Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
ПРИНЦИПЫ И МЕТОДЫ СОЗДАНИЯ СОРТОВ ПШЕНИЦЫ, УСТОЙЧИВЫХ К БОЛЕЗНЯМ (НА П Р И М Е Р Е ФУЗАРИОЗА КОЛОСА), И ИХ РОЛЬ В СТАНОВЛЕНИИ АГРОЭКОСИСТЕМ
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство
Автореферат диссертации по теме "ПРИНЦИПЫ И МЕТОДЫ СОЗДАНИЯ СОРТОВ ПШЕНИЦЫ, УСТОЙЧИВЫХ К БОЛЕЗНЯМ (НА П Р И М Е Р Е ФУЗАРИОЗА КОЛОСА), И ИХ РОЛЬ В СТАНОВЛЕНИИ АГРОЭКОСИСТЕМ"
I/я правах рукописи
Аблова Ирниа Борисовна
ПРИНЦИПЫ И МЕТОДЫ СОЗДАНИЯ СОРТОВ ПШЕНИЦЫ, УСТОЙЧИВЫХ К БОЛЕЗНЯМ (НА ПРИМЕРЕ ФУЗАРИОЗА КОЛОСА), И ИХ РОЛЬ В СТАНОВЛЕНИИ АГРОЭКОСИСТЕМ
Специальность 06.01.05 - селекция н семеноводство
АВТОРЕФЕРАТ диссертации па соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук
КРАС11ОДА Р-2008 ,; л. >
л
л
Рабога выполнена в [ 'НУ «Краеi юдарский научно-исследовательский шил шуг сельского хозяйства (КНИИСХ) им. П.П. Лукьянснко» в 1988 - 2007 гг.
Научный консультант;
доктор сельскохозяйственных наук, профессор, академик РЛСХН. заслуженный деятель наук» РФ Псспалова Людмила Андреевна
Официальные оппоне! пы:
доктор сельскохозяйспвенных наук, члеп-корреслоидеигРАСХН Грабопси ЛнатолпП Нвшиншч;
доктор биологических наук Антонова Татьнна Сергеевна;
доктор сельскохозяйственных наук Кононова Тамара Евгсмьенпл
Ведущая организация:
П1У «Всероссийский иаучно-1 юслсдо&ател ьеки и институт зерновых культур им. И.Г. Кат и ненке >
Защита состоится «20» мая 2008 г. в 10 часов на заседании диссерта! (ионного совета Д 006.026,0) во Всероссийском научко-нсслсаовательском инсппутс риса по адресу: 350921, г. Краснодар, п'о Белозерное Тел. (факс) (861) 229-49-91 222-11-20
С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Всероссийского на-* )ч(но-1 гсследоватсльского института риса.
Автореферат разослан «¿О» апреля 2008 г. Ученый секретарь
диссертационного совета
кандидат биологических наук ¿^__Гончарова Ю.К,
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАКОТЫ
Актуальность исследований. Зерновое хозяйство Краснодарского края облачает высокой интенсивностью, имея третью по величине посевную площадь озимой пшеницы в Северо-Кавказском регионе. Кубань - это зона максимальных урожаев на фоне самых высоких доз внесения минеральных удобрений в стране. Одновременно ее можно характеризовать как зону, с наиболее обостренными агроэкологическимн противоречиями. С ростом урожайности произошло значительное уплотнение фитоцетозов, изменение их микроклимата. Глобальное изменение климата, выражающееся в потеплении и повышении влажности воздуха, деградация почв, дисбаланс минерального питания, негативные шггропогеиные процессы, такие, как пестицидный прессинг, увели-
доиыр глпрпждиив п игг>пVVр грпнмгтпт гта тп»гя окне н"1Я дзптЯ, тяжелы* металлов - все это ужесточает конкурентные отношения между растениями и патогенами, дестабилизирует и осложняет фнгтосан»парную обстановку.
На посевах озимой пшеницы в Краснодарском крае постоянную угрозу урожаю представляют листовые болезни (бурая и желтая ржавчина, септориоз, пнренофороз, мучнистая роса). Прогрессирует развитие головни, вирусных болезней, спорыньи и др. В отдельные годы широкое распространение пол у част особо вредоносное заболевание - фузариоз колоса.
Фузариоз колоса пшеницы приводит к недобору 20 - 50% урожая (Соколов, 1992), существенно ухудшает химико-технологические свойства зерна, что отрицательно сказывается на качестве муки - она становится непригодной для хлебопечения. Проблема усугубляется тем, что зерно, пораженное фузариозом, обычно загрязнено дезокешшвапенолом - токсином, образующимся во время поражения патогеном эндосперма развивающегося зерна.
В Краснодарском крае в 1980-х и 1990-х гг. фузариозом колоса поражаюсь до 70% посевов озимой пшеницы. При этом объем зерна пшеницы, содержащего дезоксиниваленол, возрос с 62 до 100%, а количество образцов, содержащих этот токсин в концентрации, превышающей ПДК, варьировало от 25 до 80,3% (Ива-щенко и др., 2004). В связи с этим фузариоз колоса внесен в группу особо опасных заболеваний, создающих угрозу возникновения чрезвычайных ситуаций в стране, в отношении которых требуется система общегосударственных защитных мероприятий (Захаренко, 2000).
Создание и внедрение в производство болезнеустойчивых сортов является наиболее быстрым, дешевым и централизованным способом борьбы с заболеваниями озимой пшеницы. Кроме того, создание и возделывание устойчивых сортов исключает на: обходнмость широкого использования песгицндо^'чш Имссг в^р/^я^кйЁК^с точки зрения охраны окружающей среды от загрязнен и я* и гм-им/ишммя ("МГлАе нТ<и НОКРЯ зева
Селекция на устойчивость к болезням осуществляется по непрерывной программе, так как патогены эволюционируют вместе с хозяином. Многообразие сортов с различной генетической основой устойчивости, частая сортосмена позволяют опережать эволюцию патогена во времени, а ареалы хозяина и паразита ограничить и разделить в пространстве (Беспалова и др., 2001). Фитосанитарнон оптимизации состояния посевов способствуют территориальные «маневры» генетическими факторами устойчивости, фитопатопогические запреты для восприимчивых сортов, отсутствие сорта - лидера по занимаемой плошаяи и т.д. Таким образом, исследования, направленные на повышение адаптивного потенциала культуры и стабилизацию фитосанитарнон ситуации в агроэкосистемах селекционно-иммунологическими методами, являются актуальными.
Цель и задачи исследований. Основная цель работы - определить и усовершенствовать методы и технологию селекции высокопродуктивных сортов пшеницы, сочетающих самозащиту от Fusarium graminearum Schirabe и комплекса других патогенов с высокой общей адаптивностью. Разработать систему генетического контроля резистентности агроценозов пшеницы во времени и пространстве.
Для достижения поставленной цели осшплп следующие задачи:
- провести мониторинг фузарноза колоса пшеницы в Краснодарском крае, изучить биологические особенное™ развития основного на юге России возбудителя болезни гриба F. graminearum, исследовать особенности патогенеза на различных по степени устойчивости сортах;
- оценить вредоносность болезни на сортах с разной степенью самозашиты;
- создать постоянно действующий в полевых условиях искусственный инфекционный фон, наиболее полно дифференцирующий устойчивость к болезни и усовершенствовать методы оценки фузарнозоустойчивостн;
- вшавитк пппиморфитм стременного сортимента пшеницы и тритикале, провести оценку селекционного материала на устойчивость к болезни на искусственных инфекционных фонах;
- изучить генофонд пшеницы отечественной и зарубежной селекции, выделить источники устойчивости и на их основе создать доноры с комплексной резистентностью к патогенам;
-установить генетический контроль устойчивости к фузариозу колоса у сортов пшеницы различных генных пулов в условиях Краснодарского края;
-исследовать связь устойчивости к фузариозу колоса с хозяйственно ценными признаками, в том числе с резистентностью к другим болезням;
-теоретически обосновать модель фузариозоустойчивого сорта северокавказского экотипа;
- определить приоритетные направления в селекции пшеницы на устойчивость к наиболее распространенным и вредоносным фитопатогенам;
- разработать системы управления и контроля за фигопатлогической ситуацией в агроценозах;
• создать новые высокопродуктивные сорта, характеризующиеся оптимальным сочетанием устойчивости к биотическим и абиотическим стрессорам.
Обьект и предмет исследования. Теоретической н методологической основой исследований являются достижения биологической и сельскохозяйственной науки по проблемам создания высокопродуктивных и устойчивых к биотическим стрессорам сортов озимой пшеницы, оптимизации фитоелннтарного состояния посевов, биологн-зацни, интенсификации и эффективности сельскохозяйственного производства
Создание искусственных инфекционных фонов в полевых условиях, тестирование устойчивости сортов, селекционных линий и коллекционных образцов к болезням проводили общепринятыми методами (Воронкова, 1980; Бабаянц, 1988; ОНсНг^ 1996).
При изучении динамики сортового состава, сортовых структур озимой пшеницы использованы данные Краснодарского краевого комитета госстатистики, отчеты инспектуры Подкомиссии Российской Федерации по испытанию и охране селекционных достижений по Краснодарскому краю, данные краевой семенной инспекции, а также краевой станции защиты растений.
Ъсновной объект исследований — коллекционные образцы отечественной и иностранной селекции, селекционный материал, сорта пшеницы и тритикале.
Фитопатагюгические объекты исследований - грибы родов Ризагтт, 5ер1ог1а, ТИШ'ш, РисЫпШ.
Научна« ноптна исследований. Впервые установлен полициклический тип развития фузариоза колоса в условиях погоды циклонического характера, при котором Р. дгатйшт'ит формирует в зависимости ст степени устойчивости сортов 3-4 генерации за период цветение - молочно-восковая спелость зерна
Значотелыго расширен сортимент источников устойчивости к /\ ^гапйпеагит.
Впервые установлено разнонаправленное наследование устойчивости к фузарио-зу колоса: оно может быть как доминантным, так и рецессивным. С использованием гибридологического анализа у доноров разных генных пулов выявлен дн- и тригенный типы наследования. Установлено комплементарное взаимодействие генов, детерминирующих резистентность.
Созданы доноры, сочетающие устойчивость к фузариозу колоса с комплексом хозяйственно полезных признаков.
Впервые разработана модель фузариозоустойчивого сорта северокавказского экотипа.
Оценены в условиях искусственных инфекционных фонов н охарактеризованы по устойчивости к комплексу наиболее распространенных и вредоносных болезней сорта озимой пшеницы.
Разработаны фитопатологическис запреты для конкретных агроэкслоги'юеких условий как метод управления и контроля за фитосанитарной ситуацией.
Созданы в соавторстве 25 сортов озимой пшеницы, 12 из которых внесены в Госреестр РФ, остальные проходят Государственное сорго испытание.
Практическая значимость работы. Сельскохозяйственному производству рекомендован широкий набор генетически разнообразных сортов озимой пшеницы, которым дана всесторонняя иммунологическая и агрсокологическая характеристика. Сорта сгруппированы в кластеры но устойчивости к фузарнозу колоса, и на основании представленной классификации осуществляется генетический мониторинг резистентности к болезни в производственных условиях. Для конкретных агроусловий внедрены фитопзтолотческие запреты, что позволяет повысить адаптивный потенциал культуры, СННЭ1ГГЬ риск возникновения эпнфнтогнй, оптимтировать фигосан«тарную обстановку, увеличить урожайность и стабилизировать валовые сборы зерна пшеницы о регионе.
Апробация работы. Исследования проведены в соответствии с планом научно-исследовательских работ КНИИСХ, номер государственной регистрации 01.200.115502. Соискатель является научным соруководнтелем и ответственным исполнителем по проблемам: 02.03 «Выявить и создать для селекционных учреждений доноры новых генов устойчивости растений к вредным организмам с целью выведения и испытания сортов, сочетающих хозяйственно ценные признаки с устойчивостью к вредителям, болезням н гербицидам» и 02.03.01 «Провести поиски источников устойчивости к основным возбудителям заболеваний пшеницы и тритикале и на их основе создать линии с комплексной резистентностью к паттиенам. На инфекционных фонах провести оценку селекционного материала на устойчивость к патогенам», а также соисполнителем по проблемам: 08.02.01, 08.04.01.01, 08.04.01.02,08.04.01.03, 08,04.01.04, 08.04.05,08.04.01.06,08.04.01.07,08.04.07,09.01.01.
Основные результаты работы докладывались на заседаниях методической комиссии КНИИСХ (1988 - 2007 гг.), полевых семинарах КНИИСХ (1999 - 2007 гг.), краевых и районных научно-производственных совещаниях в Краснодарском и Ставропольском краях, Ростовской области (1999-2007 гг.); на съездах и научно-практических конференциях: I Всероссийском съезде по защите растений, Санкт-Петербург, 1995; Международном симпозиуме по проблемам фузариоза колоса Fusarium haad scab: Global status and fiiture prospecta, Mexico, CIMMYT, 1996; The fililí European Fusarium Seminar, Szeged, Hungary, 1997; International symposium on wheat im-
provement for scab resistance, SuzJiou and Nanjing, China, 2000; Slechtitelsky seminar Prob-lematiba odolnosty к fusariosam obilovin, Praha, 2001; I Всероссийской конференции no иммунитет)' растений к болезням и вредителям, Санкт-Петербург, 2002; Всероссийском совещании «Современные системы защиты растений от болезней и перспективы использования достижений биотехнологии и генной инженерии, Москва - Голицыне, 2003; The first Central Asian Wheat Conference, Almaty, 2003; III съезде Ваеиловекого общества генетиков и селекционеров «Генетика в XXI веке: современное состояние и перспективы развития», Москва, 2004; The seventh international wheat conference, Mar del Plata, Argentina, 2005; )Г Всероссийском сьсадс no защите растений «Фитослнигорное оздоровление экосистем», Санкт-Петербург, 2005; Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы иммунитета и защиты сельскохозяйственных культур от болезней и вредителей», Одесса, 2007 и лр.
Основные наложения, выносимые па защиту:
- мониторинг фузариоза колоса в Краснодарском крае;
- пол и циклический тип развития фузарноз колоса;
- вредоносность фузариоза колоса в условиях искусственно созданных эпифито-тин на урожайность, качество зерна и его токсичность;
- генетический контроль устойчивости к фузариозу колоса у сортов разных генных пулов;
- модель сорта северокавказского экогипа, устойчивого к фузариозу колоса;
- технология и схема селекции пшеницы на устойчивость к фузариозу колоса к другим, наиболее распространенным и вредоносным болезням;
- «мозаика» сортов как метод управления резистентностью агроценозов в производстве.
