Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Генофонд доноров и источников ценных признаков озимой ржи применительно к задачам селекции

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Генофонд доноров и источников ценных признаков озимой ржи применительно к задачам селекции"

РГо ОД 21 лзг гт

На правах рукописи

САФОНОВА Ирина Владимировна

ГЕНОФОНД ДОНОРОВ И ИСТОЧНИКОВ ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ ОЗИМОЙ РЖИ ПРИМЕНИТЕЛЬНО К ЗАДАЧАМ СЕЛЕКЦИИ

Специальность: 06.01.05. — селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Санкт-Петербург 2000

Работа выполнена в 1997—2000 гг. во Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства имени Н.И. Вавилова.

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор В.Д. Кобылянский.

Официальные оппоненты: профессор, доктор биологических наук Пы-женков В.И., кандидат биологических наук Пугач Н.Г.

Ведущая организация: Новгородский Государственный Университет имени Ярослава Мудрого (Новгородская сельскохозяйственная академия).

сов на заседании Диссертационного совета К 020.18.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства имени Н.И. Вавилова по адресу: 19000, Санкт-Петербург, ул. Большая Морская, д. 44.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИИР им. Н.И. Вавилова.

Автореферат разослан г.

Ученый секретарь диссертационного совета

доктор биологических наук Л.И. Костина

Защита диссертации состоится

ча-

Ч-Н О

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Сорт является одним из наиболее эффективных средств увеличения производства зерна. В России урожайность зерна озимой ржи, по данным Государственной комиссии по сортоиспытанию, за последние 50 лет за счет селекции увеличилась на 60% (Иванов А.П., 1961; Кобылянский В.Д., 1989).

Перед селекцентрами стоит задача создания сортов характеризующихся не только высокой урожайностью, но и способностью сохранять потенциал при воздействии отрицательных биотических и абиотических факторов внешней среды. Современные методы селекции основаны на подборе и использовании в скрещиваниях исходного материала выделяющегося наиболее высоким уровнем показателей биологических и хозяйственно-ценных признаков. Среди факторов лимитирующих урожайность зерна озимой ржи и его качество особое значение имеют продуктивность растений, склонность к полеганию, склонность к прорастанию зерна в колосе, восприимчивость к болезням, зимостойкость.

За последние 15 лет в ВИРе создана коллекция доноров и источников устойчивости к полеганию и болезням, качества зерна, зимостойкости озимой ржи. Актуальность избранной темы определяется необходимостью изучения доноров с целью раскрытия их особенностей по основным биолопгческим и хозяйственно-ценным признакам применительно к задачам селекции.

Цель и задачи исследований. 1) Раскрыть разнообразие источников и доноров ценных признаков по основным биологическим, морфологическим и хозяйственно-ценным признакам: урожайности и ее элементам, продолжительности вегетационного периода, зимостойкости, устойчивости к полеганию, устойчивости к основным болезням. 2) Выделить источники и доноры ценных признаков, характеризующиеся (на ряду с донорскими) лучшими показателями других биологических и хозяйственно-ценных признаков, пригодных для решения проблем селекции. 3)Установить межпопуляционные и внутрипопуляционные связи между продуктивностью растений и другими урожайобразующими и морфологическими признаками у короткостебельных доноров ценных признаков озимой ржи.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное изучение признаков и свойств доноров и источников ценных признаков диплоидной ржи из коллекции ВНИИР в условиях Северо-Западного региона России. Выявлены доноры, которые кроме донорских признаков обладают высокими показате-

лями других хозяйственно-ценных признаков и свойств пригодных для решения актуальных проблем селекции.

Показана возможность объединения в одном генотипе ржи признаков устойчивости к болезням, устойчивости к полеганию, высокой урожайности зерна и хороших хлебопекарных свойств.

Установлены межпопуляциошше и внутрипопуляционные связи между продуктивностью растений и другими урожайобразующими и морфологическими признаками у доминантно короткостебельных доноров ценных признаков озимой ржи.

Практическая ценность работы: Доноры и источники ценных признаков, сочетающие донорский признак с высокими показателями других признаков представляют собой исходный материал для селекции озимой ржи, позволяющий значительно сократить продолжительность и повысить эффективность создания новых сортов. Многие доноры и источники ценных признаков переданы в селекционные центры и включены в селекционные программы. На их основе создаются сорта озимой ржи, сочетающие признаки устойчивости к бурой, стеблевой ржавчине и мучнистой росе с короткостебельностью и высокой урожайностью растений.

Апробация работы. Результаты исследований доложены на научных конференциях молодых ученых ВНИИР им. Н.И. Вавилова в 1997, 1999, 2000 гг., и на научно-практической конференции «Теоретические и прикладные проблемы генетики, селекции и семеноводства зерновых культур» (Немчи-новка, 1998 г.).

Публикация результатов исследований: По материалам диссертации опубликовано 3 статьии одна находится в печати.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 110 страницах и содержит 22 таблицы и 2 рисунка и 1 приложения; состоит из введения, 5 глав, выводов и рекомендаций для практической селекции. Список литературы включает 146 наименований, в том числе 26 на иностранном языке.

Условия проведения опытов, материал и методика исследований.

Экспериментальная работа выполнена на полях Пушкинских лабораторий ВНИИР (г. Пушкин, Ленинградской обл.) в течение 1996—1999 гт. В пе-

риод проведения исследований погодные условия отклонялись от средних многолетних величин и изменялись по годам.

Изучаемый материал высевали по занятому пару (ранний картофель) на делянках размером 2 м2, повторность двукратная. Стандарт - районированный сорт Ильмень. Агротехника при проведении опытов была общепринятой для данной зоны.

Материалом для исследовшшй служили 58 источников и доноров ценных признаков озимой ржи отечественного и зарубежного происхождения. Большинство изучаемых образцов являются одновременно донорами признака доминантной короткостебельности и устойчивости к основным болезням ржи: мучнистой росе, бурой и стеблевой ржавчинам. В числе изучаемых образцов доноры высокого хлебопекарного качества зерна (2 донора), доноры нового рецессивного признака короткостебельности обусловленного уменьшением числа междоузлий стебля ржи (2 донора). Один донор многоцветко-вости колоса.

Изучены 4 сложные синтетические популяции с полигенной обусловленностью к болезням, созданные на основе объединения всех известных независимых генов контролирующих устойчивость.

Из 58 изучаемых источников и доноров ценных признаков, 4 выявлены из коллекции Германии, 1 из Украины, где он создан на основе образца из коллекции ВИР и 52 образца отечественного происхождения. Все изучаемые отечественные доноры и источники ценных признаков созданы в ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова в отделе серых хлебов В.Д. Кобылянским и отделе генетики О.В. Солодухиной.

Доноры и источники ценных признаков созданы методом многократных беккроссных скрещиваний выявленных в популяциях ржи единичных генотипов устойчивых к отдельным или комплексу патогенов или методом многократных систематических индивидуальных или семейственных отборов на постоянных искусственных инфекционных фонах. Доноры других признаков созданы методом беккроссов или комбинированных скрещиваний с последующим многократным отбором.

Исследования проводились в соответствии со следующими методиками: Методические указания по изучению мировой коллекции ржи (Л., 1981), Методы белкового и аминокислотного анализа растений (Л., 1973), Методические указания по изучению технологических свойств ржи, ячменя, проса, риса и картофеля (Л., 1976), Методические рекомендации по определению устой-

чивости зерна ржи к прорастанию на корню в селекции на качество (М., 1981), Международный классификатор СЭВ рода 5еса1е Ь. (Л. 1984).

Статистическую обработку полученных данных, в частности, дисперсионный анализ, вычисление коэффициентов корреляции рассчитывали по Б. А. Доспехову (1985).

Результаты изучения доноров и источников ценных признаков озимой ржи.

Вегетационный период. В целом за три года изучения наименьшей продолжительностью вегетационного периода (264-265 дней) характеризовались отечественные образцы. Наибольшей продолжительностью периода всходы-колошение (267—269 дней) характеризовались образцы из Германии.

По срокам созревания изучаемые доноры озимой ржи распределяли на 4 группы. В 1руппу скороспелых, созревших на 5—6 дней раньше стандарта вошло 10% образцов; среднеспелых, созревших на 2—4 дня раньше стандарта 20%. Наиболее обширную группу (60%) составили доноры созревшие одновременно со стандартом или с отклонением на 1 день. В группу позднеспелых, созревших на 2—5 дней позднее стандарта вошло 5% образцов.

Сорта ржи с укороченным вегетационным периодом позволяют избегать вредной для ржи осенней предуборочной повышенной влажности воздуха, способствующей развитию стеблевой гнили и прорастанию зерна в колосе. Наибольшую ценность по относительной скороспелости представляют доноры: Малыш 72-2 (Н1, Ьг5), Черниговская (Н1, Ьг4, Ег), Гибридная 8 (Н1, Ьг4, Ег), Харьковская 60-2 (Н1, Ьг4, Ег), Ил 23/94 (Е>АУ2, Ьг4, БН, Ег), которые кроме короткостебельности, устойчивы к мучнистой росе и бурой ржавчине.

Устойчивость к полеганию. Рожь - наиболее высокостебелыюе растение среди зерновых культур. В отдельные, особенно влажные годы высота стеблей некоторых старых и местных сортов ржи достигает 2,5 м (Вятка, Вятка 2, Камалинская 13, Житкинская, Ситниковская).

В последние тридцатилетие проблема полегания ржи в России решается путем создания сортов на основе доноров короткостебельности с доминантным генетическим контролем этого признака (Кобылянский В.Д., 1970, 1975, 1982; Кондратенко Ф.Т., Гончаренко А.А., 1974; Кунакбаев С.А., Лещенко Н.И., 1976).

Среди изучаемых доноров и источников ценных признаков подавляющее большинство созданы с использование доминантного гена (Н1) коротко-стебельности в следствии чего являются донорами этого признака. Поэтому все изучаемые доноры и источники, созданные на основе первичных доноров доминантной короткостебельности ЕМ-1 и Болгарской короткостебельной ржи (к-10028) характеризовались высокой устойчивостью к полеганию (8—9 баллов).

