1) Использование метода технико-биологических аналогий как системного информационного инструмента исследования биологических объектов дедуктивным способом (при котором представление об общей структуре объекта черпается га технических аналогий и ищутся неизвестные конкретные его стороны).

2) Развитие основанного на этом методе функционального и биофизического математического моделирования биологических систем.

Задачи работы:

1) Опираясь на опыт взаимодействия техники и биологии (бионика, пневматоракс, протезирование и пр.) сформулировать метод технико-биологических аналогий в качестве системного информационного дедуктивного метода исследования биологических систем.

2) Определить основные общие свойства класса систем (живых организмов и машин), объединяемых методом технико-биологических аналогий.

3) Использовать метод технико-биологических аналогий для разработки функциональных и биофизических математических моделей древесных, травяных и болотных экосистем.

4) С помощью разработанных функциональных и биофизических математических моделей травяных, древесных и болотных экосистем провести исследование широкого спектра природных экосистем и выявить их характерные биофизические и экологические динамические свойства и закономерности.

Защищаемые положения..

I.Биофизические аспекты транспорта воды отдельно растущих деревьев, определяющие количественно их структуру и формообразование, биофизические аспекты старения и гибели отдельно растущих деревьев после достижения возраста

естественной зрелости генетически запрограммированным обпаюванием рлЛи^т

с/тйгтг: гтрпш-п'

______________________________- ^.^/^/(..(шил

параметров результата биофизических процессов транспорта органических веществ из вышележащих горизонтов почвенного профиля в нижележащие; 2) понятпе характерного времени почвы, и течение которого ппоисхопит попнп?

продуктивности травостоя, зависящей только от гидротермических параметров, 2 ) явление раи'/еления млдействня внешних факторов: климатические воздействуют на скорость преобразования и транспорта органического вещества, катастрофические и антропогенные (пожары, пастбищная нагрузка) - на массу экосистемы;

- для лесных экосистем - понятие возраста естественной зрелости древостоев; который характеризует породу дерева и не зависит от условий места произрастания т.е. имеет генетическую природу, а также определение этого возраста для разных пород деревьев,

- для болотных экосистем - понятие зрелости, которое определяется гидрологическим режимом, зависящим о г биофизических особенностей фильтрации воды через моховой массив, и формой болотной депрессии.

3. Функциональные и биофизические динамические модели травяных, древесных и болотных экосистем способные надежно опираться на экспериментальны данные, настрашаться на любую экосистему и дающие возможность проводить численные эксперименты по функционированию, динамике, устойчивости степных, лесных и болотных экосистем, а также определять их реакцию н отклик на различные сценарии воздействий на них естественных и антропогенных факторов.

4. Функциональная интегрированная концепция экосистем как органического единства автотрофов и гетеротрофов объединенных гщутршкосиетемиым круговоротом органического вещества и содержащим его запасы достаточные для

мпшишын, л 1 лкжс шняше характерного времени

и посменным характеристикам

иилдис фундамешальные свойства этого класса систем. 2. Автором впервые разработана функциональная интегрированная концепция экосистем как органического единства автотрофов и гетеротрофов объедшюнных

внутриэкосистемным круговоротом органического вещества и содержащим его запасы достаточные для парирования возмущающих воздействий;

- Автором впервые сформулировано основанное на этой концепции понятие экосистемной стратегии жизни, с биологических позиций объясняющее закон географической зональности.

- Автором впервые введено понятие характерного времени экосистемы в течение которого происходит обновление ее запасов органического вещества, позволяющее проводить их двумерную классификацию: по массовым и временным характеристикам.

3. Автором впервые разработаны функциональные и биофизические динамические модели травяных, древесных и болотных экосистем, реализующие вышеназванную концепцию, способные надежно опираться на экспериментальны данные, настраиваться на любую экосистему и проводить численные эксперименты по функционированию, динамике, устойчивости степных, лесных и болотных экосистем, а также определять их реакцию и отклик на любые сценарии воздействий на них. Со стороны естественных и антропогенных факторов.

4. Автором впервые получены результаты исследований степных, лесных и болотных экосистем методом функционального и биофизического математического моделирования, включающие:

- для степных экосистем - явление разделения воздействия внешних факторов : климатические воздействуют на скорость круговорота, пастбищная нагрузка - на массу экосистемы; выделена часть продуктивности травостоя зависящая только от гидротермических факторов;

- для лесных экосистем - понятие возраста естественной зрелости древостоев; показано, что он характеризует породу дерева и не зависит от условий места произрастания те имеет генетическую природу, а также определен этот возраст для разных пород деревьев,

- для болотных экосистем - введено понятие зрелости и показано что оно определяется гидрологическим режимом и формой болотной депрессии.

5. Автором впервые показано, что формообразование и структура отдельно растущих деревьев определяется биофизическими аспектами транспорта воды, а их старение и гибель - генетически запрограммированным образованием годовых колец за счет сокращения кроны после достижения возраста естественной зрелости.

Практическая значимость, положений диссертации определяется тем что

1) ее концептуальные положения, методики, а также основные результаты исследований легли в основу Международных научных программ АН СССР и РАН: "Эксперимент Убсу-Нур", "Азиатский экологический трансект". Первый вошел в качестве "пилотного проекта" в Международную программу биосферно-геосферных исследований МГБП. Они используются также рядом НИИ РАН и Университетов (Московский, Новосибирский, Петербургский).

2)Положения работы и ее выводы способствовали созданию Убсунурского Международного Центра биосферных исследований СО РАН и Республики Тува, а гакже Государственного природного заповедника "Убсунурская котловина" в России и аналогичного заповедника «Увс-Нуур» в Монголии; а также представлению

Убсушиской котловины кпк vrnikmtjbhom rmuimrrunrr. Aii «-t.. т. l"r,г I------.------—

.....vj^uudui^jilih ivuhjjjuiu нышся 15.1}. ьугровскии . ts этой

школе защищено 4 докторских и 19 кандидатских диссертаций.

Аппсобаиин... Работы B.R KvrnoRrwrn лжилнтшт "о .—

1991. Кызыл 1993, Улаангом 1995, Кызыл 1997).

- На Совещании IGBP - Международной программы "Глобальные изменения". (Тулуза, Франция 1990).

- Международном совещании по Программе "Енисейскнй меридиан" Ланьчжоу, Китай 1991.

- На Международной конференции по изучению экосистем Центральной Азии (Гале, Германия 1993).

- На Объединенном Совете СО РАН по биологическим наукам (Новосиб1фск 1994).

- На Международном совещании "Temperate Grassland at the XXI Senturv" (Пекин Китай 1996).

- На Международном совещании по Программе "Азиатский экологический трансекг" (Чань Ша, Китай 1996).

- На Всероссийских школах почвоведов (Пущино 1994, 1995,1996,1997).

1. МЕТОД ТЕХНИКО - БИОЛОГИЧЕСКИХ АНАЛОГИЙ

Всем хорошо известны успехи бионики, использующей в технике аналогию с живыми организмами. В последнее десятилетие появилось, однако, достаточно много работ, использующих обратную аналогию: аналогию живых организмов с машинами [5,6,7, и др.]. Надо отметить, что начало этому направлению положил еще Декарт, назвавших животных "живыми машинами"[9]. Большие успехи достигнутые в обоих этих направлениях позволяют их объединить в едином методе технико-биологических аналогий.

Основанием ему служит то, что машины и живые организмы относятся к единому классу систем, который резко выделяется своими свойствами среди множества объектов природы. Системы этого класса получили название информационных или целесообразных систем.

Чем выделяется класс информационных систем? Наличием у объектов этого класса двух форм существования: вещественной (машины,животные -фенотип) и информационной (чертежи,генотип). В этом отличие их от других объектов природы для которых мы знаем лишь один вещественный тип существования [6]

Каковы же главные свойства систем этого класса? Их два: целесообразность и иерархическая структура.

1. Целесообразность - это подчинение всех внутренних связей и внешних действий системы заложенной в нее необходимости достижения определенной цели (или целей, если они разделены приоритетами).

Для машин это очевидно: бесцельных машин не бывает. Целесообразность живых организмов сейчас понимается как соответствие экологической нише [ 3 ].

Конструктивно и машины и живые организмы существуют в виде

2 иерархических структур , позволяющих этим сложным объектам, состоящим из многих частей, действовать в качестве единого целого , целесообразно. Иерархические структуры раскрываются в своей структурно - функциональной организации , объединяющей функциональные ветви системы, расчлененные уровнями иерархии. Верхний иерархический уровень, отвечающий за выполнение цели системы, объединяет главные функциональные ветви системы, дающие средства для ее достижения.

Верхний уровень каждой функциональной ветви, отвечающий за выполнение цели этой ветви, сам объединяет несколько подчиненных ему функциональных ветвей, в свою очередь дающих средства для достижения цели этой ветви, и т.д. до тех пор, пока не будут исчерпаны все функции необходимые для достижения главной цели системы Вся система построена таким образом, что каждый элемент любого уровня, отвечающий за выполнение своей частной цели, объединяет средства для ее выполнения. Верхний уровень всей иерархии отвечает за достижение главной цели системы, а нижний уровень выполняет все элементарные функции, необходимые для достижения общей цели системы.

Вся иерархия сверху донизу "собирается" по единому принципу и обладает рядом свойств.

• 2.1 Функциональная »подчиненность. Каждый элемент системы, являясь средством для достижения определенной цели, этой целью "задается", определяется.

Таким образом вся структура системы и выбор се элементов определяется функциональной соподчиненностыо нижестоящих уровней вышестоящим.

• 2.2.. Внутренняя (функциональная) согласованность. Кавдый элемент сис-

^/лиилс1вирял своему

Система "урезает" его цель и функции. Говоря словами Н.Н. Моисеева, из всех возможных степенен свободы ему оставляются лишь те, которые необходимы системе и позволяют ей действовать в качестве целого Г51.

внутренняя непротиворечивость.

Последнее свойство можно показать по - другому. На каждом уровне иерархии между элементами существуют противоречия. Эти противоречия разрешаются уровнем вышестоящим, чтобы система могла действовать как целое. Чтобы система была непротиворечива сверху до низу ее верхний уровень должен состоять только га одного элемента.

2.3. Полнота функций .Иерархическая структура развивается вниз до тех пор, пока не будут исчерпаны все функции, необходимые для достижения общей цели системы. Если какая - либо часть функций (функциональная область) останется необеспеченной, то машина в этой области окажется неработоспособной, а живой организм погибнет.

2 .4. Способность к регенерации (замкнутость). Утраченная часть системы может быть заменена такой же новой, так как она существует в информационной форме, и по ней может быть восстановлена в вещественной. В технике это порождает ремошопригодность, надежность, живучесть и т.п. свойства машин. В технике ремонтом занимаются люди в биологии эта способность "встроена" в организмы. Важно, что при этом восстанавливается исходная структура, записанная в генотипе организма или в чертежах машины.

2.5 Замкнутость (способность сопротивляться чужеродным воздействиям) .Внедрение в систему чужеродного элемента либо нарушит ее работу, либо вообще выведет ее га строя. Поэтому живые организмы выработали средства борьбы с чужеродными вторжениям и. В технике об этом печется обслуживающий персонал.

О А П"..™.....—-■ <-----------------------> "

............_ ..... .....и ^.ии^ш. Аил /л«- л^ли сиелема может утра-

шд а ишмии целей, Iал и в ииласти функции. Зю свойство делает их оченк удпП-

81,14» .им )Ь<>.поиШ1 1>бс1 ьенно п пц'хкч ::ч .екач и и-мипось---' «ч> !ЧЧ1«я с^г >.•

.. ^ .. ..про;, чет I 1С>Ч1'. '¡м.|0| 1'.\ ип. ¡.ье ни,- ;гг.г,; > IV

I . кчф,!. V ;:;)!.>!!п:!м\ лмем оС-, чце! п >: ..л;>;1.:с

выявлены главные общие свойства систем этого класса.

ЛИТЕРАТУРА

1. Берг JI.C. Труды по теории эволюции (1922-1930). Л.: Наука, 1977 .

2. Дарвин Ч. Происхождение вцдов. "Наука" М1994.

3. Шмальгаузен И.И. Экспоненциальный закон в биологии. Цит. по О.И. Шмаль-гаузен, И.И. Шмальгаузен. М.: Наука, 1988. - С. 68 - 69.

4. Шмальгаузен И.И. Что такое наследственная информация? //

Проблемы кибернетики. Вып. 16. М.: Наука, 1966. - С. 23.

5. Моисеев H.H. Человек, среда, общество. М.: Наука, 1982 .

6. Бугровский В.В., Вогау И.А., Гольдин Д.А. и др. Об общих свойствах информационных систем в живой природе и технике // Информационные проблемы изучения биосферы. М.: Наука, 1988.

7. Бугровский В.В., Керженцев А.С, Мокроносов AT. Об аналогии явлений в технике и жизни с позиций информации // Информационные проблемы изучения биосферы. М.: Наука, 1992.

8. Шапошникова Л.В. Тайна племени голубых гор. М.: Наука, 1969.

9. Декарт Р. Рассуждения методе, чтобы лучше направлять свой ум и отыскивать истины в науках. М.: Изд. АН СССР, 1953.

10. Эйнштейн А., Инфельд К. Эволюция физики. М.: Наука, 1964.

11. Швейцер А. Культура и этика. М.: Наука, 1972.

12. Лем С. Формула Лимфатера. М.: Знание, 1963.

13. Хойл Ф. Черное облако. М.: Знание, 1969.

14. Кларк А. Прыжок Рамы. М.: Мир, 1972.

15. Гольданский В.И. Зерна межзвездной пыли, как возможные зародыши жизни //ДАН СССР. - 1978.-Т. 228, N4,-с. 823-826.

16. Лепешинская O.A. Развитие жизненных процессов в доклегочном периоде // Изд. АН СССР. Сер. биол. -1950. -N5.- С. 85 -101.

17. Закономерности прогрессивной эволюции. Л.: Наука, 1972

11. ЭКОСИСТЕМА КАК ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЕДИНСТВО -МЕХАНИЗМ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ БИОСФЕРЫ

НГПГнЧГш*"'»-"' Г\!1'}п:»(лптяи Д Т. >■ '."Ш 1 1 1 11' I и '<1, * ГТП1 -1'1И»г Т.'Т^ М1II 1 ТI, м 1 ИМ Ч

русской науке близкий но смыслу термин "биогеоценоз", наполненный к тому асе более функциональным содержанием был введен академиком В.Н.Сукачевым к начале этого иска 12,3]. Колыши научный авторитет академика В.Н.С\качева

этого термина, хотя очевидно было его некоторая громоздкость. Некоторое время оба эти термина употреблялись параллельно. Определенные усилия 1рати'шсь на их "разведение". Гак Н.В.Тимофеев - Рессовскии предложил за термином ""экосистема" оставить чисто функциональное содержание, а термин "биогеоценоз"" использовать как понятие имеющее географическую привязку, место на Земле [4].

В 80-х годах этого века с вместе е активным осмыслением функционального содержания понятия "биогеоценоз" с разви тием биосферных представлений в кругах биологов, и особенно, среди широкой научной общестаешюсги, термин "биогеоценоз" начинает вытесняться термином "экосистема".

Итак, первоначальное содержание термина "экосистема'" было связано представлением о живущих и одном месте организмах. Усложнение этого юрмина и наполнение его бо.т ■• глубоким содержанием определилось введением представления о трофических уровнях [5]. Низший трофический уровень, основание пшцевон пирамиды экосистемы составляют продуценты. В основном это зеленые растения. Они вносят основной вклад в продукцию экосистемы. Далее следует несколько уровней консументов начиная с травоядных животных (позвоночных и беспозвоночных) составляющих первый уровень, хищников составляющих второй , третий и т.д. уровни консу ментов и кончая человеком, который замыкает пшиевую пирамиду. Перечень этих уровней составляет структурную картину, структурный портрет экосистемы.

С фущционировашюм этой гапдевой пирамиды экосистемы связывается

• ци.ч. iv! ./!,. 11' ] i, ■ ' ' v | (\jiji 1у) 111 11(11^1 1111' лч.ч ^ 1.1 и.

катины экосистемы являете« ноттос об ее угтойчпнопн Что этот попипг

..(■■! ■. Ии ■!) ■ ■ 'I ' р:' ■ ■: ■■ . V 11 т.!т. I')>.' ос,1 1 I , и ¡1. ■ 'чч'-' ■! 1!;! м.' -1 . .; чс : : и ч >м I \

размножение коз, и те. расплодившись, съели всю траву и погибли от голода [6].

Пример устойчивой трехуровневой экосистемы представляет остров-заповедник на границе Канады и Соединенных штатов. На нем длительное время сосуществует стадо лосей содержащее около 600 голов и стая волков состоящая из 20-22 животных. Волки съедают одного лося (как правило больного) раз в три дня, за счет чего вся экосистема находится в равновесии. Если бы не было волков, лоси бы съели всю растительность.

В естествешплх условиях пищевая пирамида включает много уровней консументов, что и обеспечивает ее устойчивость при разного рода случайных и закономерных изменениях, таких как неурожаи, вспышки размножения насекомых, эпизоотии и т.н..

Содержательными являются исследования колебаний численности (массы) разных уровней консументов и всей трофической пирамиды. Эти исследования проводились и проводятся как натурными наблюдениями [7,8,9,23 и др.], так и путем математического моделирования. Знаменитая работа Вольтера [10] открыта путь многочисленным исследованиям этого направления, среди которых следует отметить работы П.Морана [11], Л.А.Ляпунова [12], академика А.С.Исаева и Р.Г.Хлебопроса [13]. и многие другие.

• Утвердившееся в наше время представление состоит в том, что чем сложнее "устроена" трофическая пирамида экосистемы, тем она устойчивее. Программа ООН по сохранению биологического разнообразия целиком исходит из этого представления.

• Представление трофической пирамиде имеет и практическое значение, так как позволяет определит!) предельные нагрузки на продуцентов и консументов различных уровней экосистемы, например, пастоипщые нагрузки, нагрузки на охотничьи угодья и т.п.. Следует заметить, однако, что установившиеся правила природопользоваши были получены в результате длительного практического опыта человечества, и научные рекомендации тут имеют большей частью характер проверок и консультаций.

Таким образом, представление экосистемы в виде трофической пирамиды явилось существенным научным достижением и позволило сделать много важных выводов. Однако, оно обладает рядом существенных недостатков. Рассмотрим их.

Главным недостатком этого представления является то что экосистема все еще сохраняет характер случайно образовавшегося сообщества организмов, поселившихся в некотором месте на определенного вида почве. Последняя в свою этередь считается независящей от организмов образующих экосистему, но ложившейся в течение длительного периода времени, (считается что существующие точвы складывались с конца ледникового периода). В высшей степени характерны •лми назвшшя экосистем следующие из этого представления, например, "сухая степь ¡апчатко-холодпополынная на светло каштановой почве", иди "ельник-1еленомошник на подзолистой почве". В этих названиях почва и растеши ;ыступают независимыми компонентами экосистемы, более или менее случайно фугшировавшимися в некотором биотопе.

