Устойчивость озимой пшеницы к фузариозу колоса и возможности ее повышения селекционно-иммунологическими методами

Аблова, Ирина Борисовна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Устойчивость озимой пшеницы к фузариозу колоса и возможности ее повышения селекционно-иммунологическими методами
ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "Устойчивость озимой пшеницы к фузариозу колоса и возможности ее повышения селекционно-иммунологическими методами"

На правах рукописи

АБЛОВА ИРИНА БОРИСОВНА "

Устойчивость озимой пшеницы к фузариозу колоса и возможности ее повышения селекционно- иммунологическими методами

Специальность 06.01.11,- защита растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Краснодар 1998

Работа выполнена в Краснодарском научно-исследовательском институте сельского хозяйства им.П.П.Лукьяненко в 1988-1998гг.

Научные руководители:

- доктор сельскохозяйственных наук, главный научный сотрудник КНИИСХ Колесников Ф.А.

- доктор биологичесикх наук, ведущий научный сотрудник ВИЗР ИващенкрВ.Г.

Официальные оппоненты:

- доктор сельскохозяйственных наук Терехов В.И.

- кандидат биологических наук Горьковенко B.C.

Ведущая организация - ВНИИ риса

Защита диссертации состоится

часов на заседании диссертационного совета в Кубанском Аграрном

Университете по адресу: 350044, ул.Калинина, 13, КГАУ.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке КГАУ Автореферат разослан 1998г.

Ученый секретарь диссертационного совета, /

кандидат биологических наук (Жйп^ А.М.Девяткин

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Проблема дальнейшего роста производства полноценного экологически чистого зерна взаимосвязана с проблемой защиты посевов от фузарио-за колоса - опаснейшего заболевания зерновых культур и является аюуальной в связи со значительным распространением и вредоносностью возбудителей болезни, недостаточным уровнем устойчивости районированных сортов. В решении этой проблемы основная роль отводится селекции пшеницы на устойчивость к фузариозу колоса.

Селекция фузаризоустойчивых сортов является трудноразрешимой из-за того, что недостаточно .изучены биологические особенности возбудителей заболевания, отсутствуют иммунные формы к Fusarium spp., нет четких критериев отбора резистентных генотипов, устойчивость к патогенам контролируется множеством механизмов, каждый нз которых обеспечивает сопротивляемость растений на определенных этапах развития колоса н зерновки.

Цель и задачи исследований. Цель работы - скрининг методов заражения, оценки и отбора генотипов, устойчивых к фузариозу колоса, выявление доноров устойчивости среди коллекционного и селекционного материала и изучение их хозяйственно-полезных признаков, селекция сортов озимой пшеницы с повышенной устойчивостью к заболеванию колоса, обладающих различными механизмами защиты.

В соответствии с поставленной целью предусматривалось решить следующие зада'и:

- иденгнфицяровать видовой сстгав возбудителей фузариоз-з колоса в Краснодарском крае;

- изучить некоторые биологические особенности гриба F.graminearum; определить характер патогенеза на различных по уровню устойчивости сортах пшеницы;

- создать постоянно действующий искусственный инфекционный фон, наиболее полно дифференцирующий устойчивость к болезни;

- провести оценку коллекционных образцов, сортов, селекционных линий на устойчивость к патогену, определить иммунологические показатели, которые наиболее полно характеризуют устойчивость растений к заболеванию;

- изучить взаимосвязь устойчивости с морфобиологическими признаками;

- изучить биологические и хозяйственные особенности выделившихся сортов и линий, передать в госсортонспыгание сорта, слабопоражаемые фузариозом колоса.

Научная новизна диссертационной работы заключается в том, что:

- определена генерационная способность патогена иа сортах с различным уровнем устойчивости;.

- изучена споро продуктивность гриба в зависимости от продолжительности периода переувлажнения и генотипа;

• • впервые дана всесторонняя иммунологическая оценка по устойчивости к фузариозу колоса имеющемуся спектру районированных и перспективных сортов н селекционных линий конкурсных сортоиспытаний селекции КНИИСХ;

- в результате продолжительного изучения (1988-1998гг.) коллекционного материала в различных зонах Краснодарского края и республики Адыгея по устойчивости кфузариозу колоса значительно расширен сортимент источников и доноров резистентности;

- предложена схема проведения оценок и. отбора в селекции озимой пшеницы на устойчивость к фузариозу колоса;

- получены сорта и выявлены линии с повышенным уровнем устойчивости к заболеванию

Практическая ценность. Переданы в Государственное сортоиспытание сорта озимой мягкой пшеницы: Горянка, Новокубанка, Селянка, Верна, Дея, Маша, обладающие повышенной устойчивостью к фузариозу колоса, соавтором которых является соискатель.

Апробация работы. Материалы диссертации, доложены и обсуждены на методических комиссиях КНИИСХ (1988-1997гг.), Всероссийском съезде по защите растений (Санкт-Петербург, 1995г.), конференциях молодых ученых в КГАУ и ВНИИ риса (1995, 1997г.), Международном симпозиуме по проблемам фузариоза колоса (CIMMYT, Mexico, 1996), Европейском Совещании по фузариям (Sceged, Венгрия, 1997г.).

Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 7 научных работ и две находятся в печати.

Объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и практических предложений для селекции и производства. Изложена на 131 странице машинописного текста, включает 32 таблиц и 5 рисунков. Список литературы включает ' 267 названий, в том числе i53 на иностранном языке.

Условия проведения опытов, материал и методика исследований.

Исследования проводили в полевых условиях на опытных полях селекционного севооборота КНИИСХ.

Объектами исследований служили районированные и перспективные сорта, селекционные пинки, коллекционные образцы озимой мягкой, твердой пшеницы н озимого тритикале, грибы рода Fusarium возбудители фузариоза колоса.

Выделение грибов в чистую культуру и размножение ннокулюма проводили по общепринятым методикам (М.Ф.Григорьев, 1976; М.К.Хохряков, 1976), определение В1ЦОВОГО состава - по классификации В.И.Билай (1977), изучение фитотоксич-ности изолятов F.graminesrum - методом бяопробы на семенах пшеницы (О.О.Берестецкий , В.И.Билай, 1982), паразитическую активность - по методике

Л.Т.Бабаянц, Е.А.Клечковской (1988). Учет заспорения колосьев проводили методом смыва инфекционных структур (Andersen, 1948).

Образцы пшеницы и тритикале высевали двухрядковыми делянками (длина рядка 70 см, ширина междурядья 30 см) с повторяющимся через 20 номеров сортом -индикатором восприимчивости. Инфицировали колосья суспензией, состоящей из конидий и мицелия. Плотность суспензии составляла 3-5 х 106 конидий/мл. Ее определяли, используя камеру Горяева.

Инокуляцию проводили в фазу цветения разными способами: ранцевым опрыскивателем, с помощью шприца в средней. цветок колоса и аппаратом В.И.Кривченко.

Степень поражения колосьев учитывали по шкале СЭВ (Прага, 1988). Для учета пораженностя зерна использовали предложенную нами шкалу.

Математическая обработка данных выполнена общепринятыми методами по Б.А.Доспехову (1979).

■.Результаты исследований.

Обследование посевов озимой пшеницы в различных почвенно-климатических зонах Краснодарского края показало, что фузарноз колоса распространен во всех обследуемых хозяйствах, но преобладает в южной, южнопредгорной и центральной зонах. Развитие заболевания в большой степени зависит от климатических условий года, предшественника и возделываемых сортов.

Как показали наши эксперименты, видовой состав грибов, вызывающих это заболевание в Краснодарском крае, разнообразен (табл. 1).

Таблица 1

Результаты микологического анализа колосьев озимой пшеницы, пораженных " _- _фузариозоы в Краснодарском крае_

Виды грибов Частота встречаемости, %

1988 1992 1995 1997 | Среднее

1. F.graminearura 85,3 90,1 94,6 87,5 89,4

2. F.moniliforme 0,6 3,4 1.7 0.5 1.5

3. F.poae 0,9 0,3 0.7 0,3 0,5

4. F.culmorum 1,1 2,4 0,3 0,3 1,0

5. F.sporotrichoides ' 1,0 1,4 2,1 0,3 1.2

6. F.avenaceum 0,8 0,2 0 0,1 0,3

7. Helmintosporium sativum 3,0 о • 0 3,5 1,6

8. Alternaría tenuis Ñus 3,0 0 0 3,5 1,6

9. Alternaría spp. 1,5 0 ед. 1,7 0,8

10. Cladosporium spp. 0,2 0,2 ■ ед. 0,2 0,15

11. Penicillium spp. 1,5 1,0 0 ед. 0,6

12. Aspergillus spp. 1.0 0,75 0 1,2 0,76

13. Mucor spp. ед. ед. . ед. ед. ед.

14. Другие грибы 0,1 0,15 ОД 0,8 0,4

Изучение к развитие возбудителей фузаркоза колоса показало, »по среда большого разнообразия видов ответственность за развитие болезни несут в основном грибы вида Р.(ггати1еатп. Значительно реже встречаются Р.тошШоппе, Р.роае, Р.си1тогит, Р.5рогойгс1кн(1е$, Р.ауепасит и др. Из пораженных колосьев выделились и другие грибы, которые являются сопутствующими или вторичными: Акегпапа эрр., Оасккрогшт эрр. и др.

Результаты изучения культурально-морфслогических особенностей изолятов Р.^апппеагит, изолированных из чешуй и зерновок сорта Юна показали, что полученные изоляты различаются по окраске и по морфотипу мицелия, что свидетельствует о гетерогенности вида.

Для определения фитотоксичности изолятов Р.£гапилеагит пользовались методом биопробы. Токсичными считали культуры, вызывающие снижение г.схожести семян или угнетение роста проростков и корней не менее чем на 30% по сравнению с контролем. В результате отбора для дальнейшей работы были оставлены 7 наиболее токсичных изолятов - это 8,9% от общего количества изучаемых культур (табл. 2).

Таблица 2

Фитотоксическая активность различных изолятов Р.^апипеапш, 1994-1995гг.

Изолят Характер развития проростков

Длина проростков, см х+Бх Длина корней, см х+Бх Непророс-пше семена, % Угнетение роста по отношению к среде, % Угнетение роста по отношению к воде, %

корней проростков проростков корней

12 2,54+0,08 5,44±0,25 33 51,9 31,2 53,9 26,9

58 2,89+0,11 4,58+0,23 39 45,3 42,0 47,6 38,4

63 1,83+0,08 4,12+0,20 41 65,4 47,9 66,8 44,6

67 0,12+0,04 0,10+0,04 62 97,7 98,7 97,8 98,7

68 1,15+0,06 1,15+0,06 66 78,2 85,4 79,1 84,5

71 0,60+0,01 0,65+0,01 73 88,6 91,8 89,1 91,3

89 3,64+0,10 3,48+0,12 44 31,1 56,0 33,9 53,2

Контроль

среда Ча- 5,28+0,18 7,90+0,28 11 _

пека

Контро- 5,51+0,20 7,44+0,24 7 - - - -

ль вода

Для дальнейшей оценки патегенности изолятов, выделившихся по фитотоксичности, щюзодили искусственное заражение ими растений пшеницы в поле (табл. 3).

ТибллазЗ

Развитие болезни на сортах озимой пшеницы при заражения взолятама Едгатшеагиш, %, 1995-199бгг.

Изолят Безостая 1 Юна Скифянка Соратница Среднее

12 16,53 20,70 26,97 22,10 21,57

58 49,77 25,17 20,37 27,17 30,62

63 17,60 15,03 21,93 15,63 17,55

67 76,77 62,03 62,70 48,43 62,48

68 78,13 64,33 63,00 43,53 62,25

71 72,73 66,57 68,63 55,63 66,14

89 26,43 25,77 25,27 34,84 28,08

среднее 48,42 39,94 41,27 35,34 41,24

НСРсорт—2,37

НСРюатгг ~3,13

ошибка средней 2,21

относительная ошибка опыта, % - 5,36

Исследования показали, что изоляты по-разному поражали сорта, т.е. четко выражено взаимодействие изо ляг - сорт.. Максимальное поражение вызывали изоляты № 67, № 68, № 71.

Изучение фитотоксичных и патогенных свойств штаммов Р.^агшпеагиш позволило отобрать наиболее агрессивные дам использования их при создании инфекционного фона.

Изучение количества генераций гриба Р.^атшеагшп, способное сформироваться в благоприятных условиях, показало, что за одинаковый промежуток времени (цветение - молочно-восковая спелость зерна) на восприимчивых сортах гриб сформировал 4 генерации, а на устойчивых - 3. Это связано с тем, что инкубационный период патогена на восприимчивых растениях короче. Даже небольшое увеличение продолжительности инкубационного периода возбудителя болезни на относительно устойчивых сортов может значительно сдерживать развитие эпифитотии в полевых условиях (рис. 1).

Восприимчивые сорта

—'«г.•/••• к юр.,. . J12

¿L

Устойчивые сорта

————"f»^-

-----1--1-г--1-1-1-

18.05 24.05 28.05 3.06 11.06 15.06 26.03

Даты инокуляции □ 1 генерация Ш2генерация ОЗгенерация С ^генерация

Рис. 1 Количество генераций гриба Fusarium graminearum, формируемое в благоприятных условиях, 1997г.

Споропродуктивность гриба F.graminearum зависит от продолжительности периода высокой влажности воздуха. Чем дольше сохраняются условна переувлажнения колосьев, тем больше спор образуется на них. Нами установлено, что при увеличении периода изоляции в 3 раза заспоренность увеличивается в 2,6-11 раз. Причем, эта зависимость наблюдается как у восприимчивых, так и у устойчивых сортов. Однако, полученные данные свидетельствуют о том, что на устойчивых растениях спор образуется в 5-8 раз меньше, чем на восприимчивых (рис. 2).