Публикации. Материалы диссертации отражены в монографии, 60 печатных работах. Получены 9 авторских свидетельств и 9 патентов на созданные сорта пшеницы.
Объем и структура работы. Диссертация изложена на 546 страницах машинописного текста, включает 108 таблиц, 124 рисунка и 18 приложений. Она состоит из
РИРЧРНИЧ К ГН>В ЧМКПЛПВ И rtppinrnvrimfi ТТД " npninnnn^ ГУ. ..-п.. гчт^р-,
туры включает 380 источников, в том числе 174 - на иностранных языках.
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ I. Фузлриоз колоса пшеницы: проблемы и перспективы
В первой главе представлен аналитический обзор распространения и вредоносности особо опасного заболевания пшеницы — фузариоза колоса - в мировом и российском сельскохозяйственном производстве, представлены последствия эпифитотийного развития болезни в Северо-Кавказском регионе, в том числе и в Краснодарском крае,
Освещены биологические особенности основного па юге России возбудителя болезни -Fusarium gramineantm Scinvabe. Представлен материал по внутривидовому полиморфизму морфолого-культуральных свойств, патогенности гриба. Обобщены сведения по эпифлтетиологик, причинам возникновения эпифигогий, Рассмотрены возможности агротехнического и химического методов борьбы с болезнью колоса и зерна пшеницы. Большое внимание уделено анализу современного состояния исследований ло селекции пшеницы на устойчивость к фузариозу колоса, методам создания искусственных инфекционных фонов, оценке фузариозоустойчивости, отбору резистентных генотипов. Обсуждены вопросы, посвященные типам устойчивости и механизмам защиты растений отфуэариоза колоса. Показаны результаты наследования резистентности, полиморфизм пшеницы по устойчивости к болезни, методы селекции сортов, способных обеспечить самозащиту от грибов рода Fusar'mm.
Анализ отечественной и иностранной литературы позволяет заклгсшпъ, что исследования, посвященные принципам и методам создания сортов, устойчивых к болезни, чрезвычайно актуальны.
2. Условия проведения опытов, материал и методика исследовании
Экспериментальная работа выполнена в отделе селекции и семеноводства пшеницы и тритикале Краснодарского научно-исследовательского института сельского хозяйства им. П.П. Лукьяненко в период с 19S8 по 2007 гг. Почвы селекционного севооборота представлены сверхмощными, слабооыщелоченными, малогумусными черноземами. В пахотном слое содержание гумуса составляет менее 4%, Р205 — 15-20 мг, К ¡О -20-30 мг на 100 г воздушно-сухой почве,!. Реакция почвы близка к нейтральной. Краснодарский край является одним из самых благоприятных регионов не только для возделывания озимой пшеницы, но и для развития и распространения комплекса паразитирующих на ней фитопатогенов. Климат умеренно-континентальный. Среднее количество осадков, выпадающих за год в районе г. Краснодара, составляет 611 мм при варьировании от 540 до 737 мм. Среднегодовая температура воздуха составляет +10,8*С, Самый теплый месяц в году — июль (+23,2*С), самый холодный - январь 1,8 С). За период исследований отмечались почвенные и воздушные засухи ( 1905, 1996, 1999,2003,2007),избыточное увлажнение(1988, 1992, 1997, 2002), годы еэпнфи-тотийным развитием снежной плесени (2002), бурой ржавчины (1997, 2004), желтой ржавчины (2000, 2001), септориоза (2006), вирусных болезней (2005, 2006), фузарноза колоса (1988, 1990, 1992). По количеству выпавших осадков за период май - июль (период риска поражения колоса и черна фузарнозом) 12 из 19 лет исследований были избыточно увлажненными в сравнении со среднемноголетней нормой. Количество осадков превысило ее в период цветение - полная спелость зерна от 19,8 до 70, 6% в 1989,
1991, 1993, 1997, 1998, 1999,2000,2002,2004,2006 гг. и на 217,5; 220,9% - в 1992 г. и 1988 г. соответственно.
Выделение грибов рада Fitsaritim в чистую культуру и размножение ииокулюма проводили по общепринятым методикам (Наумова, 1970; Григорьев, 1976; Хохряков, 1976), видовую идентификацию - по классификации В.И, Билай (1977); изучение ф|потоком чности иэоляггов F, graminearum - методом биопробы на семенах пшеницы (Бересте цкий( Билай, 1982), паразитическую активность - по методике Л.Т. Бабаяиц, Е.А. КлечковскоЙ (1988); учет заслорения колосьев - методом смыва инфекционных структур (Andersen, 1948).
Инокуляцию проводили в фазе цветении разными способами: с помощью ранцевого опрыскивателя, аппарата Кривченко, медицинского шприца. Плотность суспензии составляла Ю6пропагул/мл,
Степень поражения колосьев учитывали по шкале СЭВ (Методы селекции, 1988). Для учета степени поражения зерна использовали разработанную на\ш шкапу.
Определение содержания токсина дезоксиниваленола в зерне методом тонкослойной хроматографии проводили в Кубанском филиале Всероссийского института зерна; на инфракрасном анализаторе - в Краснодарском научно-исследовательском ветеринарном институте. Оценка качества зерна выполнена в отделе технологии и биохимии зерна КНИИСХ им. П.П. Лукьяненко.
Для оценки устойчивости сортов, исходного материала к другим болезням на инфекционных и провокационных фонах непользовали общепринятые методы. В качестве ocitoBHoro критерия устойчивости использовали степень поражения листьев. Тип реакции определяли по шкалам: для бурой ржавчины - Майиса и Джексона; для желтой - Гайсснера и Штрайба; для стеблевой - Спжмана и Левина. Оценку степени поражения растений озимой пшеницы сеиториозом проводили по шкале Saari и Prescotl При учете пораженное™ растений твердой головней использовали метод разбора снопа (Методы селекции, 1988).
В полевых инфекционных питомниках изучаемый материал высевался в рядки селекционной кассетной ссшжой Hege 80 (за исключением питомника по твердой головне). Длина рядка составляла 70 см, ширина междурядья - 22,5 см. Агротехнолотческие опыты представлены делянками сплошного сева площадью 5м3, в трехкратной повторное™ по схеме двухфакторного опыта.
Фенологические наблюдения, учеты и оценки проводили согласно методике, принятой в институте (П.П. Лукьяненко, 1973), разработанной Госкомиссией по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур (1971), методическим указаниям ВИР (1968), ВИЗР (1976).
.Наследование устойчивости к фуэзриозу колоса изучали с использованием rftG-ридапогнчеекого анализа. Степень соответствия фактических н теоретически ожидаемых данных рассчитывали по методу «хи-квадрат» (Рокицкий, 1978).
Экспериментальные данные обрабатывали различными методами биометрической статистики в изложении Б.Л. Доспехова (1985), с использованием компьютерных про!рамм.
3. Некоторые биологические особенности развития возбудителя фузарнозп
колоса пшеницы Fusarium granunearum Ретроспективный анализ результатов исследований видового состава возбудителей фузариооа колоса в Краснодарском крае, в том числе собственных, показал, что F. graminearum сохраняет в регионе доминирующее положение, частота встречаемости варьирует от 44,6 до 90,1%. Наметилась устойчивая -тенденция нараеггашя доли Micro-dochium nivate - одного из основных возбудителей снежной плесени зерновых колосовых (таблица I).
Таблица 1 - Динамика видового состава возбудителей фузарнозп колоса в Краснодарском крае
Гриб Частота встречаемости, %
1988 г. 1992 г. 1995 г. 1997 г. 2006 г. среднее
Fusarium graminearum 85,3 90,1 44,6 87,5 74,6 76,4
F. monili forme 0,6 3,4 31,7 0,5 4,1 8,1
F. poae 0,9 0,3 0,7 0,3 0,8 0,6
F. cuimorum 1,1 2,4 0,3 0,3 1,8 1,2
F. sporotrichoides 1,0 1,4 22,1 0,3 6,2 6,2
F. wenaceum 0,8 0,2 0 0,1 0,3 0,3
Mkrodochium nivale 0 10,4 2,6 3,8 21,8 7,7
Другие грибы 7,3 2,1 0,4 7,4 4,4 43
Выявлена сортовая приуроченность грибов рода Fitsarium, Установлено^ что в одинаковых условиях на зерне и колосьях генетически различающихся сортов представленность одного и того же вида варьирует от 42,1 до 88,2% (F. graminearum); от 7,9 до 553% (Л/, nivale).
Маршрутные обследования посевов озимой пшеницы в различных агроклиматических зонах Краснодарского края показали, что фузариоз колоса распространен во всех зонах, но преобладает в южно-предгорной, центральной и западной дельтовой.
Долгое время фузариоз колоса характеризовался как болезнь моноциклического типа, при которой возбудитель в течение года формирует только одну генерацию спор бесполого размножения (Sutton, 1982). Маши исследования выявили способность формирования F. graminearum в благоприятных условиях 3 - 4-х генераций конидиоспор (в
период цветение - мсюочно-восковая спелость зерна), что свидетельствует о полицик-лнчсском типе развития болезни, наиболее вероятном для возникновения эпифитотии в условиях высокой влажности и температуры. На восприимчивых сортах гриб формирует 4 генерации, на устойчивых—3 (рисунок I),
1Ьк|||и|««нпма п)рпк
1В.06. 24.ое, га.ое. з.ов. и.ое. пе.ое. геле.
;1л1|>1 ...........и
2 ( генерация 'II '2. \ VI |е|*и и |>] □ 3 г^ифщп ■ 4 ге* грация Рисунок I - Динамика формирования генераций гриба Ризагтт %гат1пеатт (1997 г.)
При увеличении периода увлажнения в зри раза заспоренносгь колосьев возрастает в 2,6 - 11 раз. Такая зависимость наблюдается как у восприимчивых, так и у устойчивых сортов. Однако на устойчивых растениях спор образуется в 5 - 8 раз меньше, чем на восприимчивых (рисунок 2).
Перлов увпаьчгния — . — — П 4000*11 . . . -0<»лс*-Лай
Рисунок 2 -Споропродуктивностьфиба/г1«^л(/ийгаш'яеатл|( 1997- 1998 гг.)
4. Совершенствование методики оценки селекционного материал.*» на устойчивость к фузарнозу колоса
Оценку генотипическе»го разнообразия сортов и линий пшеницы на устойчивость к фузариозу колоса проводили при искусственном заражении в разные сроки, раалич-
ными способами с использованием аскосиор и конидии на фоне варьирования инфекционных нагрузок. Нами установлено, что в фазе цветения растения наиболее уязвимы для внедрения и развития фнтопатогена, однако Г. ¡¿гатЬкатт способен поражать генеративные органы пшеницы на протяжении всего периода цветение - созревание зерна. По мере созревания зерна у растении сопротивляемость к Ер-апюкатт возрастает.
Инфекционная нагрузка при создании искусстве! и юго фона должна наиболее полно дифференцировать сорта, селекционные линии и коллекционные образцы по степени и типу устойчивости. Данные наших экспериментов показали, что для максимального поражения оптимальнЕ.м является двукратное заражение суспензией с титром 106 коп/мл. Дальнейшее увеличение концентрации инфекционной жидкости и количества инокуляций нецелесообразно, так как при таких супернагрузках наблюдается самоугистсние патогена (Гешелс, 1964). Нами установлено, что повторная инокуляция даже при минимальной нагрузке обеспечивает более сильное поражение, чем однократная при максимальной концентрации суспензии, то есть количество опрыскиваний является наиболее значимым, чем концентрация инфекционной жидкости.
Важнейшими критериями оценки фузариозоустойчивости н отбора резистентных гтеиотипов являются степень поражения колоса и особенно зерна, накопление токсинов. Нашими исследованиями установлена положительная корреляционная связь между степенью поражения колоса и содержанием фузариозных зерен, которая варъи-ровала.ог средней (г = 0,69; г -- 0,60; г = 0,60 в 2001, 2002, 2004 гг. соответственно) до высокой (г = 0,75; г = 0,83 в 2005, 2006 гг. соответственно). На степень выраженности связи оказывают влияние генотип-среджые взаимоотношения, сила инфекционного фона, устойчивость сортов и их биологические особенности. При очень высокой инфекционной нагрузке, обусловленной благоприятными для внедрения >1 развития патогена погодными условиями (2005, 2006 гг.), различия между сортами по степени поражения сглаживаются и все гаютипы становятся восприимчивыми. В этих условиях связь между поражением колоса и зерна резко возрастает, что согласуется с данными других исследователей (Назарове кая, 1997). На инфекционном фоне средней силы зависимость между этими характеристиками болезни, как правило, средняя.
Мы считаем, что толера(ггность и поражение фузариоэом колоса — понятия не совместимые по причине токенногенной способности Р. дгат'тсагит. Наши исследования последних лет выявили высокую коррелятивную связь между степенью поражения зерна и накоплением ДОН: г = 0,81 - 0,83. Как правило, при увеличении степени поражения зерна соответственно возрастает и содержание ДОН в зерне (рисунок 3).
Рисунок 3 - Связь между степенью поражения зерна и содержанием ДОН, (ЖЮ -2004 гг.)
Л, Мея(егЪагу (2001) установил, что накопление ДОН не связано со степенью поражения колосьев и зерна. Результатами наших исследований, полученными в 1990 • 1992 и 2000 - 2004 гг., обнаружены существенные различия между сортами по токси-нопродукгивности. При практически одинаковом количестве пораженных зерновок сорта отличаются по содержанию ДОН (рисунок 4). Внешнее проявление болезни не всегда соответствует содержанию токсина в зерне. Предельно допустимое количество пораженного зерна в товарной партии не гарантирует ее пригодности для использования в пищу или на фураж. Таким образом, оценка сортов по устойчивости к фузарноэу колоса должна был. комплексной и объединять следующие показатели: распространение и развитие болезни на колосе, степень поражения зерна, содержание ДОН в зерне,
Т 15 § ' 12.6 2
* ////
-гьромение эер-е, % -ь— Содэри«-меДО(Н мг/кг
- Развитие Еогеэ-и, %
Рисунок 4-Содержание ДОН в зерне разных сортов в зависимости от развития фузариоза колоса, искусственный инфекционный фон (КНИИСХ, 2002 - 2004 гг.)
