Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Источники устойчивости озимой ржи к возбудителям грибных болезней в Среднем Поволжье и их селекционная ценность
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Источники устойчивости озимой ржи к возбудителям грибных болезней в Среднем Поволжье и их селекционная ценность"

На правах рукописи

ЯКУПОВА ГУЛЬШАТ ГАБДУЛЛОВНА

ИСТОЧНИКИ УСТОЙЧИВОСТИ ОЗИМОИ РЖИ К ВОЗБУДИТЕЛЯМ ГРИБНЫХ БОЛЕЗНЕЙ В СРЕДНЕМ ПОВОЛЖЬЕ И ИХ СЕЛЕКЦИОННАЯ ЦЕННОСТЬ

06.01.05 - селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 7 ЯКВ 2377

Саратов-2010

4843465

Работа выполнена в Государственном научном учреждении «Татарский научно-исследовательский институт сельского хозяйства» Российской академии сельскохозяйственных наук

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор Пономарева Мира Леонидовна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор,

Заслуженный деятель науки РФ Крупное Василий Ананьевич

доктор биологических наук Солодухина Ольга Владимировна

Ведущая организация: Федеральное государственное учреждение высшего профессионального образования «Казанский государственный аграрный университет»

Зашита состоитсяд^т^201 -/г. в час, на заседании диссертационного совета Д 006.050.0f при Государственном научном учреждении «Научно-исследовательский институт сельского хозяйства Юго-востока» по адресу: 410010, Саратов, улица Тулайкова 7, зал заседаний Тел./факс 8(845-2) 647-688

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке и на сайте Государственного научного учреждения «Научно-исследовательский институт сельского хозяйства Юго-востока»

Автореферат разослан «д*^ 10 |

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук Ю.Е. Сибикеева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы

Озимая рожь - одна из важнейших культур, которая используется для пищевых, кормовых и технических целей. Селекционеры нашей страны добились значительных успехов в выведении высокоурожайных сортов. Одной из нерешенных проблем селекции озимой ржи является поражение растений различными болезнями.

Для условий Республики Татарстан (северная часть Среднего Поволжья), занимающей вторую по величине посевную площадь озимой ржи в РФ, вопросы устойчивости к листовым и фузариозным болезням являются первостепенными. Чтобы эффективно вести селекцию на устойчивость, необходимо иметь четкое представление о распространенности патогена, знать его вредоносность, выявить источники устойчивости среди образцов мировой коллекции, гибридного и селекционного генофонда, типы устойчивости, сопряженность резистентности с хозяйственно-биологическими признаками. Успех селекции устойчивых к данным заболеваниям сортов зависит от того, насколько исходный материал обладает генетическим разнообразием, способным сдерживать развитие болезней в зоне исследований.

Цель исследования - изучение вредоносности и выявление исходного материала, устойчивого к грибным болезням озимой ржи.

Задачи исследования

1. Оценить вредоносность листовых (мучнистая роса, бурая ржавчина) и фузариозных заболеваний у озимой ржи.

2. Провести мониторинг фитосанитарной обстановки и структуры патогенного комплекса грибных болезней по природно-климатическим зонам Республики Татарстан.

3. Выявить и изучить источники устойчивости среди образцов мировой коллекции ВИР, гибридного и селекционного генофонда ТатНИИСХ.

4. Выявить сорта ржи, характеризующиеся достаточно высоким для условий эпифитотий уровнем выносливости.

5. Показать взаимосвязь устойчивости к грибным болезням с морфологическими признаками и биологическими свойствами исследуемого материала.

6. Определить тип наследования устойчивости к бурой ржавчине и мучнистой росе у гибридов

Научная иовнзна. Впервые в Республике Татарстан на искусственных и естественных инфекционных фонах проведена комплексная оценка коллекционного генофонда, перспективного сортимента озимой ржи селекции ТатНИИСХ и других селекционных учреждений РФ на устойчивость к бурой ржавчине, мучнистой росе и фузариозным болезням. Дана всесторонняя фитопатологическая характеристика современных районированных сортов и перспективных селекционных образцов

ТатНИИСХ, выделены источники резистентности к бурой ржавчине и мучнистой росе. Выявлена структура фитопатогенного комплекса, распространение и вредоносность возбудителей наиболее распространенных заболеваний в Республике Татарстан.

Практическая ценность. Установлены распространение и степень развития наиболее опасных болезней в разных агроклиматических зонах Республики Татарстан. В результате ф ито п ато ло г и ческо й оценки 60 тыс. растений сформированы рабочие коллекции сортов по устойчивости к листовым инфекциям (бурая ржавчина и мучнистая роса) и корневым гнилям, проведены скрещивания и отобран новый гибридный материал устойчивых форм с комплексом хозяйственно-ценных признаков и биологических свойств. Выделенные источники устойчивости к изучаемым болезням предложены для включения в селекционные программы Поволжского и других сопредельных регионов по созданию устойчивых к грибным инфекциям сортов озимой ржи.

Положения, выносимые на защиту.

- оценка распространения и установление видового состава возбудителей;

- оценка коллекционных образцов, селекционного материала, районированных сортов на устойчивость к патогенам на искусственном и естественном инфекционном фоне;

- определение типа наследования устойчивости у гибридов ^ и Р3;

- сорта озимой ржи, характеризующиеся высокой выносливостью к грибным заболеваниям.

Личный вклад соискателя. Диссертация подготовлена на основе обобщения результатов исследований, проведенных автором, как самостоятельно, так и совместно с сотрудниками лаборатории. Соискателем лично проведены полевые и лабораторные эксперименты, осуществлена статистическая обработка полученных данных, проанализирован и обобщён экспериментальный материал, подготовлены заключение и предложения производству.

Апробация работы. Основные материалы диссертации доложены и обсуждены на Международной научно-практической конференции «Селекция и семеноводство озимых хлебов - результаты, методы, проблемы и пути их решения» (Ульяновск, 2007), Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых «Повышение эффективности растениеводства и животноводства - путь к рентабельному производству», посвященной памяти Р.Г. Гареева (Казань, 2007), Республиканской научно-практической конференции молодых ученых «Научные основы технологий производства сельскохозяйственной продукции», посвященной памяти Р.Г. Гареева (Казань, 2008), Всероссийских научно-практических конференциях молодых ученых «Актуальные проблемы сельскохозяйственной науки и практики в современных условиях и пути их решения» (Казань, 2009) и «Инновационные разработки молодых ученых-АПК России» (Казань, 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 печатных работ, из них одна в издании, рекомендованном ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложений. Объём диссертации составляет 195 страниц компьютерного текста, в том числе 21 рисунок и 33 таблицы. Список литературы включает 266 источников, в т.ч. 59 на иностранных языках.

МАТЕРИАЛЫ, МЕТОДЫ И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проведены в 2005...2008 гг. в лаборатории селекции озимой'ржи и на опытных полях селекционно-семеноводческого севооборота ГНУ «Татарский НИИСХ» РАСХН, расположенных в лесостепной зоне Среднего Поволжья (Предкамская зона). Материалом исследований служили сорта ГНУ «ТатНИИСХ» РАСХН и других научно-исследовательских учреждений Поволжья, различных регионов РФ и стран СНГ. В коллекционном питомнике были изучены 145 образцов различного эколого-географического происхождения полученных из ВИРа, в КСИ - 13 сортов озимой ржи, из них 8 - включенные в Государственный реестр на территории РТ, в гибридных питомниках оценены 35 комбинаций.

Погодные условия в годы исследований опытов были очень разнообразны по температурному режиму, количеству и распределению осадков, что способствовало значительному поражению растений различными грибными заболеваниями.

Почвенный покров опытного участка - серая лесная, суглинистая почва. Пахотный слой 0-22 см, характеризовался следующими агрохимическими показателями: содержание гумуса 3,1-3,7%; рН солевая 6,2-6,6; содержание щелочно-гидролизуемого азота 112,0-151,2 мг/кг; Р205 -142-500 мг/кг; К20- 56,5-100,0 мг/кг.

Исследовательские работы выполнены с листовыми болезнями (мучнистая роса, бурая ржавчина) и фузариозными (снежная плесень, корневые гнили). Оценка степени развития болезней проводилась как в естественных условиях в период их максимального проявления, гак и на провокационном фоне путем учёта интенсивности проявления заболеваний. Инфекционный фон к листовым патогенам создавали в полевых условиях, руководствуясь методическими указаниями В.Д. Кобылянского и Л.А. Королевой (1980). Провокационный фон на корневые гнили был создан в севообороте с короткой ротацией (рожь - гречиха - пар), способствующий накоплению в почве инфекционного начала (фузариозных грибов) (Срот Т.А., Шмаков Н.В., 1997).

Фитопатологическая оценка проведена по распространенности и степени развития болезни (Международный классификатор СЭВ рода Secale,

1984), оценка поражения мучнистой росой по шкале Mains (1926), бурой ржавчиной по шкале Mains и Jackson (1926), определение вредоносности болезней по методике В.Д. Кобылянского и О.В. Солодухиной (1982), поражение снежной плесенью каждого растения по 9-ти бальной шкале В.А. Корнеева и В.М. Берлянд-Кожевникова (1980), устойчивость к корневой гнили устанавливали по методике В.А. Чулкиной (1989). Степень поражения корневой гнилью учитывали по шкале Гоймана (1954). Идентификацию возбудителей изучаемых болезней осуществляли методом микроскопирования по морфологии конидий (Билай и др. 1998). Устойчивыми (R) к заболеваниям считали растения с типами реакций 0; 1 и 2, а восприимчивыми (S) - растения с типами реакций 3 и 4. В качестве контроля использовали растения с 0 баллом поражения.

При закладке полевых экспериментов, проведении учетов и наблюдений использовали «Методические указания по селекции и семеноводству озимой ржи» (1980), «Методические указания по селекции озимой ржи на устойчивость к грибным болезням», «Методике государственного сортоиспытания» (1989). Учётная площадь делянок от 1 м2 - в коллекционном питомнике с частыми стандартами (через 10-20 номеров), до 25 м2 в 4-х кратной повторности - в конкурсном испытании. Технологическая оценка проводилась по методике Госкомиссии по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур (1988).

Гибридизацию осуществляли с полной кастрацией цветков. Опыление проводили твел-методом. Для анализа основных признаков продуктивности использовали до 50 растений Р(, F2, Рг и от 50 до 150 растений F3

Для количественной оценки характера наследования иммунологических признаков определяли показатель доминирования hp, который вычислялся по формуле, предложенной F. Petr, К. Frey (1966)

Fn-Xmp Нр = -

XHP-Xmp,

где hp - показатель наследования признака;

F„ - процент поражения гибрида;

Хтр- средний процент поражения родительских форм;

X HP - процент поражения наиболее устойчивой родительской формы.

Статистическую обработку экспериментальных данных проводили методами вариационного, корреляционного и дисперсионного анализов, используя пакет селекционно-ориентированных и биометрико-генетических программ AGROS, версия 2.09.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Распространенность и вредоносность болезней озимой ржи на территории Татарстан.

Мониторинг фитосанитарной обстановки и структуры патогенного комплекса грибных болезней по природно-климатическим зонам РТ. Среди эпифитотийно опасных болезнен озимой ржи в Поволжском регионе лидирующее положение занимают листовые грибные инфекции. Согласно мониторингу, проводимому СТАЗР РТ за период с 1997 по 2008 гг., установлено, что бурая ржавчина ржи в значительной степени поражала культуру (40% и более) в пять лет из двенадцати (рисунок !).

• Снежная плесень —Мучнистаа роса —û—Корневые гнили —л:-- Бурая ржавчина

Рисунок 1. - Зараженность посевов озимой ржи различными болезнями по РТ

за 1997-2008 гг.

Наиболее значительные эпифитотии данной болезни отмечались в 2000 г. (55,3%) и 2007 г. (45,4%). Развитие мучнистой росы варьировало от 20 до 40,8%, достигая максимума 50,6% в 2003 году. В зависимости от метеоусловий развитие снежной плесени колебалась от 19 (2003) до 57 (2006)-65 % (2000). Распространенность корневых гнилей достигала до 60,3% в 2001 году. Анализ фитосанитарной обстановки на полях 36 административных районов Республики Татарстан, относящихся к 3 агроклиматическим зонам: Предкамская, Предволжская и Закамская, показал, что патогенный комплекс включал бурую ржавчину (Puccinia dispersa), мучнистую росу (Erysiphe graminis), снежную плесень (Fusarium nivale), корневые гнили (Fusarium culmorum), септориоз (Septoria). Пораженность грибами Fusarium nivale, Puccinia dispersa, Fusarium culmorum мало варьировала по зонам республики. Мучнистая роса (Erysiphe graminis) преобладала в Закамье (36,2%) и имела меньшую значимость в Предкамье (24,1%). Зараженность озимой ржи септориозом в Закамье была

1,5 раза ниже, чем в Предволжье, и составляла 19% против 45,6%. В результате микологического анализа сортообразцов на корнях озимой ржи выделен широкий спектр патогенных грибов, доминирующее положение в котором занимали грибы рода Fusarium. Идентифицированы виды грибов из рода Fusarium и Bipolaris sorokiniana из рода Helminthosporium.

При содержании в культуре у грибов рода Fusarium идентифицированы следующие виды: F. culmorum, F. oxysporum, F. heterosporum, F. sporotrichiella, Bipolaris sorokiniana. Из сопутствующих грибов с наибольшей частотой выявлены представители родов Pénicillium, Alternaria, Aspergillus, Trichothecium, Mucor, Septoria, Ascochita. Частота встречаемости перечисленных видов в изученных районах Республики Татарстан была различной.

Оценка вредоносности листовых болезней озимой ржи

Урожай и элементы его структуры под влиянием поражения мучнистой росой и бурой ржавчиной. По результатам исследований выявлено ухудшение основных элементов продуктивности по мере увеличения степени поражения растений. В большей степени уменьшались кустистость растений (от 26,5 до 44%) и масса зерна с главного колоса (11,3-32,4%), что, в свою очередь, повлияло на формирование массы зерна с растения (31,6-55,7%). Снижение числа зерен в колосе, массы 1000 зерен изменялось в зависимости от сорта от 12% до 23,2%, от 6,8% до 21,9%, соответственно. В большей степени страдают от развития бурой ржавчины сорта Татарская 1, Антарес и Безенчукская 87. Согласно полученным данным меньшую вредоносность эта болезнь имеет на сортах Эстафета Татарстана, Радонь и Огонек. Фитопатологическая оценка сортов имеющих доминантно моногенный контроль высоты растений (Татарская 1, Эстафета Татарстана и Радонь), показала, что продуктивность одного растения при максимальном поражении (4 балла) бурой ржавчиной снижалась на 31,6...37,8%, а у сортов, характеризующихся рецессивно полигенной природой короткостебельности (Огонек, Антарес и Безенчукская 87) на 41,9...55,7%.