Не рассматривается в таком представлении и большая часть потока органического ещества экосистемы, созданного продуцентами, но не съеденного низшим уровнем

копамлиок - травоядными аашогаыми Зга часть нос1>наст в почв} в виде опала и

;ли,1_лш1[)нъаеи.л иыьки щин'шо. ч .ж) 11с дае! шнмилши'ш исслс,юи 1ь дишмшл'

Следу юней и иг в I пучении биосферных футшшй экосистем бш сделай когда В.И.Вернадский. а та ним Ю.Одум ввели в науку понятие о биосферном круговороте элементов углерода, азота и ир.[14.15|. 15 соответствии с эшм представлением л

распада разделяются и уходят в атмосферу, в почву, в гидросферу, т.е. возвращакмся в сферу минералов. Главными вопросами в этой концепции является вопрос о темпах связывания элементов 1! органическое вещество , темпах его распада в процессе которого они высвобождаются и о путях их мш-рацни и .местах и темпах их накопления в биосфере.

• Примыкающим вопросом является вопрос о количестве органического вещества па нтанете. Теоретический ответ на него дан в работах П.И.Базилевич [161. Глубокие исследования динамики органическою вещества биосферы есть у В.Г.Горшкова и академика К.Я.Кондратьева[ 29].

Практическое направление связано с обзором поверхности земли искусственными спутниками Земли. Так в Международной программе биосферных исследований МГБП полечено все изображение земной поверхности в масштабе 1:1 ООО ООО, определен т.н. вегетационный индекс растительности позволяющий сцепить ее иродуггшшостьи биомассу [17].

Решение главных вопросов данного направления оказало существенное влияние на изучение особенностей функционирования различных экосистем и изучение их динамики. Сюда относятся работы П.И.Базилевич по динамике прироста в степных экосистемах [18], работы А.А.Тшляновой по оценке параметров круговорота элементов г. стенных экосистемах и динамике роста [19]. А.А.Горупкосой |2?] и др.

По всех перечисленных направлениях исследований экосистем в основном изучались растения и животные эти экосистемы составляющие. Почвы

понята не ныла.

! V ттт Т.,; - ; ;..у : \ тт" ;; ' {^; " I ; , ^ . ^

«р.^о/дтд- 1^1). Признаком почвы стад 1ючвс1шы11 пр0ф1ш>

чэмтпекса включающего почвенных животных и нр.

Наконец, В.А.Ковда и его последователи увидели почву как компонент биосферы [23]. Этот этап изучения почвы соответствовал подходу Одума к изучению экосистем. Началось изучение участия почвы в биосферном круговороте элементов. Было введено понятие дыхания почвы, определялось количество углерода и кислорода высвобождаемых из почвы и уходящих в атмосферу в виде углекислого газа. Изучалось количество макро и микроэлементов связываемых в почве, входящих в ее состав [24]. Изучаюсь количество и состав элементов поглощаемых растениями в процессе вегетации и вновь накапливаемых к ее началу [25].

Все эти экосистемные и почвенные исследования подготовили и обусловили возникновение представления о функциональном единстве растительности, животных и почвы в экосистеме, представления об экосистеме как о биосферном механизме. Это представления получило свое выражение в идее полного зкоеистемного круговорота органического вещества . или экосистемного метаболизма., которая была высказана А.С.Керженцевым Этот круговорот или метаболизм состоит в синтезе органического вещества автотрофами и деструкции отмершей органики гетеротрофами, которые высвобождают при этом минеральные вещества, необходимые для нового цикла синтеза [26].

Отметим, что высвобождение минеральных веществ из отмершей органики -необходимое условие синтеза, так как высшие растения не могут усваивать минеральные вещества прямо из геологических пород. Отметим также, что экосистемный круговорот - это совсем не биосферный круговорот элементов

Синтез

Щвлага

т'

I Коне 1

Деструкция

-1—1—Мин. эл-ты

-I

Рис. 2.1 Полный экосистемный круговорот органического вещества

и КН'-ЛО(П). и! <и

Экоепстемный же круговоро! замкну г внутри экосистемы. Он орган» ¡олан таким обра',о;,!, чтобы не выпускать ничего из экосистемы, снизить до предел:! потерн

лег.

Отмсшм также оыичио представления об экоснетемном круговороте от представления экосистемы в виде трофической пирамида. После;гнее представление уводит от рассмотрения главной стороны функционирования экосистемы, так как не рассматривает основной поток вещества, оставляя в поле зрения лишь "боковую" вегвь, уходящую по трофической цепи и сутишакчцуюся но мере продвижения от низших трофичесюгх уровней к высшим. Уже на третьем уровне этот "'ручеек"' становится пренебрежимо малым.

Таким образом, с точки '¡рения экосистомпого круговорота ши метаболизма экосистема является органическим единством атотрофов и гетеротрофов, живой и мертвой органики. Это иредставлешю иллюстрирует рис 2.1.

Представление об экосистемном круговороте представляйся настолько важным для понимания биосферной роли экосистем, что оно получило название закона экоснстемиого круговорота [36|.

Какие содержательные понятия можно связать с экосистемным круговоротом, кактьми параметрами его можно охарактеризовать'.'

Экосистсмпьш круговорот, как любой щфкултгрующшг шток вещества характеризуется следующими параметрами, которые подсказывает метод техшпео-биоло1 ических ангшо! ий:

- количеством ¡¡ешестш проходящим то или иное "сечение" системы за

совершенстве н отоажают адекватно с\ть изучаемых пропееаж и риопогии тро^-кп

'1') ( : ■ . ----...

/си/ис1чнл,>.\^1аг..л>иоШ'Ш иши иднош щюцшш падающей ш jeM.no солнечной щдиации. "Насосом" обеспечивающим движения вещества в экосистемном рутовороте является его синтез зелеными расти и ими. Узким местом, ■церживаюшим поток экосистемной циркуляции является, как правило, процесс

деструкции отмершей органики Об этом говорят большие ее запасы, характерные для главных экосистем, намного превышающие массу живой органики. Запасы можно разделить на подземные - мертвую почвенную оргшшку и надземные - ветошь, отмершие но не опавшие части растений и т.п. Управляющими факторами для функций экоснстемного круговорота служат солнечная радиация, температура, влага и наличие кислорода в деструкшрующей среде.

Структурно - функциональная схема экосистемного круговорота

Запас

-С

Смерть

Биомасса

-^Синтез^^

'>'// -/ ./Г 1 > У / У'.'"'- И/'' -.у V///'.'"/ ///•"/.V//••""'///•'

Запас

Деструкция

Рис.2.2 Функциональная схема экосистемы На нем выделены существенные для вьшолнения целей экосистемы элементы и функции: живая биомасса, запасы мертвой органики, надземные и подземные позволяющие ей максимально использовать возможности среды и отвечать на ее изменения, а также функция отмирания живой органики играющая важную роль в экосистемном метаболизме. Резервная активность, необходимость которой для нормального функционирования экосистемы отмечена академиком С.С.Шварцем [28], обеспечивается наличием в ней

Рис. 2.3 Схема резервной активности экосистемы, различных групп растений: влаголюбивых, засухоустойчивых и т.п., которые функциогафуют самостоятельно, независимо друг от друга, в точном соответствии с климатическими условиями. Учет этого оплатя дает схему изображенную на рис 2 .3. Из нее видно, что независимо действующие ветви резервной активности объединяются запасом мертвой органики, играющей таким образом роль связующего элемента экосистемы.

дестрмодш. ВС'ШШЮТ В новый щгкл

В развитии экосистемиы.ч представлений конценцил экосис темною круюворота включает концепцию трофических уровней, трофической штрамиды в качестве .-— --------------„„« я,-™,. «пг»1г>!кпг1Ш|>й г.тп\кт\т>\ нисходящего ношка

максим&тыюго их использования экосистема должна развить соответствующие надземные и подземные пространственные струклуры. Эти структуры находят свое выражение ь мноюярусной организации листовой поверхности и в погоризонпкш ортаншации почвенного профиля.

• Кроме перечисленных параметров каждая экосистема характеризуется своим набором жизненных форм. организмов. чем достигается максимальное приспособление экосистемы к условиям место обитания. максимальное использование факторов среда, достигается цель экосистемы: максчлпгмпыя экосистслшо.'о круговорота ..

Метод тсхнико-биологичеких аналогий позволяет представить сгруктурно-функншпальпую организацию экосистемы и построил, се структурно-функциональную схему, объединяющего функциональные ветви расчлененные уровнями иерархии,- по аналогии со сложными техническими объектами, например, с автономными аппаратами для исследования космоса и океана. Такая схема включает информационные и управляющие элементы, позволяющие выполнить все функции, необходимые экосистеме для максимизации экосистемного крутоворота (Рис 2.4). Конечно, большая

часть информационных элементов этой схемы - рецепторов и управляющих -акцепторов сейчас не извести. Однако, схема позволяет наметать направление их поиска и этим значительно продвинуть исследования

1-----------------••*-<>"•» •>"'"<•"<• -VIII пито из оис 2.4.

сте! органически! и шцаши ,1 -----, .........-

-•гтт-тчт»« ' •«'фг^мпинпшглч и мтавлятошая) части системы.

нд/дд. дч. ¡.¡(.¡.^п» >пг • ¡' л

обеспечены ресурсами Ю ИЛИ И11ЫС ^1с1ИЫ фенш емсяд. 11С1М11

введения о рассогласовании работтл футпощональных ветвей. Пятый - о выполнении

дивной цеди экосистемы.

В управляющей части выделяются тоже пять уровней. Низший (!) управляет

I—

*> Обкаа цель - иаксииизация «етаболизна

Часткие цели - согласование структур* к функции блоков

о и

п >>

>5 и к

п X а.

£ я

\с 0,0

о «

ш ж

Лхнаияка роста иасеи анаболитое

Динаника роста иассн некроболитов

1В| 2У

иккакика роста иасси катаболитов

Ритмика прироста структурах але-ииш Симами

Ритмика прироста Фракций нгкроиассы

Ритиика активности групп ГБК

Л.

Архитектоника фитоценоза

Структура некро-иассн в пиане и профиле

йвр.болйзй

Структура ГБК > плане и профиле

НЕКР0Б0ЛИЗМ

КЙТЙБОЛНЗЙ

Ресурс« потопа, виковой состав

Суточкый, годовой ре*ии ГТ9. •ЙР.ЗКП

-1-

Состав вкзнеиних «ори.ГТУ

Состав некроиас-си, гта

•енологиа. ГТУ

Суточнвй.годовой ход т.овп

Рес^рсэобеспече-иие $аэ онтогенеза

Ресурсообеспечение ' Фаз онтогенеза

Ресурсообеспечение Фаз онтогенеза

I__

Дисбаланс вещества «ему блокаии

Дисбаланс иену входои и внходок

1У У

]

Рис. 2.4 Взаимодействие структурных элементов и функциональных блоков

экосистемы в идеальных условиях среды.

архитектоникой экосистемы. Второй уровень (I) управляет ритмикой процессов. Третий (Ш) следит за динамикой процессов. Четвертый управляет их

K'H'CMornHVf тта irmnt.Mvi ......- ......- -

...........^...„.^илчи nuiv сч. ». 1 j»«4 i vi mi;, a и.л11

о i поешь се к живому покрой планет. - как жисистеиную cipaieinio /¡.инш позволяющем максимизировать количество "живого вещества биосферы

Отметим еще о;цю очень важное слетстгии- i-rvrntw> м.г-к-и.ч i»"™" о,.„„

ванием, ничем принципиально не отличающимся от других природных образований которыми управляют физические (масс-тергетические) закономерности. Рассматриваемая с позиций экосистемного круговорота, экосистема представляет собой систему с обратной связью, замыкающейся в процессе этог о круговорота, и в силу этого попадает 15 к'юсг информационных систем и должна рассматриваться в плане закономерностей этого класса, а именно - закономерностей неlecooopamo -о управления, целью которого является максимизация экосистемного круговорота или, в биосферном плане. - максимизация количества живого вещества на планете.

Экоснстсчшш стратегия жизни Обсудим крут вопросов связанных представлением об экоспстемной стратегии жизгш.

1. Каким образом экосистема '"добивается" выполнения своей цели? Путем выбора жизненных форм максимально приспособленных к условиям око гона.

Принято считать, что жизнь, обладая большим "внутренним давлением", лак сказан, "выдаиливает" себя в "пустые", т.е. мало пригодные для жизни места. Л благодаря очень большой пластичности она создает жизненные формы способные в этих местах блаюдепствовап» В таком представлении цель жизни "самомаксими шипя" как бы затушевывается, и расширение жизни за счет образования соответствующих все новым экотопам жизненных форм выступает как ее имманентное свойство не требующее объяснения.

Однако. принадлежность всех живых орншишов к классу информационных или целесообразных систем позволяет (н 'тЛ^п ш-nnи.ммн..,. .......-.........

. . . .. ... ftlllLUntlL'

<4«.„wi<-»i RjMieaui ouiup i.idisiiuv экосистем планеты. и попытаемся иизпшп.

Ф Pl ÎM1" Л Г\'11>"4' • 1-Т

; ль.....-...—м.ч с ч.1аи>прим1ны\ условиях приолижастся

к продуктивности тропическою леса, а меньшая годовая продуктам есть следствие 10лее короткого Beierai moi moi о периода Узким местом экосистемы является процесс

деструкции мертвой органики, о чем свидетельствует большая масса почв, содержащих огромные запасы гумуса (скапливающиеся перед узким местом).

Экосистема имеет развитую подземную структуру и относительно простую надземную. Экосистему можно назвать "экономной" в том смысле, что структура живой части ее проста, а используемые ею основные жизненные формы имеют только те элементы, которые необходимы для организации процесса фотосинтеза.

• Леса . Древесная экосистема существует в условиях большего или меньшего избытка влаги .. Для почв характерен промывной режим, который усиливает потерю мертвого органического вещества с почвенными водами. Экосистема выбирает древесную жизненную форму эдификаторов и создает значительные запасы мертвого органического вещества в стволовой древесине, чем снижает потери органики в грунтовые воды. Использование древесной формы, поднимающей листовую поверхность высоко над землей, способствует развитию и усложнению надземной структуры экосистемы. Подземная структура, функции которой упрощены в сравнении со стенными экосистемам!, развита гораздо слабее чем в последних. Использование древесных форм, требующих большого количества вещества вне сферы фотосшггеза делает экосистему функционально "менее экономной" по сравнению со степными, в силу чего леса могут существовать в сравнительно продуктивных биотопах. Эко система имеет меньшие запасы органики в почве, по сравнению со степной экосистемой, а ее предельный случай- тропический лес -вообще не имеет гумуса, и весь запас мертвой органики содержит в стволах.

• Болота . Болотные экосистемы существуют в условиях стопроцентной влажности. В этих условиях распад мертвой органики замедляется настолько, что минеральные вещества практически не возвращаются в экосистемньш круговорот, а выбывают из него, превращаясь в запасы биосферного порядка. Экосистема использует растения- мхи -существующие за счет атмосферного питания и поэтому не имеющие корней, им не нужных. Из-за бедности атмосферного питания экосистема низко продуктивна. У нее слабо развита надземная пространственная структура и совсем не развита подземная, т.е. почвы (в смысле экосистемного круговорота) экосистема не имеет. Это экосистема с разомкнутым цикломказать, - "прямоточная".

• Пустыни . Эга экосигемы существуют в крайне тяжелых климатических условиях, буквально па пределе жизни. Больше всего в пустыне удивляет факт существования растений на громадных расстояниях друг - от- друга, когда не возможно говорить ни о какой конкуренции. А ведь климатические условия в тех местах где растения прижились ничем не отличаются от таковых на обширных пространствах лишенных растительности. Возникает вопрос: если растения прижились кое - где, почему их нет везде? По - видимому, в условиях пустыни может прорасти лишь очень незначительная часть самых сильных семян и при крайне редких счастливых обстоятельствах. Когда же растение укрепилось, существовать оно кое как, с трудом уже может. Растения создают вокруг себя "защитную зону", более мягкие условия, где сразу же собираются другие, более слабые растения и животные. Образуется зона "сгущения жизни", где уже налаживается тоненький ручеек эко системного круговорота, образуя форпост жизни в мертвой пустыне [ 9,31]. Трудность прорастания и укоренения - главная

" ......чч - 1.-игу|ИКО»иС ЛСРСГ.ЬН 11 Щ)

геофафнгчеекой мшиыюыч [->->).

характер и не имеет какшо-.шбо объяснения Он юворнт о там. каким климатическим условиям соответствуют ю или иные -коснасмы, по никак не -----------шссмогрошю фчккшмшьымх особенностей

ЧВИДСТЬ 1! раС111)ад>_и.г1«т ......-------

не.(к и речуппшш . максимизацию жизни ш шаноте, и таким оо]шо.ч обт.нсняыииш закон 1 шрафической зональности фундамеотхилыми свойствами жтпи проявляющимися в оргащпации и особенностях -жосис темного крут опорота.

Мы видим, чю закон I еографттчсской зональности может di.ni. объяснен н выражен через закон экосисгемиою круюворша

Закон экосистемното крут оборота прсдстапляяся одним и ; наиболее обит и Фундаментальных законов биосферного функционирования жизни. Он включает в себя закон трофических уровней, как и закон географической зональности, которые иыстлпает и качестве вытекающей из закона жоспстсмного круговорота экосиетемной стратегии жизни и биосфере и структурной организации экосистем..

В разделе сформулировано понятие экосистемы как функционального органического единства автотрофов и гетерогрофов, объединенных внутри-экосистемным круговоротом органического вещества. Дано определение закона экосистемного круговорота. Введено понятие экосисгемной стратеги! хапни, на основании которого объяснен закон географической зональности. На основе метода технико-биологических аналогий разработана струкгурно-функшюнальная схема экосистемы, реалтующая вышеуказанную концепцию.

.чатцрлтурл

.....1-- -и,:1Ш1 мЬцче оГ \voelaUoiial

** " 11''.....-...-г, г1 йМето 1.\калаиия 1н> ...........

(■> 1 пин Л. Острова (арьиис. ... ..

;......».-"'».-.м! му рн:

биологических комплексов в степных ландшафтах Западной и Средней Сибири//Зоол.журнал 1968 т 47 вып. 5 с 661-675. 9.В. Г. Мордкович.Схегаиле экосистемы, Новосибирск"Наука"1982. Ю.В.Вольтера, Математическая теория борьбы за существование, М "Наука" 1976

11 .П.Моран, Математическое моделирование в биологии, М "Наука" 1970.