0 -I-^^-1--1 ■

24 часа 48 часов 72 часа

Период увлажнгнкя

--Диалог .......4000к11 Даха ----Лад

Рис. 2. Споропродуктивность гриба К &анйпеагит, 1997-1998 г.

Сравнительное изучение методяв создания инфекционного фона при селекции на устойчивость к фузарнозу колоса.

С целью выявления наиболее эффективных методов инокуляция апробировано три метода: опрыскивание, инъекция шприцем, инокуляция аппаратом Кравченко. В этом эксперименте заражали растения в фазу цветения (табл. 4).

Таблица 4

Степень пораженш сортов и линий озимой пшеницы в зависимости от способа инокуляции в фазу цветения, 1983-1990гг.

Опрыскивание Инъекция шприцем Инокуляция аппара-

Сорт том Кривченко

колосков | зерен колосков | зерен колосков | зерен

Партизанка 23,4 48,3 58,0 19,4 96,5 85,7

Массив 61,3 59,9 35,0 28,8 100,0 100,0

Даркца 41,8 42,6 40,4 28,7 100,0 100,0

Олимпия 55,0 53,2 39,1 25,1 100,0 92,8

Нозоухраинха 83 2,3 17,1 21,5 15,1 93,6 86,1

Фламурз 80 54,0 39,9 31,7 36,4 98,1 93,8

Балкан 72,0 65,5 32,0 36,9 100,0 92,3

Фундуля29 42,8 24,1 39,8 22,0 97,6 89,6

Ферр 1005 36,5 45,3 10,4 13,4 100,0 83,3

Ферр 1006 59,0 66,3 31,5 21,4 93,4 98,5

X 44,8 46,2 33,9 24,7 97,9 92,7

V, % 45 35 35 33 3 6

Наибольшую поражениость колосьев и зерна наблюдали при инокуляции аппаратом Кривченко. При этом различий по поражению между сортами не выявлено (У=3 н 6%). В результате инфицирования опрыскиванием и инъекцией шприцем была выявлена достоверная сортовая дифференциация.

Изучая влияние способов и сроков инокуляции установили, что при заражении растений в фазу зернообразованкя уменьшилась общая пораженность колосьев и зерна в сравнении с инокуляцией в фазу цветения, а различия между сортами носили случайный характер (табл. 5). В то же время почти у всех сортов отмечались достоверные различия между поражением колоскои и зерновок. Это означает, что интенсивность или скорость заселения патогеном колосковых чешуй формкрующен-бй'зерковки контролируется различными генетическими механизмами.

Анализ полученных результатов показал, что к использованию методов инокуляции следует подходить дифференцированно, учитывая климатические условия зоны проведения экспериментов. Например, методы инокуляции, применяемые в степных условиях (итпгрзт Кривченко), практически не пригодны для зон, где часты дожди, туманы, росы. При использовании их в условиях Краснодара отмечали 100%-ную гибель урожая. На таком сверхжестком инфекционном фоне невозможно провести отбор и выявить механизмы устойчивости растений. При массовой оценке се-

лекционного материала инокуляцию растений опрыскиванием к ииьехцвгй шприцем лучше проводить во время цветения пшеницы.

Т&блицаЗ

Степень поражения сортов и линий озимой пшеницы в зависимости от сроков

и способов инокуляции, 1988-1990гг.

Опрыскивание в Опрыскивание в Инъекция шприцем

Сорт цветение зернообразо ванне в цветение

колосков I зерна колосков Т зерна колосков | зерна

Партизанка 23,4 48,3 9,5 18,8 58,0 19,4

Массив 61,3 59,9 30,5 37,8 35,0 28,8

Дарица 41,8 42,6 17,0 15,1 40,4 28,7

Олимпия 55,0 53,2 21,5 31,6 39,1 25,1

Новоукраинха 83 2,3 17,1 9,3 20,4 21,5 15,1

Фламура 80 54,0 39,9 4,8 8,8 31,7 36,4

Балкан 72,0 65,5 17,5 25,2 32,0 36,9

Фундуля 29 42,0 24,1 12,9 19,2 39,8 22,0

Ферр 1005 36,5 45,3 19,5 27,5 10,4 13,4

Ферр 1006 59,0 66,3 28,4 37,8 31,5 21,4

среднее 44,8 46,2 17,1 24,2 33,9 24,7

У,% 45 35 49 40 35 33

Проведенная работа по изучению инфекционности различных форы ннохулю-ма - аскоспор и конидий показала, что в засушливые 1995-1996л\ конидии были более инфекционны, чем аскоспоры (табл. 6).

Таблиц!» б

Степень поражения колосьев фузариозоы колоса при использовании разного инфекционного начала, %

Сорт

1595-1996гг.

1997-199Егг.

конидии | аскоспоры КОНИДИИ 1 аскоспоры

Половчанка 19,3 8,4 64,6 85,3

Хазарка 22,5 11,7' 66,3 82,4

Сфера 37,6 20,2 81,3 84,2

Быстрина 38,3 , 31,5 65,0 79,8

КНИИСХ5 40,6 33,6 53,5 79,4

КНИИСХ8 42,0 30,9 77,0 89,1

Соратница 45,5 28,1 72,6 92,4

КНИИСХ21 48,1 33,7 64,6 86,2

Краснодарская 90 48,6 45,3 82,9 91,4

Юна 50,7 41,4 95,9 97,3

КНИИСХ 41 53,0 44,6 77,8 88,2

Леда 53,2 32,5 73,1 91,3

Скифянка 54,0 42.5 79,2 92,5

Руфа 57,1 51,3 82,7 94,5

Офелия 58.4 53,1 97.1 98,6

среднее 44,6 29,6 75,6 88,8

V, % 26,0 46,0 16,0 7,0

г = 0,52

г = 0,87

Поражение сортов и линий конидиями в среднем составило 44,6%, а асхоспо-рами - 29,6%, то есть в этих условиях преимущество имели конидии. В переувлажненных 1997-1998 годах инокуляция аскоспорами привела к увеличению поражения сортов в среднем на 13% в сравнении с инокуляцией конидиями. Коэффициент корреляции между поражением сортов и линий при заражении аскоспорами и конидиями составил 0,87, т.е. связь высокая, что свидетельствует о равных возможностях различных спор. Сортовая дифференциация хорошо просматривалась при заражении аскоспорами в засушливые годы, конидиями - в переувлажненные (коэффициент вариации У=26, 46 и 16%, соответственно). При заражении аскоспорами в 1997-1998 года сортовая дифференциация не наблюдалась (У=7%).

Мы отдаем предпочтение использованию конидий из-за того, что процесс наработки инокулюма, состоящего из конидий, более прост. Конидиальную суспензию получали в лабораторных условиях, выращивая и размножая гриб на питательных агаровых средах или на зерне злаковых (пшеница, ячмень, овес). Аскоспоры в лабораторных условиях получить очень трудно. Для этого необходимо использовать растительные остатки кукурузы с перитециями ОШЪегеИа геае, что не гарантировано по годам.

В 1996 году был проведен эксперимент по изучению оптимальных нагрузок патогена, необходимых дяя заражения пшеницы. Использовали суспензию в концентрациях 1200 ед/мл, 12000 ед/мл, 120000 ед/мл. Полученные данные показывают (табл. 7), что при нанесении таких инфекционных нагрузок наиболее существенное заражение наблюдалось в последнем варианте. Но, несмотря на то, что в опьгге участвовали сорта, различающиеся по поражаемое™ возбудителями фузариоза колоса, сортовые различия при максимальных нагрузках нивелировались.

Таблица 7

Степень поражения сортов озимой пшеницы в зависимости от инфекционной нагрузки

Сорт, тип Инфекцион- 1996г. 1997г.

реакции ная нагруз- Распростра- Развитие Распростра- Развитие

ка, кони- нение бо- болезни, % нение бо- болезни, %

дий/мл лезни, % лезни, %

1200 2,13 1,17 6,3 2,7

ДахаЯ 12000 3,04 2,92 7,5 3,3

120000 5,45 3,00 9,4 5,4

х + 8х 3,54+0,33 2,3+0,29 7,7+0,54 3,8+0,25

1200 2,71 2,30 7,5 4,5

Юна МЭ 12000 3,16 2,80 8,8 6,1

120000 4,67 3,83 11,5 9,5

х + 8х 3,51+0,22 2,98+0,17 9,3+0,64 6,7+0,45

1200 3,10 2,44 11,5 7,3

Диалогв 12000 4,23 3,67 18,1 12,3

- 120000 5,60 3,90 42,1 23,3

х + Бх 4,31+0,35 3,34+0,22 23,9+0,83 14,3+0,77

В 1997 году, благоприятном для развития патогена, наиболее существенное поражение наблюдалось также при максимальной нагрузке. Но четкая сортовая дифференциация выявлена при использовании каждой из перечисленных нагрузок.

Итак, одинаковые инфекционные нагрузки в разные годы дают различные результаты. Поэтому конкретную концентрацию мы устанавливали путем пробных инокуляций, в зависимости от погодных условий и от региона проведения испытания.

Устойчивость зерновых культур к фузариозу колоса.

Оценку устойчивости селекционных линий к фузариозу колоса проводили на основе интенсивности поражения колоса, зерна и снижения массы 1000 зерен при инокуляции относительно контрольного варианта. Для того, чтобы определить, в какой мере эти показатели могут быть использованы в качестве критериев оценки устойчивости к заболеванию в процессе селекции, вычислит коэффициенты корреляции между ними (табл. 8).

Таблица 8

Коэффициенты парной корреляции между показателями устойчивости озимой пшеницы, инфекционный фон, 1990-1992гг.

Поражение Пораже Масса Масса 1000 Снижение массы

Показатели колосковых ние 1000 зерен зерен при 1000 зерен относи-

чешуй зерна контроль инокуляции тельно контроля

1 2 3 4 5

1 1,00

2 0,40* 1,00

3 0,03 0,38 1,00

4 0,04 0,34* 0,77* 1,00 '

5 0,12 0,42* 0,58* 0,34 1,00

различие достоверно (0,05) tj,^ при М-2 степенях свободы

Анализ показал, что между поражением колоса и зерна наблюдали невысокую достоверную положительную связь (г=0,40). Это свидетельствует о том, что оценка степени поражения колоса лишь частично информирует о степени развития заболевания, ее необходимо дополнять оценкой степени поражения зерна. Между поражением колоса и снижением массы 1000 зерен связь практически отсутствовала (г=0,12). Достоверная связь отмечалась между поражением зерна и снижением массы 1000 зерен (г=0,42). Поэтому, наиболее достоверным показателем, характеризующим устойчивость генотипа к фузариозу колоса, является пораженность зерна, нежели пораженность видимых частей колоса.

В процессе изучения устойчивости селекционного материала отмечена высокая изменчивость реакции на фузариоз, определяемой на основе интенсивности по-

ражения колоса, зерна н снижения массы 1000 зерен под влиянием патогена (табл.

9).

Таблица 9

Дифференциация селекционного материала по иммунологическим признакам устойчивости к болезни, инфекционный фон, 1990-1992гг.

Группы лилий Число линий (%) по степени поражения колоса Степень поражения (балл) Снижение массы 1000 зерен относительно контроля, %

колоса зерна

Устойчивые 9,5 1-3 1-2 0-17,8

Средневоспри- 21,5 4-6 2-5 0-22,8

имчивые

Восприимчивые 69,0 7-9 2-7 0-24,7

Детальный анализ каждой группы линий позволил выявить формы с минимальным поражением колоса, зерна и не снижающие продуктивность, т.е. устойчивые и выносливые: со средним уровнем поражения колоса, зерна и с минимальным снижением продуктивности, т.е. средневосприимчивые и выносливые; с сильным поражением колоса, слабым поражением зерна и выносливые. По-видимому, скорость проникновения и распространения инфекции по колосу влияет на толерантность. Она может зависеть как от морфологических, так и от физиологических признаков. Существует мнение о нежелательности использования в селекции на устойчивость к фузариозу колоса толерантных форм в связи с их способностью накапливать токсины особенно в зерне (Лыфенко и др., 1990).

Проведенные исследования позволяют заключить, что при массовой оценке селекционного материала на устойчивость к фузариозу колоса следует учитывать показатели резистентности в комплексе, отдавая предпочтение степени поражения зерна и толерантности. Однако, нельзя пренебрегать показателем степени поражения колоса, т.к. при определенных условиях среды в сильной степени может поразиться и зерно.

Токсикогенная способность вида Р.{£гаттеагшп приводит к накоплению в инфицированных тканях опасных метаболитов, причем четкой связи между степенью поражения и количеством токсинов не обнаружено (табл. 10).

Таблица 10

Показа- Распространение Развитие болез- Содержание фу- Содержание

тели болезни ' ни зариозных зерен ДОН в зерне

1 2 3 4

1 1,00

2 0,93* 1,00

3 0,06 0,42* 1,00

4 -0,23 -0,15 0,49* 1,00

* достоверность различия при Ро,о5 ** ДОН - дезоксинивалеиол

Исследования показали, что практически отсутствует достоверная корреляция между распространением болезни и содержанием ДОН а зерне (г=0,23); развитием болезни и содержанием ДОН в зерне (г=0,15). Достоверная, но невысокая корреляционная связь отмечена между содержанием фузари.озных зерен и накоплением токсинов (г=0,49). Оказывается, что внешние проявления болезни могут не полностью соответствовать накоплению фузариотоксинов и даже предельно-допустимое содержание фузариозных зерен не всегда гарантирует пригодность его для использования в пищу или на фураж (табл. 11).