При максимальном поражении сортов мучнистой росой (4 балла) снижение величины общей и продуктивной кустистости, длины стебля и колоса и элементов структуры урожая достигало 8,9...54,5%. В значительной степени подвержены заболеванию мучнистой росой сорта Антарес и Безенчукская 87. На них болезнь вызывает снижение продуктивной кустистости на 30,4 и 36%, массы зерна с колоса на 30% и 42,7%, массы зерна с растения на 53,8 и 54,5%, соответственно. Установлено, что в результате длительного (более 10 лет) и массового репродуцирования сорта Эстафета Татарстана эффективность генов устойчивости к этому заболеванию снизилась, но не утрачена.

Технологические качества зерна. Мучнистая роса наиболее проявляет свою вредоносность на массу 1000 зерен. У сортов Безенчукская 87 и Эстафета Татарстана данный показатель снижался на 7,0 и 13,8%,

соответственно, у Антареса - 28,7%, Огонька - 24,6%, Татарской I - 23,4% и Радони - 20,8%. По числу падения и содержанию белка в зерне четких закономерностей не установлено.

При поражении бурой ржавчиной отмечено снижение массы 1000 зерен у сортов Татарская 1 на 8,5 г, Антарес 7,5 г и Безенчукская 87 7,9 г по сравнению с непораженными растениями. Незначительно изменяется содержание белка в зерне и по натурной массе.

Оценка вредоносности фузариозных болезней

Вредоносность снежной плесени. Оценка вредоносности и структурный анализ по элементам продуктивности проведены параллельно на естественном и провокационном фоне (участке с длительным периодом снеготаяния). Для усиления фона в осенний период проводили разбрасывание по всходам пораженных снежной плесенью растительных остатков (20 г/м2).

В условиях усиленной инфекционной нагрузки густота стеблестоя снизилась от 7,5% у Радони до 26,9% у Саратовской 6. Наибольшие потери продуктивной кустистости отмечены у сортов Антарес (47,5%) и Саратовская 6 (38,7%). Масса зерна с главного колоса у всех сортов снижалась в результате поражения снежной плесенью в 2 и более раз, которая, в свою очередь, влияет на массу 1000 зерен. Наибольшая вредоносность снежной плесени отмечена у Саратовской 6. Урожай с единицы площади пораженных растений равнялся 304 г, тогда как на обычном фоне 544 г (или 56%). Наименьшие потери от снежной плесени были у сортов Эстафета Татарстана и Радонь, 25 и 29%, соответственно.

Нами выделены сорта Эстафета Татарстан и Радонь, имеющие хорошие регенерационные показали и наименьшую вредоносность от поражения снежной плесенью.

Урожайность зерна и элементы ее структуры в условиях поражения фузариозными грибами. Для выявления вредоносности данной болезни нами проведено обследование по 200 больных (балл поражения 4) и здоровых растений (балл поражения 0, 01) в пределах каждого районированного сорта озимой ржи в конкурсном и экологическом сортоиспытаниях на фоне сильной эпифитотии 2006 г. О силе эпифитотии свидетельствует тот факт, что на анализируемых растениях наблюдали явное поражение фузариозом (колоски были покрыты розово-оранжевыми спородохиями), отмечалось побеление колосков, побурение, штриховатость и белоколосость.

При сравнении пораженных растений с контролем установлено снижение длины главного колоса на 6,4-20,5%, продуктивной кустистости на 0,2-5,2 стебля. Сорта Огонек и Татьяна отличались наибольшим снижением числа колосков в колосе на 16,9 и 15,5%, соответственно. У восприимчивых растений рассматриваемых сортов число зерен в колосе на 10,8...24,6% меньше, чем у устойчивых растений. Наибольшие колебания по этому параметр)' наблюдались у сорта Антарес, разница между двумя

градациями составляла 46,9%. Существенные потери по числу зерен в колосе имели сорта Эстафета Татарстана (28,6%) и Огонек (34,5%). Влияние корневых гнилей в сильной степени сказывалось на снижении массы 1000 зерен. Значительное уменьшение данного показателя наблюдалось у сортов Эстафета Татарстана (62,7%), Огонек (70,3%), Антарес (86,6) и Саратовская 6 (69,2%), которая непосредственно повлияло на массу зерна с растения (снижение на 88% у сорта Эстафета Татарстана).

Влияние корневых гнилей на устойчивость растений к полеганию. Помимо влияния на признаки продуктивности инфицирование корневыми гнилями приводит к снижению устойчивости к полеганию. Установлено, что у большинства изученных сортов озимой ржи показатели прочности соломины на излом, толщины и диаметра стенки при поражении прикорневой зоны фузариозными заболеваниями имели более низкие значения, чем у здоровых растений.

Следовательно, возможные потери продуктивности при распространении эпифитотии корневых гнилей могут достигать 52-76%, особенно при полегании растений. В результате сравнения различных по устойчивости растений показано, что вредоносность корневых гнилей существенно сказывается на продуктивности колоса и её элементах, а в результате этого на крупности зерна и урожайности в целом. Для селекционной работы на повышение выносливости к данным грибам наибольшей интерес представляют сорта Татьяна и Радонь.

Признаки поражения зерна. При определении явного и скрытого заражения зерна нами проведен отбор и анализ зерновой пробы сорта Эстафета Татарстана (согласно ГОСТ 13586.3-83) для дифференциации зерновок с различными симптомами проявления болезни. Навеску зерна в 1000 г делили на несколько фракций по таким признакам, как крупность и выполненность, морщинистость и деформированность, наличие пигментации и налета на плодовой оболочке. В лабораторном эксперименте зерновая масса с учетом этих признаков условно была разделена на 7 фракций.

Согласно полученным данным первая фракция (внешне здоровые семена) составила 94,1% от всей зерновой массы и имела крупность 34,9 г. Количество зерен во второй группе (слабо морщинистая фракция, имевшая нормальные размер и выполненность) равнялось 1061 шт. с общей массой 36,1 г. Процентное содержание остальных фракций было <1%. Микологический анализ позволил выделить широкий спектр патогенных грибов, доминирующее положение в котором занимали грибы рода Fusarium, Alternaria, Helmintosporium.

Основным показателем качества посевного материала является лабораторная всхожесть, которая изменялась по вариантам от 40% до 99%. Результаты наших исследований показали, что энергия прорастания нормальных семян на 3 сутки составила 96%. Наименьшую энергию прорастания имели группы 6 (зерно с белесовато-розовой окраской плодовой оболочки в области зародыша или эндосперма) и 7 (сильнодеформированное

зерно, с микро - и макроповреждениями, и черный налет на плодовой оболочке). В сравнении с 1 фракцией у этих вариантов отмечено снижение названного показателя на 34 и 60%. Последняя группа имела и самую низкую всхожесть - 40%.

Селекционно-генетическая дифференциация озимой ржи по устойчивости к грибным болезням

Оценка доноров и источников устойчивости. По мучнистой росе заслуживают внимания источники устойчивости, степень поражения которых не превышала 10%. Среди них доноры Чулпан 4 и Имериг 4. Устойчивыми были сортообразцы Беняконская Н1, Эсцепан 415, Сарумрос, Волхова 2, Заречанская 2, Черниговская Н1, БС\У-5999 (таблица 1).

Таблица 1. -Поражение мучнистой росой и бурой ржавчиной образцов озимой ржи с идентифицированными генами устойчивости, %, 2006-2008 гг.,

Ген Сорт, донор Мучнистая роса Бурая ржавчина

Степень развития Распространен ность Степень развития Распространен ность

Рааонь(стандарт) 33,0 33,0 31,0 80,0

Er,Rm2, Lr4 Комбайниняй Н1 23,0 26,5 39,5 5 9,5

Er, Lr 4 Беняконская Н1 15,5 19,5 55,0 86,5

Er.Lr 5 Малыш 72-2 33,0 46,5 35,0 80,0

Lr 7 Новозыбковская 4-2 23,0 26,0 50,0 93,0

Rm 2, Lr 6 Эсцепан 415 13,0 23,0 41,0 100,0

Rm 2 Сарумрос 11,5 23,0 86,0 86,0

Er, Lr 4, Lr 6 Волхова 2 13,2 17,7 54,2 94,7

Lr, Sr Заречанская 2 15,0 16,5 51,0 80,0

Er Иммунер 76 38,0 56,0 42,0 100,0

Rm 2, Lr 6 Чулпан 4 8,0 13,0 38,0 86,0

Er, Lr 4, Sr Черниговская Н1 18,0 33,0 35,0 66,0

Er Lr 6, Sr2 Иммунная 4 30,0 43,0 51,5 66,0

Er, Lr 4 Иммунная 5+6 28,0 40,0 48,5 73,0

И-1222 37,5 56,0 65,5 83,0

Rm 2, Lr 4 Ярославна 2 23,0 26,0 55,5 80,0

Er, Lr 4, Sr Гибридная В Н1 25,0 40,0 44,0 83,0

Er, Lr, Sr Ил 23/94 21,5 36,5 38,7 68,0

Er Ильмень 25,5 29,5 80,0 80,0

Er, Lr6, Sr 2 Куспан 145/24 27,5 41,2 46,7 79,7

Er Lr 4, Lr 6, Sr Гетера 3 24,5 33,0 55,5 86,5

Rm 2 5С\У-5999 16,5 65,0 65,0 86,0

Er Имериг 4 10,0 26,0 40,0 93,0

НСР „5 5,75 - - .

Г<Ъакт. 1,0 1,5 1,2 1,1

Практически потеряли устойчивость к мучнистой росе Комбайниняй Н1, Малыш 72-2, Иммунер 76, Гетера 3. Остальные источники отнесены к разряду слабовосприимчивых.

По устойчивости к бурой ржавчине сорта Малыш 72-2, Эсцепан 415,

Чулпан 4, Черниговская Н1, Комбайниняй Н1, Иммунная 5+6, Гибридная 8 Н1, Имериг 4, Ил 23/94, Иммунер 76, Новозыбковская 4-2 имели степень поражения от 30 до 50%. Наиболее восприимчивыми были образцы Ильмень и Сарумрос, 80 и 80,6%, соответственно.

Оценка генофонда коллекции ВИР. Проведенная оценка сортов коллекционного питомника, включая идентифицированный генофонд, в зависимости от степени поражения исследуемыми листовыми заболеваниями позволила условно разделить генофонд озимой ржи на 5 групп: высокоустойчивые (до 10%), устойчивые (11-20%), среднеустойчивые (2130%), слабовосприимчивые (31-50%) и сильно восприимчивые (более 51%) (рисунок 2).

шш ¿:

, ' 5 ^¡¡¡Щ Г ,

Бураяржавчнна*

Рисунок 2. - Дифференциация коллекционных образцов озимой ржи по степени поражения мучнистой росой и бурой ржавчиной. 1 - До 10% (высокоустойчивые), 2-1120% (устойчивые), 3 - 21-30% (среднеустойчивые), 4 - 31-50% (слабовосприимчивые), 5 -более 51% (сильно восприимчивые).

МУчшетая-росаС

Установлено, что высоко устойчивые формы к мучнистой росе составляют 3,4%, устойчивые - 20,3%, среднеустойчивые и слабовосприимчивые по 33,9% и сильно восприимчивые - 8,5%. По бурой ржавчине 3,4% образцов проявили устойчивость и 5,6% - среднюю устойчивость.

По мучнистой росе для использования в селекционной программе следует обратить внимание на источники устойчивости Чулпан 4, Имериг 4, Пурга и Риётепске (таблица 2).

По бурой ржавчине только 4 сорта (Фаленская 4, Бородинская, \Varko, Арфа) проявили устойчивость к патогену и 10 сортообразцов - среднюю устойчивость (Рушник, Юлия, ПТ 2 (смесь), Синильга, вшкаша, Ри1аи/5к1е \Vezesne, Раз1е\упе 21е1опе, 2<Зипо, Вогйлго, Кга]оуе КпЫсе) (таблица 3). Остальные образцы были поражены бурой ржавчиной в средней и сильной степени. Следовательно, коллекционный генофонд располагает сортами для решения задачи селекции на иммунитет.

Селекционная оценка источников устойчивости к болезням. Сравнительная оценка групп коллекционных образцов озимой ржи по признакам продуктивности и качества зерна за 2006-2007 гг., показала, что

Таблица 2. - Дифференциация коллекционных сортообразцов озимой

ржи по устойчивости к мучнистой росе

Степень развития, % Сортообразсц

0-10 Чулпан 4*. Имернг 4, Пурга, Pudmericke

11-20 Беняконская HI. Эсцепан 415. Сарумрос, Волхова 2. Заречанская 2.

Черниговская Hl. SCW-5999, Спежана, Память Кондратенко, Таловская 29. Чулпан 7, Сибирская 82, Грань, Snikawa, Jo 7856, Jo 7864, Jo 72112, SMH-285, Smolice, Yolton 1, Borfuro, Арфа, Паллада, Ясельда

21-30 Комбайниняй Hl. Новозыбковская 4-2. Иммунная 4. Иммунная 5+6.

Ярославна 2. Гибридная 8 HI, Ил 23/94. Ильмень. Куспан 145/24. Гетера 3.