12 .А.А.Ляпунов, Вопросы кибернетики, М 'Наука" 1972

13.A.C.Исаев, Р.Г.Хлебопрос, Принцип стабильности в динамике численности лесшлх насекомых, ДАН СССР 1973 т 208 N I с 225-227.

14. В.И.Вернадский, Строение биосферы Земли и ее ближайшего окружения М "Наука" 1965.

15.Ю.Одум, Основы экологии, "Мир", М 1975 с 80.

16.Н.И.Базилевич, Карта продуктивности и запасов органического вещества мира М ИГАН 1988

17.Д.Скол, Дж.К.Такер, Уменьшение площади тропических лесов и увеличение площади поселений в бассейне Амазонки. Спутниковые данные с 1978 но 1988 г.г.// Труды Третьего Убсунурскогс симпозиума, М ''Интеллект" 1994.

18.Л.Е.Родан, Н.И.Базилевич, Динамика органического вещества и биологический круговорот в основных типах растительности, М-Л "Наука" 1975.

19. А.А.Титлянова, Изучение биологического круговорота в биогеоценозах, Новосибирск "Наука" 1971; А.А.Титлянова, Биологический круговорот углерода в травяных биогеоценозах, Новосибирск, "Наука" 1977; А.А.Титлянова, Биологический круговорот азота и зольных элементов в травяных биогеоценозах, Новосиб1фск "Наука" 1979.

20.Б.Б.По.льшов, Избранные труды, М "Наука" 1956. 21В.В. Докучаев, Паши степи прежде и теперь, 1892

22В.А.Ковда, Проблемы защиты почвенного покрова и биосферы планеты, Пущкно издНЦБИ АН СССР 1989.

23 А.А.Горшкова,Г.К.Зверева, Экология степных растений Тувы,Новос-к.,"Наука" 1988.

24.В.Р.Вштьямис, Почвоведение, М 1938; Л.Г.Раменский, Введение;» комплексное почвенно геоботаническое исследование земель М1938

25.В.Д.Лопатин, О полевых исследованиях биогеоценозов и анализе собранных образцов/Информационные проблемы биосферы, М "Наука" 1988.

26А.С.Керженцев, Кузнецов МЛ., Кузнецова Е.В., О моделировании процесса трансформации органического вещества в почве// Информационные проблемы изучения биосферы, М "Наука" 1988.

27.Ковда В.А., Бугровский В.В., Зеленская H.H., Керженцев A.C., Модель трансформации органического вещества в почве для количественного изучения функции почвы в экосистемах, ДАН 1990,т 31 N 3 с756-762.

28. С.С.Шварц, Теоретические основы глобачьного экологического прогнозирования //Труды Советско-Американского симпозиума, Л "Гидрометеоиздат" 1976.

29 В.Г. Горшков, К.Я.Кондратьев, Круговорот органического вещества биосферы// ж Исследования Земли из космоса, N 1 1994

проблемы биосферы. Пушино. Ill III 19№ с l<>-4V

32.Кларк Ч., Причудливые деревья. M "Мир"' 197<.>

33. .Ivj П.Будыко. Глобальная экология, M Тидрометеонздат" 1977

техижо-ополошчееких анадопш, r.i »ид. ш и i j ,, 36.Эксперимент У&у-Нур, ч.2. «Интеллект» M 1995.

III. ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ

ТРАВЯНЫХ, ДРЕВЕСНЫХ И БОЛОТНЫХ ЭКОСИСТЕМ

3.1 Моделирование травяных экосистем

Модель травяной экосистемы реализует представление об экосистемном круговороте вещества [1]. В соответствии с этим представлением экосистема осуществляет синтез органического вещества зелеными растениями и деструкцию отмершего органического вещества гетеротрофами. Разложенное гетеротрофами органическое вещее1во вновь поступает в растение в виде минеральных элементов, необходимых в процессе фотосинтеза.

Пред лагаемая модель состоит из блока почвы и блока растительности (рис. 3.1).

Рис. 3.1 Основные блоки модели

Блок растительности описывает рост биомассы в зависимости от гидротермических факторов, свойств почвы и фенологического состояния растений. Время развития травяной растительности, определяемое вегетационным перидом, значительно меньше характерных времен развития почвенных процессов. Поэтому блок травяной растительности можно описать алгебраическим уравнением (независящим от времени).

Для целей моделирования необходимо иметь зависимость биологической продуктивности блока растительности от гидротермических условий, с одной стороны, свойств почвы - с друтой, и фенологических этапов - с третьей. Предлагается почвенную продуктивность учитывать через коэффициент почвенной продуктивности, Кп, а фенологию - через соответствующий коэффициент, Кф, Тогда полную биологическую продуктивность можно представить в виде следующей зависимости.

Р = Ргг{Т,\У)*Кп*Кф (3.1)

Здесь Р - полная биологическая продуктивность за одну декад}' вегетациошюго

п^пппття Ргт - \'глгтттяа ('иттря п.епш'! 5ипгюгиггё»г.к-яа ттппггллггагсмпг-п. -'.ягитг/лггя'.г лгг

VI - .средняя влажность почвы и эту декаду, кп - коирфициенг локатьнон

Замешм. что соотношение (3.1 ) для одних и тех же гидротермичссклгх факторов будет давать ратую продукшшюсгь в зависимоеш ог локальных свойств почвы - (Кн) и коэффициента продуктивности фенологических этапов (Кф).

гидротермической продуктивное!!! от средней температуры и средней влажности:

Ргт=Г(ТЛ¥) (3.2.)

Вопросам продуктивности растительных сообществ посвящено много работ. Эта проблема решалась задало до нас такими штангами этой области как Н.И.Ьазилевич[ 12 |. А.ЛЛигдянова[3], Л.А.Горшкова |4] п др. и решается, наверняка, еще многими. 'Гак Н.И.Базилевич.например, провела детальные исслсдоваш!я продукционных процессов на стационарах, расположенных в различных частях степной зоны. Основываясь на анализе, сопоставлении

экспериментальных данных, офомном накошенном опыте, она дает ход продукционного процесса по направлению от Русской равнины к Восточной Сибири.

Однако, при этом она не разделяет общих, локальных и фенологических особенностей продукционного процесса.

Мы же хотим расчленить обпдае и локатьные закономерности явлений полной биологической продуктивности, что, по нашему' мнению, имеет большое теоретическое и практическое значение. Для этого можно попытаться рассматривать только общие закономерности характерные для всего земного шара, выражающиеся в законе географической зональности. Такой наш подход дает нам возможность представить полную биологическую продуктивность в виде соотношения (3.2).

Возникает вопрос, как подойти к построению этой функции. Будем опираться на общеизвестный факт, что реакция всех биологических систем на климатические факторы может быть выражена "колоколообразной" кривой [5, рис б]. Каким образом привязать эту поверхность к реальности? Мы взяли данные Н.И.Базилевич по продуктивности сухой и луговой степи. В качестве эталона луговой степи был взят Курский заповедник, а по сухой степи Казахская степь. Имея эта две точки мы привязали к ним колоколообразную поверхность. В результате получилась поверхность которая была условно названа "палаткой" (РисЗ. 2 ){6].

Коэффициенты же, Кп - коэффициент почвенной продуктивности, зависящий от состава почвы, Кф - коэффициент , продуктивности фенолопяеского этапа по самому своему смыслу рассматриваются в конкретных задачах.

Единицей времени в блоке растительности была выбрана декада -реальное время получения экспериментальных данных как по влажности почвы, так и по приросту биомассы. Типичное поведение степной растительности по приросту биомассы показано на рис 3.3

Рис. 3.3 Рост биомассы .Блок почвы . описывает количественную сторону деструкции органического веществ в экосистемном круговороте, не затрагивая качественную сторону этих

Р я г*пгт+ Г! и и ЛГТ1.

Аи

О п а

игсса

! г-

-> I ( 1

Рис. 3.4

Органическое вещество попадает в блок почвы в качестве онада Почва представляется как совокупность генетических горизонтов, в которых происходит

последовательная смена стадий деструкции вещества вплоть до полной минерализации. Генетические горизонты рассматриваются как"емкости", накопление массы в которых

определяется разностью входа и выхода. Они, а также переход вещества из одного горизонта в другой определяется соответствующими скоростями переходов (Vij), показывающими, какая часть вещества i го горизонта переходит по j-му канату за определенный интервал времени. Число горизонтов может меняться в соответствии с конкретным почвенным профилем.

Входным параметром для блока почвы является масса опада.

Из-за глубокого проникновения корневых систем, опад поступает во все генетические горизонты пропорционально плотности корней.

Количество минеральных веществ, поступающих из почвы можно оценить интегрально по зольности прироста, так как он содержит именно те минеральные вещества, которые поступили в растения из почвы и были использованы в цикле сгаггеза.

Изложенные почвенные процессы могут быть описаны системой дифференциальных уравнений:

dMi/dt = Oi + Mi - Vi - Vi4 - Sum (Mi x Vij) (3. 3 )

i- AO, Al, AB, В, ВС, С, j- 0,1, 3, 4; Oi - приход вещества в горизонт профиля с опадом, Vi - выход вещества из горизонта в атмосферу (дыхание почвы), Vi2 - выход вещества в фто.массу (зольность прироста), Vi3 - выход вещества их горизонта в гидросферу: минерализация почвенного раствора, модуль химического стока, Vi4 -переход вещества из вышележащего горизонта в нижележащий. Система уравнений (З.З)при известных массах вещества в сложившихся горизонтах почвенного профиля может быть решена Относительно коэффициентов перехода вещества из горизонта в горизонт, Vi4, в том случае, если известны скорости выноса вещества в атмосферу Vil, в фигомассу Vi2 , в гидросферу Vi3^ Sum - сумма

Поступление минеральных элементов из почвы в фитомассу может оытъ определено через зольность прироста. Этот параметр подается измерегшю на любой стадии развития фитоценоза. Вынос вещества в атмосферу соответствует измеренной величине дыхания почвы. Вынос в гидросферу можно определить по минерализации почвешгого раствора или по модулю химического стока.

Существенным моментом является идентификация модели, т.е. привязка ее к экспериментальным данным. Данные по скоростям пере ходов, которые отражают интенсивность почвенных процессов (микро биологический и др.) недостаточны и недостоверны. Поэтому модель блока почвы будем идентифицировать по данным типичных профилей дерново подзолистой почвы, чернозема и др., в связи с тем, что почвенные профили (содержание в них органического вещества) доступны измерениям и наблюдениям. Итак, в качестве базовых показателей используем соответствующие массы годового опада и запасы органического вещества в генетических горизонтах. И уже по ним, подбирая скорости переходов Vij добьемся соответствия расчетных и экспериментально заданных почвенных профилей.

. Л.

I» а

г (г*

-АО ■АВ 1

-ли •М

, Л17/

Г» ¿А ? >

»пг <*Л!//<

- - ~

20 60

' 1 ' 1 1 '

1Ш

140 160

!0(

30 0

<т.ГОЛ

6 00

Рис 3 5 Серая лесная почва Рис. 3.6 Чернозем

Для изучения возможностей модели бьыи выбраны три типичных профиля дерпово-подзолнетой, серой лесной поте и чернозема. В качестве начатый,гх условий мы положили массы неорганическою вещества слоев соответствующими иехо.тным данным, а массу органического вещества во всех профилях равной нулю. Таким образом, решалась задача установления ночвешюю профиля на минератьпом субстрате, лишенном органики.

Подбирая скорости переходов можем определить (вернее установить) профиль дерново-подзолистой почвы (рисЗ.5) и чернозема (рисЗ.6). Изпих рисунков видно, что процесс образования рассмотренных профилей вдет существенно различным образом. Так, если профиль дерново - подзолисто!! почвы при массе опада 5,5 т/га образуется сравнительно равномерно за 80 лет, то темны образования горизонтов черноземного профиля резко различаю гея.Обращаясь к дерново-подзолистой почве , можно коиетатпрона)!;, что горизонт А (верхний юризигг) при

по-шогтыо ооноклен за период

харак 1 ерпип IV Ч11ЛХ

ггу-г-ч-,,,^- гппначптч! чегнннема тео\ет -1ии. ?ии и оолее ле) \при юдог.ич иш№

~ Г.......- I '

Ч'/Л ГЧ Г'1 пя "> >

будет характерное время дашииищшцтт. ^..¡...м^г,....!, . _____

чернозема типично! о, 8 2 5 т/| а, 1фи опаде 11,2 т/га обновляется за 650 лет.

Разработанная нами модель почвы позволяет по - новому оценить информативность почвенных параметров. Основными торматшньпт параметрами

-»v

становятся не только запасы органического вещества (как это имеет место в принятой классификации), но и характерные времена образования этих запасов. В результате

(лет)

Рис. 3.7 Двухмерная классификация почв

получается двухмерная динамическая шкала почв в координатах массы и времени (рис.3.7),которая позволяет перейти к количественному описашто почвы как функциональной часто стешгой экосистемы, развивающейся в динамическом равновесии с условиями или факторами почвообразования.На какие вопросы может ответить эта модель травяных экосистем? Что же мы получили в результате ее разработки?

Результаты моделирования. В результате исследований травяных экосистем при помощи разработашюй модели мы получаем исчерпывающие данные о функционировании этих экосистем во времени (естественно, в том приближении, хоторое было принято при построении модели). Мы узнаем количество вещества, узнаем закономерности его накопления и изменения во времени, но не узнаем его химический состав. Мы можем рассчитать реакцию степных экосистем на любое изменение климатических факторов и на любой сценарий антропогеных воздействий.

Характерной особенностью присущей всем степным экосистемам, которая была обнаружена в результате моделирования, является т.н."разделение воздействий" внешних факторов. Она выражается в том,что изменения климата (его улучшение или ухудшение) воздействует на характерное время экосистем,I, соолветственно уменьшая или увеличивая его, но не влияет прямо на характерную (общую) массу экосистемы.

В то время как изменения пастбищной нагрузки прямо воздействует на характерную массу экосистемы, и лишь опосредовано, через определештое время сказывается на характерном времени экосистемы изменяя объем экосистемного круговорота.

- ..................п п^тп.хмкя н шетсниях и на его

ИШСНСШШОЬЦ, ..j... ....

при "\х\дшешш" - замедляс^я. Другими словами. увеличение десфукции lyMvca при "улучшении" климата приводит к соответствующему уменьшению ею запасов,

.mnmnmon.r m-i'hmu luinn.-i котопзя в свою ОЧСВе.ть УВеЛЦЧПЪаС! ЖИВУЮ биомассу.

Н у'

т/ / 'га

ЙВ т j^-^s^i

год-

ъ/са

В1

год-

Рис.3 X Реапия степной экосистемы на увеличение наебщшюй naipysKit уменьшается запас гумуса, но не меняется общая биомасса экосистемы. "Ухудшение" климата действу ei обратным образом.

Изменение же пастбищной нагрузки прямо сказывается па величине живой ' " ^/vvn>,.i,-n>í>j!Hí> - nii;>xt поступают«.*! о в почву, i lo при этом не меняется

'ч........-i - ......—

- -........- ' "" % "111.,;"! Г-\ХГ\ГЧ И к*

пастения

"^т:................i n.w-nwrainirii ra«- > X rjf показано во!деиспше па

I -'J. liti .'IWJVI j^i^vimv- ...L—- i - -1 i < 1 ' r' : ;

экосистемы, а жирной - реакция экосистемы на увеличение nací битной naipyíKn. Массы гумуса во всех горизонтах почвы при этом уменьшаются, однако время процессов не меняет ся. Не метется и общее характерное время экосистемы.

3. 2 Моделирование лесных экосистем

Лесные экосистемы существуют в условиях избыточной влажности создающей промывкой режим почвы. Поэтому, в отличие от степных экосистем, держащих экосистемные запасы (мертвую органику) в почве в виде почвенного гумуса, л ест,те экосистемы держат основную часть запаса в стволах деревьев, в виде мертвой стволовой древесины, воизбежании потери его с почвенными растворами, и соответственно выбирают древесную жизненнную форму для своих идификаторов[ 1 ).В почве лесные экосистемы держат лишь относительно небольшие запасы мертвой органики. А так как деревья живут долго, до нескольких сотен лет (накопление стволового запаса идет теми же темпами, что и на копление гумуса в почве), инерционность почвы и растений окажутся величинами одного порядка. Это усложняет динамические свойства экосистемы из за взаимного влияния процессов в древесное и в почве.

Вот вопросы, которые надо решить при разработке модели лесной экосистемы.

1.Какие факторы определяют продукцию леса и его рост; т.е. его функциощфование? В их число входят:

• - величина листовой поверхности,

• -режим освещенности листовой поверхности,

• -закономерности затраты органического вещества на собственную

• жизнедеятельность.

• - закономерности распределения ассимилятов между различными

• частями древостоя

2. Какие факторы определяют функционирование почвы? Они те же, что и в степной экосистеме:

• - закономерности деструкции отмершей органики и образования

• гумуса,

• - накопление и расходование органического вещества в горизонтах

• почвенного профиля.

Концептуальная схема модели лесной экосистемы такая же как и экосистемы степной (рис 3.1). Она также содержит два блока: блок древостоя и блок почвы.

Блок древостоя. Продукция фотосинтеза

Зависимость продукции фотосинтеза от освещенности листьев определяется так называемыми световыми кривыми .. На них показана разница между полной продукцией фотосинтеза и затратами на собственное жизнеобеспечение (дыхание) листьев. Эти кривые приведены на рис .3.9. Из них видаю, что продуктивность листовой поверхности, т.е. количество органического вещества продуцируемое 1 м газ его площади в единицу времени уменьшается при уменьшении освещенности пока не становится равной нулю, т.е. при такой освещенности вся продукция тратится на дыхание, и листья не производят избыточных ассимилятов. Эрганическое вещество попадает в блок почвы в качестве опада. Почва тредставляется как совокупность генетических горизонтов, в которых происходит юследовательная смена стадий деструкции вещества вплоть до полной тнерализации. Генетические горизонты рассматриваются каг'емкости", накопление гассм в котопых определяется разностью вхола и выхода. Они. а также пепехол

всшеслва из одною тори ¡опта I. друюп оирсдолясюя соогис-1 сIнутсшнми скоростями

СООГВСТС1НЩТ С 1ничисшшки И^^ч^ьи-Л!.

пропорционально тппгпог/гп корней

Количество минеральных веществ, поступающих из почвы можно оценить ингетралыю по юдыкхш прироста, так кик он содержит именно тс минеральные

Рис.3.9 Световые кривые Эта освещенность называется "компенсационной'. Уменьшение освещенность листьев в лесу является следствием н\ самозатснешм по мере углубления полога леса) 81.