Высота растений за годы изучения (1997—1999 гг.) у образцов с доминантными генами короткостебельности колебалась от 130 до 165 см. Источники и доноры ценных признаков не обладающие доминантной короткосте-бельностью характеризовались различной степенью устойчивости к полеганию. Среди них повышенной устойчивостью (7—8 баллов) характеризовались доноры устойчивости к мучнистой росе: SCW 5999 (Rm2), Имериг 2 (Ег), Имериг 3 (Er).

Устойчивость к болезням. Современная стратегия создания сортов короткостебельной ржи неразрывно связана с селекцией на устойчивость к грибным болезням, что позволяет сохранить их высокую урожайность на фоне естественных эпифитотий.

В связи с тем, что в большинстве случаев изучаемый материал представлен донорами и источниками устойчивости к бурой ржавчине, стеблевой ржавчине и мучнистой росе учет этих болезней проведен только при изучении доноров других признаков не связанных с устойчивостью к указанным болезням. Весь изучаемый материал оценен на устойчивость к снежной плесени, фузариозным корневым гнилям, то есть болезням, проявление которых носит случайный характер без учета донорских способностей растений.

Поражение снежной плесенью наблюдалось на всех изучаемых образцах ржи, однако степень развития болезни была слабой или умеренной, но не приводила к ощутимой гибели растений. Наиболее сильное развитие снежной плесени наблюдалось в 1999 году. В этот период отдельные доноры имели до 40% пораженных растений.

На фоне заметного поражения слабоустойчивых доноров выявлены 10 образцов, в популяциях которых в течение всех лет изучения поражение F.nivale не превышало 5% растений. Среди них 2 донора устойчивости к мучнистой росе Meltaunresistenfer Roggen (Rm2), Ярославна 2 (Rm2); 2 донора высокого качества зерна - Отелло 2 Hl (Amyl, Amy2) и Отелло 3 Hl (Amyl, Amy2); 3 донора устойчивости к бурой ржавчине Крупнозерная 2 (RPd, RFc), Волхова 2 (Lr6, RFc), к-11/76 (DW1, RPd); 3 донора комплексной устойчиво-

сти (бурой ржавчине и мучнистой росе) - Черниговская 3 (Hl, Lr4, Er), Гибридная 8 (Hl, Lr4, Er) и полирезистентная популяция Волхова 3 (Hl, Lr4, Lr5, Lr6, Sri, Rm2, Er).

Широко распространена стеблевая (корневая) фузариозная гниль, возбудителем которой являются виды патогенов Fusarium culmorum и Fysarium avenaceum.

В течение 1997—1999 гг. наблюдались значительные естественные эпифитотии фузариозной стеблевой гнили озимой ржи. Фузариоз колоса (Fusarium avenaceum) сильно проявлялся в 1998 году. На фоне естественной инфекции впервые в селекционной практике в России проведена оценка доноров ценных признаков на предмет их устойчивости к стеблевой (корневой) фузариозной гнили и фузариозу колоса.

За все годы изучения большинство доноров были устойчивы на 5—6 баллов. Наиболее высокой устойчивостью к фузариозной стеблевой гнили (7—8 баллов) выделялись 11 образцов из 58 изученных (табл. 1).

Таблица 1.

Доноры ценных признаков выделившиеся по устойчивости к фузариозным стеблевым гнилям (балл) (г. Пушкин, Ленинградская обл., 1997—1999 гг.)

№ по каталогу ВИР Название донора (донорские гены) F.culmorum F.avenaceum

10962 Иммунная 4 (Ьгб, Ег) 8 7

11305 Заречанская 2 (Яре!) 8 7

11488 Комбайнипяй 2 (Н1, Ьг4, Ьг5, 8г1, Ег) 8 6

11450 Восход 1-2 (Н1, Ьг4, Ег) 8 6

11490 Гибридная 8 (Н1, Ьг4, Ег) 7 7

11441 Волхова 2 (Н1, Ьгб) 1 8

11182 Гетера 2 (Н1, Ьг4, Бг1) 7 6

10114 Гетера 3 (Н1, Ьг4, 8г1,11т2, Ег) 7 6

11513 Компус (Н1, Ьгб, 8г1, Ег) 7 6

11170 Новозыбковская 2 (11рс1) 7 6

11171 Крупнозерная 2 (11рс1) 7 6

Среди них 4 донора представляют особую ценность в связи с их высокой устойчивостью (7—8 баллов) к фузариозу колоса, что является редким явлением для ржи и чрезвычайно ценным селекционным признаком. Вявленные образцы Иммунная 4, Заречанская 2 (Ярф сочетают комплексную устойчивость к фузариозным болезням с донорскими признаками устойчивости к бурой

ржавчине; два другие - Гибридная 8 (Н1, Ьг4, Ег) и Волхова 2 (Ъгб, ЯРс) сочетают этот признак с донорскими - короткостебельностью, устойчивостью к бурой ржавчине и мучнистой росе.

Зимостойкость. Озимая рожь - культура умеренно холодного климата. Среди зерновых культур она самая зимостойкая.

В европейской и Западно-Сибирской части России зимостойкость озимой ржи обусловлена степенью развития снежной плесени и способностью сортов противостоять патогенам, ее вызывающим. Критических отрицательных температур под снегом, то есть в месте обитания растений не наблюдается. Гибель растений ржи, как правило, происходит от выпревания или ледяной корки, а не от вымерзания. Например, в Ленинградской области по наблюдениям метеорологов за последние 50 лет самая низкая температура на глубине узла кущения ржи составила -7,4°С.

Оценка изучаемого материала в полевых условиях показала значительную дифференциацию доноров и источников ценных признаков по зимостойкости растений.

Наивысшей (90—93%) зимостойкостыр в течение трех лет изучения характеризовались образцы представленные в Таблице 2.

Таблица 2.

Источники и доноры ценных признаков ржи с высокой зимостойкостью

(г. Пушкин, Ленинградская обл., 1997—1999 гг.).

№ по каталогу ВИР Образец, донорские гены Происхождение Зимостойкость, % Поражение снежной плесенью, %

11000 Ильмень (стандарт) Россия 84 5

11491 Черниговская 3 (Hl, Lr4, Er) Россия 95 5

11441 Волхова 2 (Hl, Lr6, RFc) Россия 93 5

11171 Крупнозерная 2 (Rpd) Россия 92 5 •

11490 Гибридная 8 (Hl, Lr4, Er) Россия 91 5

11452 Ярославна 2 (Rm2) Россия 91 5

11017 Meltaunresistenter Roggen (Rm2) Германия 90 5

11319 Отелло 2 (Hl, Amyl, Amy2) Россия 90 5

Среди них доноры устойчивости к мучнистой росе: Meltaunresistenter Roggen (Rm2), Ярославна 2 (Rm2); доноры устойчивости к бурой ржавчине: Крупнозерная 2 (Rpd), Гибридная 8 (Hl, Lr4, Er); донор высокого качества зерна Отелло 2 (Hl, Amyl, Ату2).

Особенно ценными донорами являются образцы, сочетающие высокую зимостойкость с устойчивостью к полеганию и среди них: Черниговская 3 (Н1, Ьг4, Ег), Гибридная 8 (Н1, Ьг4, Ег).

Урожайность и элементы продуктивности.

Число продуктивных стеблей на 1 м2. Интегральный признак - урожайность зерна озимой ржи наряду с другими признаками зависит, прежде всего, от числа продуктивных стеблей на единице площади и продуктивности колоса.

В наших опытах оптимальная густота продуктивного стеблестоя, при которой получены наивысшие урожаи, колебалась от 264 до 465 стеблей/м2.

В процессе изучения доноров и источников ценных признаков выявлены образцы превышающие по густоте продуктивного стеблестоя стандартный сорт Ильмень (табл. 3).

Таблица 3.

Доноры и источники ценных признаков озимой ржи, характеризующиеся высокой густотой продуктивного стеблестоя (г. Пушкин, Ленинградская обл., 1997—1999 гг.).

Донор (донорские гены) Густота продуктивного стеблестоя, шт/м2 Зимостойкость, % Поражение снежной плесенью

Ильмень (стандарт) 315 84 10

Имериг 3 (Er) 417 78 25

Braunresistenter Roggen (Rm2) 405 77 20

Крупнозерная 2 (Rpd, RFc) 396 92 5

Волхова 2 (Hl, Lr6) 396 89 10

Черниговская 3 (Hl, Lr4, Rm2) 390 95 5

Ярославна 2 (Rm2) 378 83 10

Meltaunresistenter Roggen (Rm2) 376 90 5

Гетера 2 (Hl, Lr4, Er, Rm2) 376 73 20

Иммунная 5+6 (Hl, Lr4, Er) 372 80 20

Саним (Er, Lr4) 370 81 20

HCP 0,95 30,1 6,48 4,42

Лучшими показателями этого признака характеризовались доноры: Meltaunresistenter Roggen (Rm2), Крупнозерная 2 (Rpd), Черниговская 3 (Hl,

Ьг4, Ит2). Донор устойчивости к мучнистой росе Имериг 3 (Ег), показавший наибольшую густоту продуктивного стеблестоя, имеет пониженную зимостойкость и обладает высокой регенеративной способностью.

Донор устойчивости'к мучнистой росе МеИаипгеЕ151еп1ег Поцдеп (Ят2), донор устойчивости к бурой ржавчине Крупнозерная 2 (Ире!), кроме донорского свойства еще обладают скороспелостью и высокой урожайностью.

Длина колоса и число колосков в колосе. Наши исследования показали, что число колосков в колосе варьировано в зависимости от условий года и изучаемого материала в широких пределах.