Таблица 11

Иммунологическая характеристика сортов озимой пшеницы по устойчивости _к фузариозу колоса, естественный фон, 1992г._

Сорт Развитие болезни, % Содержание фузариозных зерен, % Содержание ДОН в зерне, мг/кг

Деметра 22,6 5,0 0,00*

Леда 29,7 2,2 ■ 0,27

Руфа 23,0 6,0 0,53

Даха 17,6 9,0. 0,80

Рада 25,1 7,6 0,80

Юна 42,6 12,0 0,80

Соратница 21,2 7,0 1,20

Партизанка 36,4 6,6 1,60

Безостая 1 31,2 11,1 2,00

Олимпия 27,9 1,0 2,40

Скифянка 23,3 3,2 2,40

Краснодарская 90. 36,2 8,0 2,40

Краснодарская 70 19,3 6,6 3,20

Спартанка 23,3 3,2 3,20

Половчанка 13,8 2,0 3,60

* Медико-допустимый уровень (МДУ) - 1 мг/кг

В зерне некоторых сортов при относительно слабом поражении накапливается

большое количество токсинов (Половчанка, Спартанка, Краснодарская 90, Олим-

пия). Не обнаружен ДОН в зерне сорта Деметра. Незначительные количества ДОН содержатся в зерне сортов Леда, Руфа, Даха, Рада (0,27; 0,53; 0,80 и 0,80 мг/кг, соответственно). У сорта Юна при значительном поражении колоса и зерна содержание ДОН находится ниже МДУ (0,80 мг/кг).

В результате изучения устойчивости генотипов к фузариозу колоса возникла необходимость выявления связи морфологических признаков растений с резистентностью. Изучаемые сорта распределили в соответствии с высотой растений и группой спелости (рис. 3).

11<0,8|Т1 0,8<Ь<1

□ Скороспелые ИСреднеранние а Среднеспелые

Рис.3. Влияние морфо-биологических признаков озимой пшеницы на поражение фуг-риозом колоса, естественный фон, 1990-1992 тт.

Мы считаем, что чрезмерное укорочение соломины (до 80 см и ниже) приближает колос к источнику инфекции (почва, растительные остатки), а при увеличении продолжительности фазы колошение - созревание зерна возрастает продолжительность периода восприимчивости к заражению патогеном. В меньшей степени были поражены сорта, принадлежащие группе среднерослых раннеспелых. Это означает, что высота растений и скороспелость в отдельные годы в условиях Краснодара могут являться важными-мехаиизмами защиты. В данном случае мы имеем дело с явно выраженным "уходом" от болезни, где наследуемые признаки противодействуют тесному контакту между возбудителем и хозяином - первый тип устойчивости к фу-зариозу колоса.

Второй тип - устойчивость к распространению мицелия в тканях растения может быть обусловлена присутствием в них антибиотических соединений. Так, методом бноавтографии метанольных экстрактов из растений пшеницы обнаружены нативные вещества, задерживающие рост гриба Р.£гаттеагит (Сидоров И.А., Сидорова Т.М., Аблова И.Б., 1996). В зависимости от способности сорта сопротивляться заболеванию при заражении колоса грибом содержание соединений с фунгистатиче-скими свойствами может изменяться. Установлено, что у восприимчивых сортов (Югтина, Диалог) гриб, преодолевая защитные механизмы растения, генерирует при

этом значительные количества ДОН. Растения толерантных сортов (Даха, Feng kang 2), напротив, успешно борются с инфекцией, индуцируя биосинтез соединений с фунгистатическими свойствами.

Иммунологическая оценка коллекции озимой пшеницы и тритикале при поражении фузариозом колоса.

В наших исследованиях (1988-1998гг.) на инфекционом фоне в полевых условиях была изучена устойчивость к F.graminearuin 387 образцов зерновых культур, в том числе Tr.aestivum -358, Tr.dumm - 17; Triticale - 12. В число изученных вошли основные районированные и перспективные сорта селекции России, стран СНГ, образцы озимой пшеницы и тритикале стран Центральной и Западной Европы, Турции. США, Аргентины, Перу, Китая и др.

Иммунных к фузариозу колоса образцов не выявлено, но обнаружена четкая сортовая дифференциация по степени поражения. Жесткая браковка восприимчивых генотипов ы целенаправленный подбор образцов для изучения позволила нам создать полноценную коллекцию озимой пшеницы по устойчивости к заболеванию. Количество устойчивых и среднеустойчивых образцов возросло до 29% по сравнению с 6,1% относительно устойчивыми образцами, выявленными в коллекции в начале наших исследований (рис. 4).

Характеристика лучших устойчивых коллекционных образцов приведена в таблице 13.

Таблица 13

Характеристика доноров устойчивости к фузариозу колоса, 1992-1998гг.

Сорт Поражение фузариозом Урожайность, кг/Юм2 Дата коло шеяит Высота растений, см

колоса, балл | зерна, %

Kincso 2 2.1 * 7.1 9V 84

Истра 1 2 2.3 1.2 4VI 130

Nung Та 173 2 3.2 7.8 6V 100

Pegassos 2 7.6 6.6 23V 100

China 7 2 7.6 2.8 10V 102

Frontana 2 7.6 3.9 11V 130

Bizel 3 5.2 7.7 12V ?0

Ringo Star 3 5.0 5.6 14V 90

Диалог ст. 9 66.7 5.7 16V 80

HCP005 0.58 0.51

Они были предложены для использования в селекционных программах, с их участием получены комбинации скрещиваний: Р6 (Леда х РгоШапа), Р6 (№ш£ Та 173 х Купава), Р4 (Безостая 1 х ЫоЪеока Боги), Рб (Кш»о х Скифянка), ¥3 (РгоШапа х Победа 50), Р2 (Купава х РгоШапа), Р2 (РгоШапа х Дея), Р2 (Рготапа х Юна) и др.

1992 1993 1994 1993

Балл поражения ш 02 ОЗ ¡34 £35 Об □ 7 В8 09

Рис. 4 Распределение коллекционных образцов по степени поражения фузариозом колоса по годам

К сожалению, далеко не все резистентные образцы из коллекции имеют положительные агрономические показатели, большинство из них сочетают устойчивость с комплексом отрицательных признаков.

Таим образом, наши исследования показали, что современный генофонд озимой пшеницы не богат надежными донорами устойчивости. Для получения новых сортов с повышенной резистентностью к Рмапшп эрр. необходимо усилить работу в направлении поиска источников устойчивости, обладающих рядом хозяйственно-полезных признаков и свойств.

Сравнительное изучение устойчивости к фузариозу колоса озимой мягкой, озимой твердой пшеницы и озимого тритикале подтвердило более высокую восприимчивость твердой пшеницы в сравнении с мягкой. Установлено, что тритикале занимает промежуточное положение (табл. 14).

Таблица 14

Распределение образцов зерновых культур по устойчивости к фузариозу колоса на шфекционном фоне (1988-1998гг.)

Культура Изучено, шт. Соотношение образцов, %

МЯ 1 Ш - | Б

Тг.йипнп 970 2,8 16,9 80,3

ТгШса1е 1360 5,8 40,5 53,6

Тг.аевйушп 12408 25,4 30,9 43 7

В пределах каждого вида обнаружены сортовые различия и выделены сорта и линии с более высокой устойчивостью к болезни: Леукурум 1322 Ь 113; Леукурум 1252 Ь 540, Конвейер, Рус, 87-289120.

За годы исследований изучали все районированные и перспективные сорта озимой мягкой пшеницы на искусственном инфекционном фоне. По сочетанию иммунологических признаков распределили по следующим четырем группам: устойчивые Л. степень поражения 1-2 балла, среднеустойчивые МИ, степень поражения 3-4 баяла, средневоспрнимчивме МБ, степень поражения 5-6 балла, восприимчивые степень поражения 7-9 баллов.

Из-за незначительной представленности или полного отсутствия в отдельные годы группы устойчивых сортов со степенью поражения 1-2 балла возникла необходимость объединить ее с группой среднеустойчивых (табл. 15). Процентное соотношение групп сортов при таком распределении довольно сильно различалось, но закономерным было то, что большинство сортов характеризовалось как восприимчивые и средневосприимчивые (41,7% и 34,3%, соответственно) и 24% сортов - как от-носительноустойчивые.

Таблица 15

• Распределение районированных и перспективных сортов озимой мягкой пшеницы по устойчивости к фузариозу колоса на инфекционном фоне

Год Соотношение сортов, %

R + MR 1 MS 1 S

1088 25,7 25,7 48,6

1989 24,5 31,2 44,3

1990 18,4 21,4 60,2

1991 23,3 36,7 40,0

1992 16,7 22,9 60,4.

1993 20,0 20,0 ^ 60,0

1994 39,2 54.9 5,9

1995 31,5 40,7 27,8

1996 30,8 54,9 14,3

1997 12,9 22,4 64,7

1998 31,1 36,2 32,7

среднее 24,0 34,3 41,7

Анализ экспериментальных данных показал, что соотношение групп меняется ло годам. Так, количество восприимчивых сортов в отдельные годы варьировало от 5,9% до 64,7%, средневоспрнимчивых - от 20,0% до 54,9%, устойчивых и среднеус-тойчивых - от 12,9% до 39,2%. Максимальное количество восприимчивых сортов отмечено в годы, благоприятные для развития патогена (1990, 1992, 1993, 1997). В засушливые годы (1994-1996)за счет снижения степени поражения, увеличивался процент устойчивых и среднеустойчивых (30,8-39,2%). Исхода из этого следует, что на результаты оценки устойчивости к фузариозу колоса влияют климатические и экологические факторы в рамках взаимодействия между генотипом и средой и в некоторой степени между растением-хозяином и патогеном. То есть, взаимодействие генотип - среда отрицательно влияет на повторяемость результатов в работе по оценке устойчивости к фузариозу колоса. Многолетняя комплексная оценка устойчивости сортов к заболевание; позволила выявить лучшие из них (табл. 16).

Таблица 16

Иммунологическая характеристика лучших по устойчивости к фузариозу колоса сортов озимой мягкой пшеницы (инфекционный фон, 1988- 1998гг.)

Период Поражение, балл Скнжсбне Содер- Тип

Сорт изучения колоса зерна массы 1000 зерен апюси-гслыы контроля, % жание ДОН в зерне, мгЛт реакции

лет

Новоукраинка 83 Зимдар Даха . 11 б 11 3,8+0,51 4,0+0,39 2,8+0,48 2,8+0,28 3,8+0,22 2,7+0,25 14,3 9,0 6,7 1,4. 0,8 1,0 MR MR MR

Эхо 5 4,1±0,29 3,4+0,14 12,1 1,2 MR

Дельта Диалог, ст. 5 11 4,0+0,00 8,1+0,29 3,4+0,10 5,9+0,15 11,2 35,9 0,8 3,6 MR S

НСР 0,05 0,63 0,31 0,07

Сорта Новоукраинха 83 н Знмдар не возделываются в производстве, ко sszs-ются ценным исходным материалом в селекции иа иммунитет. Сорта Даха, Эхо районированы на Северном Кавказе. Сорт Даха рекомендован как устойчивый к фуза-риозу колоса для южной и южно-предгорной зон по предшественнику кукуруза ез силос и зерно. В отдельные годы посевные площади этого сорта в Краснодарское крае достигали 20 тысяч га, а в целом за года районирования сорт высевался на площади более 100 тысяч га. Дельта - новый перспективны® сорт, каходясзокя б государственном сортоиспытании. Наличие в производстве таких сортов позволит сдерживать развитие зпнфитотий фузарноза колоса в Краснодарском крае.

За годы исследований ка инфекционном фоне в полевых условиях было изучено свыше 12000 селекционных линий, находящихся в конкурсных сортоиспытаниях. Болышшство линий относились к группе восприимчивых - 43,7%, несколько меньше было средневосприимчивых - 30,9%, среднеустойчивые и устойчивые встречались реже - 25,4%. На распределение линий по типу реахщш к патогену, по годам кроме погодных условий, оказывало влияние постоянное обновление и движение материала по схеме селекционного процесса. Вместе с тем, отмечена высокая нестабильность генотипов. Коэффициент вариации внутри некоторых линий по годам достигал 50,8%. Большинство линий, выделяющихся по устойчивости в один год не подтверждали ее на следующий. В селекции на устойчивость к фузариозам имеет ценность даже незначительное, но стабильное повышение резистентности в сравнении со стандартными сортами. В результате многолетних испытаний на инфекционном фоне выявлены линии со слабым варьированием признака устойчивости по годам (табл. 17).

Таблица 17

Иммунологическая характеристика лучшчх по устойчивости к фузариозу колоса линий озимой мягкой шпеницы, инфекционный фон, 1993- 1998гг.

Линия, сорт Поражение колоса, балл Пораженце зерна, балл

min шах | x + Sx min | max | x + Sx

Л.4000к11 2 5 3,0+0,21 2 5 3,0±0,11

Э.1221к11-4 2 5 2,8+ 0,27 2 5 3,0+0,17

Л.4000к19-1 1 5 3,2+ 0,37 2 4 2,8+ 0,20

Л.2814к12 2 5 3,4+ 0,25 2 4 3,0+0,13

Л.2935к11-8 1 5 3,0+ 0,34 1 5 3,0+0,17

Э.2202/1к4-2 2 4 3,0+ 0,12 3 4 3,3±0,16

Э.3217Ьб-14 1 5 2,8+0,29 1 5 2,4+0,23

Л.3014ЬГ13 3 5 3,3+0,25 2 5 3,5+ 0,17

Л.5784Ы6 2 3 2,8+0,30 3 5 3,3+0,15

89-724а1001 3 5 3,8+0,22 2 5 3,0+0,17

86-323а21-37 2 3 2,8+0,18 2 5 3,3+ 0,15

Даха MR 1 5 2,8+0,48 2 4 2,7+ 0,25

Диалог S 7 9 8,1+0,29 5 8 5,9+0,15

среднее НСРо,05 3,1 0,42 3,1 0,29

Вкязлеппые пямн слабопораасаемые линии рекомендованы селекционерам для включения их в селгкциогаше программы. Из них Л. 89-724 а 1001, Л. 3014 ЬГ 13, Э. 3217 Ь 6-14, Л. 4000 х 19-1 стали сортами Дея, Селянка, Ускоряяка, Верна переданы в ГСИ для дальнейшего изучения на сортоучастках России.