Верхняя часть полота получает полную освещенность, чел ниже слой листьев, тем освещенность его меньше. При освещенности ниже компенсационно!! листья будут потреблять больше вещества чем производить. Такие листья дереву не н\жны почему кроны деревьев в лесу подняты высоко над землей: освещенность под пологом ниже компенсационной

Порода деревьев по характеру их световых крттвых делятся на светолюбивые

ОНИ постигают компенсационной ЮЧХИ. такие дереиьн Н'ерсы. шша/ И.1МЛ

..............Т."' >1 <4^11, "и ггимтъи -тчи-ч \ ггг*\- "ГГЧ гясч

1ечсм, пичшысал ич-нл V/«

равных условиях полной освещенности !1о). После смыкания крон начинае; образовываться ¡порот! слой. освещсшюсл, которого равна половине освещенности

первого - 1о/2 . Когда масса этого слоя становится равной массе первого, начинает формироваться третий слой получающий половину света падающего на второй слой -1о/4. Процесс формирования слоев продолжается аналогично и кончается по достижении компенсациотюй освещенности [10].

Для 1-го слоя листвы можно написать:

Здесь Р] - продуктивность 1-го слоя листвы, Р- полная продукция за вегетационный период Мл1 - масса ь го слоя листвы в древостоя 1А бонитета, Кст -коэффициент '"стехиометрии", учитывающий уменьшение массы слоя листвы с ухудшением бонитета древостоя, В- класс бонитета, п-число слоев .листьев, Бит -знак суммирования.

Распределение зссимилятов. . Продукция фотосинтеза делится между листьями и нефотосшггезирукмцими частями деревьев: ветвями, стволами, корнями. В последних она, за вычетом затрат на дыхание, идет на прирост биомассы (в листьях она уже учтена при определении продуктивности).

Опираясь на приведенные выше соображения, прирост биомассы можно описать следующими уравнениями:

аМ/Л = Р - О - Мш

аМт/ск=КтМ

Здесь: М - общая масса древостоя, О - полные затраты на дыхание, Кш- удельное отмирание (отад и отпад), Кс! - удельные затраты на дыхание, Мт - отмершая биомасса.

Распределение вновь образующейся биомассы регулируется следующими соотношениями:

<1М = ёМл + амс + ёМвк (3.6)

<1Мл = (1М * (Мл /(Мс + Мвк) если I > То; 0 если I < 1о

Здесь: Мл масса листьев, Мс масса стволов, Мвк - массаветвей и корней.

Влияние климатических факторов.

Зависимость продуктивности деревьев от климатических факторов описывается, как и продуктивность трав, "колоколообразной" поверхностью, параметры которой зависят от породы деревьев и от места произрастания. Так для тропических лесов максимум смещен в сторону более высоких температур (рисЗ.10). Влагообеспечешюсть имеет подобный же характер влияния. Эти зависимости могут быть описаны следующими соотношениями [15]:

с1РМ = Кр1(1)*(Мш- КстВ), 1 = 1, ,3,...,п Р = 5ит Р1

(3.4)

<ш/(й = Кс1*М

(3.5)

Р = Рмах* К§*К1*Ки'

(3.7)

I^. _ i 1 1 1

^ / 1*1 Tm> . 7 1

m I ma\ i/ï I ma\" - i op ; к

• • ' ^ v • - v - \ -

если iop < i < '1шл\ ;

Kw= ; ( - w»»2 + 2Wh*W - 2\Vmin*lVn + VVmm**2j/iWH - \Vmm,iî42 , 1-е ш Wmin < \V < Wmax;

Злссь P - юдичная продукция. Ртах - максимальная продукция характерная ¿им самых благоприялных условий (в тропиках). Kg - коэффициент дтителыюеш вегетапионно! о периода. Kt - коэффиниеш температурного режима. Kw -коэффициент водного режима. С> - дшгелыюсть вегетационного периода в месяцах.

О mw mw sut! iY.. S32 WÛÛ

l'île. ЗЛО Климатические коэффициенты Т - средняя юмперапра вегетационного периода. 'Гор - (»гш.машш температура вегетационного периода. Ттш и Тшах - минимальная и максимальная дш dmiwnHTc-У! температура. Wn - потребное количество осадков. обеспечивающее

след\ ющие >лимшш л^и

гхм^лл-гдит«,. ггкшчноГг ПРОДУКТИВНОСТИ ПО LUBUlUltaMW

ввод начальных данных; W ввод данных но осадкам; ') ввод данных по гемиера гуре вегетационного периода; G длительность негегиционпою периода. ЬРД блок расчетных данных: КХР блок вывода результирующих кривых хода роста древостоя.

Блоки текущих данных: Кр1 Удельная продуктивность 1 - го слоя; РьР продуктивность 1 - го слоя листвы и полная продукция всего полога; Мет масса

листьев 1 - го слоя; с!М текущий прирост биомассы; (1Мл, (1Мс, с!Мв, Мл, Мс, Мв текущие значения прироста биомассы листвы, стволов и ветвей и сами эти текущие значения; Мм отмирающая масса: опад и отпад. дельтаМ затрата на дыхание: 1тах максиматьная освещенность полога леса.

Блок древостоя идентифицировался ., т.е. проверялся на соответствие реальности по таблицам хода роста [11]. Задавалась порода древостоя (световая кривая), бонитет, его данные в десятшетнем возрасте: масса стволов, ветвей, листвы, задавались климатические данные. После этого модель пускалась на счет, и полученные расчетные данные сравнивались с таблицами хода роста. Расхождение с этими идеализированными кривыми оказалось в пределах 1%, что является очень хорошим результатом.

Результаты моделирования .. Типичный ход роста древостоя отражается рис 3.12,

Кривая 1 на нем полная продукция фотосинтеза (при неизменных климатических условиях), Она увеличивается по мере нарастания слоев листьев. Но после формирования кроны, что достигается в возрасте около 40 лет, дальше остается постоянной. (В реальности она несколько падает с возрастом, но в первом приближении этим эффектом можно принебречь и учесть его при моделировании конкретных лесов).

I'TNIVIOH. RCTÜÜH И КОРИСИ Деревьев (_

г /- ___"

Рис 3.12 Динамика роста леса на прирост масса сначала растет, а йотом начинает уменьшаться (кривая 3) и но достижении определенного во»раста падает до нуля. Рост древостоя прекращается. Это естественно: вся продукция фотосинтеза тратится на дыхание, и ш рост уже ничего не остается. Этот возраст мы назвали возрастом естественной зрелости . Он приведен в таблтше 1. Разброс данных в пей отражает погрешность исходных экспериментальных данных.

таблица 1

Порода древостоя береза сосна ель ,туб Возраст естественной 250 450 550 600 зрелости, годы 275 475 600 700

Результаты моделирования, отраженш»1е в таблице 1, показывают, что возраст естественной зрелости характерен ;ыя порода деревьев, и не зависит от условий их мест а произрастания. Гак что, например, корабельные сосны )А боптета, которые рисовал Шишкин, и хилые сосенки V

тт/м.>,н I ш нягк-u тесове ieniw. невидимо му. ли имыкидч^ i^..,. .....

I. | ' 1.....""""' и'!,|"и !'.(ии<>1С« иг таковою в

I приведенные.

одного норядот 11о тому процессы в десной экосистеме протекают сложне. чем в степной экосшеме. Типичный процесс развития лесной экосистемы показан на рис 3.13. Расчет проведен для сосняка третьего бонитета растущего на серой лесной почве.

20о ОО 2ой.

Рис. 3.13 Модапфование лесной экосистемы

2оо

3.3 Моделирование болотных экосистем .

Естественная динамика 1фиродных процессов в гумидной зоне в послеледниковое время привела к зарождению болотообразовательного процесса. В результате многие равнинные ландшафты, подвергшиеся воздействию ледника, приобрели вид "торфяных бассейнов" с заболоченностью 50% и более.

К настоящему времени накоплен огромный фактический материал касающийся типологии болот, структуры болотных экосистем и особенностей круговорота вещества в них, а также зависимости этих явлений от природно-кпшатических показателей; как для болот в их современном состоянии, так и в историческом прошлом.

Известны также основные закономерности процесса болотообразования. Однако, единого подхода к оценке этих процессов, к сожалению, не существует, как нет и универсальной методики определения их качественных характеристик и количественных параметров.

Особенно слабо изучено влияние на эволюцию болот естественных климатических изменений и человеческой активности.

Систематизация накопленного материала может быть осуществлена на базе математического моделирования болотных экосистем.

Основными условиями нормального функционирования болотных экосистем, при которых происходит накопление торфа являются:

• -водный режим соответствующий потребностям болотных растений, пониженная обеспеченность корнеобитаемого слоя кислородом;

• -наличие ограниченного поверхностного слоя с аэробным типом разложения вещества (деятельный горизонт);

развшия онлотых масатои, о скорости прироста шрфа и сюпени заболоченности по периодам голоцена. Он использован для построения модели имитирующей гп11н-«-ии'я11М1ыИ и тчник-яльпый пост тоЫшников. Однако, она не позволяет

взаимодействия леса и болота при различных условиях. Простые модели описывающие завистюсть ироду ктивносш биоценок! от гидрологических условий и уровня минерального питания даны в [18,19, 20]. Существенное упрощение гидролопгческого режима к них моделях но позволяет воспроизвести механизмы саморегулирования болотных систем. Приведенная в [21] модель болота с постоянным уровнем вода в краевой ложбине стока описывает специальный случал!

Главным фактором в данной модели принято накопление массы торфа ог которого зависит как водный режим, так и характер минерального пигашш. В основу модели положены балансы органического вещее ива и воды. В качестве основных переменных выбраны продуктивность, биомасса, трофиоаь (уровень минерального питания), уровень грунтовых вод, 1 ори ¡октальная ироточность и мощность торфяной залежи [6].

Приняло, что ежегодный прирост биомассы. Р, пропорционален самой живой биомассе. ВМ. и уровню минерального питания, а также зависит от климатических факторов:

Рг= КЛ*К/*Ктт*ВМ (3.5)

Зависимости коэффициеигов Кг и К/ от средней температуры вегетационного периода. Т. и уровня ночвенио-грунговых под. г, имею! вид переверну 1Ы\ парабол, к их гтяпяметтт огте.геляются и поопсссе настройки модели. Кппп коэффициент

оалаиса.

' i. >\ ■ 1 г.-.1 1тп11 ': i, !! 'и '-:: ] 1иг т ! \ i. к ' i : (

КЦсрт) = А*1№*ехр( - АВ8(а*ч/11))

Здесь масса торфа, 1ш = г А, ОР = Р, тХ уровень инертного горизонта, А и а настраиваемые параметры.

Качественная картина эволюции болотной системы представляется следующей. Скопление вод в погашенной части рельефа инициирует развитие мхов и начато торфонакопления. По мере его развития поднимается активный горизонт болота, включающий мох и воду. Когда уровень активного горизонта поднимается над прилегающим суходолом по его краю образуется краевая канавка, по которой стекают излишек воды фильтрующейся с болота. Мох как губка удерживает воду, и поэтому после подъема активного горизонта над прилегающим рельефом уровень болота продолжает расти. Рост его продолжается до тех пор, пока отток воды путем фильтрации под действием силы тяжести не приведет к осушению активного горизонта.

Функциональная схема модели описывающей эта закономерности приведена на рис 3.14. Из него видно что наибольшее количество связей воздействует на уровень воды который и является наиболее чувствительным параметром системы.

В качестве первого шага при разработке модели рассмотрим процесс болотообразовання в депрессии правильной формы. Это даст возможность выяснить основные закономерности процесса, не затемняя их сложностями вычислений.

Уравнение водного баланса заимствуем из работы [18,(17)]. Для центрально симметричной депрессии с учетом интенсивности осадков, фильтрации в грунт и испарения оно примет вид:

Б'сЬ/Л = 1/г'(1 ( т*М*с!г/<1г )/с1г + Ро - Ргр - Ри (3.7)

В этом уравнении 8 коэффициент водоотдачи, г уровень активного горизонта, г радиус, М модуль стока, Ро интенсивность осадков, Ргр фильтрация в грунт, Ри испарение. Предполагая отсутствие перетекания в центре и по краям депрессии (в связи с выиолаживаиием профиля болота), пограничные условия для этого уравнения запишем в виде: <к/ёг = 0 (при г = 0, г = И ), Я рада ус депрессии. Начальное состояние активного горизонта зададим в виде функции от г: / (г,0) = 1' (г)

Из этого уравнения можно определить стационарную поверхность болота положив, что активный горизонт можно описать параболой (что близко к реальности) и аппроксимировав модуль стока экспонентой: М = ехр {Ь (т. го)}. Тогда, проведя

Л = ¿о + 1/Ь 1п (Кк**2)ШМгон; (3.8)

го = 1/Ь * 1п [1 + (Ис**2)и/4Шон*ехр(Ь7.он)]

Здесь 2 стационарная поверхность болота, 7,0 высота болота в центре, начальная высота, и = Ро - Ртр - Ри т.н. "эффективная норма осадков", Ь константа определяемая фильтрационными свойствами деятельного горизонта, 1<к радиус краевой канавы.

Формула (3.8) отражает конец формирования болотного массива.

пли-"!*--» т^чгл ч^. .......

Грукто«иг ЬСДЫ

| П опер у ногтям # ( гг. !

\ I

Ленинградской области[24], (рис 3.15) имеет радиус 1.3 км, глубину ложа 2 м. Максимальная .мощность торфяной рис 15 залежи в нем 6,5 м. Возраст более 9 тысяч лег.

Полагая для сфагново-соснового микроландшафта болота М = 780 кв см/сек, b = 0,1045 1/см и для Ленинградской области U = 180 мм/год, получим из (8) максимальную высоту болотного массива Zo = 5,5 м. Это соответствует превышению болота над окружающим суходолом (максимальные отметай современной поверхности 18,5 м, суходолов -13-14 м).

Из этого расиста видно, что болотный массив достиг своего

Рис.3.15 Болото Усть-Тосно. Разрез стационарного состояния, и его рост прекратился. В работе[25],и на рис 3.16 приведены дашшю болот в Центральной Европе с радиусами 0,5 и 3 км

jgm

0-3 •/» У2%.

гтт^*

ЩШщ

.70%.

в км

Е ] м

И ^iil

1 %'А,

. '/

250

500

750 1000 М

Рис.3.16 Профили болотшлх массивов . Для болта с радиусом 0,5 км расчет дает хорошее совпадение (Ъо = ,5 м ). Для большого болота расчет дает высоту купола 7 м, в то время как в реальности она равна лишь 4 м. Это говорит о том что процесс болотообразования в этом болте еще не завершен.

Любопытно отметить, что при больших радиусах болотной депрессии логарифм в уравнении (3.8) становится положителен и мало влияет на величину Ъ даже при значительных колебаниях осадков. Это говорит том, что больших депрессиях процесс болотообразования практически не зависит от колебаний климата, даже

i -т|. -nw lum/fm uw ciiiiuiiu.MHOCiii процесса Оолотооопа'.оватга ii.i иге«

Для ИДеНШфиКПШШ ИСХОДНО!! HCCTДЩЮНарНОЙ (;ПШаМИЧесКОЙ) модели были использованы данные работ [15,16,17,18] В качесше входного параметра при этом использовалась форма болопюй поверхности и ее изменение при пзмснешш уровня

iijiuiiMjiucii. мало влияет на характер процессов, и се можно не учитывать при расчете процессов торфопакопления.

На рис 3.17 и 3.18 показаны результаты расчетов ранних стадий образоваши болота центрально-олшофофного тина, часто встречающихся в зоне избыточною увлажнения [ 22,рис 4).

при моделировании оыли нпипяты сле'пюгшге \Tin<im.4i>«i- г.

■HwiRa.uil приведенными в |J/| Дволкчшя полотой

суходоле, проточность растет с ростом мощности торфяной залежи, постепенно формируется краевая канава ( рис 3.16).

В разделе разработаны функциональные интегральные математические модели травяных, древесных и болотных экосистем. Благодаря функциональности они учитывают внутренние биофизические и экологические механизмы функционирования. Благодаря интегральности они способны уверенно опираться на экспериментальные данные. В степных экосистемах выделена часть продуктивности травостоя, зависящая только от биофизических гидротермических факторов. Изучена почва в качестве динамического элемента экосистемы. Моделированием в ней численно определены результаты действия не поддающихся экспериментальному определению биофизических процессов транспорта органического вещества из вышележащих горизонтов почвенного профиля в нижележащие. Моделированием определено характерное время почвы, в течение которого происходит полное обновление органического вещества. В лесных экосистемах определяющим факором является биофизический механизм самозатенения полога древостоя фильтрацией света через личтву, позволяющий идентифицировать модель с точностью дендрометричесчких измерений. Моделированием выявлено неизвестное ранее явление возраста естественной зрелости древостоев, определяемого генетически и не зависящего от условий места произрастания. Определен этот возраст для березы, сосны и дуба. Для болотных экостстем моделирование показало, что определяющим является гидрологический режим зависящий от биофизических процессов фильтрации воды через моховой массив. Моделированием установлен возраст зрелости болота при котором прекращается его развитие. Показано, что для больших болот характерен автоморфный режим развития.

ЛИТЕРАТУРА

1 .Бугропский В.В., Зеленская H.H., Керженцев A.C., А.Т.Мокроносов, И.В.Стебаев, Ф.И.Хакгоюв, Экосистемная стратегия жизни, Пущино, Изд. НЦБИ АН СССР 1992 .

2. Л.Е.Родин, Н. И. Базилевич, Динамика органического вещества и биологический круговорот в основных типах растительности, М Л "Наука" 1975.

3.ААТитлянова, Изучение биологического круговорота в биоге оценозах, Новосибирск "Наука" 1971; А.А.Титляиова, Биологический круговорот углерода в травяных биогеоценозах, Новосибирск, "Наука" 1977; А.А.Титляиова, Биологический круговорот азота и зольных элементов в травяных биогеоценозах, Новосибирск "Наука" 1979.

4. А.А.Горшкова, Г.К.Зверева, Экология степных растений Тувы,

Новосибирск "Наука" 1988.

5.Крамер П.Дж., Козловский Т., Физиология древесных растений,

М "Лесная промышленномть", 1988 .

6.В.В.БутровскийД.С.Керженцев, С.С.Курбатская,У.Ц.Теблеева,

Модели лесной и степной экосистем, Сиб экологический ж N3 1995 с 76 - 95.

7. Основы лесной биогеоценологш, под ред академика В. Н. Сукачева."! 1аука" М 1964.

