Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Селекция озимой ржи на устойчивость к фузариозным болезням на Северо-Востоке Нечерноземья России

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Селекция озимой ржи на устойчивость к фузариозным болезням на Северо-Востоке Нечерноземья России"

На правах рукописи

ШЕШЕГОВА ТАТЬЯНА КУЗЬМОВНА

СЕЛЕКЦИЯ ОЗИМОЙ РЖИ НА УСТОЙЧИВОСТЬ К ФУЗАРИОЗНЫМ БОЛЕЗНЯМ НА СЕВЕРО-ВОСТОКЕ НЕЧЕРНОЗЕМЬЯ РОССИИ

Специальность: 06.01.05. — селекция и семеноводство 06.01.11. - защита растений

Автореферат

диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург - 2005

Работа выполнена в Зональном научно-исследовательском институте сельского хозяйства им. Н.В Рудницкого в 1988...2005 гг.

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор

Кобылянский Владимир Дмитриевич

Официальные оппоненты: академик РАСХН

Левитин Марк Михайлович;

доктор биологических наук Пономарёва Мира Леонидовна;

доктор сельскохозяйственных наук Лапиков Николай Семенович

Ведущая организация: Санкт-Петербургский

государственный аграрный университет

Защита диссертации состоится "ДО" 2005 года в /у часов на за-

седании диссертационного совета Д 006.041.02 при Государственном научном центре Российской Федерации Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства им. Н.И. Вавилова по адресу: 190000, Санкт-Петербург, ул. Большая Морская, 44.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н.И. Вавилова.

Автореферат разослан ■ cudjtfj? 2005 года

Ученый секретарь

диссертационного совета, л ^

доктор биологических наук —М.А Вишнякова

гъбЩЬС

ОБЩЕЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Актуальность. Фузариозные болезни (снежная плесень, корневые гнили, фузариоз колоса) являются наиболее распространёнными и вредоносными на посевах озимой ржи в Северо-Восточном регионе НЗ РФ. Негативные последствия от них оцениваются, как в форме прямых потерь урожая (Золотарёв, 1979; Шешегова, 1993; М1е<1апег, 1997 и др.), так и косвенных, вследствие ухудшения хлебопекарных качеств зерна (Гончаренко и др., 2003) и загрязнения его микотоксинами (Захаренко, 1993; Монастырский, 2000,2001).

Комплекс защитных Мероприятий в борьбе с фузариозами не всегда эффективен. Протравливание семян часто не уничтожает внутреннюю инфекцию (Монастырский, 2001). Обработка посевов в период вегетации растений технически сложна и сопряжена с опасностью превышения остаточных концентраций действующих веществ химических фунгицидов в урожае. Биофунгициды, в большинстве своем, имеют низкую биологическую эффективность в защите посевов от снежной плесени, корневых гнилей и стеблелистовых болезней (Шешегова, 2002).

Создание устойчивых сортов - наиболее перспективный и экологически безопасный метод защиты растений от болезней. Генофонд озимой ржи практически не изучен по устойчивости к фузариозу колоса, особенно в условиях искусственных эпифитотий, что затрудняет поиск источников генов устойчивости и селекцию в заданном направлении. Сдерживающим фактором повышения устойчивости озимой ржи к фузарнозным болезням является отсутствие эффективных источников и доноров устойчивости. Для селекции необходимы также надежные компоненты устойчивости и критерии отбора фузариозоустойчивых селекционных образцов и биотипов озимой ржи. Недостаточно изучены некоторые специфические вопросы патосистем: видовой состав возбудителей в конкретных агроэкологических условиях, биологические свойства патогенов, характер взаимодействия "хозяин-патоген". Эти исследования необходимы для обоснования состава искусственных инфекционных фонов и иммунологической оценки состояния генофонда. Изучение взаимосвязи и роли почвенной и воздушной инфекции в возобновлении и развитии фузариозных болезней позволит выявить вклад источников инфекции в эпифитотиологию этих болезней, что необходимо для совершенствования моделей искусственных фитопатоценозов. Симптомы видовой этиологии фузариозного поражения колоса могут быть использованы для уточнения полевой диагностики фузариозов озимой ржи. Характер патогенного комплекса на зерне может служить основанием для выбора протравителей и использования партий зерна.

Отмеченное выше явилось основанием для разработки методики оценки, отбора и селекции сортов озимой ржи, устойчивых к фузариозным болезням.

Цель исследований: разработка селекционно-иммунологических принципов создания исходного материала для селекции озимой ржи на устойчивость к снежной плесени, корневым гнилям, фузариозу колоса.

Для достижения этой цели поставлены следующие задачи:

• изучить структуру популяций возбудителей корн£РЧК гнилей и фуза-риоза колоса в Северо-Восточном регионе НЗ РФ, на п нАСйре Кировской

•¿УК ?0в+ РК

ая^ и.

ласти, и биоло! и чес кие свойства доминирующих видов Fusarium sp , обосновать состав искусственных инфекционных фонов;

• изучить и описать комплекс симптомов фузариозного поражения колоса и зерна озимой ржи;

• модифицировать существующие и разработать новые модели искусственных фитопатоценозов для оценки генофонда озимой ржи на устойчивость к фузариозным болезням;

• выявить и определить соотносительную ценность иммунологических и селекционно-значимых критериев оценки и отбора селекционных образцов и биотипов;

• изучить закономерности наследственной передачи устойчивости озимой ржи к фузариозным болезням;

• провести скрининг образцов коллекции мировых генетических ресурсов и селекционного материала НИИСХ С-В на жестких инфекционных фонах; создать и использовать в селекции источники устойчивости;

• разработать и использовать метод создания устойчивого исходного материала, высокоурожайных, полирезистентных популяций и сортов.

Научная новизна исследований:

• впервые разработаны научно-обоснованные принципы одного из наиболее сложных направлений селекции - создание короткостебельных, выносливых к снежной плесени, корневым гнилям и фузариозу колоса сортов озимой ржи;

• изучена видовая и внутривидовая структура популяций возбудителей фузариоза колоса и зерна, корневых и стеблевых гнилей озимой ржи в Кировской области и изменчивость патогенных свойств грибов рода Fusarium sp., теоретически обоснован состав искусственных инфекционных фонов; выделены патогенные виды и штаммы;

• впервые для Северо-Востока НЗ РФ сделана попытка выявления видовой этиологии фузариозного поражения колоса озимой ржи; показана сопряжённость между визуальными признаками деструкции зерна и составом патогенного комплекса;

• установлена доминирующая роль аэрогенной инфекции и незначительное влияние почвенной на инфицированность зерна, распространение и развитие фузариозных болезней;

• для селекционного использования предложены модифицированные модели искусственных инфекционных фонов на снежную плесень, корневые гнили и фузариоз колоса; показана эффективность искусственных фитопатоценозов для создания устойчивого и толерантного исходного материала;

• выявлены наиболее информативные иммунологические и селекционно-значимые компоненты устойчивости к фузариозным болезням и критерии отбора устойчивого исходного материала;

• установлено преобладание эффектов доминирования в контроле устойчивости озимой ржи к снежной плесени, фузариозу колоса и корневым гнилям; доказана цитоплазматическая детерминация и статистически достоверный материнский эффект в наследовании устойчивости к корневым гнилям;

• с нашим авторским участием созданы сорта озимой ржи: Фалёнская 4 (доля авторства 10%), Снежана (доля авторства 30%), Рушник (ГСИ с 2002 г.) и 17 перспективных популяций, сочетающих высокую урожайность и комплекс селекционно-ценных признаков с полевой устойчивостью к фузариозным болезням;

• новизна научных исследований защищена двумя патентами на сорта: Фалёнская 4 (№ 0292, зарегистрировано в Госреестре селекционных достижений 29.03.1999 г.) и Снежана (№ 2258, зарегистрировано в Госреестре селекционных достижений 30.03.2004 г.), заявкой на допуск к использованию сорта Рушник (дата приоритета 17.01.2002 г.).

Теоретическая и практическая ценность работы. Результаты исследований имеют значение для целенаправленного поиска устойчивого исходного материала, создания эффективных источников и высокоурожайных, устойчивых к фузариозным болезням сортов; в проведении диагностики фузариозов озимой ржи; в использовании моделей искусственных фитопатоценозов.

Показана возможность повышения экологической адаптивности и устойчивости озимой ржи к болезням путём рекуррентных индивидуально-семейных и биотипических отборов в сортовых и гибридных популяциях в условиях естественных и искусственных эпифитотий.

Выявлены наиболее информативные для селекции критерии оценки и отбора фузариозоусгойчивого исходного материала. Созданы источники, обладающие полевой устойчивостью и толерантностью к фузариозным болезням, и предложена программа включения их в селекционный процесс.

С участием автора создано 17 перспективных популяций, находящихся в конкурсном испытании, и три сорта озимой ржи: Фалёнская 4 (1999 г.), Снежана (2004 г.), Рушник (ГСИ с 2002 г.)

Результаты исследований использованы в разработке практических рекомендаций сельскому хозяйству по защите посевов зерновых культур от комплекса болезней: "Система защиты озимой ржи от комплекса болезней в Нечернозёмной зоне России" (1996 г.); "Концепция развития адаптивного земледелия Кировской областа" (1998 г.); "Система ведения агропромышленного производства Кировской области до 2005 года" (2000 г.).

Положения, выносимые на защиту:

1. Теоретическое и экспериментальное обоснование структуры популяций возбудителей снежной плесени, корневых гнилей и фузариоза колоса озимой ржи в Северо-Восточном регионе НЗ РФ, состава искусственных инфекционных фонов и моделей фитопатоценозов.

2. Методические и селекционно-иммунологические принципы создания устойчивого исходного материала.

3. Новые сорта и перспективные популяции озимой ржи: иммунологическая, селекционная и хозяйственно-биологическая ценность.

Место проведения работы. Работа является обобщением экспериментальных данных, полученных в отделе озимой ржи и лаборатории иммунитета и защиты растений НИИСХ С-В им. Н.В. Рудницкого с 1988 по 2005 гг. В диссертации использованы материалы, полученные лично автором, а также мате-

риалы работ, выполненных при его непосредственном участии. Исследования выполнены в соответствии с Государственными программами НИР: 033.05? .03.03.01.01.08.Р8.; 02.03.01.03.01.03.05.; 01.01; 08.04.01.; 05.01.

Апробация работы. Результаты исследований были доложены и представлены на: международных симпозиумах ЭУКАРПИА по селекции ржи (Finland, Jyvaskila, 1995; Germany, Stuttgart, 1996; Poland, Radzikow, 2001); научной конференции "Агрономическая наука - достижения и перспективы" (Киров, 1994); научно-практических конференциях: посвященной 75-летию Татарского НИИСХ (Казань, 1996), "Научные основы стратегии адаптивного растениеводства Северо-Востока Европейской части России" (Киров, 1999), "Вопросы экологии и природопользования в аграрном секторе" (Ижевск, 2003); научных сессиях: "Новые методы селекции и создание адаптивных сортов сельскохозяйственных культур: результаты и перспективы" (Киров, 1998), Кировского филиала АЕ и Вятского регионального отделения РАЕН (Киров, 2001); Всероссийских совещаниях: "Пути повышения комплексной устойчивости культивируемых растений к болезням и вредителям" (Голицыно, 1999), "Перспективы защиты растений в 2001 году" (Киров, 2001), "Современные системы защиты растений от болезней и перспективы использования достижений биотехнологии и генной инженерии" (Голицыно, 2003); Всероссийском научно-методическом совещании "Вопросы селекции, семеноводства и технологии возделывания озимой ржи" (Безенчук, 2000); "Втором съезде Всероссийского общества генетиков и селекционеров им. Н.И. Вавилова" (Санкт-Петербург, 2000); международных научно-практических конференциях: "Проблемы мобилизации, инвентаризации, сохранения и изучения генофонда важнейших сельскохозяйственных культур для решения приоритетных задач селекции" (Санкт-Петербург, 2001), "Здоровье - питание — биологические ресурсы" (Киров, 2002), "Рожь: селекция, семеноводство, технологии и переработка" (Киров, 2003), "Пути решения проблем повышения адаптивности, продуктивности и качества зерновых и кормовых культур" (Самара, 2003), "Стратегия и тактика экономически целесообразной адаптивной интенсификации земледелия" (Беларусь, Жодино, 2004), "Основные итоги и приоритеты научного обеспечения АПК Евро-Северо-Востока" (Киров, 2005).

Публикации. По материалам исследований опубликовано 70 печатных работ, изданных в России и за рубежом в т. ч. "Методические рекомендации по созданию искусственных инфекционных фонов и оценке озимой ржи на устойчивость к фузариозным болезням" и иллюстрированный "Атлас микроорганизмов сельскохозяйственных растений"; получено два патента на созданные сорта.

Структура и объём диссертации. Диссертация изложена на¿66 страницах, включая введение, девять глав, выводы, практические рекомендации, список литературы и приложения. Она содержит 48 таблиц, 21 рисунок и 22 приложения. Список литературы включает 357 работ отечественных и зарубежных авторов.

Автор считает своей обязанностью и приятным долгом выразить благодарность за оказанную помощь и содействие в выполнении исследований директору НИИСХ С-В, академику РАСХН В.А. Сысуеву, д.б.н. В.Д. Кобылян-

скому (ВНИИР), д.с.-х.н. Л.И. Кедровой, к.с.-х.н. Ю.П. Савельеву (НИИСХ С-В), к.б.н Е.Д. Коваленко, к.б.н. Т.М. Коломиец, к.б.н. A.B. Овсянкиной (ВНИИФ), сотрудникам отдела озимой ржи, лаборатории иммунитета и защиты растений НИИСХ С-В.

Условия, материал и методы исследований. Погодные условия в годы исследований характеризовались всем спектром многообразия гидротермических показателей. Сильное развитие снежной плесени на посевах озимой ржи наблюдалось в 1991, 1994, 1998...2005 гг.; фузариоза колоса - в 1999, 2000, 2002,2003,2005 гг. Развитие корневых гнилей было в основном средним.

Исходным материалом являлись гибриды, селекционные образцы и перспективные популяции озимой ржи селекции НИИСХ С-В, сортообразцы мирового генофонда из коллекции ВНИИР. Ежегодно в изучении было около 5000 образцов. Объектом исследований являлись болезни: снежная плесень, корневые и стеблевые гнили, фузариоз колоса и зерна, а также природные изоляты и клоно-вые культуры возбудителей различного эколого-географического происхождения.

Выделение микроорганизмов в чистую культуру осуществляли методом закладки поражённых органов во влажную камеру и последующего отсева мил целия на питательные среды (картофельно-глюкозный и морковно-глюкозный агар, Чапека, Чапека-Докса, Фриза) или непосредственного помещения фрагментов инфекционного материала на питательные среды (Наумова, i960; Григорьев, 1976). Идентификацию микроорганизмов проводили по определителям А.И. Райлло (1950), М.А. Литвинова (1967), Н.М. Пидопличко (1977), Б.Д. Ер-мековой (1988). Виды рода Fusarium sp. идентифицировали по совокупности диагностических признаков, описанных В.И. Билай (1955, 1977).

Для характеристики комплексов микроорганизмов использовали показатели частоты встречаемости и доминирования (Чумаков, 1971; Мирчинк, 1988). Встречаемость характеризует отношение числа инфекционных образцов, в которых объект обнаружен, к общему числу проанализированных образцов. Частота доминирования - это соотношение числа образцов, в которых род (вид, штамм) составляет более 50% от всех выявленных, к общему числу исследованных образцов.

Патогенность видов и штаммов рода Fusarium sp. устанавливали на основании данных лабораторных и полевых экспериментов. В лабораторных опытах учитывали поражение корневой системы у 14-дневных проростков после инокуляции семян соответствующим видом (штаммом) гриба. В полевых опытах при искусственном заражении оценивали поражённость листьев - после схода снега (Неофитова, 1976), корневой системы - в фазу полной спелости зерна (Григорьев, 1976) и колоса - в фазу молочной спелости (Шешегова, Кедрова, 2003). Виды и штаммы относили к высокопатогенными, если количество пораженных растений в образце достигало 80... 100%, а уровень развития болезни был более 50%; к среднепатогенным, соответственно - 50...70% и 30...40%; к слабопатогенным - менее 40% и 10...20%.

Вредоносность грибов рода Fusarium sp. и влияние источников инфекции на урожай и его качество изучали на сорте Фапенская 4 в полевом модельном эксперименте: площадь делянок 1,0 м2, повторносгь 3-х кратная. Заражение проводили видами фузариев: F culmorum, F. nivale. F. sporotrichiella.

F oxyrporum, F. heterosporum и их смеси в равном количественном cocí ношении инокулюмов. Доза инокулюма на 1 м2- 50 мл споровой суспензии (заражение колосьев) и 200 г. инфицированной зерносмеси (заражение почвы).

Симптомы поражения колоса разными видами фузариозных грибов использовали для уточнения полевой видовой диагностики фузариозов. Характер и степень деструкции зерновок использовали для изучения микозов зерна ржи различной этиологии.

При создании полевых искусственных инфекционных фонов за основу брали общеизвестные методики: В.К. Неофитовой (1976) - снежная плесень, М.Ф. Григорьева (1976) - корневые гнили, Т. Миеданера с соавт. (Miedaner et al., 1996) - фузариоз колоса В известные модели искусственных фитопатоценозов вносили наши модификации, касающиеся изменений в составе инокулюмов, обеспечении условий для патогенеза, учёта поражения растений и некоторые другие (Шешегова, 1993; Шешегова и др., 1999,2000,2002; Шешегова, Кедрова, 2003).

Оценку состояния генофонда озимой ржи по устойчивости к фузариоз-ным болезням проводили по признакам: поражение - отношение количества пораженных растений в образце к общему числу изученных; развитие болезни, отражающее степень поражения органов; отрастание, характеризующее ре генерационную способность растений после поражения снежной плесенью.

Иммунологическими и селекционно-значимыми критериями отбора устойчивых и выносливых к фузариозным болезням селекционных образцов и биотипов являлись: отрастание - не ниже высокозимостойкого стандарта Вятка 2; развитие болезней - не более 1.. .2 баллов; продуктивная кустистость - не менее 5 стеблей; озернённость колоса - 90...!00%, продуктивность растений и урожайность - на уровне или выше высокопродуктивного стандарта Фалёнская 4; показатель "число падения" (ЧП) - не менее 140 с.

Количественную оценку характера наследования устойчивости к болезням осуществляли с помощью показателя доминирования - S/ha, который вычисляется

по формуле, предложенной F. Petr and К. Frey (цит. по В.Д. Кобылянскому, 1982):

S{ha) = ^,

х ' Р-МР

где F - среднее арифметическое гибрида; MP - символ средних значений родительских форм; Р — среднее значение родительской формы с наиболее развитым признаком.

Статистическую обработку экспериментальных данных проводили методами вариационного, корреляционного и дисперсионного анализов по В.Г. Вольфу (1966) и Б.А. Доспехову (1985), используя пакет биометрико-генетических программ AGROS, версия 2.07.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Структура популяций возбудителей фузариозных болезней

озимой ржи

Сложность взаимоотношений в системе "хозяин-патоген" применительно к озимой ржи, с одной стороны, и болезням: снежная плесень, корневые гнили,

фузариоз колоса, с другой, заключается в том, что оба компонента этой системы - полиморфные гетерогенные популяции. Селекционеру постоянно приходится сталкиваться с высокой изменчивостью и адаптивностью патогенов, что вносит существенные коррективы в процедуру полевых иммунологических исследований. Исходя из вышеизложенного, вытекает необходимость в изучении не только популяций хозяина (растений), но и популяций фитопатогенов с точки зрения видового состава возбудителей, изменчивости биологических свойств и характера взаимодействий "хозяин-патоген".

Видовой состав возбудителей корневых гнилей и фузариоза колоса

В результате исследований выявлена доминирующая роль фузариозной инфекции в патогенезе корневых гнилей озимой ржи на территории Кировской области (37,1 ...64,3%), что в целом согласуется с экспериментальными данными других авторов (Коломиец, Коваленко, 1995; Овсянкина, 2000,2003). Кроме видов Fusarium sp. с корневой системы с наибольшей частотой изолировали представителей родов Penicillium sp. и Alternaría sp.. Эти три больших таксона являются основными компонентами корневых инфекций в фитоценозе озимой ржи и находятся в некотором динамическом равновесии независимо от агро-экологических условий.

В патогенном комплексе идентифицировано II видов Fusarium sp. (рис. 1). Среди них наибольшей встречаемостью отличались: F. culmorum (23,1...54,1%), F. oxysporum (11,5...36,8%), F. sporotrichiella (4,5...25,0%), F. nivale (2,2... 19,1%), F. heterosporum (3,8...12,2%). Эти виды имеют достаточно стабильные соотношение и распространенность в агроэкологических зонах Кировской области и являются основными возбудителями корневых гнилей озимой ржи в Северо-Восточном регионе ГО РФ.

Цнрюа» Южят зон» Семриая

Ш F. culmorum О F.nivale

■ F.solani

■ F.sambucinum

■ F. sporotrichiella

■ F.heterqsporum O F.monilifbrme □ F.gibbosum

O F. oxysporum В F.avenaceum ■ F.semitectum В Прочие

Рис. 1. Динамика и встречаемость видов ияаг'шт яр. - возбудителей корневых гнилей очи-мой ржи в Кировской области (среднее та 1997.. .2002 гг )

Выявлено более широкое видовое разнообразие фузариозных грибов в центральной и южной зонах - до 11 видов. В северной зоне в видовом составе возбудителей корневой системы озимой ржи обнаружено не более 7 видов, что определяется агроэкологическим предпочтением составляющих компонентов.

В микоценозе колоса идентифицированы виды, относящиеся к 7 родам: Fusarium sp., Aliernaria sp., Cladosporium sp., Aspergillus sp., Penicillium sp., Trichothe-cium sp., Helminthosporium sp. В структуре патогенного комплекса фузариоза колоса доминировали виды Fusarium sp. (30,6...60,5%). Далее по распространённости стоят представители родов Alternaria sp. (14,0...51,0%) и Cladosporium sp (4,7.. .20,0%). Встречаемость других микроорганизмов не превышала 10%.

Изучение микоценоза колоса в экологически контрастные годы выявило значительные изменения в видовом составе патогенов. В острозасушливых условиях 2001 г. (ГТК = 0,45) и 2002 г. (ГТК = 0,76) доля фузариозной инфекции в центральной зоне области снизилась с 60,5 до 30,6%. При этом увеличилась встречаемость видов Alternaria sp. - до 51,0% и Cladosporium sp. - до 20,0%. В дождливом 2003 г. (ГТК = 1,90) доминирующими в микоценозе колоса были виды Fusarium sp. — 43,9...60,5%.

Среди грибов рода Fusarium sp. на колосе ржи идентифицировано 8 видов (рис. 2). Наибольшей встречаемостью отличались: F. culmorum (23,8...55,5%), F. sporotrichiella (10,0.. .42,3%), F. oxysporum (7,7.. .30,0%) и F. пШе (2,5.. .26,7%). Другие виды фузариев большого распространения на колосе не имели.

40

0

■Éi

Центральная

зона

Южная мша

S F. culmorum □ F. oxysporum

■ F.heterosporum

■ F.avenaceum

Я F.sporotriehiella

□ F.nivale ffl F.solani

□ F.momlifarme

Рис. 2. Динамика и встречаемость видов Fusarium sp. на колосе озимой ржи в Кировской области (среднее за 1999.. .2002 гг.)

Таким образом, ежегодно в состав возбудителей фузариоза колоса входят два (F. culmorum + F. sporotrichiella) или три вида (F. culmorum + F. sporotrichiella + F. oxysporum; F. culmorum + F. sporotrichiella + F. nivale), которые

можно считать более адаптированными к широкому спектру гидротермических условий. При этом доминирующее положение всегда занимает вид F. culmorum, являющийся основным возбудителем фузариоза колоса озимой ржи в СевероВосточном регионе НЗ РФ.

Изучение патогенных свойств фузариозных грибов

Выявлена различная патогенность и роль отдельных фузариев в патогенезе снежной плесени, корневых гнилей и фузариоза колоса, а также неоднозначное влияние почвенной и аэрогенной инфекции на развитие этих болезней.

Наибольшее влияние на патогенез снежной плесени, как и предполагалось, оказал F. nivale, а также смесь патогенных штаммов пяти видов фузариев (табл. 1). На их фоне отрастание растений было наименьшим - 44,7 и 32,9%. Влияние других фузариозных грибов на усиление распространения и развития снежной плесени несущественно.