В наших экспериментах, в условиях искусственно созданных эпифитотий за период 1998 - 2007 гг. средняя вредоносность болезни на сортах с разной устойчивостью и восприимчивостью составила 10,7% при варьировании от 0,9% в условиях острой засухи в 2007 г, до 40,2% в 2006 г. (таблица 2).
Таблица 2 - Вредоносность фузариоза колоса в зависимости от условий года, искусственный инфекционный фон (КНИИСХ)
Год изучения Количество сортов Урожайность, цс 1 га Вредоносность болезни, %
заражение без заражения
1998 3 80,5 86,0 6,8
2000 6 41,8 48,9 17,0
2001 10 72,8 74,9 2,9
2002 10 65,3 70,5 8,0
2003 16 101,8 106,7 4,8
2004 15 63,5 73,5 15,7
2005 15 99,3 108,8 9,0
2006 11 58,2 81,6 40.2
2007 15 89,5 90,6 0,9
Среднее 74,5 82,5 10,7
Основой системы интегрированной защиты растений является сорт. Вредоносность болезни на сортах с типом устойчивости Дельты, Деи почти в 3 раза меньше, чем у сортов с восприимчивостью Купавы, Виты. Только за счет правильного использования сорта в условиях эпифитотн иного развития болезни недобор урожая можно сократить на 8 ц с 1 га (таблица 3). В масштабах Краснодарского края это около 800 тыс. тонн зерна.
Таблица 3 - Ущерб от фузариоза колоса в разных условиях на сортах озимой пшеницы, искусственный инфекционный фон (КНИИСХ, 1998 - 2007 гг.)
Показатели Дельта (устойчивый сорт) Купава (восприимчивый сорт)
Вредоносность болезни,% 7,9 20,3
Урожайность, ц с I га: заражение заражение+зашгга без заражения н без защиты 74,8 79,5 80,7 68,5 75,7 82,4
Недобор урожая из-за болезни, цс Jra 5,9 13,9
Согласно нашим данным, поражение фузариоэом колоса приводит к снижению урожайности как за счет уменьшения озсрненносги ценоза (вклад в снижение урожан-
ности около 70%), так и за счет уменьшения крупности зерна (вклад в снижение урожайности около 30%).
Фузариоз колоса ухудшает физические свойства зерна, его технологические и хлебопекарные качества (рисунок 5),
- -А- • —*— гсхгрсгъ
Рнсунок 5 - Изменение качества зерна озимой пшеницы при поражении фузариозом относительно контроля, %, искусственный инфекционный фон (КНИИСХ, 2004 - 2006 гг.)
Наин выявлено, что при поражении зерна фузаргюзом отмечается снижение натуры, массы 1000 зерен, силы муки, ухудшение общей хлебопекарной оценки, Содержание белка и клейковины практически не меняется, индекс деформации клеПкоеины н объемный выход хлеба увеличиваются.
Реакция сортов на (вменение качественных характеристик, различающихся по степени поражения, неоднозначна, У восприимчивых сортов зерно и мука из него не-прнгодны для хлебопечения. Более того, у восприимчивых сортов накапливается большое количество вомитоксина—до 19,6 мг/кг. Он кислотоустойчив, в муке не разлагается под воздействием высоких температур, что делает непригодными для употребления в пищу хлебобулочные изделия. Устойчивые сорта имеют преимущества перед восприимчивыми: хотя качество зернау них ухудшается, но в меньшей степени (до хозяйственно неощутимого значения). В результате мы получаем неконтаминиро ванную продукцию, которая обычно отвечает санитарным нормам.
5. Попек доноров и источников устойчивости и вовлечение их в селекционную программу
Проблемой селекции на устойчивость к фузариозу колоса является то, что на современном этапе во всей мире широко используется малое количество доноров, а
именно: Sumai 3 н его производные; реже Nobeokabozu koniugi, Fronwna и еше реже - Ringo Star, Ariria. Столь узкая генетическая основа фузариозоустойчивостн может оказаться слишком уязвимой в отношении основных вазбудагтелей болезни. Поэтому исследования, связанные с идентификацией новых генотипов как источников устойчивости, актуальности не теряют.
За период 1992 - 2006 гг. нами изучено 3070 образцов мирового генофонда, из них 9,2% отнесены к устойчивым. Наши исследования позволили значительно расширить сортимент источников, относящихся к различным экологическим группам.
По результатам многолетнего изучения по устойчивости к фузариозу колоса среди сортов и линий Ю1ИИСХ им. П.П. Лукьяненко выделяются: Краснодарская 6, Баси-аика, 650h648, Дельта, Колос, 4594Н370-41, которые по степени устойчивости превышают стандарт резистентности - сорт Даха. Из сортимента других селекционных учреждений России лучшими признаны Московская 39, Ивановская 19, Волжская 16, которые обладают высокой морозостойкостью, имеют хорошие н отличные хлебопекарные качества, устойчивы к мучнистой росе. Однако в условиях Краснодара у них отмечаются низкая зерновая продуктивность (от 70 до 90% к урожаю стандартных сортов Память, ПалПич) и высокая степень поражения бурой ржавчиной. Комплексная устойчивость к фузариозу колоса, ржавчинам и мучнистой росе выявлена у образцов иностранной селекции: FR. 842, IMN/HJS/VPM - Франция; IP 114/6511 - Англия; Livius - Австрия; WSP96.6 - Перу; KS91WGRS-11 -США; 6687-12к - Болгария. Устойчивость к фузариозу колоса сочетается с выоокой продуктивностью у сортов Livius, WSP96.6, KS9IWGRS-tí, 6687.12k, Proinla imperial. Более того, Livius, WSP 96.6,KS9IWGRS-11 обладают повышенным содержа! гнем в зерне белка и клейковины.
Устойчивость к фузариозу колоса в сочетании с высокой резистентностью к бурой ржавчине отмечена у сортов Элегия, Раставица (Украина), Сплав (Россия), Агара-choe (США), Xiao Yari 107 (Китай), Buck Palenque (Аргентина), Alliât (Румыния), Сорта Раставица, Effelct, J agger (Турция), Xiao Yan 107, Buck Palenque no урожайности близки к стандартам Память, ПалПич, Высоконатурнос зерно имеют сорта Саратовская остистая (Россия), Раставица, Efiekt, Jagger, Alliât, Rapid, Xiao Yan 07, Buck Palenque.
Генетику устойчивости пшеницы к фузариозу колоса изучают с 50-х годов прошлого века. До сих пор исследователи, изучая наследование устойчивости к фузариозу колоса в гибридах с одним и тем же донором, попучаитг разные результаты. Это объясняется поли генным контролем фузариозоустойчивостн, различным генетическим происхождением изучаемых сортов, многочисленностью типов резистентности, генотип -средовыми взаимодействиями, техникой инокуляции, применяемой в экспериментах, отсутствием четкой дифференциации на устойчивые н восприимчивые растения, большим количеством промежуточных по степени поражения форм и др. В мировой
науке признано, что устойчивость к фузариозу колоса описывается с помощью аддитивно-доминантной модели.
При изучении 192 гибридных комбинаций Р, нами установлено разнонаправленное наследование устойчивости (таблица 4).
Таблица 4- Частота типов наследования устойчивости к фузариозу колоса у гибридов Ff.
Год изучения А„=0 А,,=0,1-0,5 Л„=0,6-0,9 V-1 V>1 А„<0
2000 1 10 1 0 6 9
2001 5 24 1 1 6 9
2002 6 5 9 1 11 0
2004 0 14 0 1 0 0
2005 0 29 0 2 0 2
2006 0 26 1 0 4 8
Всего, шт. 12 108 12 5 27 28
Всего, % 6,3 56,5 6,3 2,1 14,1 14,7
Частичное доминирование выявлено у 108 гибридов F¡ из 192, что составляет 56,5%. Значительно реже встречаются неполное (6,3%) и полное (2,1%) доминирование. Эффект сверхдоминирования восприимчивости отмечен у 27 гибридов. Депрессия характерна для 28 гибридов, В 12 комбинациях реакция гибридов была промежуточной. Полученные данные свидетельствуют, что устойчивость к фузариозу колоса может быть как доминантной, так и рецессивной.
Лучшими донорскими свойствами обладают сорта Frontana, Rmgo Star. Гибриды, полученные па их основе, практически не поражаются фузариозом колоса и полностью соответствуют по искомому признаку устойчивым родителям (таблица 5).
Таблица 5 - Степень поражения зерна фузарнозом у гибридов Ft, искусственный инфекционный фон (КНИИСХ, 2000 г.)
устойчивости Количество „.Я—.™,. комбинаций Fy,urr. Степень поражения зерна у F¡,%
средняя варьирование
Frontana 4 7,1 3,0-11,2
Ringo Star 3 10,7 9,2-12,0
Дельта 8 12,9 8,5-29,5
Kincso 6 16,9 8,0-413
Даха 6 423 32,0-54,7
Bizel 1 493 -
У гибридов Ft, где устойчивым родителем является сорт Дельта, зерно поражено в средней степени. Следовательно, у Дельты устойчивость детерминирована другим генетическим фактором, У гибридов с резистентным сортом Даха отмечена максимальная степень поражения зерна, что обусловлено рецессивной устойчивостью данного источника. Французский copTBizel, также, как и Даха, вероятно, несет гены устойчивости, находящиеся в рецессивном состоянии.
£Ш, Рипенко (1988), ТД. Густых (1995), в процессе селекции пшеницы на устойчивость к фузариозным корневым тннпям выявили положительный материнский эффект. Американские ученые R.W. Stack и R.C. Frohberg (2000) установили, что гибриды Fu полученные от реципрокных скрещиваний, не отличались друг от друга по степени поражения фузариозом колоса. Наши данные свидетельствуют, о незначительном различии реципрокных гибридов Fj по степени поражения, что позволяет сделать вывод об отсутствии материнского эффекта (таблица 6),
Таблица 6 — Реакция родительских форм и реципрокных гибридов Fi на заражение F.graminearumi КНИИСХ, 2000 - 2001 гг.)
Комбинация скрещивания, тип устойчивости Степень поражения зерна, %
9 F, в
Даха/Купава; R/S* 18,7 50,0 50,7
Купава'Даха; S/R 50,0 54,7 18,7
KynaBa/Frontarta; S/R 61,0 9,0 1,0
Frontaria/Купава; R/S 0 11,2 44,0
Безостая 1/Frontana; S/R 34,5 5,2 0,5
Frontana/Безостая 1; R/S 0,5 3,0 25,0
Kynasa'Rmgo Star; S/R 40,0 12,0 10,0
Ringo Star/Купава; R/S 11,6 15,3 48,4
Sumai З/Ника Кубани; R/S 0 U6 14,4
Ника Кубани/Sumaj 3; S/R 16,3 2,2 0
Kynaea/Sumai 3; S/R 24,5 2,6 1,0
Sumai З/Купава; R/S 1,0 2.9 273
*R—устойчивость; $-восгч>111«чивостъ
Результаты гибридологического анализа позволяют утверждать, что устойчивость к фузариоау колоса у сортов различного генетического и географического происхождения (Дельта, Даха, Sumai 3, Ringo Star, Frontana), детерминирована в основном 2— 3 генами в каждом генном пуле (таблица 7),
Расщепление в соотношении, соответствующее теоретическому 1:15, наблюдается у гибридов Fj Купава/Дельта и Купава/Даха, свидетельствует о комплементарном взаимодействии двух рецессивных генов устойчивости. Присутствие каждого из них в гомозиготном состоянии недостаточно для появления устойчивого фенотипа. При
скрещивании восприимчивых сортов Купава и Ника Кубани с донором Sumai 3 наблюдается тригениое расщепление. Согласно теоретическому расщеплению 27:37, которое выявлено у гибридов F; Дея/Frontana и Ringo Ster/Победа 50, устойчивость доноров Frontana и Ringo Star также обусловлена тремя доминантными комплементарными генами. В таких случаях предвидеть желаемые рекомбинации генов трудно. Полученные фактические расщепления в комбинациях скрещивания Дельта/Бита! 3 и flaxa'Sumai 3 свидетельствуют о различии генов устойчивости сортов Даха, Дельта и Sumai 3. Мы полагаем, что Дельта и Даха отличаются от Sumai 3 по трем парам генов.
Таблица 7 - Гибридологический анализ F2 по устойчивости к фузариозу колоса, искусственный инфекционный фон (КНИИСХ, 2004,2006 гг.)
Комбинация скрещивания Всего растений, шт. Расщепление R:S х3 Вероятность, Р
фактическое теоретическое
Купава/Дельта 220 10:210 1:15 0,606 0,50-0,25
Купава/Даха 282 22:260 1:15 0,474 0.50-0,25
Kynasa/Sumai 3 226 84:141 27:37 1,303 0,50-0,25
Ника Кубаии/Sumai 3 220 102:118 27:37 0,933 0,50-0,25
Ringo StarTI обеда 50 313 141:142 27:37 1,060 0,50-0,25
Дея/Frontana 369 166:203 27Ú7 1,110 0,50-0,25
Kynaea/Frontana 354 77:277 15:49 0,501 0,50-0,25
flaxa/Sumai 3 306 54:252 9:55 1,303 0,50-0,25
Дельта/Бита! 3 3(6 146:170 27:37 1,026 0,5 0-0 Д5
Вследствие того, что резистентность к фузариозу колоса детерминирована полигенами, передать ее насыщающими скрещиваниями, как правило, невозможно, так как при расщеплении в гибридном потомстве устойчивость будет «распыляться» в результате рекомбинации в мейозе хромосом и их участков. Анализ результатов селекции tía устойчивость к фузариозу колоса свидетельствует о низкой эффективности парных скрещиваний и целесообразности проведения сложной ступенчатой гибридизации, направленной на аккумуляцию эффективных генов специфической и неспецифической устойчивости.
В популяциях F¡ мы наблюдали широкий формообразовательный процесс (рисунок 6).
В F; гибрида Kynaea/Frontana по количеству пораженных зерен с растения обнаружен значительный сдвиг в сторону резистентного родителя, то есть устойчивость доминирует. Те же закск»мерности обнаружены в популяциях F¡ Купава/Даха и Купава/Ringo Star. В ^гибрида Купава/Bizel наблюдалось сложное расщепление с появлением устойчивых трансгрессивных форм. Нами отмечено, что доминирование устойчивости в гибридах Fj осложняет дальнейшую селекционную работу. Число устой-
чивых растений в комбинациях с домнншггиым эффектом возрастает за счет гетерозиготных особей и за счет форм, гомозиготных лишь по некоторым генам (Мережко, 1994). В связи с зтим во многих погомствах более поздних поколений в большом количестве выщепляются восприимчивые формы, а отбор на устойчивость не гарантирует передачу гибридам всех ценных генов от донора. Это вызывает необходимость проведения многократных индивидуальных отборов на фоне искусственного заражения для проверки полноты передачи генетической информации гибридам.