S. 10.Л.Цсдыо(лср. Фи »¡»логические основы гсисшюсшвосш древесных раиепий, М "Паука" 1978

продмчционных гтпоп.ч'гпн r шп-тт^^гт,,............ -

________.„..^... <iu>.a/iviuiiui шиш. оерезп и ели

М Л "СельхозпгГ 1930

13.КовдаВ.А.. Бугровский В.В.. Зеленская 1I.I1., Керженцев А.С., Модель трансформации ооганичел-кого к.чи

Ы.А.Г.Молчапов, Эффективность фотостгтеза высокопродуктивных насаждении сосны н березы в под гоне Южной тайга, М МГУ 1979

15.В.В.Бутровскнй, Л.И.Лютов, Е.Г.Меллина, Ю.Л.Целышкср, У.Ц.Теблсева, Моделирование лесных экосистем.// Эютеримсгп' "Убе\ Нур" ч . М "Интеллект" 1995

¡б.Елши Г.А.6 Кузнецов О.Л.6 Макашов А.И., Структурно функциочашнаа организация и динамика болотных экосистем Карелии. JI. 'Наука'". 1984,168 с.

17.Глебов Ф.З., Корзухин МЛ.. Биогеоценотическая модель взаимодействия леса и болота, Ж общ.биол. 1985 т XXXI N3 с 409 4 1.

18.Mitsch W.I. Productivity gydrology nutrient models of forested wetlands, Wetlend modelling, Developments iu Environ mental Modelling. 1 ,1998, p 55 66.

19.Вомперсюш С.:). Биологические основы эффективности лесооеушеши М "Наука", 1958 18 с.

20- МихаГыенко Е.В.. Модели древостоев для условий избытка и

недостатка влаги. Сб. Информационные проблемы изучения биосферы М "Па\ка" 19SS с 48 89. '

21 Alexandrav O A. A spatially distributed mode! of rised bog relief. Wetland Modelling, Development in Environmental Modelling. 1 1988 p 41 53.

22 .Иванов K.H.. Водообмен в болоиплч ландшафтах J! *•!'iinovereom-»''"

23Бо:юта 3aiгалкой Гибмпп •>..•» --- ,т-.......-...-.„■jvmutiK. e по НИПШИ

с,- ,, ™ ------ - "•>- - - -

.....Г-.

.......—. -iu, i ascviei. /unsierdam I УХЗ n о 7 i

■ - ....... .... ji|jui|) £> ¡5 1лцхжского m

ИИ У 1УЧ7

IV. ИССЛЕДОВАНИЕ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ С ПОМОЩЬЮ ФУНКЦИОНАЛЬНОГО МАТЕМАТИЧЕСКОГО МОДЕЛИРОВАНИЯ

Лесные экосистемы. Модели древостоев.

Вводные замечания. Описанная выше модель лесной экосистемы работает следующим образом [1]. В блоке растительности за начальное состояние принимаются данные о раннем, например, десятилетнем древостое. Задается масса листвы Мло и масса стволов, ветвей, корней неассимилирующих частей Мсо. В этом возрасте происходит смыкание крон, и массу листвы в этом возрасте можно отнести к первому слою получающему максимум света Мах. За единицу времени принят год.

Годовой прирост органического вещества делится между листвой и не ассимилирующими частями древостоя. Образующаяся листва относится ко второму слою (кото-. рый получает половину света) пока он не сравняется по массе с первым Затем она относится к третьему слою(который получает 1/4 света. И т.д. пока последний слой не попадет в компенсационные условия, после чего дальнейшее увеличение кроны прекращается, а весь годовой прирост идет иефотосинтезирующим частям.

Рис. 4.1 Световые кривые (1-7) для разных слоев листьев. Средняя интенсивность фотосинтеза (Г-2') и обобщающая световая кривая дня всего полога древостоя.[10] ось X - ФАР, ось У - интенсивность фотосшггеза (мг С02/дм**2.ч)

Продукция фотосинтеза Затраты на дыхание. Данные по продуктивности фотосшггеза, могут быть получены только для отдельных точек кроны, т.е. локально. В мо-

дели же они используются шпегралыю для всей кропи. Такие шп оральные данные молено подучить m локальных следующим образом. Если провести огибающую по кривим ироду кшвности фотосинтеза хля рачны*- .-ча^о п

КОРРСКТИП\'Я 1Ч> МяшгтаЛ тог- ■

Таким образом иродукгивпость каждою слоя листвы растет но мере ею образования и потом, после того как слой сформируется остается постоянной.

Идентификация модели, т.е. настройка ее по экспепимеигальн"«* —

, ,*.лши.ми I которая считается классической; и позволили нам сравнить с ней полученные результаты. Модель даст совпадение вычисленных данных с таблицами хода роста с точностью до 1% (что является прекрасным результатом) во всех бонитетах подбором только двух коэффициентов - коэффициента продуктивности фотосинтеза и коэффициент расходов на дыхание.

Тот факт, что модель столь точно (и всего лишь двумя коэффициентами !) настраивается на отражение такого сложного явления каким является развитие древостоев разных пород и разных бонитетов, говорит о том что в модели адекватно описаны механизмы их функционирования. Это является весьма значительным достижением в области моделирования биологических систем. Тут можно напомшпъ слова известного американского модельера, Дж Форресгера, сказанные им на лекции и Московском университете. Описывая трудности моделирования биологических систем, в связи с т.н. "проклятием размерности", он говорил: "Биологическую модель включающую тысячу параметров может написать любой грамотный инженер. За модель включающую только сто параметров надо платить и немалые деньги. Модель же включающую лишь пять лараметров могу построить только я!"

Соответствие результатов моделирования таблицам хода роста наблюдается только з узкой области коэффициентов определенных для каждой породи и бонитета и, следовательно, модель достаточно чувствительна к настройке на реальный древостой. Полусенные коэффициенты модели приведены в таблице I.

Из этой таблицы видно что ухудшением бонитета древостоя уменьшается как продуктивность фотосинтеза, так и .затраты на дыхание в доеностог- Ъгп ............. ■■

ичишц.1, время ииомассы. возрастает или ггрпсулг.^ -----

—... >aipaii>i па жизне-

зятелыюсть nvrevi тетентм количеств "л v.T -uiofi ii:< .екмр иииочноп jm иишш и»

1КСИМ.1 И.НЬЧ! {¡«Ml l|V>'.Ci-l«IW f V M !.•>"•• 4.1 ¡ie\) IS i !i U Ь ■ \>> I 1 ie!C \ i u.■ >. 11 .k\ l)|"< .•>i !wwn>\i !ipn\,> : vi' fHv -uxoii радиации предельный запас насаждения с vxv чтением v».«em.msCTC7 4teni fin -Lie '■>< .leietiu;. . .s afin». i.k.1 ! i"

,ie»n.Htnie.n.iH4ip rm i up ь.шис •> и июклсаилт« ,"n.:v:!iv..- • \,.iit«.4i» ihuim ne >„, ci i-.icii дадот^^дси, и не я! счел всей поглощенной радиации, а только за счет й небольшой ее части (0,5- 1,0%) которая идет на синтезирование органического ве-

щества и заключена в нем, что и предусмотрено в нашей модели. Остальная же часть поглощенной гектаром леса радиации идет на транспирацию и теплообмен со средой.

Таблица 1

Идентификация модели. Фотосинтези дыхание в сосняках разных бонитетов. ГРасчигано на основании таблиц хода роста А.В.Тюрина [2] показатели бонитет

Га I П Ш IV

Продукция фотосинтеза в моделит/га в год 38, 30,22,4 19, 12,4

Расход на дыхание в модели

т/м куб древесины в год 0,05 0,04 0,01 0,019 0,014

То же в отношении к бонитету 1а 1,0 0,96 0,84 0,76 0,56

Расход энергии на жизнедеятельность в модели Г.Ф.Хильми [3]. от ел. 1.0 1.17 1.36 1.59 1,65

Эта часть радиации по Г.Ф. Хильми тоже участвует в создании ассимилятов. На самом деле это не так, и поэтому эта часть радиации в нашей модели не учитывается, чем и объясняются отмеченные различия в результатах. Эгот пример лишний раз показывает, насколько осторожно следует использовать феноменологические модели (какой является модель Г.Ф. Хильми) для объяснения внутренних закономерностей в живых системах.

Отметим еще одно свойство модели: она одинаково хорошо адаптируется к различного рола световым кривым отражающим фотосинтетические свойства пород деревьев как светолюбивых, так и теневыносливых. Это, вместе с фактом хорошей настройки модели на различные породы и различные бонитеты древостоев, говорит о том что учтенные в модели механизмы функционирования древостоев и их взаимодействия со средой действительно адекватно описывают эта механизмы определяющие характер и темпы развития древостоев.

Результаты исследований. Исследовались процессы роста сосняков Ia, I и LV бо-шггетов, березняков 1а, 1 и III бонитетов, дубняка III бонитета. Исходные данные об общей биомассе, листовой поверхности, величине опада и отпада взяты из работ [4,5,6,7,8,9].

По гаи были построены кривые возрастной динамики накопления биомассы, которые и были использованы для насгройки модели (рис 4.2 ).

Как говорилось, настройка модели осуществлялась подбором двух коэффициентов:

Таблица 2

Продукция Фотосинтеза по слоям листьев (т орг в-ва/ т листвы в сухом сост. в год1 и расход вещества на дыхашге ( т орг в-ва/т орг в-ва нефотосшггезирующих частей древостоя в год). Результаты моделирования различных пород древостоев

продукция фотосинтеза по слоям расход девостой бонитет 1 2 3 4 5 на дыхашю

сосна 1а 4,5 1,68 0,4 - - 0,015

II 3,40 1,7 0,47 - - 0,013

IV 2,58 0,86 - - - 0,011

береза 1а 3,17 2.19 1,18 0,71 0,94 0,050 П 2,80 1.48 0,78 0.418 0,149 0,042 Ш 2,16 1,06 0,55 0,32 0,138 0,030

дуб Ш 2.30 1.90 0.98 0.61_0,014

во- первых, коэффшщента продуктивности фотосинтеза дающего масштаб световой кривой дтя изучаемой породы и бонитета (его размерность т ассим. в-ва/т листвы в

ю.О. и. i:o- inopux, uo ('¡'фишюша шрл пл дыхание на шшу дреносюя ipamcpUvKib т op;. в-ua/ l орг «-ы дрсделми в i од).

Hi ™ — i -i -.....

.„viuutidii затратам на гтьгклкн.» .n-.„.>,i

л<u WD

2,1a

Рис.4.2 Динамика запаса различных древостоев. расчес но опорным данным. 1 -дуб, 2 - сосна, 3 - береза, 1а.1,1], Ш. IV - .бонитет, пунктир - область, где отсутствовали экспериментальные дшшые. Ось X - года, ось У - масса орг. В-ва (т/га).

Из этой таблицы видно, чю продукция фотосинтеза с ухудшением бошпста насаждений уменьшается. Уменьшаются также затраты на дыхание единицы биомассы. Этому есть две причины. Во-первых. о;ща из компонент суммарного процесса дыхания -дыхание роста пропорционально приросту новой биомассы. У худших бонитетов с меньшим приростом оно меньше. Во вторых, доля живых, дышапщх частей во всей биомассе древостоя у худших бонитетов меньше, чем у лучших.

Поэтому расход на дыхание с ухудшением бонитета падает. Изложенные соображения позволяют понять почему у быстрорастущей бепезы га™. , -

.. . ---------

. . .Ш1\тым |1)| И П.и.МаЛКИПОИ 11(11 Г>Я1

—.....лунные определи.шсь ;п«

■дельных точек к0о1н.г " .......................•;, . .: . ,, ...ч..........■

1 ^мчянии 14 юм. 410 удечьны^ wm™ > "" ••-

MI.7 ............" (

1..... ишерес решение обратной задачи: если ввести в мо-

;ь данные гю продуктивности фотосинтеза рассчитанные по экспериментальным ным, то можно. опираясь на кривые хода роста, вычислить величину затрат на да-

хание для каждого момента времени, и в результате получить функцию отражающую изменение затрат на дыхаште по мере развития древостоя. Эти данные представлены на рис 4.3. Как и следует ожидать, интенсивность дыхания неассимилирующих частей в молодом возрасте максимальна, примерно к сорока годам, после прохождения кульминации прироста она снижается и затем держится почти постоянной.

орш. £~ба 8 год

Рис. 4.?Расчет затрат на дыхание по экспериментальным данным о динамике запаса н продуктивности фотосинтеза на примере сосняка II бонитета, в —береза, б — сосна. У —полная продукция фотосинтеза (т орг. в-аа а год), 2 — полные затраты на дыхание (т орг. в-ва в год), 3 — затраты нэ дыхание, отнесенные к массе нефотосинтезирующих частей (т орг. в-ва древостоя/т орг. в-ва в год). По оси абсцисс —возраст (годы), по оси ординат—продукция фотосинтеза (т орг. в-ва в год) и затраты на дыхание (т орг. в-ва/т орг. в-ва древостоя в год)

Рис 4.3

Представительные деревья. Возраст естественной зрелости.

Важным моментом в жизни леса является его возрастное изреживание. Учесть его удобно путем введения в модель экспериментальных зависимостей числа стволов на гектар леса от возраста древостоя:

= N (V) [11]. При этом моделирование дает не только рост запаса древесины на гектар леса, но и картину развитая средних, "представительных" деревьев в нем.

При изреживании леса кроны остающихся деревьев занимают место выпадающих, увеличивая таким образом продукцию фотосинтеза этих деревьев (хотя общая продукция гектара леса не меняется после формирования полога). Структурная схема модели с учетом изрсживания приведена на рис 4.4.

Она отличается от схемы рис 3.11 (глава ИТ) тем, что в логический блок распределения ассимилятов вводятся данные по изреживаншо древостоя N (Ц. В силу этого приходится вычислять увеличение крон остающихся средних деревьев, определяемое по увеличсгапо их радиусов Я. В модели также вычисляется высота стволов, Н, зависящая от их массы. Распределеше ассимилятов регулируется следующими соотношениям!.

¿М = с1Мл + <1Мс + ¿Мв (4.3)

ОМл = а\1тг ^ <Ми dM.ii -- I рж2н*лг*11, если 1>> <1Млг. Р сели Р< и\1.и{ <1Мн ИР - и\1лл*(\1тдК1г+Мс+Мв), если Г1>Ьг.

J.iecb M"I \r,nva чигтчч» Мч-

|v?l

m i Тм1

nzi rtv

т^мын

&Ч5Н&1

—ЕЬ

Структурная схема ыоделк «среднее дерево». Л<—определение освещенности осв листвы; — распределение продукции фотосинтеза ыеаду листькмг и нглсск-ишрующиии частями дерева; Лз — образование слога листвы (форинрованаг крегда); к—масса /-га слоя листьев; А',,—уделыиа вродуктнзкость фотосинтеза 1-го слоя; , Р — продукция /-го слоя и полная продукция фотосинтеза кроны дерев»; О — са-8ты на дыхание; АМ* — текущий прирост иассы листьев; ¿Ме—техущн& прирост :сы ствола; АМ, — текущий прирост иаеси ветвей;' N — кривая изрежнваня« др«м>-|я; Л1с—иасса ствола; М,~иассг ветвей; /— фотосиигетическк-актнгыва р4дяз-акя (ФАР); й — радиус к^оны; Я — высот« дер«?

Рис. 4 4

.и (.лл.1 чишчп и четен, а так же на шешипепи.- -т^п.чл.-т ...........

;in i, момент кпг-т -1Г-1 пилит-««.

! И'. ) ¡¡»мм м- ; р ' , I г , , u

upuu^Mi ,-ии т)[>ид деревьев и не

— ра. лил лм-иеримешальных данных по тому вонрос\ нет: леса

:<е давно рубят задолго до изучаемого во ¡pacía

Чтобы данные моделирования в той области, для которой нет эксперюллггалытых данных были достоверны, модель должна быть хорошо идентифицирована там, где эти данные есть. Содержательной частью идешификации модели является подбор коэффициентов в уравнениях, при которых расчетные данные по массе древостоя наилучшим образом совпадают с экспериментальными кривыми роста [2,4,5,6,7,8,9].

Результаты моделирования. Сосна 1а бонитета. Развитие этого древостоя показано на рис 4.5 показывает динамику основных функциональных характеристик древостоя: продуктивности фотосинтеза (4) и затрат на дыхание (5). Их разпосгь(б) биомасса росл а максимальна в возрасте 80-10 лет. Дальше она уменьшается и становится равной нулю в возрасте 420 - 450 лет. Это и есть возраст естественной зрелости сосняка 1а бонитета. Кроны деревьев состоят из трех слоев хвои (рис 4а).Формирование их заканчивается к 300 - 350 годам, в отличие от полога леса, формирование которого заканчивается к 40-60 годам [1]. На рис 4.5 в показано развитие общей массы деревьев ствола,

Рис. 4.5 Развитие сосняка бонитет 1а, рис а 1,2,3 - слои хвои, рис б 4 - продукция фотосинтеза, 5 - затраты на дыхание, б - биомасса идущая на прирост, рис в 7 общая масса, 8 - масса ствола, 9 - высота, 10 - масса ветвей, 11 - масса хвои.

ветвей и листвы, а также их высоты. Развитие кончается в возрасте естественной зрелости: 400 - 450 лет. Здесь же показано совпадение расчетных данных (сплошные кривые) с экспериментальными (кружки). Как уже говорилось, совпадение это достигается подбором двух (!) коэффициентов: продуктивности фотосинтеза Кр и затрат на дыхание Б. Их величины, определяющие обмен со средой, убывают от лучших бонитетов к худшим. Убывает при этом и суммарная продуктивность фотосинтеза.

Сосыг Л Сонитапа Развито «ого „фсволоя анало1 нчно ¡кпьнгию бошпеш 1а Ке-1сс1есмш зрелое н, наступает к 42!) годам. Максимальный »штат

Л1ЧЧКЦ11А '»ШЮРИМСНТаЛМИЛХ 1Я1

гезулыаты моделирования приведены с килшце 3.

Березняка И и /// Сюпитстж. Из результатов моделирования (Таблица 3) видно, что береза дерево с более коротким периодом созревания. Возраст естественной тр™.

пи Л7ч- ...... ------

.........^ираи естественной зрелости 500 - 550 лет. Максимальный прирост падает па возраст 150 - 200 лег. Полог состоит из семи слое!! листай. Развито крон заканчивается в 400 летнем возрасте.

Таблица 3

Возраст есгеавсшшй з[хзлости. (ВЕЗ)

порода

ооншхп число слоен листвы

ВПЗ

шпхлральн продуктивп

максимальная масса

сосна 1а 3 42 0 -450 78 2 060 2 00 80

II 3 420 -440 45 ¡700 180 35

IV 3 400 2.85 107 27 20

береза II 4 250 -275 19 440 28 22

Ш 4 250 7.5 430 17 13

ДУО III 7 500 - 550 100 7800 100 80

Мы видим, что древостой одного вида но разных бошпетов развиваются идентично 1«> времени. Различие между бошггетами выражается в продуктивности и окончательной массе древостоев. но не в динамике их развития. Отсюда следует, что динамика развиты древостоя является свойством вида деревьев и не зависит от условий места произрастания, (которые определяют характер обмена древостоя с окружающей сре-Ю!!), и, следовательно. определяйся теистическими механизмам!;. В соответствии с ш1м возраст естественной зрелости дрсвостоев также является характеристикой нппп.