Таблица 1. Влияние видов Fusarium sp. и источников инфекции на патогенез снежной плесени, корневых гнилей и фузариоза колоса (2003...2004 гг.)

Вариант инокуляции Отрастание после поражения снежной плесенью, % Фузариоз колоса Корневые гнили

поражение, % развитие болезни, % поражение, % развитие болезни, %

Контроль (естественная почвенная и аэрогенная инфекция) 67,5 32,0 26,9 48,1 17,8

Заражение почвы (почвенная инфекция)

F. culmorum 56,9 37,4 25,9 1 70,9** 25,0

F. sporotrichiella 60,1 36,8 26,3 64,0 22,3

F. oxysporum 57,2 38,1 28,3 61,6 24,5

F. nivale 44,7* 36,4 27,6 65,4" 20,8

F. heterosporum 55,4 40,4 30,6 56,0 21,6

Смесь Fusarium sp. 32,9* 48,8 31,6 65,7* 21,4

Среднее по фону 52,8 39,6 27,8 63,9 22,6

Заражение колоса (аэрогенная инфекция)

F. culmorum 93,3** 81,4** 64,3 29,1**

F. sporotrichiella 82,3** 66,0** 56,1 28,9**

F. oxysporum 75,1** 54,5** 56,6 18,2*

F. nivale 87,0** 68,3** 60,6 39,2**

F. heterosporum 63,7** 53,3** 43,4 21,0

Смесь Fusarium sp. 75,2** 59,0** 59,5 25,0

Среднее по фону 79,4 63,8 56,7 26,9

достоверно на уровне 0,05: * - по фактору А (патоген); ** - по фактору В (ист. инфекции).

Естественный почвенный инфекционный фон был достаточно жёстким, на что косвенным образом указывает поражённость корневыми гнилями в контроле - 48,1%. Включение в сообщество почвенных микроорганизмов отдельных ви-

дов фузариев усиливало патологический процесс: поражение растений увеличилось с 56,0 до 70,9%. При этом вид F. culmorum индуцировал наибольшее поражение (70,9%) и развитие болезни (25,0%). Патогенность других видов Fusarium sp. и их смеси в развитии корневых гнилей была практически одинаковой. На фоне аэрогенной фузариозной инфекции поражение корневыми гнилями было выше контроля, но значительно меньше почвенного инфекционного фона.

Инокуляция колоса вызвала сильное поражение растений фузариозом (от 63,7 до 93,3%) и развитие болезни (от 53,3 до 81,4%). Наибольшей патогенно-стью, как и в отношении корневых гнилей, обладал вид F. culmorum. На его фоне практически все растения и колосья на делянках были поражены (93,3%) при крайне высоком уровне развития болезни (81,4%). Высокой патогенностью отличались также виды: F. sporotrichiella и F nivale Смесь видов Fusarium sp в аэрогенном комплексе усиливала патологический процесс, но вследствие конкурентных отношений внутри "искусственной" популяции развитие болезни было на уровне средних показателей (59,0%). Влияния почвенной фузариозной инфекции на усиление патогенеза фузариоза колоса не обнаружено.

Таким образом, патогенез снежной плесени на Северо-Востоке НЗ РФ обусловлен паразитизмом F. nivale и смеси Fusarium sp.; корневых гнилей -F. culmorum и смеси Fusarium sp., фузариоза колоса - F. culmorum. Данные виды рекомендуется использовать при моделировании искусственных фитопато-ценозов. Учитывая, что патогенные свойства смеси Fusarium sp. находятся на уровне видов F. culmorum и F. nivale, в состав инокулюма при создании искусственного инфекционного фона на корневые гнили достаточно включать лишь один вид F. culmorum; на снежную плесень - F. nivale. Наивысшей патогенностью по отношению к корневым гнилям и фузариозу колоса обладает вид F. culmorum. Далее ряд патогенности выглядит следующим образом: F. sporotrichiella —» F. nivale —* F. oxysporum —* F. heterosporum.

Оценка вредоносности фузариозных грибов

Анализ структуры урожая и некоторых показателей качества зерна показал, что негативное влияние почвенной фузариозной инфекции выразилось, прежде всего, в снижении регенерационной способности растений, общей и продуктивной кустистости (табл. 2). На изменение этих признаков наибольшее влияние оказал вид F. nivale. Признаки продуктивности колоса и растения на фоне почвенной инфекции изменялись незначительно.

Следствием паразитизма фузариозных грибов в аэрогенном комплексе явилась низкая озернённость колоса из-за нарушения процессов оплодотворения и формирования зерна (Билай, 1977; Ribichich et al., 2000). При этом наибольшей вредоносностью отличался вид F. culmorum. На его фоне отмечены крайне низкие параметры количественных признаков урожая и наибольшие отклонения от контроля: по озернённости колоса - на 84,7%, по массе зерна с колоса - на 85,0%, по массе 1000 зёрен - на 18,2%, по массе зерна с растения - на 80,9%, по урожаю зерна с 1 м2 - на 79,7%. Далее в ряду вредоносности стоят виды F sporotrichiella и F. nivale. Вредоносность F. oxysporum и F heterosporum значительно ниже трёх основных видов фузариев. Смесь Fusarium sp. в аэрогенных ком-

плексах менее патогенна и вредоносна, чем индивидуальный вид и, наоборот, в почвенном контаминанте активный паразитизм и вредоносность "искусственной" популяции усиливаются и находятся выше других видов, за исключением F. culmorum. Это может быть вызвано супрессивностью почвы по отношению к отдельным внесённым видам фузариев и вытеснению их аборигенной почвенной микрофлорой в течение вегетационного периода, тогда как смесь Fusarium sp., составленная из патогенных штаммов, в ризосфере более конкурентоспособна и агрессивна, чем индивидуальный вид и природная инфекция.

Таблица 2. Уровень снижения элементов продуктивности растений при парази-тировании видов Fusarium sp. в почвенном контаминанте и аэрогенном комплексе (% к контролю)

Кустистость Озериен- Масса зерна

Вариант инокуляции

общая продуктивная колоса с колоса 1000 зёрен с растения с 1 м2

Заражение почвы (почвенная инфекция)

F. culmorum 7,7 4,4 0 0 2,3 0 2,0

F. sporotrichiella 1,5 0 0 0 6,6 0 0

F. oxysparum 11,6 10,4 1,9 3,6 1,7 26,1 0

F. nivale 16,2 25,9 0 0 0 22,0 28,0

F. heterosporum 2,4 0 7,6 8,9 9,7 13,7 6,1

Смесь Fusarium sp. 2,4 0 4,5 6,2 3,2 17,2 25,3

Среднее по фону 7,0 6,8 23 3,1 3,9 13,2 10,2

Заражение колоса (аэрогенная инфекция)

F. culmorum 1,0 0 Г 84,7 85,0 18,2 80,9 79,7

F. sporotrichiella 1,5 0 46,4 47,8 12,5 61,7 61,9

F. oxysporum 0 0,9 51,2 53,1 10,3 56,9 44,8

F. nivale 3,9 10,4 61,9 62,9 14,5 63,1 67,6

F. heterosporum 10,0 9,5 26,2 37,5 20,3 40,5 53,5

Смесь Fusarium sp. 1,0 5,2 43,1 44,3 8,9 55,5 41,7

Среднее по фону 2,9 52^ 55,1 14,1 59,8 58,2

Выявлены значительные изменения некоторых признаков качества зерна озимой ржи (ЧП и содержания белка) под влиянием фузариозной инфекции. Причём, в зависимости от характера патологического процесса (фузариоз колоса, корневые гнили) и локализации инфекции (колос, зерно, корни) негативное влияние её существенно меняется. Почвенная фузариозная инфекция практически не снижала общего содержания белка в зерне, но негативно влияла на состояние углеводно-амилазного комплекса: зерно ржи имело показатели ЧП в среднем на 10...31 с ниже, чем на контроле. Наибольшие отклонения от контроля наблюдались на фоне паразитизма F. nivale (на 20 и 65 с) и F. culmorum (на 39 и 51 с) (табл.3).

Это вызвано усилением развития корневых гнилей при включении в сообщество почвенных микроорганизмов патогенных штаммов этих видов (см. табл. I ). Кроме того, при микологическом исследовании зерна с этих вариантов

выявлена его высокая общая инфицированность (30...50%), а доля фузариозной инфекции в патогенном комплексе (в основном превалировал вид Г. си1тогит) достигала 60%.

Таблица 3. Влияние фузариозной инфекции на качество зерна озимой ржи

Вариант инокуляции Содержание сырого протеина в зерне (N х 5,7) Показатель "число падения"

% ± к контролю с ± к контролю

2002 г. 2003 г. 2002 г. 2003 г. 2002 г. 2003 г. 2002 г. 2003 г.

Контроль 13,6 13,4 - - 185 160 - -

Заражение почвы (почвенная инфекция):

F. culmorum 14,0 13,6 -И),4 +0,2 134 121 -51 -39

F. sporotrichiella 14,3 13,3 +0,7 -0,1 159 155 -26 -5

F. oxysporum 14,4 14,0 +0,8 +0,6 176 164 -9 +4

F. nivale 13,1 13,4 -0,5 0 120 140 -65 -20

F. helerosporum 14,0 13,8 +0,4 +0,4 184 170 -1 +10

Среднее по фону 13,9 13,6 154,6 150,0

Заражение колоса (аэрогенная инфекция):

F. culmorum 13,0 12,9 -0,6 -0,5 79 82 -106 -78

F. sporotrichiella 13,8 13,0 +0,2 -0,4 132 102 -53 -58

F. oxysporum 12,3 13,1 -1.3 -0,3 145 137 -40 -23

F. nivale 12,2 12,5 -1,4 -0,9 69 90 -116 -70

F. heterosporum 12,8 13,3 -0,8 -0,1 144 150 -41 -10

Среднее по фону 12,8 12,9 113,8 112,2

HCPos - источ. инф. 0,291 75,4

НОР« - патоген 0,375 37,1

Аэрогенная фузариозная инфекция обусловила серьезное ухудшение хлебопекарных достоинств зерна. Паразитизм фузариозных грибов на колосе вызывал ингибирование синтеза общего белка и усиливал ферментативную активность. Наибольшее снижение содержания белка в зерне происходило при метаболизме грибов F nivale (на 0,9 и 1,4%) и F. oxysporum (на 0,3 и 1,3%). Активность ферментов амилазы была наибольшей при паразитизме F. culmorum и F. nivale: показатели ЧП, по сравнению с контролем, снизились в 2,5...3,0 раза, что явилось следствием крайне высокой (65. ..85%) инфицированности зерна этими грибами.

При статистической обработке экспериментальных данных установлено, что на ЧП наибольшее влияние оказывает источник инфекции (почвенная и аэрогенная инфекция): доля этого фактора составляет 68,63%. Существенное влияние на изменение ЧП оказывает также патоген (16,86%) и взаимодействия: "год - источник инфекции" (2,75%), "источник инфекции - патоген" (3,50%). На содержание белка в зерне значимое влияние оказывает лишь источник инфекции (8,92%), вклад других факторов несущественный. Масса 1000 зёрен в большей степени изменяется под влиянием источника инфекции (39,76%), патогена (17,18%) и их взаимодействий (6,52% и 9,34%). Влияние условий года на изменение этих признаков качества зерна в искусственных фитопатоценозах практически отсутствует, что свидетельствует об эффективности моделей ввиду контроля за абиотическими условиями в них.

Внесение фузариозных грибов в почву не вызвало существенного повышения зараженности зерна нового урожая: она увеличилась в среднем лишь на 1...2%, по сравнению с контролем, а инокуляция колоса более чем в 2 раза увеличивала общую инфицированность зерна. Зерно было контаминировано в основном видами Fusarium sp. При этом доминирующими в патогенном комплексе были виды, входящие в состав инокулюма. Встречаемость F. culmorum и F. sporotrichiella в структуре фузариев составляла 80%, характеризуя данные виды как наиболее патогенные, агрессивные и конкурентоспособные среди них.

Таким образом, почвенная фузариозная инфекция, вызывающая развитие снежной плесени и корневых гнилей, способствует снижению урожая, но не приводит к высокой заражённости колоса и зерна и не вызывает серьёзных изменений его качества. Наибольшую биологическую опасность представляет фузариоз колоса, обусловленный аэрогенной инфекцией, который приводит к значительному снижению урожая и ухудшению посевных и биохимических признаков качества зерна озимой ржи.

Специализация и внутривидовая изменчивость видов Fusarium sp.

В ходе микологических исследований инфекционных образцов была обнаружена органотропная специализация и большая гетерогенность штаммов фузариозных грибов по патогенным свойствам.

Общее количество фузариев, выделенных с корней, превышало видовую представленность их на генеративных органах. С корневой системы растений с наибольшей частотой выделяли вид F. axysporum (табл. 4). Основные патогенные и вредоносные виды: F. culmorum, F. sporotrichiella, F. nivale изолировали из всех органов растений, но более высокая встречаемость их обнаружена на колосе и зерне.

Не выявлено явной дифференцирующей способности генотипа как организма фитопатосистемы к видам Fusarium sp. Сорта ржи не оказывают влияния на формирование видового разнообразия данного рода.

Таблица 4. Органотропная специализация видов Fusarium sp.

Вид Fusarium sp. Встречаемость*

Фалёнская 4 Снежана

корни колосковые чешуйки зерновки корни колосковые чешуйки зерновки

F. culmorum ++ +++ +++ ++ +++ +++

F. nivale + + +

F. sporotrichiella + ++ ++ + ++ +

F. oxysporum +++ ++ + ++ ++ -

F. heterosporum + + - + - -

F. avenaceum + + + + + -

F. solani + + - + + -

F. gibbosum - + + + + +

Прочие виды ++ + + + + +

+++ - свыше 50% (высокая встречаемость); ++ - менее 50% (средняя встречаемость); + -около 10% (низкая встречаемость); - гриб не выделен; * (++) - данные за 2002 г.

Штаммы одних и тех же видов фузариозных грибов характеризуются непрерывным рядом изменчивости патогенных свойств. Большая генетическая

изменчивость признака обнаружена среди штаммов F oxysporum и F nivale. Популяции этих видов составляли штаммы с разным уровнем патогенности: высоко-, средне- и слабопатогенные (табл. 5).

Таблица 5. Гетерогенность видов Fusarium sp., выделенных в Кировской области, по признаку патогенности (1998...2003 гг.)

Вид Fusarium sp. Проанализировано штаммов Встречаемость штаммов, %

высокопатогенных среднепато-генных слабопатогенных

F. culmorum 50 72 28 0

F. nivale 45 11 56 33

F. sporotrichiella 50 60 40 0

F. avenaceum 10 70 30 0

F. heterosporum 10 10 50 40

F. oxysporum 25 20 40 40

Так, 80% штаммов вида F. oxysporum характеризовались слабыми и средними патогенными свойствами; большинство (56%) штаммов F. nivale имели средний уровень патогенности и лишь 11% штаммов данного вида обладали высокими патогенными свойствами. Большинство штаммов видов F. culmorum, F. sporotrichiella и F. avenaceum, были высокопатогенными: встречаемость их среди других изолятов составляла 60...72%.

В процессе микологических исследований обнаружена также специфичность локализации патогенных штаммов видов Fusarium sp. Патогенные штаммы F. culmorum и F. sporotrichiella с наибольшей частотой выделяли из колосковых чешуи и зерна озимой ржи, a F. nivale - из листьев после схода снега. Встречаемость патогенных штаммов F. nivale на зерне была крайне низкая, а F. oxysporum - отсутствовала. Из колоса патогенные штаммы видов F. nivale и F. oxysporum также выделяли с небольшой частотой. Встречаемость высокопатогенных штаммов всех фузариозных грибов на корнях озимой ржи была средняя.

Полученные сведения о внутривидовой изменчивости биологических свойств грибов рода Fusarium sp. могут быть использованы в лабораторной практике при получении высокопатогенных изолятов для селекционно-иммунологических работ.

Полевая диагностика фузариозного поражения колоса и зерна озимой ржи

Современные методы диагностики болезней и идентификации микроорганизмов, развивающиеся на основе высокочувствительных молекулярно-генетических технологий, высокоселективны, видоспецифичны и представляют собой точные способы диагностики, эпидемиологии и скрининга исходного материала на устойчивость к грибным патогенам и популяционной генетики грибов. Доступность этих методов в периферийных российских НИУ крайне ограничена. Диагностика и оценка поражения проводится, опираясь на визуальные симптомы проявления болезней, с учётом известных шкал поражения органов растений.

Действенная система мониторинга микозов колоса в РФ осуществляется в основном на пшенице (Чигрин и др., 1992; Левитин и др., 1994; Иващенко и др.,

1997; Шипилова и др., 1998; Лактионова, 1999 и др.). На ржи подобные исследования крайне ограничены, а в условиях Северо-Востока НЗ РФ не проводились, хотя рожь в структуре зерновых культур этого региона занимает около 30%, а частота вспышек и вредоносность фузариоза колоса имеют тенденцию к увеличению. Учитывая реальное состояние работ по данной проблеме в практической селекции, была предпринята попытка выявления видовой этиологии поражения колоса озимой ржи и анализа сопряжённости между визуальными признаками поражения и деструкции зерна с уровнем вредоносности и составом патогенного комплекса.

В результате полевых и микологических исследований описан комплекс симптомов поражения колоса и зерна озимой ржи, вследствие паразитирования основных видов фузариев.

Фузариозное поражение колоса озимой ржи

Симптомы поражения F. culmorum выглядят следующим образом: обесцвечивание колосковых чешуи почти по всей длине колоса (поражение более 80%); на некоторых колосковых чешуйках с наружной и (или) внутренней стороны образуется мицелий гриба красновато-оранжевого оттенка с обильной споруляцией; озернённость колоса крайне низкая (не более 20%).

Поражение колоса на фоне F. sporotrickiella менее сильное - около 50%, а" озернённость колоса - средняя. При длительном паразитировании гриба на колосковых чешуйках также проявляется налет мицелия оранжевого оттенка с обильной споруляцией макро- и микроконидий. Аналогичные симптомы обнаружены при инокуляции колоса F. nivale. Гриб является одним из возбудителей фузариоза колоса пшеницы в южных регионах России (Монастырная и др., 1992; Кузьмичёв и др., 1993). В Волго-Вятском регионе колосовая и листовая формы проявления F. nivale на озимой ржи диагностируются в последние годы (Назарова, Соколова, 2000; Самохина, 2005).

Поражение колоса F. oxvsvorum резко отличается от предыдущих типов фузариоза. Заболевание проявляется в виде обесцвечивания остей и верхушек колосковых чешуек. Налёта мицелия гриба и его споруляции не обнаружено. Поражение и озернённость колоса на фоне этого патогена находятся на уровне 50%.

Признаки поражения и микофлора зерна озимой ржн

Анализ поражённых зёрен ржи более труден, чем пшеницы. Инфицированные зёрна ржи в меньшей степени теряют окраску и они менее щуплые из-за узкой формы и меньшего размера (Perkovski et al., 1995). При определении явного и скрытого заражения зерна проводили осмотр зерновой пробы сорта Фа-лёнская 4 в разные по условиям вегетации поды, учёт и микологический анализ зерновок с различными симптомами.

Установлено, что при явной форме фузариозного поражения зерно ржи тусклое и белесое, но почти нормальной выполненности и крупности, соответствующей сорту. На отдельных зерновках наблюдается налёт оранжевого или оранжево-красного оттенка. Инфицированность зерна этой фракции составляла 100%, а доля фузариозной инфекции в общем контаминанте изменялась от 70 до 100% (табл. 6). Зерно озимой ржи на Северо-Востоке НЗ РФ в годы исследований было инфицировано в основном двумя видами: F. culmorum и F. sporotrichiella.

Таблица 6. Инфицированность и патогенный комплекс зерна озимой ржи

Симптомы поражения и деструкции зерна 1999 г. (ГТК= 1,42) 2000 г. (ГТК =1,08) 2003 г. (ГТК = 1,25)

инфицированность зерна, % патоген встречаемость, % инфицированность зерна, % патоген встречаемость, % инфицированность зерна, % патоген встречаемость, %

Зспно тусклое, белесое, нормальной крупности, на отдельных зерновках налёт оранжево-красного оттенка 100 F. culmorum F. sporotrichietla F. avenaceum 80 10 10 100 F. sporotrichiella F. culmorum Alternaria sp. 45 25 30 100 F. sporotrichiella F. culmorum Alternaria sp. Cladosporlum sp. 45 25 20 10

Зерно очень мелкое, щуплое и морщинистое 70,0 F. culmorum F. sporotrichietla Altemaria sp. Trichotecium sp. 30 15 40 15 50,0 Alternaria sp. Aspergillus sp. Penicillium sp. Бактерии 50 20 10 20 100 Allernaria sp. Cladosporium sp. Stemphylium sp. Curvularia sp. F sporotrichiella F. oxysporum 30 20 10 !0 20 10

Зерно гладкое, выполненное с розовой пигментацией в области зародыша 82,0 F sporotrichietla F culmorum Alternaria sp. Trichotecium sp. 30 20 20 30 80,0 Trichotecium sp. Alternaria sp, Aspergillus sp. Прочие грибы 40 20 20 20 100 Trichotecium sp. F. sporotrichiella F. nivale Cladosporlum sp. Бактерии 40 20 10 20 10

Зерно сильно деформированное, морщинистое с черным налетом на плодовой оболочке 56,5 F. culmorum F. sporotrichiella F. oxysporum Altemaria sp. Cladosporium sp. Penicillium sp. * 30 10 10 30 10 10 80,0 Alternarla sp. Aspergillus sp. Helminthospo-rivm sp. 80 15 5 100 Alternaria sp. Cladosporium sp. F. oxysporum 70 20 10

Зерно без видимых симптомов патологии; гладкое, выполненное, типичное для сорта - - - 5,5 Alternaria sp. Aspergillus sp. 70 30 12,1 Alternaria sp. Cladosporium sp. Penicillium sp. 80 10 10

Примечание: ГТК (гидротермический коэффициент): "цветение растений - полная спелость зерна".

Мелкое морщинистое зерно не всегда является признаком патологии. Здоровых зерновок в этой фракции было от 30 до 50%. Однако, таксономический состав микрофлоры зерна наиболее широкий и представлен видами Fusarium sp., Alternaria sp., Cladosporium sp., Aspergillus sp., Pénicillium sp., Trichotecium sp. и другими микромицетами. Встречаемость фузариозной инфекции возрастала, когда в период цветения растений и налива зерна наблюдалась избыточная влажность воздуха: в дождливых 1999 и 2003 гг. доля фузариозной инфекции составила 45 и 30%. В данной фракции присутствовала и бактериальная инфекция. Доля её в структуре микроорганизмов зерна увеличивалась в засушливые годы.

Сильнодеформированное зерно с чёрным налётом на плодовой оболочке контаминировано в основном сапрофитной микофлорой. В микоценозе доминировали виды: Alternaría sp., Cladosporium sp., Aspergillus sp., вызывающие чёрный налёт и общую инфицированность зерна от 56,5 до 100%.

Розовая пигментация зерна не является однозначным признаком фузарио-за. Из розовоокрашенных зерновок, сформировавшихся в засушливом 2000 i., были изолированы в основном виды Trichotecium sp. - до 40% в структуре микроорганизмов. Кроме того, такая симптоматика присуща и бактериальному поражению видами Ervinia sp. (Матвеева и др., 2003).

Инфицированность внешне здорового зерна составила от 5,5 до 12,1%. Внутренняя инфекция была обусловлена микромицетами, относящимися к родам Alternaría sp., Cladosporium sp., Pénicillium sp. и Aspergillus sp.

Таким образом, несмотря на отсутствие чётких симптомов поражения и низкую общую инфицированность зерна, всегда имеется опасность скрытой инфекции. Фитоэкспертиза зерна в сочетании с микологическим анализом обязательна в семеноводческой практике и в системе государственных закупок и поставок зерна.

Моделирование искусственных фитопатоценозов

Значительное влияние средовых факторов на интенсивность проявления фузариозных болезней и значимое взаимодействие "генотип - среда" в естественных агрофитоценозах не позволяют объективно оценить состояние генофонда озимой ржи по устойчивости. Моделирование фитопатоценозов и оценка исходного материала в этих условиях является составной частью селекционной работы. В процессе разработки моделей были критически рассмотрены уже имеющиеся методики и предложены модифицированные методы создания искусственных инфекционных фонов. Подробное описание моделей фитопатоценозов представлено в изданных "Методических рекомендациях..." (Шешегова, Кедрова, 2003). В диссертации и автореферате приводится краткое изложение методики.