Наибольшее число колосков в колосе было заложено в благоприятном 1997 году и колебалось от 27 до 40. Многие доноры по этому признаку превосходили стандарт. Среди них доноры: Иммунная 5+6 (Н1, Ьг4) - 39; Ком-байниняй (Н1, Рс1) - 39; Россул (Н1, Ьг4, Ег) - 39; И 24/88 (III, Ьг4, Яш2) - 39; Комбайниняй (Н1, Ьг4, Ят2) - 40; Ил 23/94 (Б№2, Ьг4, 8г1, Ег) - 39.

В другие годы этот показатель колебался в 1998 году от: 23—41 колосков при 39 колосках у стандарта Ильмень; в 1999 году: 23—38 колосков, при 36 колосках у Ильменя.

Максимальное число колосков в колосе (41) отмечено у доноров устойчивости к бурой и стеблевой ржавчине Ил 23/94 (DW2, Ьг4, 8г1, Ег) и Гетера 3 (Н1, Ьг4, БН, Яш2, Ег) в 1998 году.

Число зерен в колосе - один из основных лимитирующих элементов продуктивности. В наших исследованиях колебания числа зерен в колосе у доноров изменялось в зависимости от условий года. Так в 1997 году число зерен у образцов колебалось от 48 до 75; в 1998 году от 58 до 79; в 1999 году от 58 до 73; при значениях стандарта соответственно - 72, 79, 69.

Особую ценность по числу зерен в колосе (70 и выше) представляют короткостебельные доноры устойчивости к мучнистой росе и бурой ржавчине: Малыш 72-2 (Н1, Ьг5, Ег) - 71; Россул (Н1, Ьг4, Ег) - 74; Харьковская 60-2 (Н1,1л-4, Ят2Ь 71; Эсцепан 415 (Н1, Ят2) - 70; Гетера 2 (Н1, Ьт4, Ег, 11т2) -70.

Масса 1000 зерен. Межпопуляциошшй размах изменчивости этого признака по годам составил: в 1997 году от 26,6 до 35,1 г; в 1998 году от 26 до 31 г; в 1999 году от 27,6 до 33,2 г, изменчивость этого показателя у стандартного сорта Ильмень составила соответственно 30,5; 28; 30,7 г.

В благоприятном для урожая ржи 1997 году по величине массы 1000 зерен выделились доноры: Заречанская 2 (Н1, Яре!) - 33.9; Куспан 145/94 (Н1, Ег, Ьгб, Бг1) - 35.1; МеИаипге51з1еп1ег Нх^еп (1Ъп2) - 33,6. В менее благопри-

ятном 1999 году (засуха в период колошения и восковой спелости) наибольшая масса 1 ООО зерен отмечена у доноров: Имериг 3 (Ег) - 33,0; Заречанская 2 (Н1,'Ярф - 33,3; Комбайниняй (Н1, Ьг4, Ег) - 33,0; Волхова 2 (Н1, Ьгб) -32,8.

Наибольший интерес представляют доноры сохраняющие высокую массу 1000 зерен в течение всего периода изучения, характеризовавшегося контрастными погодными условиями.

Лучшими по крупности зерна являются 4 донора сочетающие этот признак с устойчивостью к полеганию и болезням (бурой ржавчине и мучнистой росе): Иммунер 76 (Н1, Ег), Заречанская 2 (Н1, Лрё), Черниговская 2 (Н1, Ьг4, Яшг.Ег), Волхова 2 (Ш, Ьгб).

Особый интерес представляет донор высокого хлебопекарного качества зерна Отелло 2 (Н1, Ату1, Ату2), который сочетает свой донорский признак с крупностью зерна и доминантной короткостебельностью, что является редким сочетанием.

Масса зерна с колоса. Масса зерна с колоса является интегральным показателем продуктивности колоса и зависит от наследственных особенностей растений и факторов внешней среды.

Масса зерна с колоса в годы изучения у разных доноров колебалась от 1,2 до 2,5 г. В 1997 году масса зерна с колоса, достигла 2,3 — 2,5 г. Лучшими показателями характеризовались: Заречанская 3 (Н1, ШМ) - 2,3 г; Черниговская 3 (Н1, Ьг4, Ег) - 2,3 г.; Куспан 145/94 (Н1, Ьгб, Бг!); И 24/88 (Н1, Ьг4, Ил12, Ег) - 2,3 г. В 1998 году амплитуда колебания по образцам составила 1,5 — 2,0 г, при 1,9 г у стандартного сорта Ильмень. В 1999 году максимальная масса зерна с колоса среди изучаемых доноров отмечена у Волховы 2 (Н1, Ьгб) - 2,3 г, у стандартного сорта - Ильмень она составила 2,1 г.

За 3 года изучения, характеризующихся контрастными погодными условиями выявлены доноры ценных признаков, формирующие высокую продуктивность колоса, вероятно за счет высокой адаптивности и компенсатор-ской способности растений (табл. 4).

Высокой продуктивностью колоса (масса зерна 2—2,2 г) на уровне стандартного сорта Ильмень выделяются: Заречанская 3 (Н1, ЮМ) - донор ко-роткостебельности и устойчивости к бурой ржавчине (гены не идентифицированы); Россул (Н1, Ьг4, Кт2,Ег) - донор короткостебельности, устойчивости к бурой ржавчине и мучнистой росе; Отелло 2 (Н1, Ату1, Ату2); Отелло 3 (№, Ату1, Ату2) - доноры высокого хлебопекарного качества.

Таблица 4.

Доноры и источники озимой ржи, выделившиеся по массе зерна с колоса (в среднем за 1997—1999 гг., Ленинградская обл.).

Донор (донорские гены) Число зерен в колосе, шт. Масса зерна с колоса, г Масса 1000 зерен, г

Ильмень (стандарт) 71 2,1 29,7

Заречанская 3 (Н1, Яре!) 67 2,2 32

Россул (Н1, Ьг4, Ят2, Ег) 74 2,2 28,5

Огелло 2 (Н1, Ату1, Ату2) 69 2,0 29,1

Отелло 3 (Н1, Ату1, Ату2) 69 2,05 25,4

НСРо,95 3,63 0,23 3,08

Масса зерна с 1м2. Урожайность является итогом всех морфологобио-логических показателей и свойств растений, их взаимоотношений в посеве, адаптивности к изменяющимся почвенно-климатическим и агротехническим условиям выращивания.

Изученные нами при экстенсивном выращивании доноры и источники устойчивости значительно различались по урожайности зерна как в зависимости от условий года, так и меджу собой.

Наиболее ценными для использования в селекции являются доноры показавшие максимальную урожайность в течение всех лег изучения. Высоким урожаем равным стандартному сорту или выше характеризуются 4 донора (табл. 5).

Таблица 5.

Лучшие по урожайности доноры ценных признаков озимой ржи

(г. Пушкин, Ленинградская обл., 1997—1999 гг.).

Донор (донорские гены) Масса зерна с 1 м2 Средний урожай за 1997-1999 гг.

1997 1998 1999

Ильмень 411 355 400 402

Meltaunresistenter Roggen (Rm2) 642 266 348 419

Черниговская 2 (Hl, Lr4, Rm2) 501" 302 395 400

Иммунер 76 (Hl, Er) 607 214 420 413

Эсцепан 415 (Hl, Rm2) 593 249 400 414

HCP 0,95 51,4 48,2 36,2 13,3

В среднем за три года изучавшиеся образцы разделили на 3 условные группы: I - низкоурожиые - уступающие стандартному сорту Ильмень; II -

среднеурожайные - равны стандартному сорту Ильмень; III - высокоурожайные - превышающие стандартный сорт Ильмень.

Из таблицы видно, что за 3 года исследований по урожайности выделились: доноры устойчивости к мучнистой росе - Meltaunresistenter Roggen (Rm2); два донора по мучнистой росе - Иммунер 76 (Hl, Er), Эсцепан 415 (Н1, Rm2); донор с групповой устойчивостью к бурой ржавчине и мучнистой росе Черниговская 3 (Hl, Lr4, Rm2).

Корреляционные связи между урожайностью и элементами продуктивности, у короткостебельных доноров ценных признаков.

Установлена большая изменчивость коэффициентов корреляции в зависимости от года. Наиболее значимыми они были в благоприятный 1999 год, когда изучаемые образцы проявляли высокую генетическую дифференциацию по анализируемым признакам.

Наибольший вклад в формирование урожая внесли признаки, имеющие сложную структуру: наблюдалась в значительной степени тесная связь между урожайностью и массой зерна с колоса г=0,15-0,89, достаточно высокая положительная зависимость между этими показателями отмечена в 1999 году (г=0,89) (см. табл. 6). Результаты наших исследований согласуются с тем, что коэффициент корреляции между густотой продуктивного стеблестоя и урожаем зерна (г=0,517). Это подтверждает необходимость использования в селекции в первую очередь тех доноров, которые характеризуются высокой адаптивностью и способностью образовывать оптимально плотный стеблестой.

Таблица 6.

Межполуляционные корреляционные связи количественных признаков

короткостебельных доноров озимой ржи (1999 г.).

№ п/п Признак Число стеблей на 1м2 Число зерен в колосе Число колосков в колосе Масса зерна с колоса Масса 1000 зерен Урожай с 1м2

1 Число стеблей на 1м2 1

2 Число зерен в колосе 0,103 1

3 Число колосков в колосе 0,029 0,875 1

4 Масса зерна с колоса 0,261 0,524 0,524 1

5 Масса 1000 зерен 0,177 -0,398 -0,326 0,383 1

6 Урожай с 1м2 0,517 0,4 0,355 0,896 0,198 1

Также отмечена высокая положительная корреляция между числом колосков в колосе и числом зерен в колосе г=0,875.

Наличие корреляций" признаков - числа колосков в колосе и числом зерен и следовательно, с массой зерна с колоса в сочетании с густотой стеблестоя позволяет программировать подбор доноров ценных признаков, обеспечивающих максимальную эффективность при создании новых сортов озимой ржи.

Значение элементов продуктивности колоса в формировании массы зерна с 1м2 усиливалось в годы с благоприятными условиями для их развития.

В экстремальные годы усиливалось значение адаптивных свойств, то есть способности растений выживать и сохранять к моменту уборки оптимальное число продуктивных стеблей на 1 м2.