1Ы ЛСП.Ч' ! ТТ>. ......---- тг

. ,, -_________ .. «. * ..и,)««,! сч. да. 1 ИОННОЙ зрелости пппеги>~1«>»»"" ......—.....

,> дровосюе развивается под мотч» »»♦ »<«•••"•—г— , , •.!••.

■ • ■ 11 -- - ч«ды ооитания.

• И ООЛИК ВХОТЯшт- п н.ч-л ......— " -г . ,.ч , . , ,,. I - ,

, - . -и. —• деревьев проявляются другие. до сих

) недостаточно исследованные закономерности [1.13,14 и др.] Здесь исследуются

некоторые из них, позволяющие пролить свет на принципы организации древесной жизненной формы [15].

Распределение продуцируемой биомассы между разными частями дерева. Очевидно, что распределение биомассы, формирующее облик дерева, не носит случайный характер. В нем проявляются генетические воздействия формирующие филогенетические особенности породы. Но кроме этого в строении и функциошфовании всех пород деревьев, древесной жизненной формы как таковой должны проявлял,ся общие функциональные закономерности, диктующие (в том числе) и распределение биомассы. Рассмотрим две таких закономерности: фактор прочности и фактор транспортировки.

Фактор прочности. В первом приближении ствол и ветви дерева можно рассматривать в виде конических тел. К ним прилагается ломающий момент, максимальный в экстремальных условиях (буря, мокрый снегопад), который они должны выдержать. Максимальным он будет у основания:

Т = F*H,

где F приложенная сила Н высота ствола (длина ветви). Из условий прочности диаметр (d) ствола и ветвей должен убывать от основания к вершине пропорционально расстоянию (1):

d = 2r=K*l,

где г радиус, К коэффициент пропорциональности.

Чтобы оценить ломающий момент будем предполагать для просто ты, что растущее на открытом месте дерево имеет сферическую крону, глубина которой определяется компенсационными условиями. Ломающая сила будет пропорциональна вертикальному сечешпо кроны (рис 4,5):

F = п*(2 B*R - В* *2), где R радиус кроны.

Момент сопротивления конического тела круглого сечения легко вычислить предполагая эпюру растяжений и сжатий линейной. Интегрируя силу сопротивления по диаметру ствола, после несложных преобразований, получим:

Т = 8/15 а*г**4,

где а удельная сила растяжения (сжатия), ** возведение в степень.

Этот момент сопротивления должен противостоять ломающему моменту. Приравняв их, после несложных преобразований получим связь массы ствола с высотой дерева и радиусом кроны:

Мс = (п*р/3)* (K*H**3/2V|B*(2R - В)],

где Мс масса ствола, р объемная плотность древисины, К коэффициент пропорциональности, В глубина кроны, Н высота ствола, R радиус кроны.

Так как масса ствола вычисляется в ходе решения задачи, то высота дерева будет связана с массой его ствола и размерами кроны соотношением:

Н = К* [Mc**2/R*(2/13 - 1/R)]

Результата моделирования. Для проверки гипотезы фактора была выбрана сосна с начальными данными и продуктивностью фотосинтеза соответствующими второму бонитету. Моделирование показывает что развитие дерева в начале идет чересчур медленно: лишь к 80-100 годам начинается его заметный рост. Полного развития дерево достигает к 900 - 1000 летнему возрасту Подобный ход развития противоречит экспериментальным данным. Поэтому можно сделать вывод о том, что положенный в его основу фактор прочности не является определяющим в распределении биомассы и, следовательно не он определяет облик и развитие дерева.

<К>ь*кч> тр,»;с11пр1иро;!кп Лр% Iой очокашой функцией стоил и сшксй яиляотся

т'ш."п|1шнп,111г"> г>лтт т . x г ...... ......----------------------------- - '

■ ии чпии. щлд, I сшнам иж;1Я мидель 0\де1 имен, цилиндрическии ствол с

е;цшс|'вешюй точкой веппешш ь центре шарообразной кроны. Ветви при ном также ¡¡редел авляюлея цилиндрическими трубами, кошрые, не меняя своего сечения простираются ЛО СОСЛИПЫ КРОНЫ ТОЧКИ гитч п ппта'ино 1пиг Л > .

/л

\ ^ V 1 !

ч /

Рис

п.Т

И] ,5Ц И] КПЗ

Рис./?! Простейшая схем» вгрсв!, соот«пс!>укнцз* фактору транеггорнровкн растворенных »ешгет». Н - внг;1ШиД ^а.цгус кропи г - «кут^игияиЗ радиус к^ни. Н ~ высота дгрсва

Ркс. Проткни* фогос^усгсз» И зираги н» дым-кис пр.: ра.^;ггия и сгарскп.: отлого пасгу'ЛсП сосны агор^го СснлтитА. i - га-^^ич:, - - продух-ци* (^ою.чтте^а, 1 - разность дькал^.я и продукции фот^сюгг«». 4 - н«рх* пкта>т*

?*1БКТИе у.лСДЫлО р1СГ>'ЩСГО Д'ГревА. /. Д 3 — Продукш** (17) сл0С1 Х»ОК. < - М1ССС ггмол»

(е г напор, определяемый осмопгческими силами к к-оги?«\ >< пгап ипптл! га<ш ..

1С Мл масса листвы, 11 и г внешний и внутренний радиксы кроны. Нриравшшая эти два выражения мы выразим массу ствола через радиус кроны: Мс = р*[1.4пК*Кс(К**3 - т**3)/(Р - 1,4К*у)|, " (4.1)

Аналогичные рассуждения позволяют выразить массу ветвей через радиус кроны:

Мв = РнКв*(Я**3 - г**3)/(Р -1,911) (4.2 )

В этих выражениях считалось что средняя высота на которую ветви подают растворы на половину радиуса кроны превышают высоту ствола, откуда в знаменателе ( 4.2) появляется слагаемое 1,911 вместо 1,411 в (4.1). Мс и Мв масса ствола и масса ветвей, Кс и Кв коэффициенты пропорциональности. Они определялись из экспериментальных данных о распределении массы дерева [16].

Результаты моделирования, показаны на рис 4.6. Из него видно что динамика роста сосны хорошо совпадает с экспериментальными данными. Это позволяет считать что именно фактор транспортировки определяет распределение биомассы и, следовательно, именно этим фактором определяется облик дерева. Можно показать что при этом автоматически удовлетворяется фактор прочности.

Старение деревьев. Старение можно представить как накапливающиеся нарушения нормальной жизнедеятельности, являющиеся следствием самой нормальной жизнедеятельности. Когда эти нарушения достигают определенного объема, организм погибает. Старение может, по видимому, явиться следствием как факторов функциональных, например накопления в тканях неудаляемых отходов, так и факторов "конструктивных", т.е. генетических.

Тот факт, что прекращайте роста деревьев является следствием определенного баланса органических веществ подсказывает следующий возможный механизм старения деревьев. Биомасса произведенная деревом за год откладывается в виде годового кольца. По мере роста ствола количество вещества идущее на образование годовых колец увеличивается. И этот процесс не может прекрапггься, т.к. он запрограммирован генетически. Когда дерево достигает возраста естественной зрелости, у него мало остается органического вещества на дальнейший рост ствола. Но он продолжает расти за счет образования последующих годовых колец. Органическое вещество для этого может быть взято только из массы идущей на образование листвы следующего года. Это приведет к уменьшению продукции. Процесс старения будет нарастать лавинообразно, так как ствол потребляет все больше органического вещества, а листья создают его все меньше.

Для того чтобы ввести этот механизм старения в модель необходимо изменить механизм распределения ассимилятов: после достижения возраста естественной зрелости прирост массы ствола и ветвей устанавливается пропорциональный их массам. Остаток идет на листья.

¿Мс = Ктш*Мс, с1Мв = Ктт*Мв, с!Млн = Млст (с!Мс + с1Мв), где Млн масса новых листьев, Млст масса старых листьев.

Коэффициент пропорциональности Ктш положим равным минимальному количеству органического вещества которое требуется для продолжения роста одного килограмма древесной массы. Это предотвратит образование слишком тоник годовых колец. Назовем Клип минимальной нормой питания.

Результаты моделирования приведены на рис 4.7. Из него видно, что естественная зрелость сосны второго бонитета наступает в 400 лет, после чего (при мшшмаль

Таблица 4

('•inivitm 01'Д1ШЮ ШСШНИХ .^'ivmj'r

312_650____i 000 .

iioii норме щгганил) начинав гея сокращение кроны, сопровождающееся уменьшением продуцироваггш биомассы. Процесс закаггчинаегся в 650 лег. Вначале (пмюаюг

1У1иДслщ)01яшие других пород и раших бонщстов нокаялвает что процесс старения прохо;цп у mix анало! ично. Ре ¡улматы сведены в таблицу 4.

В|»ни1.ч Моделирование старения покаркает, что upan,и i¡¡úny¡ or города. Здесь проявляется общая закономерность жшшь Природа, заб01ясь о виде деревьев не заботится об гшдшшде.

Биосферный потенциал .теса

Растущее давление человека на биосферу требует выработки критериев состояния природных систем необходимых для определения их способности и возможности вы-держзшагь ларасгаютцую umpoiioi cimyio нагрузку. Посгазивший эту' проблему академик С.С.Шварц. выдели."! среди других 1тризнаков "хороших" экосистем критерий произведения продуктивности экосистемы на ее биомассу. В хорошей экосистеме, писал он [17], "произведение продуктивности па биомассу стремится к максимуму, это создает предпосылки быстрой компенсации потерь биомассы.. в результате случайных или закономерных внешних воздействий. г>то обстоятельство особешо важно" т.к. большая биомасса еще не гарантирует высокой колшенсаторной способности (биологических систем.

Это указание академика С.С.Шеарш позволяет попытаться получить численный критерий состояния лесных экосистем и виде произведеши продуктивности леса на его биомассу Он хорошо подходит для оценки биосферной роли леса. Два свойства ппи-

. с i »1ПНШИ11, про. iщропании органическою вегиестнл ">tu г mnmru

ГУТ ИЗМСШ 1'ЬСЯ КОГУШчепичП! тч,-гаачг- с, ........--.....> ' г"

! ' ' 1 - 1 ¡ • ^ ■1'1 ' 1 -' ' ' ' --..-, . . V/ i let v/i v.'iVi ¡Ui.*. 1С ичеиъ

•iu¡c — - —" -'..«414«!»^ ирици-сы. ижюорог, оиомасса старою леса огромна, то вклад в биосферные процессы невелик из - за низкой продуктивности. Низка и его стойчивосгь к вредителям. Максимальную биосферную эффективность и максималь-

ную устойчивость лес имеет в среднем возрасте, удовлетворяющим кротерию С.С.Шварца. Это критерий мал для молодого леса из- за малой биомассы, мал для старого леса из- за малой продуктивности. Он максимален с среднем возрасте когда одновременно велики и продуктивность и биомасса. Ввиду важности этого критерия представляется правильным дать ему особое назваиие:бносфернын потенциал леса: Пб = Р*Мобщ.

Здесь Пб биосферный потенциал, Р суммарная продуктивность гектара леса, Мобн( его общая биомасса.

Изучим изменение во времени биосферного потенциала разных типов леса, используя модель учитывающую изреживание. Моделирование дает необходимые для получения биосферного потенциала величины P(t) и Mo6nt(t).

Результаты моделирования для сосняка III бошггета отражены на рис 4.9. Они показывают развитие "представительных" деревьев (4.9а) и леса в целом ( 4.96). Продукция леса растет по мере развития полога (кривая I). После того как он сфоршгруется (в возрасте 40-50 лет), продукция дальше остается постоянной. Затраты на дыхание растут в месте с общей биомассой леса (кривая 2).

Рис.4.9 рис а «Представительные» деревья: развитие (1-4, правая ордината) и биосферный потенциал (5, левая ордината); древостой 1-5 см. в тексте. Штриховкой показан «хороший» лес. И, \2 - его минимальный и максимальный возраст, Ппах - см в тексте

Разность их (кривая 3) идет на прирост биомассы. Рост ее отражает кривая 4. По мере развития леса рост его замедляется из- за увеличения затрат на дыхание.

Когда они в возрасте естественной зрелости (500 лет) сравняются с продукцией биомассы, рост леса прекращается. Биосферный потенциал представлен кривой 5, имеющей максимум в период 50-150 лет. Этот максимум равен

Пбтах = 1 2 00 т/га*год Поскольку пока еще нет возможности связать величину биосферного потенциала с качественными характеристиками леса, при разграничении "хороших" и "плохих" лесов приходится опираться на его количественную величину. По- видимому, лесс имеющий величину биосферного потенциала больше половины максимального можно

счшагь "хорошим". лгоныио илшиины "плохим". Чшчос разденешь; ,ис1 нижшом и

- ^^лиил-нмл II \ 1\[Л'М I.. ЩМЛЦ-С^С 11 3|К-/Ы1{ЯШИ>1 . 1СС. I 110 МСрС [ >ОС1Д СТВОЛОВ П

сс1ссшсшк)и зрелости оэи лет), когда ч.п]*ггы на дыхание сравнякмся с продукцией

фошеинтеза. Биосферный потенциал иредсшвлен кривой 5. Максимум ею приходится па период от 150 до 250 лег.

|Лп.> ¡Г^ТЧЬ'тоТ ичтп.т. гтп^'.т.п.о.. ----—--------------

------------ . , а шч чцил

в различных климатических условиях. Ил 'пой таблицы видно, чю леса

Таблица 5

Биосфершлй потенциал лесов разных пород и брюнетов береза сосна

Потах (пиж 1тах (верх Потах 1ннж Ппах 1иерх

бонитет шварц годы годы го,лы НЕарц годы годы г ода

¡а 1140 2 0 45 130 4110 25 84 50

! 890 20 45 130 3020 25 87,8 50

11 670 20 45 130 2100 25 90 50

III 480 20 45 130 1340 25 92 50

IV 32 0 20 51 130 8«) 25 93 50

V 99 20 51 130 480 25 102 150

/00 ель

Потах Ингж ипах икрх Потах ив Г/К (лзах 1иер.ч

бонитет шварц I оды годы годы шварц года года года

1а 41900 40 96 290

1 9600 25 75 280 28900 40 ¡26 290

II 6160 25 75 280 22400 50 150 310

нг -тип пи ЛОЛ 1 ПС\Г\!Л "7 Л 1

и иии.« сдиилн »..и едиштеи ииоефернш о потенциала о\ дел:

¡ЩЮЮпч Н'.ч) НЮ! ч ¡)''П и' >■ ч! ипт< чтнп т п\>/1#гп / ■ т**? 1 * , 7 „„„.«,.

:сы на продуктивность! 18)

Межвидовая конкуренция.

При изучении смешанных лесов необходимо учитывать борьбу разных пород за световой ресурс. Исходным материалом для моде.лирования смешанных лесов послужили описания характера взаимодействия пород в древесных сообществах из работы [19]. Рассмотрим проблему на примере елово-березового леса. В начале его развития доминирует светолюбивая береза, которая постепенно вытесняется теневыносливой елью. Примем, что световой ресурс распределяется в насаждении пропорционально высоте средних деревьев вида, а общее его количество приходящееся на оба вида равно единице. Условия взаимного затенения видов даются функциями:

16 = с!Н/Нб* [ЬД(от 0 до Нб) [16 + 1бе]}

1е = ёН/Не* [1п((от 0 до Не) [1е + 1еб]}

Здесь 1б,е освещенность определяемая самозатенением, 1бе и 1еб освещенность, определяемая взаимным затенением разных видов, Нб и Не высота средних деревьев березы и ели, М знак интеграла.

Освещенность определяемая самозатенением равна:

16 = 1бо*ехр( - к\'Ь); 1е = 1ео*ехр( - к\'11), где 1бо и 1е освещенность прямым светом на уровне вершин березы и ели соответственно, к коэффициенту экстинкции, V плотность листвы, Ь расстояние от вершины.

Эти величины стоящие в показателе степени экспонент, определяющих самозатенение [1], относятся каждые к своей породе. Далее:

16 = 1о*(1 - иб), 1е = 1о*(1 - Це)

Здесь 1о полная освещешюсть леса, U6, Ue относительная характеристика взаимного затенения, зависящая от соотношения высот берез и елей (Нб/Не). Для дерева растущего на открытом месте U = 0, дтя полностью затененного дерева U = 1.

U6 = (0 если Не/Нб<=0,5; [(Нс/Нб) - 0,5] если (0,5<(Не/Нб)<= 1,5); 1 если Не/Нб > 1,5} Ue = {0 если Нб/Не <=0,666;

[0,75*(Нб/Не) - 0,5] если 0,666<(Нб/Не) <=-j;l если ШЫе>2.} Здесь знак <= означает "меньше или равно".

Графики этих соотношений приведены па рис 4.10 и 4.11 Различие характеристик взаимного затенения происходит от разницы густоты крон этих пород. Градиент освещенности для них существенно отличается.

Структурная схема модели смешанного леса представлена на рис 4.12. Она состоит из двух моделей (березы и ели),связанных условиями взаимного затенения.

Результаты моделирования показаны на рис 4.13. Сплошными линиями там даны результаты моделирования, крестиками и кружочкам! экспериментальные данные [4].

Мы видим, что расчетные кривые хода роста достаточно хорошо совпадают с экспериментальными.

Это говорит о том, что принятые при моделировании условия взаимного затенения близки к реальности. Расхождение расчетных и экспериментальных данных после 10 лет объясняется старением древостоев, которое не было учтено в данной модели, т.к. их учет не входил в задач)' численного эксперимента.

Леса Убсунурскон котловины.

В модели леса [(4) с. 40] учтены климатические условия места

произрастания. Так как леса в котловине растут на склонах гор, и именно там наличествуют необходимые климатические условия, нужно связать их с высотой места, на которое настраивается модель. На основе многолетних метеоданных Убсшурской Мт/п

. (о ш гхниг»

Рис. 4.13. Динамика роста смешенного леса котловине удалось вывести эмпирические зависимости климатических параметров от высоты местности:

С - 7,143 - 0,0014Ь; Т = 23,0 - 0,0076Ь; Ш = -250 + 0,ЗЬ

Р. т/гш

0 800

1600

2200 !•„ т

Рис 4.14 Зависимость продуктивности лесов от высоты местности.

где Ь высота над уровнем моря в м. годовое количеспю осадков (мм/год), Т и О —„„,,„„ т.и.п^а!,™ м тиимчт-т!. впстштннпгп нетто.га. Подставив данные С,Т II

..... « ■>■> 1>!>.„„,._ ")

.............______

Топт = 24 градС.