Ценность доноров устойчивости определяется еще и наличием у ни комплекса хозяйственно-ценных признаков (табл. 18).

Таблица 18

Характеристика перспективных сортов озимой мягкой пшеницы по хозяйственно-ценным признакам, 1996- 1998гг.

Показатели 1 Селянка | Дея | Верна

Высота растений, см 92 105 70

Устойчивость к полеганию, балл 7.0 8.0 9.0

Морозоустойчивость (живых растений при -17°С), % 83.0 71.5 87.6

Содержание белка в зерне, % а.с.в. 13.4 12.8 13.2

Содержание сырой клейковины в зерне, % 29.2 30.3 32.0

ИДК-1, у.е. 70 74 70

Поражение болезнями на инфекционном фоне:

бурой ржавчиной MR R R

желтой ржавчиной R R R

Урожайность, т/га 7.3 4.9 7.1

Доноры резистентности по некоторым показателям превышают стандартные

сорта.

Всестороннее изучение проблемы устойчивости пшеницы к фузариозу колоса показало, что до недавнего времени устойчивых к этому заболеванию сортов и линий практически не было. Только в последние годы в результате ориентации селекции на эту проблему появились новые сорта и линии, в разной степени обладающие устойчивостью к F.gramineanim - Даха, Дельта, Эхо, Л. 4000 к И, Л. 2814 к 12, 89724 а 1001 и др.

В результате проведенных исследований по оценке сортов и линий и выявлению резистентного материала была разработана схема селекции пшеницы на устойчивость к фузариозу колоса. В ней, как обязательное звено, вводится искусственный инфекционный фон. Схема предлагается для широкого внедрения при селекция пшеницы на иммунитет.

Гибриды Fi от конкретного скрещивания генетически идентичны. Высевают Fi на естественном фоне для получения максимального урожая полноценного зерна, проводят фенологические наблюдения.

Поколение F2 высевают в разреженном посеве на естественном фоне с целью отбора элитных растений. Пря полигениом характере наследования устойчивости к фузариозу колоса в F2 может не быть четких различий между устойчивыми и вос-"приимчнвыми растениями, на выраженность такой устойчивости часто сильно влияют условия окружающей среды. Поэтому отбор резистентных генотипов лучше отложить до получения поколения F3.

Популяция F3 представляет собой совокупность отобранных элитных растений, удовлетворяющих требования селекционера. Для выявления устойчивых форм обязательным является применение искусственного инфекционного фона.

В К) (селекционный питомник) оценка проводится только при наличии естественной инфекции.

Начиная с контрольного питомника все линии и сорта параллельно высевают на естественном н искусственном фонах Перспективные сорта оценивают при различных способах заражения, сроках сева и одновременно высевают в фузлрнозных питомниках в разных экологических зонах.

Схема селекции пшеницы на устойчивость к фузариозу колоса

Год |

Питомник

Питомник игходюго материала

1 Питомник скрещивания

2 Гибридный питомник F|

3 Популяции F2

4 Популяции Fj (СОВОКУПНОСТЬ ЭЛИП1ЫХ

растений Fa)

5 Селекционный пигомних F4

6 Контрольный питомник F5

7,8,9 Кокфрсшесоргоиспьпа-ние Fe-Fg. Экшюгичкаое сортоиспытание. Препра-_рикпьное размножение;_

Подбор родительских форм дия скрещивания на осно-зе всестороннего шучения коллекционных образцов и лучших сортов, линий в естестьашых условиях и при искус-ствешюй мюкугации

Родительскими формами сдаует иаюльзовапь прочтенные ctroa, ншкорослые, с хорошей жмостойкосшо, средней гютностью колоса Есгесгаэшый фон, фенашгические вабяюденш Естественный фон, массовый отбор атипшх растений Индивидуальный отбор устойчивых расга юй на искусственном шфеидюнном фоне

Оценка устойчивости проводится только при наличии естественной инфекции

Оценка устойчивости на искусственном ш^езсционном

Детальное гаучаие ja искусственном фоне. Испытание в разных географических пунктах

Выводы:

1. Фузариоз колоса является одной из наиболее распространенных и вредо-. нзсных заболеваний озимой пшеницы и тритикале в Краснодарском крае и вызывается комплексом грибов рода Fusarium. Доминирующим видом является F.graminearum, частота встречаемости которого варьирует от 85,3% до 94,6%.

2. Вид F.graminearum генетически не однороден по культурально-морфологическим признакам и агрессивности. Агрессивность изолятов не связана с окраской и степенью опушенности мицелия. Среди наиболее агрессивных клонов встречались с различной окраской и опушенностью.

3. Установлено, что в благоприятных условиях за одинаковый временной промежуток цветение - молочно-восковая спелость зерна F.graminearum способен формировать на восприимчивых сортах 4 генерации, на устойчивых -3, т.е. возделывание устойчивых сортов способствует снижению скорости развития эпифитотии. Анализ споро продуктивности патогена показал, что она зависит от продолжительности периода повышенной влажности и от генотипа сорта. На устойчивых растениях спор образуется в 5-8 раз меньше, чем на восприимчивых.

4. F.graminearum способен поражать генеративные органы пшеницы на протяжении периода цветение - созревание зерна. При этом четко выражена возрастная

устойчнвость.к патогену. Наиболее уязвимой для внедрения и развития патогена является фаза цветения. По мере созревания растений сопротивляемость к патогену возрастает.

5. Экспериментально установлено, что использование конидий гриба в качестве инфекционного материала дает гарантированные результаты. Наиболее пригодными для оценки сортов н линий в условиях Краснодарского края является опрыскивание и инъекция шприцем в фазу цветения.

6. Выявлена достоверная средняя положительная корреляционная связь (п=0,40) между поражением колосковых чешуй и зерна. Достоверная корреляция (г=0,42) отмечена между поражением зерна и снижением массы 1000 зерен при инокуляции относительно контроля. При оценке большого количества селекционных линий на устойчивость к фузариозу колоса следует показатели резистентности учитывать в комплексе.

7. Поскольку визуальная оценка степени поражения колоса и зерна часто не соответствует степени развития гриба и накоплению токсинов, определение содержания токсинов в зерне является обязательным. Коэффициенты корреляции между распространением, развитием болезни и содержанием ДОН в зерне, между количеством фузариозных зерен и содержанием ДОН в зерне равны 0,23; 0,15 и 0,49, соответственно.

8. Выявлена связь устойчивости к фузариозу колоса с некоторыми морфо-биологическими и физиологическими признаками. Высота растений и скороспелость при определенных условиях среды являются важными механизмами защиты. Обнаружены нативные фунгистатические соединения, которые являются важным звеном в механизме устойчивости пшеницы к фузариозу колоса.

9. Из коллекционных образцов пшеницы выделены лучшие по устойчивости к фузариозу колоса: Kincso, Ringo Star (Венгрия); Nung Та 173, China 7 (Китай); Frontana (Бразилия); Bizel (Франция). Они предложены для использования в селекционных программах я с их участием получены линии.

10. Несмотря на высокую восприимчивость твердой пшеницы и тритикале как видов в сравнении с мягкой пшеницей обнаружены сортовые различия и выделены сорта и селекционные линии некоторой устойчивостью к заболеванию: Леукурум 1322 h 113, Леукурум 1252 h 540, Конзейер, Рус, 87-289120.

11. На основе усовершенствованных методов создания инфекционных фонов, оценок и отбора, разработанной схемы селекции на устойчивость к фузариозу колоса получены слабопоражаемые сорта Даха, Эхо, Дельта, широковозделываемые в производстве. Выделены генотипы Л. 4000 к И, Э. 1221 к 11-4, Л. 2392 ЬГ 8, Л. 1564 к 42-9, Л. 2814 к 12 и др., стабильно ио годам подтверждающие устойчивость к фузариозу колоса. Они являются ценным исходным материалом для селекции на иммунитет.

Практические предложения для селекции и производства:

1. Селекцию озимой пшеницы и тритикале на устойчивость к фузариозу колоса необходимо вести на искусственном инфекционном фоне, используя для заражения растений агрессивные изоляты возбудителя болезни, распространенного в зоне возделывания.

2. Для оценки устойчивости селекционного материала использовать комплекс показателей: степень поражения колосковых чешуй, зерна и снижение массы 1000 зерен под воздействием инфекции.

3. Для оценки устойчивости перспективных и районированных сортов обязательно определять содержание токсинов в зерне.

4. При создании новых сортов и линий, устойчивых к фузариозу колоса, использовать выделенные устойчивые коллердаонные образцы. Ringo Star, Kincso, Nung Та 173, China 7, Livius и др., как источники устойчивости к болезни.

5. Выделенные нами устойчивые сорта и линии селекции КНИИСХ с комплексом хозяйственно-полезных признаков (Даха, Эхо, Дельта, Зимдар, Новоукра-инка 83, Л. 4000 к 11, 2814 к 12, 2392 ЬГ 8 и др.) использовать в селекции новых сортов в качестве родительских форм.

6. Шире использовать районированные устойчивые сорта Даха, Эхо, Дельта и внедрить в производство перспективные слабопоражаемые сорта Верна, Дея, Маша, Селянка.

1. Аблова И.Б. Фузариоз колоса озимой пшеницы и вопросы сортоустойчиво-сти //Сб. Научных трудов КНИИСХ. - Краснодар - 1996. - с.193-203.

2. Ablova I.B., Slusarenko A.N. Problems associated with breeding winter wheat for head scab resistance //Fusarium head scab: Global Status and future prospects. - Mexico. -CIMMYT. - 1996. - p. 93-97.

3. Сидоров И.А., Сидорова T.M., Аблова И.Б., Есауленко Е.А., Соколов М.С. Образование растениями озимой пшеницы фунгистатяческих соединений //Агрохимия. - 1996.-№ 8-9. - с. 103-106.

4. Ablova I.B. Resistance ti head blight in various types of wheat and triticale in Krasnodar environment //Proceeding of the fifth Europen Fusarium Seminar. - Sreged. -Hungary. - 1997,- Vol. 25. - №3/2. - p. 715-720.

5. Колесников Ф.А., Беспалова Л.А., Аблова И.Б., Филобок Л.П., Резникова Л.Г. Селекция озимой пшеницы на устойчивость к фузариозу колоса в Краснодарском крае //Сб. Научных статей. Основные итоги научно-исследовательской работы СКФ КНИИСХ им.П.П.Лукьяненко (1947-1997гт.). - Краснодар. - 1997. - с.50-57.

6. Аблова И.Б. Устойчивость сортов пшеницл и тритикале к фузариозу колоса в Краснодарском крае // Сб. тезисов докладов второй краевой школы-семинара молодых ученых. - Краснодар- - 1997. г с.70.

7. Аблова И.Б., Колесников Ф.А., Иващенко В.Г. Споропродукпшность гриба Fusarium graminearum Schwabe - возбудителя фузариоза колоса пшеницы// Рис России. - Краснодар. - 1998. - т. 6. - № 1(15). - с.71-72.

8. Аблова И.Б., Беспалова Л.А., Алфимов В.А. Устойчивость сортов пшеницы к фузариозу колоса и биологическая эффективность фунгицида реке (в печати).

9. Аблова Й.Б., Беспалова Л.А., Набоков Г.Д., Колесников Ф.А., Казарцева А.Т. Фузариоз колоса и качество зерна озимой пшеницы (в печати). -

Соавтор сортов озимой пшеницы, переданных в ГСИ:

Новокубанка, заявка № 9503230 от 16.12.94г.

.Горянка, заявка № 30502, от 05.06.97г.

Селянка, протокол № 6 заседания Ученого Совета КНИИСХ от 27.10.98г.

Верна, протокол № 6 заседания Ученого Совета КНИИСХ от 27,10.98г.

Дея, щютокол № 6 заседания Ученого Совета КНИИСХ от 27.10.98г.

Маша, щютокол № 6 заседания Ученого Совета КНИИСХ от 27.10.98г.

Список опубликованных работ

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Аблова, Ирина Борисовна

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Географическое распространение возбудителя фузариоза колоса озимой пшеницы - гриба F.graminearum Schwabe

1.2. Биологические особенности и вредоносность возбудителя фузариоза колоса пшеницы

1.3. Состояние исследований и возможности селекции пшеницы на устойчивость к фузариозу колоса

Глава 2. Условия проведения опытов, материал и методика исследований

2.1. Агроклиматические условия проведения опытов

2.2. Материал и методика исследований

Глава 3. Некоторые биологические особенности развития F.graminearum

Schwabe

3.1. Видовой состав возбудителей фузариоза-^^^бзшкой пшеницы в Краснодарском крае ! '' "

3.2. Культурально-морфологические особенности изолятов F.graminearum

3.3. Изучение патогенности изолятов F.graminearum

3.4. Количество генераций и споропродуктивность патогена в течение вегетации озимой пшеницы

Глава 4. Методы создания инфекционного фона в селекции на устойчивость к фузариозу колоса.