Качество зерна.

Качество зерна включает в себя комплекс хозяйственно-ценных признаков, определяющих пищевую и питательную ценность для технологического использования.

Содержание белка в зерне. Среднее значение содержания белка у доноров ценных признаков озимой ржи колебалась по годам от 8,3 до 15,6, а многолетнее среднее значение каждого образца - от 9,1 до 12,2%.

Оптимальные условия для проявления признака содержания белка в зерне сложились в 1997 году: у всех доноров озимой ржи минимальные показатели были не ниже 12%.

Содержание белка в зерне у стандарта Ильмень в среднем за три года изучения составило 10,4% (10—11,1%).

Основная масса изученных доноров относится но содержанию белка в зерне к группе среднебелковых (11,0—12,2%)/ Достоверно превысили стандарт по содержанию белка в зерне 6 -доноров: Саним (Ег, Ьг4) - 11,4%, Иммунная 4 (Ег, Ьгб) - 11,8%, Новозыбковская 2 (Ярё) - 11,4%, Крупнозерная 2 (Яре!) - 11,8 %, Оргиб (Н1,1_г4, Ег) - 11,9%, 4Волжанка х Полтавку (III, Ьг4, 8г1,Ег)-12,2% (табл.7).

Таблица 7.

Высокобелковые доноры ценных признаков озимой ржи (г. Пушкин, Ленинградская обл., 1997—1999 гг.).

Донор Содержание белка, %

(донорские гены) 1997 1998 1999 X

Ильмень (стандарт) 10,0 11,1 10,0 10,4

Саним (Ег, Ьг4) 15,1 9,4 9,68 11,4

Иммунная 4 (Ег, Ьгб) 15,6 9,47 10,4 11,8

Новозыбковская 2 (Ярё) 13,9 10,3 10,1 11,4

Крупнозерная 2 (Ярё) 15,6 10,2 9,69 11,8

Оргиб (Н1, Ш, Ег) 14,3 9,6 9,6 11,9

4Волжанка х Полтавку (Н1, Ьг4, БН, Ег) 15,3 11,3 10,05 12,2

НСР о,95 2,6 0,88 0,34 0,84

Устойчивость к прорастанию зерна в колосе является главным признаком, обуславливающим высокие технологические свойства ржи и зависит, в основном, от активности амилолитических ферментов.

Из трех лет исследований 1998 год был годом провакационным для прорастания характеризующимся высокой влажностью воздуха в период налива зерна, а 1999 год являлся годом наиболее благоприятным для формирования зерна. Контрастные погодные условия годы позволили дифференцировать доноры по технологическим свойствам. Высокой устойчивостью к прорастанию зерна в колосе характеризовались: доноры устойчивости к мучнистой росе Meltaunresistenter Roggen (Rm2) (350 е.ам., чп=228 сек.), Заречан-ская 2 (RPd) - донор устойчивости к бурой ржавчине (272 е.ам., чп=162 сек.), Восход 1-2 (Hl, Lr4, Er) - донор устойчивости к стеблевой ржавчине и мучнистой росе (317 е.ам., чп=203 сек.). Все они превосходят международный стандарт по качеству зерна - Otello.

Использование источников и доноров ценных признаков озимой ржи в селекции.

Изучение источников и доноров ценных признаков ржи выявило большое разнообразие по характеристикам не донорских признаков: зимостойкости, густоте продуктивного стеблестоя, массе зерна с колоса и элементов про-

дуктивности, устойчивости к стеблевым (корневым) гнилям, фузариозу колоса, качеству зерна и др.

Исходя из этого в НИИ растениеводства предпринята попытка практического использования источников и доноров ценных признаков для создания предбридинговых популяций применительно к задачам селекции: Волхова 3 (Н1, Ьг4,1_г6, Бг1, Ег, Ят2), Крона 3 (Н1, Ьг4, Ьгб, Эг1, Ег, Кш2), Илим (Н1, Ьг4, Ьгб, Бг1, Ег, Кш2), Волга 3 (Н1, Ьг4, Ьгб, 8г1, Ег, 11т2).

Генетическую основу предбридинговых полиризистентных популяций составляют доноры устойчивости к болезням, различающиеся независимыми донорскими генами, контролирующими устойчивость к бурой ржавчине (Ьг4, Ьг5, Ьгб), стеблевой ржавчине (8г1), мучнистой росе (Ег, Ят2). Стратегия селекции состоит в объединении в одном генотипе или популяции ржи разных независимых генов, контролирующих устойчивость к каждой болезни, что направлено на создание долговременной устойчивости трудно преодолеваемой новыми расами патогена.

Популяции Волхова 3 и Илим используются в селекции озимой ржи в Северо-Западном и Северо-Восточном селекцептрах России. Другие предбри-динговые полирезистентные популяции Крона 3 и Волга 3 созданны для использования в других почвенно-климатических регионах России.

Таблица 8.

Характеристика полирезистентных популяций озимой ржи (г. Пушкин, Ленинградская обл., 1997—1999 гг.).

Название популяции, I ¡Я п н , 3 и Н е о о и в" и о. о 2 г и Е- ^

(донорские гены) ЗИМОСТ1 КОСТЬ, °/ О § м« ЕГ ч га N О" а, Я >. ^ Масса 1000 зе; о 2 2 и х о ч и

Ильмень (БО 84 315 402 29,7 2,1 10,4

Волхова 3 (Н1, Ьг4, Ьгб, Яг1, Ег, 1Ъп2) 90 408 460 30,0 2,0 10,8

Крона 3 (Н1, Ьг4, Ьгб, Бг1, Ег, Яш2) ■ 83 421 442 30,0 2,0 10,2

Илим (Н1, Ьг4, Ьгб, Эг1, Ег, Ит2) 87 338 410 31,0 2,2 11,0

Волга 3 (Н1, Ьг4, Ьгб, Ег, Ят2) 89 368 404 31,1 2,1 10,7

НСР о,95 4,88 73,9 40,4 0,97 0,14 0,42

В результате испытания полирезистентных предбридинговых популяций в микоопытах установлено их превосходство перед стандартными сорта-

ми по урожайности, зимостойкости, устойчивости к болезням при сохранении хорошего качества зерна (табл. 8).

Выводы

1. Изучение источников и доноров ценных признаков озимой ржи по основным агрономическим, биологическим и хозяйственным не донорским признакам позволило раскрыть потенциал изучаемого материала применительно к задачам селекции.

2. В качестве исходного материала на скороспелость представляют интерес доноры ценных признаков: Малыш 72-2 (Н1, Ьг5), Черниговская 3 (Н1, Ьг4, Ег), Гибридная 8 (Н1, Ьг4, Ег), Харьковская 60-2 (Н1, Ьг4, Ег), Ил 23/94 (Б\У2, Ьг4, Бг1, Ег), которые являются донорами короткостебельности и устойчивости к мучнистой росе и бурой ржавчине.

3. Высокой устойчивостью к полеганию (8—9 баллов) характеризовались все изучаемые доноры и источники ценных признаков, а среди доноров устойчивости не обладающие доминантной короткостебельности - SCW 5999 (11т2), Имериг 2 (Ег), Имериг 3 (Ег).

4. Высокой зимостойкостью обладали доноры устойчивости к мучнистой росе: Ярославна 2 (Кт2), доноры устойчивости к бурой ржавчитне: Волхова 2 (Н1, Ьгб, ЯРс), Гибридная 8 (Н1, Ьг4, Ег), доноры высокого качества зерна Отелло 2 (Н1, Ашу1, Ату2). Слабым поражением снежной плесенью характеризовались доноры устойчивости к мучнистой росе: Мекаип-гез1з1еШег Их^еп (Ят2), Ярославна 2 (Кт2), доноры устойчивости к бурой ржавчине и мучнистой росс: Черниговская 3 (Н1, Ьг4, Ег), Гибридная 8 (Н1, Ьг4, Ег), Россул (Н1, Ьг4, Ег, Кт2).

5. За годы исследований выделилось 11 доноров из 58 по признаку устойчивости к стеблевой (корневой) фузариозной гнили и фузариозу колоса. Среди них 4 донора представляют особую ценность (7-8 баллов) устойчивости к фузариозу колоса: Иммунная 4 (Ьгб, Ег), Заречанская 2 (11р<1) комплексную устойчивость к фузариозным болезням с донорскими признаками устойчивости к бурой ржавчине, два другие - Гибридная 8 (Н1, Ьг4, Ег) и Волхова 2 (Н1, Ьгб, Шх) сочетают этот признак с донорскими короткосте-бельностью и устойчивости к бурой ржавчине и мучнистой росе.

6. Выявлены доноры достоверно превышающие стандартный сорт Ильмень по урожаю зерна: доноры устойчивости к мучнистой росс - Мекаигитаз-

tenter Roggen (Rm2), доноры устойчивости к бурой ржавчине и мучнистой росе: Россул (Hl, Lr4, Er, Rm2), Черниговская 3 (Hl, Lr4, Er) и два донора устойчивости к мучнистой росе - Иммунср 76 (Hl, Ег), Эсцепан 415 (Н1, Rm2).

7. На формирование величины урожайности наибольшее влияние оказывают число продуктивных стеблей на единице площади и масса зерна с главного колоса. Парные коэффициенты корреляции показывают на наличие тесной связи между: густотой продуктивного стеблестоя и урожайностью (г=0,414 -0,536), между урожайностью и числом зерен в колосе (г=0,413 -0,52), между урожайностью и массой зерна с колоса (г=0,415-0,89).

8. Высоким содержанием белка в зерне обладали: доноры устойчивости к бурой ржавчине и мучнистой росе: Саним (Er, Lr4), Иммунная 4 (Er, Lr6), доноры устойчивости к бурой ржавчине: Новозыбковская 2 (Rpd), Крупнозерная 2 (Rpd), Оргиб (Hl, Lr4, Er), 4 Волжанка х Полтавку (Hl, Lr4, Er); хорошими хлебопекарными свойствами обладали Meltaunresistenter Roggen (Rm2), Гибридная 8 (Hl, Lr4, Er), Иммунер 76 (Hl, Er), Комбайниняй (Hl, Lr4, Er).