Модель искусственного инфекционного фона на снежную плесень, разработанная нами, предусматривает различные формы инфекционного материала (инфицированная F. nivale зерносмесь и споровая суспензия) и объекты инокуляции (почва и семена), а также обеспечивает оптимальные условия для

развития патогена и заражения растений. Можно применять несколько способов инокуляции: заражение семян, заражение почвы или заражение почвы и семян одновременно.

Основное отличие предлагаемой модели от уже известных состоит в повышении жесткости инфекционного фона за счёт инокуляции семян споровой суспензией, а также совместного заражения почвы и семян.

Эксперименты проводили в камере низких температур (КНТ) и в полевых условиях. Между показателями иммунологических признаков тест-сортов в полевых и камеральных опытах выявлена тесная корреляционная связь (г = 0,92...0,99 - поражение; г = 0,89...0,92 - развитие болезни; г = 0,65...0,93 - отрастание) (табл.7). Следовательно, оценка генофонда озимой ржи с помощью модифицированной модели обоснованна и целесообразна.

Таблица 7. Воспроизводимость ис^осгеешого инфекционного фона ка снежную плесень

Тест-сорт Полевой эксперимент Камера искусственного климата

поражение, % развитие болезни, % отрастание, % поражение^ развитие болезни, % отрастание, %

Вятка 2 90,0 53,1 17,8 93,4 41,7 30,0

Крона 100 54,2 10,0 100 47,7 12,5

Кировская 89 88,4 49,0 17,5 93,4 41,7 35,0

Среднее 92,8 52,1 15,1 95,6 43,7 25,8

г: поле - КНТ 0,92...0,99 0,89...0,92 0,65...0,93

Сущность модели фитопатоценоза корневых гнилей заключается в мониторинге восприимчивости исходного материала на разных стадиях онтогенеза растений и выявлении высокоустойчивых селекционных образцов и биотипов во всех фазах развития.

Посев семян проводится в вегетационные сосуды с инфекцией (инфицированная F. culmorum зерносмесь). Сосуды переносятся в КНТ или на площадку в условия естественной яровизации. Опыт можно закладывать и без яровизации, при посеве семян в летний период по методу A.A. Торопа с соавторами (1994). При этом нами используются предварительно заражённые семена или вносится твёрдый инокулюм в почву. К концу осенней вегетации растения развивают мощную биомассу. В таком биоценозе создаются провокационные условия для развития грибов Erysiphe graminis D.C. и Puccinia dispersa Erikss. et Herrn. Поэтому кроме оценки поражения корневой гнилью, проводится отбор биотипов по устойчивости к мучнистой росе и бурой ржавчине.

Учёты поражения корневой гнилью проводятся в несколько этапов: в фазе 3...4-Х листочков - перед яровизацией; в фазе кущения - при пересадке растений на изолированный участок; в фазе колошения растений и полной спелости зерна.

Апробация метода и сравнение его с другими известными моделями фито-патоценозов выявили одинаково высокую восприимчивость тест-сортов при разных способах инокуляции (табл. 8). Это указывает на достаточную выравнен-ность искусственного инфекционного фона при таком способе заражения и

обосновывает целесообразность использования модифицированного метода в селекции на повышение устойчивости озимой ржи к корневым гнилям.

Таблица 8. Эффективность методов инокуляции растений К си1тогит

Тест-сорт Лабораторный метод Полевой метод Модифицированный метод

поражение, % развитие болезни, % поражение, % развитие болезни, % поражение, % развитие болезни,%

Вятка 2 90,5 67,7 87,8 42,5 91,8 56,7

Кировская 89 92,0 72,7 88,4 48,3 92,0 70,0

Среднее »и 70,2 88,1 45,4 91,9 63,3

НСР03 - метод 4,50 9,25

При создании искусственного инфекционного фона на фузариоз колоса за аналог был взят метод немецких коллег (МПе<кпег а!., 1996), но в процессе постановки экспериментов некоторые методические положения его, касающиеся видового состава патогенов и обеспечения условий для их развития и заражения растений, шкал учёта поражения были модифицированы.

Суть метода заключается в инокуляции растений споровой суспензией патогенных штаммов гриба К си1тогит в фазу массового цветения, обеспечении оптимальных условий для патогенеза, оценке поражённости колосьев, выявлении и отборе устойчивых биотипов и селекционных образцов.

Посев семян проводится в обычные агротехнические сроки. Мы практиковали закладку инфекционных питомников в не отапливаемых боксах тепличного комплекса и в полевых условиях. В наших исследованиях в фазу колошения, когда растения достигнут соответствующей сорту высоты, вдоль делянок устанавливали каркасы, на которых закрепляли полиэтиленовую плёнку. Концетрация споровой суспензии для заражения - 5*105 кон/мл, доза инокулюма - 50 мл/м2. Для поддержания необходимого уровня влажности (70... 100%) проводили ежедневное 30-минутное дождевание посевов в течение недели.

Учёт поражения колоса проводится на 18...20 день после инокуляции. Учитывается общее количество растений и колосьев в образце, число поражённых и степень их поражения. Объём выборки для анализа - не менее 50 растений каждого образца Степень поражения колоса анализировали в соответствии со шкалой: 0 - нет видимых симптомов поражения; 1 балл - поражено до 20% колосков в колосе; 2 - поражено 21. ..40% колосков в колосе; 3 - поражено 41. ..60% колосков в колосе; 4 - поражено 61...80% колосков в колосе; 5 - поражено 81... 100% колосков в колосе (Шешегова, Кедрова, 2003).

Модифицированные модели искусственных фитопатоценозов легковос-производимы, технически и материально доступны; позволяют выбрать наиболее приемлемый способ инокуляции и выявить объективную генетическую дифференциацию генофонда по устойчивости к болезням. Применяя данные модели в селекционной практике, удалось выявить и создать источники устойчивости к фузариозным болезням, которые нашли применение в селекции перспективных популяций и сортов озимой ржи.

Наследование устойчивости озимой ржи к фузариозным болезням

Генофонд озимой ржи характеризуется в целом восприимчивостью к фузариозным болезням, однако большое разнообразие исходного материала по степени устойчивости свидетельствует о наследственной обусловленности и генетическом полиморфизме признака.

Для планирования селекционной работы по повышению устойчивости озимой ржи к фузариозным болезням необходимо на первых этапах оценить эффекты генома и плазмона в наследственной передаче компонентов устойчивости, выявить ценность родительских форм в повышении общей устойчивости гибрида. Целью наших исследований было получение реальной оценки этих признаков.

Выявлено преобладание доминантного типа контроля устойчивости озимой ржи к снежной плесени, корневым гнилям и фузариозу колоса. По признакам "поражение", "развитие болезни", "отрастание" многие гибриды (F() приближались к уровню лучшей родительской формы, вероятно, вследствие комплементарного действия полигенов родительских форм. Однако в зависимости от сочетания сортов в комбинациях скрещиваний наблюдались значительные различия в наследовании устойчивости к болезням. Так, доминирование устойчивости к снежной плесени отмечено в гибридных популяциях, полученных в результате простых и сложных скрещиваний с сортами Вятка 2 и Lungauer tauern (табл. 9). Использование в гибридизации среднезимостойких сортов Дымка и Ильмень в качестве отцовской или материнской формы обусловило ухудшение показателей всех иммунологических признаков. Не выявлено значительных ре-ципрокных различий; наследование устойчивости к снежной плесени идет как по отцовской, так и по материнской линии.

Аналогичные результаты получены по наследованию устойчивости к фузариозу колоса. В реципрокных гибридах: Фалёнская 4 <-> Харьковская 60-2 и Фалёнская 4 «-» Гетера 2 отмечено доминирование и сверхдоминирование признака. Реципрокные различия были несущественными, что свидетельствует о незначительном влиянии материнской цитоплазмы в контроле устойчивости озимой ржи к фузариозу колоса. В контроле признаков продуктивности реципрокных гибридов: Фалёнская 4 «-» Харьковская 60-2 и Фалёнская 4 Гетера 2 наблюдался гетерозис. Показатель доминирования (S/ha) по массе зерна с колоса изменялся от 2,14 до 6,00; массе зерна с растения - от 5,44 до 31,00; массе 1000 зёрен— от 1,47 до 3,61; массе зерна с I м - от 3,00 до 4,72. Однонаправленность характера наследования селекционных признаков может быть следствием эпи-статического свойства контролирующих генов.

В наследовании устойчивости к корневым гнилям обнаружены ярко выраженные реципрокные различия. В комбинациях скрещиваний, где в качестве материнской формы был выносливый к болезни сорт Фалёнская 4 (Фалёнская 4 * Бета, Фалёнская 4 * Компус, Фалёнская 4 * Чулпан 4), показатели иммунологических признаков были достоверно меньше обеих родительских форм и обратных гибридов. Это свидетельствует о цитоплазматической детерминации и достоверном материнском эффекте в наследовании устойчивости озимой ржи к

Таблица 9. Наследование устойчивости гибридов (Р|) озимой ржи к фузариоз-ным болезням

Гибрид Показатель доминирования (S/ha)

поражение, % развитие болезни, % отрастание, %

Снежная плесень (1991... 1992 гг.)

Ьш^иег Шиегп * Вику 0 -0,22 0,87

Вику х (^ип^иег Шиегп -0,30 -1,45 1,68

Чулпан * Вятка 2 030 037 1,11

Чулпан х 2 Вятка 2 0,40 2,57 -0,36

Чулпан х 3 Вятка 2 -0,20 -1,88 2.12

2 Чулпан * Вятка 2 -0,25 1,78 -0,20

Ильмень х Дымка 0 9,3 -0,39

Ильмень х 2 Дымка 0 -0,55 -1,92

Фузарню колоса (2004 г.)

Фалёнская 4 х Харьковская 60-2 (Lr4, Sri, Er, RF.c., RF.ox.) -1,52 -0,83 -

Харьковская 60-2 (Lr4, Sri, Er, RF.c., RF.ox.) x Фалёнская 4 -2,24 -0,75 -

Фалбнская 4 * Гетера 2 (Lr4, Sri, Er, RF.c., RF.a-, RF.ox.) -37,6 -630 -

Гегера 2 (Lr4, Sri, Er, RF.c., RF.a., RF.ox.) x Фалёнская 4 -22,0 -0,20 -

Фалёнская 4 * Бета (Lr4, Sri, RF.c., RF.a., RF.ox.) 5,30 1,59 -

Корневые гнили (2004 г.)

Фалёнская 4 х Компус (RP.d., Er) -12,6 -1,17 -

Компус (RP.d., Er) х Фалёнская 4 0,08 0,56 -

Фалёнская 4 х Чулпан 4 (Lr4. Sri, Er, Rm2, RF.c., RF.ox.) -1,26 -МЗ -

Чулпан 4 (Lr4, Sri, Er, Rm2, RF.c., RF.ox.) x Фалёнская 4 0,58 0,22 -

Фалёнская 4 x Бета (Lr4, Sri, RF.c., RF.a., RF.ox.) -1,31 -1,20 -

Фалёнская 4 x Гетера 2 (Lr4, Sri, Er, RF.c., RF.a., RF.ox.) 0,63 0,75 -

корневым гнилям и предъявляет особые требования к подбору семенного родителя и опылителя в гибридизации. Сравнивая типы и характер наследования устойчивости к корневым гнилям и фузариозу колоса, выявлена специфичность реакций исходного материала на разные патологические процессы.

Так, гибридная популяция Фалёнская 4 х Бета проявила депрессию по устойчивости к фузариозу колоса. На фоне корневых гнилей у этого же гибрида наблюдалось доминирование устойчивости. Схожие тенденции контроля признака обнаружены у другого гибрида - Фалёнская 4 х Гетера 2: по устойчиво-

сти к фузариозу колоса у него отмечено доминирование, а по устойчивости к корневым гнилям - промежуточное наследование признака. В целом между устойчивостью к корневым гнилям и фузариозу колоса не выявлено значимой взаимосвязи (г = 0,14, при Р < 0,05), что находится в соответствии с ранее обнаруженными закономерностями зарубежных учёных, признающими отсутствие ковариации между этими болезнями (Miedaner et al., 1995: г —0,24...0,17; Cei-ger, 1999: г= 0,17...0,34).

Таким образом, несмотря на схожий спектр возбудителей, существует строгая специфичность патологических процессов фузариоза колоса и корневых гнилей. Различная степень поражения исходного материала, отсутствие или слабые взаимосвязи между устойчивостями к болезням, различный характер наследования одноименных признаков предполагают разные генетические системы и механизмы устойчивости озимой ржи к фузариозу колоса и корневым гнилям. Поэтому, повышая устойчивость к одной болезни, нельзя ожидать адекватного улучшения по другой. Программа селекционно-иммунологических исследований по повышению устойчивости к обеим болезням должна быть раздельной.

Компоненты устойчивости и критерии отбора фузариозоустойчивого исходного материала

В процессе исследований была предпринята попытка обозначить некоторые методические подходы к выявлению наиболее информативных компонентов и критериев устойчивости озимой ржи к фузариозным болезням. Одной из задач являлось обоснование количественных критериев оценки иммунологических и селекционных признаков и установление корреляционных связей между ними.

Установлена высокая сопряжённость иммунологических признаков и большинства биометрических показателей урожая в связи с патогенезом фузариоза колоса (табл. 10).

Таблица 10. Сопряжённость элементов продуктивности растений и качества зерна озимой ржи с поражением фузариозом колоса и корневыми гнилями

Критерии Коэффициент корреляции (т) Детерминация (d) признака поражения, %

фузариоз корневые фузариозом корневыми

колоса гнили колоса гнилями

Масса зерна с 1 м2 - 0,84** -0,41* 71 16

Масса зерна с растения - 0,80** -0,32* 64 10

Масса зерна с колоса - 0,90** -0,27 81 7

Озернённость колоса -0,90** - 81 -

Масса 1000 зёрен - 0,79** - 0,39* 62 15

Продуктивная кустистость -0,17 -0,47* 3 22

Общая кустистость - - 0,52* - 27

Содержание белка в зерне -0,29 0,09 8 -

Показатель "число падения" - 0,39* -0,10 1 f -

Всхожесть зерна - 0,74* -0,06 55 -

Инфицирование зерна - 0,88** -0,26 77 7

• - значимо на уровне 0,05; ** - значимо на уровне 0,01.

Болезнь на 77% детерминирует заражённость зерна и на 55% его всхожесть (г = -0,88 и г = -0,74); на 62 и 64% - снижение массы 1000 зёрен и массы зерна с растения (г = -0,79 и г = -0,80); на 81% - озернённость и массу зерна с колоса (г = -0,90) и на 71% - массу зерна с 1 м2 (г = -0,84). Влияние фузариоза колоса на хлебопекарные качества зерна значительно ниже, чем на количественные признаки урожая: коэффициенты корреляции слабые (г = -0,29 - содержание белка; г = -0,39 - ЧП), но значимые для ЧП (при Р < 0,05; при Р < 0,01 -взаимосвязи недостоверны для обоих признаков).

Корреляционные связи между поражением растений корневыми гнилями и признаками продуктивности менее значимые, чем для фузариоза коло-са.Корневые гнили практически не оказывают влияния на инфицированность зерна и его всхожесть, озернённость колоса и массу зерна с колоса. Значимые зависимости средней степени обнаружены между пораженностью корневой системы и густотой общего (г = -0,52; с! = 27%) и продуктивного (г = -0,47; с1 = 22%) стеблестоя; массой 1000 зёрен (г = -0,39; й = 15%) и массой зерна с растения (г = -0,32; с! = 10%). Масса зерна с 1 м2, как комплексное выражение всех элементов продуктивности растений, детерминирована патогенезом корневых гнилей на 16% (г =-0,41; (1 = 16%).

Коэффициенты генотипической вариации (V), рассчитанные у 40 отечественных сортов, выявили различную степень изменчивости компонентов устойчивости в условиях патогенеза снежной плесени, фузариоза колоса и корневых гнилей (табл. 11).

Таблица 11. Величины вариации компонентов устойчивости озимой ржи к фу-зариозным болезням_

Признак Источник вариации

размах варьирования признака (шш-шах) средняя арифметическая (X) коэффициент генотипической вариации (V)

С.П. | Ф.К. | К.Г. С.П. | Ф.К. | К. Г. С.П._| Ф.К. 1 КГ.

Иммунологические

Поражение, % 90,0... 100 56,0... 100 60,0... 92,8 96,3 74,5 73,7 2,91 14,5 13,7

Развитие болезни, % - 24,0... 69,0 16,2... 42,7 - 49,3 30,1 - 20,1 23,6

Отрастание, % 14,6... 63,0 - - 39,5 - - 34,9 - -

Селекционно-значимые

Продуктивная кустистость, шт. 2,2... 10,5 5,2... 11,0 5,1... 12,3 6,3 8,8 8,9 26,8 11,1 14,3

Масса зерна с колоса, г 0,75... 1,60 0,25... 0,99 0,80... 1,52 1,03 0,60 1,08 15,5 25,2 12,0

Масса зерна с растения, г 5,5... 11,7 2,4... 9,0 5,9... 12,7 8,2 5,3 9,7 18,7 21,7 14,8

Масса 1000 зёрен. г 22,1... 39,2 18,1... 30,2 23,4... 40,1 28,5 23,0 30,7 12,6 19,3 11,4

Масса зерна с 1 м2,г 27... 414 25... 205 21... 346 162,4 114,3 185,6 58,9 28,4 38,0

С П. - снежная плесень; Ф.К. - фузариоз колоса; К.Г. - корневые шили.

По показателю "поражение", генофонд озимой ржи малоизменчив в отношении всех фузариозных болезней. Расширение генетического разнообразия обнаружено по уровню развития болезней и отрастанию. Изменчивость генофонда по этим признакам составила более 20% и 30%.

Обнаружена высокая изменчивость продуктивной кустистости (V = 26,8%) на фоне снежной плесени: другие признаки изменяются незначительно. Фузариоз колоса наибольшее влияние оказывает на изменчивость продуктивности колоса (25,2%), растения (21,7%) и крупности зерна (19,3%). На фоне корневых гнилей вариабельность элементов продуктивности растений слабая (V от 11,4 до 14,8%), что указывает на возможно низкую эффективность отбора по этим признакам в селекции на устойчивость к болезни. Масса зерна с 1 м2 на фоне всех фузариозных болезней имеет наиболее высокую генотипическую вариацию признака (V от 28,4 до 58,9%).

На основании выявленных зависимостей и уровня генотипической изменчивости компонентов устойчивости на фоне разных патологических процессов можно сделать некоторые выводы:

- в селекции на устойчивость к снежной плесени наиболее значимыми являются признаки: отрастание, продуктивная кустистость и урожай зерна. Отбор отдельных биотипов и сортообразцов с учётом высоких критериев этих признаков может быть успешным в создании толерантных (выносливых) сортов озимой ржи;

- важными компонентами устойчивости к фузариозу колоса являются: уровень развития болезни и все элементы продуктивности растений (кроме продуктивной кустистости). Учитывая высокую вариабельность селекционных признаков, отбор фузариозоустойчивого исходного материала следует вести по каждому из них;

- значимыми признаками выявления устойчивого к корневым гнилям исходного материала являются развитие болезни и урожай зерна.

Создание устойчивого исходного материала для селекции

Оценивая перспективы селекции озимой ржи на устойчивость к фузари-озным болезням, большинство авторов справедливо отмечают крайнюю сложность этого направления селекции. Она обусловлена тем, что сорта должны обладать комплексной устойчивостью к большому многообразию сочетаний сре-довых факторов и патогенов.

В результате многолетнего изучения генофонда озимой ржи и анализа * различных методических подходов выявления устойчивого исходного материала нами обоснована возможность интеграции в генотипе различных компонентов устойчивости к фузариозным болезням и достижения достаточного уровня ' признака в исходном материале и сортах. В основу селекционно-иммунологической работы взят метод рекуррентных индивидуально-семейных и биотипических отборов в полевых и камеральных условиях на естественных и искусственных провокационно-инфекционных фонах возбудителей болезней с последующим направленным переопылением источников устойчивости и включением их в гибридизацию с лучшими селекционными сортами (рис. 3).

Рис. 3. Методика селекционно-иммунологических работ по повышению устойчивости озимой ржи к снежной

корневым гнилям и фузариозу колоса.

Поиск источников устойчивости

За годы исследований по устойчивости к снежной плесени изучено около 40000 образцов озимой ржи селекции НИИСХ С-В, других селекционных учреждений РФ и мирового генофонда из коллекции ВНИИР, в том числе около 10000 образцов на искусственном инфекционном фоне.

Наибольшая встречаемость (61%) сортообразцов с высокой регенераци-онной способностью имеется в северо-европейской экологической группе (табл. 12).

Таблица 12. Частота сортообразцов озимой ржи с высокой степенью отрастания после поражения снежной плесенью в генетической коллекции ВНИИР (1998...2003 гг.)

Эколого-географическая группа и сортотип Частота, %*

низкая средняя высокая

Северо-европейская 12 27 61

Западно-европейская 35 55 10

Западно-сибирская 19 41 40

Восточно-сибирская 19 37 44

Степная 62 38 0

Доноры устойчивости к болезням 56 32 11

* - по шкале международной классификации СЭВ рода Secale (1984).

Высокой регенерационной способность обладают 40% и 44% сортообразцов западно-сибирской и восточно-сибирской эколого-географической групп. Низкая частота встречаемости (10%) таких образцов наблюдается в западноевропейской экологической группе. Сорта озимой ржи, относящиеся к степной эколого-географической группе, в большинстве своем, сильно поражаются снежной плесенью и крайне слабо отрастают. Среди доноров устойчивости к листостеблевым болезням имеются образцы с высокой регенерационной способностью. Частота их в анализируемом генофонде составляет 11 %. Образцы этой группы представляют наиболее ценный исходный материал, т.к. наряду с высокой устойчивостью к комплексу болезней, обладают выносливостью к снежной плесени в местных экстремальных по перезимовке агроэкологических условиях. Они могут служить хорошей базой для создания исходного материала с групповой устойчивостью к болезням.

Среди 40 отечественных сортов озимой ржи, прошедших многолетнюю оценку на искусственных инфекционных фонах, высокоустойчивых к фузариоз-ным болезням не выявлено. Представляют интерес для селекции на устойчивость к снежной плесени сорта: Петровна и Нарымская 89 (Нарымская опытная станция); Вятка 2, Фаленская 4, Снежана, Кировская 89 и Рушник (НИИСХ С-В); Сибирь и Ирина (СибНИИСХоз); Таловская 29, Таловская 35 и Таловская 36 (НИИСХ ЦЧП); Татарская 1, Огонек и Радонь (Татарский НИИСХ); Память Кондратенко и Татьяна (НИИСХ ЦРНЗ); Эра (Ленинградский НИИСХ). По уровню отрастания многие из этих сортов не превышают высокозимостойкий стандарт Вятка 2, но являются толерантными к снежной плесени.

Лучшими по устойчивости к корневым гнилям являются сорта: Валдай и Пурга (НИИСХ ЦРНЗ), Таловская 36 и Таловская 29 (НИИСХ ЦЧП), Саратовская 4 и Саратовская 5 (Саратовский НИИСХ), Фалёнская 4 (НИИСХ С-В). Они поражаются меньше, чем стандарт Вятка 2, но значительно уступают ему по зимостойкости, за исключением сорта Фалёнская 4.

По устойчивости к фузариозу колоса выделяются сорта: Восход 2, Альфа, Память Кондратенко, Пурга и Валдай (НИИСХ ЦРНЗ); Петровна и Нарымская 89 (Нарымская опытная станция) и сорт Снежана (НИИСХ С-В), который характеризуется меньшим уровнем развития болезни на инфекционном фоне.

Среди селекционного материала НИИСХ С-В выявлено и отобрано для селекции в годы исследований 2500 сортообразцов и 1970 биотипов с полевой устойчивостью к фузариозным болезням.

Таким образом, результаты иммунологических исследований свидетельствует о том, что в генофонде изученного исходного материала имеется очень низкая частота генов, детерминирующих высокую устойчивость озимой ржи к фузариозным болезням: снежной плесени, корневым гнилям и фузариозу колоса. Поэтому стратегия селекции на данном этапе должна ориентироваться на создание толерантных (выносливых) сортов озимой ржи.