4.1. Сроки и способы инокуляции

4.2. Формы инокулюма и инфекционные нагрузки

Глава 5. Устойчивость озимой пшеницы и тритикале к фузариозу колоса

5.1. Методы оценок устойчивости и критерии отбора устойчивых генотипов

5.2. Механизмы устойчивости растений пшеницы к фузариозу колоса

5.3. Поражение коллекционных образцов озимой пшеницы фузариозом колоса

5.4. Устойчивость сортов и линий озимых мягкой, твердой пшеницы и тритикале к фузариозу колоса

Выводы

Практические предложения

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Устойчивость озимой пшеницы к фузариозу колоса и возможности ее повышения селекционно-иммунологическими методами"

Краснодарский край является одним из основных производителей высококачественного зерна пшеницы в Российской Федерации. В последние годы на территории края участились эпифитотии фузариоза колоса, вызываемые грибами рода Fusarium. Потери от этого заболевания носят не только количественный, но и качественный характер. В результате поражения зерна пшеницы резко ухудшаются его технологические и хлебопекарные качества. Кроме того, из-за накопления токсинов зерно становится непригодным для использования в пшцу и на фураж. Так, в 1985 году в Краснодарском крае фузариозом колоса было поражено 9,3% посевных площадей озимой пшеницы, в 1987 - 57,2%, а в 1988 - 74,9% (77). Валовый сбор фузари-озного зерна в эти годы составлял 3.4 млн. тонн. Содержание вомитоксина в 1987 году колебалось от 0,4 до 2,9 мг/кг зерна (51). В 1992 году при поражении 70% посевов озимой пшеницы прямые потери зерна в отдельных хозяйствах достигали 2050% (91).

Причинами возникновения эпифитотий являются: чрезмерная насыщенность севооборотов зерновыми культурами (более 60%), увеличение количества вносимых азотных удобрений, вызывающих дисбаланс минерального питания, увлечение поверхностными обработками почвы, высокая влажность воздуха в период колошение - созревание зерна пшеницы. Широкое использование фунгицидов для борьбы с листовыми болезнями привели к накоплению видов рода Fusarium, так как снизилась конкурентная борьба между различными видами патогенов. Недостаточный уровень устойчивости к патогенам районированных сортов, отсутствие специфических фунгицидов, способных эффективно подавлять развитие фузариевых грибов и опасность накопления продуктов их распада в зерне (69, 123, 267) позволяют утверждать, что наиболее действенным и эффективным является селекционный способ защиты посевов.

В селекционном плане проблема фузариоза колоса является трудноразрешимой из-за того, что отсутствуют надежные, иммунные доноры устойчивости к Fusarium spp. Нет четких критериев отбора резистентных генотипов, устойчивость к патогенам носит полигенный характер, то есть контролируется множеством механизмов, каждый из которых обеспечивает сопротивляемость растений на определенных этапах развития колоса и зерновки. Кроме того, недостаточно изучены биологические особенности возбудителя заболевания.

Более века пристальное внимание ученых всего мира привлекают различные аспекты исследования грибов рода Fusarium, устойчивости к ним сельскохозяйственных растений. Несмотря на некоторый прогресс в области повышения устойчивости пшеницы к фузариозу колоса, ряд вопросов продолжает оставаться весьма актуальным и нуждается в углубленном изучении.

Определенные успехи в создании устойчивых сортов и изучении генетической природы резистентности к фузариозу колоса достигнуты в Китае (128). Китайскими селекционерами впервые создан устойчивый сорт Sumai 3, чуть позже получен сорт Wangshuibai и ряд линий на основе Sumai 3 с хорошей устойчивостью к болезни. Большинство резистентных генотипов китайского происхождения являются яровыми и не подходят для зон с умеренным климатом из-за слабой зимостойкости (262).

Данные по устойчивости к фузариозу колоса сортов озимой пшеницы отечественной селекции, адаптированных к местным условиям, весьма скудны. Вопросы сортовой дифференциации изучали М.Я.Иванченко (1954, 1960), М.Ф.Григорьев (1990), Т.Ю.Гагкаева (1994), ЛХАнпилогова (1992, 1994).

В Краснодарском крае приоритет в области селекции сортов, устойчивых к фузариозу колоса, принадлежит Краснодарскому НИИСХ, где нами с 1988 года ведутся целенаправленные исследования, целью которых является скрининг методов заражения, оценки и отбора генотипов, устойчивых к заболеванию, выявление доноров устойчивости среди коллекционного, селекционного материала и изучение их хозяйственно-полезных признаков, селекция сортов озимой пшеницы с повышенной устойчивостью к заболеванию, обладающих различными механизмами защиты.

В соответствии с целью исследований предусматривалось решить следующие задачи:

- идентифицировать видовой состав возбудителей фузариоза колоса в Краснодарском крае;

- изучить некоторые биологические особенности гриба F.graminearum, определить характер патогенеза на различных по уровню устойчивости сортах пшениц;

- создать постоянно действующий полевой инфекционный фон по фузариозу колоса, наиболее полно дифференцирующий устойчивость к болезни;

- изучить взаимосвязь устойчивости с морфобиологическими признаками пшеницы;

- изучить биологические и хозяйственные особенности выделившихся сортов, и линий, передать в госсортоиспытание сорта, слабопоражаемые фузариозом.

Исследования проводились с 1988 по 1998 годы в отделе селекции и первичного семеноводства озимой пшеницы и тритикале Краснодарского НИИ сельского хозяйства им.П.П.Лукьяненко (КНИИСХ).

Научная новизна диссертационной работы заключается в том, что в результате проведенных исследований:

- определена генерационная способность патогена на сортах с различным уровнем устойчивости;

- изучена споропродуктивность гриба в зависимости от продолжительности периода высокой влажности воздуха и генотипа;

- впервые дана всесторонняя иммунологическая оценка по устойчивости к фу-зариозу колоса имеющемуся спектру современных районированных и перспективных сортов, селекционных линий конкурсных сортоиспытаний селекции КНИИСХ;

- в результате продолжительного изучения (1988-1998гг.) коллекционного материала в различных зонах Краснодарского края и республики Адыгея значительно расширен сортимент источников и доноров резистентности;

- предложена схема проведения оценок и отбора в селекции озимой пшеницы на устойчивость к фузариозу колоса;

- получены сорта и выделены линии с повышенным уровнем устойчивости к заболеванию.

Практическая значимость. На основе использования предложенной схемы оценок и отбора автором совместно с селекционерами выведены сорта, переданные в государственное сортоиспытание: Новокубанка, Горянка, Селянка, Верна, Дея, Маша.

В 1988 году на инфекционном фоне была выявлена устойчивая линия, впоследствии ставшая сортом Даха. Пройдя успешно госсортоиспытание, с 1993 года 6 сорт районирован на Северном Кавказе как устойчивый к фузариозу колоса и рекомендован для южно-предгорной зоны, где отмечается максимальное развитие этой болезни и для наиболее фузариоопасного предшественника - кукурузы на зерно.

Получены стабильно слабопоражаемые линии с комплексом хозяйственно-ценных признаков и свойств: Л. 4000 к 11, Л. 2814 к 12, Л. 2392 КГ 8 и др. Дана иммунологическая характеристика 387 образцам пшеницы и тритикале из мировой коллекции по устойчивости к фузариозу колоса.

Заключение Диссертация по теме "Защита растений", Аблова, Ирина Борисовна

ВЫВОДЫ:

1. Фузариоз колоса является одним из наиболее распространенных и вредоносных заболеваний озимой пшеницы и тритикале в Краснодарском крае и вызывается комплексом грибов рода Бизанит. Доминирующим видом является Р.^аттеагшп, частота встречаемости которого варьирует от 85,3% до 94,6%.

2. Вид Р.^апипеагшп генетически не однороден по культурально-морфологическим признакам и агрессивности. Агрессивность изолятов не связана с окраской и степенью опушенности мицелия. Среди наиболее агрессивных клонов встречались с различной окраской и опушенностью. Выявлено взаимодействие изолят - сорт. Наиболее агрессивные клоны 67, 68, 71 используются при создании искусственного инфекционного фона.

3. Установлено, что в благоприятных условиях за одинаковый временной промежуток фаз цветение - молочно-восковая спелость зерна Р.^аттеагшп способен формировать на восприимчивых сортах 4 генерации, на устойчивых -3, т.е. возделывание устойчивых сортов способствует снижению скорости развития эпифитотии. Анализ споропродуктивности патогена показал, что она зависит от продолжительности периода повышенной влажности и от генотипа сорта. На устойчивых растениях спор образуется в 5.8 раз меньше, чем на восприимчивых.

4. Р^гатшеагшп способен поражать генеративные органы пшеницы на протяжении периода цветение - созревание зерна. При этом четко выражена возрастная устойчивость к патогену. Наиболее уязвимой для внедрения и развития патогена является фаза цветения. По мере созревания растений сопротивляемость к патогену возрастает.

5. Экспериментально установлено, что использование конидий гриба в качестве инфекционного материала дает гарантированные результаты. Наиболее пригодными для оценки сортов и линий в условиях Краснодарского края является опрыскивание и инъекция шприцем в фазу цветения.

6. Выявлена достоверная средняя положительная корреляционная связь (г=0,40) между поражением фузариумом колосковых чешуй и зерна. Достоверная корреляция (г=0,42) отмечена между поражением зерна и снижением массы 1000 зерен при инокуляции относительно контроля. При оценке большого количества селекционных линий на устойчивость к фузариозу колоса следует показатели резистентности учитывать в комплексе.

9. Из коллекционных образцов пшеницы выделены лучшие по устойчивости к фузариозу колоса: Kincso, Ringo Star (Венгрия); Nung Та 173, China 7 (Китай); Frontana (Бразилия); Bizel (Франция). Они предложены для использования в селекционных программах и с их участием получены линии.

10. Несмотря на высокую восприимчивость твердой пшеницы и тритикале, как видов в сравнении с мягкой пшеницей, обнаружены сортовые различия и выделены сорта и селекционные линии с повышенной устойчивостью к заболеванию: Леукурум 1322 h 113, Леукурум 1252 h 540, Конвейер, Рус, 87-289120.

11. На основе изученных нами методов создания инфекционных фонов, оценок и отбора, усовершенствованной схемы селекции на устойчивость к фузариозу колоса получены слабопоражаемые сорта Даха, Эхо, Дельта, широко возделываемые в производстве и проходящие проверку в госсортоиспытании сорта Верна, Дея, Селянка, Маша. Выделены генотипы Л. 4000 к 11, Л. 2392 hT 8, Л. 2814 к 12 и др., стабильно по годам подтверждающие устойчивость к фузариозу колоса. Они являются ценным исходным материалом для селекции на иммунитет. по

Практические предложения для селекции и производства:

4. При создании новых сортов и линий, устойчивых к фузариозу колоса, использовать выделенные устойчивые коллекционные образцы Ringo Star, Kincso, Nung Та 173, China 7, Livius и др., как источники устойчивости к болезни.

5. Выделенные нами устойчивые сорта и линии селекции КНИИСХ с комплексом хозяйственно-полезных признаков (Даха, Эхо, Дельта, Зимдар, Новоукраинка 83, Л. 4000 к 11, 2814 к 12, 2392 hT 8 и др.) использовать в селекции новых сортов в качестве родительских форм - доноров резистентности.

Ill

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Аблова, Ирина Борисовна, Краснодар

1. Аблова И.Б. Фузариоз колоса озимой пшеницы и вопросы сортоустойчиво-сти //Сборник научных трудов КНИИСХ. Краснодар. - 1996. - с. 193-203.

2. Аблова И.Б. Устойчивость различных видов пшеницы и тритикале к фузариозу колоса в Краснодарском крае //Сб. Статей 5-го Международного семинара по фузариям. Венгрия. - 1997. - в.25. - № 3/2. - с. 715-720.

3. Абрамов И.Н. Чем болеют культурные растения. Хабаровск, Владивосток: Книжное дело. - 1928. - 112с.

4. Абрамов И.Н. Болезни сельскохозяйственных растений Дальнего Востока. -Хабаровск: Дальгиз. 1938. - 292с.

5. Абрамов И.Н. Гельминтоспориоз на Дальнем Востоке// Сб. Научных работ. Хабаровск: ДальНИИ земледелия и животноводства. -1941. - Вып. 5. - с. 161-180.

6. Абрамов И.Н. Семена пшеницы и пути оздоровления их на Дальнем Востоке. Хабаровск. - 1949. - 45с.

7. Абрамов И.Н. К оздоровлению семян пшеницы на Дальнем Востоке от фу-зариоза и гельминтоспориоза// Научные труды за 1945-1949гг. Москва. - 1952. -с.32-53.

8. Адамовская В.Г., Клечковская Е.А., Литвиненко H.A. Содержание ингибитора трипсина в зерне озимой пшеницы в зависимости от устойчивости к фузариозу. //Научно-технический бюллетень ВСГИ. 1992. - 2 (82). - с. 60-64.

9. Анпилогова Л.К. Результаты оценки сортообразцов озимой пшеницы в F.graminearum в условиях Краснодарского края// Фузариоз колоса зерновых злаковых культур. /Тезисы докладов научно-координационного совещания. Краснодар, 19-22 октября. 1992. - с. 38-39.

10. Анпилогова Л.К. Оценка устойчивости сортообразцов// Защита растений. -1994. № 2. - с. 14-15.

11. Атлас географический, справочный. СССР, Мир. М.: Гл. управление геодезии и картографии при Сов. Мин. СССР. - 1987. - 25с.

12. Бабаянц Л.Т., Клечковская Е.А. Оценка устойчивости пшеницы к фузари-озной гнили (Методич. рекомендации) . Одесса: ВСГИ. 1988. - 19с.

13. Бегунов И.И. Фузариоз риса и борьба с ним на Кубани // Фузариоз колоса зерновых злаковых культур: Тезисы докладов научно-координационного совещания./ Краснодар, 19-22 октября. 1992. - с.42.

14. Берестецкий O.A. Изучение фитотоксических свойств гриба. В кн.: Методы экспериментальной микологии. Киев: Наукова Думка. 1973. - с. 165-175.

15. Билай В.И. Виды Fusarium на зерне хлебных злаков и их токсические свойства // Микробиология. 1947. - т. 16. - № 1. - с. 11-17.

16. Билай В.И., Элланская И.А. Метод микрокультуры для получения типичного конидиеобразования у фузариев // Микология и фитопатология. 1975. - т.9. -вып. 1. - с. 22-28.