9. На основе селекционного использования доноров ценных признаков в ВНИИР созданы полирезистентные популяции Илим, Волхова 3, Крона 3, Волга 3. Выявлено их превосходство над стандартным сортом Ильмень по урожайности зерна (на 10%) устойчивости к болезням (бурой и стеблевой ржавчинам, мучнистой росе), зимостойкости (на 5%), массе 1000 зерен (на 5%), при сохранении хорошего качества зерна.

Практические рекомендации.

1. В селекции озимой ржи на сокращение продолжительности вегетационного периода в качестве исходного материала рекомендуем использовать доноры: Малыш 72-2 (Hl, Lr5), Черниговская 3 (Hl, Lr4, Er), Гибридная 8 (Hl, Lr4, Er), Харьковская 60-2 (Hl, Lr4, Er).

2. Для селекции на повышение зимостойкости (устойчивости к выпреваншо) можно использовать: Волхова 2 (Hl, Lr6, RFc), Гибридная 8 (Hl, Lr4, Er), Черниговская 3 (III, Lr4, Er), Россул (Hl, Lr4, Er).

3. Полирезистентиые пропуляции Волхова 3, Крона 3, Илим, Волга 3 обладающие групповой устойчивостью к болезням и высокой урожайностью

рекомендуем для размножения производственного сортоиспытания и передачи на Государственное испытание.

1. Кобылянский В.Д., Солодухина О.В., Сафонова И.В. Вредоносность стеблевой ржавчины на короткостебельной ржи // Тезисы по науч. практической конф. «Теоретические и прикладные проблемы генетики, селекции и семеноводства зерновых культур» // Немчиновка, 1998. С.38.

2. Сафонова И.В. Селекционная ценность доноров важнейших хозяйственно-ценных признаков озимой ржи. // Науч. -техн. бюл. Вып.237. С.Петербург, 1999. С.19—20.

3. Сафонова И.В. Технологическая и биохимическая оценка зерна доноров ценных признаков озимой ржи // Науч. -техн. бюл. Вып.238. С.-Петербург,

Список опубликованных работ по теме диссртации:

1998. С.17—18

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Сафонова, Ирина Владимировна

Введение.

I Народно-хозяйственное значение и проблемы селекции озимой ржи (обзор литературы).

1.1 Значение культуры озимой ржи.

1.2 Основные проблемы селекции озимой ржи и пути их решения.

1.3 Роль исходного материала в селекции

II Материал, методика и условия проведения исследований.

2.1 Почвенно-климатические условия, место проведения опытов

2.2 Материалы исследований.

2.3 Методы исследований.

III Результаты изучения.

3.1 Вегетационный период.

3.2 Устойчивость к полеганию.

3.3 Устойчивость к болезням.

3.4 Зимостойкость.

3.5 Урожай и элементы продуктивности.

3.5.1 Урожайность зерна.

3.5.2 Число продуктивных стеблей на 1 м2.

3.5.3 Элементы продуктивности колоса.

3.6 Качество зерна.

3.6.1 Биохимическая оценка.

3.6.2 Технологическая оценка.

IV Корреляционные связи между основными хозяйственно-ценными признаками короткостебельных доноров.

V Использование источников и доноров ценных признаков ржи в селекции.

Выводы.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Генофонд доноров и источников ценных признаков озимой ржи применительно к задачам селекции"

Озимая рожь - является одной из основных продовольственных культур России. Биологические особенности ржи (зимо- и засухоустойчивость, способность давать хорошие урожаи на малоплодородных почвах, соле- и кислотоустойчивость) обеспечивают ей широкий ареал. В основных зонах возделывания она по урожайности не уступает озимой пшенице.

За последние 10 лет производство ржи в мире составило в среднем 29 млн. тонн в год. Около 95% всей производимой ржи выращивается в Европе (из них 1/3 в России). Несмотря на заметный рост урожайности (более чем в 2,5 раза), тенденция к сокращению посевов ржи все же сохраняется, хотя темпы ее несколько снизились. В 1999 году в России выращивали на 3383 тыс. га ржи. Наибольшие площади посева размещены в Поволжье (35%), Уральском (24%), Волго-Вятском (16%), Центральном (10%), Центрально-Черноземном (6%), ЗападноСибирском (6%) экономических регионах.

Стремление к экологизации земледелия вызывает интерес к возделыванию ржи в селекции которой произошли существенные положительные сдвиги в области устойчивости к полеганию и болезням. Многие современные сорта не требуют для своего возделывания фунгицидов и ретордантов-регуляторов роста оказывающих вредное действие на окружающую среду.

На современном этапе селекции зерновых культур при создании сортов нового типа все острее ощущается недостаток в исходном материале. Причем он касается прежде всего дефицитных деталей: источников устойчивости к важнейшим заболеваниям - мучнистой росе, ржавчинам, корневым гнилям; стрессовым факторам - зимостойкости, морозоустойчивости, засухоустойчивости; наиболее ценных компонентов качества, включая незаменимые аминокислоты и т.д. Трудности возрастают в связи с тем, что все эти важнейшие признаки должны сочетаться с постоянным ростом потенциала урожайности, который, к сожалению, часто находится в отрицательной связи с ними (Неттевич Э.Д., 1982). Мировой опыт свидетельствует о том, что на современном этапе развития селекции значительно проще решать задачу создания новых сортов зерновых культур при использовании в качестве исходных форм образцов, имеющих максимум хозяйственно-ценных признаков.

В настоящее время в селекции четко просматриваются два процесса. С одной стороны, идет расширение генетического разнообразия путем вовлечения в гибридизацию отдаленных эколого-географических форм, а с другой - сужение генофонда в результате использования в качестве исходных форм, во многих странах и регионах, узкого круга сортов и форм растений. В связи с этим центральной проблемой в селекции озимой ржи остается проблема исходного материала, ее значение неизмеримо возросло в последние годы в связи с усложнением задач, решаемых селекцией как в плане продуктивности, так и в отношении устойчивости к болезням и качества продукции. В настоящее время в качестве исходного материала широко используются доноры и источники ценных признаков. Так решение проблемы полегания за счет использования доноров доминантной короткостебельности привело к изменению архитектоники растений ржи и изменению микроклимата в агроценозе. Это улучшило условия для развития патогенных грибов и привело к увеличению поражаемое™ растений. Для решения проблемы устойчивости к болезням создана серия доноров устойчивости к ржавчинным и мучнисторосяным грибам.

Известно, что селекционная ценность доноров ценных признаков значительно возрастает, когда они кроме донорского признака обладают другими хорошо выраженными полезными свойствами. Выполнение данной работы позволит оценить новые источники и доноры, расширить перспективы их использования в селекционном процессе.

Цель и задачи исследований

Актуальность темы. Сорт является одним из наиболее эффективных средств увеличения производства зерна. В России урожайность зерна озимой ржи, по данным

Государственной комиссии по сортоиспытанию, за последние 50 лет за счет селекции увеличилась на 60% (Иванов А.П., 1961; Кобылянский В.Д., 1989).

Перед селекцентрами стоит задача создания сортов характеризующихся не только высокой урожайностью, но и способностью сохранять потенциал при воздействии отрицательных биотических и абиотических факторов внешней среды. Современные методы селекции основаны на подборе и использовании в скрещиваниях исходного материала выделяющегося наиболее высоким уровнем показателей биологических и хозяйственно-ценных признаков. Среди факторов лимитирующих урожайность зерна озимой ржи и его качество особое значение имеют продуктивность растений, склонность к полеганию, склонность к прорастанию зерна в колосе, восприимчивость к болезням, зимостойкость.

За последние 15 лет в ВИРе создана коллекция доноров и источников устойчивости к полеганию и болезням, качества зерна, зимостойкости озимой ржи. Актуальность избранной темы определяется необходимостью изучения доноров с целью раскрытия их особенностей по основным биологическим и хозяйственно-ценным признакам применительно к задачам селекции.

Цель исследований: Изучить источники и доноры ценных признаков применительно к требованиям селекции. Выявить лучшие источники и доноры с высокими показателями по основным селекционно-ценным признакам повышающие результативность селекции при создании сортов озимой ржи.

Задачи исследований: 1) Раскрыть разнообразие источников и доноров ценных признаков по основным биологическим, морфологическим и хозяйственно-ценным признакам: урожайности и ее элементам, продолжительности вегетационного периода, зимостойкости, устойчивости к полеганию, устойчивости к основным болезням. 2) Выделить источники и доноры ценных признаков, характеризующиеся (на ряду с донорскими) лучшими показателями других биологических и хозяйственно-ценных признаков, пригодных для решения проблем селекции. 3)Установить межпопуляционные и внутрипопуляционные связи между продуктивностью растений и другими урожайобразующими и морфологическими признаками у короткостебельных доноров ценных признаков озимой ржи. 7

Научная новизна. Впервые проведено комплексное изучение признаков и свойств доноров и источников ценных признаков диплоидной ржи из коллекции ВНИИР в условиях Северо-Западного региона России. Выявлены доноры, которые кроме донорских признаков обладают высокими показателями других хозяйственно-ценных признаков и свойств пригодных для решения актуальных проблем селекции.

Показана возможность объединения в одном генотипе ржи признаков устойчивости к болезням, устойчивости к полеганию, высокой урожайности зерна и хороших хлебопекарных свойств.

Установлены межпопуляционные и внутрипопуляционные связи между продуктивностью растений и другими урожайобразующими и морфологическими признаками у доминантно короткостебельных доноров ценных признаков озимой ржи.

Практическая ценность работы. Доноры и источники ценных признаков, сочетающие донорский признак с другими ярко выраженными признаками представляют собой исходный материал для селекции озимой ржи, позволяющий значительно сократить продолжительность и повысить эффективность создания новых сортов. Многие доноры и источники ценных признаков переданы в селекционные центры и включены в селекционные программы. На их основе создаются сорта озимой ржи, сочетающие признаки устойчивости к бурой, стеблевой ржавчине и мучнистой росе с короткостебельностью и высокой урожайностью растений.