Купава/Ргомапа________
4 3 * * и ч» « л * 1л м я м
|-г,
__^упаеаТОпд о_ Иа г_____1
9 » » II н (I к » » я
И • № —
Рисунок б - Распределение растений гю количеству больных зерен с растения в гибридныхпопуляциях /^(2001 г.)
6. Иммунологический аспект селекционной модели сорта
За период исследований с 1988 по 2006 гг. на искусственном инфекционном фоне нами изучена рсзистектиосп, к фузариозу колоса 25814 селекционных линий. Частота встречаемости устойчивых составила 5,2%, срелнеустойчиных - 16,8% от общего количества.
Многолетнюю работу по тестированию устойчивости селекционного материала к фузариозу колоса ни времени и ^шуишцгаги лип ;алошю разделили на I! ттмд, клоп дый га которых характеризовался созданием новых линий и сменой стандартов, а также сортов— индикаторов восприимчивости и эталонов резистентности. Первый этап оценочной работы мы относим к периоду 1938 - 1993 гг. Выделившиеся линии созданы по обшей программе в основном с привлечением исходного материала собственной селекции. Часть линий этого периода со стабильной устойчивостью к фузариозу колоса
стали сортами и нспытывались на ГСУ, а в дальнейшем были внесены в Госреесгр селекционных достижений РФ. Это сорта Старшина, Селянка, Дея и др.
Большинство лучших линий второго этапа оценочно-аналитической работы получены с использованием известных доноров - Nobeokabozu komugi: ! 00-94к7, 100-94к10; NungTa 173: 94-258а6-1, ОбриЙ: 89-689а449. Среди них также есть формы, ставшие соргами - 4692к 10-1 (сорт Мафэ),252-91к11-2 (сорт Таня).
В результате селекции на высокую адаптивность в сочетании с устойчивостью к фузариозу колоса созданы новые перспективные линии с различной генетической природой резистентности: 000к16, 4-98кМ, 9923н210-33, 99-747а677, 99-807з1, 2814k/H7/RR10, 184ЯИ4/Старщ|ша. Они получены с привлечением в скрещивания форм разных генных пулов (Frontana, 6687-l2k, Истра 1, Московская 39, Дея, 2392UT8, Ringo Star, Nobeokabozu komugi, Sumai 3), обладающих разнообразием механизмов защиты, которые контролируются сложными генетическими системами. Эти формы были выделены нами при изучении на фоне искусственного заражения и включены в селекционные программы.
Опыт мировых достижений и наши исследования показали, что использование в селекционных программах доноров и источников устойчивости не позволило получить высокопродуктивные сорта с высокой резистентностью. Созданные нами доноры обладают повышенной продуктивностью, но, как правило, не достигают степени устойчивости используемого донора (таблица 8).
Таблица 8 - Характеристика созданных доноров устойчивости к фузариозу колоса (КНИИСХ, 2003 - 2005 гг.)
Линия ДонРР' ] источник 1 Д ата колошения, май Высота растений, см Поражение фузариозом колоса/зерна, балл Урожайность, цс 1 га
6кф12 Frontana 6 i 95 Ж 71,3
2зф 17 1 Дельта 3 i 105 3/3 66,4
Ззф! К ingo Star, Nobeokabouzu koimigi 7 95 3/2 82,8
15кф61-17 Frontana 7 75 3/2 67,6
6бкф51-37 Московская 39, Багько 10 МО 3/2 62,8
9яф24-3 Ury 82-21-24-1 7 МО 2/2 65,0
100-94к9 Nobcokabouzu komugi 8 ко 4/3 78,7
Дельта, ст. Олимпия 2/443 lh86-4 3 IOO 4/3 63,4
Дея, ст. 4591 h370-41 6 ! 105 4/3 53,0
Froniana - 3 I 125 2/2 31,8
Sumai 3 - 1 1 115 2/2 30.2
Кроме того, эти доноры не конкурируют с коммерческими сортами по комплексу хозяйственно-полезных признаков и свойств. Ценность таких линий заключается в том, что они защищены эффективными генами устойчивости. Не смотря на выведение большого количества новых селекционных линий на основе доноров и источников устойчивости, обладающих качественно новым типом резистештюсти и интенсивным аг-роэкогипом, в ближайшем будущем приоритет в селекции на устойчивость к фузариозу колоса будет принадлежать созданию сортов, сочетающих высокую продуктивность и общую адаптивность, с повышенной сопротивляемостью к болезни. Они будут выявляться при изучении их реакции на воздействие патогена в условиях искусственной инокуляции.
Результаты наших исследований позволили установить генетическую дивергенцию среди сортов озимой пшеницы, дифференцировать их на кластеры согласно степени и типу устойчивости к фузариозу (таблица 9). Анализ показал, что среди современного сортимента на долю устойчивых сортов приходится 35,6% от общего количества, умеренно восприимчивых и восприимчивых - 51,1%, высоко-восприимчивые составляют лишь 13,3%.
Таблица 9 - Кластеры сортов озимой пшеницы (л~45) по устойчивости к фузариозу колоса (КНИИСХ, 2001 - 2006 гг.)
Устойчивые Умеренно устойчивые Умеренно восприимчивые Восприимчивые Высоко восприимчивые
Афина Лира Батько Вша Вига
Даха Москвич Безостая I Восторг Дока
Дельта Красота Зимородок Грация Крупинка
Дся Кума Коллега Есаул Купава
Краснодарская 6 Селянка Крошка Зимтра Скифянка
Память Соратница Лига Краснодарская 99 Фортуна
4594Ь370-41 Старшина Победа 50 Ласточка
Таня Русса Леукурум 21
Файл Юбилейная 100 Нота
Юпа ПапПич
Фишт
Шарада
Для выявления взаимосвязи между степенью поражения фузарнозом колоса и некоторыми хозяйственно биологическими признаками озимой мягкой пшеницы нами был проведен корреляционный анализ.
Экспериментально установлено, что степень поражения фузариозом колоса находится в слабой разнонаправленной зависимости с датой колошения: г = - 0,34 в 2004,
2006 гг. нг = 0,25 в 2005 г. На сипу и направление коррелятивной связи большое влияние оказывают условия среды.
Группировка данных по продолжительности вегетационного периода в 2004, 2006 гг. свидетельствует о тенденции увеличения частоты встречаемости устойчивых форм среди образцов с более поздним наступлением даты колошения и одновременного уменьшения - восприимчивых. В 2005 г. наблюдалась противоположная картина Максимальная частота встречаемости устойчивых образцов отмечена в группе скороспелых. В группах с более поэщним наступлением периода колошение - цветение количество устойчивых форм уменьшалось. Поэтому скороспелость, а точнее дата колошения, не является надежным м стабильным механизмом зашиты от фузариоза колоса, работает лишь при определенных погодных условиях. Устойчивые образцы присутствуют во всех группах спелости.
Наши многолетние данные, полученные как на естественном фоне заражения, так и при искусственной инокуляции, показывают, что увеличение высоты растений влечет за собой снижение степени поражения колоса и зерна. Устойчивых полукарлн-ковых образцов в коллекции не найдено.
Такие же закономерности обнаружены в расщепляющихся популяциях на отделы« взятых растениях, С увеличением высоты растений поражение колосовых че-шуй, количество фузариозных зерен в главном колосе и с растения в целом уменьшается (рисунок. 7).
В гибридных популяциях Р2 статистически доказано наличие прямой коррелятивной связи между плотностью колоса и степенью его поражения (рисунок 7), Очевидно, рыхлоколосость является одним из морфологических механизмов конституционного иммунитета. Генетически детерминированный плотный колос у твердой пшеницы обусловливает высокую восприимчивость культуры к болезни.
нэо
П" ||
!г
I с О!
111.145 141-410 -йV*Э 1Ы.200 Я1-2гО 211->0 ГУпыроъ МЛМ, Ш. МЯ *0 «
Поученных 1с;>см ь »01-1СС [ Д Пораженных эирс» с рвстсини ||Щ|| Порджснимх колосиоа
Рисунок 7 - Влияние высоты растений и плотности колоса на степень поражения фузариозом в популяции Купаеа/РгопШпа
При изучении образцов из мировой коллекции нами установлена связь между устойчивостью к фузариозу колоса и продуктивностью. С увеличением урожайности ко-
личесгво устойчивых генотипов уменьшается. Среди высокоурожайных (4 - 5 кг зерна и более с 5м1) отсутствуют устойчивые и средиеустойчивые образцы, а доля восприимчивых составляет 61,3% (рисунок 8),
»яим^омз а г
Рисунок 8 - Распределение образцов коллекции по урожайности «степени поражения фузарнозом, % (КНИИСХ, 2004 - 2006 гг.)
Групповой, или комплексный иммунитет является вполне реальным фактом, широко распространенным в природе, а следовательно, играющим важную роль в практической селекции (Вавилов, 1935).
Нами установлена положительная корреляция между поражаемостыо фузарнозом колоса и поражаемостыо ссгтгорнозом (г = 0,38). Связь между поражаемостыо фу-зариозом колоса и твердой головней (г = -0,П), фузарнозом колоса и бурой ржавчиной (г=-0,10) практически отсутствует (таблица 10).
Таблица 10 — Сопряженность степени поражения фузарнозом колоса с поражением другими болезнями
Степень поражения Коэффициент корреляции (г)
2004 г. 2005 г. 2006 г. Среднее
Бурой ржавчиной -0,18 0,06 -0,18 -0,10
Селториозом 0,37 0,29** 0,48* 0,38
Твердой головней -0,12 -0,11 -0,10 -0,11
Значимо: 'при вероятности 95%; "при вероятности 99%.
Наличие таких отрицательных взаимосвязей является сфьсзным препятствием в создании сортов с комплексной устойчивостью.
По результатам исследований нами установлены 30 параметров пшеницы, которые позволят обеспечить самозащиту от фузариоза колоса. Разработана и обоснована
новая модель фузариозоустойчивого сорта северокавказского экотипа (таблица 11). Copra, соответствующие новой модели, должны быть короткостебельными, с прочным, упругим тонким или средней толщины стеблем, высоко устойчивыми к полеганию.
По продолжительности вегетационного периода сорта новой модели могут быть скороспелыми, среанеранними или среднеспелыми.
Вектор шбора должен быть направлен на увеличение длины колоса при оптимальной его плотности 17- 19 колосков на 10 см колосового стержня. Рыхлоколосые и со средней плотностью колоса формы, синхронно цветущие, менее уязвимы к патогенам рода Fusarium. Предпочтение следует отдавать безостым формам, так как отсутствие остей ограничивает накопление и сохранение дождевой влаги и росы в колосе. Цвет колоса и окраска зерна у сортов новой модели не должны затруднять семеноводство, поэтому жесткой браковке подвергаются красноколосые формы, относящиеся к разновидностям fimigineum и milnirwn, а также растения с белым зерном, которые часто выщепляются в гибридных популяциях с участием донора Sumat 3.
Поникл ость колосьев после созревания должна быть средней степени, <гто уменьшит попадание и сохранение влаги на колосе и особенно на зерне и обеспечит их меньшую уязвимость при продолжительных осадках.
Потенциал продуктивности сортов новой модели должен быть высоким (в годы без проявления болезни соответствовать стандартам). Потенциальная урожайность в зависимости от агроэкогипа должна быть 80 — МО ц зерна с 1 га.
Для получения в условиях эпнфтотии полноценного конечного продукта - хлеба- сортам новой модели необходимо иметь высокое генетически детерминированное качество зерна, соответствующее требованиям ГОСТа, предъявляемым к сильным и ценным пшеницам.
Сорта новой модели, относящиеся к северокавказскому экологическому типу, должны обладать высокой адаптивностью и широкой пластичностью к разнообразию агроклиматических условий.
Согласно параметрам новой модели, сорта, устойчивые к фузариозу, должны обладагь высокой и средней морозостойкостью, высоким коэффициентом использования почвенной влаги, иметь мощную, глубоко проникающую, быстрорастущую корневую систему.
Дальнейшее генетическое совершенствование озимой пшеницы будет осуществляться пирам ид ированием генов фузариозоустойчивости различных пулов. Генотип сорта повой модели должен объедитпъ в себе гены специфической устойчивости доноров, относящихся к южно-американской, китайско-японской, западно-европейской и северокавказской экологическим группам: Fhbxxi+ ПгЬкя + Ftib'je+JhbcK.