17. Билай В.И. Фузарии. Киев: Наукова Думка. - 1977. - 443 с.

18. Бухар Б.И. Fusarium graminearum Schwabe возбудитель фузариоза колосьев и зерна озимой пшеницы в условиях центральной зоны Молдавии // Автореф. дис. на соиск. уч.степ.канд.биол.наук. - Москва. - 1980. - 20с.

19. Вавилов Н.И. Избранные труды. М.: 1964. - т. 4. - с.430-483.

20. Вавилов Н.И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям. М.: Наука. - 1986. - с.87-116.

21. Воронин М.С. О "пьяном хлебе" в Южно-Усурийском крае // Бота-нич.записки. СПб. - 1890. - 92. - т.З. - вып. 1. - с. 13-21.

22. Воронкова A.A., Пучков Ю.М. Селекция пшеницы на устойчивость к ржавчине. Краснодарское книжное издательство. 1977. - 56с.

23. Габрилович O.E. Действующее начало "пьяного хлеба" (Материалы для установки способа выделения его из муки и его химических свойств) // Магистр. Диссертация. СПб. - 1906. - 59с.

24. Гагкаева Т.Ю., Богуславский PJL, Михайлова Л.А., Гультяева Е.И., Рус-тамов Х.Н. Устойчивость к фузариозу колоса образцов различных видов пшеницы // Тр.по прикладноей ботанике, генетике и селекции / ВИР. 1993. - т. 147. - с.27-32.

25. Гагкаева Т.Ю. Эколого-популяционные исследования гриба F.graminearum и фузариоустойчивость // Автореф.дис.на соиск.уч.степ.канд.биол.наук. СПб. -1994. - 20с.

26. Гешеле Э.Э., Иващенко В.Г. Заселение стебля пшеницы грибами Fusarium // Научно-технич.бюл. ВСГИ. Одесса. - 1975. - вып. 25. - с. 56-59.

27. Гешеле Э.Э. Основы фитопатологической оценки в селекции растений. Москва, Колос. 1978. - 206с.

28. Гойман Э. Инфекционные болезни растений. Пер. с нем.под ред. и с пре-дисл. М.С.Дунина. М.: ИЛ. - 1954. - 608 с.

29. Гонтаренко О.В. Устойчивость сортов пшеницы к фузариозу колоса на юге Украины // Проблемы повышения устойчивости зерновых культур и подсолнечника к болезням и вредителям./ Сб.научн.трудов. Одесса. - ВСГИ. - 1990. - с. 44-53.

30. Гонтаренко О.В., Бабаянц Л.Т. Устойчивость пшеницы к фузариозу колоса на юге Украины. // Доклады Рос. Акад.с.-х. наук. 1992. - № 9-10. - с. 6-10.

31. Гонтаренко О.В. Фузариоз колоса пшениц на юге Украины и сортоустой-чивость // Автореф. дис. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. Киев. - 1993. - 17с.

32. Григорьев М.Ф. Методические указания по изучению устойчивости зерновых культур к корневым гнилям. Л.: ВАСХНИЛ, ВИР. - 1976. - 62 с.

33. Григорьев М.Ф., Леонович И.А., Жилкин В.М. Вредоносность фузариоза колоса и проблема получения устойчивых сортов // Сб. научн. трудов "Повышение продуктивности и устойчивости производства зерна озимой пшеницы в СССР". М. - 1989.-с. 105-115.

34. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос. - 1979. - 416с.

35. Дубинин Н.П. Генетика и сельское хозяйство // Практические задачи генетики в сельском хозяйстве. М.: Наука. -1971. - с. 71-84.

36. Дунин М.С. "Пьяный хлеб" М.: Крестьянская газета. - 1926.

37. Дьяков Ю.Т., Семенкова И.Г., Успенская Г.Д. Общая фитопатология с основами иммунитета. М.:Колос. 1976. - 256с.

38. Дьяков Ю.Т. Роль иммунитета в селекции растений // Природа. 1977. - № 8.-с. 34-41.

39. Заболотная В.Г. Грибы рода Fusarium Link паразиты озимой пшеницы в лесостепи УССР // Тр. НИИ селекции и семеноводства пшеницы. - Киев. - 1986. - с. 89-90.

40. Захарова Т.Н. Роль грибов рода Fusarium в образовании пустоколосости яровой пшеницы // Тр. ВИЗР. Л. - 1971. - Вып. 29. - ч. 2. - с. 92-99.

41. Захарова Т.И., Чумаков А.Е. Вредоносность основных грибных болезней зерновых культур // Микология и фитопатология. 1996. - Т. 20. - Вып. 2. - с. 143153.

42. Иванченко М.Я. Фузариоз колоса пшеницы в условиях Северо-Осетинской АССР. Автореф.дис.на соиск.уч.степ.канд.с.-х. наук. - Орджоникидзе, 1954. - 24с.

43. Иванченко М.Я. Фузариоз колоса пшеницы и его вредоносность в условиях Северо-Осетинской АССР // Тр. Сев.-Осет.с.-х. ин-та. Орджоникидзе, 1960. т. 21. - с. 83-84.

44. Иващенко В.Г., Шипилова Н.П., Назаровская Л.А. Принципы оценки инфекционного потенциала Gibberella Zeae (SCHW.) Petch. основного возбудителя фузариоза колоса зерновых культур // Микология и фитопатология. - 1994. - т. 28. -вып. 2. - с. 58-69.

45. Иващенко В.Г., Назаровская Л.А. Географическое распространение и особенности биоэкологии Fusarium graminearum Schwabe. //Микология и фитопатология. 1998. - вып. 5. - с. 1-10.

46. Караджова Л.В. Фузариозы полевых культур. Кишинев: Штиинца. 1989.256с.

47. Квашнина Е.С. Фузариоз пшениц в Азово-Черноморском крае // Изв. Ростовской станции защиты растений. Ростиздат. - 1938. - № 9. - с. 36-86.

48. Кириенкова А.Е. Фузариоз колоса на зерновых культурах в Краснодарском крае // Фузариоз колоса зерновых злаковых культур./ Тезисы докладов научно-координационного совещания. Краснодар, 19-22 октября. 1992. - с. 27-28.

49. Кириенкова А.Е., Монастырная Э.И. Фузариоз колоса: от чего зависит его развитие // Защита и карантин растений. 1996. - № 3. - с. 19.

50. Кириченко К.С. Почвы Краснодарского края. Краснодар: Крайгосиздат. -1952. - 239с.

51. Кириченко Ф.Г., Пыльнев В.М., Назаренко Т.Я. Характер цветения различающихся по типу развития сортов твердой пшеницы // Научно-тех. Бюл. ВСГИ. -1975. вып. 25. - с. 15-17.

52. Клечковская Е.А. Подбор исходного материала для селекции озимой пшеницы на устойчиовсть к фузариозной гнили // Автореф.дис.на соиск.уч.степ.канд.с.-х.наук Одесса. - 1986. - 26с.

53. Клечковская Е.А. Проблемы отбора устойчивых генотипов озимой пшеницы к фузариям // Проблемы повышения устойчивости зерновых культур и подсолнечника к болезням и вредителям / Сб.науч.тр. ВСГИ. Одесса. - 1990. - с. 34-43.

54. Клечковская Е.А. Основные компоненты устойчивости к фузариозным гррибам // Методы биотехнологии в селекции с.-х.растений / Сб.науч.тр. Одесса. -1992.-е. 81-88.

55. Ковалева М.М. Изучение устойчивости мирового сортимента пшеницы и тритикале к фузариозу колоса // Фузариоз колоса зерновых культур / Тезисы докладов научно-координационного совещания. Краснодар, 19-22 октября. 1992. - с. 3738.

56. Комарова С.В. Почвы селекционного севооборота КНИИСХ и рекомендации по их использованию. Краснодар: Росгипрозем, 1973. 32с.

57. Котляров В.В. Устойчивость сортов пшеницы к фузариозу и методы ее определения // Селекция и семеноводство. 1986. - № 6. - с. 51-54.

58. Кршценко В.П., Лакалина О.И., Ефремцев В.Г., Ефремцев Н.Г. Способ оп-редления степени поражения зерновых культур фузариозом. А.С. 1644755, СССР, 1989.

59. Левитин М.М., Иващенко В.Г., Шипилова Н.П. Фузариоз колоса пшеницы // Микология и фитопатология. 1990. - т. 24. - вып. 5. - с. 446-453.

60. Левитин М.М., Гагкаева Т.Ю. Сравнительный анализ популяций Fusarium graminearum, выделенных с разных органов озимой пшеницы // Микология и фитопатология. 1991. - Т. 25. - вып. 1. - с. 73-79.

61. Липатов Н.М. Проблемы качества молока и молочных продуктов // Вест.с.-х.науки. 1989. - № 9. - с. 50-57.

62. Лобик А. И. Болезни початков кукурузы и меры борьбы с ними . Ростов-на-Дону: Северный Кавказ . - 1932. - с. 3-6.

63. Лукьяненко П.П. Методы и результаты селекции озимой пшеницы. Научные труды Краснод.НИИСХ. - 1966. - № 6. - с. 48-53.

64. Методика селекции и оценки устойчивости пшеницы и ячменя к болезням в странах членах СЭВ. - Прага. - 1989.

65. Мозговой А.Ф., Ченкин А.Ф., Дьяченко В.Ф. Как снизить вредоносность фузариоза колоса // Защита растений. 1989. - № 8. - с. 21-22.

66. Монастырная Э.И., Гранин Е.Ф., Краева Г.А., Кочубей К.Ю. Фузариоз колоса на Северном Кавказе // Защита растений. 1990. - № 1. - с. 41-42.

67. Монастырная Э.И. Фузариоз озимой пшеницы, вызываемый F.nivale // Защита растений. 1992. - № 11. - с. 10.

68. Наумов H.A. Наблюдения и исследования над "пьяным хлебом" в 1912 году // Приморский хозяин. Никольск. - Уссурийск. - 1913. - 43с.

69. Наумов H.A. "Пьяный хлеб" Наблюдения на несколькими видами рода Fusarium // Тр.бюро по микологии и фитопатологии. СПб. -1916. - с. 216.

70. Наумов H.A. Болезни с.-х.растений. М.-Л.: Сельхозгиз. - 1940. - с. 270271.

71. Наумов H.A. Болезни с.-х.растений. М.-Л.: Сельхозгиз. - 1952. - с. 310315.

72. Нефедова Л.И., Иващенко В.Г. Особенности колонизации пшеницы Fusarium graminearum в связи с анатомо-морфологическим строением зерновки //

73. Фузариоз колоса зерновых культур / Тезисы докладовнаучно-координационного совещания. Краснодар, 19-22 октября. 1992. - с. 21-22.

74. Новожилов К.В., Левитин М.М. Направление исследований для решения проблемы фузариоза колоса зерновых культур // Вестник с.-х.науки. 1990. - № 10. -с. 64-68.

75. Павлова Г.В., Измалкова А.Г. Фузариоз колоса пшеницы в Краснодарском крае // Защита растений. 1995. - № 11. - с. 28-29.

76. Пальчевский H.A. Болезни культурных злаков Южно-Уссурийского края. -СПб. 1891. - 43с.

77. Пересыпкин В.Ф. Атлас болезней полевых культур,. Киев: Урожай. -1987. - 343с.

78. Пересыпкин В.Ф. Сельскохозяйственная фитопатология. М.: Агропром-издат. - 1989. - 480с.

79. Попушой И.С., Бухар И.Е., Бухар Б.И. О возможности ограничения заболевания озимой пшеницы фузариозом // Изв. АН МССР. Сер.биол.и хим.наук. -1973.-№3.-с. 63-69.

80. Потлайчук В.И., Семенов А.Я. Микофлора семян яровой пшеницы и риса в различных условиях выращивания // Бюл. ВИЗР. 1977. - № 40. - с.40-44.

81. Проничева Л.Л. Фузариоз пшеницы в Азово-Черноморском крае в 1934 году и оценка его вредоносности // Защита растений. 1935. - № 9. - с. 129-137.

82. Райлло А.И. Грибы рода Fusarium. М.: Сельхозгиз. - 1950. - 415с.

83. Рассел Г.Э. Селекция растений на устойчивость к вредителям к болезням. -М.: Колос. 1982. -421с.

84. Селиванова Т.Н., Байбакова О.В., Черненко В.Ю. Распространенность фузариоза колоса озимой пшеницы в Центрально-Черноземном районе // В кн.:Проблемы защиты зерновых культур от фузариоза и других болезней. Минск. -1991. - с.64-68.

85. Семенов А.Я., Федорова Р.Н. Инфекция семян хлебных злаков. М.: Колос. - 1984. - 95с.

86. Сидоров И.А., Есауленко Е.А., Соколов М.С. Загрязнение фузариотокси-нами различных по толерантности к Fusarium graminearum Schwabe сортов озимой пшеницы и пути его снижения. Сообщение 1 // Агрохимия. 1996. - № 7. - с. 89-96.

87. Сидоров И.А., Сидорова Т.М., Аблова И.Б., Есауленко Е.А., Соколов М.С. Образование растениями озимой пшеницы фунгистатических соединений // Агрохимия. 1996. - № 8-9. - с. 103-106.

88. Соколов М.С. Исследований СКНИИФ по эпифитотиологии фузариоза колоса и фузариотоксиногенезу // Фузариоз колоса зерновых злаковых культур. Тезисы докладов. Краснодар. - 1992. - с. 4-7.

89. Степанов K.M., Чумаков А.Е. Прогноз с.-х.растений. Л.: Колос. - 1972.271с.

90. Стовер Р.Х. Рост и выживание в почве грибов, вызывающих болезни корней // В кн. ¡"Проблемы и достижения фитопатологии". М.: ИЛ. - 1962. - с. 405-426.