Фаленская 4, Ржанка, Пышма, Жатва, Метелица, Бородинская, Таежная, Нижневолжская, Jo 3364, Jo 3374, Hja 7009, К—11, Gagerovo, Pulawskie Wezesne, Pastewne Zielone, Pulawskie, Warko, Zduno, Frumos, Braunrostresistent, Radstadfer Bergland, Dobrenic Fasnate, Bedecin, Paniceni, Frederick, Folud, Hania, Kastoria, Pico Urugvvay, Trenelense

31-50 Радонь. Малыш 72-2, Иммунер 76. И-1222. Кама 3. Нейва. Волна. КП 1/39. Саратовская 7, Саратовская 6, Популяция К-3, ПТ 2 (смесь), Фея, Енисейка, Местная (Финляндия), Hja 6945, Hja 7006, Stran, Krajove Kribice, Albedo, Dorna, Toseuschi, Струна, ВПК, Зубровка, Радз1ма, Cesvaines, Капро, Del Pas, Altabor, Jan Au, Shang Xian, П-8, Lozien 14, Sentinel, Haru 4, Polko, Estaco

более 51 Рушник, Устюжна, Юлия, Марусенька, Синильга, Meltauresistenter Roggen, Gloria, Elovs, Cerarjade morerula, A-8

Примечание: здесь и далее * - доноры устойчивости ржи к болезням, созданные в ВИРе Таблица 3. -Дифференциация коллекционных сортообразцов по

устойчивости к бурой ржавчине

Степень развития,% Сортообразец

11-20 Фаленская 4, Бородинская, Warko, Арфа

21-30 Рушник, Юлия, ПТ 2 (смесь), Синильга, Snikawa, Pulawskie Wezesne, Pastewne Zielone, Zduno, Borfüro, Krajove Kribice

31-50 Радонь. Комбайниняй HI*. Малыш 72-2, Новозыбковская 4-2. Эсцепан 415,

Иммунер 76. Чулпан 4. Черниговская HI. Иммунная 5+6. Гибридная 8 HI. Ил 23/94, Куспан 145/24, Имериг 4, Кама 3, Снежана, КП 1/39,

Саратовская 7, Саратовская 6, Марусенька, Пурга, Память Кондратенко, Фея, Жатва, Енисейка, Метелица, Чулпан 7, Таежная, Грань, Нижневолжская, Местная (Финляндия), Jo 3364, Jo 3374, Jo 7856, Jo 7864, Hja 6945, Hja 7006, Smolice, Pulawskie, Stran, Frumos, Meltauresistenter Roggen, Radstadfer Bergland, Dobrenic Fasnate, Pudmericke, Bedecin, Dorna, Paniceni, Frederick, Elovs, Folud, Паллада, Зубровка, Cesvaines, Капро, Del Pas, Altabor, Jan Au, П-8 (Голландия), Hania, Kastoria, Lozien 14, Sentinel, Pico Urugway, Haru 4, Trenelense, Polko

более 51 Беняконская Hl, Сарумрос, Волхова 2, Заречанская 2, Иммунная 4, И-1222,

Ярославна 2. Ильмень, Гетера 3, SCW-5999, Устюжна, Нейва, Волна,

Ржанка, Пышма, Популяция К-3, Таловская 29, Сибирская 82, Jo 72112, Hja 7009, К-11 (Польша), Gagerovo, SMH-285, Yolton 1, Braunrostresistent, Albedo, Gloria, Toseuschi, Струна, ВПК, Ясельда, Радз1ма, Cerarjade morerula, Shang Xian, A-8 (Голландия), Estaco

сорта высокоустойчивой и устойчивой групп характеризовались лучшими значениями по большинству хозяйственно полезных признаков.

Значимо более высокую урожайность сформировали сорта Иммунная 5+6 (615 г/м2), Чулпан 4 (603 г/м2) и Волхова 2 (561 г/м2). В то же время у таких источников как Гибридная 8 Н1, Гетера 3, Куспан 145/24, Иммунная 4, Ил 23/94, Новозыбковская 4-2, Беняконская Н1 этот показатель варьировал от 238 до 353 г/м2, что существенно ниже, чем у стандарта Радонь (455 г/м2).

Выделен источник Иммунная 5+6, который сформировал высокую урожайность за счет крупности семян и имел относительно высокое ЧП. По фитопатологическим характеристикам он является среднеустойчивым к мучнистой росе и слабовосприимчивым к бурой ржавчине. Интересным для селекции является сортообразец Волхова 2, который проявил устойчивость к мучнистой росе, высокую продуктивность, хороший показатели по густоте стеблестоя и короткостебельность.

Оценка сортов конкурсного сортоиспытания. По результатам фитопатологической оценки сортов озимой ржи местной и инорайоннной селекции на устойчивость к мучнистой росе за 3 года выделены сорта: устойчивые (степень развития до 20%) - Спутник, Татьяна, Тантана, Радонь, Популяция 9, Эстафета Татарстана, Популяция 8, Популяция 10; слабовосприимчивые (21-30%) - Татарская 1 и Огонек; среднеустойчивые (более 30%) - Антарес, Саратовская 6 и Марусенька.

Мучнистая роса Бурая ржавчина

сортоиспытания по устойчивости к листовым болезням, 2006-2008 гг.

В среднем за годы испытания только сорт Тантана имел устойчивость к бурой ржавчине (18,5%). Наиболее распространенная в республике озимая рожь Радонь показала слабую восприимчивость к данной инфекции (30%).

Поражение грибными болезнями напрямую влияет на урожайные показатели и технологические качества (таблица 4). Урожайность в группе устойчивых сортов составила 4.51 т/га, тогда как в другой только 3,93 т/га или на 14,9% ниже. Перезимовка у устойчивых сортов на 10,3% выше, по сравнению с неустойчивой группой.

Растения сортов неустойчивой группы характеризовались значимо более низкой высотой растений, продуктивной кустистостью, числом колосков и зерен в колосе, массой зерна с главного колоса и с растения. Особенно отчетливые различия проявились по массе 1000 зерен, признак на которые грибные болезни имеют значительное влияние. По натурной массе зерна и содержанию белка в зерне доказанных различий не выявлено.

Таблица 4. - Продуктивность и качество зерна у групп устойчивых и неустойчивых сортов за 2006 -2008 гг.

ПРИЗНАКИ Группы сортов озимой ржи по степени поражения грибными болезнями

Устойчивые Неустойчивые

Урожайность зерна, т/га 4,51±0Д7 3,93±0,33

Перезимовка, балл 4,43±0,03 3,97±0,02

Продуктивный стеблестой, шт./м'1 321,81*11,96 268,82±11,12

Высота растений, см 122,80±2,03 107,11±2,09

Продуктивная кустистость, шт./раст. 4,11±0,36 3,89±0,13

Длина колоса, см 10,30±0,16 9,04±0,35

Число колосков в колосе, шт. 32,91±0,46 28,56±0,83

Число зерен с колоса, шт. 52,07±0,89 43,48±1,47

Масса зерна с главного колоса, г 1,77±0,03 1,65±0,07

Масса зерна с растения, г 5,52±0,47 5,08±0,68

Масса 1000 зерен, г 34,10±0,59 30,46±0,64

Натурная масса зерна, г/л 689,80±6,02 687,84±5,87

Содержание белка в зерне, % 11,62±0,39 11,25±0,25

Число падения, сек 123,3±0,4 119,4±0,5

Взаимосвязь уровня устойчивости с продуктивностью, ее элементами и качеством зерна. Нами установлено, что повышение поражаемости каждым из исследуемых патогенов приводит к значительному недобору зерна. Коэффициент корреляции изменялся в пределах г=-0,35*... г=-0,57*. Это свидетельствует о том, что мучнистая роса, бурая ржавчина и корневые гнили имеют высокую вредоносность и при эпифитогиях возможны большие потери урожая. Выявлены достоверные взаимосвязи между длиной колоса: при поражении мучнистой росой г= -0,37*, при бурой ржавчине г= -0,66*, при корневых гнилях г= -0,52*. Аналогичные данные получили по числу колосков в колосе (г= -0,63*...-0,72*), числу зерен в колосе (г= -0,63*...-0,66*) и с растения (г= -0,36*...-0,44*). По всем изученным заболеваниям выявлена разная по величине, но существенная связь между поражаемостью и перечисленными элементами структуры урожая.

Особенно сильная связь зафиксирована между массой 1000 зерен и с растения с поражаемостью корневыми гнилями - г = -0,81* и 0,67*, соответственно. Нами не обнаружено достоверной связи между высотой растений и поражаемостью исследуемыми патогенами. Коэффициент корреляции составлял -0,14*...-0,22*. Это может быть объяснено тем, что в

процессе селекции короткостебельных сортов ведется усиленная работа по отбору устойчивых форм к грибным болезням. Поэтому у исследованных сортов эта связь не обнаруживается.

Исходя из полученных данных, при отборе устойчивых к данным заболеваниям образцов следует учитывать показателей хозяйственно-ценных признаков.

Фитопатологическая оценка гибридного питомника. В 2007 и 2008 годах были оценены гибридные комбинации второго поколения, в которых в качестве отцовских форм использованы сорта Татьяна и Марусенька. По результатам исследования из 33 комбинаций 14 проявили полный иммунитет к мучнистой росе и 16 Р2 гибридов были практически устойчивыми (5,010,0%). Оценка гибридного материала, полученного в результате скрещиваний с двумя отцовскими формами Татьяна и Марусенька, показала, что ряд из них имеет селекционную ценность: Эсцепан х Татьяна, Иммунная 4 х Татьяна, Популяция 7 х Татьяна, Татарская 1 х Татьяна, Снежана х Татьяна, Заречанская х Марусенька и Татьяна х Марусенька. Они должны пройти дальнейшую оценку и отборы на инфекционном фоне по устойчивости к бурой ржавчине. Чем лучше отобран и полнее отработан будет селекционный материал из полученных гибридных комбинаций, тем надежнее будут результаты.

Наследование устойчивости к мучнистой росе и бурой ржавчине

Для установления характера наследования признака резистентности разные по восприимчивости сорта озимой ржи скрещивались с отобранным иммунологически однородным материалом. На естественном инфекционном фоне были изучены 18 Р2 гибридов, отцовскими компонентами которых служили сорта Марусенька и Татьяна. Первый в наших условиях имел слабую восприимчивость к бурой ржавчине (28%) и сильную (56%) к мучнистой росе. Сорт Татьяна, напротив, характеризовался устойчивостью (20%) к первому заболеванию и иммунностью ко второму.

Установлено, что использование в качестве отцовского компонента сорта Марусенька устойчивость в основном наследуется по типу гетерозиса или доминирования лучшей родительской формы. Анализируемые гибриды имели степень поражения от 2 до 8,5%. Гетерозис обнаружился в 7 случаях из 9 изученных комбинаций (таблица 5). Изучение характера наследования устойчивости к мучнистой росе показало, что проявление этого признака зависит от генотипа, привлекаемого в гибридизацию родителя. Использование устойчивого исходного материала существенно повышает устойчивость к данной болезни.

В случае скрещивания тех же самых родителей с сортом Татьяна наблюдалось значительное разнообразие типов наследования устойчивости -от депрессии устойчивости до гетерозиса. В двух комбинациях, когда материнскими формами являлись Радонь и Спутник, наследование шло по типу депрессии, хотя сами гибриды Р2 имели степень поражения 21,6 и 10%. соответственно.

По бурой ржавчине наблюдались все возможные типы взаимоотношений, однако у половины проанализированных гибридов обнаруживались депрессия устойчивости или доминирование восприимчивости. Однако в зависимости от сочетания сортов в комбинациях скрещиваний наблюдается существенное различие в наследовании и степени поражения гибридного потомства (от 2 до 83%). В гибридной популяции, полученной от скрещивания сорта Татьяна с Марусенькой, получено наиболее устойчивое к бурой ржавчине потомство. Использование более устойчивой материнской формы не гарантирует повышения резистентности гибридного потомства. По бурой ржавчине выделены 3 комбинации с сортом Марусенька и 1 с сортом Татьяна.

Сравнивая характер наследования устойчивости к бурой ржавчине у F3 гибридов в 2008 году, установлено, что в 44,4% комбинациях проявляется наследование но типу гетерозиса и доминирования лучшего родителя, в 33,3% отмечено промежуточное наследование. Полученные нами данные позволяют сделать вывод, что с помощью гибридизации можно существенно расширить спектр исходного материала и получить формы, представляющие большой интерес для практической селекции.

Таблица 5. -Степень поражения родительских форм и гибридов ¥2 __мучнистой росой, 2007 г. __

Гибридная комбинация Поражение болезнью, % hp» Показатель растений Рг

PL? Fj PacJ

Огонек х Марусенька 22,0 6,0 56,0 1,94 Гетерозис

Радонь х Марусенька 18,0 2,0 56,0 1,84 Гетерозис

Татарская 1х Марусенька 26,0 4,5 56,0 2,43 Гетерозис

Эстафета Татарстана х Марусенька 16,0 6,0 56,0 1,50 Гетерозис

Спутник х Марусенька 7,0 6,0 56,0 1,04 Доминирование устойчивости

Популяция 7 х Марусенька 16,0 3,0 56,0 1,65 Гетерозис

Лнтарес х Марусенька 36,0 6,5 56,0 3,95 Гетерозис

Саратовская 7 х Марусенька 50,0 8,5 56,0 14,8 Гетерозис

Татьяна х Марусенька 8,0 5,0 56,0 1,12 Доминирование устойчивости

Огонек х Татьяна 22,0 23,0 8,0 -1,14 Доминирование восприимчивости

Радонь х Татьяна 18,0 21,6 8,0 -1,72 Депрессия

Татарская 1хТатьяна 26,0 6,5 8,0 -1,16 Доминирование восприимчивости

Эстафета Татарстана х Татьяна 16,0 15,0 8,0 -0,70 Неполное доминирование восприимчивости

Спутник х Татьяна 7,0 10,0 8,0 -5,00 Депрессия

Популяция 7 х Татьяна 16,0 3,0 8.0 2,25 Гетерозис

Антарес х Татьяна 36,0 12,5 8,0 0,67 Неполное доминирование устойчивости

Саратовская 7 х Татьяна 50,0 30,0 8,0 -0,04 Промежуточное наследование

Марусенька х Татьяна 56,0 40,0 8,0 | -0,33 Промежуточное наследование

Примечание: *- hp - показатель наследования признака

выводы

1. В Среднем Поволжье определен комплекс наиболее распространённых болезней у озимой ржи: бурая ржавчина (Puccinia dispersa), мучнистая роса (Erysiphe graminis), снежная плесень и корневые гнили - возбудители болезней грибы рода Fusarium Link., септориоз (Septoria), вредоносность которых обусловлена агроэкологическими особенностями природно-климатических зон.

2. У сортов Огонек, Антарес и Безенчукская 87 с рецессивным контролем короткостебельности потери продуктивности одного растения выше, чем у сортов, характеризующихся доминантно моногенным контролем признака, и достигают при максимальном поражении (4 балла) мучнистой росой 52,7...54,4%, бурой ржавчиной 41,9...55,7%.

3. Сорта Чулпан 4, Имериг 4, Пурга, Pudmericke со степенью развития мучнистой росы до 10% могут служить источниками устойчивости к данному заболеванию. Сорта Фаленская 4, Бородинская, Warko, Арфа являются ценным селекционным материалом на устойчивость к бурой ржавчине.

4. Установлено, что высокоустойчивые формы к мучнистой росе составляют 3,4%, устойчивые - 20,3%, среднеустойчивые и слабовосприимчивые по 33,9% и сильно восприимчивые - 8,5%. По бурой ржавчине 3,4% образцов проявили устойчивость и 5,6% - среднюю устойчивость.

5. Выделены сорта Эстафета Татарстана и Радонь, характеризующиеся высокой регенерацией и наименьшими потерями от снежной плесени (25 и 29%). Различия по устойчивости к снежной плесени обусловлены особенностями регенерационной системы восстанавливать определенную плотность стеблестоя. Наибольшие потери продуктивности в условиях высокой инфекционной нагрузки показывают сорта Саратовская 6 и Антарес.

6. Вредоносность корневой гнили (доминирующее положение грибы родов Fusarium, Alternaria, Helmintosporium) достигает 52-76%, особенно при полегании растений. Установлены существенные различия между восприимчивыми к корневым гнилям и устойчивыми растениями у сортов Огонек, Эстафета Татарстана, Антарес, Саратовская 6. На более выносливых сортах (Радонь и Татьяна) наблюдается замедленное развитие болезни.