Эффективность рекуррентной селекции на инфекционных фонах

Наличие в генофонде озимой ржи генетического разнообразия по отдельным компонентам устойчивости к фузариозным болезням позволило осуществлять многократные индивидуально-семейные и биотипические отборы на искусственных инфекционных фонах с целью аккумулирования генов устойчивости в селектируемых популяциях. Улучшаемому отбору были подвергнуты сорта Альфа, Фалёнская 4, Снежана, перспективные популяции НИИСХ С-В и ряд других сортов отечественной селекции. Так, в ходе 4-х циклов отборов на инфекционном фоне снежной плесени произошло изменение иммунологической структуры сорта Альфа: отрастание на инфекционном фоне достигло более 20%, на естественном фоне - более 40%, у сорта Альфа, соответственно, 0 и 21,1% (рис. 4 и 5). Масса зерна с 1 м2 у селектируемой популяции по отношению к сорту Альфа составила 168...276%.

Относительно константные по комплексу признаков селекционные образцы после 3...5 циклов отборов на искусственном инфекционном фоне использовали для создания полирезистентных популяций. Так, исходный материал, отобранный в сорте Фалёнская 4, явился родоночальником популяций: Флора, 15/04,37/04; в сорте Снежана - Верос, 6/99,17/00,13/00,10/00.

В соответствии с поставленными задачами создано и изучено 110 простых и сложных гибридов. Среди них наилучшие результаты по комплексу признаков были в гибридных и беккроссных потомствах, полученных при скрещивании с сортом Фалёнская 4: Маёаг х 2 Фалёнская 4, (Снежана * Альфа) х Фалёнская 4, (Альфа х Вятка 2) * Фалёнская 4, Черниговская (Н1, Ьг 4, Рт2) х 2 Фалёнская 4 (табл. 13).

я

0

1

X

о

60 -| 50 • 40 -30 20 -10 -0

223

СО

I

1999 2000 МЧ Р1 2001 ИРп, Р2 2002 ЯРп, РЗ исходная форма

Годы, поколение отбора

Рис. 4. Динамика повышения регенерационной способности сорта Альфа в ходе биотипических отборов на искусственном инфекционном фоне снежной плесени

3

0 я я и в н и и н и <и

св

я

9) Я

я

ев

1 е-

о

N°

<и Я о

60-] 50403020100

♦ 423

исходная форма

ЮЬ, ЯРп, РЗ ЯРп, Р4

' Поколение отбора

Рис. 5. Отрастание после поражения снежной плесенью микропопуляций сорта Альфа (контрольный питомник, 2003 г.)

Они отличались более высокой степенью отрастания и продуктивностью, по сравнению с одной или обеими родительскими формами и стандартами. Гибриды (Р3), в родословных которых присутствует сорт Альфа и устойчивые биотипы этого сорта, были подвергнуты направленному переопылению на искусственном инфекционном фоне снежной плесени и улучшающему отбору по этому признаку. В гибридных популяциях проведено пять циклов индивидуально-семейных и биотипических отборов. В 2003 г. из лучших по комплексу признаков 45-ти гибридных потомств была сформирована популяция под названием Графиня. В конкурсном испытании она уступила по урожайности стандартам Вятка 2 и Фалёнская 4. Однако по отношению к сорту Альфа эффект отбора по продуктивности составил 161%, а по уровню отрастания -148%.

Таблица 13. Интеграция иммунологических и селекционных признаков в гибридном потомстве (Рг)

Сорт, гибрид Отрастание, % Поражение, % Масса 1000 зёрен,г Масса зерна, г/м2

корневыми гнилями мучнистой росой бурой ржавчиной стеблевой ржавчиной

Вятка 2 - стандарт 69 27,7 30 30 30 28,8 302

Фалёнская 4 - стандарт 61 35,2 50 30 70 31,4 285

Мас1аг х 2 Фалёнская 4 56 38,7 60 30 50 ЗОЛ 274

8С\У 3154/74 х Альфа 60 - 10 10 20 32,0 255*

Альфа х вОУ 3154/74 80* - 10 10 30 31,0 405*

вСШ 2276/76 х Альфа 50* - 20 20 40 44,7 190*

Альфа х вОУ 2276/76 50* - 30 30 40 30,5 180*

(Снежана х Альфа) * Фалёнская 4 45* 50 30 40 30.0 200*

(Альфа* Вятка2) х Фалёнская 4 68 27,8 30 40 40 31,6 588*

Черниговская (Н1, Ьг4. Ршг) х 2 Фалёнская 4 84* 32,2 50 40 „ _ 600*

* - достоверно на уровне 0,05 к стандарту Вятка 2.

Создание полирезистентных популяций озимой ржи

За годы исследований местный селекционный материал прошел интенсивную проработку на естественных и искусственных провокационно-инфекционных фонах возбудителей болезней. Совместно с селекционерами Л.И. Кедровой и Ю.П. Савельевым и, опираясь на разработанную автором методику селекционо-иммунологических исследований, было создано 17 новых популяций. Популяции созданы на основе, полученного автором исходного материала, который экологически адаптирован для экстремальных по перезимовке условий Северо-Восточного региона НЗ РФ.

Все популяции отличаются высокой регенерационной способностью после поражения снежной плесенью, как на естественном, так и на инфекционном фоне (табл. 14). Популяции Факел и Волна значительно меньше, чем стандарты и другие образцы, поражаются корневыми гнилями н практически все популяции являются толерантными к этой болезни. По устойчивости к фузариозу колоса выделяются две популяции: 17/00 и 10/00.

По результатам конкурсного сортоиспытания стабильно высокой урожайностью отличается популяция 17/00. В среднем за 4 года урожайность ее составила 5,08 т/га, изменяясь от 4,44 т/га до 6,09 т/га (табл. 15). Она даёт достоверные прибавки к обоим стандартам и подготовлена к передаче на Государственное сортоиспытание в 2005 г.

Высокоурожайной является популяция Волна. За 5 лет изучения в конкурсном испытании она находится на уровне высокопродуктивного стандарта Фалёнская 4, превышая его на 0,3 т/га (2001 г.) и на 0,65 т/га (2002 г). По отношению к стандарту Вятка 2 урожайность популяции Волна, за исключением 2004 г., была достоверно выше.

Таблица 14. Иммунологическая оценка популяций озимой ржи

Сорт, популяция Снежная плесень Корневые гнили | Фузариоз колоса

Естественный фон Инфекционный фон Инфекционный фон

отрастание, % отрастание, % масса зерна, г/м2 поражение, % развитие болезни, % масса зерна, г/м2 поражение, % развитие болезни, %

Вятка-2 -стандарт 92,5 62,0 219 73,7 33,0 268 60,0 45,4

Фалёнская 4 -стандарт 98,3 61,0 335 72,0 36,4 255 78,6 39,6

Волна 88,3 50,0* 194 60,8* 29,7 382* 54,5 16,5*

Факел 90,8 51,0* 246 55,5* 20,0* 360* 60.6 45.1

Фалёнская 4 х Ильмень 72.5* 60,0 367* 72,0 30,2 345* 61,8 51,5

10/99 933 48,0* 230 75,2 32,4 340* - -

17/00 94,2 59,0 337 74,3 28,4 340* 44,4* 20,5*

6/99 91,0 75,0* 330 80,0 35,6 305* -

10/00 84,1 54,0 280 843* 28,5 250 45,5* 29,0*

11/00 87,5 56,0 300 65,0 28,6 370* - -

* - достоверно на уровне 0,05 к обоим стандартам.

Таблица 15. Урожайность некоторых популяций озимой ржи (конкурсное сортоиспытание)

Сорт, популяция Урожайность, т/га Среднее Устойчивость к полеганию, балл

2000 г. 2001 г. 2002г. 2003 г. 2004 г.

Вятка 2-стандарт 4,61 4,22 5,65 2,77 3,77 4,21 4,2

Фалёнская 4 -стандарт 5,46 434 5,61 4,71 4,18 4,86 8,5

Волна 5,35 4,77 6,26 4,49 3,35 4,85 7,7

17/00 - 4,65 6,09 5,12 4,44 5,08 8,5

Флора - - - 4,92 4,70 4,81 9,0

13/03 - - - - 4,50 4,50 9,0

Верос - - - - 4,29 4,29 9,0

41/03 - - - - 4,22 4,22 9,0

НСР05 0,30 0,30 036 0,35 0,30

Среди новых популяций выделяются также: 13/03, 41/03, Верос и Флора. В 2004 г. они дали достоверные прибавки к стандарту Вятка 2, а Флора и 13/03 к стандарту Фалёнская 4.

Селекция фузариозоустойчивых сортов озимой ржи.

Полученный в ходе селекционно-иммунологических исследований исходный материал нашел применение в создании фузариозоустойчивых сортов озимой ржи. С нашим авторским участием создано три сорта: Снежа на, Фалёнская 4 и Рушник.

Сорт Снежана создан методом многократных отборов на искусственном инфекционном фоне снежной плесени из популяции, полученной от свободного переопыления короткостебельных, устойчивых к болезни биотипов сортов Дымка, Россиянка 2, Кировская 89, Россул.

Сорт продовольственного назначения со средней урожайностью в годы конкурсного испытания 4,5 т/га, высокой устойчивостью к полеганию (8...9 баллов) и толерантностью к кислым почвам с повышенным содержанием ионов алюминия. Хлебопекарные свойства хорошие: показатель ЧП не ниже 2-го класса качества. Сорт характеризуется групповой полевой устойчивостью к снежной плесени, мучнистой росе и бурой ржавчине. Способность к отрастанию после поражения снежной плесенью высокая, как на естественном (80,0... 100%), так и на инфекционном (40,0...83,3%) фоне. В естественных условиях сорт Снежана менмпе, чем стандарт Вятка, поражается корневыми гни-лями, на инфекционном фоне - поражение на его уровне. Восприимчивость к фузариозу колоса на инфекционном фоне на уровне стандарта, но развитие болезни значительно меньше.

По результатам Государственного сортоиспытания сорт Снежана внесён в Госреестр селекционных достижений РФ по Северо-Западному региону и районирован в Новгородской и Псковской областях. Признан перспективным в некоторых республиках и областях РФ (табл. 16). Государственное испытание сорта продолжается.

Таблица 16. Результаты Государственного испытания сорта Снежана

Республика, область РФ Урожайность по годам (среднее по сортоучасткам)

2000 г. _, 2001 г. 2002 г. 2003 г. Среднее

т/га ±к стандарту т/га ±к стандарту т/га ±к стандарту т/га ± к стандарту т/га ± к стандарту

Архангельская 2,76 -0,3 3,19 -0,23 2,95 +0,33 2,74 +0,85 2,91 ■Ю,16

Республика Коми 3,79 +0,26 5,73 +0,51 - - 2,50 +0,37 4,01 40,38

Костромская 2*57 +0,60 3,24 +0,34 - - 1,69 +0,31 2,50 +0,42

Тверская 3,19 +0,54 3,10 +0,28 5,35 +0,52 1Д2 +0,53 3,26 +0,47

Вологодская 2,94 +0,57 4,75 +0Д7 4,53 +1,02 - - 4,07 +0,62

Сорт Фалёиская 4 создан методом многократных отборов на естественном провокационно-инфекционном фоне снежной плесени из популяции, полученной от четырёх беккроссов сорта Вятка 2 и трех зимостойких образцов коллекции ВНИИР, с сортом Дымка.

Сорт высокозимостойкий, способен к отрастанию после поражения снежной плесенью на уровне стандарта Вятка 2; короткостебелъный (№) и устойчив к полеганию. Потенциальная урожайность - 9,0 т/га. Отличается толерантностью к кислым почвам (рН - 4,0) с высоким содержанием ионов алюминия (И... 16 мг/100 г почвы). Характеризуется отличными хлебопекарным и свойствами: показатель ЧП на уровне высококачественного стандарта вятка 2. ■

208

Нк

■ и

1) ГЕКА к,-.бург

Сорт внесён в Госреестр селекционных достижений РФ по Северному, Волго-Вятскому, Центральному и Северо-Западному регионам.

Сорт Рушник проходит Государственное испытание с 2002 г. Создан методом отборов по качеству, зимостойкости и продуктивности из сорта Фалёнская 4.

Сорт высокоурожайный: в конкурсном испытании (2002...2003 гг.) средняя урожайность его составила - 5,53 т/га. Толерантен к условиям эдафическо-го стресса (рН - 4,0; А13+ - 11... 16 мг/100 г почвы). Хлебопекарные качества хорошие: показатель ЧП - не ниже 150 с. Сорт обладает высокой регенераци-онной способностью после поражения снежной плесенью, как на естественном, так и на инфекционном фоне.

В 2003 г. сорт Рушник показал положительные результаты на сортоучастках Кировской области, Республиках Марий-Эл и Удмуртии (табл. 17). Максимальная урожайность (4,78 т/га) получена в Удмуртии на Балезинском сортоучастке. В 2004 г. на Советском сортоучастке Кировской области сорт Рушник сформировал урожай 4,56 т/га, что выше стандарта Фалёнская 4 на 0,67 т/га. Государственное испытание сорта Рушник продолжается.

Таблица 17. Результаты Государственного испытания сорта Рушник в Волго-Вятском регионе (2003 г., среднее по сортоучасткам)

Область, республика Урожайность Устойчивость к полеганию, балл Зимостойкость, балл Поражение, %

т/га ±к стандарту снежной плесенью спорыньёй

сорт ±к стандарту сорт ± к стандарт

Кировская 4,20 +0,13 8,5 8,1 83,5 -2,0 2,5 +1,0

Марий-Эл 3,34 +0,05 6,7 8,3 35,0 0 7,0 -2,0

Удмуртия 3,65 +0,15 8,6 7,6 47,0 +9,5 2,5 0

Выводы

1. Основными возбудителями корневых и стеблевых гнилей озимой ржи в Северо-Восточном регионе НЗ РФ являются F. culmorum, F. oxysporum, F. spo-rotrichiella., F. nivale, F. heterosporum; фузариоза колоса и зерна - F. culmorum, F. sporotrichiella.

Установлена наивысшая вредоносность и патогенность вида F. culmorum. Поражение корневыми гнилями на его фоне достигает 71%, фузариозом колоса - 93%; снижение урожая зерна - до 80%. Далее в ряду патогенности стоят: F. sporotrichiella —► F. nivale —*■ F. oxysporum —+ F. heterosporum.

Выявлена высокая гетерогенность штаммов F. oxysporum и F. nivale по патогенным свойствам. Большинство изолятов F. culmorum, F. sporotrichiella и F. avenaceum характеризуются высокими патогенными свойствами, a F. oxysporum, F. nivale и F. heterosporum - низкими.

Установлена органотропная специфичность видов и штаммов фузариоз-ных грибов. Патогенные виды (F culmorum и F. sporotrichiella) и штаммы чаще

всего локализованы в генеративных органах растений озимой ржи (колосковых чешуйках и зерновках).

2. Показана доминирующая роль аэрогенной фузариозной инфекции и незначительное участие почвенной в заражении колоса и зерна озимой ржи. Семенная инфекция, обусловленная в большей степени патогенезом фузариоза колоса, является первичным источником инфекции, способствующим возобновлению и развитию снежной плесени и корневых гнилей.

3. Выявлена различная вредоносность и биологическая опасность фузариоза колоса и корневых гнилей. Снижение урожая от фузариоза колоса составляет в среднем 58,2%, от корневых гнилей - 10,2%. Ущерб от фузариоза колоса заключается в снижении озернённости колоса (в среднем на 52,3%), массы зерна с колоса (на 55,1%), массы 1000 зёрен (на 14,1%), показателя "число падения" (на 59,5 с), содержания белка в зерне (на 0,6%). Вредоносность корневых гнилей заключается преимущественно в снижении общей (в среднем на 7,0%) и продуктивной (на 6,8%) кустистости растений.

4. Выявлено преобладание доминантного типа наследования устойчивости озимой ржи к снежной плесени, фузариозу колоса и корневым гнилям. У гибридов (Р|) установлена цитоплазматическая детерминация и достоверный материнский эффект в снижении поражённое™ растений корневыми гнилями и отсутствие его в контроле признака устойчивости к снежной плесени и фузариозу колоса.

5. Выявлены наиболее информативные компоненты устойчивости и критерии и отбора фузариозоустойчивого исходного материала. В селекции на устойчивость к снежной плесени следует отбирать образцы с регенерационной способностью - не ниже высокозимостойкого стандарта Вятка 2 и биотипы с уровнем поражения - не выше 2,0 баллов, продуктивной кустистостью — не менее 5 стеблей и урожайностью - не ниже высокопродуктивного стандарта Фа-ленская 4. В селекции на устойчивость к корневым гнилям необходимо отбирать биотипы с уровнем развития болезни - не выше 1,0 балла и урожайностью - не ниже стандарта Фалёнская 4. Критериями отбора на устойчивость к фузариозу колоса являются: уровень развития болезни - не выше 1,0 балла, озер-нённость колоса - не ниже 90%, урожайность - не ниже стандарта Фалёнская 4.

6. Выявлена узкая генетическая основа генофонда озимой ржи по признаку устойчивости к поражению фузариозными болезнями. Генетическое разнообразие увеличивается по признакам "развитие болезни" и "регенерационная способность растений" (отрастание). Созданы источники с полевой устойчивостью к снежной плесени, корневым гнилям и фузариозу колоса и обоснована программа использования их в селекционной работе.

7. Успешно применяются в практической селекции озимой ржи НИИСХ С-В модифицированные модели искусственных фитопатоценозов на снежную плесень, корневые пнили, фузариоз колоса.

8. Разработана методика селекции озимой ржи на устойчивость к фузари-озным болезням, которая основана на скрининге генофонда в естественных и искусственных фитопатоценозах и поиске источников генов устойчивости, рекуррентных индивидуально-семейных и биотипических отборах на жёстких

инфекционных фонах и скрещиваниях источников устойчивости с лучшими селекционными сортами.

9. На основе разработанной методики создано 17 новых популяций озимой ржи, с полевой устойчивостью к одной или нескольким фузариозным болезням, отличающихся высокой урожайностью и устойчивостью к полеганию. Популяции 17/00 подготовлена к передаче на Государственное испытание в 2005 г.

10. Селекционно-иммунологические исследования послужили теоретической основой для создания сортов озимой ржи. С нашим авторским участием созданы сорта: Снежана (внесён в Госреестр селекционных достижений с 2004 г.) и Фалёнская 4 (внесён в Госреестр селекционных достижений с 1999 г.); проходит Государственное испытание с 2002 г. сорт Рушник.

Практические рекомендации

1. В состав инокулюма для создания искусственных инфекционных фонов фузариоза колоса и корневых гнилей на Северо-Востоке НЗ РФ рекомендуется включать патогенные штаммы вида F. culmorum, снежной плесени - F. nivale.

2. Модели искусственных фитопатоценозов снежной плесени, корневых гнилей и фузариоза колоса с учётом видовой структуры возбудителей в конкретном эколого-географическом регионе рекомендуется использовать в селекционных программах научно-исследовательских учреждений для скрининга генофонда озимой ржи и выявления устойчивого исходного материала.

3. При проведении полевой диагностики фузариозов озимой ржи селекционерам и специалистам сельского хозяйства рекомендуется пользоваться, описанным симптомокомплексом фузариозного поражения колоса и зерна.

4. В создании урожайных сортов рекомендуется использовать разработанные нами методы оценки, отбора и селекции короткостебельной, устойчивой к фузариозным болезням озимой ржи.

5. Для обеспечения стабильно высокой урожайности, особенно в условиях эпифитотий снежной плесени, мучнистой росы и бурой ржавчины, необходимо расширить использование нового сорта Снежана, характеризующегося групповой полевой устойчивостью к этим болезням и толерантностью к кислым почвам.

Список основных работ по теме диссертации

1. Шешегова Т.К. Склеротиния на посевах озимой ржи / Л.И. Кедрова, В.Д. Ко-былянский, Т.К. Шешегова // Бюл. ВИР. 1990. - Вып. 199. - С. 20-24. ■<

2. Шешегова Т.К. Коллекция озимой ржи с высокой устойчивостью к Fusarium nivale (Fr.) Ces. в Кировской области // Бюл. ВИР. 1990. - Вып. 201. - С. 24-26.

3. Шешегова Т.К. Влияние грибной инфекции на выпревание озимой ржи II , Бюл. ВИР. 1992. - Вып.223. - С. 23-24. *

4. Шешегова Т.К. Вредоносность выпревания озимой ржи в условиях Кировской области // Бюл. ВИР. 1992. - Вып. 226. - С. 9-13.

5. Шешегова Т.К. Создание исходного материала озимой ржи, устойчивого к снежной плесени // Бюл. ВИР. 1992. - Вып. 226. - С. 6-9.

6 Шешегова Т.К. Селекция озимой ржи на устойчивость к выпреванию в Нечерноземной зоне России / В.Д. Кобылянский, Т.К. Шешегова, Л.И. Кедрова // Селекция и семеноводство. 1994. - № 1. - С. 28-31.

7. Sheshegova Т. Plant genetic resources for resistance to snow mould / V. Kobyiy-anskii, T. Sheshegova // Abstracts Symposium XIV EUCARPIA: Adaptation in Plant Breeding, Jyvaskyla, Finland, 1995.

8. Sheshegova T. Adaptive selection of winter rye in the north east of Non Earth zone of Russia / L. Kedrova, J. Saveljev, T. Sheshegova // Proceedings Symposium EUCARPIA: On Rye Breeding & Genetics. Stuttgart, Germany, 1996. - P. 68-70.

9. Sheshegova T. Adaptive selection of winter rye in the north east of Non Earth zone of Russia / L. Kedrova, J. Saveljev, T. Sheshegova // Abstract of proceedings Symposium EUCARPIA: On Rye Breeding & Genetics. Stuttgart, Germany, 1996. - P. 44.

10 Шешегова Т.К. Перспективы селекции озимой ржи на устойчивость к выпреванию в Северо-Восточном регионе НЗ России: Труды по приклад, бот., ген. и сел. Л.: ВИР, 1997. - Т.151. - С. 10-23.

11. Патент на селекционное достижение № 0292. Рожь озимая Фалёнская 4. / Ю.П. Савельев, Л.И. Кедрова, Т.К. Шешегова, Н.А. Псарёва, Р.А. Савельева (РФ) - Зарегистрировано в Государственном реестре охраняемых селекционных достижений 23.09.1999 г.

12. Шешегова Т.К. Использование методов биотехнологии в селекции озимой ржи иа устойчивость к биотическим стрессам / Л.И. Кедрова, Е.А. Родин, Т.В. Худякова, Т.К. Шешегова // 75 лет ТатНИИСХ: Матер, научно-практич. конф. - Казань, 1996. - С. 133-134.

13. Шешегова Т.К. Перспективы создания устойчивых к болезням сортов озимой ржи / Т.К. Шешегова, Л.И. Кедрова // Вестник семеноводства в СНГ. 2001,-№2.-С. 19-20.

14. Шешегова Т.К. Направления селекции озимой ржи / Л.И. Кедрова, Шешегова Т.К., Ю.П. Савельев Н Вестник семеноводства в СНГ. 2001. - № 2. - С-18-19.

15. Sheshegova Т. Methods of winter туе breeding for resistance to against Fusarium infection / T. Sheshegova, L. Kedrova // Proceedings of EUCARPIA Rye Meeting. Radzikow, Poland, 2001. - C. 267-269.

16. Sheshegova T. Methods of winter rye breeding for resistance to against Fusarium infection / T. Sheshegova, L. Kedrova // Abstract of proceedings of EUCARPIA Rye Meeting. Radzikow, Poland, 2001. - C. 75.

17. Sheshegova T. Selection of winter rye (Secale cereale L.) for aluminium and acid resistance / L. Kedrova, J. Saveljev, I. Shirokhih, E. Lisitcyn, T. Sheshegova // Proceedings of EUCARPIA Rye Meeting. Radzikow, Poland, 2001. - C. 389-395.

18. Шешегова Т.К. Генофонд озимой ржи для решения конкретных задач селекции на Северо-Востоке Нечерноземья России / Т.К. Шешегова, Л.И. Кедрова // Проблемы мобилизации, инвентаризации, сохранения и изучения генофонда важнейших с.-х. культур для решения приоритетных задач селекции: Матер. Междунар. научно-практич. конф. - С.-Петербург, 2001. - С. 481-482.