I. Народно-хозяйственное значение и проблемы селекции озимой ржи обзор литературы)

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Сафонова, Ирина Владимировна

Выводы

1. Изучение источников и доноров ценных признаков озимой ржи по основным агрономическим, биологическим и хозяйственным не донорским признакам позволило раскрыть потенциал изучаемого материала применительно к задачам селекции.

2. В качестве исходного материала на скороспелость представляют интерес доноры ценных признаков: Малыш 72-2 (Н1, Ьг5), Черниговская 3 (Н1, Ьг4, Ег), Гибридная 8 (Н1, Ьг4, Ег), Харьковская 60-2 (Н1, Ьг4, Ег), Ил 23/94 Ьг4, 8г1, Ег), которые являются донорами короткостебельности и устойчивости к мучнистой росе и бурой ржавчине.

3. Высокой устойчивостью к полеганию (8—9 баллов) характеризовались все изучаемые доноры и источники ценных признаков, а среди доноров устойчивости не обладающих доминантной короткостебельностью характеризовались: БСА^ 5999 (Яш2), Имериг 2 (Ег), Имериг 3 (Ег).

4. Высокой зимостойкостью обладали доноры устойчивости к мучнистой росе: Ярославна 2 (11т2), доноры устойчивости к бурой ржавчитне: Волхова 2 (Н1, Ьгб, КРс), Гибридная 8 (Н1, Ьг4, Ег), доноры высокого качества зерна Отелло 2 (Н1, Ату1, Ату2). Слабым поражением снежной плесенью характеризовались доноры устойчивости к мучнистой росе: Ме11аипгез181еп1ег Ях^еп (Кш2), Ярославна 2 (11т2), доноры устойчивости к бурой ржавчине и мучнистой росе: Черниговская 3 (Н1, Ьг4, Ег), Гибридная 8 (Н1, Ьг4, Ег), Россул (Н1, Ьг4, Ег).

5. За годы исследований выделилось 11 доноров из 58 по признаку устойчивости к стеблевой (корневой) фузариозной гнили и фузариозу колоса. Среди них 4 донора представляют особую ценность (7-8 баллов) устойчивости к фузариозу колоса: Иммунная 4 (Ьгб, Ег), Заречанская 2 (Лрс!) комплексную устойчивость к фузариозным болезням с донорскими признаками устойчивости к бурой ржавчине, два другие - Гибридная 8 (Н1, Ьг4, Ег) и Волхова 2 (Н1, Ьгб, Ю^с) сочетают этот признак с донорскими короткостебельностью и устойчивости к бурой ржавчине и мучнистой росе.

6. Выявлены доноры достоверно превышающие стандартный сорт Ильмень по урожаю зерна: доноры устойчивости к мучнистой росе - Мекаипгез181еп1ег Ил^еп (Кт2), доноры устойчивости к бурой ржавчине и мучнистой росе: Россул (Н1, Ьг4, Ег), Черниговская 3 (Н1, Ьг4, Ег) и два донора по устойчивости к мучнистой росе - Иммунер 76 (Н1, Ег), Эсцепан 415 (Н1, Ят2).

7. На формирование величины урожайности наибольшее внимание оказывают число продуктивных стеблей на единице площади и масса зерна с главного колоса. Парные коэффициенты корреляции показывают на наличие тесной связи между: густотой продуктивного стеблестоя и урожая (г=0,414 -0,536), между урожайностью и числом зерен в колосе (г=0,413 -0,52), между урожайностью и массой зерна с колоса (г=0,415-0,89).

8. Высоким содержанием белка в зерне обладали доноры: доноры устойчивости к бурой ржавчине и мучнистой росе: Саним (Ег, Рф, Иммунная 4 (Ег, Рф, доноры устойчивости к бурой ржавчине: Новозыбковская 2 (Р<1, Бс), Крупнозерная 2 (Рё, Гс), Оргиб (Н1, Ы, Ег), 4 Волжанка х Полтавку (Н1, Ьг4, Ег); хорошими хлебопекарными свойствами обладали Мекаипге81з1еп1ег Кх^еп (Кт2), Гибридная 8 (Н1, Ьг4, Ег), Иммунер 76 (Н1, Ег), Комбайниняй (Н1, Р<1).

9. На основе селекционного использования доноров ценных признаков в ВИРе созданы полирезистентные популяции Илим, Волхова 3, Крона 3, Волга 3. Выявлено их превосходство над стандартным сортом Ильмень по урожайности зерна (на 10%) устойчивости к болезням (бурой и стеблевой ржавчинам, мучнистой росе), зимостойкости (на 5%), массе 1000 зерен (на 5%), при сохранении хорошего качества зерна.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Сафонова, Ирина Владимировна, Санкт-Петербург

1. Антроповы В.И. и В.Ф. Рожь СССР и сопредельных стран // Труды по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1929. - Приложение 36 - 365 с.

2. Антроповы В.И. и В.Ф. Рожь // Культурная флора СССР. Л., 1936. - Т.2. - С.5— 95.

3. Антропова В.Ф. Рожь как исходный материал для кормового использования // Труды по прикл. бот., ген. и сел. 1960. - Т.ЗЗ., вып.З - С.53—86.

4. Антропова В.Ф., Луке А.П. Рожь // Зерновые культуры. М.-Л.: Сельхозгиз., 1954.-С. 181—243.

5. Бабужина Д.И. Особенности фотосинтетической деятельности короткостебельной озимой ржи: Автореф. дис. канд. биол. наук. С.-П., 1998. - 23с.

6. Бахтизин Н.Р. Исследования по биологии, агротехнике, селекции и семеноводству озимой ржи в Башкирии // Биология, агротехника, селекция и семеноводство озимой ржи. -Уфа, 1974. С.4—26.

7. Беркутова A.M., Буко O.A. Методы оценки качества зерна ржи в процессе селекции // Селекция и семеноводство. 1981. - №11. -С.20—22.

8. Блинова Е.В. Внутрисортовая изменчивость качества зерна озимой ржи // Науч.-техн. бюл. ВИР. 1998. - Вып.234. - С.29—30.

9. Бушук В., Кэмпбелл И.П., Древе Э. Рожь: Производство, химия и технология. -М.: Колос, 1980.-247с.

10. Ю.Вавилов Н.И. Теоретические основы селекции. М.-Л., 1935. - С. 17—117.

11. П.Вавилов Н.И. Проблемы географии, филогении и селекции пшеницы и ржи // Растительные ресурсы и вопросы систематики культурных растений. Избр. труды в 5 томах. М.-Л.: изд-во АН СССР, 1962. - Т.З. - С.531.

12. Васильев И.М. Зимовка растений М.: изд-во АН СССР, 1956. -250с.

13. Васько В.Т. Корреляционная связь элементов структуры урожая озимой озимой ржи и ее использование в селекционно-семеноводческой практике // Науч. труды Северо-Западного НИИСХ. 1974. - Вып.28. - С.28—33.

14. Васютин A.A. Биологическая характеристика новых морфотипов ржи // Атореф. дис. . канд. с.-х. наук. Каменная степь, 1999.

15. Виноградова В.В., Кобылянский В.Д. Сравнительная морозоустойчивость озимой ржи разных эколого-географических групп // Бюл. ВИР. 1978. - Вып.66. -С.29—35.

16. Владимиров Н.С., Битенькова J1.A. Об эффективности методов селекции на морозостойкость и продуктивность // Селекция и семеноводство. 1975. - №1. -С. 12—14.

17. Власюк П.А. Биологические элементы в жизнедеятельности растений Киев: Наукова думка, 1969. - С.516.

18. Гладышева Н.М., Сизиков А.П. Изменчивость количественных признаков ин-бредных линий и исходных популяций ржи // Вестн. ЛГУ. 1981. - №9.

19. Голенков В.Ф., Гильзин В.м. Исследование аминокислотного состава белков зерна озимой ржи. 1971. - Т.7, вып.З. - С.328—333.

20. Голенков В.Ф. Проблемы биохимии ржи в связи с оценкой ее качества: Автореф. дис. . доктора биол. наук. М., 1973. - 57с.

21. Гончаренко Ф.Н. Биохимия ржи: Биохимия культурных растений. Сельхозгиз., 1936.-Т.1.-С.89—126.

22. Гончаренко A.A. Некоторые особенности генетической системы короткостебель-ности у мутанта ржи // С.-х. биология. 1977. - Т. 12, вып.6. - С.875—882.

23. Гончаренко A.A. Эффективность семейственного отбора ржи по методу поликросса // Селекция и семеноводство. 1979. - №1. - С.9—11.

24. Гончаренко A.A. Генетический анализ устойчивости озимой ржи к бурой ржавчине (Puccinia dispersa Erihse et Herrn.) // Селекция, семеноводство, ускоренное размножение зерновых культур в Центральном районе Нечерноземья. М., 1981. Вып.50. - С.79—85.

25. Гончаренко A.A., Ермаков С.А. и др. Оценка прямого и коррелятивного на отбор по высоте растений и продуктивности колоса у озимой ржи // Науч.-техн. бюл. ВИР. 1990. - Вып. 171. - С.7—11.

26. Государственный реестр селекционных достижений допущенных к использованию. Сорта растений. М., 1999. - С. 10—11.

27. Гроховски JI. Повышение устойчивости к полеганию путем селекции короткосте-бельных и карликовых форм // Повышение устойчивости зерновых культур к полеганию. Жодино, 1979. - С.ЗО—35.

28. Гуляев Г.В., Гужов Ю.А. Селекция и семеноводство полевых культур М.: Колос, 1978.-435с.

29. Денисов В.П. структура урожая зерновых культур // Труды по прикл. бот., ген. и сел. 1966. - Т.З8, вып. 1 - С. 124-132.

30. Денисов В.П., Стихии М.Ф. Озимая рожь и пшеница в Нечерноземной полосе -Л.: Колос, 1965.-247с.