91. Струкчинскас М.Т. Пустоколосость озимой пшеницы в условиях Лит. ССР // Докл.науч.конф.по защите растений. Вильнюс. - 1959. - с. 279-284.

92. Tapp С. Основы патологии растений. М.: Мир. - 1975. - 587с.

93. Темирбекова С.К. Энзимо-микозное истощение семян зерновых культур // Автореф.докт.дисс.биол.наук. М. - 1997. - 40с.

94. Терехина H.A. Источники устойчивости пшеницы к фузариозу колоса // Селекция и семеновдство. 1993. - № 5-6. - с. 23-24.

95. Тупеневич С.М. Как вести борьбу с фузариозами пшеницы в районе "белого пятна" // Сб. ВИЗР. Л. - 1993. - № 5. - с. 93-96.

96. Тупеневич С.М. Фузариоз пшеницы и результат его изучения // Тр. Воронежской станции защиты растений. 1936. - вып. 1.-е. 79-90.

97. Хохряков М.К. Методические указания по экспериментальному изучению фитопатогенных грибов. Л. - 1979. - 78с.

98. Черемисинов H.A. Фузариоз семян и початков кукурузы// Бота-нич.журнал. 1962. - т. 47. - № 4. - с. 461-472.

99. Чернецкая З.С. Ближайшие задачи по борьбе с болезнями кукурузы в На-цион.областях // Тр. Горской зональной кукурузно-соево-картофельной опыт.станции . Орджоникидзе. - 1931. - вып. 2. - 22с.

100. Чернецкая З.С. Сухая гниль (фузариоз) початков в предгорной полосе Северного Кавказа// Тр.по приклад.бот.,генет.и селекции. 1932. - сер. 11. - с.З.

101. Чигрин В.В., Соколов И.Н., Сидорова Т.М., Жигалкина Т.Е., Слюсаренко А.Н. Комплексная система выявления сортов пшеницы, устойчивых к фузариозной гнили колоса // Доклады ВАСХНИЛ. 1992. - № 6. - с.2-6.

102. Чигрин В.В., Розум Л.В., Сидорова Т.М. Способ обнаружения физиологически активных веществ растительного происхождения, обладающих антигрибной активностью. A.c. № 1824146 РФ. 1992.

103. Чумаков А.Е. Обзор главнейших болезней и вредителей с.-х.культур на Дальнем Востоке в 1951г. // Краткий отчет о научно-исслед.работе ДВ СТАЗР за 1951. Владивосток. - 1952. - 25с.

104. Шипилова Н.П., Семенов А.Я., Заор Э.И., Тишковская Э.Л. Распространение и вредоносность грибов Fusarium на зерновых культурах // Бюл. ВИЗР. 1985.- № 59. с. 30-35.

105. Шипилова Н.П. Видовой состав и биоэкологические особенности возбудителей фузариоза семян зерновых культур // Автореф.дисс.канд.биол.наук. СПб. -1994. - 21с.

106. Шпокаускене О., Шяльтянис Б. Грибы рода Fusarium на всходах ржи // В кн.:"Достижения и задачи в области микробиологии в Советской Литве". Вильнюс.- 1977. с. 159-161.

107. Шулындин А.Ф. Поражаемость озимых пшеницы фузариозом // С.-х.биология. 1996. - № 6. - с. 851-854.

108. Ячевский A.A. О "пьяном хлебе" // Листок для борьбы с болезнями и повреждениями культурных и дикорастущих полезных растений. СПб. - 1904. - № 11.- с. 89-92.

109. Ячевский A.A. Ежегодник сведений о болезнях и повреждениях культурных и дикорастущих полезных растений . 1911-1912. - Петроград. - 1917. - с. 54-77.

110. Ячевский A.A. Основы микологии. М. - 1933. - 1036с.

111. Adams J.F. Observations on wheat scab in Pennsylvania and its pathological histology//Phytopathology. -1921. Vol. 11. - p. 115-125.

112. Ahrens W., Fehrmann H. Weizenbefall durch Septoria nodorum und ahrenfusa-riosen ischadenanalysi // Pflanzenkrankh und Pflanzenchutz. 1984. - 91. - № 1. - s. 42-58.

113. Andersen A.L. The development of Gibberelle zeae head blight of wheat // Phytopathology. 1948. - Vol. 38. - p. 595-611.

114. Arthur J.C. Wheat scab // Indiana Agric. Exp. Stn. Bull. -1891. p. 129-138.

115. Armitage C.R., Hill J.P. // Phytopathology. 1983. - Vol. 73. - № 5. - p. 842.

116. Atanasoff D. Fusarium blight (scab) of wheat and other cereals // Repr.from sournal of Agric. Research. 1920. - Vol. 20. - № 1. - p. 1-32.

117. Atanasoff D. Fusarium blight of the cereal crops // Mededeel Land bou-whoogeschool. 1923. - Vol. 27. - № 4. - p. 1-132.

118. Atanassov Zh., Nakamura C., Yoshizawa T., et al. Effect mycotoxins on wheat response to Fusarium bead blight // Wheat Inf. Serv. 1993. - № 76. - p. 50-52.

119. Balaz F. Preventivno i kurativno delavonje nekih fungicida sazbijanju prouz-zokovaca fusarioze klara // Zastita bilja. 1987. - Vol. 38. - Br. 181. - s. 249-254.

120. Bai G.H., Xiao Q.P. Genetic analysis on resistance to scab in six wheat culti-vars // Acta Agric. Shanghai. 1989. - Vol. 5. - № 4. - p. 17-23.

121. Bai G.H., Zhou C.F., Chen Z.D. A study on scab resistance in new wheat cultivars and advanced lines // Jiangsu Agric. Sci. - 1989. - Vol. 7. - p. 20-22.

122. Bai G.H., Zhou C.F., Qian C.M. Genetic analusis on resistance genes to scab extension in wheat cultivars // Advances in Research on Inheritance to Diseases in Major Crops.- 1990.-p. 171-177.

123. Bai G.H., Shaner G., Ohm Y. Inheritance of resistance to Fusarium graminearum in eight wheat cultivars // Phytopathology. 1993. - Vol. 83. - p. 1414.

124. Bai G.H., Shaner G. Scab of wheat prospect for control // Plant Disease. -1994. Vol. 78. - № 8. - p. 760-763.

125. Bekele G.T. Head Scab screening methods used at CIMMYT // Proceeding of the International Symposium. Mexico. - 1984. - p. 158-168.

126. Booth C. The Genus fusarium // Commonwealth Mycological 1st. Kew, Survey: England. -1971. - p. 237.

127. Burgess L.W., Dodman R.J., Pont W. And Mayers P.C. Fusarium deseases of wheat, maize and grain sorghum in Eastern Australia // Fusarium disease, biology and taxonomy. 1981. - Vol. 7. - p. 64-76.

128. Cappelli C. Indagine sulla diffusione "degli agenti del" mae del piede de frumento in Umbria // Ann. Fac. Agr. Univ. Stud. Perugia. - 1981. - № 35. - s. 125-131.

129. Chen C.H. A study on the inheritance of scab resistance in Wheat // Acta Ag-ric. UnivZhejiangensis. 1983. - Vol. 9. - № 2. - p. 115-126.

130. Chen X.M. Methods for forecast of wheat and barley scab // Plant Protection. -1986. Vol. 12. - № 10. - p. 25-27.

131. Chen P., Liu D., Sun W. New counter measures of breeding wheat for scab resistance // Proceeding of a workshop held at CIMMYT. Mexico. - 1996. - p. 59-65.

132. Cristensen J. J., Stakman E.C., Immer F.R. Susceptibility of wheat varieties and hybrids to fusarial head blight in Minnesota // Minn. Agric. Exp. Stn. Bull. 1929. - p. 5983.

133. Colhoum J. Control of Fusarium diseases of cereals // Phytopathologia. 1972. -Vol. 11.-№41.-p. 292-297.

134. Diaz de Ackermann M., Kohli M.M. Research on Fusarium Head blight of wheat in Urugnay // Proceeding of a workshop held at CIMMYT. Mexico. - 1996. - p. 1318.

135. Dickson J.G., Johann H. Production of conidia in Gibberella saubinettii // Agric. Res. 1920. - Vol 19. - p. 235-237.

136. Dickson J.G. Breeding strains to resist wheat scab // Wis. Agric. Exp. Stn. -1922.-Bui. 339.-p. 36.

137. Dickson J.G. Influence of soil temperature and moisture on the development of seedling blight of wheat and corn caused by Gibberella Saubinetii // Agr. Res. 1923. -Vol. 23. - p. 837-875.

138. Dickson J.G., Mains E.B. Scab of wheat and barly and it's control // U. S. Dept. Agr. Farmers Bull. 1942. - pp. 1599.

139. Dickson J.G. Diseases of field crops. New York. Mc. Graw. - Hill book Co. -1947. - № 12. - pp. 429.

140. Diehlt Т., Fehrmann H. Weizenfusariosen Einflub von infektionstermin, Gewebesch.und Blattlausen auf Blatt - &d Ahrenbefall // Z. Pilanzenkrankh. Und Pflanzenschutz. - 1989. - 96. - № 4. -p. 51-81.

141. Добрев Д. Проучване на устойчивостта на някои сортове пшеница към фузариум (Fusarium graminearum) // Ин-т по пшеницата и слънчоглед. 30 години "Добруджа". 1982. - 69-74.

142. Doyer L.B. Untersuchungen über den Gesundheitszutant des saatgust // Comptes rendus de I' Association International d' Essais de semences. 1930. - № 13-14. -p. 1-48.

143. Duthie J. A., Hall R. Transmission of Fusarium graminearum from seed to stem of winter wheat // Plant pathology. 1987. - Vol. 36. - p. 33-37.

144. Foske I., Foske R. Prüfung der Fusarium resistenz beim mais in Embryonentest // Der. Zuchter. 1963. - Vol. 4. - s. 33.

145. Fransis R.G., Burgess L.W. Characteristics of two populations of Fusarium roseum "graminearum" in easten Australia // Fr. Br. Mycjl. Soc. 1977. - Vol. 68. - № 3. -p. 421-427.

146. Galich M.T. Importancia y distribución de la fusariosis del trigo en Argentina // Taller sobre la fusariosis de la espiga en America der Sur. 1989. - Mexico, D. F.: CIM-MYT. - p. 7-26.

147. Galich M.T. Fusarium head blight in Argentina // Proceedings of a Workshop held at CIMMYT. Mexico. - 1996. - p. 19-28.

148. Gilbert J., Fedak G., Procunier J.D., Aung T., Tekauz A. Strategies for breeding for resistance to Fusarium head blight in Canadian spreeng wneat // Proceeding of a Workchop held at CIMMYT. Mexico. - 1996. - p. 47-52.

149. Gilbert J., Aung T., Procunier J.D. Influence of the D genome in Fusarium head blight resistance // Cereal Research Communications. Hungary. Szeged. - 1997. -Vol. 25. - № 3/2. - p. 647-649.

150. Gilchrist L., Rajaram S., Kazi M.A., Van Ginkel M., Vivar H., Pfeiffer W. Fusarium scab screening program at CIMMYT // Proceeding of a Workshop held at CIMMYT. Mexico. - 1996. - p. 7-13.

151. Gilchrist L., Rajaram S., Van Ginkel M., Mujeeb Kazi A., Franco J. Charac-terriring Fusarium graminearum resistance of CIMMYT bread wheat germplasm // Cereal Research Communications. - Hungary. Szeged. - 1997. - Vol. 25. - № 3/2. - p. 655-657.

152. Gocho H. Wheat breeding for scab resistance // Wheat Inf. Service. 1985. - № 60.-p. 41.

153. Gordon W.L. The occurrence of Fusarium species in Canada. Taxonomy and geographic distribution of Fusarium species on plants, insects and fungi // Can. J. Bot. -1959. p. 257-290.

154. Gottctein D., Cross D., Lehmann H. Microbiotest mit Cladosporium cucumer-inum Ell. et Arch, zum Nachweis fungitoxischer Verbindungen auf Dunnschichtplatten // Phytopatgology. 1984. - V. 20. - № 2. - p. 111.

155. Hagler W.J., Tyczkowska K., Hamilton P.B. Simultaneuous occurrence of de-oxynivalenol, zearalenon and aflatoxin in 1982 scably wheat from the midwestern United States // Appl. Environ. Microbiol. 1984. - Vol. 47. - p. 151-154.

156. Hani F. Uber Getreidefusariosen in der Schweiz; Saatdutbefall. Ahrenbefall und Bodenkontamination // Pflanzenkrankh. und Pflanzensahutz. 1980. - 87. - № 5-6. - z. 257-280.

157. Hani F. Zur biologie und Bekämpfung var Fusariosen bei Weizen and Roggen // Phytopathology Z. -1981. Vol. 100. - № 1. - p. 44-87.

158. Hanson E.W., Ausemus E.R., Stakman E.C. Varietal resistance of spring wheats to fiisarial head blight // Phytopathology. 1950. - Vol. 40. - p. 902-914.

159. Hewett P.D. Seedborne Gerlachia nivallis (Fusarium nivale) and reduced establishment of winter wheat // Franc. Brit. Mycol. Soc. 1983. - Vol. 80. - № 1. - p. 185186.

160. Iretta M.J. Estimacion de perdidas en trigo (Triticum sp.) causadas por la rona (Fusarium graminearum SCHW.) // MSc., thesis, Colegio de Postgraduados. Montecillo. -Mexico. - 1996. - p. 27-42.

161. Ireta M.J., Gilchrist L.S. Fusarium head scab of wheat // Wheat special report. -1994. № 21b. - Mexico, D.F.: CIMMYT. - p.p. 25.