19. Sheshegova Т. Diagnosis of fusarium infection of winter rye grain in North-East of Russia nonblack soil region // Agriculture. Scientific articles. 2002. 2. 78. -P. 111-116.

20. Шешегова Т.К. Развитие семеноводства озимой ржи на Северо-Востоке Нечерноземья России / Л.И. Кедрова, Ю.П. Савельев, Т.К. Шешегова // Здоровье - питание - биологические ресурсы: Матер. Междунар. научно-практич. конф. - Киров: НИИСХ С-В, 2002. - Т. 1. - С. 107-115.

21. Шешегова Т.К. Культивирование грибов рода Fusarium на различных питательных средах // Здоровье - питание - биологические ресурсы: Матер. Междунар. научно-практич. конф. - Киров: НИИСХ С-В, 2002. - Т. 1. - С. 347-355.

22. Шешегова Т.К. Влияние фузариозных болезней озимой ржи на заражённость зерна // Защита и карантин растений. 2002. - № 9. - С. 20-21.

23. Шешегова Т.К. Исследование устойчивости озимой ржи к фузариозу колоса в Кировской области // Вестник защиты растений. 2002. - № 2. - С. 57-58.

24. Шешегова Т.К. Фузариоз колоса и зерна озимой ржи // Защита и карантин растений. 2003. № 4. - С. 50-51.

25. Шешегова Т.К. Видовой состав и патогенность грибов рода Fusarium на посевах озимой ржи в Кировской области // Микология и фитопатология. 2003. - Т. 37. - Вып. 2. - С. 85-89.

26. Шешегова Т.К. Проблема устойчивости озимой ржи к фузариозной инфекции и пути её решения в Северо-Восточном селекцентре / Т.К. Шешегова, Л.И. Кедрова, Е.Д. Коваленко, В.Д. Кобылянский, A.B. Войлоков // Рожь: селекция, семеноводство, технологии и переработка: Матер. Междунар. научно-практич. конф. - Киров: НИИСХ С-В, 2003. - С. 94-96.

27. Шешегова Т.К. Итоги и перспективы исследований по озимой ржи на Евро-Северо-Востоке России / Л.И. Кедрова, Ю.П. Савельев, Т.К. Шешегова, Н.К. Лаптева // Рожь: селекция, семеноводство, технологии и переработка: Матер. Междунар. научно-практич. конф. - Киров: НИИСХ С-В, 2003. - С.35-43.

28. Шешегова Т.К. Сортовая специфичность актиномицетных комплексов в ризосфере озимой ржи / И.Г. Широких, Т.К. Шешегова, Л.И. Кедрова, О.В. Мер-заева // Рожь: селекция, семеноводство, технологии и переработка: Матер. Междунар. научно-практич. конф. - Киров: НИИСХ С~В, 2003. - С. 117-119.

29. Шешегова Т.К. Результаты селекции озимой ржи на устойчивость к фузариозной инфекции на Северо-Востоке Нечерноземья России / Т.К. Шешегова, Л.И. Кедрова, Ю.П. Савельев, Л.М. Щеклеина // Современные системы защиты растений от болезней и перспективы использования достижений биотехнологии и генной инженерии: Матер. Всерос. совещ. - Голицыно, 2003. - С. 102-104.

30. Шешегова Т.К. Зависимость качества зерна озимой ржи от фузариозного поражения растений / Пути решения проблем повышения адаптивности, продуктивности и качества зерновых кормовых культур: Матер. Междунар. научно-практич. конф. - Самара, 2003. - С. 25-26.

31. Шешегова Т.К. Мониторинг патогенной и сапрофитной микофлоры на посевах озимой ржи в Северо-Восточном регионе Нечернозёмной зоны Российской Федерации / Вопросы экологии и природопользования в аграрном секторе: Матер. Всерос. научно-практ. конф. - Ижевск, 2003. - С. 285-289.

32. Шешегова Т.К. Внутривидовая изменчивость грибов рода Fusarium / Сбор, науч. трудов, посвящ. 75-летию НИИ микробиологии. МО РФ. - Киров, 2003. -С. 137-138.

33. Шешегова Т К. Роль аэрогенной и почвенной инфекции в развитии корневой гнили и фузариоза колоса озимой ржи на Северо-Востоке Нечерноземья России // Доклады РАСХН. 2003. - № 5. - С. 15-18.

34. Шешегова Т.К. Методические рекомендации по созданию искусственных инфекционных фонов и оценке озимой ржи на устойчивость к фузариозным болезням / Т.К. Шешегова, Л.И. Кедрова. - Киров: НИИСХ С.-В., 2003. - 30 с.

35. Патент на селекционное достижение № 2258. Российская Федерация. Рожь озимая Снежана / Л.И. Кедрова, Т.К. Шешегова, В.Д. Кобылянский, Ю.П. Савельев (РФ). - Зарегистрировано в Государственном реестре охраняемых селекционных достижений 30.03.2004 года.

36. Шешегова Т.К. Адаптивные сорта озимой ржи - основа современного земледелия / Л.И. Кедрова, Т.К. Шешегова, Ю.П. Савельев // Стратегия и тактика экономически целесообразной интенсификации земледелия: Maiep. Меж-дунар. научно-практич. конф. Жодино (Беларусь), 2004. - Т. 2. - С. 17-21.

37. Шешегова Т.К. Повышение устойчивости озимой ржи к фузариозным болезням // Вестник РАСХН. 2004. - № 1. - С. 24-26.

38. Шешегова Т.К. Для активизации борьбы с фузариозом колоса / Т.К. Шешегова, И.Г. Широких // Защита и карантин растений. 2004. - К» 4. - С. 22-23.

39. Шешегова Т.К. Атлас микроорганизмов сельскохозяйственных растений / A.A. Широких, И.Г. Широких, Т.К. Шешегова. - Киров: КОГУП "Кировская областная типография", 2004. - 48 е., ил.

40. Шешегова Т.К. Наследование устойчивости озимой ржи к фузариозным болезням / Основные итоги и приоритеты научного обеспечения АПК Евро-Северо-Востока: Матер. Междунар. научно-практич. конф. - Киров: НИИСХ С-В, 2005. - Т.1. - С. 130-137.

41. Шешегова Т.К. Комплекс почвенных микромицетов озимой ржи и его изменение под воздействием фузариозной инфекции / И.Г. Широких, Т.К. Шешегова // Почвоведение. 2005. - № 8. - С. 988-993.

42. Шешегова Т.К. Влияние предпосевного протравливания семян на структуру комплексов мицелиальных микроорганизмов в ризосфере озимой ржи / И.Г. Широких, Т.К. Шешегова // Агрохимия. 2005 (в печати).

РНБ Русский фонд

2007-4 ~3648~

Лицензия ЛР № 020767 от 08.04.98 г. Подписано в печать 19.08.2005 г.

Формат 60*84 "16. Усл. печ. л. 2,0. Тираж 100 экз. Заказ 87.

- ''

Отпечатано с оригинал-макета. 1 £ \

Типография ГУ ЗНИИСХ Северо-Востока имени Н.В.Рудни^кфгф у £ 610007, г. Киров, ул. Ленина, 166-а , * I $ * 2

43г /

21 "ОН ?;;5

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Шешегова, Татьяна Кузьмовна

Введение.

Глава 1 Фузариозные болезни озимой ржи: симптомы проявления и особенности биологии возбудителей.

1.1. Снежная плесень.

1.2. Корневые и стеблевые гнили.

1.3. Фузариоз колоса.

Глава 2 Распространенность и вредоносность фузариозных болезней озимой ржи.

2.1. Географическая распространенность.

2.2. Вредоносность фузариозных болезней.

Глава 3 Условия, материал и методы исследований.

3.1. Агроклиматические условия в годы исследований и характер вегетации озимой ржи.

3.2. Материал и методы исследований.

Глава 4 Видовая и внутривидовая структура популяций возбудителей фузариозных болезней озимой ржи в Кировской области.

4.1. Видовой состав возбудителей снежной плесени и корневых гнилей.

4.2. Видовой состав возбудителей фузариоза колоса.

4.3. Патогенность и вредоносность грибов рода Fu-sarium sp.

4.3.1. Изучение патогенных свойств.

4.3.2. Оценка вредоносности фузариозных грибов.

4.4. Специализация и внутривидовая изменчивость грибов рода Fusarium sp.

4.4.1. Изучение органотропной специализации. 81 4.4.2. Внутривидовая изменчивость патогенных свойств.

Глава 5 Полевая диагностика фузариозного поражения колоса и зерна озимой ржи.

5.1. Фузариозное поражение колоса озимой ржи.

5.2. Признаки поражения и микрофлора зерна озимой

Глава 6 Моделирование искусственных фитопатоценозов фузариозных болезней озимой ржи.

6.1. Методика создания искусственного инфекционного фона на снежную плесень.

6.2. Создание искусственного инфекционного фона и оценка на устойчивость к корневым гнилям.

6.3. Метод инокуляции растений и оценка на устойчивость к фузариозу колоса.

Глава 7 Наследование устойчивости озимой ржи к фузариозным болезням.

7.1. Наследование устойчивости к снежной плесени

7.2. Наследование устойчивости к фузариозу колоса

7.3. Закономерности наследственной передачи устойчивости к корневым гнилям.

Глава 8 Компоненты устойчивости и критерии отбора фуза-риозоустойчивых образцов и биотипов озимой ржи.:.

Глава 9 Создание устойчивого исходного материала для селекции.

9.1. Поиск источников устойчивости озимой ржи к фу-зариозным болезням.

9.1.1. Снежная плесень.

9.1.2. Корневые гнили.

9.1.3. Фузариоз колоса.

9.2. Эффективность рекуррентных отборов на инфекционных фонах.

9.3. Использование метода гибридизации в создании фузариозоустойчивых гибридных популяций.

9.4. Создание полирезистентных популяций.

9.5. Селекция фузариозоустойчивых сортов озимой

Выводы.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Селекция озимой ржи на устойчивость к фузариозным болезням на Северо-Востоке Нечерноземья России"

Озимая рожь на Северо-Востоке Нечернозёмья России является основной продовольственной культурой. Её посевные площади в 1995 г. превышали 1 млн. га (Кедрова, 2000). В настоящее время площадь озимой ржи в этом регионе составляет около 700 тыс. га. Наибольшие площади посева находятся в Кировской и Нижегородской областях и Республике Удмуртия. Однако, урожайность ржи невысокая в связи с нарушениями технологии возделывания и недостатками сортов. Одним из недостатков является высокая восприимчивость к фузариозной инфекции. За последние годы в регионе значительно возросла вредоносность корневых и стеблевых гнилей, фузариоза колоса и зерна, снежной плесени (Система ведения., 2000). Возбудители этих болезней - факультативные широкоспециализированные паразиты из рода Fusarium sp. По уровню биологической опасности они стоят на первом месте среди других патогенов (Монастырский, 2000). Негативные последствия от фузариозных болезней оцениваются, как в форме прямых потерь урожая (Наумов, 1952; Новик, 1975; Золотарёв, 1979; Тороп и др., 1994; Miedaner, 1997 и др.), так и косвенных, вследствие ухудшения хлебопекарных качеств зерна (Гончаренко и др., 2003) и загрязнения его микотоксинами (Захаренко, 1993; Young, Fulcher, 1999; Монастырский, 2000 а; 2000 б; 2001 и др.).

Комплекс защитных мероприятий в борьбе с фузариозами не всегда эффективен. Протравливание семян часто не уничтожает внутреннюю инфекцию в зародыше и перикарпии (Монастырский, 2001). Обработка посевов в период вегетации растений технически сложна и сопряжена с опасностью превышения остаточных концентраций действующих веществ химических фунгицидов в урожае. Биофунгициды,- в большинстве своем, имеют низкую биологическую эффективность в защите посевов озимой ржи от снежной плесени, корневых гнилей и стеблелистовых болезней независимо от способа их применения (Шешегова, 2002 в).

Создание устойчивых сортов озимой ржи наиболее перспективный и экологически безопасный метод защиты посевов от болезней. Селекционные достижения озимой ржи на устойчивость к фузариозным болезням весьма неравнозначны. Положительные результаты получены в создании сортов, выносливых к снежной плесени. Короткостебельные сорта: Фалёнская 4, Снежана, Сибирь, Ирина, Петровна, Нарымская 89 и некоторые другие способны на 70. 100% восстанавливать стеблестой после поражения растений снежной плесенью без особого ущерба для урожая. Селекция на устойчивость к корневым гнилям увенчалась созданием нескольких относительно устойчивых и толерантных сортов: Таловская 29, Таловская 33 и Таловская 36 и перспективного материала селекции НИИСХ ЦЧП (Тороп и др., 2003, 2004). В настоящее время остается большой проблемой селекция озимой ржи на устойчивость к фузариозу колоса.

Успех селекционной работы по повышению устойчивости к болезням во многом определяется степенью изученности комплекса специфических вопросов патосистем. Важной частью селекционного процесса по созданию устойчивых к фузариозной инфекции сортов является изучение видового и внутривидового разнообразия возбудителей болезней, необходимого для обоснования состава искусственных инфекционных фонов и получения объективной иммунологической оценки состояния генофонда озимой ржи.

Недостаточно изученным аспектом иммунологической проблемы является анализ уровня вредоносности, патогенности и специфичности отдельных видов и штаммов фузариозных грибов. Изучение этих вопросов позволило бы установить вклад различной микобиоты в патологический процесс, определить уровень биологической опасности отдельных видов, создать "искусственные" популяции микроорганизмов с предполагаемым уровнем патогенности и агрессивности и выявить органотропную и генотипическую специализацию видов и штаммов Fusarium sp. для целенаправленных микологических работ.

В научных публикациях имеются многочисленные сведения по полевой диагностике микозов колоса, описанные в основном для пшеницы (Левитин и др., 1994; Иващенко и др., 1997 а; Шипилова и др., 1998; Лактионова, 1999). Типы поражения колоса и зерна наиболее полно изучены при паразитировании на нем видов F. graminearum и F. culmorum, близких по патогенности, проявлению чётких симптомов и уровню вредоносности. Симптомы проявления других видов Fusariam sp. малоизучены, а на озимой ржи подобные исследования практически не проводились. Визуальная видовая диагностика фузариоза колоса в естественных полевых фитоценозах затруднена, из-за неясной картины патогенеза, обусловленного паразитизмом смешанной инфекции. Одна из задач исследований, в этой связи, — максимально ограничить или исключить влияние посторонней микофлоры, искажающей симптоматику проявления изучаемого биообъекта на растительном организме. Описание синдрома болезни на колосе может быть использовано для уточнения визуальной видовой диагностики фу-зариозов озимой ржи в условиях Северо-Востока Нечерноземья России. Характеристика патогенного комплекса на семенах может служить основанием для выбора протравителей, которые бы надежно защищали семена и всходы от различных патологий во время их роста и развития. Кроме того, большие различия в характере и степени зараженности отдельных партий семян предполагают дифференцированный подход к выбору партий на продовольственные, кормовые, семенные и другие цели.

Недостаточно разработаны вопросы взаимосвязи и роль почвенной и воздушной инфекции в распространении и интенсивности развития фузариозных болезней и инфицированности семян озимой ржи. Исследования в этом направлении позволили бы скорректировать вклад различных источников инфекции в эпифитотиологию этих болезней. Это необходимо для селекции с целью совершенствования моделей искусственных фитопатоценозов и системы защиты растений - для корректировки агроприёмов по снижению уровня вредоносности фузариозных болезней.

В литературе присутствует явная "разноголосица" по вопросам соотносительной ценности компонентов устойчивости к фузариозным болезням, особенно в отношении корневых гнилей и фузариоза колоса. Селекционеры не располагают надежными компонентами устойчивости и четкими критериями оценки и отбора фузариозоустойчивого исходного материала озимой ржи.

Генофонд озимой ржи практически не изучен по устойчивости к фузариозу колоса особенно в условиях искусственных эпифитотий, что затрудняет целенаправленный поиск источников генов устойчивости и селекцию в заданном направлении.

Одним из методов селекции на устойчивость к болезням является сложная ступенчатая гибридизация (Кобылянский, 1982; Кобылянский, Солодухина, 1987; Miedaner, 1997 и др.). В результате повторяющихся циклов скрещиваний возможна рекомбинация между "полезными" генами в гибридном потомстве. При этом на начальном этапе селекции весьма важно знать тип генетического контроля устойчивости: олигогенный, полигенный, цитоплазматический и характер наследования признака: рецессивный, доминантный.

Отмеченное выше, явилось основанием для разработки методики оценки, отбора и селекции сортов озимой ржи, устойчивых или выносливых к фузари-озным болезням.

Цель исследований: разработка селекционно-иммунологических принципов создания исходного материала для селекции озимой ржи на устойчивость к фузариозным болезням: снежной плесени, корневым гнилям, фузариозу колоса.

Для достижения этой цели поставлены следующие задачи:

• изучить видовую структуру популяций возбудителей корневых гнилей, фузариоза колоса в Северо-Восточном регионе Нечерноземья России, на примере Кировской области, и биологические свойства доминирующих видов рода Fusarium sp.; обосновать состав искусственных инфекционных фонов;

• изучить и описать комплекс симптомов фузариозного поражения колоса и зерна озимой ржи;

• модифицировать существующие и разработать новые модели искусственных фитопатоценозов для оценки состояния генофонда озимой ржи по устойчивости к фузариозным болезням;

• выявить и определить соотносительную ценность иммунологических и селекционно-значимых критериев оценки и отбора устойчивых селекционных образцов и биотипов;

• изучить закономерности наследственной передачи устойчивости озимой ржи к фузариозным болезням;

• провести скрининг образцов коллекции мировых генетических ресурсов ВНИИР, сортов отечественной селекции и селекционного материала НИИСХ Северо-Востока на жестких инфекционно-провокационных фонах; создать и использовать в селекции источники устойчивости;

• разработать и использовать методику создания устойчивого исходного материала и высокоурожайных, полирезистентных популяций и сортов.

Научная новизна исследований:

• впервые разработаны научно-обоснованные принципы одного из наиболее сложных направлений селекции - создание короткостебельных, устойчивых к фузариозным болезням сортов озимой ржи;

• изучена видовая и внутривидовая структура популяций возбудителей фузариоза колоса и зерна, корневых и стеблевых гнилей озимой ржи в Кировской области и изменчивость патогенных свойств грибов рода Fusarium sp.; теоретически обоснован состав искусственных инфекционных фонов; выделены патогенные виды и штаммы.

• впервые для Северо-Востока Нечерноземья России сделана попытка выявления видовой этиологии фузариозного поражения колоса озимой ржи; показана сопряжённость между визуальными признаками деструкции зерна, вредоносностью и структурой патогенного комплекса;

• установлена доминирующая роль аэрогенной инфекции и незначительное влияние почвенной на инфицированность зерна, распространение и интенсивность проявления фузариозных болезней;

• для селекционного использования предложены модифицированные модели искусственных инфекционных фонов на снежную плесень, корневые гнили и фузариоз колоса; показана эффективность искусственных фитопатоцено-зов для создания устойчивого и толерантного исходного материала;

• выявлены наиболее информативные иммунологические и селекционно-значимые компоненты устойчивости к фузариозным болезням и критерии отбора устойчивого исходного материала;

• установлено преобладание эффектов доминирования в контроле устойчивости к снежной плесени, фузариозу колоса и корневым гнилям; показана цитоплазматическая детерминация и статистически достоверный материнский эффект в наследовании устойчивости озимой ржи к корневым гнилям;

• с нашим авторским участием созданы сорта озимой ржи: Фалёнская 4 (1999 г. - доля авторства 10%), Снежана (2004 г. - доля авторства 30%), Рушник (проходит Государственное сортоиспытание с 2002 г.) и перспективные полирезистентные к некоторым видам Fusarium sp популяции: Факел, Фалёнская 4 х Ильмень, Лунная, Солнечная, Волна, Верос, Графиня, 65/95, 6/99, 10/99, 17/00, 10/00, 33/02, 13/03, 41/03, 37/04, 15/04, сочетающие высокую урожайность и комплекс селекционно-ценных признаков с полевой устойчивостью к фузариозным болезням;

• новизна научных исследований защищена двумя патентами на сорта: Фалёнская 4 (№ 0292, зарегистрировано в Государственном реестре селекционных достижений Российской Федерации 29.03.1999 г.) и Снежана (№ 2258, зарегистрировано в Государственном реестре селекционных достижений Российской Федерации 30.03.2004 г.), заявкой на допуск к использованию сорта Рушник (дата приоритета 17.01.2002 г.)

Теоретическая и практическая ценность работы

Результаты исследований имеют значение для целенаправленного поиска устойчивого исходного материала и создания эффективных источников и высокоурожайных, устойчивых к фузариозным болезням сортов; проведения диагностики фузариозов озимой ржи; использования моделей искусственных фито-патоценозов.

Показана возможность повышения экологической адаптивности и устойчивости озимой ржи к фузариозным болезням путем рекуррентных индивидуально-семейных и биотипических отборов в сортовых и гибридных популяциях в условиях естественных и искусственных эпифитотий.

Выявлены наиболее информативные для селекции критерии оценки и отбора фузариозоустойчивого исходного материала. Созданы источники, обладающие полевой устойчивостью и толерантностью к фузариозным болезням, и предложена программа включения их в селекционный процесс.

С нашим авторским участием создано 17 перспективных популяций, находящихся в конкурсном испытании, и три сорта озимой ржи. Сорт Фалёнская 4 с 1999 г. внесен в Государственный реестр селекционных достижений РФ и районирован по Северному, Северо-Западному, Центральному и Волго-Вятскому регионам. Сорт Снежана с 2004 г. районирован по Северо-Западному региону. Сорт Рушник проходит Государственное испытание с 2002 г.

Результаты исследований были использованы в разработке ряда практических рекомендаций сельскохозяйственному производству по защите посевов зерновых культур от комплекса болезней: "Система защиты озимой ржи от комплекса болезней в Нечернозёмной зоне России" (1996 г.); "Концепция развития адаптивного земледелия Кировской области" (1998 г.); "Система ведения агропромышленного производства Кировской области до 2005 года" (2000 г.).

Положения, выносимые на защиту

• Теоретическое и экспериментальное обоснование структуры популяций возбудителей снежной плесени, корневых гнилей, фузариоза колоса озимой ржи в Северо-Восточном регионе Нечерноземья России, состава искусственных инфекционных фонов и моделей искусственных фитопатоценозов.

• Методические и селекционно-иммунологические принципы создания устойчивого исходного материала.

• Новые сорта и перспективные популяции озимой ржи: иммунологическая, селекционная и хозяйственно-биологическая ценность.

Место проведения работы. Настоящая работа является обобщением экспериментальных данных, полученных в отделе озимой ржи и лаборатории иммунитета и защиты растений Зонального научно-исследовательского института сельского хозяйства Северо-Востока им. Н.В. Рудницкого за период с 1988 по 2005 гг.

Исследования выполнены в соответствии с Государственными программами НИР: 033.051.03.03.01.01.08.Р8.; 02.03.01.03.01.03.05.; 01.01, атакже:

- 08.04.01. - "Создать зимостойкий, высокоурожайный (4,0.6,0 т/га) сорт озимой ржи с высокими хлебопекарными качествами, комплексной устойчивостью к наиболее опасным болезням, устойчивый к полеганию" (2001 .2005 гг.);

- 05.01. - "Разработать научные основы селекции озимой ржи в зоне Северо-Востока Российской Федерации для создания сортов с комплексной устойчивостью к наиболее вредоносным грибным фузариозным (снежная плесень, корневая гниль) и ржавчинным заболеваниям. Иммунная рожь" (1996.2010 гг.).

В 2005 г. диссертант в составе авторского коллектива награжден Дипломом Российской академии сельскохозяйственных наук за лучшую завершенную научную разработку: "Комплексные исследования по разработке научных основ селекции озимой ржи в Северо-Восточном регионе Российской Федерации, созданию адаптивных сортов продовольственного назначения и переработке зерна ржи на пищевые цели".