Таблица 11 - Параметры доноров, источников устойчивости к фузариозу колоса ра шых генных пулов и новой фузариотоугтойчивой модели сорта северокавказского экотипа
Признак Состояние прюкиса
Ргопшпа, ЗгимяЗ. ИоЬеока Воси Я^о ВШ1, Агта Даха, Дельта, Дея новая модель Сорт Кума, приближенный к модели степного экспппа Сорт Память, приближенный к модели лесостепного экотипа
1 2 3 4 5 6 7
Высота растений, см 120нболее 105-110 100-105 10-100 88-98 95-100
Устойчивость к полеганию, балл 1-3 5-7 7-8 8-9 9 8-9
Группа спелости Скороспелые Средне-позднеспелые Скороспелые- срсдиеспслые Скс роспелые-срс (неспелые Ультраскороспелый Среднеспелый
Толщина сте&и Тонкий, очень тонкий Средний, толстый Средний ' онкиЯ, средний Тонкий Средн. Д
Положение флагового листа Пониклый Пониклый, эрсккишный Пониклый Эрекгоидиый, полу: ректоидгый Попуэрекгондшй Пониклый
Количество колосьев на 1м1, шт. 200 - 300 400-500 500 - 600 ¿50-900 700 - 900 500 - 800
Д лина главного колоса, см 8,0-9,0 10,0-12,0 8-11 у>-п,о 9-Ю 10-12
Плот гость кшюса, шт. на 10 см 16-17 19-20 18-19 .17-19 17-19 19-20
По! оосиосгь колоса Слабая, средняя Слабая Средняя, сильная Средняя Срелняя Средняя
Сиихрошюсть шеташя Высокая Умеренная Высокая Кыажая Высока« Умеренная
Поражение колоса Е ягаттеатт, батл 0,7-2,0 2,4-5,4 2Д-4,0 45-2,0 2,0-4,0 2Д-4,0
Массатодэса,г 1,7 1,9-2,1 1,6-1,7 1,9-2,5 1,7-24) 1,9-25
Продолжение таблицы 11
1 2 3 4 5 6 7
Масса зерна колоса, г 0,8-0,9 и-1,4 0,9 -13 13-1,6 1,0-1,3 0,9 1,4
Фузариюных зерен в гл. катоое,шт. 0,1 -0,6 1,9-10.9 1,9-2,1 -0,1-0,6 015- 1,0-13
Содержание ДОН в жрне, мтЛсг 03 -ЗД 2,8 -3,2 1,8-2,4 0-0,7 1,8 -3,2 2,9-43
Масса 1000 зерен, г 32-36 36-38 36-42 40-45 40-45 38-43
Цвет колоса красный белый белый белый белый белый
Окраска зерна красная,белая красная красная красная красная красная
Наличие остей остистые, безостые безостые безостые безостые безостые безостые
Урожай гость, и с 1 га 30-35 55-60 70-90 £0-110 100-105 90-95
Качество зерна, группа Плохой филлер Плохой фнллср Хороший фгалер, ценная, сильная Сильная Сильная Ценная
Морозостойкость, группа Очень низкая Ниже средней Средняя н выше средней О средней ло высокой Повьсшепная Средняя
Устойчивость к: Р.а-Шапа Е&атшх Б.та еяежной плесени Средняя Низкая Низкая Низкая ИИ Нолевая Полевая Высокая Средняя Ко? тчексная устой швость и'или тотераллгога. Высокая Высокая Средняя Средняя Полевая Средняя Средняя Высокая
Корневая система Слабая Слабая Смешанного типа 14 Мощная, глубоко окиканхшя Мошкая, глубоко проникающая Мощная, глубоко проникающая
Алашивносп. Низкая Низкая Высокая Широкая высокая Широкая широкая
Наличие генов устойчивости к Ергаттеагит РЬЬкю, РЬЬкя т зе рЬск ьъ /7 ■кя + РЬЬзе + Ьюа + ргЬсх рЬох А>Ьск
Нами сошны сорта озимой пшеницы, максимально приближенные к новой модели разных агроэкотипов. Это сорт Кума степного и Память—лесостепного биотипов. Различия в биологии сортов Кума и Память обеспечивают возможность их взаимодополнения при возделывании в различных агроклиматических зонах.
7. «Мозаикам сортов как метод управления и контроля за фитоггатологнческой ситуацией
Важнейшим фактором стабилизации фитосанигтарной обстановки ценоза пшеницы является своевременное проведение сортосмены, оптимизация количества возделываемых в производстве сортов, отличающихся генетической основой устойчивости и резистентностью к группе фигопагогенов. Из-за потерн устойчивости к специализированным патогенам продолжительность жизни большинства сортов короткая - не более 4-5 лет. Сокращение жизни сорта на современном этапе вызывает необходимость проведения частых сортосмен.
«Мозаика» сортов позволяет использовать широкое генетическое разнообразие сортовых структур для изменения количественного и качественного биотипного состава популяции возбудителя бурой ржавчины, С расширением генетического разнообразия сортов увеличилось и число рас в популяции. Так, в 60 - 80-х гг. прошлого столетня на основных площадях использовалось небольшое количество сортов при доминировании одного из ннх - Безостой 1, при этом количество рас в популяции составляло от 8 до 24 (рисунок 9).
Прочие 9.5%
Рисунок 9 - Структура посевных площадей озимой пшеницы в Краснодарском крае (1981 г.).
В 2004 г. в производстве возделывалось 17 сортов с посевной площадью 1,1 -14,2% от общей площади 1юсевов озимой пшеницы (рисунок 10), Iюиуляция паразита была представлена 45 расами (Волкова, 2005),
Рисунок 10 - Структура посевных площадей озимой пшеницы в Краснодарском крае (2004 г.)
Многообразие сортов повлияло и на соотношение рас в популяции. При возделывании в производстве 3-4 сортов доминирующее положение в популяции занимала одна раса с частотой встречаемости от 60 до 90%, С увеличением количества возделываемых сортов исчезли расы - лидеры п доля превалирующих рас в популяции перестала превышать 10%. Цпагодаря новой, «антимонопольной» сортовой политике, направленной на увеличение в производстве генетически разнородных сортов пшеницы, адресному их распределению в зоне районирования, изменился вектор отбора по вирулентности в популяции возбудителя бурой ржавчины. Нами установлено, что в настоящее время местная популяция паразита имеет тенденцию к расширению за счет сдабовирулекгных форм возбудителя, средняя частота встречаемости которых за 2002 -2006 гг. составила 45,9%. Таким образом, создание и возделывание в производстве новых, генетически разнообразных сортов существенно влияет на направления микроэво-люциоиных процессов популяций фитопатогенов.
Нами разработаны и внедрены фнтопатсшогнческие запреты как метод управления и контроля за фшосанитарной ситуацией. Так, например, на основании представленной классификации сортов (таблица 9) осуществляется генетический мониторинг рсзистетностн к фузариозу колоса.
Устойчивые и умеренно устойчивые сорта рекомендуются для возделывания по наиболее фузариозоопасному предшественнику - кукуруза на зерно, являющемуся мощным накопителем и источником первичного и но кулю ма. Эти же сорта должны преобладать в структуре сортовых посевов в регионах, где часты вспышки болезни. Умеренно восприимчивые сорта допускаются к возделыванию по предшественнику кукуруза на зерно. Для восприимчивых и высоко восприимчивых сортов действует фи-топэтологический запрет на посев по кукурузе и ограниченное использование в фуза-риоэоопасных зонах.
Разработка рекомендаций по фитозапретам основана на всесторонней иммунологической характеристике сортов и в соответствии с ней адресном размещении в полях севооборота, территориальных маневрах неэффективными генами устойчивости, чередовании в пространстве резистентных и восприимчивых сортов, К примеру, ф(Гтогито-логическим недостатком сорта Батько является восприимчивость к вирусным болезням, особенно обостряющаяся при посеве в начале оптимальных сроков. Для снижения риска поражения вирусами рекомендуется посев сорта Батько проводить в середине или конце оптимальных сроков д ля агроклиматической зоны. Сорт Фишт обладает слабым поражением и высокой толерантностью к комплексу вирусных болезней. В связи с этим мы рекомендуем проводить его посев на 7 - 10 дней раньше оптимальных для зоны сроков.
Наибольшую опасность развития эп иф итого й листовых болезней представляют загущенные посевы начала оптимальных сроков сева по черному пару, многолетним травам, гороху, колосовым предшественникам. Здесь в эпифитотийные годы требуется проведение защитных мероприятий. На поздних посевах по пропашным предшественникам, при слабо раскустившихся растениях, вероятность поражения резко снижается. На таких полях защитные мероприятия должны проводиться только в крайних случаях. Следует отметить, что фунгициды удлиняют вегетационный период, и в случае отсутствия поражения листового аппарата в засушливые и суховейные годы возможно снижение урожайности. Сорта имеют различную реакцию на применение химических средств зашиты, которая обусловлена природой и степенью устойчивости. Не всегда профилактические обработки биологически, экологически и экономически целесообразны.
Так, сорт Восторг слабо поражается комплексом ржавчинных болезней, имеет продолжительно функционирующий листовой аппарат, поэтому зашита фунгицидами требуется лишь в исключительных случаях. Положительное действие фунгицидов на продуктивность сорта Восторг наблюдалось лишь в эпифитотийном 2004 г., когда обработка фальконом в конце мая увеличивала урожай зерна на 6,9 ц с 1 га, несмотря на устойчивость к ржавчинам. Двукратная защита фальконом (в конце апреля и конце
мая) снижала величину сохранен 1юго урожая вдвое - до 3,3 ц. II2002 - 2003 гг, развитие болезней было незначительным. Поэтому действие фалько! 1а было минимальным и даже носило отрицательный характер (рисунок 11).
6«) эащигы 1 защит* 2 защиты
—»-яи —ихга —
Рисунок 11 - Влияние защиты растений фальконом на урожайность сорта
Восторг, КМИИСХ, опьпы по паспортизации, предшественник эспарцет (2002-2004 гг.)
Применение фунгицидов для сорта Краснодарская 99, который характеризуется восприимчивостью к бурой ржавчине и фузарнозу колоса, устойчивостью к желтой и стеблевой ржавчине, палевой устойчивостью к сегтторнозу и мучнистой росе оправдаю только при сильном развитии болезней (рисунок 12).
Краснодарская Победа 50
100
2000 3001 2002 2000 2001 2002
■С зачитав О НОНАЫ
Рисунок 12 • Влияние защиты растении фальконом на урожай зерна у сорга
Краснодарская 99, КНШ1СХ, опыты по паспортизации, предшественник эспарцет (2000 - 2002 гг.)
В 2000 г. в условиях сильного развития бурой ржавчины величина сохраненного урожая при защите эффективными фунгицидами составила 13,6 ц с 1 га В последующие два года при более слабой атаке патогенов эффекта от применения фунгицидов не было.
8. Результаты селекции ни устойчивость к болезным в КШШСХ им. П.П. Лукьяненко
Селекция озимой пшеницы на устойчивость к наиболее опасным болезням была начата П.П. Лукьяненко в начале 30-х годов ХХ-го столетия. В 60-80-е гг. работу по селекции пшеницы на иммунитет возглавляла АЛ. Воронкова. Ока внесла большой вклад в познание полевой устойчивости и разработку методов селекции сортов с такой резистентностью (Воронкова, 1980). Однако с ростом урожайности изменились фито-ценозы и микроклимат в них. Поэтому возникла необходимость определить новые приоритетные направления в селекции на устойчивость к фитопатогенам:
1. Селекция на толерантность к облцгэтиым и гемибиотрофным возбудителям болезней,
2. Создание сортов с высокой общей адаптивностью к неблагоприятным факторам среды.
3, Создание сортов с полевой неспецифической устойчивостью.
4, Использование эффективных генов расоспецифичсской устойчивости.
5, Объединение полевой неспецифической и расоспецифи1ческой устойчивости к специализированным паразитам.
6. «Мозаичное» размещение сортов.
Нами разработана технология сслскции пшеницы и тритикале на устойчивость к комплексу болезней. Она включает оптимальную систему иммунологических оценок и отборов при обязательном использовании автономных инфекционных фонов по ряду болезней, одновременное тестирование материала в географических точках на естественном инфекционном фоне, которые органично вписываются в схему селекционного процесса (рисунок 13).
На основе разработанной нами технологии селекции, которая широко применяется в институте, достигнуты значительные успехи в повышении устойчивости сортов к наиболее распространенным и вредоносным болезням (таблица 12).
Рисунок 13 - Схема селекции пшеницы и тритикале на устойчивость к комплексу
болел »ей, применяемая в Краснодарском НИИСХ им. П.П. Лукьяненко
Таблица 12 - Селекционный прогресс по устойчивости пшеницы к болезням в Краснодарском НИИСХ им. П.П. Лукьяненко
Болезнь Дифференциация сортов по устойчивости*, %
У СУ ПУ СВ В
Бурая ржавчина 28,1 17,5 21,0 17,5 15,8
Желтая ржавчина 40,4 17,5 15,8 21,0 5,3
Стеблевая ржавчина 44,0 21,0 5,3 15,8 14,0
Мучнистая роса 35,0 42,1 10,5 8,8 3,5
Септориоз 22,8 44,0 3,5 12,3 17,5
Фузариоз колоса 3,5 33,3 0 44,0 19^
*У - устойчивость, СУ - средняя устойчивость; I [У • нолевая устойчивость; СВ - средняя вос< ¡риимчивостъ; В- восприимчивость
Из 58 сортов озимой пшеницы, допущенных к использованию в производстве и находящихся в Государственном сортоиспытании, к бурой ржавчине устойчивость проявляют 28, t %; к желтой и стеблевой ржавчине-более 40%; к мучнистой росе-35%; к сепггориоэу-22,8%; к фузариозу колоса - 36,8%.
Академик С. Бороевич (1984) отмечал, что чрезвычайно трудно создать сорт, устойчивый одновременно к нескольким патогенным видам одного рода (листовая, стеблевая и желтая ржавчина), не говоря уже о разных родах (Pucc'mia, Erisiphc, Septoria, Fusarium, Tiüetia, Helm'mtosporium и др.). Большим достижением селекции КНИИСХ является создание комплексно устойчивых сортов к наиболее распространенным п вредоносным бслезкям. Однако их значительно меньше, чем резистентных к одному или двум патогенам (рисунок 14).
) - к бурой ржаэчинс, 2 - к бурой и желтой ржавчине, 3 - к бурой, желтой и стеблевой ржавчине, 4 - к трем видам ржавчины и мучнистой росе, 5-к трем «ндач ржавчины, мучнистой росс и сспториоэу, 6 - к трем вилам ржавчкны, мучнистой росс, смггорисау и фузариозу колоса
Рисунок 14-Доля сортов пшеницы, устойчивых к комплексу болезней
Па различной генетически детерми№1рованной основе резистентности и толерантности к фитопато генам нами созданы агроэкоснстсмы с широким генетически разнообразным сортовым комплексом. Сорта нашей селекции, как правило, обладают устойчивостью к группе болезней, а также сочетают резистентность к одним болезням с восприимчивостью, но толерантностью кдругим.
Мониторинг и оптимизация фнтосан тарного состояния агроэкоснстем осуществляются с помощью селекции, при этом нарушается связь патогена с хозяином во времени и пространстве. Просгранствст»ук> связь мы нарушаем созданием и «мозаичным »размещен нем большого количества сортов с различной генетически детерминн-рованной устойчивостью и резнстагпюстыо ко многим фитопатогенам. С учетом разработанных ками фитозапретов, в соответствии с агроэкологическими и иммунологическими характеристиками осуществляется адресное размещение сортов по зонам, районам и хозяйствам края в широком спсюрс предшественников. Чередование устойчивых и восприимчивых сортов препятствует быстрому размножению и распространению инфекций, возникновению эпифнгготий. Временную связь нарушаем проведением частых сортосмен, не допуская возможности максимального размножения определенной расы патогена. Этому же способствует принцип оптимальности площади, занимаемой одним сортом. Каждый из наших сортов на всех уровнях (район, зона, край) не занимает площаци более 15 - 20%. Такой подход позволяет, в случае необходимости, оперативно вносить корректировку в сортовой состав, проводить быструю сортосмену, не допуская развития зпнфитотий бурой, желтой ржавчины и других болезней. «Мозаичное» использование большого сортимента генетически разнообразных сортов на макроуровне представлено на рисунке 15. В 2007 г. в Краснодарском крас воздел ыва-лось 22 сорта озимой мягкой пшеницы с посевной площадью, составляющей от 15 (сорт Багько) до 1 % (сорта Лира, Ласточка, Старшина и др.) от общей площади.