31. Дименштейн Ф.И., Ермаков А.И и др. Биохимия ржи // Биохимия культурных растений. -М.-Л.: Сельхозгиз., 1958. -Т.1 -С.163-178.

32. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта М.: Агропромиздат, 1985. - С.351.

33. Дорофеев В.Ф. и др. Методы получения и улучшения тритикале // Труды по прикл. бот., ген. и сел. 1976. -Т.60, вып.1. - С. 119—123.

34. Зарубайло Т.Я. Генетические предпосылки создания продуктивных сортов зерновых культур // Труды по прикл. бот., ген. и сел. 1976. - Т.58, вып.1. - С.З—11.37.3иганшин A.A., Шарифулин Л.Р. Озимая рожь М.: Россельхозиздат, 1981. -С.214.

35. Золотарев А.И. Возможности химической борьбы с почвенными патогенами, вызывающими выпревание озимых культур // Труды Ижевского СХИ. Ижевск, 1976. -Вып.27. - С.164-168.

36. Золотарев А.И. Инфекционное выпревание озимых хлебов и обоснование мер борьбы с ним в восточных районах Нечерноземной зоны РСФСР: Автореф.: дис. . доктора с.-х. наук. л., 1979. - С.49.

37. Иванов А.П. Рожь Л.: Сельхозгиз., 1961. - С.303.

38. Иванов M.B. Использование косвенных методов оценки зимостойкости озимой ржи // Сб. науч. трудов Северо-Западного НИИСХ. 1984. - С.31—37.

39. Иваненко A.C. Озимая рожь в Сибири М.: Колос, 1983. - 98с.

40. Ильичев Г.А. Озимая рожь стран Европы и Северной Америки / Биологические особенности и селекционное значение: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. JL, 1971.-28с.

41. Ильичев Г.А. Наследование высоты растений (пшеницы) гибридами // Селекция и семеноводство. 1977. - №2. - С.44^16.

42. Куперман Ф.М., Ржанова Е.И., Мурашев В.В. и др. Биология развития культурных растений. М., 1972. - С.342.

43. Кобылянский В.Д., Королева JI.A. Методические указания по селекции озимой ржи на устойчивость к грибным болезням. JL, 1974. - С.28.

44. Кобылянский В.Д., Корзун А.Е. Географическая изменчивость некоторых морфологических признаков озимой ржи // Труды по прикл. бот., ген. и сел. JL, 1975. -Т.55, вып.З. - С.170-183.

45. Кобылянский В.Д., Ильичев Г.А. Исходный материал для селекции диплоидной озимой ржи // Селекция и семеноводство. 1972. - №4. - С.35—39.

46. Кобылянский В.Д., Виноградова В.В., Корзун А.Е., Ильичев Г.А. Зимостойкие образцы озимой ржи ценный исходный материал для условий Нечерноземной зоны РСФСР // Бюл. ВИР. - 1977., Вып.71. - С.66-72.

47. Кобылянский В.Д. Рожь: Генетические основы селекции. М.: Колос. - 1982-271с.

48. Кобылянский В.Д. К проблеме создания сортов озимой ржи интенсивного типа // Селекция и семеноводство. 1978. - №5. - С.11—13.

49. Кобылянский В.Д. Исходный материал и методы селекции ржи иммунной к мучнистой росе // Труды по прикл. бот., ген. и сел. 1977. -Т.58., вып.З. - С.123-127.

50. Кобылянский В.Д. Рожь (генетика, систематика проблемы селекции): Автореф. дис. . д-ра. биол. наук. JL, 1975. - 57с.

51. Кобылянский В.Д. Новый тип короткостебельности у ржи // Вестн. с.-х. науки. -1970. -№11. С.56.

52. Кобылянский В.Д. Основные проблемы селекции озимой ржи и перспективы их решения // Вестн. с.-х. науки. 1989. - №2. - С.65-72.

53. Кобылянский В.Д., Виноградова В.В., Гудкова Г.Н. О зимостойких сортах корот-костебельной ржи // Вестн. с.-х. науки. 1978. - №10. - С.35—36.

54. Кобылянский В.Д., Лапиков Н.С. Интенсивное возделывание ржи на зеленый корм // Бюл. ВИР. 1974. - Вып.39.

55. Кобылянский В.Д., Шешегова Т.К. Перспективы селекции озимой ржи на устойчивость к выпреванию в Северо-Восточном регионе Нечерноземной зоны России // Тр. по прикл., бот., ген. и сел. -1997. Т.151. - С.10—23.

56. Кобылянский В.Д. К генетике ЦМС у озимой ржи // Генетика. 1969. - Т.5., №9.

57. Кондратенко Ф.Т., Гончаренко A.A. Результаты изучения гибридов озимой ржи, полученных с участием мутанта ЕМ-1 // Селекция и семеноводство. 1974. - №6. -С. 15—18.

58. Кондратенко Ф.Т., Кобылянский В.Д., Гончаренко A.A. Селекция озимой ржи на короткостебельность //ЭУКАРПИЯ. Конференция по селекции ржи. Польша, Позднань, 1974. -С.79-84.

59. Кондратенко Ф.Т., Гончаренко A.A., Кобылянский В.Д. Селекция озимой ржи в Польской Народной Республике // Селекция и семеноводство. 1977. - №2. -С.71-74.

60. Козьмина Н.П. Биохимия зерна и продуктов его переработки М.: Колос, 1976. -375с.

61. Кедрова Л.И. Зимостойкость сортов озимой ржи в Кировской области // Зимостойкость озимых хлебов и многолетних трав. Киев: Наукова думка, 1976. - №2. -С.115-119.

62. Кедрова Л.И., Жидких Ф.Д., Савельев Ю.П. Селекция озимой ржи на устойчивость к снежной плесени // Труды НИИСХ Северо-Востока. 1986. - С.8—14.

63. Кунакбаев С.А., Лещенко Н.И. Биологические особенности короткостебельного сорта озимой ржи Чулпан // Вопросы генетики и селекции на Урале и в Зауралье. Свердловск, АН СССР, 1979. - С.65-66.

64. Кунакбаев С.А., Лещенко Н.И. Методика выведения короткостебельных сортов в Башкирском НИИ земледелия и селекции полевых культур // Науч. техн. бюл. ВИР. 1984. - Вып. 171. - С.50-53.

65. Кунакбаев С.А., Лещенко Н.И. Курс на выведение короткостебельных сортов ржи // Степные просторы. 1980. - №12. - С.16-17.

66. Курмангалин К.Н. Селекционно-семеноводческая ценность элементов структуры урожая озимой ржи: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Л., 1976. -21с.

67. Кретович В.А., Вакар А.Б. Роль водородных и дисульфидных связей в структуре биополимеров зерна // Сельскохозяйственная биология. 1974. - Т.9. - С. 175786.

68. Конарев В.Г. Исследования по биохимии и генетике белков пшеницы во Франции // Сельскохозяйственная биология. 1981. - Т.16, №4. - С.625-630.

69. Корзун А.Е. Экологическая изменчивость морфологических признаков и биохимических свойств озимой ржи // Труды по прикл. бот., ген. и сел. 1974. - Т.73, вып.1. - С. 14-20.

70. Ласкин В.П., Чесноков Н.С. Селекция сортов — сложных популяций // Методические указания по сел. и семен. озимой ржи. М., 1980.

71. Личикаки В.М. Перезимовка озимых культур — М.: Колос, 1974. С.207.

72. Лисунов С.И. Селекция короткостебельной ржи в лесостепи Восточной Сибири: Автореф., Дис. . канд. е.- х. наук. Л., 1984. - 19с.

73. Любарский Л.Н. Рожь // Биолого-технологические свойства зерна. Хлебоиздат, 1957.-С.251.

74. Ленинградский Историко географический атлас., - Л., 1977.

75. Моисейчик В.А. Методические указания по составлению долгосрочного прогноза выпревания озимых зерновых культур. М., - 1976.

76. Моисейчик В.А. Методы составления долгосрочных прогнозов перезимовки озимых культур на территории областей, республик и в целом по СССР. М., 1972. -104с.

77. Моисейчик В.А., Шавкунова В.А. Агрометеорологические условия перезимовки и формирования урожая озимой ржи. Л. Гидрометеоиздат, - 1986. - С. 163.

78. Мережко А.Ф. Проблема доноров в селекции пшеницы. // Бюл. ВИР. 1982. -вып. 122., - С.З—7.

79. Методические указания по изучению мировой коллекции ржи М.,1981.

80. Муравьев H.H. О расплоде муравьевских яровых хлебов в 1842 г. Земледельческая газета. -1842. №81.

81. Мухин Н.Д. и другие. Пути создания устойчивых к полеганию сортов ржи // Селекция и семеноводство. 1976. - №1. - С.14 - 17.

82. Муравьев С.А. Стеблеотбор в злаковом фитоцентре. Рига, 1973. - С.74.

83. Наумов H.A. Болезни сельскохозяйственных растений. М.-Л. Сельхозгиз, 1952. -С.664.

84. Неттевич Э.Д. Зерновые фуражные культуры. 2-е изд., доп. и переработ. - М., Россельхозиздат, 1982.-С.235.

85. Панкратов B.C., Кедрова Л.И. Изучение сортов ржи в условиях Северо Востока. // Селекция и семеноводство. - 1983. - №6. - С.68 - 70.

86. Пащенко Л.И. Особенности проявления и наследования устойчивости озимой ржи к бурой ржавчине: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Немчиновка, 1995. -23с.

87. Покровская Н.Ф., Кобылянский В.Д., Хорева В.И., Ильичев Т.А. Качества зерна коллекционных образцов ржи // Труды по прикл. бот., ген. и сел. 1973. - Т.50, вып.1.

88. Попов Г.И., Васько В.Т., Пугач. Н.Г. Селекция озимой ржи. Л.: Агропромиздат, 1986.-239с.

89. Попов Г.И., Васько В.Т. Селекция и семеноводство озимой ржи. Л.: Колос,1979.-229с.