Апробация работы. Результаты исследований были доложены лично или представлены на: международных симпозиумах ЭУКАРПИА по селекции ржи

Finland, Jyvaskyla, 1995; Germany, Stuttgart, 1996; Poland, Radzikow, 2001); научной конференции "Агрономическая наука - достижения и перспективы" (Киров, 1994); научно-практических конференциях: посвященной 75-летию Татарского НИИСХ (Казань, 1996), "Научные основы стратегии адаптивного растениеводства Северо-Востока Европейской части России" (Киров, 1999), "Вопросы экологии и природопользования в аграрном секторе" (Ижевск, 2003); научных сессиях: "Новые методы селекции и создание адаптивных сортов сельскохозяйственных культур: результаты и перспективы" (Киров, 1998), Кировского, филиала АЕ и Вятского регионального отделения РАЕН (Киров, 2001); Всероссийских совещаниях: "Пути повышения комплексной устойчивости культивируемых растений к болезням и вредителям" (Голицыно, 1999), "Перспективы защиты растений в 2001 году" (Киров, 2001), "Современные системы защиты растений от болезней и перспективы использования достижений биотехнологии и генной инженерии" (Голицыно, 2003); Всероссийском научно-методическом совещании: "Вопросы селекции, семеноводства и технологии возделывания озимой ржи" (Безенчук, 2000); 2 съезде Всероссийского общества генетиков и селекционеров им. Н.И. Вавилова (Санкт-Петербург, 2000); международных научно-практических конференциях: "Проблемы мобилизации, инвентаризации, сохранения и изучения генофонда важнейших сельскохозяйственных культур для решения приоритетных задач селекции" (Санкт-Петербург, 2001), "Здоровье - питание - биологические ресурсы" (Киров, 2002), "Рожь: селекция, семеноводство, технологии и переработка" (Киров, 2003), "Пути решения проблем повышения адаптивности, продуктивности и качества зерновых и кормовых культур" (Самара, 2003), "Стратегия и тактика экономически целесообразной адаптивной интенсификации земледелия" (Беларусь, Жодино, 2004); "Основные итоги и приоритеты научного обеспечения АПК Евро-Северо-Востока" (Киров, 2005).

Публикации. По материалам исследований опубликовано 70 печатных работ, изданных в России и за рубежом, в том числе "Методические рекомендации по созданию искусственных инфекционных фонов и оценке озимой ржи на устойчивость к фузариозным болезням" и иллюстрированный "Атлас микроорганизмов сельскохозяйственных растений"; получено два патента на созданные сорта.

Структура и объём диссертации. Диссертация изложена на 266 страницах, состоит из введения, девяти глав, выводов, практических рекомендаций, списка литературы и приложений. Она включает 48 таблиц, 21 рисунок и 22 приложения. Список цитируемой литературы содержит 357 наименований отечественных и зарубежных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Шешегова, Татьяна Кузьмовна

191 ВЫВОДЫ

1 Основными возбудителями корневых и стеблевых гнилей озимой ржи в Северо-Восточном регионе Нечерноземья России являются: F. culmorum, F. sporotrichiella, F. nivale , F. oxysporum, F. heterosporum; фузариоза колоса и зерна - F. culmorum и F. sporotrichiella; снежной плесени - F. nivale.

Установлена наивысшая вредоносность и патогенность вида F. culmorum. Поражение корневыми гнилями на его фоне достигает 71%, фузариозом колоса - 93%; снижение урожая зерна - до 80%. Далее в ряду патогенности стоят: F. sporotrichiella —* F. nivale —> F. oxysporum —> F. heterosporum.

Выявлена высокая гетерогенность штаммов F. oxysporum и F. nivale no патогенным свойствам. Большинство изолятов F. culmorum, F. sporotrichiella и F. avenaceum характеризуются высокими патогенными свойствами, а F. oxysporum, F. nivale и F. heterosporum — низкими.

Установлена органотропная специфичность видов и штаммов фузариозных грибов. Патогенные виды (F. culmorum и F. sporotrichiella) и их штаммы локализованы чаще всего в генеративных органах растений озимой ржи (колосковых чешуйках и зерновках).

2. Показана доминирующая роль аэрогенной фузариозной инфекции и незначительное участие почвенной в заражении колоса и зерна озимой ржи. Семенная инфекция является первичным источником инфекции, способствующим возобновлению и интенсивному развитию снежной плесени и корневых гнилей.

3. Выявлена различная вредоносность и биологическая опасность фузариоза колоса и корневых гнилей. Снижение урожая от фузариоза колоса составляет в среднем 58,2%, от корневых гнилей - 10,2%. Ущерб от фузариоза колоса заключается в снижении озернённости колоса (в среднем на 52,3%), массы зерна с колоса (на 55,1%), массы 1000 зёрен (на 14,1%), показателя "число падения" (на 59,5 с), содержания белка в зерне (на 0,6%). Вредоносность корневых гнилей заключается преимущественно в снижении общей (в среднем на 7,0%) и продуктивной (на 6,8%) кустистости растений.

4. Успешно применяются в практической селекции для оценки и отбора устойчивых образцов и биотипов озимой ржи в Северо-Восточном селекцентре модифицированные модели искусственных фитопатоценозов на снежную плесень, корневые гнили, фузариоз колоса.

5. Выявлено преобладание доминантного типа наследования устойчивости озимой ржи к снежной плесени, фузариозу колоса и корневым гнилям. У гибридов (F,) установлена цитоплазматическая детерминация и достоверный материнский эффект в снижении поражённости растений корневыми гнилями и отсутствие его в контроле признака устойчивости к снежной плесени и фузариозу колоса.

6. Выявлены наиболее информативные компоненты устойчивости и критерии и отбора фузариозоустойчивого исходного материала. В селекции на устойчивость к снежной плесени следует отбирать образцы с регенерационной способностью - не ниже высокозимостойкого стандарта Вятка 2 и биотипы с уровнем поражения - не выше 2,0 баллов, продуктивной кустистостью - не менее 5 стеблей и урожайностью - не ниже высокопродуктивного стандарта Фалёнская 4. В селекции на устойчивость к корневым гнилям необходимо отбирать биотипы с уровнем развития болезни - не выше 1,0 балла и урожайностью - не ниже стандарта Фалёнская 4. Критериями отбора устойчивых к фузариозу колоса образцов являются уровень развития болезни - не выше 1,0 балла, озернённость колоса - не ниже 90%, урожайность - не ниже стандарта Фалёнская 4.

7. Выявлена узкая генетическая основа генофонда озимой ржи по признаку устойчивости к поражению фузариозными болезнями. Генетическое разнообразие увеличивается по признакам "развитие болезни" и "регенерационная способность растений" (отрастание). Созданы источники с полевой устойчивостью к снежной плесени, корневым гнилям и фузариозу колоса и обоснована программа использования их в селекционной работе.

8. Разработана методика селекции озимой ржи на устойчивость к фузариозным болезням, которая основана на скрининге генофонда в естественных и искусственных фитопатоценозах и поиске источников генов устойчивости, рекуррентных индивидуально-семейных и биотипических отборах на жёстких инфекционных фонах и сложных скрещиваниях источников устойчивости с лучшими селекционными сортами.

9. На основе разработанной методики создано 17 новых популяций озимой ржи, резистентных к одной или нескольким фузариозным болезням, отличающихся высокой урожайностью и устойчивостью к полеганию. Популяция 17/00 подготовлена к передаче на Государственное сортоиспытание в 2005 г.

10. Селекционно-иммунологические исследования послужили теоретической основой для создания сортов озимой ржи. С нашим авторским участием созданы сорта Снежана (внесён в Государственный реестр селекционных достижений Российской Федерации с 2004 г.) и Фалёнская 4 (внесён в Государственный реестр селекционных достижений Российской Федерации с 1999 г.); проходит Государственное испытание с 2002 г. сорт Рушник.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. В состав инокулюма для создания искусственных инфекционных фонов фузариоза колоса и корневых гнилей на Северо-Востоке Нечерноземья России рекомендуется включать патогенные штаммы вида F. culmorum, снежной плесени - F. nivale.

2. Модели искусственных фитопатоценозов снежной плесени, корневых гнилей и фузариоза колоса с учётом видовой структуры возбудителей в конкретном агроэкологическом регионе рекомендуется использовать в селекционных программах научно-исследовательских учреждений и Госсортсети для скрининга генофонда озимой ржи и выявления устойчивого исходного материала.

3. При проведении полевой диагностики фузариозов озимой ржи селекционерам и специалистам сельского хозяйства рекомендуется пользоваться описанным симптомокомплексом фузариозного поражения колоса и зерна.

4. В создании урожайных сортов рекомендуется использовать разработанные нами методы оценки, отбора и селекции короткостебельной, устойчивой к фузариозным болезням озимой ржи.

5. Для обеспечения стабильно высокой урожайности, особенно в условиях э.пифитотий снежной плесени, мучнистой росы и бурой ржавчины, необходимо расширить использование нового сорта Снежана, характеризующегося групповой полевой устойчивостью к этим болезням и толерантностью к кислым почвам.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора биологических наук, Шешегова, Татьяна Кузьмовна, Санкт-Петербург

1. Агрометеорологический бюллетень по Кировской области. Киров: ГУ Киров, обл. центр по гидрометеорологии и мониторингу окр. среды, 1990-2005 гг.

2. Андрияш В.П. Селекция озимой ржи и дифференциация сортов на устойчивость против корневых гнилей в условиях Полесья УССР // Селекция и семеноводство, 1989. № 66. - С. 8-11.

3. Анпилогова Л.К., Добрянская М.В., Ваганова О.Ф., Сидоров И.А.

4. Методические подходы к оценке пшеницы на устойчивость к фузариозу колоса // Агрохимия, 2002. № 8. - С. 73-76.

5. Афанасенко О.С., Левитин М.М., Михайлова Л.А., Колобаев В.А., Гагкае-ваТ.Ю. Иммунологические основы селекции зерновых культур и картофеля на устойчивость к болезням // Вестник защиты растений, 2000. № 1. - С. 3-9.

6. Бенкен А.А. Типы грибных эпифитотий // Микология и фитопатология, 1980. Т. 14. - Вып. 2. - С. 141-151.

7. Бенкен А.А., Гришечкина С.Д. Структура популяции Fusarium culmorum возбудителя фузариозной корневой гнили зерновых культур в аспекте патогенной специализации / Всерос. съезд по защите растений: Тез. докл. - Санкт-Петербург, 1995. - С. 560-561.

8. Бенкен А.А., Магила А.С., Хацкевич Л.К., Гришечкина С.Д. Корневая гниль зерновых культур в Литве в севооборотах с разным уровнем зернового насыщения // Микология и фитопатология, 1992. Т. 25. - Вып. 5. - С. 388-394.

9. Бенкен А.А., Хрустовская В.Н. Лабораторная оценка болезнеустойчивости растений и паразитических свойств возбудителей обыкновенной корневой гнили // Тр. ВИЗР, 1977. С. 9-13.

10. Беседина Е.В. Качество семян и маслосемян в Российской Федерации // Зерновое хозяйство, 2002. № 3. - С. 2-4.

11. Билай В.И. Фузарии (биология и систематика) Киев: Изд. АН УССР, 1955.-400 с.

12. Билай В.И. Фузарии Киев: Наукова думка, 1977. - 433 с.

13. Билай В.И., Пидопличко Н.М. Токсинообразующие микроскопические грибы Киев: Наукова думка, 1970. - 290 с.

14. Билай В.И., Элланская И.А. Метод микрокультуры для получения типичного конидиообразования у фузариев // Микология и фитопатология, 1975.-Т. 9. Вып.1. - С. 74-76.

15. Бирюкович Т.В., Урбан Э.П. Селекция озимой ржи на устойчивость к снежной плесени / Озимая рожь: Селекция, семеноводство, технологии и переработка: Мат. междунар. науч.-практ. конф. Киров: НИИСХ Северо-Востока, 2003. - С. 105-107.

16. Болбат А.В., Лактионова Н.В. Защита озимой пшеницы от микоза колоса в Краснодарском крае / Всерос. съезд по защите растений: Тез. докл. -СПб, 1995.-С. 33.

17. Болтнянская Э.В. Микофлора зерна ржи в период его созревания в поле в связи с формированием у зерна розовой окраски / Изв. АН СССР. Сер. биол., 1986.-С. 793-797.

18. Боярчук Ю., Боярчук М. Селекция ржи на устойчивость к грибным заболеваниям / Вопросы селекции и генетики зерновых культур. М., 1983. -С. 127-132.

19. Буга С.Ф., Ушкевич JI.A., Гололоб Т.И., Котович Т.Н., Петрова J1.K. Роль сорта в формировании видового разнообразия грибов рода Fusarium в аг-роценозах яровых зерновых культур республики Беларусь // Защита растений БелНИИЗР, 1998. С. 48-54.

20. Булат С.А., Мироненко Н.В. ПЦР с неспецифическими праймерами (ИР PCR) в изучении фитопатогенных грибов / Всерос. съезд по защите растений: Тез. докл. Санкт-Петербург, 1995. - С. 561-562.

21. Вавилов Н.И. Избранные труды M.-JL, 1964. - 519 с.

22. Васильев И.М. Зимовка растений М.: АН СССР, 1956. - 307 с.

23. Васютин А.С., Будынков Н.И., Рудаков O.JI. Корневые гнили опаснейшие болезни зерновых // Зерновые культуры, 1996. - № 2. - С. 19-20.

24. Великовский В. Некоторые методы селекции ржи на устойчивость к снежной плесени (Fusarium nivale (Fr.) Cqs.) / Селекция ржи: Тез. докл. ЭУКАРПИА. Познань, 1974. - С. 139-142.

25. Вилкова Н.А., Нефедова Л.И. Морфологические свойства растений как барьера группового комплексного иммунитета / Всерос. съезд по защите растений: Тез. докл. Санкт-Петербург, 1995. С. 171-172.

26. Витвицкий М.А. Зимостойкость озимой ржи в Полесье Украины / Методы и приемы повышения зимостойкости озимых зерновых культур: Мат. Всесоюз. совещ. М.: Колос, 1975. - С. 203-206.

27. Витвицкий М.А. Селекция озимой ржи на устойчивость к снежной плесени и продуктивность в северных районах Украины // Селекция и семеноводство, 1977. № 37. - С. 69-72.

28. Витвицкий М.А., Коваль Н.А. Метод выведения сортов озимой ржи, устойчивых к снежной плесени и корневым гнилям // Селекция и семеноводство, 1984.-№ 1.-С. 31-32.

29. Витвицкий М.А. Селекция озимой ржи на устойчивость к снежной плесени и корневым гнилям в Украинском Полесье / V съезд генетиков и селекционеров: Тез. докл. М., 1987. Ч. 3. - С.14-15.

30. Вольф В.Г. Статистическая обработка опытных данных М.: Колос, 1966.-255 с.

31. Воронкова А.А. Применение метода возвратных скрещиваний для анализа генов устойчивости и использование многократных беккроссов в селекции на иммунитет: Науч. тр. ВАСХНИЛ. Л.: Колос, 1977. - С. 149-166.

32. Гагкаева Т.Ю. Левитин М.М. Устойчивость пшеницы к фузариозу колоса: достижения и перспективы / Типы устойчивости растений к болезням: Мат. науч. семинара. Санкт-Петербург: ВИЗР, 2003. - С. 83-97.

33. Гарифуллина Г.Ф., Долгова А.В. Распространение и видовой состав возбудителей фузариоза озимой ржи на территории Башкирии // Микология и фитопатология. 1996. - Т. 30. - Вып. 1. - С. 51-55.

34. Гешеле Э.Э. Методическое руководство по фитопатологической оценке зерновых культур Одесса: ВГСИ, 1971. - 180 с.

35. Гешеле Э.Э. Устойчивость зерновых культур к корневой гнили / Генетика и устойчивость болезнеустойчивых сортов культурных растений -М.: Наука, 1974.-С. 171-178.

36. Гешеле Э.Э. Роль инфекционного фона и методов оценки в выявлении генов устойчивости / Генетические основы устойчивости растений к болезням: Науч. тр. ВАСХНИЛ. Л.: Колос, 1977. - С. 119-129.

37. Глуховцев В.В., Лукьянова М.В., Царевский С.Ю., Пронина Л.Д. Изучение устойчивости ярового ячменя к стрессовым факторам в условиях недостаточного увлажнения // Тр. по приклад, бот., ген. и сел. 1997. - С. 54-61.

38. Гончаренко А.А. Современное состояние, проблемы и направления исследований по селекции озимой ржи в РФ / Вопросы селекции, семеноводства и технологии возделывания озимой ржи в России: Тез. докл. Всерос. научно-метод. совещания. Самара, 2000. - С. 1-5.

39. Гончаренко А.А. Производство и селекция озимой ржи в РФ / Озимая рожь: Селекция, семеноводство, технологии и переработка: Мат. Между-нар. науч.-практ. конф. Киров: НИИСХ Северо-Востока, 2003. - С. 16-26.

40. Гончаренко А.А., Медведев A.M., Сысуев В.А., Исмагилов P.P., Бах-тизин Н.Р., Нурлыгаянов Р.Б. и др. Технология производства продовольственного зерна ржи. Рекомендации. М.: Росинформагротек, 2003. - 40 с.

41. Гончаренко А.А., Шадуро С.И., Ермаков С.А. Использование периодического отбора для повышения устойчивости ржи к грибным болезням //Бюл. ВИР, 1987.-Вып. 171.-С. 11-14.

42. Гончарик М.И., Дорожкин Н.А. Причины гибели озимой ржи и мероприятия по её сохранению Минск, 1931. - 50 с.

43. Горьковенко B.C., Шаповалова О.А. Повышение супрессивности почвы в агроценозе озимой пшеницы / Производство экологически безопасной продукции растениеводства: Мат. Всерос. совещания. Пущино, 1996. - С. 49-51.

44. Гойман Э. Инфекционные болезни растений / Пер. с нем. под ред. М.С. Дунина. М.: Иностранная литература, 1954. - 608 с.

45. Григорьев М. Ф. Корневые гнили зерновых культур в Центральных районах Нечернозёмной зоны России / Исследования генофонда растений: Науч. тр. МоВИР. М., 1999. - С. 15-22.

46. Григорьев М.Ф. Методические указания по изучению устойчивости зерновых культур к корневым гнилям JL: ВАСХНИЛ, ВИР, 1976. - 59 с.

47. Григорьев М.Ф., Хохлова И.К. Основы технологии защиты зерновых культур от фузариозно-гельминтоспориозных корневых гнилей в Центральных районах Нечерноземья / Исследования генофонда растений: Науч. тр. МоВИР. -М., 1999.-С. 23-29.

48. Гуляренко Ф.Н. Зависимость выпревания озимых посевов от формы куста // Селекция и семеноводство, 1964. № 5. - 52 с.

49. Двуражна М., Хойнацка В., Кочовска И., Коменда К. Из исследований устойчивости сортов и селекционных материалов ржи на снежную плесень / Селекция ржи: Тез. докл. ЭУКАРПИА. Познань, 1974. - С. 146-147.

50. Дорофеев Д.А., Артеменко Е.Н., Девяткина Г.А. Оптимизация метода определения Fusarium spp. по содержанию эргостерола // Доклады РАСХН, 2002. -№ 1.-С. 13-15.

51. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). Изд. 5-е, доп. и перераб. - М.: Аг-ропромиздат, 1985. - 351 с.

52. Евсеева Р.П. Опасность можно предотвратить // Защита растений, 1992.-№ Ц.-С.12.

53. Ермекова Б.Д. Почвенные грибы и обыкновенная корневая гниль колосовых зерновых Алма-Ата: Наука, 1988. - 144 с.

54. Жевите-Кульвените З.И. Хорошая перезимовка растений основа урожая // Защита растений, 1984. - № 8. - С. 31-32.

55. Жохова Т.П., Назарова J1.H. Фузариозная инфекция на посевах озимой ржи // Защита растений, 1994. № 2. - 15 с.

56. Захаренко В.А. Микотоксины // Защита растений, 1993. № 9. - С.61.

57. Золотарёв А.И. Возбудители выпревания озимых // Защита растений, 1976 а.-№4.-23 с.

58. Золотарёв А.И. Защита озимых культур от болезней при перезимовке М.: Россельхозиздат, 1984. - 64 с.

59. Золотарёв А.И. Инфекционное выпревание озимых хлебов, его распространение и вредоносность в Удмуртской АССР / Тр. Ижевского СХИ, 1976 б.-Вып. 27.-С. 23-26.

60. Золотарёв А.И. Инфекционное выпревание озимых хлебов и обоснование мер борьбы с ним в восточных районах Нечернозёмной зоны РСФСР: Дисс. . докт. биол. наук, 1979. 222 с.

61. Иващенко В.Г. Эпидемиологические аспекты фузариоза колоса пшеницы / Всерос. съезд по защите растений: Тез. докл. СПб, 1995. С.562-563.

62. Иващенко В.Г., Шипилова Н.П., Горденко В.И., Мухина М.Ю., Силаева А.И., Янкина Н.И. Сезонная и зональная динамика фузариозной инфекции семян пшеницы // Вестник защиты растений, 2000. № 3. - С.42-45.

63. Иващенко В.Г., Шипилова Н.П., Нефёдова Л.И., Гагкаева Т.Ю, На-заровская Л.А., Хлопунова Л.Б. Биоэкологические и фитосанитарные аспекты исследования фузариоза колоса // Микология и фитопатология, 1997 а. Т. 31. -Вып. 2. - С. 58-63.

64. Иващенко В.Г., Шипилова Н.П., Карцидели И.Ю. Экологический мониторинг возбудителей фузариоза семян зерновых культур на северо-западе России // Микология и фитопатология, 1997 б. Т. 31. - Вып. 2. - С.64-69.

65. Ильичёв Г.А. Озимая рожь стран Европы и Северной Америки (биологические особенности и селекционное значение): Автореф. дисс. канд. с.-х. наук.-Л.: ВИР, 1971.- 17 с.

66. Инфекционные фоны в фитопатологии / Под ред. Ю.Н. Фадеева. -М.: Колос, 1979.-206 с.

67. Иодко И.И. Вредоносность снежной плесени в зависимости от интенсивности поражения // Защита растений. 1980. - № 5. - С. 48-51.

68. Иодко И.И., Ушкевич Л.А., Радына А.А., Боярчук В.Е., Лобань С.В. Фузариоз колоса и зерна озимой ржи в условиях Белоруссии / Защита растений и охрана природы: Мат. науч.-произв. конф. Дотнува: Академия, 1989 а. - Ч. 2. - С. 28-30.

69. Иодко И.И., Ушкевич Л.А., Радына А.А., Боярчук В.Е. Симптомы проявления болезни, вызываемой Fusarium nivale на озимой ржи / Защита растений и охрана природы: Мат. науч.-произв. конф. Дотнува: Академия, 1989 б. -Ч. 2.-С. 30-31.

70. Исмагилов Р. Р. Причины гибели озимой ржи при выпревании // Земледелие. 1992. №6. - С. 24-25.

71. Караджова JI.B., Беляева Н.А. Экономическое значение пустоколо-сости и щуплости зерна озимой пшеницы в Молдавской ССР //Тр. ВИЗР, 1977. -С. 31-35.

72. Караджова Л.В. Фузариозы полевых культур Кишинев: Штиинца, 1989.-256 с.

73. Каск Л. О методах оценки селекционного материала озимой ржи на зимостойкость в Йыгева / Селекция, семеноводство и приёмы возделывания озимой ржи: Тез. докл. II Всесоюз. севещания. Харьков, 1971. - С.31-32.

74. Каск Л. Результаты изучения устойчивости озимой ржи к снежной плесени / Защита растений: Тез. докл. науч. конф. Таллинн, 1974. - С. 46-48.

75. Каск К., Каск Л. Селекция озимой ржи на болезнеустойчивость / Пути повышения урожая сельскохозяйственных культур: Сб. науч. тр. Рига, 1978.-Вып. 9.-С. 119-123.

76. Кедрова Л.И. Изучение исходного материала озимой ржи и его использование в селекции на Фалёнской селекционной станции: Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. Жодино, 1973. - 25 с.

77. Кедрова Л.И. Озимая рожь в Северо-Восточном регионе России -Киров: НИИСХ Северо-Востока, 2000. 157 с.

78. Кедрова Л.И., Родин Е.А., Худякова Т.В., Шешегова Т.К. Использование методов биотехнологии в селекции озимой ржи на устойчивость к биотическим стрессам / 75 лет Татарскому НИИСХ: Мат. науч.-практ. конф. Казань, 1996 а.-С. 133-134.

79. Кедрова Л.И., Савельев Ю.П., Шешегова Т.К. Направления селекции озимой ржи // Вестник семеноводства в СНГ, 2001. № 2. - С. 18-19.