Рисунок 15 - Сортовая «мозаика» озимой пшеннцы в Краснодарском крас
35
Использование широкого генетического разнообразия сортов на основе принципа «мозаичного» их размещения способствует огггимизацни фитосаиитарного состояния агроэкосистем. При этом повышается общая устойчивость озимой пшеницы как культуры в целом.
На основе разработанных и усовершенствованных нами методов и технологии селекции мы создали высокопродуктивные сорта пшеницы, сочетающие самозащиту от К ¿гат!пеагит и комплекса других патогенов с высокой обшей адаптивностью (таблица 13).
Таблица 13 - Сорта пшеницы, соавтором которых является соискатель
Сорт Комбинация скрещивания Год передачи на геи Год включения В Реестр РФ Устойчивость к фуза-рнозу колоса
Новокубанка 4333М 001 /4476h 10/M476N) 0 1993 - Средняя
Горянка Олимпия 2/Маеснв 1997 2001 Средняя
Верна Скифян ка/Cott/ZC кифяика 1998 - Высокая
Лея 4594h370-41/323a26 1998 2002 Высокая
Маша 257П/191 Oh 16/ЛЪртизанка 1998 - В ысокая
Селянка Copan миа/4594Ю70-41 1998 2002 Средняя
Стерших а Coít/Спартанкя 1999 2003 Высокая
Память 1256т22/Лсла//Па| гаиея 2000 2004 Высокая
Таня 0 rwlo/C кнфян ка//С кнфянка 2002 2005 Средняя
Крупинка. 1252ЬЗЗ/Алый парус 2002 2005 Низкая
Виза Купава, Спартанка, Массив, Colt 2004 2007 Средняя
Файл Лела, Зерногралка 6, Павло»ка 2004 Испытывается на ГС У Высокая
Фортуна 198 5h 124/Сорат11 ина 2004 2006 11ткая
Москвич 2621Ь24-82Юлимпия 2 2003 2006 Средняя
Знмтра ] 985Ь250/Альбатрос одесский 2004 2007 Низкая
Айви на Зимородок/90-178а20-13 2006 Испытывается на ГС У Средняя
Афина 3320к 149/72h3//434к4 2004 Испытывается на ГСУ Высокая
Гра]Ц1я . _____ -------- 2005 2008 Низкая
Зимннца Зимородок 151/Шарада 2006 Испытывается на ГСУ 1 ||«ная
Патриарх Безе нчунекая 380/Buck Palenque 2006 Испытывается на ГСУ 1[изкая
Золотко Леукурум M48h28 l/Апена 2005 Испытывается на ГСУ 1¡илкая
Умня А л i.i Я ларус/Юна 2005 2008 Низкая
Сила Карлик Истока узколистного/Л 666h631 2006 Испытывается на ГСУ Высокая
ЮМ ПА Юка/ЗЗОЗЫ7 2006 Испытывается на ГСУ Низкая
Ласка Г,1852И305/ДонскоЙ янтарь 2007 Испытывается на ГСУ Низкая
Творец 7278Ы 1 l/9274h222 2007 Испытывается на ГСУ Высокая
Утриш Горлица49/Юна 17 2007 Испытывается на ГСУ Н токая
Dacca II-314/Крошка 2007 Испытывается на ГСУ Ни"! кая
Высшим достижением оелекиии на устойчивость к фузариозу колоса является сорт сильной пшеницы Дея, который в течение 10 лет сохраняет устойчивость и способствует повышению фитосанигорной безопасности агроэкоснстем. ЕжегоД1ю занимает в Краснодарском крое 50 - 100 тыс. га, широко возделывается в Ставропольском крае, республиках Северного Кавказа (таблица 14).
Таблица 14 - Иммунологическая характеристика лучших по устойчивости к фузариозу колоса сортов озимой пшеницы, искусственный инфекционный фон (КНИИСХ, 2004 - 200(5 гг.)
Сорт Поражение, балл ДОН в :w?pi I«, мг/кг Коэффишодп толерантное™ Тин реакции
колоса зерил
Новоукраника 83 3 2 0,7 0,47 R
Краснодарская 6 3 2 1.6 0,77 R
Дельта 4 2 1,1 0,70 MR
Дея 4 3 1,6 0,71 Ш
Таня 4 3 3,1 0,89 MR
Файл 5 2 1.S 0,82 MR
Кума 4 2 3.2 0,83 MR
Афина 4 3 1.« 1,0 MR
Память, стандарт 4 2 4,3 0,90 MR
ПалПнч, стандарт 7 6 8,4 0,92 S
Инди кагор BOCI гринмчивос™ 9 7 16,0 0,63 VS
Следует отметить, что в период массовых вспышек и эпифитапш фузариоза колоса на территории Северного Кавказа в конце восьмидесятых - начале девяностых годов прошлого века не было сортов с достаточной устойчивостью к болезни. Селекционные программы в этом направлении только разворачивались. В структуре сортовых посевов озимой пшеницы в Краснодарском крае в 2007 г. устойчивые и умеренно устойчивые к фузариозу колоса сорта высевались на площади 360 тыс. га, или 36% от обшей площади культуры, что свидетельствует о значительном селекционном прогрессе.
Выводы
1. Фузариоз колоса пшеницы является одним из наиболее распространенных и вредоносных заболеваний в Краснодарском крае н вызывается комплексом грибов рода Fusarium. Болезнь распространена во всех агроклиматических зонах, но преобладает в центральной и южно-предгорной. Развитие заболевания во многом зависит от предшествующих пшенице культур. Наиболее фузариоjoonac кыми предшественниками являются кукуруза на зерно и силос.
Ретроспективный анализ результатов исследований, в том числе собственных, показал, что Fusarium grammeamm сохраняет в Краснодарском крас доминирующее положи 1ие, частота встречаемости варьирует от 44,6 до 90,1 %.
2. Haai им и исследованиями установлена способность формирования F. graminearum в благоприятных условиях за период цветение - молочно-воскоеая спелость зерна 3 - 4-х генераций концдиоспор, что указывает па полицикл met кий тип развития болезни. На восприимчивых сортах F. graminearum формирует 4 генерации, на устойчивых — 3. Анализ споропродуктивности патогена показал, что она зависит как от продолжительности периода повышенной влажности воацуха, так и от генотипа растения-хозяина На устойчивых сортах спор образуется в 5 - 8 раз меньше, чем на восприимчивых.
3. Экспериментально доказано, что при создании искусственного инфекционного фона оптимальной концентрацией инфекционной суспензии следует считать 106 конУмл. Двукратная инокуляция является наиболее результативной; использование конидий гриба в качестве инокулюма дает гарантированные результаты. Для тестирования устойчивости селекционного материала наиболее эффективными методами в условиях Краснодарского края являются опрыскивание и инъекция медицинским шприцем.
4. Установлено, что зависимость содержания фузариозных зерен от степени поражения колоса варьировала от средней (г = 0,69; г 0,60; г = 0,60 в 2001, 2002, 2004 гг. соответственно) до высокой (г = 0,75; г = 0,83 в 2005, 2006 гг. соответственно). Результата оценки поражения зерна по внешне видимым признакам соответствуют биохимической оценке по содержанию ДОН: г = 0,81 - 0,83; доказано также, что при тесной корреляционной связи между количеством явно бальных фузариозных зерен и содержанием ДОН найдены различия меяшу сортами по токсинопродуктнвности. При практически одинаковом количестве пораженных зерновок сорта отличаются по содержанию
дон.
5. Вредоносность болезни в условиях искусственно созданной эгшфитотин на сортах с типом устойчивости Дельты, Деи в 3 раза меньше, чем у сортов с восприимчивостью Купавы, Виты. За счет правильного использования сорта в условиях эпифитотнйного развития болезни потери урожая можно сократить на 8 ц с 1 га. В масштабах Краснодарского края зто около 800 тыс. тонн зерна. Выявлено, что потери урожая зерна от фузариоза колоса обусловлены снижением озерненно-сти ценоза, а также уменьшением массы 1 ООО зерен. Из-за снижения озернснности ценоза при эпифитотийном развитии болезни потери могут достигать 70%, за счет уменьшения массы 1000 зерен - 30%.
6. При поражении зерна фузариозом существенно снижаются: натура, масса 1000 зерен h сила муки. Содержание белка и клейковины остается практически неизменным или отмечается тенденция некоторого увеличения значений этих признаков, при зтом ухудшается качество клейковины, снижается се эластичность и набухаемость, возрастает значение ИДК, Объемный выход хлеба увеличивается, но его качество резко ухудшается по таким признакам, как цвет мякиша, эластичность, пористость. Хлеб из пораженного зерна имеет тсмноокрашеиный мякиш с низкой эластичностью и крупной пористостью. Общая хлебопекарная оценка снижается до 1,4 балла,
7. Тестирование 3070 образцов мирового генофонда позволило значительно расширить сортимент источников устойчивости к F. graniinetnvm: Краснодарская 6, 4594h370-4l, Колос, Басианка, Московская 39, Истра I, Саратовская остистая, Ивановская 19, Волжская 16, Волжская 100, Сплав (Россия); Одесская 16, Элегия, Раставица, Смуглянка (Украина); Impulsa, Panka, Honja (Хорватия); Ringo Star, Kincso, Вепсе, Ikarus, Krapec, Zombor (Вснфия); Livius (Австрия); Hadm. 3449675, Remus, 18084/84 (Германия); IWH/HJS/VPM, Ft. 842 (Франция); CNO 792/lIe, Victoria (Испания); Funduleja 705. Turda 81/77, Sineron (Румыния); WSP 96.6, Pegassos, Batts (Перу); Cooperation Maipuc, Buck Catricl, Klein Estrella, Buck Palenque (Aprcimma); Lcc/Trontana, Karl, Cardinal, Dinasty, Centiirk, Arapachoe, TAMW 105, TAW 200, KS9IWGRS-I l (США); China7, FenkangS, NungTa 173, Pekín II, Zhong5, Faisban 1, Xiao Yan 107 (Китай); Effekt, Jagger, Alliât, Rapid (Турция); 6687-12к (Болгария) и др.
8. Выявлено, что устойчивость к фузариозу колоса может быгь как доминантной, так и рецессивной. Уста! ювлено отсутств!ie материнского эффекта при передаче потомству признака устойчивости к фузариозу колоса. С помощью гибридологического анализа установлено, что доноры устойчивости из восгочноазиатской, южноамериканской, западноевропейской и краснодарской экологических групп имеют разные типы наследования. Устойчивость Suniai 3, Frontnna, Ringo Star детерминирована тремя доминантными генами, взаимодействующими ком азе ментарно. Резистентность сортов Дельта и Даха имеет рецессивный тип и контролируется двумя парами генов,
9. Наиболее эффективным методом создания сортов, резистентных к фузариозу колоса, является сложная ступенчатая гибридизация, направленная на пирамидирова-ние генов специфической и неспецнфнческой устойчивости. В качестве рсцишдаггов следует использовать устойчивые или умеренно устойчивые сорта и линии, адаптированные к местным условиям. Поскольку в F¡ материнский эффект отсутствует, следовательно, доноры и источники устойчивости можно использовать как в качестве материнской, так и отцовской родительских форм. Проявление доминирования устойчивости в гибридах требует проведения многократных индивидуальных отборов на фоне искусственного заражения.
10. Степень поражения зерна фузариозом находится в отрицательной слабой или средней связи с высотой растений (г = - 0,13... - OJO); в слабой положительной-с урожайностью (г = 0,12 - 0,35); корреляционная зависимость с датой копошения разнона-правлена (г = - 0,34...0,25). Отсутствует достоверная связь между степенью поражения зерна и массой 1000 зерен (г = - 0,01... - 0,09), натурой зерна (г =-0,18... - 0,29), морозостойкостью (г = - 0,08.. .0,11).
11. Исследования сопряженности поражения фузариозом колоса с пораженном другими болезнями выявили слабую или среднюю положительную корреляцию между поражаемостью фузариозом колоса и поражаем остью септориозом (г = 0,29 - 0,48); между поражаемостью фузариозом колоса и поражаемостью твердой головней (г = - 0,11), бурой ржавчиной (г = - 0,10) связь практически отсутствует.
12. За период 1988 - 2006 гг. на искусственном инфекционном фоне в полевых условиях изучена устойчивость 25314 селекционных линий пшеницы и тритикале, 5,2% из которых проявили резистентность к фузариозу колоса. Лучшие из них 86-323а21-37, 32)7hr6-)4, ]564к42-9, 2814к12, 2392ЬГ8, 4594h370-4Г, 89-724а719, 89-689а449, 94-258а<5-1, 4692к10-1, 100-94к7, Ю0-94к8, 4-98 к 1-4, 99-807а1,99-747а677 и др. Такие линии, как 2202/1*7-4-1, 3014Ы~13,3217Ы~6-14, 89-724а 1001, 4692к10-1, 252-91kí 1-1, 2935к11-1 стали сортами Старшина, Селянка, Ускорянка, Дея, Мафэ, Таня, Сила. На основе доноров разных генных пулов создан перспективный исходный материал: 6кф12 (Froniana), 2зф17 (Дельта), 2зф1 (Nobeoka bozo, Ringo Star, 15кф64-17 (Frontana), 66кф51-37 (Московская 39, Багько), 9яф24-3 (Lory 82-21-24-1).
13. Установлена генетическая дивергенция среди современного сортимента пшеницы по устойчивости к фузариозу колоса. Сорта дифференцированы на кластеры согласно степени и типу устойчивости к возбудителю болезни. На долю устойчивых и умеренно устойчивых сортов приход(ггся 35,6% от общего количества, умеренно восприимчивые и восприимчивые составляют 51,1%, высоковосприимчивые сорта-лишь 13,3% В структуре сортовых посевов в 2007 году устойчивые и умеренно устойчивые сорта высевались на площади 360 тыс. га, что составляет 36% от общей площади озимой пшеницы в Краснодарском крае.
14. Определены 30 параметров фузариозоустончивых сортов пшеницы разных генных пулов. Разработана новая модель адаптивного, резистентного к Е gramineoriim сорта северокавказского экотипа. Заданные параметры новой модели в некоторой мере воплощены в созданных сортах Кума и Память, Биологические различия этих сортов обеспечивают возможность их взаимодополнения при возделывании в различных агроклиматических зонах для оптимизации фитосанитарной обстановки.