7. Статистически доказано достоверное снижение практически всех селектируемых признаков (за исключением натурной массы зерна) у растений сортов неустойчивых к болезням в сравнении с устойчивыми. Грибная патогенная флора в значительной степени снижает урожай зерна, длину колоса, число колосков и число зерен с главного колоса, массу зерна с колоса.

8. Выявлены сорта ржи Спутник, Татьяна, Тантана, Радонь, Популяция 9, Эстафета Татарстана, Популяция 8, Популяция 10 с высокой выносливостью к мучнистой росе, Тантана, Радонь - к бурой ржавчине, Эстафета Татарстана и Радонь - к снежной плесени, Татьяна и Радонь - к

корневым гнилям.

9. Использование в качестве материнского компонента более устойчивого к мучнистой росе сорта повышает выход устойчивых растений к данному заболеванию. В потомстве гибридов от скрещивания районированных и перспективных сортов с сильно восприимчивым сортом Марусенька доминирует устойчивость или проявляется гетерозис, а в потомстве гибридов от скрещивания тех же самых родителей с устойчивым сортом Татьяна наблюдается значительное разнообразие типов наследования устойчивости - от депрессии устойчивости до гетерозиса.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ И ПРОИЗВОДСТВУ

1. Для использования в селекционном процессе рекомендуем выделенные образцы коллекции ВИР и сорта с высокой устойчивостью к наиболее вредоносным болезням:

- к мучнистой росе - Чулпан 4, Имериг 4, Пурга, Pudmericke. Беняконская Н1, Эсцепан 415, Сарумрос, Волхова 2, Заречанская 2, Черниговская Hl, SCW-5999, Снежана, Память Кондратенко, Таловская 29, Сибирская 82, Чулпан 7, Грань, Snikavva, Jo 7856, Jo 7864, Jo 72112, SMH-285, Smolice, Yolton 1, Boríuro, Арфа, Паллада, Ясельда;

- к бурой ржавчине - Фаленская 4, Бородинская, Warko, Арфа, Рушник, Юлия, ПТ 2 (смесь), Синильга, Snikawa, Pulawskie Wezesne, Pastewne Zielone, Zduno, Borfuro, Krajove Kribice;

- к снежной плесени - Эстафета Татарстана и Радонь.

- к корневым гнилям - Татьяна и Радонь.

2. При создании новых сортов, устойчивых к грибным болезням, рекомендуем использовать выделенные нами выносливые сорта Спутник, Татьяна, Тантана, Радонь, Популяция 9, Эстафета Татарстана, Популяция 10, а также выявленный перспективный гибридный генофонд.

3. Рекомендуем шире использовать в производстве районированные и перспективные сорта, устойчивые к отдельным болезням и их комплексу -Татьяна, Радонь, Тантана, Эстафета Татарстана.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

Публикации в изданиях рекомендуемых ВАК РФ:

1. Пономарева, М.Л. Селекционная оценка озимой ржи на устойчивость к возбудителям бурой ржавчины и мучнистой росы в условиях Республики Татарстан / М.Л. Пономарева, С.Н. Пономарев, Г.Г. Якупова // Вестник Казанского государственного аграрного университета. - Казань, 2008. - №4 (декабрь). - С. 123-126.

Публикации в других изданиях:

2. Якупова, Г.Г. Источники устойчивости озимой ржи к листовым

болезням. / Г.Г. Якупова // Селекция и семеноводство озимых хлебов -результаты, методы и проблемы и пути их решения: материалы Междунар. научно-практич. конф. - Ульяновск, 3-5 декабря 2007 г. - Ульяновск: ГСХА, 2007.-С. 150-154.

3. Пономарева, МЛ. Оценка коллекции ВИР на устойчивость к мучнистой росе и бурой ржавчине / M.JL Пономарева, Г.Г. Якупова // Молодежь и наука XXI века: материалы П-й Открытой Всеросс. научно-практ. конф. молодых ученых. - Ульяновск, 2007. - С. 106-108

4. Пономарева, МЛ. Вредоносность корневой гнили озимой ржи в условиях Средневолжской зоны / МЛ. Пономарева, Г.Г. Якупова // Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур: сб. статей XI Всеросс. научно-практ. конф. - Пенза, февраль 2007 г. - Пенза, 2007. - С.132-135.

5. Пономарева, МЛ. Оценка селекционного генофонда на устойчивость к листовым грибным болезням / M.JI. Пономарева, С.Н. Пономарев, Г.Г. Якупова // Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур: сб. статей XI Всеросс. научно-практ. конф. - Пенза, февраль 2007 г. -Пенза, 2007.-С.130-132.

6. Пономарева, МЛ. Фитопатологическая оценка сортов озимой ржи по пораженности корневыми гнилями / МЛ. Пономарева, Г.Г. Якупова // Повышение эффективности растениеводства и животноводства - путь к рентабельному производству: материалы Всеросс. научно-практ. конф. молодых ученых, посвященной памяти Р.Г. Гареева. - Казань, 2008. - С.326-

7. Пономарева, МЛ. Поиск источников устойчивости к листовым болезням среди генофонда озимой ржи / МЛ. Пономарева, Г.Г. Якупова // Научные основы технологий производства сельскохозяйственной продукции: материалы Респуб. конф. молодых ученых, посвященной памяти Р.Г. Гареева. - Казань, 2008. - С.71-77.

8. Пономарева, МЛ. Изучение устойчивости озимой ржи к мучнистой росе и бурой ржавчине / МЛ. Пономарева, Г.Г. Якупова // Актуальные проблемы сельскохозяйственной науки и практики в современных условиях и пути их решения: материалы Всеросс. научно-практ. конф. молодых ученых, посвященной памяти Р.Г. Гареева. - Казань, 2009. - С. 158-161.

9. Якупова, Г.Г. Фитопатологическая оценка устойчивости озимой ржи к корневой гнили в северной части Среднего Поволжья / Г.Г. Якупова, С.Н. Пономарев M.JI. Пономарева // Озимая рожь: селекция, семеноводство, технологии и переработка: материалы Всеросс. научно-практ. конф. - Уфа, 2009, С. 239-242.

10. Якупова, Г.Г. Изучение устойчивости озимой ржи к мучнистой росе и бурой ржавчине / Г.Г. Якупова, МЛ. Пономарева // Актуальные проблемы сельскохозяйственной науки и практики в современных условиях и пути их решения: материалы Всеросс. научно-практ. конф. молодых ученых, посвященной памяти Р.Г. Гареева (25-27 февраля 2009 года). - Казань: Фолиантъ, 2009.-С. 158-161.

П.Якупова, Г.Г. Оценка поражения озимой ржи болезнями / Г.Г. Якупова, С.Н. Пономарев, M.JI. Пономарева // Современные проблемы развития сельскохозяйственного производства и пути их решения: сб. докл. Всеросс. научно-практ. конф. - Казань. Изд. «ЗнакС», 2009. - С. 248-257.

12. Якупова, Г.Г. Создание исходного материала озимой ржи для селекции на устойчивость к мучнистой росе и бурой ржавчине / Г.Г. Якупова, М.Л. Пономарева, С.Н. Пономарев // Съезд генетиков и селекционеров, посвященный 200-летию со дня рождения Чарльза Дарвина. V Съезд Вавиловского общества генетиков и селекционеров - Москва, 21-28 июня

2009 г. -М, 2009. - 4.1. - С. 374.

13. Пономарева, M.J1. Факторы и условия эффективного производства озимой ржи в Республике Татарстан / M.JI. Пономарева, С.Н. Пономарев, М.Ш. Тагиров, Г.С. Маннапова, Г.Г. Якупова (учебно-методическое руководство). - Казань: Фэн АН РТ, 2009. - 60 с.

14. Якупова Г.Г., Селекционно-генетические ресурсы источников устойчивости озимой ржи к грибным болезням в Республике Татарстан / Г.Г. Якупова, M.JI. Пономарева, С.Н. Пономарев // Инновационные разработки молодых ученых - АПК России: материалы Всеросс. научно-практ. конф. молодых ученых посвященной памяти Р.Г. Гареева - Казань, 18-19 марта

2010 г. - Казань, 2010. - С. 173-178.

15. Якупова, Г.Г. Иммунологическое обоснование селекции озимой ржи на устойчивость к бурой ржавчине в условиях Республики Татарстан / Г.Г. Якупова, М.Л. Пономарева // Наука нового века - знания молодых: материалы Всеросс. научно-практ. конф. молодых ученых, аспирантов и соискателей посвященная 80-летию Вятской ГСХА. - Киров, 2010. С. 204208.

16. Пономарев, С.Н. Новый сорт озимой ржи Тантана и эффективные приемы его возделывания / С.Н. Пономарев, М.Л. Пономарева, Г.С. Маннапова, Г.Г. Якупова // Научное обеспечение АПК Евро-Северо-Востока РФ: материалы научно-практ. конф., посвященной к 80-летию Мордовского НИИСХ. - Саранск, 2010. - С. 460-462.

17. Пономарев, С.Н. Морфо-биологические особенности озимой ржи связи с устойчивостью к полеганию / С.Н. Пономарев, М.Л. Пономарева, Г.С. Маннапова, Г.Г. Якупова // Зональные особенности обеспечения сельского хозяйства: материалы II региональной научно-практической конференции. -Саратов, 2010. С. 185-189.

18. Ponomarev, S. Sources of valuable attributes in selection of the winter rye for average Volga / S.Ponomarev, M.Ponomareva, G.Mannapova, G.Jakupova, L.Gilmullina.// International Symposium on Rye Breeding& Genetics. - Minsk, Belarus, 29 June - 2 Jule 2010. - P. 44-45.

Отпечатано в типографии «Деловая полиграфия» 420111, г. Казань, ул.М. Межлаука, 6 т/ф (843) 292-08-43 е-таЦ: minitipografia@list.ru Подписано в печать 10.12.2010г. Бумага офсетная Тираж 100 экз. Заказ № 123/2010

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Якупова, Гульшат Габдулловна

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМЫХ СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Особенности проявления и симптомы развития вредоносных. грибных болезней озимой ржи.

1.1.1. Мучнистая роса.

1.1.2. Бурая ржавчина.

1.1.3. Корневые гнили.

1.1.4. Снежная плесень.

1.2. Мониторинг распространения и вредоносности болезней озимой ржи

1.2.1. Мучнистая роса.

1.2.2. Бурая ржавчина.

1.2.3. Корневые гнили.

1.2.4. Снежная плесень.

1.3. Генетические основы селекции на устойчивость к болезням.

1.4. Генетические источники для селекции.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Агроклиматические условия в годы исследования.

2.2. Объем изученного материала.

2.3. Методика определения болезней.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

ГЛАВА 3. РАСПРОСТРАНЕННОСТЬ И ВРЕДОНОСНОСТЬ БОЛЕЗНЕЙ ОЗИМОЙ РЖИ НА ТЕРРИТОРИИ РЕСПУБЛИКИ ТАТАРСТАН.

3.1. Мониторинг фитосанитарной обстановки и структуры патогенного комплекса грибных болезней по природно-климатическим зонам РТ.

3.2. Оценка вредоносности листовых болезней озимой ржи

3.2.1. Урожай и элементы его структуры под влиянием поражения мучнистой росой и бурой ржавчиной.

3.2.2. Технологические качества зерна.

3.3. Оценка вредоносности фузариозных болезней озимой ржи.

3.3.1. Вредоносность снежной плесени.

3.3.2. Урожайность зерна и элементы ее структуры в условиях поражения фузариозными грибами.

3.3.3. Влияние корневых гнилей на устойчивость растений к полеганию

3.3.4. Признаки поражения зерна

ГЛАВА 4. СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ОЗИМОЙ РЖИ ПО УСТОЙЧИВОСТИ К ГРИБНЫМ БОЛЕЗНЯМ

4.1. Оценка доноров и источников устойчивости.

4.2. Оценка генофонда коллекции ВИР.

4.3. Селекционная оценка источников устойчивости к болезням.

4.4. Фитопатологическая оценка сортов конкурсного сортоиспытания

4.5. Взаимосвязь уровня устойчивости с продуктивностью, ее элементами и качеством зерна

4.6. Фитопатологическая оценка гибридного питомника

ГЛАВА 5. НАСЛЕДОВАНИЕ УСТОЙЧИВОСТИ К МУЧНИСТОЙ

РОСЕ И БУРОЙ РЖАВЧИНЕ.

ВЫВОДЫ

ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ И ПРОИЗВОДСТВУ

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Источники устойчивости озимой ржи к возбудителям грибных болезней в Среднем Поволжье и их селекционная ценность"

Актуальность проблемы.

Озимая рожь — одна из важнейших культур, которая используется для пищевых, кормовых и технических целей. Селекционеры нашей страны добились значительных успехов в выведении высокоурожайных сортов. Однако уровень достигнутых успехов еще не полностью соответствует требованиям развивающейся интенсификации сельского хозяйства. Одной из нерешенных проблем селекции озимой ржи является поражение растений различными болезнями.

Защита посевов агротехническими и химическими методами борьбы часто оказывается малоэффективной, способной несколько снизить вредоносность заболеваний, но не предотвратить их, или нанося при этом урон окружающей среде. Наиболее действенным приемом защиты является создание устойчивых сортов селекционными методами. Для выведения сортов, длительное время сохраняющих устойчивость, необходима направленная дифференциальная селекция, учитывающая особенности источников генов устойчивости и возможность их передачи в селектируемые сорта (Пономарева М.Л., Пономарев С.Н., 2000).

При этом необходимо постоянное обновление и изучение генетической коллекции, выявление иммунных и устойчивых образцов, создание новых источников устойчивости к основным возбудителям болезней.

Селекция короткостебельной ржи значительно усугубила проблему создания устойчивых сортов и привела к резкому увеличению вредоносности болезней. Показано, что посевы короткостебельной озимой ржи в большей степени страдают от болезней, чем длинностебельной (Кобылянский В.Д., 1982). Короткостебельные сорта больше кустятся, имеют большую площадь листьев, чем длинностебельные. Посевы таких растений хуже проветриваются, и в них создается благоприятный микроклимат для развития болезней (Нальборчик Э., 1983; Бабужина Д.И., 1998). Исходя из вышесказанного, можно сделать вывод, что при выведении короткостебельных сортов озимой ржи неотъемлемой частью работы является селекция на устойчивость, что придает актуальность работам данного вида на длительную перспективу.

Следует отметить, что болезни на посевах ржи в той или иной мере проявляются ежегодно и потери урожая в годы сильного их развития достигают огромных размеров. Пластичность возбудителей грибных болезней ржи, огромная скорость нарастания инфекции обуславливают высокую вредоносность заболеваний и затрудняют борьбу с ними (Пономарева М.Л., Пономарев С.Н., 2000).

Поэтому изучение вредоносности грибных болезней на озимой ржи, выявление источников устойчивости к данным заболеваниям, являющихся исходным материалом для селекции, определение их биологических и морфологических особенностей представляются весьма важными. Немногочисленность сведений о наследовании устойчивости у озимой ржи и необходимость этих знаний для получения резистентных сортов позволяют считать данные исследования актуальными.