80. Кедрова Л.И., Шешегова Т.К., Савельев Ю.П. Адаптивные сорта озимой ржи основа современного земледелия / Стратегия и тактика экономически целесообразной интенсификации земледелия: Мат. Междунар. науч.-практ. конф. - Жодино, 2004 б. - Т. 2. - С. 17-21.

81. Кедрова Л.И., Шешегова Т.К., Савельев Ю.П. Болезнеустойчивые сорта озимой ржи основа биологизации производства зерна в зоне Северо-Востока / Производство экологически безопасной продукции растениеводства:

82. Регион, рекомендации РАСХН, ВНИИБЗР, ГК РФ по науке и технологиям. -Фонд им. А.Т. Болотова. Пущино, 1996 б. - Вып. 2. - С.39-43.

83. Клечковская Е.А. Основные компоненты устойчивости к фузариозным грибам / Методы биотехнологии в селекции с.-х. растений: Сб. науч. тр. СГИ. Одесса, 1992. - С. 81-88.

84. Клечковская Е.А. Эколого-биохимическая характеристика Fusarium на озимой пшенице в Причерноморской степи Украины // Микология и фитопатология, 1999. Т. 33. - Вып. 4. - С. 280-289.

85. Кобылянский В. Д., Ильичев Г. А. Исходный материал озимой дип-лойдной ржи для селекции на устойчивость к снежной плесени / Генетические основы болезнеустойчивости полевых культур: Тезисы докл. Всесоюз. конф. Рига, 1977. С. 55-59.

86. Кобылянский В.Д., Ильичев Г.А. Мировая коллекция ржи исходный материал для селекции на устойчивость к выпреванию // Тр. по приклад, бот., ген. и сел., 1971. - Т. 43. - Вып. 3. - С. 101-105.

87. Кобылянский В.Д., Королёва JI.A. Методические указания по селекции озимой ржи на устойчивость к грибным заболеваниям JL: ВИР, 1977. - 28 с.

88. Кобылянский В.Д. Основные приемы селекции озимой ржи и перспектива ее решения // Вестник сельскохозяйственной науки, 1981. № 2. - С. 65-73.

89. Кобылянский В.Д. Рожь. Генетические основы селекции М.: Колос, 1982.-271 с.

90. Кобылянский В. Д., Солодухина О. В. Стратегия селекции озимой ржи на устойчивость к основным вредным патогенам // Бюл. ВИР, 1987. Вып. 171.-С. 3-7.

91. Кобылянский В.Д., Шешегова Т.К., Кедрова Л.И. Селекция озимой ржи на устойчивость к выпреванию в Нечернозёмной зоне России // Селекция и семеноводство, 1994. № 1. - С. 28-31.

92. Кобылянский В.Д., Шешегова Т.К. Перспективы селекции озимой ржи на устойчивость к выпреванию в Северо-Восточном регионе НЗ России / Тр. по приклад, бот., ген. и сел. Л.: ВИР, 1997. - Т. 151. - С. 10-23.

93. Коломейченко В.В., Лысенко И.Н. Адаптивные подходы к защите растений // Сельскохозяйственная биология, 2001. № 1. - С. 3-11.

94. Кононенко Г.П., Малиновская Л.С., Пирязева Е.А., Соболева Н.А. Видовой состав и токсигенность возбудителей фузариоза всходов пшеницы в Московской области // Микология и фитопатология, 1998. Т. 32. - Вып. 4. -С. 37-41.

95. Корнеев В.А., Берлянд-Кожевников В.М. Методы оценки устойчивости озимых зерновых культур к выпреванию / Тр. по приклад, бот., ген. и сел., 1980. Т. 66. - Вып. 1. - С. 37-48.

96. Корнеев В.А., Чадаева Л.Г. Оценка устойчивости сортов озимых зерновых культур к снежной плесени. Методические указания. Л.: ВИР, 1985. - 23 с.

97. Коробейникова А.В. Влияние питания, температуры, влажности и рН среды на развитие некоторых грибов рода Fusarium / Тр. института биологии АН СССР, 1960. Вып. 15. - С. 71-81.

98. ПО.Котляров В.В. Основные критерии отбора фузариозоустойчивых сортов пшеницы: Тр. Кубанского ГАУ. Краснодар, 1999. - № 337. - С. 77-79.

99. Ш.Котляров В.В., Дьяченко А.А. Новые фузариозоустойчивые образцы озимой пшеницы // Проблемы защиты растений в Краснодарском крае на рубеже 21 века: Тр. Кубанского ГАУ. Краснодар, 2001. - Вып. 390 (418). - С. 54-59.

100. Кочовска И. Механизмы устойчивости ржи к патогенам рода Fusarium / Докл. науч.-координ. совещ. специалистов стран-членов СЭВ. Рад-зикув (Польша), 1985. - С.25-30.

101. Краснюк А.А. Селекция ржи методом сложных популяций // Агробиология, 1946. № 2. - С.26-30.

102. Кружилин А. С., Шведская 3. М. О выпревании озимых культур в условиях Нечерноземья // Сельскохозяйственная биология. 1981. Т. 16. № 1 С. 66-69.

103. Кружилин А. С., Шведская 3. М. Углеводно-белковое истощение озимых при физиологическом выпревании // Физиология растений. 1974. Т. 21, Вып.5. С. 1007-1013.

104. Крутиков Ю.Н. Влияние выпревания на крупность зерна озимой ржи в условиях Ленинградской области / Науч. тр. Северо-Западного НИИСХ, 1973.-Вып. 27.-С. 55-56.

105. Крючкова Л.А. Внутривидовая вариабельность грибов рода Fusarium -возбудителей корневых гнилей озимой пшеницы / Современные проблемы микологии, альгологии и фитопатологии: Тр. МГУ. М., 1998. - С.25-30.

106. Кузьмичёв А.А., Соколова Н.К., Фиссюра Н.И. Как снизить вредоносность фузариоза колоса озимой пшеницы // Защита растений, 1993. № 2. - С. 52-54.

107. Куперман Ф.М., Моисейчик В.А. Выпревание озимых культур JI.: Гидрометеоиздат, 1977. - 166 с.

108. Куперман Ф. М. Физиология развития, роста и органогенеза пшеницы / Физиология сельскохозяйственных растений. М.: МГУ, 1969. - С. 7-204.

109. Лактионова Н.В. Основные микозы колоса озимой пшеницы и совершенствование мер борьбы с ними в северной зоне Краснодарского края: Ав-тореф. дисс. . канд. с.-х. наук. Краснодар, 1999. - 31 с.

110. Левитин М.М., Иващенко В.Г., Шипилова Н.П., Гагкаева Т.Ю. О видовом и внутривидовом разнообразии грибов рода Fusarium на зерновых культурах / Современные проблемы микологии, альгологии и фитопатологии: Тр. МГУ. М., 1998. - С. 64-65.

111. Литвинов М.А. Определитель микроскопических почвенных грибов Л.: Наука, 1967. - 302 с.

112. Лисова Р.В. Грибные болезни озимой ржи и меры борьбы с ними в условиях Литвы: Автореф. дисс.канд. с.-х. наук. Прилуки, 1991. 19 с.

113. Личикаки В.М. Перезимовка озимых культур М.: Колос, 1974. - 205 с.

114. Линдерман Я.М. Зимостойкость сортов озимой ржи в условиях Латвийской ССР и методы её повышения / Науч. тр. ВАСХНИЛ. М.: Колос, 1968.-С. 129-133.

115. Литвиненко Н.А., Адамовская В.Г., Молодченкова О.О., Моцный И.И. Генетическая устойчивость пшеницы к фузариозу колоса и её связь с активностью ингибитора трипсина в зерне // Цитология и генетика, 2002. Т. 36. -№.2. - С. 30-34.

116. Лысенко С.В., Найчук Л.В., Кислых Т.Н. Видовой состав возбудителей фузариоза колоса озимой пшеницы в лесостепной и полесской зонах Украины: Тр. института защиты растений УААН. Киев, 2000. - С. 75-76.

117. Ш.Маликова А.В. Сорняки резерваторы корневых гнилей (яровая пшеница) // Защита растений, 1970. - №10. - С. 45-46.

118. Между народный классификатор СЭВ рода Secale Л., 1984. - 40 с.

119. Менликиев М.Я., Недорезков В.Д. Болезни пшеницы в республике Башкортостан, причины распространение и возникновения очагов // Вестник защиты растений, 2000. № 2. - С. 40-45.

120. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур М., 1963. - Вып. 2. - Ч. 2. - 230 с.

121. Методика по оценке устойчивости сортов полевых культур к болезням на инфекционных и провокационных фонах / Под ред. В. А. Захаренко. -М.: Россельхозакадемия, 2000. 84 с.

122. Методы создания искусственных инфекционных фонов и оценки сортообразцов на устойчивость к вредоносным болезням (фузариозу колоса, ржавчинам, мучнистой росе) Краснодар: ВНИИБЗР, 2000. - 27 с.

123. Мештерхази А. Теоретические основы исследования резистентности пшеницы к фузариозу / Вопросы селекции и генетики зерновых культур. -София, 1985.-С. 64-71.

124. Миеданер Т., Хёкстер X., Людвиг В.Ф., Гейгер Х.Х. Экспериментальные подходы к селекции ржи, устойчивой к грибам-возбудителям гнили корневой шейки / Селекция ржи: Мат. симпозиума ЭУКАРПИЯ. Л., 1990. -С. 60-65.

125. МО.Мирчинк Т.Г. Почвенная микология М.: МГУ, 1988. - 205 с.

126. Моисейчик В. А. Значение для перезимовки озимых культур степени развития растений осенью // Метеорология и гидрология. 1966. №5. С. 26-31

127. Моисейчик В.А. Методика составления долгосрочного прогноза выпревания озимых культур / Методическое пособие. М.: Гидрометеоиздат, 1967.-36 с.

128. Моисейчик В.А., Шавкунова В.А. Агрометеорологические условия перезимовки и формирование урожая озимой ржи Л.: Гидрометеоиздат, 1986. - 164 с.

129. Монастырский О.А. Состояние и проблемы исследования опасных для теплокровных микотоксинов // Вестник РАСХН, 1993. № 6. - С.26-29.

130. Монастырский О.А. Токсины фитопатогенных грибов // Защита и карантин растений, 1996. № 3. - С. 12-14.

131. Монастырский О.А. Устойчивость проростков высокопродуктивных сортов пшеницы к токсичным метаболитам Fusarium graminearum II Доклады РАСХН, 2000 а. № 4. - С. 21-23.

132. Монастырский О.А. Заражённость семян токсинообразующими грибами // Агро XXI, 2000 б. № 4. - С. 6-7.

133. Монастырский О.А. Современное состояние и проблемы исследования токсиногенных грибов, поражающих злаковые культуры / Актуальные вопросы биологизации защиты растений: Мат. Всерос. совещ. Пущино, 2000 в. - С. 80-89.

134. Монастырский О.А. Токсинообразующие грибы, паразитирующие на зерне // Агро XXI, 2001. № 11. - С. 6-7.

135. Монастырная Э.И., Андросова В.М., Кочубей К.Ю. Фузариоз озимой пшеницы, вызываемый F. nivale II Защита растений. 1992. -№ 11. - С. 10-11.

136. Монастырная Э.И. Комплекс агротехнических мероприятий по защите озимой пшеницы от корневых и прикорневых гнилей / Производство экологически безопасной продукции растениеводства: Региональные рекомендации. Пущино, 1996. - С.43-47.

137. Мухин Н.Д., Семёнова Н.Ю., Соколова Н.А. О некоторых методах оценки зимостойкости в селекции озимой ржи / Пути повышения урожайности полевых культур: Мат. Всесоюз. совещ. Минск, 1971. - С. 71-77.

138. Назарова JI.H., Демченко A.M., Полякова Т.М., Жохова Т.П. Роль сорта в защите ржи от комплекса болезней // Агро XXI. 2000. - № 11. - С. 11.

139. Назарова JI.H., Соколова Е.А. Прогрессирующие болезни зерновых культур // Агро XXI, 2000. № 4. - С. 2-3.

140. Наумов Н.А. Болезни сельскохозяйственных растений М.: Сель-хозгиз, 1952. - 302 с.

141. Наумова Н.А. Анализ семян на грибную и бактериальную инфекцию JL: Сельхозгиз, 1960. - 109 с.

142. Немкович А.И. Грибной патогенный комплекс на озимой ржи // Защита и карантин растений, 2000. № 10. - С. 24-25.

143. Неофитова В.К. Методы полевой оценки устойчивости сортов озимых зерновых культур к снежной плесени Минск: БелНИИЗР, 1976. - 4 с.

144. Неофитова В.К., Новик Н.А. Применение инфекционных фонов со снежной плесенью в селекции и первичном семеноводстве озимых зерновых культур / Тр. V Всесоюз. совещ. по иммунитету растений. Киев, 1969. - С. 63-67.

145. Неофитова В.К., Новик Н.А. Снежная плесень озимых культур и меры борьбы с ней / Наука производству: Мат. науч.-практ. конф. - Минск, 1970.-С. 111-117.

146. Новик Н.А. Биологические особенности возбудителей снежной плесени озимой ржи (Fusarium nivale (Fr.) Ces., Typhula incarnata) и пути снижения поражаемости заболеванием в условиях Белоруссии: Автореф.канд. биол. наук. Минск, 1975. - 28 с.

147. Основные методы фитопатологических исследований / Под ред. А.Е. Чумакова. М: Колос, 1974. - 190 с.

148. Павлова Т. В., Измалкова А.Г. Фузариоз колоса пшеницы в Краснодарском крае // Защита растений. 1995. - № 11. - С. 28-29.

149. Павлова Т.В. Мониторинг возбудителя фузариоза колоса пшеницы и условий реализации его патогенного потенциала в Краснодарском крае / Все-рос. съезд по защите растений: Тез. докл. СПб, 1995. - С. 73-74.

150. Пидопличко Н.М. Грибы паразиты культурных растений. Определитель. - Минск: Наукова думка, 1977. - Т. 2. - 299 с.

151. Полтарев Е.М., Шулындин А.Ф. Оценка зимостойкости озимой пшеницы и ржи при поражении растений снежной плесенью // Селекция и семеноводство, 1971. -№ 18. С. 3-7.

152. Пугач Н.Г, Евдокимов В.М., Корнеев В.А., Соколова Н.А. Особенности наследования показателей зимостойкости у гибридов озимой ржи // Тр. по приклад, бот., ген. и сел., 1985. Т. 95. - С. 10-14.

153. Пупонин А.И., Хохлов Н.Ф. Минимализация основной обработки дерново-подзолистой почвы под зерновые культуры в центральных районах Нечернозёмной зоны / Минимализация обработки почвы: Тр. ВАСХНИЛ. М.: Колос, 1984.-С. 20-30.

154. Пухальски И., Бучинска Б., Клим П., Мольски Б. Некоторые проблемы заболеваемости ржи снежной плесенью / Симпозиум ЭУКАРПИА по селекции ржи: Тез. докл. Л., 1988. - С. 39-40.

155. Райлло А. И. Грибы рода фузариум М., 1950. - С. 134-232.

156. ГОСТ 16990-88. Рожь. Требования при заготовках и поставках. М., 1991.-420 с.

157. Розовая окраска зерна не повод для его уценки // Защита растений, 1983. -№ 7. - С. 31.

158. Рокотянская JT. С. Селекция растений на устойчивость к болезням: Мат. науч. генетической конференции. М.: МСХА, 2002. - С. 281-283.

159. Рыльков А.И. Источники устойчивости озимой ржи к корневым гнилям: Междунар. науч.-практ. конф. молодых учёных и специалистов: Тез. докл. Воронеж, 1999. - С. 85-86.

160. Рябчикова В.В. Роль корневых гнилей зерновых в функционировании агроэкосистем лесостепи Черноземья России / Всерос. съезд по защите растений: Тез. докл. Санкт-Петербург, 1995. - С. 83-84.

161. Сальникова И.П. Устойчивость озимой ржи к основным болезням / Озимая рожь: селекция, семеноводство, технологии и переработка: Мат. Междунар. науч.-практ. конф. Киров: НИИСХ Северо-Востока, 2003. - С. 121-123.

162. Самохина И. Ю. Видовой состав возбудителей фузариоза колоса озимой ржи и их внутривидовая дифференциация: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Б. Вяземы. 2005. 25 с.

163. Санин С.С., Назарова JI.H., Ибрагимов Т.З., Полякова Т.М., Жохова Т.П., Кедрова Л.И., Шешегова Т.К. и др. Система защиты озимой ржи от комплекса болезней в Нечернозёмной зоне России / Сбор. НТД. М.: Информагро-тех, 1996.-31 с.

164. Сарв Я.Я. Дополнение к методике оценки озимых зерновых культур на устойчивость к снежной плесени / Краткие итоги научных исследований по защите растений в Прибалтийской зоне СССР. Вильнюс, 1961. - Вып.1. -С.26-27.

165. Сергеенко В.И. К вопросу селекции озимой на устойчивость к снежной плесени / Селекция, семеноводство и сортовая агротехника озимой ржи и яровых зерновых культур: Тез. докл. конф. Киров: НИИСХ Северо-Востока, 1978.-С. 57-59.

166. Сергеенко В.И. Биологические особенности возбудителя снежной плесени (Fusarium nivale (Fr.) (CesJ озимой ржи и создание устойчивого исходного материала: Автореф. канд. с.-х. наук. п. Самохваловичи, 1984. - 6 с.

167. Сидоренко А.П., Заякина Г.В., Соколова Е.В., Созинов А.А. Использование полимеразной цепной реакции для детекции загрязнения зерна кукурузы грибом Fusarium moniliforme II Цитология и генетика, 2001. Т. 35. -№ 1. - С. 34-38.

168. Сидоров А.А. Корневые гнили зерновых культур (этиология, патогенез, сортоустойчивость, защита от болезни): Автореф. дисс. . доктора биол. наук. М., 2003. - 34 с.

169. Сидоров И.А., Сидорова Т.М., Аблова И.Б., Есауленко Е.А., Соколов М.С. Загрязнение фузариотоксинами различных по толерантности к Fusarium graminearum Schwabe сортов озимой пшеницы и пути его снижения // Агрохимия, 1996. № 8-9. - С. 103-106.

170. Сидоров И.А., Сидорова Т.М., Есауленко Е.А. Критерии устойчивости пшеницы к фузариозу колоса / Актуальные вопросы биологизации защиты растений: Мат. Всерос. совещ. Пущино, 2000. - С. 89-94.

171. Сидоров И.А., Есауленко Е.А. Фузариоз колоса // Защита и карантин растений, 2000. № 9. - С. 24-25.

172. Сидорова Т.М., Сидоров И.А. Активность гликолитических ферментов и фенилаланинаммиаклиазы у сортов пшеницы с различной степенью устойчивости к фузариозу колоса // Доклады РАСХН. 2000. - № 6. - С. 10-11.

173. Сидорова Т.М. Роль фунгитоксичных соединений пшеницы в устойчивости к ржавчине и фузариозу колоса: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Краснодар, 2001. - 24 с.

174. Система ведения агропромышленного производства Кировской области на период до 2005 года / Под общ. ред. В.А. Сысуева. Киров, 2000. - 367 с.

175. Соколова Г.Д., Павлова В.В., Дорофеева JT.JI., Девяткина Г.А., Кожуховская В.А. Влияние степени токсигенности Fusarium graminearum на поражение озимой пшеницы фузариозом колоса // Микология и фитопатология, 1999.-Т. 33.-Вып. 2.-С. 125-129.

176. Старжицкий С. Болезни, вредители и физиология ржи / Рожь: производство, химия и технология. М.: Колос, 1980. - С. 37-84.

177. Таланов И.П. Влияние приемов агротехники на продуктивность яровой пшеницы // Зерновое хозяйство, 2003. № 2. - С. 16-17.

178. Тороп А.А., Дедяев В.Г., Трущелёв А.Б., Пащенко Л.И. О создании форм ржи с комплексной устойчивостью к болезням и вредителям // Селекция и семеноводство, 1994. № 1. - С.31-34.

179. Тороп А.А. Основные результаты селекции озимой ржи в Центрально-Чернозёмной зоне// Селекция и семеноводство, 1999. № 1. - С.21-24.

180. Тороп А.А., Чайкин В.В., Пащенко Л.И., Рыльков А.И. Об источниках устойчивости озимой ржи к болезням // Селекция и семеноводство. 2004. -№ 1. С.7-9.

181. Тишков Е.Н. Устойчивость образцов коллекции озимой ржи к вы-преванию // Труды по селекции, семеноводству и агротехнике озимой ржи, 1971.-С. 22-23.

182. Тишков Е.Н., Фёдорова Л.И. Устойчивость сортов озимой ржи к вымоканию, снежной плесени и фузариозу зерна / Зерновые и зернобобовые культуры: Тр. МоВИР, М.: Колос, 1964. - Вып. 1. - С.25-28.

183. Туманов И.И. Физиологические основы зимостойкости культурных растений М.: Сельхозгиз, 1940. - 336 с.

184. Туманов И. И. Физиология закаливания и морозостойкости растений. М., 1979.350 с.

185. Туманов И. И., Федорова Л. Ф. Устойчивость сортов озимой ржи к вымоканию, снежной плесени и фузариозу зерна / Труды МоВИР. 1964. Вып.1. С. 164-174.

186. Тупеневич С.М. Выпревание озимых хлебов весной / Тр. ВИЗР. -1966.-Вып. 28.-С. 126-130.

187. ЬТупеневич С.М. Некоторые данные о биологии Fusarium nivale (Fr.) Ces. как возбудителя снежной плесени озимых / Итоги науч.-исслед. работы ВИЗР за 1937 год.-Л., 1937.

188. Тупеневич С.М. Снежная плесень при выпревании озимых хлебов / Изв. курсов по прикладной зоологии и фитопатологии. 1940. - №10. - С. 5-108.

189. Тупеневич С.М. Выпревание озимых хлебов / Тр. ВИЗР. 1974. -Вып. 22. - С. 14-23.

190. Тюлин В.В. Почвы Кировской области Киров: Волго-Вятское кн. изд-во, 1973.-288 с.

191. Фадеев Ю.Н., Бенкен А.А., Буга С.Ф., Обухович Е.М., Жевите-Кульвените З.И., Чулкина В.А. и др. Защита зерновых культур от корневых гнилей. Рекомендации М.: Агропромиздат, 1986. - 36 с.

192. Фитосанитарная экспертиза зерновых культур (болезни растений): Рекомендации. М.: ФГНУ "Росинформагротех", 2002. - 140 с.

193. Хайруллин P.M., Исмагилов Р.И., Нурлыгаянов Р.Б., Ахмадуллин А.Б., Сапахов А.З., Максимов И.В. Особенности влияния некоторых фитопатогенов на качество зерна пшеницы // Зерновое хозяйство, 2003. №3. - С. 24-25.

194. Цветкова Н.А., Симон A.M. Фузариоз колоса озимой пшеницы в центральных районах России // Защита растений, 1994. № 1. - С. 30.

195. Чигрин В.В., Соколов И.И., Сидорова Т.М., Жигалкина Т.Е., Паршина Т.В., Слюсаренко А.Н. Комплексная система выявления сортов пшеницы устойчивых к фузариозу колоса // Микология и фитопатология, 1992. Т. 26. -Вып.6. - С. 506-513.

196. Чкаников Д.И., Соколова Г.Д., Девяткина Г.А., Казакович Г.Д. Роль дезоксиниваленола на ранней стадии развития Fusarium graminearum И Микология и фитопатология, 1997. Т. 31. - Вып.2. - С. 78-83.

197. Чулкина В.А. Корневые гнили хлебных злаков в Сибири Новосибирск: Западно-Сибирское изд-во, 1973. - 104 с.

198. Чулкина В.А. Защита зерновых культур от обыкновенной гнили -М.: Россельхозиздат, 1979. 71 с.

199. Чумаков А.Е. Методы учета болезней растений / Указатель возбудителей болезней сельскохозяйственных растений. М., 1971. - Вып. 1. - С.5-14.

200. Шадуро С.И. Применение метода рулонов при оценке фузариоза колоса и селекции озимой ржи на устойчивость проростков к корневой гнили // Генетика, 1994. Т.30.

201. Шадуро С.И. Создание исходного материала для селекции озимой ржи на устойчивость к снежной плесени, бурой и стеблевой ржавчине: Авто-реф. дисс. . канд. с.-х. наук. Немчиновка, 1992. - 24 с.