15. Представлена разработанная нами научно обоснованная стратегия аффективного использования широкого набсра сортов озимой мягкой пшеницы. Она заключается в пространственном (территориальном) «мозаичном» размещении сортов с различной генетической основой устойчивости и,с разной степенью резистентности в нолях севооборота отдельно взятого хозяйства, района, агролашинафта, ночвенно-климатнческой зоны, что позволяет ргшрвать связь хозяина и патогена в пространстве, а за счет относительно быстрой сменяемости сортов — во времени. Разработаны и внедрены в производстве фитопатологнчсские запреты для восприимчивых сортов и территориальные маневры неэффективными генами устойчивости как метод управления и контроля за фитосаиигарной ситуацией в а1роэкоснстемах.
16. Разработана технология селекшш на иммунитет, основанная на внутривидовой и отдаленной гибридизации с использованием различных типов скрещиваний -простых, сложных ступенчатых и направленного индивидуального отбора. Определены новые приоритетные направления в селекции на устойчивость к фигопатогсцам. Оптимизирована система иммунологических оценок и отборов с использованием автономных искусственных инфекционных фонов по ряду болезней с одновременным тестированием сортов и исходного материала в различных эколого-гео графических пунктах.
Предложения селекционной практике и щютводету
1. Селекцию озимой пшеницы на устойчивость к фузарнозу колоса и другим болезням следует проводить с использованием искусственных инфекционных фонов, применяя для заражения растений популяции фи топаiспинов, распространенных в зоне возделывания, а также смесь отдельных наиболее агрессивных нзолятов грибов - возбудителей заболеваний.
2. Для тестирования фузарноэоустойчнвостн сслекциоштых линий следует определять комплекс признаков: степень поражения колоса, зерна и снижение массы 1000 зерен при заражении относительно контроля.
3. Оценку устойчивости сортов необходимо дополнять биохимическим параметром-содержанием токсина ДОН в зерне.
4. В качестве источников устойчивости к фузариозу колоса рекомендуем образцы отечественной и зарубежной селекции: Краснодарская 6,4594НЗ70-41, Колос, Баси-анка. Дельта, Таня, Память, Москвич, Московская 39, Истра I, Саратовская остсгая. Ивановская 19, Волжская 16, Волжская 100, Сплав (Россия); Одесская 16, Элегия, Рас-тавица, Смуглянка (Украина); Impulsa, Panka, Honja (Хорватия); RmgoStar, Kiticso, Bcncc, Ikarus, Krapec, Zombor (Венгрия); Livius (Австрия); Hadm. 3449675, Remus, 18084/84, Renan (Германия); IWH/11JS/VPM, Fr.842 (Франция); CNO 792/He, Viaoria (Испания); Funduîcja 705, TurdaSl/77, Sineron (Румыния); WSP96.6, I'egassos, liatts,
Vasko (Перу); Cooperation Maipue, Buck Catriel, Klein Estrella, Buck Palenque, Proîn-taPuntal (Лргснпша); Lee/Frontana, Karl, Cardinal, Dinasty, Cenlurk, Arapachoe, TA MW 105, ТАМ 107, ТАМ 200, KS9IWGRS-II (США); Chîna7, Fenkarig 8, KungTa 173, Pékin 11, Zhong5, Paishan 1, Xiao Van 107 (Китай); Fukugo Komugi (Япония); 6687-12к (Болгария). Лучшими донорскими свойствами (кроме Sumai 3, Frontana, Lee/Frontana) обладают сорта Дельта, Таия, Память, Москвич, Московская 39, WSP 96.6, Batts, Fr 842, China7,NungTa 173, KS91WGRS-11. Не улучшают гибридное потомство по фузариозоустойчивосгн Vasko, ТАМ 107, Prointa Puntal, Fuktigo Komugi.
5. Сельскохозяйственному производству нами рекомендован широкий набор генетически разнообразных сортов озимой пшеницы, которым дана всесторонняя иммунологическая характеристика по комплексу болезней. С целью оптимизации фитосани-тарной обстановки следует осуществлять адресное размещение сортов по агроклиматическим зонам, районам и хозяйствам края, а также по предшественникам, чередовать в пространстве устойчивые и восприимчивые сорта.
6. Во избежание эпифкютийных ситуаций по фузариозу колоса для получения свободного от фузариотоксинов зерна по предшественнику кукуруза па зерно и силос рекомендуем использовать устойчивые и умеренно устойчивые сорта; Афина, Дельта, Дея, Память, Лира, Москвич, Красота, Кума, Селянка, Старшина, Таня. Перечисленные сорта должны преобладать в структуре сортовых посевов фузариозоопасных агроклиматических зон.
7. Исключается посев по кукурузе высоко восприимчивых сортов Вита, Дока, Крупинка, Купава, Фортуна. Из-за восприимчивости к болезни ф иго патологический запрет распространяется на сорта Виза, Восторг, Грация, Есаул, Зимгра, Краснодарская 99, Ласточка, Нота, ПалПич, Фишт, Шарада.
8. При планировании объема химических защитных мероприятий следует учитывать устойчивость возделываемых сортов и уровень агрофона. Защитные мероприятия рекомендуются для мощных, густых агроценозов, как правило, посеянных в начале оптимальных сроков сева по пару, многолетним травам, гороху и колосовому предшественнику. На поздних посевах по пропашным предшественникам, не имеющим общих болезней с пшеницей, при слабо раскустившихся растениях вероятность поражения резко снижается, и защитные мероприятия следует проводить в крайних случаях. Устойчивыми к бурой ржавчине, не требующими химической защиты в настоящее время, являются сорта Айвина, Афнна, Веда, Верта, Виза, Восторг, Дельта, Дока, Есаул, Зимородок, Иришка, Кума, Ласточка, Лебедь, Лига 1, Соратница, Старшина, Фнигг, Фортуна, Юнона. К желтой ржавчине устойчивы Айвина, Афнна, Веда, Виза, Верта, Восторг, Грация, Дельта, Дока, Есаул, Княжна,Красота, Кума, Ласточка, Лига I, Лира, Москвич, Нота, Половчанка, Соратница, Старшина, Уманка, Таня, Файл, Фортуна, Юнона. Не
требуют зашиты от сетгториоза Айвина, Оеда, Грация, Дельта, Дея, Зимница, Ласточка, Лебедь, Лира, Патриарх, Половчанка, Селянка, Соратница, Файл, Юнона. К мучнистой росс бол ынинство сортов проявляют устойчивость и не требуют защиты фунгицидами.
Но теме ducce¡m»aitfui опубликованы следующие работы: I. Монографии
1. Аблова, И.Б. Новая сортовая политика и сортовая агротехника озимой пшешг-цы /А.А. Романснко, Л.А, Бсслапова, ИЛ. Кулряшов, И.Б. Аблова, — Краснодар: Эдви, 2005.-224 с.
II. Материалы, опубликованные в зарубежной печати
2. Ablova, I.B. Problems associated with breeding winter wheat for head scab Л.В. Ablova, A.N. Slusarenko // Proceedings ofa workshop held at CIMMYT: Fusarium head scab: global status and future prospects. - Mexico. - CIMMYT. - 1996. - P. 93 - 97.
3. Abtova, I.B. Resistance to head blight in various types of wheat and triticale in Krasnodar environment /I.B. Ablova // Cereaf research communications: Proceedings of the fifth European Fusarium Seminar. -Szeged. - Hungary. - 1997, - Vol. 25,3/2/-P. 715 - 720.
4. Ablova, I.B. Breeding winter wheat for resistance to Fusarium head blight at the Krasnodar Research Institute of Agriculture / P.N, Ribalkin, L,A, Bespalova, I.B. Ablova, F.A. Kolesnikov, R.A. Davoyan. // Proceedings of the international symposium on wheat improvement for scab resistance.-Suzhou and Nanjing, China -2000.-P .161 - 167.
5. Ablova, I.B. Pathogenesis of Fusarium head blight on winter wheat varieties /I.B. Ablova, V.G. Ivaschenko // Proceeding of the international symposium on wheat improvement for sc;»b resistance, - Suzliou and Nanjing, China, - 2000, - P. 215 - 218.
6. Аблова, И.Б, Результаты и перспективы селекции озимой пшеницы на устойчивость к фузариозу колоса в Краснодаре /И.Б. Аблова, Ф.А. Колесников, Л.А. Беспалова, ЮЛ'!. Пучков !! Problematika odolnosli k jusariozam obilovin, - Praha, 6 prosince, 2001,-S. 14- 18,
7. Аблова, И.Б, Подходы в селекции на устойчивость к болезням в Краснодарском НИИСХ им. П.П, Лукьянснко /И.Б, Аблова, Л.А, Беспалова, Ф.А. Колесников, Г.Д Набоков // Материалы 1-й Центрально-Азиатской конференции по пшенице, — Алматы, 2003. - С, 265 - 266,
8. Ablova, I.B. The novel variety management policy in precision farming /А.А. Romanenko, L.A. Bespalova, I.N. Kudiyashov, I.B. Ablova // The seventh international wheat conference / Nov.27 - Dec. 2,2005. Mar del Plata - Argentina. - P. 30.
9. Аблова, И.Б. Особенности и приоритеты в селекции пшеницы на устойчивость к фузариозу колоса /И.Б. Аблова, Л.А. Беспалова//Актуальные проблемы иммунитета и
защиты сельскохозяйственных культур от болезней и вредителей: тез. докл. междунар. науч. - практ. конф, 11-14 сентября 2007 г,-Одесса, 2007, — С. 6-7.
10. Аблова, И,Б. Полиморфизм сортов пшеницы по устойчивости к Septana trirfci Rob. Et. DesmVJl.M Мохова, B.C. Горьковенко, И.Б. Аблова // Актуальные проблемы иммунитета и защиты сельскохозяйственных культур от болезней и вредителей: тез. докл.междунар. науч.-практ. конф, II - 14сентября2007г,-Одесса, 2007.-С, 11 -12.
III. Статьи в 1ПДЙШШХ, в которых )>сКомендуется публикация основных
результатов диссерташш на соискание ученой стен см и доктора наук
11. Аблова, И.Б. Образование растениями озимой пшеницы фунгистатических соединений /И.А. Сидоров, Т.М. Сидорова, И.Б, Аблова, ЕЛ. Есауленко, М.С. Соколов //Агрохимия. - 19%. - № 8 - 9. - С 10 J -1 Об.
12. Аблова, И.Б. Разработана новая сортовая политика /И.Б. Аблова, Л.Н. Шуляковская // Защита и карантин растений.—2005. - №9. —С. 3 - 4.
13. Аблова, И.Б. Сортовая полигика в адаптивном сельскохозяйственном производстве /A.A. Романенко, Л.А. Беспалова, И.И. Кудряшов, И.Б. Аблова // Научные основы совершенствования системы земледелия в различных ш-роланашафтах Краснодарского края: Тр. КубГАУ. - Краснодар, 2006. - Вып. 425 (453). - С. 245 - 255.
14. Аблова, И.Б, Генетический контроль устойчивости озимой пшеницы к фуза-риозу колоса в условиях Краснодарского края /И.Б. Аблова //Тр. КубГАУ. - Краснодар, 2008.-Вып. I (10).-С. 109-114.
15. Аблова, И.Б. Модель сорта озимой пшеницы северокавказского экотипа, устойчивого к фузариозу колоса/И.Б. Аблова //Вестник РАСХН.- 2008. -№2. - С. 51-53.
16. Аблова, И.Б. Взаимосвязь устойчивости пшеницы к фузариозу колоса с устойчивостью к другим болезням/Л.А. Беспалова, И.Б. Аблова//Тр. КубГАУ. - Краснодар, 2008.-Вып.2(11).-С. 132-134.
17. Аблова, И.Б, Вредоносность фузариоза колоса пшеницы в условиях искусств векно созданных эпнфитотий /ЛЛ. Беспалова, И.Б. Аблова//Тр. КубГАУ. - Краснодар, 2008. — Вып. 2 (11), - С. 175-177.
IV. Материалы международных и всероссийских научно-практических конференций
18. Аблова, И.Б. Фузарноз колоса и качество зерна озимой пшеницы /И.Б. Аблова, Л.А. Беспалова, Г.Д. Набоков, Ф.А. Колесников, А.Т. Казарцева // Решение проблемы увеличения и стабилизации производства высококачественного зерна в России: тез, докл. - Краснодар, 1998.-С, 84-86.
19. Л блока, И.Б. Исходный материал для селекции озимой мягкой пшеницы на устойчивость к фузариозу колоса в Краснодарском крае /И,Б. Лблова, Т.И. Грицай // Пшеница и тритикале: материалы науч. - практ. конф. «Зеленая револк>-ция П.П. Лукьяненко», — Краснодар; Советская Кубань, 2001.-С. 337-352,
20. Лблова, И.Б. Подходы в селекции на устойчивость к фузарнозу колоса в Краснодарском НИИСХ им. П.П. Лукьяненко /Ф.А. Колесников, И.Б. Аблова, Л.А.Беспалова, Р.О.Давоян //Пшеница и тритикале: материалы науч. - практ. конф. «Зеленая революция П.П. Лукьяненко». - Краснодар: Советская Кубань, 2001.-
С. 318-329.
21. Лблова, И.Б. Особенности разтггия основного возбудителя фузариоза колоса пшеницы в предэпифитатийной стадии /В.Г. Иващепко, Л.А, Назаровская, И.Б. Аблова // Пшеница и тритикале: материалы науч.-практ, конф, «Зеленая революция П.П. Лукьяненко». - Краснодар: Советская Кубань, 2001, - С, 150-161,
22. Аблова, И.Б. Влияние степени поражения зерна озимой мягкой пшеницы фу-зариозом на тех налоги'«ские и хлебопекарные качества /И.Б. Аблова, Л.А. Беспалова, С.А. Таране! iko // Пути повышения и стабилизации т1ронзводства высококачественного зерна: сб. докл. между нар, науч. - практ. конф, -Краснодар, 2002.-С. 27-32.
23. Аблова, И.Б. Селекция озимой пшеницы: Приоритеты, методы, подходы /Л.А, Беспалова, Ю.М. Пучков, Ф.А, Колесников, Н.П, Фоменко, И.Н, Кудряшов, И.Б. Аблова //Генетика в XXI веке: современное состояние и перспективы развития: III съезд Вавиловского общества генетиков и селекционеров. - М., 2004. Т. 1. - С, 66.