Исследования проведены в 2005.2008 гг. в лаборатории селекции озимой ржи ГПУ «Татарский НИИСХ» Россельхозакадемии в соответствии с государственной тематикой 04.05.04.01 «Создать селекционный материал для выведения адаптивного короткостебельного сорта озимой ржи со стабильной по годам урожайностью, толерантный к наиболее вредоносным болезням, с высоким качеством зерна».

Цель и задачи исследования.

Целью нашей работы явилось изучение вредоносности и выявление исходного материала, устойчивого к грибным болезням озимой ржи.

В соответствии с этой целью были поставлены следующие задачи:

1. Оценить вредоносность листовых (мучнистая роса, бурая ржавчина) и фузариозных заболеваний у озимой ржи.

2. Провести мониторинг фитосанитарной обстановки и структуры патогенного комплекса грибных болезней по природно-климатическим зонам Республики Татарстан.

3. Выявить и изучить источники устойчивости среди образцов мировой коллекции ВИР, гибридного и селекционного генофонда ТатНИИСХ.

4. Выявить сорта ржи, характеризующиеся достаточно высоким для условий эпифитотий уровнем выносливости.

5. Показать взаимосвязь устойчивости к грибным болезням с морфологическими признаками и биологическими свойствами исследуемого материала.

6. Определить тип наследования устойчивости к бурой ржавчине и мучнистой росе у гибридов ¥2 и Бз.

Научная новизна.

Впервые в Республике Татарстан на искусственных и естественных инфекционных фонах проведена комплексная оценка коллекционного генофонда, перспективного сортимента озимой ржи селекции ТатНИИСХ и других селекционных учреждений РФ на устойчивость к бурой ржавчине, мучнистой росе и фузариозным болезням. Дана всесторонняя фитопатологическая характеристика современных районированных сортов и перспективных селекционных образцов ТатНИИСХ, выделены источники резистентности к бурой ржавчине и мучнистой росе. Выявлена структура фитопатогенного комплекса, распространение и вредоносность возбудителей наиболее распространенных заболеваний в Республике Татарстан.

Практическая ценность.

Установлены распространение и степень развития наиболее опасных болезней в разных агроклиматических зонах Республики Татарстан.

В результате фитопатологической оценки 60 тыс. растений сформированы рабочие коллекции сортов по устойчивости к листовым инфекциям (бурая ржавчина и мучнистая роса) и корневым гнилям, проведены скрещивания и отобран новый гибридный материал устойчивых форм с комплексом хозяйственно-ценных признаков и биологических свойств.

Выделенные источники устойчивости к изучаемым болезням предложены для включения в селекционные программы Поволжского и других сопредельных регионов по созданию устойчивых к грибным инфекциям сортов озимой ржи.

Положения, выносимые на защиту. оценка распространения и установление видового состава возбудителей; оценка коллекционных образцов, селекционного материала, районированных сортов на устойчивость к патогенам на искусственном и естественном инфекционном фоне; определение типа наследования устойчивости у гибридов Бг и Р3; сорта озимой ржи, характеризующиеся высокой выносливостью к грибным заболеваниям.

Личный вклад соискателя. Диссертация подготовлена на основе обобщения результатов исследований проведенных автором как самостоятельно, так и совместно с сотрудниками лаборатории. Соискателем лично проведены полевые и лабораторные эксперименты, осуществлена статистическая обработка полученных данных, проанализирован и обобщён экспериментальный материал, подготовлены заключение и предложения производству.

Апробация работы.

Основные материалы диссертации доложены и обсуждены на Международной научно-практической конференции «Селекция и семеноводство озимых хлебов — результаты, методы, проблемы и пути их решения» (Ульяновск, 2007), Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых «Повышение эффективности растениеводства и животноводства — путь к рентабельному производству», посвященной памяти Р.Г. Гареева (Казань, 2007), Республиканской научно-практической конференции молодых ученых «Научные основы технологий производства сельскохозяйственной продукции», посвященной памяти Р.Г. Гареева (Казань, 2008), Всероссийских научно-практических конференциях молодых ученых «Актуальные проблемы сельскохозяйственной науки и практики в современных условиях и пути их решения» (Казань, 2009) и «Инновационные разработки молодых ученых - АПК России» (Казань, 2010).

Публикации.

По теме диссертации опубликовано 18 печатных работ, из них одна в издании, рекомендованном ВАК РФ.

Структура и объем диссертации.

Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложений. Объём диссертации составляет 195 страниц компьютерного текста, в том числе 21 рисунков и 33 таблицы. Список литературы включает 266 источников, в т.ч. 59 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Якупова, Гульшат Габдулловна

ВЫВОДЫ

1.В Среднем Поволжье определен комплекс наиболее распространённых болезней у озимой ржи: бурая ржавчина {Puccinia dispersa), мучнистая роса (Erysiphe graminis), снежная плесень и корневые гнили - возбудители болезней грибы рода Fusarium Link., септориоз (Septoria), вредоносность которых обусловлена агроэкологическими особенностями природно-климатических зон.

2. У сортов Огонек, Антарес и Безенчукская 87 с рецессивным контролем короткостебельности потери продуктивности одного растения выше, чем у сортов, характеризующихся доминантно моногенным контролем признака, и достигают при максимальном поражении (4 балла) мучнистой росой 52,7.54,4%, бурой ржавчиной 41,9.55,7%.

3. Сорта Чулпан 4, Имериг 4, Пурга, Pudmericke со степенью развития мучнистой росы до 10% могут служить источниками устойчивости к данному заболеванию. Сорта Фаленская 4, Бородинская, Warko, Арфа являются ценным селекционным материалом на устойчивость к бурой ржавчине.

4. Установлено, что высокоустойчивые формы к мучнистой росе составляют 3,4%, устойчивые - 20,3%, среднеустойчивые и слабовосприимчивые по 33,9% и сильно восприимчивые - 8,5%. По бурой ржавчине 3,4% образцов проявили устойчивость и 5,6% - среднюю устойчивость.

5. Выделены сорта Эстафета Татарстана и Радонь, характеризующиеся высокой регенерацией и наименьшими потерями от снежной плесени (25 и 29%). Различия по устойчивости к снежной плесени обусловлены особенностями регенерационной системы восстанавливать определенную плотность стеблестоя. Наибольшие потери продуктивности в условиях высокой инфекционной нагрузки показывают сорта Саратовская 6 и Антарес.

6. Вредоносность корневой гнили (доминирующее положение грибы родов Fusarium, Alternaría, Helmintosporium) достигает 52-76%, особенно при полегании растений. Наблюдается существенная разница между восприимчивыми к корневым гнилям и устойчивыми растениями у сортов Огонек, Эстафета Татарстана, Антарес, Саратовская 6. На более выносливых сортах (Радонь и Татьяна) наблюдается замедленное развитие болезни.

7. Статистически доказано достоверное снижение практически всех селектируемых признаков (за исключением натурной массы зерна) у растений сортов неустойчивых к болезням в сравнении с устойчивыми. Грибная патогенная флора в значительной степени уменьшает урожай зерна, длину колоса, число колосков и число зерен с главного колоса, массу зерна с колоса.

8. Выявлены сорта ржи Спутник, Татьяна, Тантана, Радонь, Популяция 9, Эстафета Татарстана, Популяция 8, Популяция 10 с высокой выносливостью к мучнистой росе, Тантана, Радонь - к бурой ржавчине, Эстафета Татарстана и Радонь — к снежной плесени, Татьяна и Радонь - к корневым гнилям.

9. Использование в качестве материнского компонента более устойчивого к мучнистой росе сорта повышает выход устойчивых растений к данному заболеванию. В потомстве гибридов от скрещивания районированных и перспективных сортов с сильно восприимчивым сортом Марусенька доминирует устойчивость или проявляется гетерозис, а в потомстве гибридов от скрещивания тех же самых родителей с устойчивым сортом Татьяна наблюдается значительное разнообразие типов наследования устойчивости — от депрессии устойчивости до гетерозиса.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ И ПРОИЗВОДСТВУ

1. Для использования в селекционном процессе рекомендуем выделенные образцы коллекции ВИР и сорта с высокой устойчивостью к наиболее вредоносным болезням:

- к мучнистой росе — Чулпан 4, Имериг 4, Пурга, Риёшепске Беняконская Ш, Эсцепан 415, Сарумрос, Волхова 2, Заречанская 2, Черниговская Н1, 8С\\^-5999, Снежана, Грань и Память Кондратенко, Таловская 29, Сибирская 82, Чулпан 7, Грань, 8шка\уа, До 7856, .Го 7864, 1о 72112, 8МН-285, 8тоИсе, Уокоп 1, Вогйдго, Арфа, Паллада, Ясельда;

- к бурой ржавчине — Фаленская 4, Бородинская, Warko, Арфа, Рушник, Юлия, ПТ 2 (смесь), Синильга, 8шка\уа, Pulawskie Wezesne, Раз1е\упе Zielone, гёипо, Вогйдго, Кга]оуе КлЫсе;

- к снежной плесени — Эстафета Татарстана и Радонь.

- к корневым гнилям - Татьяна и Радонь.

2. При создании новых сортов, устойчивых к грибным болезням, рекомендуем использовать выделенные нами выносливые сорта Спутник, Татьяна, Тантана, Радонь, Популяция 9, Эстафета Татарстана, Популяция 10, а также выявленный перспективный гибридный генофонд.

3. Рекомендуем шире использовать в производстве районированные и перспективные сорта, устойчивые к отдельным болезням и их комплексу — Татьяна, Радонь, Тантана, Эстафета Татарстана.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Якупова, Гульшат Габдулловна, Саратов

1. Александров И.Н. Мучнистая роса ржи. / Защита растений от вредителей и болезней. 1981. С. 65-68.

2. Андреева Е.И., Молчанов О.Ю. Снежная плесень озимых зерновых. М.:НИИТЭХИМ, 1987. 45с.

3. Андреева В.К., Рябых С.П. Борьба с болезнями начинается до сева // Защита и карантин растений. 2003. № 2. С. 24 -25.

4. Бабужина Д.И. Особенности фотосинтетической деятельности короткостебельной озимой ржи: автореф. дис. канд. б. н. Спб. 1998. 24 с.

5. Баранова O.A. Использование автофертильных линий с целью изучения генетики устойчивости ржи к бурой ржавчине // Вестник защиты растений. 2000. №2. С. 55-57.

6. Бенкен A.A., Магила A.C., Хацкевич JI.K., Гришечкина С.Д. Корневая гниль зерновых культур в Литве в севооборотах с разным уровнем зернового насыщения // Микология и фитопатология. 1992. Т. 25. Вып. 5. С. 388-394.

7. Билай В.И., Пидопличко Н.М. Токсинообразующие микроскопические грибы. Киев: Наукова думка, 1998. — 290 с.

8. Бирюкович Т.В. Создание исходного материала озимой диплоидной ржи, устойчивого к снежной плесени, на основе рецессивных генов короткостебельности и его использование в селекции: автореф. дис. .к.с.н. Ж. 2005. 20 с.

9. Бирюкович Т.В., Урбан Э.П. Селекция озимой ржи на устойчивость снежной плесени: материалы между нар. науч.-практ. конф. /

10. Озимая рожь: Селекция, семеноводство, технологии и переработка. Киров: НИИСХ Северо-Востока. 2003. С. 105-107.

11. Буга С.Ф., Иодко И.И., Ушкевич JI.A. Химическая защита озимой ржи от комплекса заболеваний в период вегетации // Защита растений. 1987. Т. 12. С. 106-112

12. Вавилов Н.И. Учение об иммунитете растений к инфекционным заболеваниям. Теоретические основы селекции: В 3 т. М.; Л.: ГИЗ с.-х. совх. и колх. лит-ры. 1935. Т. 1,Общая селекция растений. С. 893-990.

13. Вавилов Н.И. Избранные труды. М. JI. 1964. 519 с.

14. Васютин А.С., Будынков Н.И., Рудаков O.JI. Корневые гнили — опаснейшие болезни зерновых // Зерновые культуры. 1996. № 2. С. 19-20.

15. Вердеревский Д. Д. Иммунитет растений к паразитарным болезням. М. 1959. 370 с.

16. Витвицкий М.А. Селекция озимой ржи на устойчивость к снежной плесени и продуктивность в северных районах Украины // Селекция и семеноводство. 1977. № 37. С. 69-72.

17. Витвицкий М.А. селекция озимой ржи на устойчивость к снежной плесени и корневым гнилям в Украинском Полесье / V съезд генетиков и селекционеров: Тез. Докл. М„ 1987. -Ч. 3. С. 14-15.

18. Витвицкий М.А., Коваль Н А. Метод выведения сортов озимой ржи, устойчивых к снежной плесени и корневым гнилям // Селекция и семеноводство, 1984. № 1. - С. 69-72.

19. Волкова Г.В. Фундаментальные проблемы популяционно-генетических исследований фитопатогенных грибов при селекции пшеницы на устойчивость к возбудителям ржавчины Puccinia striiformis и Р. recóndita.

20. Фитосанитарное оздоровление экосистем / Всерос. науч.-исслед. ин-т защиты растений. 2005. Т.1. С. 415-417.

21. Гешеле Э.Э. Методическое руководство по фитопатологической оценке зерновых культур. Одесса. 1971. 180 с.

22. Гойман Э. Инфекционные болезни растений. Пер. с нем. под ред. М.С. Дунина. М.: Иностранная литература. 1954. 608 с.

23. Гончаренко A.A. Современное состояние, проблемы и направления исследований по селекции озимой ржи в РФ: тез. докл. Всерос. научно-метод. совещания / Вопросы селекции, семеноводства и технологии возделывания озимой ржи в России. Самара. 2000. С. 1-5.

24. Гончаренко A.A. Производство и селекция озимой ржи в РФ: материалы Междунар. науч.-практ. конф. / Озимая рожь: Селекция, семеноводство, технологии и переработка. Киров: НИИСХ Северо-Востока. 2003. С. 16-26.

25. Гончаренко A.A., Шадуро С.И. Иммунологическая и селекционная оценка озимой ржи на провокационных и инфекционных фонах// Науч.-техн. Бюллетень ВИР им Н.И.Вавилова. 1990.вып. 201. С.24-26.

26. Гончаренко A.A., Шадуро С.И., Ермаков A.A. Использование периодического отбора для повышения устойчивости ржи к грибным болезням. Науч.-техн. Бюлл. ВИР. 1987. Вып. 171. С. 11-14.

27. Гончарик М.И., Дорожкин H.A. Причины гибели озимой ржи и мероприятия по её сохранению. Минск. 1931. 50 с.

28. Горленко М.В. Болезни пшеницы. М.: Сельхозгиз. 1951.254с.