90. Пугач Н.Г. Использование диплоидного гена короткостебельности в селекции озимой ржи // Науч.-тех. бюл. ВИР. 1985. - Вып. 169. - С. 14—17.

91. Плешков Б.П. Биохимия сельскохозяйственных растений // М. 1965.

92. Разумов В.И. О фотопериодическом последствии в связи с влиянием на растения различных сроков посева // Труды по прикл. бот., ген. и сел. 1935. - Т.23, вып.2. -С.61—109.

93. Ракитина А.Н., Кобылянский В.Д., Корзун А.Е. Географическая изменчивость некоторых технологических признаков диплоидной и тетраплоидной озимой ржи // Бюл. ВИР. 1972. -Вып.95. - С.42^19.

94. Ракитина А.Н. и др. Использование ускоренного амилографического метода оценки качества зерна ржи на ранних этапах селекции // Науч.-тех. бюл. ВИР.1980. Вып.157. - С.44—46.

95. Ракитина А.Н. Устойчивость ржи к прорастанию зерна в колосе // Бюл. ВИР. -1970.-Вып. 17.

96. Ракитина А.Н. Оценка качества ржи на ранних этапах селекции методом «числа падения» // Бюл. Вир. 1977. - Вып.67. - С.43—45.

97. Родина H.A. Направления адаптивной селекции и семеноводства СевероВосточного региона Р.Ф. // Научные основы стратагия адаптивного растениеводства Северо-Востока Европейской части России. Киров, 1999. - С.З

98. Романов А.П. Селекция и семеноводство и сортовая агротехника пшеницы -М., 1977.

99. Сапегин A.A. Закон урожая, предварительное сообщение // Труды Одесской сельскохозяйственной селекционной станции. Одесса, 1922 - Вып.7. - С.З—14.

100. Солодухина О.В. Создание доноров устойчивости к бурой ржавчине и мучнистой росе для диплоидной ржи: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. -Д., 1986. 19с.

101. Солодухина О.В. Потенциал наследственной изменчивости ржи по устойчивости к бурой ржавчине и мучнистой росе // Генетика. 1994. - Т.ЗО., №10. -С.1352-1362.

102. Солодухина О.В. генетический контроль устойчивости короткостебельной ржи к бурой ржавчине «вредоносность патогена» // Бюл. ВИР. 1983. - Вып. 128. -С.21—22.

103. Семенова Н.Ю., Соколова Н. К вопросу оценки устойчивости диплоидной ржи озимой ржи к полеганию // Сборник науч. трудов Белорусского НИИ земледелия.- 1974. Т.18. - С.140-147.

104. Семенова Н.Ю., Щеглов И.А., Соколов H.A. Структура урожая сортов диплоидной озимой ржи и направления отборов в селекции // Сборник науч. трудов Бел.НИИЗ. Минск, 1982. - Вып.26. - С.8-14.

105. Сергиенко В.И., Будевич Г.В. К вопросу селекции озимой ржи на устойчивость к мучнистой росе и бурой ржавчине // Тез. докл. V Всесоюз. науч.-метод. совещ.-М., 1981.-С.71—73.

106. Тиунов А.Н., Глухих К.А Хорькова O.A. Озимая рожь М.: Колос, 1969 -392с.

107. Тиунов А.Н., Глухих H.A. и др. Рожь М.: Колос, 1972. - 352с.

108. Тороп A.C., Тороп A.A., Тымченко Л.Ф., Анфиногенов Г.В. Об источниках иммунитета к наиболее распространенным болезням ржи / Науч. труды НИИСХ ЦЧП им. В.В. Докучаева. 1978. - Т. 15, вып.З. - С.ЗЗ—40.

109. Тороп A.A. Направления, методы и результаты селекции озимой ржи в условиях Центрально-Черноземной зоны : Дис. . доктора .-х. наук в виде науч. докл.- Немчиновка, 1993. 37с.

110. Туманов Н.И. Физиологические основы зимостойкости культурных растений. -М., 1940. -366с.

111. Туманов И.И. Вегетирующее и зимостойкое состояния растений // Физиология растений. 1950. - Т.2, вып. 3. - С.283—292.

112. Тупеневич С.М. Снежная плесень при выпревании озимых хлебов // Изв. курсов по прикл. зоологии и фитопатологии. 1940. - №10. - С.5-110.

113. Тупеневич С.М. Выпревание озимых хлебов // Труды ВИЗР. Л., 1974. -Вып.22.

114. Трусов Н.В. Характер развития корневой системы карликовых форм и некоторых районированных сортов озимой ржи // СЗНИИСХ, Селекция, семеноводство и сортовая агротехника с.-х. культур. Л., 1979. - С.42—46.

115. Удовенко Г.В., Кожулько H.H., Виноградова В.В. Физиологические аспекты селекции на асухоустойчивость и зимостойкость // Селекция и семеноводтво. -1983. -№2. С.7—10.

116. Худоерко В.И., Панченко И.А., Бондаренко Л.В. Методы и результаты селекции озимолй ржи на короткостебельность // Тез. докл. V Всесоюз. науч.-метод. совещ. М.: ВАСХНИЛ, 1981. - С.21-22.

117. Baltzer V. Untersuchungen über die Anfälligkeit des Roggens für Fusariosen // Phytopath. Zeitschr, 1930. №2.

118. Drews E., Reimers H. Kornausbidding und Mouhlrerhalen des Roggens // Ietreide, Mehl and Brot, 1974/

119. Good N.E., Bell D.H. Promafure gemination in cereal grainscanod // J. Plant So. -1980. V.50, №2. - P. 191-220.

120. Geiger H., Schnell F.W. Cytoplasmic male sterility in rye (Seeale crereale L.) // Crop. Sei., 1970.-P10.

121. Geiger H.H. Aufgaben und Entwick lungstendenzen der Roggenfor schung und Roggenzüchtung // Berlin, 1982. Bd.198. -S.305-332.

122. Jamalaimen E.A. Overwintering of Gramineae plants and parasitic fungi // S. Sei. Agr. Soc. Finl., 1959. Vol.31. - S.282—284.

123. Kast W.K., Geiger H. Studies on the inheritance of mildew resistance in rye. Resalts from inbreed bines DDR, Berlin, 1982. 198. - S.497—508.

124. Miedaner T., Höxter H., Ludwig W.F., Geiger H.H. Experimental approaches for breeding rye resistance to foot rot fungi // Rye breeding (Proceeding of EUCARPIA Symposium). Leningrad, 1990. - pp.209—212.

125. Miedaner T., Ludwig W.F., Geiger H.H. Inheritance of Foot Rot Resistance in Winter Rye // Crop Science. 1995. - Vol.35, No.2. - pp.388—393.

126. Miedaner T., Fromme F J., Geiger H.H. Genetic variation for foot-rot and Fusarium head-blight resistances among full-sib families of a self-incompatible winter rye (Secale cereale L.) population // Theor Appl Genet. 1995. - Vol.91. - pp.862—868.

127. Miedaner T., Bayer W., Höxter H., Geiger H.H. Growth stage spesific resistance of winter rye to Microdochium nivale and Fusarium spp. in the field assesed by immunological methods // Phytopathology 85:1991. pp. 416—421.

128. Miedaner T. Gang., Geiger H.H. Quantitative-genetic basis of aggressireness of 42 isolates of Fusarium culmorum for winter rye heard blight // Plant Dis. 1996. -Vol.80, №5: 500, 504.

129. Meyer I. Breeding for resistance // Eycarpia meeting of the cereal on rye // June 1113-th, 1985. Svalöv, Sweden, p.335—525.

130. Müller H.W. Two-Step Selection for obtaining Strains of rye resistant to taclging // Hodovla. Rosl. Aklimat. Nasien. 1975. - V.19, No5/6. - S.521-525.

131. Müller H.W., Peterts C. Stand and Möglichkeiten der Entiwicklung ertragreicher Roggensorten mit verbesserter Auswuchsfestigkeit in der DDR // Archiv für Züchtungsforschung. -1979. B.9, H.5.

132. Perkowski J., Miedaner T. "ASSOCIATION among deoxynivalenol 3-acetyldeoxynivalenol ergosterol content and kernel size in winter rye grain infected by F.culmorum", Cenet. Pol. 35B, 1994, pp 317 327.

133. Pesola V.A. Breeding work and rarietal experiments with winter rye at the plant Breeding Section of the Agr. Exp. st. Valt. Mantloush. Lulk., 1953. V. 138. №42.

134. Pielka C. Plesn snigowa zyta Fusanium nirale (Fr) Ces. Crodi przenoszenia a Kwes-tia zaprawiania ziarna siewnwgo // Ochrona Roslin. 1968. - R.14, №8. - S.5 -7.

135. Picher F. Uber die Prufung von Roggensorten auf ihre anfalligkeit fur Schneeschimmel (Fusarium), -pfl. Sch. Ber. Wien, 1952, №8.84

136. Plarre W. Breeding methodology for rye with resistance to sprouting. Cereal Research Communications, 1980, V.80, №1.

137. Roemer Th., Handbuch der Pflanzenzuchtung. 2. Roggen. Berlin Hamburg, 1951.

138. Slabonski A, Zipinska D. A comparicon of the influence of water deficiency and excess on yields of diploid and tetraploid rye varieties. // Biul. IHAR. 1969, №3 - 4, p.163- 174.

139. Stachyra T. Fusarium nirabe in the Carpathians // Prace Naukowe Inst. Ochr. Rosl. - 1959.-№1.-S.277-308.

140. Spientz J.H., Kramer Th., Alternativender heutigen Rogenzuch tung // Getreide Mehl and Brot, 1979. 29, S.197 - 202.

141. Vebikovsky V., Some methods of rye breeding for resistance to show mould (F.nirale Er. Ces) hodowla Rosl. Alkimat. Nasienn., 1975, V.19, №5/6.

142. Wolski Т. и другие. Niektore problemy metodyczuv recombinacyjne nodowli zyta w Stracjach. Poznanskijer Hodowli Roslin // Biul. Inst. hod. i. aklimat. rosl. 1982. -143., S.55-67.