24. Аблова, И.Б. Эффективность применения азотных подкормок и фунгицида фапькон на новых сортах озимой пшеницы в сравнении с сортом Безостая 1 /И.Н, Кудряшов, Л.А. Беспалова, A.B. Нсжеиец, И.П. Аблова и др. // Безостая 1 - 50 лет триумфа: сб. материалов, межд, конф., посвященной 50-летию создания copra озимой мягкой пшеницы Безостая I. - Краснодар, 2005. - С211 - 290.
25. Аблова, И.Б. Подходы и достижения в селекции озимой мягкой пшеницы на устойчивость к болезням в Краснодарском НИИСХ им. П.П. Лукьяненко /Л.А, Беспалова, И.Б. Аблова, И.Н. Кулряшов и др-/ Фитосанкгарное оздоровление экосистем: материалы II Всероссийского съезда по защите растений. - СПб., 2005. -Том I,-С.402 - 405.
26. Аблова, И.Б. Методы и рс-зультагты селекции озимой пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине в Краснодарском НИИСХ им. П.П. Лукьяненко /Л.А.Беспалова, И.Б,Аблова, В.А.Алфимов //Технологии создания биологических средств зашиты растений на основе энтомофагов, эшомопатогенов, микробов-шггогашетов и применения их в открытом и закрытом грунтах: материалы межцунар.
науч. - практ. конф. - Вып. 4. Биологическая зашита растений - основа стабилизации агрозкосистем. - Kpoci юдар, 2006.—С. 125 - 128.
27. Аблова, И.Б. Устойчивость пшеницы к еегтториозной пятнистости листьев /И.Б. Аблова, Л.М. Мохова //Технологии создания биологических средств зашиты растений на основе энтомофагов, энтомопатогенов, микробов-ангогонистов и применения их в открытом и закрытом фунтах: материалы междуиар. науч. - пракг. конф. - Вып. 4. Биологическая защита растений - основа стабилизации агроэкосистем. - Краснодар, 2006.-С. 128-130.
28. Аблова, И.Б. Генетический мониторинг устойчивости озимой пшеницы к фу-зариозу колоса в производстве /И.Б. Аблова, Л.А. Беспалова // Агротехнический метод защиты растений от вредных организмов: материалы IV междунар. науч. - практ. конф. - Краснодар, 2007. - С. 321 - 324.
29. Аблова, И.Б. Твердая головня пшеницы в агрофнтоценозах Краснодарского края / И.Б. Аблова, Л.А. Беспалова, Ю.Г. Левченко // Агротехнический метод защиты растений от вредных организмов: материалы IV международ, науч. - практ. конф. — Краснодар, 2007. - CJ24-326.
30. Аблова, И.Б. Диверсификация сортов пшеницы по устойчивости к сенториозу {Septoria tritici Rob. Et. Des/ti.) /И.Б. Аблова, Л.А, Беспалова, Л.М. Мохова // Агротехнический метод зашиты растений от вредных организмов: материалы IV международ, науч. - практ. ко» |ф. - Краснодар, 2007. - С.326-329.
31. Аблова, И.Б. Видовой состав возбудителей фузариоза колоса пшеницы в Краснодарском крае /И.Б, Аблова, A.C.Тархов // Агротехнический метод защиты растений от вредных организмов: материалы IV международ, науч. - практ. конф. — Краснодар, 2007. - С.329-331.
32. Аблова, И.Б. Иммунологическая характеристика сортов озимой пшеницы и тритикале к возбудителю бурой ржавчины Д1.Б. Аблова, Л.А. Беспалова, Ж.Н. Худокормова// Агротехнический метод защкгы растений от вредных организмов: материалы IV между народ, науч. - практ. конф. — Краснодар, 2007.-0^42-334.
T7V i a i ьн в а нал и i нческн * соорниках и рекомендации
33. Аблова, И.Б. Фузариоз колоса озимой пшеницы и вопросы сортоустойчиво-сти /И.Б, Аблова //Науч. труды КШШСХ: Юбил. вып., посвященный 95-летию со дня рождения акаа.П.П.Лукьяненко. — Краснодар, 19%. - С. 193-203.
34. Аблова, И.Б, Селекция озимой пшеницы на устойчивость к фузарнозу колоса в Краснодарском крае /Ф.А. Колесников, Л.А. Беспалова, И.Б. Аблова и др.// Основные итоги научно-исследовательской работы (1947 - 1997 тт.): сб. науч. тр. /РАСХН, Севе-
рокубанский филиал Краснодарского 11ИИСХ им, ГШ. Лукьяненко. - Краснодар, 1997. -С. 50-57.
35. Аблова, U.E. Устойчивость сортов пшеницы и трэтнкалс к фузариозу колоса в Краснодарском крас /И.Б. Аблова //Сб. тез. докп, 11 краевой школы - семинара молодых ученых, - Краснодар, 1997.-С, 70.
36. Аблова, И.Б. Споропродуктивность гриба Fusarium graminearum Schwabe -возбудителя фузариоэа колоса пшеницы /И.Б. Аблова, Ф.А. Колесников, В.Г. Иващенко // Рис России. - Краснодар, 1998. - Т.6. - № 1 (15). - С, 71 - 72.
37. Аблова, И.Б, Устойчивость сортов пшеницы к фузариозу колоса и биологическая эффективность препарата фалькон / И.Б. Аблова, J1.A. Беспалова, Ü.A. Алфимов //Рис России.-Краснодар, 1998,-Т.6,-№ 1(15).-С. 73-74.
38. Аблова, И.Б. Устойчивость озимой пшеницы к фузариозу колоса и возможности ее повышения сслскиионно-иммуналогическими методами: автореф, дис. ... какд-бноп. наук /И.Б, Аблова; КубГАУ. — Краснодар, 1998.-24 с,
39. Описание районированных и перспективных сортов озимой пшеницы и тритикале // Участнику Дня поля — 99: рекомендации. - Краснодар, 1999. - С, 11 - 22, 26 - 28,30 - 36 (в соавторстве),
40. Описание районированных и перспективных сортов озимой пшеницы и тритикале ti Участнику Дня поля — 2000: рекомендации. — Краснодар, 2000 - С. 14 - 15, 21 - 24 (в соавторстве).
41. Каталог мировой комплекции ВИР. Вып. 733. Copra и селекционные линии озимой мягкой и твердой пшеницы, озимого тритикале Краснодарского ПИИСХ нм, П,П. Лукьяненко,-Краснодар, 2001. - 100 с. (в соавторстве).
42. Характеристика допущенных к использованию и проходящих Государственное сортоиспытание сортов озимой мягкой и твердой пшеницы и озимого тритикале, созданных в Краснодарском ИИИСХ им. П.П. Лукьяненко: рекомендации. - Краснодар, 2001. — 42 с. (в соавторстве).
43. Сорта пшеницы и тритикале Краснодарского НИИСХ им. П.П, Лукьяненко: рекомендации. - Краснодар, 2002.—31 с. (в соавторстве),
44. Аблова, И.Б. Биологическая эффективность фунгицидов в защите озимой пшеницы от фузарноза колоса / С.А. Таранснко, И.Б, Аблова // Научное обеспечение агропромышленного комплекса: материалы IV регион, науч. - практ. конф. молодых ученых. - Краснодар, 2002. - С. 167- 169.
45. Аблова, И.Б. Устойчивые сорта - основное звено в шггегрировашюй системе защиты растений / Ж.11, Худокормова, И.Б. Аблова // Научное обеспечение агропромышленного комплекса: материалы IV регион, науч. - практ. кож]», молодых ученых -Краснодар, 2002. - С51 - 59.
46. Сорта пшеницы и тритикале Краснодарского НИИСХ им. П.П. Лукьяненко: рекомендации. - Краснодар, 2003. - 63 с. (в соавторстве).
47. Аблова, И.Б. Сорта озимой мягкой пшеницы Батько, Краснодарская 99, Старшина, Фишт. Особенности их возделывания: рекомендации /А.А. Романенко, Л.А, Беспалова, И.И Кудряшов, Ю.М. Пучков, Г Д. Набоков, В.Р. Керимов, И.Б Аблова и др. - Краснодар, 2003. -14 с.
48. Аблова, И.Б. Фитопатологический мониторинг пшеницы и тритикале /ЛА. Беспалова, И.Б. Аблова И Земля и жизнь, Xs9 {1 ) I -20 июня, 2003.-С.6-7.
49. Аблова, И.Б. Достижения в селекции озимой пшеницы на устойчивость к фу-зариозу колоса в Краснодарском крае /И.Б. Аблова, Ф.А. Колесников, Л.А, Беспалова, ГД, Набоков // Вестник защиты растений, 2003.-№2. - С 32 - 37.
50. Аблова, И.Б. Изучение устойчивости пшеницы к фузариозу колоса /СА. Таранен ко, И .Б. Аблова'/Научное обеспечение агропромышленного, комплекса: материалы VI регион, науч. - практ. конф, молодых ученых. - Краснодар, 2004,— С. 94-95.
51. Аблова, И.Б. Структура краснодарской популяции бурой ржавчины пшеницы и определение генов устойчивости в сортах селекции КНИИСХ /Ж.Н. Худокормова, И.Б Аблова // Научное обеспечение агропромышленного комплекса: материалы VI регион. науч. - практ, конф. молодых ученых. — Краснодар, 2004.—С. 96—97,
52. Аблова, И.Б. Подходы в селекции адаптивных сортов озимой мягкой пшеницы в условиях Краснодара (на примере сорта Вита) /Ф.А Колесников, Л.П. Филобок, Т,И. Грицай, И.Б. Аблова и др. // Эволюция научных технологий в растениеводстве: сб. науч. трудов в честь 90-летия КНИИСХ им. П.П. Лукьяненко, В 4 т. - Т, 1 : Пшеница. -Краснодар, 2004, - С. 48 - 61.
53. Аблова, И.Б. Устойчивость озимой пшеницы и тритикале к твердой головне {TiHetla carries (DC) TUL) /И.Б, Аблова, Ф.А. Колесников, Л.А. Беспалова, ГД. Набоков Н Эволюция научных технологий в растениеводстве: сб. науч. трудов в честь 90-летия КНИИСХ им. П.П. Лукьяненко. В 4 т. - Т. 1: Пшеница. - Краснодар, 2004.-С. 336-345.
54. Аблова, И.Б. Реакция озимой пшеницы и тритикале на развитие снежной плесени (Mtcrodochium nivale Ces.) в Краснодарском крае /И.Б. Аблова, Л .А. Беспалова, Н.И. Терпугова // Эволюция научных технологий в растениеводстве: сб. науч. трудов в честь 90-летня КНИИСХ им. П.П. Лукьяненко. В 4 т, - Т. 1 : Пшеница. - Краснодар, 2004, -С. 373 - 38).
55. Аблова, И.Б, Методические аспекты создания искусственного инфекционного фона по фузарнозу колоса озимой пшеницы /И.Б, Аблова, С.А, Тараненко // Эволю-
ция научных технологий в растениеводстве; сб. науч. трудов в честь 90-летия Ю1ИИСХ ни. П.П. Лукьяненко. В4т. - Т. 1: Пшеница.-Краснодар,2004,-С. 332-390.
56. Сорта пшеницы н тритикале Краснодарского НИИСХ им. П.П. Лукьяненко /Л.А. Беспалова [и др.]; КНИИСХ. - Краснодар, 2004. — 79 с, (в соавторстве)
57. Возделывание и использование озимого тритикале в Краснодарском крае / A.A. Романенко, В£Тимофеев, Л.А.Беспалова [и др.]. РАСХН, КНИИСХ. - Краснодар: ЭДВИ, 2004.-56 е. (в соавторстве)
58. Технология возделывания озимой твердой пшеницы в Краснодарском крас / A.A. Романенко, Л ,А. Беспалова, A.A. Мудрова [и др.]. - Краснодар: ЭДВИ, 2005.-62 с. (в соавторстве)
59. Сорта и гибрццы Краснодарского НИИСХ им. П.П. Лукьяненко /A.A. Романенко, Л.А. Беспалова [и др.]. - РАСХН, КНИИСХ. - Краснодар: Эдви, 2006, -120 с. (в соавторстве)
60. Сорта, гибриды Краснодарского НИИСХ им. П.П. Лукьяненко и технологии нх возделывания / РАСХН, КНИИСХ. - Краснодар; Эдви,2007, — 140с. (всоавторстве)
VI. Авторские свидетельства и патенты hü сорта
61. Озимая пшеница Старшина - авторское свидетельство № 33536 от 21.01.03, патент № 1916 от 15.12.1999.
62. Озимая пшеница Дея - авторское свидетельство № 31980 от 25.01.02, патент №1664 от 14.12.1998.
63. Озимая пшеница Селянка - авторское свидетельство №31994 от 25.01.02, патент № 1665 от 14.12.1998.
64. Озимая пшеница Таня-авторское свидетельство № 37535 ст 25.01.05, патент №3127 от 13.12.2001,
€5. Круп; airrcpc^Gc с^тетеяветв?г№ 37529 и. 2j.Ci-.Cj,
патент №3121 от 13.12.2001.
66. Озимая пшеница Память-авторское свидетельство № 35000 от 20,01.04, па-теш-№2360 от 25.12,2002.
67. Озимая пшеница Москвич - авторское свидетельство № 39178 от 08.02.06, пагент№2962 от 19.12.2002.
68. Озимая пшеница Виза- авторское свидетельство № 39182 ст 25.01.07, патент №2967 от 19.12.2002.
69. Озимая пшеница Зимтра—авторское свидетельство № 40905 от 25.01.07.
70. Озимая пшеница Горянка-патент № 0845 от 05.06.1997.
Подписано и печать
Бумага офсетная Печ. л. 1,5 Тираж 100 экз.
9.04.200$п Формат 60x84 ^ Офсетная печать Заказ №189
Отпечатано в типографии КубГАУ 350044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13
- Аблова, Ирина Борисовна
- доктора сельскохозяйственных наук
- Краснодар, 2008
- ВАК 06.01.05
- Принципы и методы создания сортов пшеницы, устойчивых к болезням (на примере фузариоза колоса), и их роль в становлении агроэкосистем
- Селекция пшеницы на устойчивость к фузариям и некоторым неспециализированным патогенам
- Устойчивость озимой пшеницы к фузариозу колоса и возможности ее повышения селекционно-иммунологическими методами
- Экологические аспекты повышения устойчивости озимой пшеницы к корневым гнилям и септориозу на черноземе выщелоченном и южном
- Селекция озимой ржи на устойчивость к фузариозным болезням на Северо-Востоке Нечерноземья России