29. Горленко М.В. Краткий курс иммунитета растений к инфекционным болезням. Изд. 3-е. М.: Высшая школа. 1973. 366 с.

30. Горьковенко B.C., Шаповалова O.A. Повышение супрессивности почвы в агроценозе озимой пшеницы: материалы Всерос. совещания /

31. Производство экологически безопасной продукции растениеводства. Пущино. 1996. С. 49-51.

32. Григорьев М.Ф. Корневые гнили зерновых культур в Центральных районах Нечерноземной зоны России: науч. тр. МоВИР / Исследование генофонца растений. М. 1999. С. 15-22.

33. Гуляев, Г.В., Селекция и семеноводство / Г.В. Гуляев, Ю.П Гужов. — М.: Агропромиздат, 1987. 447 с.

34. Двуражна М., Хойнацка В., Кочовска И., Коменда К. Из исследований устойчивости сортов и селекционных материалов ржи на снежную плесень: тез. докл. ЭУКАРПИЯ / Селекция ржи. Познань. 1974. С. 146-147.

35. Дмитриев А.П. Особенности биологии взаимоотношений в системе паразит-хозяин как основа выбора типа устойчивости зерновых культур к ржавчине. Типы устойчивости растений к болезням. СПб. 2003. С. 33-44.

36. Дмитриев А.П., Баранова O.A. Повышение устойчивости ржи к бурой ржавчине // Докл. РАСХН. 2001. №5. С. 22-24.

37. Дмитриев А.П., Куликова O.A. Возможности использования естественного потенциала устойчивости ржи к бурой ржавчине // С.-х. биология. 1984. №8 С. 91-94.

38. Довбиш Т.Д. Як позбутись грибних хвороб // Насшництво. 2006 №4. С. 21-22.

39. Дьяков Ю.Т. Типы устойчивости растений и их практическое использование: материалы науч. семинара / Типы устойчивости к болезням.1. СПб. 2003. С. 5-9.

40. Жевите-Кульвените 3. Хорошая перезимовка растений основа урожая // Защита растений. 1984. № 8. С. 31-32.

41. Жохова Т.П., Назарова JI.H. Фузариозная инфекция на посевах озимой ржи // Защита растений. 1994. № 2. С.15.

42. Жученко A.A. Экологическая генетика культурных растений Кишинев: Штиинца. 1980. 587 с.

43. Забродина М.В., Ходун M.JL, Наумкина М.А., Хавкин Э.Е. NBS-LRR-гомологи генов вертикальной устойчивости к грибным болезням у многолетней и однолетней ржи / Докл. РАСХН, 2000. N 3. С. 16-18.

44. Захаренко В.А. Тенденции изменения комплексов, видового разнообразия, внутрипопуляционных структур и динамики вредных организмов. М.: Россельхозакадемия. 2003. 34 с.

45. Захаренко В.А. Микотоксины // Защита растений. 1993. №9. С. 9.

46. Захаренко В.А. и др. Карты распространения вредных организмов, патотипов, генов вирулентности возбудителей болезней, фитофагов, энтомопатогенов на территории Российской Федерации. М.: Россельхозакадемия. 2002. 31 с.

47. Зезюлина Г.А., Лукашик H.H. Вредоносность болезней ассимиляционного аппарата озимого тритикале // Земляробства i ахова раслш. 2006. N 3. С. 48-49.

48. Золотарев, А.И. Возбудители выпревания озимых / А.И. Золотарев // Защита растений. 1976 а. № 4. С.23.

49. Золотарев А.И. Инфекционное выпревание озимых хлебов, его распространение и вредоносность в Удмуртской АССР / Тр. Ижевского СХИ. 1976 б. Вып. 27. С. 23-26.

50. Золотарев А.И. Инфекционное выпревание озимых хлебов и обоснование мер борьбы с ним в восточных районах Нечернозёмной зоны РСФСР: дис. . д.б.н. М. 1979. 222 с.

51. Золотарев А.И. Защита озимых культур от болезней при перезимовке. М.: Россельхозиздат. 1984. 64 с.

52. Иванов А.П. Рожь. JI.-M.: Сельхозиздат (Ленингр. отд-ние ). 1961.

53. Иващенко В.Г. Эпидемиологические аспекты фузариоза колоса пшеницы: тез. докл. / Всерос. съезд по защите растений: СПб. 1995. С. 562563.

54. Иодко И.И., Ушкевич Л.А., Радына A.A. и др. Симптомы проявления болезни, вызываемой Fusarium nivale на озимой ржи: материалы науч.-произв. конф. / Защита растений и охрана природы. Дотнува: Академия. 1989. С. 30.

55. Ишкова Т.И., Берестецкая Л.И., Гасич Е.Л. и др. Диагностика основных грибных болезней зерновых культур. СПб: ВИЗР. 2002. 76 с.

56. Каменда Б., Каменда К., Каменда Е. Исследование и селекция озимой ржи на устойчивость к снежной плесни. / Taenngsbezicht. 1989. -№198. м.П.-Р. 525-529.

57. Каск Л.О. О методах оценки селекционного материала озимой ржи на зимостойкость в Иыгева: тез. докл. II Всесоюз. совещания / Селекция, семеноводство и приёмы возделывания озимой ржи. Харьков. 1971. С. 31-32.

58. Каск Л.О. Результаты изучения устойчивости озимой ржи к снежной плесени: тез. докл. науч. конф. / Защита растений. Таллинн. 1974. С. 46-48.

59. Каск К., Кукк В., Кюйтс В., Тупите И. Устойчивость гибридов озимой ржи к грибным болезням. Фитопатология. Ч. 2. Вильнюс. 1989. С. 3738.

60. Кедрова Л.И. Изучение исходного материала озимой ржи и его использование в селекции на Фаленской селекционной станции: автореф. дис. канд. с.-х. наук. Жодино. 1973. 25 с.

61. Кедрова Л.И. Озимая рожь в Северо-Восточном регионе

62. России. Киров: НИИСХ Северо-Востока. 2000. 157 с.

63. Кехлинг И. Селекция устойчивых к мучнистой росе сортов ржи. / В кн.: ЭУКАРПИА. Конференция по селекции ржи. Польша, Познань. 1974. С. 143.

64. Кобылянский В.Д. Рожь. Генетические основы селекции. М.: Колос. 1982. 271 с.

65. Кобылянский В.Д., Ильичев Г.А. Мировая коллекция ржи -исходный материал для селекции на устойчивость к выпреванию: Тр. по приклад, бот., ген. и сел. 1971. Т. 43. Вып. 3. С. 101-105.

66. Кобылянский В.Д., Ильичев Г.А. Исходный материал озимой диплоидной ржи для селекции на устойчивость к снежной плесени // Генетические основы болезнеустойчивости полевых культур. Рига: Знание. 1977. С.41-48.

67. Кобылянский В.Д., Королева JI.A. Методические указания по селекции озимой ржи на устойчивость к грибным болезням . JI. 2000. С. 142143. *

68. Кобылянский В.Д., Солодухина О.В. Уменьшение продуктивности растений короткостебельной ржи при поражении мучнистой росой / Повышение устойчивости полевых культур к полеганию. Жодино. 1979. С. 43-77.

69. Кобылянский В.Д., Солодухина О.В. Вредоносность главнейших грибных болезней и методы селекции короткостебельной ржи на устойчивость / Теоретические и прикладные аспекты селекции и семеноводства пшеницы, ржи, ячменя и тритикале. Одесса. 1981. С.80-81.

70. Кобылянский В.Д., Солодухина O.B. Вредоносность главнейших грибных болезней и методы селекции короткостебельной ржи на устойчивость // Докл. ВАСХНИЛ. 1982. №9. С. 3-5.

71. Кобылянский В.Д., Солодухина О.В. Стратегия селекции озимой ржи на устойчивость к основным вредным патогенам / Бюлл. ВИР. 171. 1987. С. 3-7.

72. Кобылянский В.Д., Солодухина О.В. Возможности селекции ржи с долговременной устойчивостью к бурой и стеблевой ржавчинам //Озимая рожь: селекция, семеноводство, технологии, переработка / Науч.-исслед. ин-т сел. хоз-ва Юго-Востока, 2008. С. 120-125.

73. Кобылянский В.Д., Солодухина О.В. Вредоносность патогенов ржавчины и мучнистой росы на озимой ржи и стратегия селекции болезнеустойчивых сортов / Идентифицированный генофонд растений и селекция. СПб.: ВНИИР. 2005. С. 572-591.

74. Кобылянский, В.Д. Стратегия селекции ржи на устойчивость к бурой ржавчине / В.Д. Кобылянский, О.В. Солодухина // Вестник РАСХН, 2004. -№1.- С. 26-29.

75. Кобылянский В.Д., Шешегова Т.К., Кедрова Л.И. Селекция озимой ржи на устойчивость к выпреванию в Нечернозёмной зоне России // Селекция и семеноводство. 1994. №1. С. 28-31.

76. Койшибаев М.М. Болезни зерновых культур: симптомы, распространение и вредоносность болезней, специализация, биологические особенности и структура популяций возбудителей и интегрирированная защита посевов. Алматы; Бастау. 2002. 367 с.

77. Коломейченко В.В., Лысенко И.Н. Адаптивные подходы к защите растений//Сельскохозяйственная биология. 2001. №1. С. 3-11.

78. Коновалов Ю.Б., Шаймардянов H.A. Оценка толерантности сортов яровой пшеницы к бурой ржавчине по реакции на пинцировку колоса // Известия ТСХА. 2004. № 4. С. 8-18.

79. Корнеев В.А., Берлянд-Кожевников В.М. Методы оценки устойчивости озимых зерновых культур к выпреванию: Тр. по приклад, бот., ген. и сел. 1980. Т. 66. Вып. 1. С. 37-48.

80. Кривченко В.И. Селекция растений на устойчивость к болезням и проблема доноров: материалы IX конгресса Еукарпиа / Генетические ресурсы и селекция растений на устойчивость к болезням и абиотическим факторам среды. Л. 1980. С. 85-95.

81. Крупное В.А. Типы устойчивости растений к паразитам / Сб. материалов региональной научно-практической конференции 26-27 февраля, 2009 года. Саратов. 2009. Ч. 1. С. 135-143.

82. Крупнов В.А., Лебедев В.Б., Юсупов Д.А., Садыгова М.К. Эпифитотии бурой ржавчины пшеницы и селекция на устойчивость к заболеванию на юго-востоке России / Защита растений от вредителей и болезней на юго-востоке России. Саратов. 1994. С. 128-135.

83. Крутиков Ю.Н. Влияние выпревания на крупность зерна озимой ржи в условиях Ленинградской области / Науч. тр. СевероЗападного НИИСХ. 1973. Вып. 27. С. 55-56.

84. Кузина М.Ф. Физиологическая специализация и некоторые биологические особенности возбудителя бурой ржавчины ржи Puccinia dispersa Erikss. et Herrn (Puccinia recondite Rob. ex desm. f. sp. secalis Erikss. et Непп.у. автореф. дис. . к.б.н. M. 1976. 16 с.

85. Кукк В., Тупите И., Каск К., Кюйтс В. Устойчивость короткостебельных гибридов озимой ржи к мучнистой росе / Науч. тр. Эст. НИИ земледелия и мелиорации. 1989. Т. 66. С. 96-100.

86. Куперман Ф.М., Моисейчик В.А. Выпревание озимых культур. Л.: Гидрометеоиздат. 1977. 168 с.

87. Левитин М.М., Тютерев С.Л. Грибные болезни зерновых культур. // Защита и карантин растений. 2003. № 11. С. 75.

88. Лисиво Р.В. Грибные болезни озимой ржи и меры борьбы с ними в условиях Литвы: автореф. дис. канд. с.-х. наук. Прилуки. 1991. 19 с.

89. Личикаки В.М. Перезимовка озимых культур. М.: Колос. 1974. 205 с.

90. Масел X. Использование толерантности растений путем изменения их уязвимости / Борьба с болезнями растений: устойчивость и восприимчивость: Пер. с англ. Л.М. Левкиной, Ю.М. Плотниковой; Под. ред. Ю. Т. Дьякова. М.: Колос. 1984. 293 с.

91. Международный классификатор СЭВ рода 8еса1е. Л., 1984. 40 с.

92. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур (технологическая оценка зерновых, крупяных и зернобобовых культур). — М., 1988. — 120 с.

93. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. М., 1989. — Выпуск 2. — 194 с.

94. Методические указания по селекции и семеноводству озимой ржи. М., 1980.-93 с.

95. Мештерхази А. Теоретические основы исследования резистентности пшеницы к фузариозу / Вопросы селекции и генетики зерновых культур. София. 1985. С. 64-71.

96. Моисейчик В.А. Методика составления долгосрочного прогноза выпревания растений осенью / Методическое пособие. М.: Гидрометеоиздат. 1967. 36 с.

97. Моисейчик В.А. Как зимуют пшеница и рожь // Земледелие. 1968. №3. С. 6-13.

98. Монастырная Э.И. Комплекс агротехнических мероприятий позащите озимой пшеницы о корневых и прикорневых гнилей: региональные рекомендации / Производство экологически безопасной продукции растениеводства. Пущино. 1996. С. 43-47.

99. Монастырский O.A. Зараженность семян токсинообразующими грибами // АГРО XXI, 2000. №4. С.6-7.

100. Монастырский O.A., Першакова Т.Г. Безопасность продовольственного сырья и продуктов питания : в 2 ч. ЭКОСинформ. 2009. № 7. С. 3-64; № 8. С. 3-40.

101. Мухин Н.Д., Семёнова Н.Ю., Соколова H.A. О некоторых методах оценки зимостойкости в селекции озимой ржи: материалы Всесоюз. совещещания / Пути повышения урожайности полевых культур. Минск. 1971. С. 71-77.

102. Нальборчик Э. Роль различных органов фотосинтеза в формировании урожая хлебных злаков // Вопросы селекции и генетики зерновых культур. М. 1983.

103. Назарова JI.H. Бурая и стеблевая ржавчина ржи // Защита растений. 1990. Т. 12. 10 с.

104. Назарова JI.H., Полякова Т.М. Фузариоз листьев -прогрессирующие заболевание озимой ржи // Защита и карантин растений. 1999. № 8. С. 19-20.

105. Назарова JI.H., Полякова Т.М., Жохова Т.П. Значение сорта в защите ржи от болезней // Защита и карантин растений. 2005. № 9. С. 20-22.

106. Назарова JI.H., Полякова Т.М.; Жохова Т.П. Озимая рожь: прогрессирующие болезни //Защита и карантин растений, 2006; N 6. С. 1820.

107. Назарова JI.H.; Полякова Т.М.; Жохова Т.П.; Стрижекозин Ю.А. Фитосанитарный мониторинг болезней озимой ржи на территории России//50 лет на страже продовольственной безопасности страны, 2008. Р. 146-162.

108. Назарова JI.H., Соколова Е.А. Прогрессирующие болезнизерновых культур // Arpo XXI. 2000. № 4. С. 2-3.