В горах котловины растут лиственичники IV и V бонитетов. а также кедрошшки ПШ Иу чгшнук-гитиин-ц, пока чана иаппс4 .14 заштшхованными ПРЯМОУГОЛЫШКаМИ. В

области на рис 4.14 покачивают распространение лесов но высоте.

Таблица 6

Годовая продукция лиственничных и кедровых лесов (т/га*год)

порода___класс бошггега

I II III IV V .

Лиственница 19,10 16,1 13,00 9,80 6,60 . Кедр 7.58 5,74.

Ниже 1400 м лежат лесостепи, ог 1400 м до 1650 м растут лиственничными V бонитета, от 1650 м до 1950 м лиственичники IV бонитета, от 1950 м до 2100 м опять леса V бонитета: лиственичники и кедровники, выше располагаются лесотундры.

Модель позволяет установить, что будет происходить с лесами при изменении климат: будет ли полоса леса сужаться, расширяться, смещаться вверх или вниз. Для этого зададим изменения клтштических факторов: средней температуры, количества лсадков и длительности вегетационного периода на 10%, 15% и 20%. Кроме того вве-юм комплексный климатический параметр К, характеризующий одновременное изме-вяше температуры и осадков: при понижении температуры в том же отношении будут ю.зрасгать осадки и наоборот.

г».,,..... , „пп„„„т1р,мж, ыя д покя тип кпк меняется идадмсттшость

т1а рис 4. оа показана ^тсагадил на ^^дцаиш^ч.ичч..^ ........____ _____

Рис 4 Hfi покачивает реакцию на пятнадцати процентное воздействие шкши же

j1 !.. ¡ci ■ li- > I fi ,1,1 !-\ . , , И,;-' . 'СИ ::!■■.

эы, осадков и комплексного климатического параметра.

Из этих рисунков видно, что понижение темюратуры и осадков сдвигает полосу ;ов вверх, в то время как понижение комплексного климатического фактора вниз.

р.

10 8

т/га•год

„ / /

1009 ' 1200 14001йя 1800 2000 22® |

^. т/га-гад 10»

Ю ¡600 1800 2000 2200 Ь. в — 2

1000* 1200 I«»ГШ 1800 2000 2200^-¡^-^-Л^ К "

Р. т/г«.год I * —

¡Г?

(к.//./

!000 1200 1400 1600 1ЙОО 2000 2200

1111_$об '14об 1Ш йбб 1}т

Рис.4.15 Изменение тгоолуктивности гопных лесов Убсунупской

котловины

т/г» Ь

100

£00

300

400 го-

т/га г

300

200

НУ

-61У «»V

/ /

I //

; Л I

1С-—..... .........,....... .............. .. _______

' ; .'Г; О) ^ г,.

Рис. 4.16 Кривые хода роста для лиственничников IV и V класса бонитетов гор-лесов Убсунурской котловины.

Обратное изменение климата приводит к противоположным результатам. Моделирование дает кроме этого конкретные значения сдвигов лесной полосы и изменения ее ширины. Оно позволяет также оценить измените максимальной и общей продуктивности лесного пояса.

На рис 16 показаны вариации кривых хода роста убсунурских лесов при изменении климатических параметров. Кривые 3 (IV) и 1(У) демонстрируют ход роста листве-ничников соответствующих бонитетов при "стандартных" климатических условиях. Друтие кривые отражают такое же изменение климата, как и на рис 15, а римские цифры обозначают бонитет леса. Изменения климата начинаются после 200 лет. Кривая 5. показывает реакцию лесов па изменение годового количества осадков, когда после 300 они возвращается к норме. Кривая 6 дает то же для изменения комплексного климатического параметра. Уменьшение температуры (рис 16а) сильнее сказывается на лесах IV богаггета (кривая IV). На леса V бонитета это изменение температуры практически не влияет. При уменьшении осадков леса IV бонитета почти не терятот биомассу, в то время как леса V бонитета деградируют.

Комплексное "ухудшение" климата воздействует противоположным образом на леса IV и V бонитетов Лиетвеничник IV бонитета начинает заметно снижать биомассу (кривая 4Р/ рис 16 г), лиственичштк V бонитета наоборот увеличивает биомассу (кривая 4У рис. 16 а). При возвращении климата к норме, леса тоже приходят с соответствующим запаздыванием к исходному состоянию. Запасы лесов Убсунурской котловины. их продуктивность и биосфертшй потенштал .. Дтя оценки совремешллх запасов леса воспользуемся последней их оценкой сделанной с помощью космической 1тнфор-мации [ 1]. Представленная там карта растительности М 1: 1 ООО ООО была введена в ЭВМ, и были подсчитаны площади лесов с учетом их бонитета в соответствии с высотой места произрастания (рис 13). Средний возраст древостоев в котловине принят равным 200 годам. С учетом суммарной массы и суммарной продукции лесов был определен их биосферный потенциал. Результаты приведет,! в таблице 7 Прогноз изменений в лесах Убсу;гурской котловины при изменении климата. Полученные с помощью моделирования данные продуктивности лесов и их запаса (рис 14 и 15) позволяют сделал, прогноз их изменений при изменениях климата

Обобщенные данные об ожидаемых через 50 и 100 лет изменениях лесов Убсунурской котловины сведены в таблицу 8

Таблица 8

Прогноз запаса продукции и биосферного потенциала лесов Убсунурской котлови-ш>1 на 50 и 100 лет при изменении климапиеских условий

. Пропдо мвма вреедедм а бвосфереого вотеядеада *««в у&гуа^гвеа веювяам иа 20 а ЮТ лег яри юигкеш» мамлимяв« у елеем

„ • " „ УдедииУдалмиа проп^,,,,,. Суи**р»а1Сувиарв«В«осфер«и

Срок, йяяматичг- -Кдарс дуктиааость.---масса, продувши вотекцяал

год сивеусловия бомктега _____> г* » шши

масса, дуктеяяоеть, т/га т/(га*гад)

масса, т

продукт" вогекцяал т/год швшри

норма

осте П. дм

среднее

по мош&м

340 235 120

251

6.33 4,22 2.12

4,61

£08 609 |72 927060 3 219 495 2152

182 791 42 965 885 771 37« 992

320 796 38 495 520 680 088 354

1012196 25« 378 465 4 670 961 1158

ТаЗлшш 8

1 фодо.-ксетис

__б______7 я о

ifa."s2"ï от7 ->oq 7q

IC3 .(IW/, rv 315 5.53 442 9Î0 ' Ш 5^ 370 2 3« 459 166S V 162 2.02 IM02S 25762S3S 321237 327 erren, «с — 1.02 270СЭЗ 1-} ЕЛА лол 2&4 67.4 SU

SO -0.2X« IV У

СГГСП. zpzz-z;

Itü -QOX. JV V

tCTta. лее

epejusse a &s оцадз

260 îôû ¡35

230 275 140

2.27 5, <7

2,75

463 776 IfeS 163 21» IJS

121 Ш2С0 <3 723 ЗЭ 842 820

i CS4 IJS S¡9«79 êi ¡ 5¡3

2.79 5.IS 2.C0

463 77fi 16316a 2S5I32

107 818^40 46 246 20G <¡ 3ie*£0

1 307 {Qt S66Cb5 767 343

590 1422 371

Ш 3.00 932 076 205 44.17ta 2 7S5 6IC t£0

642 1416 364

210 3,15 C3207e iSâ333620 2WI2S3 663

s:opuc ¡V V остея. ¿к 350 242 123 е.гз 4,15 2,03 503 60Э 1E2 7SI 320 7Í5 (73013 ISO 44 235 422 39 457 аза 3 ¡6Ё634 75SSÄ3 657 25S 2181 1004 256

epeiSÍÍ 10 СЛОЩЛ&Я 259 4^4 1 012 ISS 261 70S 500 4 5S4 473 1176

-QJ2T« IV и V естся, г гс 330 225 US 4.3ö 3 S3 ш 331 457 ! 37 033 240597 114 437 100 30 645 925 27 668 655 1 663 ¡53 504 508 445 104 13QB 213

Cpîi-vrî 0 flUÎOSiUS«? 227 759 H7 i 72 95 i 670 2 6¡2 75S 7Si

л ftT iv; Л Cl ОС! лет ( IA CÍA t *">Ù Гк/W i o t *

о/

В разделе разработаны функциональные интегрированные модели древостоев, идентифицированные по кривым хода роста с точностью дендрометрических измерений. Моделированием определены не поддающиеся экспериментальному определению интегральные по древостою цифры продуктивности фотосинтеза и затрат на дыхание. Моделированием представительных деревьев изучено явление изреживания древостоев различных пород, определен их возраст естественной зрелости и максимальные запасы. Моделированием отдельно растущих деревьев изучено морфологическое влияние биофизических факторов, определяющих прочность дерева и транспорт воды и минеральных веществ. Изучено старение и гибель деревьев в результате генетически запрограммированного механизма образования годовых колец за счет сокращения кроны после достижения возраста естественной зрелости. Определен возраст гибели для березы, сосны и дуба. Введено понятие биосферного потенциала леса интегрально отражающего устойчивость древостоев и их вклад в биосферные процессы. Введена практическая единица его измерения -1 шварц 0 - названная в память академика С. С. Шварца. Показано, что максимальным биосферным потенциалом обладают еловые леса. Моделированием изучены механизмы конкуренции разных пород деревьев в смешанном лесу за световой ресурс. Моделированием изучены динамические свойства лесов Убсунурской котловины и их реакции на возможные изменения климата (изменение запаса, смещение вверх и вниз по склонам гор).

ЛИТЕРАТУРА

1. В.В.Бугровский, Е.Б.Дудин, Е.Г.Меллина, Ю.ЛЦелышкер, Моделирование продукционных процессов в чистых древостоях, ж. Общей биологии т ХЫП N4 198 с 480 - 488.

2.А.В.Тюрин, Нормальная производительность насаждений сосны, березы и ели, М - Л "Сельхозгиз" 1930.

3. Г.Ф.Хильми. Теоретическая биогеофизика леса, М Изд АН СССР 1957.

4. А.А.Молчанов, Продуктивность органической массы в лесах различных зон М "Наука" 1971

5. А.А.Молчанов, Продуктивность сосняков брусшгчно - мшистых в Прокудинском бору, в кн. Продуктивность органической и биологич. массы леса, М "Наука" 1974.

6. А.Г.Молчанов, Эффективность фотосинтеза высоко продуктивных насаждений сосны и березы в подзоне Южной тайги, М МГУ 1979

7. В.В.Смиронов, Органическая масса в некоторых лесных фитоценозах европейской части СССР, М "Наука" 1971.

8. А.Ф.Ильюшенко, Распределение фитомассы во вторичных березовых древостоях, в кн Формирование годичного кольца и накопление органической массы у деревьев, М "Наука" 1970.

9. Н.В.Дылис, Л.М.Носова, Фитомасса лесных фигоценозов Подмосковья М "Наука" 1977.

10. . И.С.Малкши Определение интенсивности фотосинтеза в кронах взрослых деревьев. Ж. Физиология растений т 5 N 4 с 79.

11. В.ВБугровский, Е.Г.Мелтина, Е.В.Михайленко, Ю.Л.Целышкер, Определение естественной продолжительности жизни древостоев путем математического мо-

дслмроваиия развита 'Лц>едскашне.илид\" деревьев, «с Общ. биологии 1984 т XI.V N3

I у /1.

15. В В.Бутровскш'гН.Г.Меш1шм.Ю.Л.Цельшп<:ер,Механизмы рпшпи и старения отдельно растущих деревьев, ДАН 1985 т280 N4 с 1020 - 1024.

16. Н.В. Третьяков. 11.Ш орский, Г.Г.Самойлович, Справочник токсатора, М Л

18. В.В.Бутровский, Е.Г.Меллина, Н.ИНьявченко, ЮЛ.Цельиикер, Биосфериый потенциал леса, ДАН 1984, том 278 N с 498 - 50 2.

19. Основы лесной биотеоценолопш, под ред.В.Н.Сукачева и НВ.Дылиса, М "Наука" 1979.

20 Таксационное описание Эрзииского лесничества Ттс-Хемского лесхоза Тувинской АССР, т 3 кн 11964 - 1965 гг.

21 Е.А.Востокова, Использование юрокосмической информации для целей картографического мониторинга бассейна озера Убсу-Нур// Ин^юрмациошгые проблемы изучений биосферу,I: Эксперимент "Убсу-Нур", Пулцино ОПТИ 1ЩБ РАН 1986 с 161 -180.

ВЫВОДЫ

1. Рассмотрены биофизические аспекты транспорта веществ и прочности отдельно растущих деревьев. Методом математического моделирования установлено, что учет фактора ветвлепия позволяет количественно описать закономерности формирования их структуры и формообразования. Количественные аспекты изучены на примере сосны, отвечающей III классу бонитета. Проведена идентификация модели по кривым хода роста с точностью дендрометрических измерений, что гарантирует прогностические свойства модели за пределами области имеющихся экспериментальных данных.

2. Методом математического моделирования количественно изучены биофизические аспекты старения и гибели отдельно растущих деревьев после достижения возраста их естественной зрелости. Введено понятие минимальной нормы питания (размерность - кг ассимилятов на кг живой ткани дерева в год), что позволило выявить генетически запрограммированный механизм продолжения образования годовых колец за счет сокращения кроны. Установлен возраст гибели дуба (9001000 лет), сосны (600-650 лет), березы (300-350 лет).

3. Методом математического моделирования количественно изучены закономерности распределения ассимилятов между затратами на дыхание и ростом древостоев различных пород и бонитетов. Показано, что определяющим фактором, обеспечивающим точную идентификацию по экспериментальным данным является достаточно строгий количественный учет биофизических аспектов самозатенения полога древостоя. Численные эксперименты за пределами области имеющихся экспериментальных данных позволили установить явление естественной зрелости древостоев ( возраста в котором прекращается рост древостоя Показано, что этот возраст имеет генетическую природу, и не зависит от условий места произрастания. Определен возраст естественной зрелости березы (250-275 лет), сосны (400-450 лет), дуба (500-550 лет).

4. Методом математического моделирования определены интегральные ио пологу древостоя характеристики продуктивности фотосинтеза и интегральные по древостою нормы затраты на дыхание (не доступные экспериментальному определению) для березняков Ia, II, III бонитетов, для сосняков la, II, IV бонитетов и для дубняка III бонитета. Максимальной интегральной продуктивностью обладают сосняки, минимальной дубняки (для сосняка 1а бонитета 4,5, для дубняка III бонитета 2,3 - т органического вещества на т хвои в сухом весе в год соответственно). Максимальной нормой затрат на дыхание обладают березняки, минимальной - дубняки (березняк 1а бонитета 0,050, дубняк III бонитета - 0,014 - т органического вещества на т нефотосинтези-рующих частей растений в год соответственно).

5 Методом математического моделирования изучены динамические свойства лесов Убсунурской котловины: их реакция на изменения климата (изменение их запаса и высоты расположения по склонам гор).

6. Методом математического моделирования изучены биофизические и экологические аспекты формирования и функционирования болот-

пых систем. Модель идентифицировала но данным болот Германии и

"г.ПЛ..1гг. лилачпчп.лтмиш гьи я i 'гпзгплт п г> м.1 иопр1 мохпигш

расхода он за счет фильтрации через моховой массив и и грунт через • стенки болотной депрессии. Найдено, что обширные болота вступают в аш оморфпый режим развития, не зависящий (в достаточно широких

ские свойства почвы как компонента .экосистемы. Идентификация модели проводится по количественным данным о массе органического вещества в горизонтах почвенного профиля. Модель позволяет определить численные характеристики биофизических процессов транспорта органического вещества из вышележащих ь нижележащие горизонты почвенного профиля. На основе данных моделирования сформулировано понятие характерного времени почвы, в течение которого происходит полное обновление органического вещества в почвенном профиле, что позволяет проводить двухмерную классификацию почв но массовым и временным характеристикам.

8, Методом математического моделирования изучены биофизические и экологические аспекты функционирования стенных экосистем. Выявлена и числено определена по экспериментальным данным часть продуктивности травостоев, зависящаяся только от гидротермичсских факторов и не зависящая от продукционных свойств почвы. Определено не известное ранее явление разделения воздействий на степные экосистемы гидрометрических факторов (изменяющих скорость образования и виутризкосистемного транспорта веществ) и катастрофических, а также и антропогенных факторов ( воздействующих на массу элементов экосистемы).

9. На основе метода технико-биологических аналогий разработана функциональная интегрированная концепция экосистемы как органн-

ого запасы, достаточные для защип,! экосистемы от изменения внеш-

гонрп^о тготорц^ т7п1и'-^0'\т*гг п^ипо л окг1ло п ттр-у ппгч^иппг'1/п17

и 11V(^л'.к 11,. м , м |>| л I .и . ('..'•} нч' ^ /и^ил дог.: ' .у 111/ ' . 1ши /1. | >> д | V .

стопную и информационную. Выявлены главные общие свойства систем этого класса.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ ОТРАЖЕНО В СЛЕДУЮЩИХ РАБОТАХ

1. В.В.Бугровский, Е.Б.Дудин, Е.Г.Меллина, Ю.Л.Цельникер, Моделирование продукционных процессов в чистопородных древостоях, ж Общей биологии т Х1ЛП N4 1982 с 480-488.

2. В.В.Бугровский, Е.Г.Меллина, Е.В.Михайленко, Ю.Л.Цельникер, Определение естественной продолжительности жизни древостоев путем математического моделирования развития "представительных" деревьев, ж Общ. биологии 1984 т XLV N3 с 329-335.

3. В.В.Бугровский, Е.Г.Меллина, чл-корр АН СССР Н.И.Пьявченко, Ю.Л.Цельникер, Биосферный потенциал леса, ДАН 1984, том 278 N2 с 498-502.

4. В.В.Бугровский, Е.Г.Меллина, Ю.Л.Цельникер, Механизмы развития и старения отдельно растущих деревьев. ДАН 1985 том 280 N4 с 1020-1024.

5. Бугровский В.В., Бутусов О.Б., Дмитриев Э.В. и др. Построение географического банка данных, в кн. Информационные проблемы изучения биосферы, Эксперимент Убсу-Нур, Пущино 1986 с 212-221.

6. Бугровский В.В., Вогау И.А., Гольд™ Д.А. и др. Об общих свойствах информационных систем в живой природе и технике // Информационные проблемы изучения биосферы. М.: Наука, 1988. с 182-196

7. Ковда В.А., Бугровский В.В., Зеленская H.H., Керженцев A.C., Модель трансформации органического вещества в почве для количественного изучения функции почвы в экосистемах, ДАН 1990,т 312 N 3 с756-762.