202. Шахназарова В.Ю., Струнникова O.K., Вишневская Н.А. Влияние влажности на развитие Fusarium culmorum в почве // Микология и фитопатология, 1999. Т. 33. - Вып. 1. - С. 53-63.

203. Шашко Ю.К., Шашко М.Н. Проблема семенной инфекции и возможные пути решени: Мат. Междун. науч.-практ. конф. молодых учёных. -Брянск, 2000. С. 141-143.

204. Шешегова Т.К. Коллекция озимой ржи с высокой устойчивостью к Fusarium nivale (Fr.) Ces. в Кировской области // Бюл. ВИР, 1990. Вып. 201. -С. 24-26.

205. Шешегова Т.К. Влияние грибной инфекции на выпревание озимой ржи // Бюл. ВИР, 1992 а. Вып. 223. - С. 23-24.

206. Шешегова Т.К. Вредоносность выпревания озимой ржи в условиях Кировской области // Бюл. ВИР, 1992 б. Вып. 226. - С. 9-13.

207. Шешегова Т.К. Создание исходного материала озимой ржи, устойчивого к снежной плесени // Бюл. ВИР, 1992 в. Вып. 226. - С. 6-9.

208. Шешегова Т.К. Создание исходного материала для селекции озимой ржи на устойчивость к выпреванию в Северо-Восточной части Нечернозёмной зоны России: Автореф. дисс. . канд. с.-х наук. JL, 1993. - 21 с.

209. Шешегова Т.К., Кедрова Л.И. Перспективы создания устойчивых к болезням сортов озимой ржи // Вестник семеноводства в СНГ, 2001 б. № 2. -С. 19-20.

210. Шешегова Т.К. Влияние фузариозных болезней озимой ржи на заражённость зерна // Защита и карантин растений, 2002 а. № 9. - С. 20-21.

211. Шешегова Т.К. Культивирование грибов рода Fusarium на различных питательных средах // Здоровье питание - биологические ресурсы: Мат. Междун. науч.-практ. конф. - Киров: НИИСХ Северо-Востока, 2002 б. - Т. 1. -С. 347-355.

212. Шешегова Т.К., Кедрова Л.И., Нурахметова Л.М. Исследование устойчивости озимой ржи к фузариозу колоса в Кировской области // Вестник защиты растений, 2002. № 2. - С. 57-58.

213. Шешегова Т.К. Видовой состав и патогенность грибов рода Fusarium на посевах озимой ржи в Кировской области // Микология и фитопатология, 2003 а. Т. 37. - Вып. 2. - С. 85-89.

214. Шешегова Т.К. Внутривидовая изменчивость грибов рода Fusarium: Сб. науч. трудов, посвященный 75-летию НИИ микробиологии МО РФ. Киров, 2003 б.-С.137-138.

215. Шешегова Т.К. Зависимость качества зерна озимой ржи от фузари-озного поражения растений / Пути решения проблем повышения адаптивности,продуктивности и качества зерновых кормовых культур: Мат. Междун. науч.-практ. конф. Самара, 2003 в. - С. 25-26.

216. Шешегова Т.К. Роль аэрогенной и почвенной инфекции в развитии корневой гнили и фузариоза колоса озимой ржи на Северо-Востоке Нечерноземья России //Доклады РАСХН, 2003 д. № 5. - С. 15-18.

217. Шешегова Т.К., Кедрова Л.И. Методические рекомендации по созданию искусственных инфекционных фонов и оценке озимой ржи на устойчивость к фузариозным болезням Киров: НИИСХ Северо-Востока, 2003. - 30 с.

218. Шешегова Т.К. Фузариоз колоса и зерна озимой ржи // Защита и карантин растений, 2003 е. № 4. - С. 50-51.

219. Шешегова Т.К. Повышение устойчивости озимой ржи к фузариозным болезням // Вестник РАСХН, 2004. № 1. - С. 24-26.

220. Шешегова Т. К., Широких И. Г. Для активизации борьбы с фуза-риозом колоса// Защита и карантин растений. № 4. - 2004. - С. 22-23.

221. Шипилова Н.П., Семёнов А .Я., Заар Э.Н., Тишковский Э.А. Распространение и вредоносность грибов рода Fusarium на зерновых культурах // Бюл. ВИЗР. 1985. - С. 30-35.

222. Шипилова Н.П., Гагкаева Т.Ю. Фузариоз зерновых культур в Северо-Западном регионе России // Защита растений. 1992. - № 11. - С.11,

223. Шипилова Н.П., Нефёдова Л.И., Иващенко В.Г. Диагностика фуза-риозного поражения колоса и заражения зерна на Северо-Западе России: Сб. метод, рекомендаций по защите растений ВИЗР, 1998. С. 208-220.

224. Шихова Л.Н., Егошина Т.Л. Тяжелые металлы в почвах и растениях Северо-Востока Европейской части России Киров: НИИСХ Северо-Востока, 2004. - 263 с.

225. Юдкин Л.Ю., Рейтер Б.Г., Юдкина Н.Б. Патогенные особенности возбудителей корневой гнили зерновых культур / VIII Всесоюз. совещ. по иммунитету с.-х. растений к болезням и вредителям. Рига, 1986. - С. 229.

226. Arseniuk Е., Foremska Е., Goral N., Chelkowski J., Fusarium Head Blight Reactions and Accumulation of Deoxynivalenol (DON) and Some of its Derivatives in Kernels of Wheat, Triticale and Rye // J. Phytopathology, 1999. -V. 147.-№ 10.-P. 576-590.

227. Bagi F., Balaz F., Skrinjar M. Pathogenically and zearalenone production by different Fusarium graminearum isolates in artificially infected wheat grain // Cereal Research Communications, 2000. V.28. - № 4. - P. 477-484.

228. Bojarczuk M., Bojarczuk J. Badania nad etiologia plesni sniegowej oraz odpornoscia odmian, rodow i linii zyta i pszenicy ozimej na te chorobe // Hodowla Rosl. Akl. Nas, 1972. T. 16. - № 5. - S. 413-427.

229. Bojarczuk M., Bojarczuk J. Breeding of rye resistant to fungous diseases / Proc. of the EUCARPIA meeting cereal section on rye. Swalov (Sweden), 1985. -P. 351-364.

230. Bojarczuk M., Bojarczuk. J., Krel E. Efficiency of breeding diploid winter rye populations resistant to snow mold (Fusarium nivale / Fr./ Ces.) // Hod. Rosl. Aklim. i Nas., 1990. V.34. - P. 37-45.

231. Bruehl G.W. Effect of plant size on resistance to snow mold of winter wheat// Plant disease reporter, 1967. V.51. - № 10. - P. 815-819

232. Buerstmayr H., Steiner В., Lemmens M., Ruckenbauer P. Resistance to Fusarium Head blight in Winter Wheat: Heritability and Trait Associations // Crop Science, 2000. V. 40. - № 4. - p. 1012-1018.

233. Buerstmayr H., Lemmens M., Berlakovich S., Ruckenbauer P. Combining ability of resistance to head blight caused by Fusarium culmorum in the F) of a seven parent diallel of winter wheat // Euphytica, 1999. V. 110. - № 3. -P. 199-206.

234. Burgess L., Klein T, Bryden W., Tobin N. Head blight of wheat caused by Fusarium graminearum Group 1 in NSW in 1983. // Austral. J. Plant Pathology, 1987.-V. 16.-P. 72-78.

235. Brykczynska L., Tomkowiak M., Chelkowski J. Rye seeding susceptibility to snow mold and Fusarium culmorum comparison of two methods of evaluation / Proc. of the EUCARPIA: Rye Breeding & Cenetics. - Stuttgart (Germany), 1996. - P. 178-180.

236. Cosic J., Drazenka J., Drener G. Fusarium species found on wheat root and stem in eastern Croatia // Poljoprivreda, 1999. V. 5. - № 1. - P. 7-12.

237. Cosic J., Jurcovic D. Fusarium vrste s razlicitih domacina i njihova patogenost za klijanse psenice // Poljoprivreda, 2001. V. 7. - S. 4-9.

238. Czajka W. Intensity of leaf and ear diseases of winter wheat cultivated in crop rotation and monoculture // Poljoprivreda, 1996. № 63. - P. 215-221.

239. Cook R. J. Fusarium root and foot rot of cereals in the Pacific Northwest // Phytopathology, 1968. V. 58. - P. 127-131.

240. Chelkowski J. Formation of mycotoxins produced by Fusaria in heads of wheat, triticale and rye. / Fusarium — Mykotoxins, Taxonomy and Pathogenicity. -Elsevier-Amsterdam, 1989. P. 63-85.

241. Duthie J. A., Hall R. Transmission of Fusarium graminearum from seed to stems of winter wheat // Plant Pathology, 1987. V 36. - P. 33-37.

242. Dill-Macky R., Jones R.K. The Effect of Previous Group Residues and Tillage on Fusarium Head Blight of Wheat // Plant Disease, 2000. V. 84. - P. 71-76.

243. Ekstrand H. Scadarna pa do overvintrande grodorna vintera 1948-1949 // Vaxtskydcsnotiser, Voxtskyddsantst. Stockholm, 1950. - № 1. - S. 6-11.

244. Gaudet D.A., Laroche A., Puchalski B. Effect of plant age on water content in crowns of fall rye and winter wheat cultivars differing in snow mold resistance // Plant Science, 2001. V. 81. - № 3. - P. 541-550.

245. Geiger H.H. Schatzung guantitativ-genetischer Parameter fur Resistenz gegen FuPkrankheiten und Ahrenfusariosen bei Roggen / Diss. Univ. Hohenheim, 1999.-63 s.

246. Germ H. Der Problem der Zeitschrift // Bodenkultur, 1958. №9. - S.25-28.

247. Golinski P., Kiecana I., Kaczmarek Z., Kostecki M., Kaptur P., Wisniewska H., Chelkowski J. Scab Response of Selected Winter Wheat Cultivars after Inoculation with Fusarium avenaceum II J. Phytopathology, 1999. V. 142. -№ 11-12.-P. 717-723.

248. Golinski P., Kiecana I., Kaczmarek Z., Kostecki M., Golinska В., Kaptur P., Wisniewska H., Chelkowski J. Diversity within winter wheat cultivars in scab * response after inoculation with Fusarium avenaceum II Phytopathol. Pol, 2000. -V. 20.-P. 97-105.

249. Grzeskowiak С. Wplum pozenia zyta Borkowskiego tetra przez plesn sniegowa Fusarium nivale (Fr.) Ces. na jego polonowanie I I Biul. Inst. Hod. Rosl. Aklim. i Nas, 1974. - № 1-2. - S. 119-120.

250. Hare M., Parry D., Baker M. The relationship between wheat seed weight infection by Fusarium culmorum or Microdochium nivale, germination and seedling disease // European J. of Plant Pathology, 1999. V. 105. - P. 859-866.

251. Jamalainen E.A. Overwinterung of Gramineai plants and parasitic fungi: Isolation of Fusarium nivale from gramineaus plants in Finland // Maatalaustieteellinen Aikakauskirja. Helsinki, 1959. - № 31. - P. 282-284.

252. Jamalainen E.A. Resistance of Scandinavian winter cereal varieties to low temperature parasitic fungi // Ann. agr. fenn, 1969. V. 8. - № 3. - P. 251-263.

253. Kedrova L., Sheshegova Т., Saveljev J. Adaptive selection of winter rye in the north east of Non Earth zone of Russia / Proceedings Symposium EUCARPIA: On Rye Breeding & Genetics. Stuttgart (Germany), 1996. - P. 244-247.

254. Kobylyanskii V., Sheshegova T. Plant genetic resources for resistance to snow mold //Abstracts Symposium XIV EUCARPIA: Adaptation in Plant Breeding -Jyvaskjla (Finland), 1995. P.

255. Koczowska J., Tomaczewski Z., Jelinska E., Korona A. Ocena kilki metod testowania odpornosci zyta na porazenie przez Fusarium nivale (Fr.) Ces. // Hod. Rosl. Aklim. i Nas, 1981. T. 25. - № 5-6. - S. 235-253.

256. Koczowska J. Odpornosc zynna zyta na plesn sniegowa powodowana przez Fusarium nivale (Fr.) Ces. // Agricultura olsztyn, 1988. T. 47. - S. 101-111.

257. Koczowska J. Variability and inheritance of winter rye resistance to snow mould//Hod. Rosl. Aklim. i Nas, 1993. V. 37. - № 3. - P. 161-166.

258. Koczowska J., Jelinska E. Influence of infestation of rye heads by fungi of the genus Fusarium on the grain yield // Biul. Inst. Hod. Rosl. Aklim. i Nas, 1983. V. 150.-S. 21-26.

259. Lacicowa B. Fusarium head blight of winter wheat during 1979. // Ochrona Roslin, 1980. № 3. - P. 6-8.

260. Lacicowa В., Filipowicz A. Research on occurrence of Fusarium nivale (Fr.) Ces. on rye field in the Lublin voivodeschip // Ann. Univ. M. Curie-Sclodowska. Sec. E., 1972. № 5. - P. 211-232.

261. Lawecki T. Skutecznosc zwalczania fusariozy klosow przenicy w zabiegach fungicidami stosowanymi w roznych fazach ich rozwoju // Progress in Plant Protection: Postery w Ochronie Roslin, 2001. V. 41. - № 2. - S. 732-735.

262. Lemanczyk G., Sadowski G.K. The effect of different forecrops on the occurence of Fusarium sp. in winter wheat rhizosphere // Phytopathol. Pol., 2000. -V. 20.-P. 131-138.

263. Lemanczyk G. Effect of forecrop on health of winter rye roots / Proc. of the EUCARPIA: Rye Meeting. Radzikow (Poland), 2001. - P. 251 -257.

264. LIU Da-Jun Genome Analysis in Wheat Breeding for Disease Resistance // Acta Botanica Sinica, 2002. V. 44. - № 9. - P. 1096-1104.

265. Ludwig N.F. Quatitativ-genetische und methodische Untersuchungen zur Zuchtung auf Fupkrankheitsresistenz bei Roggen / Diss Hohenheim. Stuttgart -(Germany), 1992.-76 p.

266. Mesterhazy A. Fusarium diseases of wheat and triticale in South-East Hungary // Cer. Res. Comm., 1974. № 2. - P. 167-173.

267. Mesterhazy A.Breeding Wheat for Resistance to Fusarium graminearum and Fusarium culmorum IIZ. Pflanzenzuchtg, 1983. V. 91. - № 4. - P. 295-311.

268. Mesterhazy A. A laboratory method to predict pathogenically of Fusarium graminearum in field and resistance of wheat to scab // Acta Phytopot. Acad. Sci., 1984. -№ 19. P. 205-218.

269. Mesterhazy A. Progress in breeding of wheat and corn genotypes not susceptible to infection by Fusaria In: Fusarium, Mycotoxins, Taxonomy and Pathogenicity: J. Chelkowski, Elsevier. Amsterdam, 1989. - 492 p.

270. Mesterhazy A. Types and components of resistance to Fusarium head blight of wheat // Plant Breeding, 1995. V. 114. - P. 1-10.

271. Mesterhazy A. Role of deoxynivalenol in aggressivenes of Fusarium graminearum and Fusarium culmorum in resistance to Fusarium head blight // European J. of Plant Pathology, 2002. V. 108. - P. 675-684.

272. Miedaner T. Entwicklung von method zur bestimmung des Fusarium-Resistenz in fruhen wachstumsstadien des weizens / Inst, ffir Phytomedizin des Universitat Hohenheim. Jugwigshaven-Rhein: BRD, 1987. 127 s.

273. Miedaner Т., Borchardt D.C., Geiger H.H. Genetic analysis of inbred lines and their crosses for resistance to head blight (Fusarium culmorum, Fusarium. graminearum) in winter rye // Euphytica, 1993 a. V. 65. - P. 123-133.

274. Miedaner Т., Hoxter H., Geiger H.H. Development of resistance test for winter rye to snow mold (Microdochium nivale) under controlled environment conditions in regard to field inoculations // Can. J. Bot., 1993 6. № 71. - P. 136-144.

275. Miedaner Т., Ludwig W.F., Geiger H.H. Inheritance of foot rot resistance in winter rye // Crop Sci., 1995 a. V 35. - P. 388-393.

276. Miedaner Т., Beyer В., Hoxter H., Geiger H.H. Growth Stage-Specific Resistance of Winter Rye to Microdochium nivale and Fusarium spp. in the Field -Assessed by Immunological Methods // Phytopathology, 1995 б. V. 85. - № 4. -P. 416-421

277. Miedaner Т., Fromm F.G., Geiger H.H. Cenetic variability on resistance to root rots and head blight, called by Fusarium, among full sibs families of self-incompatible populations of winter rye // Theor. Appl.Gen., 1995 в. V.91. - P.862-868.

278. Miedaner Т., Ziegler D.E., Geiger H.H Variation and covariation for guantitative resistance to head blight {Fusarium culmorum) in two testcross series of S2 lines in winter rye // Plant Breed, 1995 г. V. 114. - P. 155-159.

279. Miedaner Т., Geiger H.H. Estimates of combining ability for resistance of winter rye to Fusarium culmorum head blight // Euphytica, 1996. V. 89. -P.339-344.

280. Miedaner Т., Gang G., Geiger H.H. Quantitative Genetic basis of aggressivenes of 42 isolates of Fusarium culmorum for winter rye head blight // Plant Dis., 1996 a. - V. 80. - № 5. - P. 500-504.

281. Miedaner Т., Shilling A.G. Genetic variation of agressivenes in individual field population of Fusarium graminearum and Fusarium culmorum tested on found plants of winter rye // European J.Plant Pathology, 1996. V. 102. -P. 823-830.

282. Miedaner Т., Schneider В., Geiger H. H. Deoxynivalenol (DON) Content and Fusarium Head Blight Resistance in Segregating Populations of Winter Rye and Winter Wheat // Crop Sci., 2003. V. 43. - P. 519-526.

283. Miedaner Т., Gang G., Geiger H. Genetics of resistance and aggressiveness in the winter rye {Fusarium culmorum) head blight pathosystem

284. Proceedings of the EUCARPIA: Rye Breeding & Genetic. Stuttgart (Germany), * 1996 6.-H.35.-P. 165-174

285. Miedaner Т., Perkowski J. Correlations among Fusarium culmorum head blight resistance, fungal colonization and mycotoxin contentrations in winter rye // Plant Breeding, 1996. V.l 15. - P. 347-351.

286. Miedaner T. Breeding wheat and rye for resistance to Fusarium diseases // Plant Breeding, 1997. V. 116. - P. 201-220.

287. Miedaner Т., Reinbrecht C. Fusarien in Getreide Bedeutung von Pflanzenbau und Resistenzzuchtung zur Verminderung von Etragsverlusten und einer Kontamination mit Mykotoxinen // Bericht, 2000. - № 19. - S. 38-50.

288. Miedaner Т., Geiger H.H. Vererbung guantitativer Resistenzer gegen Pilzkrankheiten bei Roggen // Vortr. Pflanezzuchtg, 1999. H. 46. - S. 157-168.

289. Miedaner Т., Reinbrecht C. Trichothecene content of Rye and Wheat Genotypes Inoculated with a Deoxynivalenol- and a Nivalenol- producing isolate of Fusarium culmorum //J. Phytopathology, 2001. V.149. - P. 245-251.

290. Pichler F. Schneeschimmel // Fortschritte der Landwirtschaft. Berlin-Wien, 1957. - 8 jahrg. - Heft. 7 - S. 149-153.

291. Pielka I. Plesn sniegowa zyta Fusarium nivale. Dragi przenoszonia a kwestia zaprowinia ziarna siewnego // Prace Naukow. Inst. Ochr. rosl. Posnan, 1970. № 8. - S. 5-7

292. Pokacka Z. Badania nad mickroflora ziarna zyta z loslin opryskiwanych i nie opryskiwanych fungicidami // Prace Naukow. Inst. Ochr. Rosl. Posnan, 1988. -№ l.-S. 93-108.

293. Poronczuk M., Madej L. Evalution of Microdochium nivale infection on rye genotypes using different methods / Proceedings of the EUCARPIA: Rye Breeding & Genetic. Stuttgart (Germany), 1996. - H. 35. - P. 190-193.

294. Poronczuk M., Madej L. Metodyczne problemy przy ocenie odpornosci zyta na Microdochium nivale II Biul. IHAR, 1998. № 208. - S. 89-101.

295. Perkowski G., Miedaner Т., Geiger H.H., Muller H.-M., Chelkowski J. Occurrence of Deoxynivalenol (Don), 3-Acetyl-Don, Zearalenon and Ergosterol in Winter Rye Inoculated with Fusarium culmorum И Cereal Chemistry, 1995. V. 72. -№ 2. - P. 205-209.

296. Ribichich K. F., Lopez S. E., Vegetti A. C. Histopathological speculate changes produced by Fusarium graminearum in susceptible and resistant wheat cultivates // Plant Disease, 2000. V. 84. - № 7. - P. 794-802.

297. Ruckenbauer P., Buerstmaur H., Lemmens M. Present strategies in resistance breeding against scab (Fusarium spp.) // Euphytica, 2001. V.119. -P.121-127.

298. Satyaprasad K., Bateman G.L., Ward E. Comparisons of isolates of Fusarium avenaceum from white lupine and other crops by pathogenically tests, DNA analyses and vegetative compatibility tests // J. Phytopathology, 1999. V.148. - № 4. - P. 193-256.

299. Sheshegova Т., Kedrova L. Methods of winter rye breeding for resistance to against Fusarium infection // Proceedings of EUCARPIA Rye Meeting. -Poland, 2001.-S. 267-269.

300. Sheshegova T. Diagnosis of fusarium infection of winter rye grain in * North-East of Russia nonblack soil region // Agriculture. Scientific articles, 2002. -№ 2. V. 78.-P. 111-116.

301. Snijders C.H.A. Genetic variation for resistance to Fusarium head blight in bread wheat. // Euphytica, 1990 a. V. 50. - P. 171-179.

302. Snijders C.H.A. Diallel analysis of resistance to head blight caused by Fusarium culmorum in winter wheat // Euphytica, 1990 б. V. 50. - P. 9-17.

303. Schaffnit E. Der Schneeschimmel und die ubrigen diirch Fusarium nivale Ces. hervorgerufenen Krankheitserscheinungen des Getreides // Landwirtsch. Jahrb. Schweiz., 1912. V. 43. - S. 521-648.

304. Schilling A., Muller E., Geiger H.H. Polymerase chain reaction-based assays for species-specific detection of Fusarium culmorum, Fusarium graminearum and Fusarium avenaceum II Phytopathology, 1996. V.86. - № 5. - P.515-522.1. A V

305. Smocek I., Zdrachalowa B. Laboratorni metody zjistovani antibioticke aktivity ozimeho zita vuci plesni snezne Fusarium nivale II Vedecke Prace VUOV. -Kromeriz, 1965. № 4. - S. 109-117.

306. Spanakakis A. Stand des Resistenzuchtung gegen Fusarien bei Winterweizen // Gesunde Pflanz, 2003. V.55. - № 5. - S. 144-150.

307. Velikovsky V. Slechten zyta na odolnost proti plesni snezne (Fusarium nivale / Fr. / Ces.) I I Genet, a slechteni., 1971. R. 7. - S. 11-18.

308. Virtanen A.I. Anti-fungal factors in cultivated plants // Suomen Kemistilehti, 1956. B. 29. - P. 108.

309. Wang Y. Z. Epidemiologi and management of wheat scab in China // Proc. of Workshop held at CIMMYT Mexico, 1996. P. 97-106.

310. Winstead N.N., Walker I.C. Toxic metabolites of the pathogen in -relation to Fusarium resistance // Phytopathology, 1954. № 33. - P. 2-159.

311. Xiao-Ming Yu, Griffith M. Winter rye antifreeze activity increases response to cold and drought, but not abscises acid // Physiol. Plant., 2001. V. 112.-P. 78-86.

312. Xiao-Ming Yu, Griffith M. Antifreeze Proteins in Winter Rye Leaves Form Oligomeric Complexes // Plant Physiology, 1999. V. 119. - №3. - P. 1361-1369.

313. Young J., Fulcher R. Mycotoxins in grain: Causes Consequences and cures // Cereal foods world, 1984. № 11. - P. 116-129.

314. Zimmerman H. Ahrenfusariozen: zwingen sie zum Umdenken // Neue Landwirtschaff, 1999. № 4. - S. 53-54.С