109. Наумов H.A. Пьяный хлеб. Наблюдения над несколькими видами р. Fusarium. Пг.: Тип. Кинда. 1952. 216 с.

110. Немкович А.И. Грибной патогенный комплекс на озимой ржи // Защита и карантин растений. 2000. № 10. С. 24-25.

111. Неофитова В.К. Методы полевой оценки устойчивости сортов озимых зерновых культур к снежной плесени. Минск: БелНИИЗР. 1976. 4 с.

112. Новик H.A. Биологические особенности возбудителей снежной плесени озимой ржи (Fiisarium nivale (Fr.) Ces., Typhida incarnata) и пути снижения поражаемости заболеванием в условиях Белоруссии: автореф.канд. биол. наук. Минск. 1985. 28 с.

113. Овсянкина A.B. Структура популяций возбудителей корневой гнили и снежной плесени озимой ржи и отбор исходного материала для селекции устойчивых сортов: автореф. дис. . к. б. н. Б. Вяземы. 2000. 24 с.

114. Овсянкина A.B. Создание исходного материала селекции сортов озимой ржи, устойчивых к снежной плесени и корневой гнили, на основе фитопатологической оценки // Сельскохозяйственная биология. 2003 а. №5. С. 22-24.

115. Овсянкина A.B. Сорта ржи, обладающие устойчивостью к фузариозной снежной плесени: материалы Междунар. науч.-практ. конф. / Озимая рожь: селекция, семеноводство, технологии и переработка. Киров: НИИСХ Северо-Востока. 2003 б. С. 108-109.

116. Овсянкина A.B. Устойчивые к снежной плесени образцы ржи // Селекция и семеноводство. 2003 в. №1. С. 11-12.

117. Овсянкина A.B. Фузариозные возбудители снежной плесени и корневой гнили озимой ржи: материалы Междунар. науч.-практ. конф. / Озимая рожь: селекция, семеноводство, технологии и переработка. Киров: НИИСХ Северо-Востока. 2003. 204 с.

118. Овсянкина A.B. Отбор исходного материала сортов ржи,устойчивых к корневой гнили //Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. 2004. № 1. С. 21-23.

119. Пахомова И.С. Агротехника и запас возбудителей инфекции корневой гнили зерновых в почве: Сб. науч. работ / Защита растений от вредителей и болезней. Саратов: Саратовский СХИ. 1983. 45-51.

120. Пашкова O.E., Дмитриев А.П. Методика выбора автофертильных линий ржи для дифференциации популяций возбудителя бурой ржавчины ржи Puccinia dispersa // Вестн. защиты растений. 2005. № 2. С. 70-74.

121. Пащенко Л.И. Особенности проявления и наследования устойчивости оз. ржи к бурой ржавчине (Puccinia dispersa Erikss.et Henn.): автореф. дисс. .канд. с.-х. наук. Немчиновка. 1995. 23 с.

122. Пересыпкин В.Ф. Болезни зерновых культур. М.: Колос. 1979. С.23.43.

123. Пересыпкин В.Ф. Сельскохозяйственная фитопатология. М.: ВО «Агропромиздат». 1989. С. 18-19.

124. Пересыпкин В.Ф., Тютерев С.А., Баталова Т.С. Болезни зерновых культур при интенсивных технологиях их возделывания. М.: Агропромиздат. 1991.272 с.

125. Плотникова Л.Я., Дьяков Ю.Т., Иммунитет растений и селекция на устойчивость к болезням и вредителям. Изд. Колос. 2007. 359 с.

126. Помазков Ю.И. Иммунитет растений к болезням и вредителям. М.: Наука. 1990. 89 с.

127. Пономарева М.Л., Пономарев С.Н. Селекционная ценность источников устойчивости озимой ржи к группе грибных болезней // Вестник защиты растений. 2000. №1. С. 59.

128. Попкова К. В. Учение об иммунитете растений. М.: Колос. 1979.272 с.

129. Прохорова Л.З. Создание инфекционных фонов бурой ржавчины // Науч.-техн. Бюл. ВИР. Л., 1987. Вып. 171. - С. 15-17.

130. Пупонин А.И., Хохлов Н.Ф. Минимализация основной обработки дерново-подзолистой почвы под зерновые культуры в Центральных районах Нечерноземной зоны: Тр. ВАСХНИЛ / Минимализация обработки почвы. М.: Колос. 1984. С. 20-30.

131. Пухальски И., Бучанська Б., Клим М., Мольски Б. Некоторые проблемы заболеваемости ржи снежной плесенью// Симпозиум ЕУКАРПИА по селекции ржи. Л. 1988. С.39-40.

132. Рассел Г. Селекция растений на устойчивость к вредителям и болезням. М.: Колос. 1982. 420 с.

133. Рябчикова В.В. Роль корневых гнилей зерновых в функционировании агроэкосистем лесостепи Черноземья России: тез. докл. / Всерос. съезд по защите растений. Санкт-Петербург. 1995. С. 83-84.

134. Санин С.С., Назарова Л.Н., Ибрагимов Т.З. и др. Система защиты озимой ржи от комплекса болезней в Нечерноземной зоне России: Сб. НТД. / Информагротех. 1996. 31 с.

135. Сарв Я.Я. Дополнение к методике оценки озимых зерновых культур на устойчивость к снежной плесени / Краткие итоги научных исследований по защите растений в Прибалтийской зоне СССР. Вильнюс. 1961. Вып. 1. С. 26-27.

136. Сахибгареев A.A., Гарипова Г.Н. Эффективность защитных мероприятий и экология на посевах ячменя // Зерновое хозяйство. 2000. N 4(7). С. 15-16.

137. Сергеенко В.И. Биологические особенности возбудителя снежнойплесени (Fusarium nivale (Fr.) (Ces) озимой ржи и создание устойчивого исходного материала: автореф. дис. канд. с.-х. наук. п. Самохваловичи. 1984. 6 с.

138. Сергеенко В.И. К вопросу селекции озимой на устойчивость к снежной плесени: тез. докл. конф. / Селекция, семеноводство и сортовая агротехника озимой ржи и яровых зерновых культур. Киров: НИИСХ Северо-Востока. 1978. С. 57-59.

139. Сергеенко В.И., Распределение и вредоносность снежной плесени в условиях Гомельской, Витебской и Гродненской областей / Удобрения, селекция и агротехника полевых культур в Белоруссии. Жодино. 1972. С.231-233.

140. Сидоров A.A. Корневые гнили зерновых культур (этиология, патогенез, сортоустойчивость, защита от болезни): автореф. дис. . д. б. н. М. 2003. 34 с.

141. Сидоров И.А., Есауленко Е.А. Фузариоз колоса // Защита и карантин растений. 2000. №9. С. 24-25.

142. Смирнов В.Г., Соснихина С.П. Изучение гетерозиготности растений популяции сорно-полевой ржи и популяции сорта Вятка // Исследования по генетике. 1981. №9. С. 138-147.

143. Солодухина О.В. Вредоносность бурой ржавчины на посевах короткостебельной диплоидной ржи / Тр. по прикл. ботан., генет. и селекции. 1985 а. Т. 92. С. 47-51.

144. Солодухина О.В. Генетические основы устойчивости ржи к стеблевой ржавчине: тез. докл. научной сессии (1-3 июля 1998г.) / Новые методы селекции и создание адаптивных сортов сельскохозяйственных культур: результаты и перспективы. Киров. 1998. С. 73.

145. Солодухина О.В. Особенности новых доноров устойчивости к бурой ржавчине: тез. докл. у Всесоюзного совещания по селекции, семеноводству и сортовой агротехнике озимой ржи. М. 1981. С.68-69.

146. Солодухина, О.В. Поиск источников устойчивости к буройржавчине / Сб. науч. тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. Ленинград. 1985 б. Т. 95. С. 19-23.

147. Солодухина О.В. Создание доноров устойчивости к бурой ржавчине и мучнистой росе для селекции диплоидной ржи: автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Л. 1986. 19 с.

148. Солодухина О.В. Выявление генов расоспецифической устойчивости к бурой ржавчине среди сортов ржи / Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. ВИР. 1993. Т.147. С. 8-13.

149. Солодухина О.В. Потенциал наследственной изменчивости ржи по устойчивости к бурой ржавчине и мучнистой росе // Генетика. 1994. Т.30. № 10. С. 1352-1362.

150. Солодухина О.В., Кобылянский В.Д. Генетические ресурсы культурных растений в 21 века: тез. докл. / II Вавиловская международная конференция. СПб. 2007. С. 131-137.

151. Степанов K.M. Ржавчина зерновых культур. Л.: Колос. 1975. С.72.74.

152. Стрижекозин Ю.А., Назарова Л.Н. Оценка целесообразности химической защиты озимой ржи.// Arpo XXI. 1998. № 7. С. 14-15.

153. Таланов И.П. Влияние приемов агротехники на продуктивность яровой пшеницы // Зерновое хозяйство. 2003. № 2. С. 16-17.

154. Тепляков Б.И. Методика учета корневой гнили требует усовершенствования // Защита и карантин растений. 2004. № 7. С. 32-33.

155. Терновский М.Ф. Принципы селекции растений на иммунитет (табак, махорка) // Генетика сельскому хозяйству. М. 1963. С. 499-567.

156. Тиунов А.Н., Глухих К.А., Хорькова O.A. Озимая рожь. М. 1969.392 с.

157. Ткаченко О.Б. Селекция озимых зерновых на устойчивость к снежной плесени//Сельскохозяйственная биология . 2003. №3. С. 26-29.

158. Тороп A.A., Пащенко Л.И., Дедяев В.Г. Селекция озимой ржи на устойчивость к бурой ржавчине // Вестник РАСХН. 1998. №5 С. 28-31.

159. Тороп A.A., Дедяев В.Г., Трущелёв А.Б., Пащенко Л.И. О создании форм ржи с комплексной устойчивостью к болезням и вредителям // Селекция и семеноводство. 1994. №1. С. 31-34.

160. Тороп A.A., Чайкин В.В., Пащенко Л.И., Рыльков А.И. Источники групповой устойчивости озимой ржи к болезням //Озимая рожь: селекция, семеноводство, технологии и перераб. Киров, 2003. - С. 45-47.

161. Тороп A.A., Чайкин В.В., Пащенко Л.И., Рыльков А.И. Об источниках устойчивости озимой ржи к болезням // Селекция и семеноводство. 2004. №1.С. 7-9.

162. Траншель В.Г. Обзор ржавчинных грибов СССР. М-Л: Наука. 1939. 426 с.

163. Трофимова Ю.Б., Боме H.A. Параметры вредоносности снежной плесени и устойчивость сортов озимой ржи к болезни // Вестн. защиты растений. 2006. № 1. С. 33-36.

164. Трушко М.М. Вредоносность бурой ржавчины ржи / Науч.-техн. бюл. Сиб. НИИ химизации сельского хозяйства. Новосибирск. 1977. Вып.19. С. 57-61.

165. Трушко М.М. Особенности развития бурой и линейной ржавчины в Западной Сибири: дис. . к.б.н. Л. 1974. 154 с.

166. Трушко М.М. Развитие бурой и линейной ржавчины ржи / Интегрированная защита от вредных организмов. Новосибирск. 1983. С.44-51.

167. Туманов И.И. Физиологические основы зимостойкости культурных растений. М.: Сельхозгиз. 1940. 336 с.

168. Тупеневич С.М. Выпревание озимых хлебов / Тр. ВИЗР. 1974. Т. 22. С. 14-23.

169. Тупеневич С.М. Некоторые данные о биологии Fusarium nivale (Fr.) (Ces) как возбудителя снежной плесени озимых / Итоги науч.-исслед. работы ВИЗР за 1937 год. Л. 1937.

170. Тупеневич С.М. Снежная плесень при выпревании озимых хлебов / Изв. курсов по прикладной зоологии и фитопатологии. 1940. № 10. С. 5-108.

171. Фадеев Ю.Н. Селекция на иммунитет: проблемы и перспективы. Защита растений. 1988. Т. 11. С. 18-21.

172. Фадеев Ю.Н., Бенкен A.A., Буга С.Ф. и др. Защита зерновых культур от корневых гнилей / Рекомендации. М.: Агропромиздат. 1986. 36 с.

173. Хасанов P.A. Химическая защита озимой ржи от вредителей и болезней при интенсивной технологии ее возделывания: Тез. науч. сообщений конф., посвященной 100-летию со дня рождения академика Н.И: Вавилова. 1987. С. 82-83.

174. Цао Шоу-сянь. Биология и вредоносность мучнистой росы пшеницы в Ленинградской области: автореф. дис. . к.с.-х. наук. Л. 1960. 17 с.

175. Чигрин В.В., Соколов И.И., Сидорова Т.М. Комплексная система выявления сортов пшеницы устойчивых к фузариозу колоса // Микология и фитопатология, 1992. Т. 26. Вып. 6. С. 506-513.

176. Чулкина В.А. Защита зерновых культур от обыкновенной гнили. М.: Россельхозиздат. 1989. 71 с.

177. Чулкина В.А., Торопова Е.Ю. Корневые гнили. //Защита и карантин растений. №2. 2004. С. 16-18.

178. Чумаков А.Е., Захарова Т.И. Вредоносность болезней сельскохозяйственных культур. М.: Агропромиздат. 1990. 127 с.

179. Чумаков А.Е., Минкевич И.И. Мучнистая роса пшеницы /с

180. Методика территориального многолетнего прогноза болезней растений. JI. 1969. С. 36-37.

181. Чуприна В.П., Соколов М.С., Анпилогова JI.K. Фитосанитарное состояние посевов озимой пшеницы на юге России // Защита и карантин растений. 1998. № 4. С. 13.

182. Шадуро С.И. Создание исходного материала для селекции озимой ржи на устойчивость к снежной плесени, бурой и стеблевой ржавчине: автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. Немчиновка. 1992. 24с.

183. Шакирзянов А.Х. Вредоносность бурой ржавчины на посевах короткостебельной озимой ржи в условиях Юго-Западного Предуралья// Бюл. ВНИИР. Л., 1990 а. Вып. 197. С. 15-18.

184. Шакирзянов А.Х. Исходный материал для селекции короткостебельной озимой ржи на устойчивость к бурой ржавчине в Юго-Западном Предуралье : автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Л. 1990. 17 с.

185. Шакирзянов А.Х. Оценка доноров устойчивости к бурой ржавчине в Башкирии / Науч.-техн. бюл. ВИР. 1987. Т. 169. С. 18-20.

186. Шакирзянов А.Х. Методы и результаты селекции озимых зерновых культур в республике Башкортостан. Уфа: БНИИСХ. 2004. 204 с.

187. Шакирзянов А.Х. Перспективные образцы озимой ржи для селекции на устойчивость к бурой ржавчине в условиях юго-западного Предуралья / Сб. науч. тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. ВИР. 1989. Т. 129. С. 25-29.