8. В.В.Бугровский, И.А.Вогау, Д.А.Гольдин, А.С.Керженцев, АТ.Мокроносов, Информационное единство биологических и технических систем// в кн Информационные проблемы изучения биосферы. Убсунурская котловина - природная модель биосферы, Пущино ОНТИНЦБИ АН СССР 1990 с 419-439.

9. Бугровский В.В., Бутусщв О.Б., Лазовская Л.А., Михайленко Е.В., Квазидвухмерная модель атмосферной циркуляции в Убсунурской котловине, в кн Информационные проблемы изучения биосферы. Убсунурская котловина - природная модель биосферы, Пущино ОНТИНЦБИ АН СССР 1990 1990 с 77-87

10. В.В.Бугровский, Ландшафты Центральной Азии, Пущино ОНТИПНЦ, 1991ч 1,2 24 пл.

11. Бугровский В.В., Керженцев A.C., Мокроносов А.Т. Об аналоги! явлений в технике и жизни с позиций информации // Информационные проблемы изучения биосферы, Геоэкоинформационные центры, М.: Наука, 1992 с 161-164.

12. В.В. Бутровскмй, О.Б. Бутусов, Н.Ф.Глазовский, У.Ц.Теблеева, Эксперимент "Енисейский мередиан"// Информационные проблемы изучения биосферы, М. "Наука", 1992 с 118-119.

13.Бокштейн И.М., Бугровский В.В., Бутусов О.Б. и др.,Разделение антропогенных, буферных и фоновых территорий в окрестности источников сильного химического загрязнения// Информационные проблемы изучения биосферы, М "Наука" 1988 с 7-12.

14. Бугровский В.В.,Воронов А.Г., Голубева Е.И., Природный и хозяйственный потенциалы - подход к оценке биогеоценозов,// Информационные проблемы изучения биосферы, М "Наука" 1988 с 40-44.

15. Бутровский В.В.. ГолуСева Е.И..Комплексные характеристики экосистем при "—..пгдалпмшт// MHorocTODoinjee совещание стран СЭВ (Кызыл 19S9),

пцшт лх1 l^ur, 177u ¿.ч v..

18. Бугровский В.В., Затетаев B.C., Керженцев А.С.,Биосферный кластерный заповедник "Убсунурская котловина'7/Информационные проблемы изучения биосферы, гг,„„„и„ „,„ НТТКИ АН СССР 1990 с 439-445.

СССР6 1990 с 5-9.

20. Ку1ровск1ш В.В., Зеленская I1.IL, Керженцев А.С., А.Т.Мокропосов, И.В.Стебаев, Ф.И.Хакимов, Экосистемная стратегия жизни, Пущино, Изд. НДБИ АН СССР 1992 23 с.

21. Information problems of biosphere investigation, Experiment "Uvs-Noor",author and scientific redactor professor V.V.Bugrovskiy, Puschino 1993,25 pi.

23. V.V.Bugrovskiy, A.G.Voronov, E.I.Golubeva, To the Uvs-Noor Arid Steppes "Natur Potential" Problem, in the book "Experiment Uvs-Noor " Puschino 1993 p 6-14

24. V.A.Kovda. V.V.Bugrovskiy, A.S.Rtrzhentsev, N.N.Ztltoskaya, The Soil organic substanse transfonnation model for the soil functions numerical investigation in ecological sestems, in the dook "Experiment Uvs-Noor", Huschino 1993 p360-370.

25. V.V.Bugrovskiy, A.S.Kerzhtntsev, A.T.Mokronosov, The analogy of phenomena in the life and enginireeng from the informatic point of view, in the book "Experiment Uvs-Noor" Huschino 1993 p 410-429

26. Мир Убсунурской котловины/ Uvs-Noor Hollow World. Научно-популярный альбом, автор и научн. ред.профессор В.В.Бугровский, Новосибирск 1994. 19 п.л.

27В.В.Бугровский, Е.И.Голубева^А.С.Керженцев.С.С.Курбатская, У.Ц.Теблеева, Ф.И.Хакимов и др., Организмешгая ко{щепция экосистемы как основа мониторинга биосферы // в кн Труды П1 Международного Убсунурского симпозиума (Кызыл, 1993),М "Интеллект" 1994 с 11-16.

28. В.В.Бугровский.А.К.Дегтярева, А.С.Керженцев,У.Ц.Теблеева, Выделение про-

ного уосупурского симпозиума ^buwjjjwyj;, 1.1 .............

— — . д. ; ) р ct rr^iodovt lii

^ :, г-----. г> т> г.

атмосферной циркуляции, видпши Gtuianvu, „v,i,-

тов природопользования// в кн Эксперимент "Убсу-Нур" ч 2 с 67-111 М "Интеллект" 1995, отв. редакторпрофессор В.В.Бугровский.

32. В.В.Бугровский, А.С.Керженцев, Ю.П.Петров и др. Роль информации в биосфере// в кн Эксперимент "Убсу-Нур" ч 2 с 166-195, М "Интеллект" 1995, отв.редактор профессор В.В.Бугровский.

33. Л.К.Аракчаа, И.И.Бугровский , А.Г.Наумова, и др.Культурно-исторические, медико-рекреационные и природоохранные исследования в Убсунурской котловине, в кн // в кн Эксперимент "Убсу-Нур" ч 2 с 196-269 М "Интеллект" 1995, отв. редактор-профессор В.В.Бугровский.

34. В.В.Бугровский,Е.И.Голубева, С.С.Курбатская, Биогеоценозы Убсунурской котловины// в кн Эксперимент "Убсу-Нур" ч 1 с 278-335, М "Интеллект" 1995,отв. редактор профессор В.В.Бугровский.

35.В.В.Бугровский, О математических методах в биологии, Сибирский экологический журнал 3 (1995) с 193-195.

36.В.В.Бугровский, АС.Керженцев,С.С.Курбатская,У.Ц.Теблеева, Модели лесной и степной экосистем, Сибирский экологический журнал 3 (1995) с 276-295.

37.В.В.Бугровский,У.Ц.Теблеева, Культурно-исторический потенциал - способ численной оценки памятников культуры и культурно-исторического наследия // в кн Глобальный мониторинг и Убсунурскаяя котловина, Труды IV Международного Убсунурского симпозиума (Улаангом Монголия 1995), отв.ред. проф. В.В.Бугровский, М "Интеллект" 1996 с 231-234

38.В.В.Бугровский, А.С.Керженцев,С.С.Курбатская, Се Чжен, Подходы к классификации экосистем, // в кн Глобальный мониторинг и Убсунурская котловина, Труды IV Международного Убсунурского симпозиума (Улаангом Монголия 1995), отв.ред. проф. В.В.Бугровский, М "Интеллект" 1996 с 112-115.

39. В.В.Бугровский, Д.А.Гольдин, А.С.Керженцев, Е.К.Матвеева и др. Метод технико-биологических аналогий,// в кн.Интеллектуальные системы автономных аппаратов для космоса и океана и метод технико-биологических аналогий, под на-учнред. проф. В.В.Бугровского, М ИПУ 1997, с 149-201,

40. В.В.Бугровский, А.С.Керженцев, Устойчивое развитие и принципы управления биосферой,// в кн.Ингеллектуальные системы автономных аппаратов для космоса и океана и метод технико-биологических аналогий, под научн.ред. проф. В.В.Бугровского, М ИПУ 1997,с 202-210.

БугрОБСКИЙ В •Ъ. Функциональное математическое модел1Ш0Бание экологических систем, днгггптатш н пил г»

логия - 03.00.16. - М.: "СИМС", совместно с Благотворительным фондом развития гуманитарных и технических знаний "СЛОВО", 1998. - 74 с.

"СИМС"

•ч;ликсг

Типаж 100 Яяь'лч Мо

Москва, шоссе Фрезер, д. 10, к. 222.

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Бугровский, Виктор Викторович, Кызыл

V/ /

г" / / .

Президиум

(рог:- .

Кач

а. г-

ук описи

Бугровский Виктор Викторович

!СКОЕ

МОДЕЛИРОВАНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ

Специальности: 03.00.02 — биофизика 03.00.16 — экология

Диссертация в виде научного доклада на соискание ученой степени доктора биологических наук

КЫЗЫЛ 1998

Работа выполнена в Убсунурском Международном Центре биосферных исследований СО РАН

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук профессор Карпачевский Л.О., доктор химических наук профессор Комиссаров Г.Г., доктор физико-математических наук профессор Хочатуров В.Р.

Ведущая организация: Институт почвоведения и фотосинтеза РАН

Защита диссертации со на заседании Диссерт биохимической ф! 117977 Москва ГС

С диссертацией в 1. библиотеке Объедян ■

/' 1998 года в 11 часов .'0. 53.01 в Институте ¡я РАН по адресу

ЗНЦЗШ1-.

«мяться в тшРАН

Диссертация в виг" -х у апреля 1998 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета кандидат химических наук.

Смотряева М.А..

Актуальность..

Одним из направления осмысления очень большого экспериментального материала накопленного биологическими науками является выработка обобщающих, интегрирующих понятий и категорий, позволяющих уввдеть сообщества организмов в их единстве. К наиболее мощным обобщениям этого плана принадлежат понятия биогеоценоза и экосистемы, далеко не исчерпавшие своей конструктивной силы.

Продвижению в наполнении этих отнятий конкретным биофизическим и экологическим содержанием очень помогают математические методы. Они широко используются в биофизике. Данная работа, оконтуривающая одно из таких направлений функционального и биофизического моделирования является, безусловно, актуальной. Актуальность этого направления особенно возрастает в свете глобального экологического кризиса, ибо это направление, обладая возможностью твердой опоры на экспериментальные данные, позволяет изучать воздействие на живые системы возрастающей антропогенной нагрузки, дает возможность понять их реакции и определить границы их устойчивости.

Цели и задачи исследования.. Цели работы:

1) Использование метода технико-биологических аналогий как системного информационного инструмента исследования биологических объектов дедуктивным способом (при котором представление об общей структуре объекта черпается из технических аналогий и ищутся неизвестные конкретные его стороны).

Задачи работы:

3) Использовать метод технико-биологических аналогий для разработки рункциональных и биофизических математических моделей древесных, травяных и " 'отных экосистем.

4) С помощью разработанных функциональных и биофизических математических слей травяных, древесных и болотных экосистем провести исследование рокого спектра природных экосистем и выявить их характерные биофизические

: ;:ологические динамические свойства и закономерности.

; ¿адищаемые положения..

Л-Биофизические аспекты транспорта воды отдельно растущих деревьев, : 'лающие количественно их структуру и формообразование, биофизические ,.ч1ог\старения и гибели отдельно растущих деревьев после достижения возраста

естественной зрелости генетически запрограммированным образованием годовых колец за счет сокращения кроны;

2. Результаты исследований биофизическая и экологических особенностей и свойств степных, лесных и болотных экосистем методом математического моделирования, включающие

- для почвы как компонента экосистемы 1)метод определения численных параметров результата биофизических процессов транспорта органических веществ из вышележащих горизонтов почвенного профиля в нижележащие; 2) понятие характерного времени почвы, в течение которого происходит полное обновление органического вещества в почвенном профиле;

- для степных экосистем - 1} выделение и численное определение части продуктивности травостоя, зависящей только от гидротермических параметров, 2) явление разделения воздействия внешних факторов: климатические воздействуют на скорость преобразования и транспорта органического вещества, катастрофические и антропогенные (пожары, пастбищная нагрузка) - на массу экосистемы;

• для лесных экосистем - понятие возраста естественной зрелости древостоев; который характеризует породу дерева и не зависит от условий места произрастания т.е. имеет генетическую природу, а также определение этого возраста для разных пород деревьев,

- для болотных экосистем - понятие зрелости, которое определяется гидрологическим режимом, зависящим от биофизических особенностей фильтрации воды через моховой массив, и формой болотной депрессии.

3. Функциональные и биофизические динамические модели травяных, древесных и болотных экосистем способные надежно опираться на экспериментальны данные, настраиваться на любую экосистему и дающие возможность проводить численные эксперименты по функционированию, динамике, устойчивости степных, лесных и болотных экосистем, а также определять их реакцию и отклик на различные сценарии воздействий на них естественных и антропогенных факторов.

4. Функциональная интегрированная концепция экосистем как органического единства автотрофов и гетеротрофов объединенных внутриэкосистемным круговоротом органического вещества и содержащим его запасы достаточные для сохранения структуры и функций экосистем при действии на них возмущающих воздействий, основанное на этой концепции понятие экосистемной стратегии жизни, закон географической зональности, а также понятие характерного времени экосистемы в течение которого происходит обновление запасов органического вещества в ней, позволяющее проводить их двумерную классификацию-, по массовым и временным характеристикам. Научная новизна

1. Автором впервые сформулирован Метод технико-биологических аналогий, проведено его обоснование выделением среди природных объектов класса информационных или целесообразных систем включающих машины и живые организмы, и определены общие фундаментальные свойства этого класса систем. 2. Автором впервые разработана функциональная интегрированная концепция экосистем как органического единства автотрофов и гетеротрофов объединенных

5. Автором впервые показано, что формообразование и структура отдельно растущих деревьев определяется биофизическими аспектами транспорта воды, а их. старение и гибель - генетически запрограммированным образованием годовых колец за счет сокращения кроны после достижения возраста естественной зрелости.

Практическая значимость, положений диссертации определяется тем что

1) ее концептуальные положения, методики, а также основные результаты исследований легли в основу Международных научных программ АН СССР и РАН: "Эксперимент Убсу-Нур", "Азиатский экологический трансект". Первый вошел в качестве "пилотного проекта" в Международную программу биосферно-геосфериых исследований МГБП. Они используются также рядом НИИ РАН и Университетов (Московский, Новосибирский, Петербургский).

2)Положения работы и ее выводы способствовали созданию Убсунурского Международного Центра биосферных исследований СО РАН и Республики Тува, а также Государственного природного заповедника "Убсунурская котловина" в России и аналогичного заповедника «Увс-Нуур» в Монголии; а также представлению

Убсунурской котловины как уникального природного объекта в Список Памятников Всемирного Наследия.

Научная значимость, работ В.В.Бугровского подтверждается созданием научной школы разрабатывающей новое научное направление, получившее название функциональной экологии, основателем которого явился В.В.Бугровский . В этой школе защищено 4 докторских и 19 кандидатских диссертаций.

Аппробация... Работы В.В.Бугровского докладывались на следующих научных форумах.

- На пяти Международных Убсунурских симпозиумах (Кызыл 1989, Уланбатор 1991, Кызыл 1993, Улаангом 1995, Кызыл 1997).

- На Совещании IGBP - Международной программы "Глобальные изменения". (Тулуза, Франция 1990).

- Международном совещании по Программе "Енисейский меридиан" Ланьчжоу, Китай 1991.

- На Международной конференции по изучению экосистем Центральной Азии (Гале, Германия 1993).

- На Объединенном Совете СО РАН по биологическим наукам (Новосибирск 1994).

- На Международном совещании "Temperate Grassland at the XXI Sentury" (Пекин Китай 1996).

- На Международном совещании по Программе "Азиатский экологический трансект" (Чань Ша, Китай 1996),

- На Всероссийских школах почвоведов (Пущино 1994, 1995,1996,1997).

1. МЕТОД ТЕХНИКО - БИОЛОГИЧЕСКИХ АНАЛОГИЙ

Чем выделяется класс информационных систем? Наличием у объектов этого класса двух форм существования: вещественной (машины,животные -фенотип) и информацноиной ( чертежи,генотип). В этом отличие их от других объектов природы для которых мы знаем лишь один вещественный тип существования [6]

Каковы же главные свойства систем этого класса? Их два: целесообразность и иерархическая структура.

1, Целесообразность - это подчинение всех внутренних связей и внешних действий системы заложенной в нее необходимости достижения определенной цели (или целей, если они разделены приоритетами).

Конструктивно и машины и живые организмы существуют в виде

Вся иерархия сверху донизу "собирается" по единому принципу и обладает рядом свойств.

• 2.1 Функциональная соподчиненность. Каждый элемент системы, являясь средством для достижения определенной цели, этой целью "задается", определяется.

Таким образом вся структура системы и выбор ее элементов определяется функциональной соподчиненностыо нижестоящих уровней вышестоящим.

• 2.2.. Внутренняя (функциональная) согласованность. Каждый элемент системы, как правило, является достаточно сложным объектом. Он имеет собственную цель и обладает множеством функций, обеспечивающих ее достижение. Система "собирается" из уже готовых элементов. Чтобы такой элемент удовлетворял своему назначению, он должен обладать большими возможностями,чем" те возможности, которые от него в системе потребуются. Поэтому в системе будет использоваться только часть его "способностей".

Система "урезает" его цель и функции. Говоря словами H.H. Моисеева, из всех возможных степеней свободы ему оставляются лишь те, которые необходимы системе и позволяют ей действовать в качестве целого [5].

Таким образом, выбором элементов системы и соответствующей регламентацией их функций достигается внутренняя функциональная согласованность системы, ее внутренняя непротиворечивость.

2.3. Полнота функций .Иерархическая структура развивается вниз до тех пор, пока не будут исчерпаны все функции, необходимые для достижения общей цели системы. Если какая - либо часть функций (функциональная, область) останется необеспеченной, то машина в этой области окажется неработоспособной, а живой организм погибнет.

2 .4. Способность к регенерации (замкнутость). Утраченная часть системы может быть заменена такой же новой, так как она существует в информационной форме, и по ней может быть восстановлена в вещественной. В технике это порождает ремонтопригодность, надежность, живучесть и т.п. свойства машин. В технике ремонтом занимаются люди в биологии эта способность "встроена" в организмы. Важно, что при этом восстанавливается исходная структура, записанная в генотипе организма или в чертежах машины.

2.5 Замкнутость (способность сопротивляться чужеродным воздействиям) .Внедрение в систему чужеродного элемента либо нарушит ее работу, либо вообще выведет ее из строя. Поэтому живые организмы выработали средства борьбы с чужеродными вторжениями. В технике об этом печется обслуживающий персонал.

2.6. Пластичность (пригодность для эволюции). Иерархические системы без особых изменений включаются в системы более сложные, сохраняя свою структуру и лишь частично лишаясь своих целей и функций. Так же легко система может утратить какие-либо функциональные ветви, если для измененных целей системы они не нужны. Мы видим, что иерархические структуры обладают большой пластичностью как в области целей,

Информация о работе

Бугровский, Виктор Викторович
доктора биологических наук
Кызыл, 1998
ВАК 03.00.02

Диссертация

Функциональное математическое моделирование экологических систем - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Функциональное математическое моделирование экологических систем ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Автореферат диссертации по теме "Функциональное математическое моделирование экологических систем"

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Бугровский, Виктор Викторович, Кызыл

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Функциональное математическое моделирование экологических систем
ВАК РФ 03.00.02, Биофизика