188. Шахназарова В.Ю, Струнникова O.K., Вишневская H.A. Влияние влажности на развитие Fusarium culmorum в почве // Микология и фитопатология. 1999. Т.ЗЗ. Вып. 1. С. 53-63.

189. Шестиперова З.И., Полозова Н.Л. Мучнистая роса и пятнистости яровых зерновых культур. Ленинград: Колос. 1973. 55 с.

190. Шешегова Т.К. Коллекция озимой ржи с высокой устойчивостью к Fusarium nivale (Fr.) (Ces) в Кировской области / Бюл. ВИР.1990. Вып. 201. С. 24-26.

191. Шешегова Т.К. Вредоносность выпревания озимой ржи в условиях Кировской области / Бюл. ВИР. 1992. Вып. 226. С. 9-13.

192. Шешегова Т.К. Создание исходного материала для селекции озимой ржи на устойчивость к выпреванию в СевероВосточной части Нечернозёмной зоны России: автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Л. 1993. 21 с.

193. Шешегова Т.К. Влияние фузариозных болезней озимой ржи на зараженность зерна// Защита и карантин растений. 2002. № 9. С. 20.

194. Шешегова Т.К. Фузариоз колоса и зерна озимой ржи // Защита и карантин растений. 2003. №4. С.50-51.

195. Шешегова Т.К. Повышение устойчивости озимой ржи к фузариозным болезням // Вестник РАСХН. 2004. №1. С. 24-26.

196. Шешегова Т.К. Селекция озимой ржи на устойчивость к фузариозным болезням на Северо-Востоке Нечерноземья России: автореф. дис. . докт. биол. наук. 2005.

197. Шешегова Т.К., Кедрова Л.В., Бякова О.И. Эффективность периодического отбора на инфекционных фонах в селекции озимой ржи на групповую устойчивость к болезням / С.-х наука Сев.-Вост. Киров. 1995. С. 149-155.

198. Юго-Востока, 2008. С. 125-130.

199. Шипилова Н.П., Нефедова Л.И., Иващенко В.Г. Диагностика фузариозного поражения колоса и заражения зерна на Северо-Западе России: Сб. метод рекомендаций по защите растений ВИЗР. 1998. С. 208-220.

200. Ширинкина Л.Г., Коробова В.П. Ржавчинные грибы как консорты озимой ржи в Центральном Предуралье / Микориза и др. формы консортив. связей в природе. Пермь. 1989. С. 81-85.

201. Шпанев A.M., Новичихин А.А. Потери урожая зерна гибридной озимой ржи от вредных организмов // АГРО XXI. 2009. № 1-3. С. 24-29.

202. Щеклеина Л.М., Кобылянский В.Д., Кедрова Л.И., Шешегова Т.К. Вредоносность стеблевой и бурой ржавчины озимой ржи на северо-востоке Нечерноземья России / Здоровье питание - биол. ресурсы. Киров. 2002. Т.1. С. 355-362.

203. Юдкин Л.Ю., Рейтер Б.Г., Юдкина Н.Б. Патогенные особенности возбудителей корневой гнили зерновых культур / VIII Всесоюз. Совещ. по иммунетету с.-х. растений к болезням и вредителям. Рига. 1986. С. 229.

204. Bielka F., Frotscher W., Miiller H. Entwicklung and stand der Roggen resistenzzuchtung und borchung in der DDR // Tag.-Ber. Akad. Landwirtsch. Wiss. DDR Berlin. 1982. №198. S. 489-496.

205. Birjukovich Т., Artsiukh D. Assessment of winter rye varieties on winter-hardiness and resistance to snow mould / International Symposium on rye breeding & genetics. Minsk, Belarus, 29 June- 2July 2010. S. 52.

206. Bojarczuk M., Bojarczuk J., Krel E. Efficiency of breeding diploid winter rye populations resistant to snow mold (Fusarium nivale /Fr./ Ces.) //

207. Hod. Rosi. Aklim. i Nas. 1990. V.34. P. 37-45.

208. Bruehl G.W. Nonspecific genetic resistance to soilborne fungi // Phytopathology. 1983. Vol. 73. P. 948-951.

209. Buerstmayr H., Steiner B., Lemmens M., Ruckenbauer P. Resistance to Fusan'wm Head blight in Winter Wheat: Heritability and Trait Associations // Crop Science. 2000. V. 40. № 4. P. 1012-1018.

210. Cook RJ. Diseases caused by root-infecting pathogens in dryland agriculture //Adv. Soil Sei. 1990. Vol.13. P.215-239.

211. Ekstrand H. Scadarna pa do overvintrande grodorna vintera 1948-1949 // Vaxtskydcsnotiser, Vaxtskyddsantst. Stockholm. 1950. № 1. S. 6-11.

212. Elias E.M., Stack R.W., Miller J.D. Registration of 'Beizer' durum wheat // Crop Sc. 1999. Vol. 39. N 3. P. 881-882

213. Engel K.H., Kuipel B. Sind nach der Verfutterung von stark min Mehltaubefallenem Grunfutterroggen Ernährungsstörungen zu erwarten / Jnform Z.G. Winterroggen. Gülzow. 1979. Bd. 5. H.2. S. 63-64.

214. Frauenstein K. Untersuchungen zur Bonitur des Mehltaubefalls auf Winterroggen // Arch. Phytopathol. U. Pflanzenschutz. 1977. Bd. 13. N2. S. 93-97.

215. Fromme FJ. Schätzung quantitativ-genetischer Parameter fur Resistenz gegen Fusskrankheiten und Ahrenfusariosen bei Roggen: Diss. Stuttgart-Hohenheim. 1999. 61 c.

216. Geiger H.H.; Schuhmacher A.E.; Billenkamp N. Frequencies of vertical resistances and virulences in the rye-powdery mildew pathosystem // Plant Breedg. 1988. T. 100. N 2. p. 97-103.

217. Geiger H.H.; Heun M. Genetics of quantitative resistance to fungal diseases. / Ann. Rev. Phytopathol. Palo Alto, Calif, 1989. T. 27. p. 317-341.

218. Germ H. Der Problem der Zeitschrift // Bodenkultur. 1958. № 9. S. 2528.

219. Golinski P., Kiecana L, Kaczmarek Z., Kostecki M., Golinska B., Kaptur P., Wisniewska H.; Cheikowski J. Diversity within winter wheat cultivars in scab response after inoculation with Fusarium avenaceum // Phytopathol. Pol. 2000. V. 20. P. 97-105.

220. Golinski P., Kiecana L, Kaczmarek Z., Kostecki M., Kaptur P., Wisniewska H., Cheikowski J. Scab Response of Selected Winter Wheat Cuitivars after Inoculation with Fusarium avenaceum // J. Phytopathology. 1999. V. 142. № 11- 12. P. 717-723.

221. Heun M., Geiger H.H. Genetics of quantitative resistance and its implications for plant breeding. 1989. S. 201-215.

222. Jamalainen E.A. Overwinterung of Gramineai plants and parasitic fungi: Isolation of Fusarium nivale from gramineaus plants in Finland // Maatalaustieteellinen Aikakauskirja. Helsinki. 1959. № 31. P. 282-284.

223. Jamalainen E.A. Resistence of Scandinavian winter cereal varieties to low temperature parasitic fungi // Ann. agr. Fenn. 1969. V. 8. №3. P. 251-263.

224. Jones J.D.G., Dangl J.L. The plant immune system. Nature, V. 444. P. 323-329.

225. Kochling J., Frotscher W. Breeding of winter rye resistant to powdery mildew // Hodowla Rosl. Aklimat. Nasienn. 1975. Vol. 19. N 5/6. P.651-654.

226. Koczowska J., Tomaczewski Z., Jelinska E., Korona A. Ocena kilki metod testowania odpornosci zyta na porazenie przez Fusarium nivale (Fr.) Ces. // Hod. Rosl. Aklim. I Nas, 1981. T. 25. № 5-6. S. 235-253.

227. Lind V., Zuchner S. Recurrent selection in rye populations to improve the resistance to powdery mildew: Z. Pflanzenzucht. 1985. T. 95. N 2. P. 155-156.

228. Lind V. Half sid selection for resistance to powdery mildew

229. Erysiphe graminis DC. f. p. secalis Marchal) in rye populations / Theoret. appl. Genet. 1988. T. 76. N4. P. 560-564.

230. Lisova R. Grybines zieminiu rugiu ligos ir apsaugos priemones nuo ju //Zemes ukio mokslai, 1996; N 1. S. 42-47 R.

231. Lacicowa D., Filipowicz A. Research on occurence of Fusarium nivale (Fr.) Ces. On rye field in the Lublin voivodschip // Ann. Univ. M. Curie-Sclodwska. Sec. E. 1972. № 5. P. 211-232.

232. Mains E.B., Jackson H.S. Physiologic specialization in leaf rust of wheat, Puccinia triticina Erikss. // Phytopathology. 1926. V. 16. P. 89-120.

233. Melz G., Rollwitz W. Homozygot-braunrostresistentes Ausgangsmaterial fur die Roggenzuchtung und Resistenzgenetik // Vortr.fur Pflanzenzuchtung. Bonn. 1991. H.19. S. 337-338.

234. Mesterhazy A. Fusarium diseases of wheat and triticale in South -Last Hungary // Cer. Res. Comm. 1974. № 2. P. 167-173.

235. Miedaner T. Breeding wheat and rye for resistance to Fusarium diseases // Plant Breeding, 1997. -V. 116. P. 201-220.

236. Miedaner T., Borchardt D.C., Geiger H.H. Genetic analysis of inbredlines and their crosses for resistance to head blight (Fusarium culmorum, Fusarium graminearum) in winter rye // Euphytica. 1993. V. 65. P. 123-133.

237. Miedaner T., Geiger H.H. Vererbung quantitativer Resistenzen gegen Pilzkranheiten bei Roggen: Vortr. für Pflanzenzuchtung. Bonn. 1999. H.46. S. 157-168.

238. Miedaner T., Geiger H.H. Estimates of combining ability for resistance of winter rye to Fusarium culmorum head blight // Euphytica. 1996. V. 89. P. 339-344.

239. Miedaner T., Ludwig W.F., Geiger H.H. Inheritance of foot rot resistance in winter rye // Crop Sei. 1995 a. V 35. P. 388-393.

240. Miedaner T., Höxter H., Geiger H.H. Development of resistance test for winter rye to snow mold (Microdochium nival) under controlled environmentconditions in regard to field inoculations Can. J. Bot. 1993.6 №71. P. 136-144.

241. Miedaner T., Schneider B., Geiger H. H. Deoxynivalenol (DON) Content and Fusarium Head Blight Resistance in Segregating Populations of Winter Rye and Winter Wheat // Crop Sei. 2003. V. 43. P. 519-526.

242. Musa G.L.C., Dyck P.L., Samborski DJ. The inheritance of resistance in rye to Puccinia recóndita f. sp. secalis and f. sp. tritici // Cañad. J. Plant Sc. 1984. T. 64. N3. P. 511-519.

243. Musore K.S., Ryu C.-M. Nonhost resistance: how much do we know? // Current Opinion in Plant Biology. 2004. V. 9, 2, P. 97-104.

244. Neuhaus W., Adam L. Ergebnisse zum Einsatz neuer Fungizideim Getreidebau //Feldwirtschaft, 1988; T. 29. N 3. S. 118-121.

245. Niks R.E. Is tall oatgrass an accessory host of the brown rust fungus (Puccinia recóndita) of rye II Cereal Rusts Bull. 1987. T. 15. N 1. P. 27-31.

246. Petr P., Frey K. Genotipic correlations? Dominance and Heritability of quantitative characters in oats // Crop Sei. 1966. V. 6. N 3. P. 259-262.

247. Pielka I. Plesn sniegowa zyta Fusarium nivale. Dragi przenoszonia a kwestia zaprowinia ziarna siewnego // Prace Naukow. Inst. Ochr. Rosl. Posnan. 1970. N 8. S. 5-7.

248. Puchler F. Der Schneeschimmel // Forsch, der Landwirtschaft. 1933. Bd. 8.H.7.S. 149-153.

249. Puchler F. Uber die Prufung von Roggensorten auf ihre Anfälligkeit fur Schneschimmel {Fusarium) II Pflanzenschutzberichte. 1952. Bd. 20. H. 8. S. 33-43.

250. Roggen Getreide mit Sukunft! Herausgeber: Roggenforum e. V. 2007.189 s.

251. Rzepka D., Tomczak P. Ocena cech uzytkowych mieszancow miedzygatunkowych zyta i ich przydatnosc w hodowli nowych odmian // Zeszyty nauk. /Akad. Roln. Szczecin. 1986. T. 115. S. 179-190.

252. Schaffhit E. Der Schneescneimmel und die übrigen durch Fusariumnivale Ces. Hervorgerufenen Krankheitserscheinungen des Getreides // Landwirtsch. Jahrb. Schweiz. 1912. V. 43. S. 521-648.

253. Serenius M., Huusela-Veistola E., Avikainen H., Pahkala K., Laine A. Effects of sowing time on pink snow mould, leaf rust and winter damage in winter rye varieties in Finland // Agr. Food Sc. in Finland. 2005. Vol.14. N 4. P. 362-376.

254. Shankar M., Walker E., Golzar H., Loughman R., Wilson R. E., Francki M. G. Quantitative Trait Loci for Seedling and Adult Plant Resistance to Stagonospora nodorum in Wheat // Phytopathology. 2008. V. 98. P. 886-893.

255. Tameling, W. I. L., Takken, F. L. W.Resistance proteins: scouts of the plant innate immune system // Eur. J. Plant Pathol. 2008. V.121. P. 243-255.

256. Tyrka M., Chelkowski J. Enhancing the resistance of triticale by using genes from wheat and rye. J.appl.Genet. 2004. Vol. 45. N 3. P. 283-295.

257. Velikovsky V. Slecchten zyta na odolnost proti plesni snezne (Fusarium nivale /Fr./ Ces.) // Genet. A slechteni. 1971. R. 7. S. 11-18.

258. Wisser R. J., Peter J. Balint-Kurti, and Rebecca J. Nelson. The Genetic Architecture of Disease Resistance in Maize: A Synthesis of Published Studies // Phytopathology. 2006. V. 96. P. 120-1 29.

259. Zachow F., Szigat G., Nürnberg U. Entwicklung von mehltaurestisentem Zuchtmaterial bei Tetraroggen durch Einkreuzung von Seeale montanum//Arch. Zuchtungsforsch. 1987. T. 17. N 1. S. 45-51.

260. Zdziebkowska T. Wyniki badan nad chemiczna ochrona zyta przedchorobami //Prace nauk. Inst. Ochr. Rosl. Poznan. 1986. T. 27. N 1. S. 115-123.

261. Zipfel C. Pattern-recognition receptors in plant innate immunity // Curr. Opin. Immunol. 2008. V. 20. P. 10-16.