162. Itty M., Saulescu V.V., Itty Gh. Influenta unor factori de mediu asupra zultat ch test rii resistentsi la Fuzarioza spiculuii (Fusarium sp.) in conditii de infesctie artificiala in cimp // Probl.genet.teor.si apl. 1990. - 22. - № 1. - c. 9-18.

163. Itty M., Saulescu V.V., Itty Gh. Metoda inbunatatita de apreciere cantitativa a rezistentci griului la fuzarioza spiculii // Probl.genet.teor.si apl. 1990. - 22. - № 1. - c. 18.

164. Jakabne M., Bekesi R. Fusarium culmorum fertores idejenek es inokulum Kon-centraciojanak hataso az oszi buza szemtermes fertozodisere // Novenytermeus. 1992. -Vol. 16. -№3. - p. 14-19.

165. Kazi M.A., Bernard M., Bekele G.T., Mirando J.L. Incorporation of alein genetic information from Elymus giganteus into Triticum aestivum // Proceeding of the 6th Intern. Wheat genetic symp. 1983. - p. 223-231.

166. Kiecana I. Fuzarioza klosow oszenzyta // Ochr.rosl. 1986. - Vol. 30. - № 1112. - s. 6-8.

167. Koczowska I. Susceptiblity of rye varieties to Fusarium deseases of spikes // Development in Food Sc. Proc. 7th world cereal and bread congress. Prague. - 1983. -5A. - p. 329-334.

168. Koczawska I., Lelinska E. Ocena podatnosci na iuzzioze klosow i ziarna mate-rialon hodowlanuch zyta // Agricultura. Olszyn. 1988. - Vol. 47. - s. 113-122.

169. Kossim M.Y. A stady on seed-borne fungi of barley in Saudi Aravia // Fyton. -1987. Vol. 47. - № 1-2. - s. 115-120.

170. Kucharek T.A., Kommedahl T. Kernel infection and corn stalk rot caused by Fusarium moniliforme // Phytopathology. 1996. - № 56. - p. 8.

171. Лалев Ц. Устойчивост на някои сортове и селекционнн линии тверда пшеница кьм кафява и черна ръжда и фузариум // Растен. науки. София. - 1978. - № 3. - с. 141-148.

172. Лалев Ц. Прозвучване въерху фузариозата при тверждата пшеница // Растен. науки. 1985. - № 12. - с. 21-28.

173. Lacicova В., Sulek Pieta D., Wagner A. Badania podatnosci odmian i rodon hodow - lanych pszenicy orimey na porazenie przez nieklore gatunki z zodzaju Fusarium // Phytopathol. polon. Warszawa. - 1987. - № 9. - p. 143-163.

174. Lewellen R.T., Sharp E.I., Hehn E.R. Major and minor genes in wheat for resistance to Puccinia striformis and their responses to temperature changes // Can. J. Bot. -1967. Vol. 45. - p. 2155-2172.

175. Li Y.-F., Yu Y.-J. Monosomic analysis for scab resistance index in wheat cultivar "WZHHS" // J. Huazhong Agric. Univ. 1988. - Vol. 7. - № 4. - p. 327-331.

176. Liao Y.-C., Yu Y.-J. Genetic analysis on scab resistance in local wheat cultivar Wang Shuibui // J. Huazhong. Agric. Univ. 1985. - Vol. 4. - № 2. - p. 6-14.

177. Lin Y., Yang Z., Wu Z. Genetic analyses of resistance to scab (Gibberella zeae) in wheat varieties from diffrent regions // Acta Agricultural Shanghai. 1992. - Vol. 8.-№l.-p. 31-36.

178. Liu Z. Recent advancer in Research on wheat scab in China // Proceeding of the Intern. Syrap. Mexico. - CIMMYT. - 1984. - p. 174-181.

179. Liu D.-J., Weng Y.-Q., Chen P.-D., Wang Y.N. Gene transfer of scab resistance from Roegneria Kamoji and Elymus giganteus to common wheat // Jiangsu Agruic. Sci. Suppl. 1989. - № 1. - p. 97-100.

180. Liu Z.-Z., Wang Z.-Y. Improved scab resistance in China: Sources of resistance and problems // Wheat for the Nontraditional Warm Areas. Proc. Int. D. A. Saunders. - Mexico. - D.F.: CIMMYT. -1991. - p. 178-188.

181. Liu Z.-Z., Wang Z.-Y., Huang D.-C. et al. Generality of scab resistance transgression in wheat and utilixztion of scab - resistance genetic resources // Acta Agric. Shanghai. -1991. - № 7. - p. 65-70.

182. Lu W.-Z., Liu F.-L., Lin Y.-B., Wang C.-L. Correlation analysis between resistance to scab and plant height in wheat // Advances in Researches jn Inherritance to Deseases in Major Crops. Publishing House, Nanjing. - China. - 1990. - p. 229-234.

183. Lussardi G.-C. Wheat breeding for scab resistance // Proceeding of the Intern. Symp. Mexico. - CIMMYT. - 1984. - p. 158-164.

184. Makela K., Parikka P. Root and foot rot deseases cereals in southern Finland in 1975-1978 // Ann. Agr. Fenn. 1980. - Vol. 19. -; 4. - p. 223-253.

185. Martin R. A., Johnston H. W. Effects and control of Fusarium deseases of cereal grains in the Atlantic Provinces // Can. J. Plant Pathol. 1982. - Vol. 4. - p. 210-216.

186. Messaiaen C., Lafon R., Molot P. Neeroses de ratines poumtures de tiges et verse parasitaire du mais // Ann. Des. Epiphyt. Ser. 1959. - s. 10.

187. Mesterhazy A. Effect of various species on wheat in the seedling stage and after flowering // Novenytermeles. 1975. - № 24. - p. 323-337.

188. Mesterhazy A. Reaction on wheat varieties to four Fusarium species // Phyto-pathol. Z. 1977. - Vol. 90 (2). - p. 104-112.

189. Mesterhazy A. Comparative analysis of artificial unoculation methods with Fusarium spp. on winter wheat varietiea // Phytopathol. Z. 1978. - Vol. 93. - p. 12-25.

190. Mesterhazy A. Breeding wheat for resistance to Fusarium graminearum and F. culmorum // Z. Pflzuchtung. 1983. - № 91. - p. 285-311.

191. Mesterhazy A. Effect of seed production area om the seedling resistance of wheat to Fusarium seedling blight // Agronomie. 1985. - № 5 (6). - p. 491-497.

192. Mesterhazy A. Selection of head blight resistant wheats through improved seedling resistance // Plant Breeding. 1987. - Vol. 98. - p. 25-36.

193. Mesterhazy A. Wheat breeding against head blight by method improvement of seedling resistance // Teor. And pr. Aspects of breeding and genetics. Odessa. - 1989. - p. 116-117.

194. Mesterhazy A. Possibilities to breed wheat for resistance to head blight // Proceedings of the 7th Symposium on Research in Wheat. Novi Sad. - 1989. - p. 12-16.

195. Mesterhazy A. Breeding for resistance to Fusarium head blight of wheat // Proceedings of a workshop held at CIMMYT. Mexico. -1996. - p. 79-86.

196. Mesterhazy A. Methodology of resistance testing and breeding against Fusarium head blight in wheat and results of the selection // Cereal research communication. Hungary. - Szeged. - 1997. - Vol. 25. - № 3/2. - p. 631-639.

197. Michuta L.S., Forcter R.L. Scab of wheat and barley in Southern Idaho // Phytopathology. 1985. - Vol. 75. - № 11. - p. 146-154.

198. Miedaner Th., Walther H. Ermittlung der Fusarium resistanz von Weizen un Ahrenstadium // Z - Pflanzenkrankh und Pflanzenschutz. - 1987. - Vol. 94. - № 4. - p. 337347.

199. Mielke H. Untersuchunger zur Anfallingkeit von Weizensorten fur Septoria nodorum und Fusarium culmorum // Nachrichtenbl: Dtsch. Pflanzenschutzdients. 1980. -Vol. 32. - № 5. - s. 65-67.

200. Milatovic I. et al. Otpornost klasova psenice prema Fusaruim graminearum Schwabe // Zastita Bilja. 1982. - Vol. 33. - № 162. - s. 389-396.

201. Miller J.D., Young S.C. Deoxynivalenol in on experimental, Fusarium graminearum infection of wheat // Can. J. of Plant Pathol. 1985. - Vol. 7. - № 2. - p. 132134.

202. Mirocha C J., Christensen C.M. Fungus metabolitic to animals // Ann. Rew. Phytopathol. 1974. - № 12. - p. 303-330.

203. Mirocha C.J., Abbas N.K., Windels C.E., Xil W. Variation in deoxynivalenol, 15-acetyl-deoxynivalenol, 3-acetildeoxynivalenol and zearaleon production by F.graminearum isolates // Appl. Enveronment. Microbiol. 1989. - Vol. 55. - № 5. - p. 1315-1316.

204. Младенов M., Берова С. Влияние на фузариозата по класа и зърното на пшеницата върх у химико-технологичните и хлебопекарните и качества // Растение-водни науки. София. - 1974. - № 7. - с. 125-131.

205. Младенов М. Определяне на някои произходи от род Fusarium, причиня-ващ фузариоза по пшеницата в България // Растениеводни науки. 1974. - № 10. - с. 142-147.

206. Младенов М., Караджова Й. Изучение видов Fusarium на пшенице в Болгарии / Растениеводни науки. 1978. - № 2. - с. 170-175.

207. Младенов М., Караджова Й. Проучване отношенисто на сортове и линии пшеница към четири вида, причинявши фузариоза на клоса // Докл. на втория нац. симп. по иммунитет на растенията. Пловдив. - 1983. - № 1. - с. 155-160.

208. Младенов М., Караджова Й., Павлов П. Агрессивност на видове Fusarium по отношение на сортове и линии тритикале // Растениеводни науки. 1990. - № 27. -с. 52-56.

209. Munteany I., Mystea D., Nagy E. Technici de inoculare artificiala u specu de Fusarium la gren sv sisteme de notare a bolu // Problem de protectia plantelov. 1978. - T. 4. -№ 1. - p. 9-29.

210. Murashige Т., Skoog F. A revised medium for rapid growtn and bioassays with tobacco tissue culture // Physiol. Plant. 1962. - Vol. 15. - c. 473-497.

211. Nabeta K., Kadota G., Tani Т., Shiga H. Growth inhibitors of rustfungi in healthuoat leaves // Ann. Phytopathol. Soc. Japan. 1977. - Vol. 43. - p. 573.

212. Nakagawa M. Study on the resistance of wheat varieties to Gibberella saubi-nettii. Genetic factors affecting resistance to Gibberella saubinetii // Jpn. J. Breed. 1955. -№ 5. - p. 15-22.

213. Nelson P.E., Tousson T.A., Burgess L.W, Marasass W.F., Lidell C.M. Methods for evaluating pesticides for control of plant, pathogenes // Americ. Phytopathol. Society. 1986. - p. 53-58.

214. Nyvall R.F. Chlamydospores of Fusarium roseum "graminearum" as survivae structures // Phytopathology. 1970. - Vol. 60. - p. 1175-1177.

215. Oerke E.C., Dehne H.W. Helmintosporium und Fusariosen eine zunehmende vefahz fur junge Vetreidebestrande // Gesun de pflanzen. - 1987. - Vol. 39. - № 6. - s. 256258.

216. Pearce R.B., Strange R.V., Smith H. Glycinebetaine and holine in wheat: distibution and relation to infection by F.graminearum // Phytochemistry (Oxf). 1976. - № 15. - p. 953-954.

217. Petch T. Gibberella saubinettii (Mont) Sacc. // Ann. Mycol. 1936. - Vol. 34. -p. 257-260.

218. Pugh G.W., Johann H., Dickson J.G. Factors affecting infection of wheat head by Gibberella saubinettii // J. Agric. Res. (U.S.). 1933. - Vol. 46. - p. 771-797.

219. Purss G.S. Pathogenic specialization in F.graminearum // Austr. J. Agr. Res. -1971.-Vol. 22.-p. 553-561.

220. Reis E.M. Intergrated disease management/ The changing concepts of controlling head blight and spot blotch // Wheat for Nontraditional Warm areals. Proc. Int. Conf. D. A. Saunders, ed. CIMMYT. Mexico D.F. - 1990. - p. 165-177.

221. Rlein T.A., Lidell C.M., Burgess L.W., Ellison P.W. Classhouse test for tolerance of wheat crown rot caused by Fusarium graminearum Group 1 // 4 th Int. Congr. Plant Pathol. Melbourne. - 1983. - p. 171-172.

222. Saur L. Compertement de quarte varieties de ble tende vis-a-vis de la fusariose de l'epi causee par Fusarium roseum var. culmorum (Schwabe) // Agronomie. 1984. - № 4 (10). - p. 939-943.

223. Schroeder H.W., Christansen J.J. Factors affecting resistance of wheat to scab caused by Gibberella zeae // Phytopathology. 1963. - Vol. 53. - p. 831-838.

224. Sidhy G.S. Sexual and parasexual variability in soil fungi with special reference to Fusarium moniliforme // Phytopathology. 1983. - Vol. 73. - № 5. - p. 952-955.

225. Singh R.P., Ma H., Rajaram S. Genetic analysis of resistance to scab in spring wheat cultivar Frontana // Plant Disease. 1995. - Vol. 79. - № 3. - p. 238-240.

226. Sitton J.N., Cook R.J. Comparative morfology and survival of chlamidospores of Fusarium roseum "culmorum" and "graminearum" // Phytopathol. 1913. - № 3. - p. 2450.

227. Snijders C.H.A. Aspects of resistance to Fusarium head blight caused by Fusarium culmorum in wheat. Wageningen. - 1990. - p.p. 115.

228. Srobarova A., Vaskova M. Druhy rodu Fusarium na klasoch psenice // Ohrana Rostlin. 1987. - Vol. 23. - № 4. - p. 279-281.

229. Strange R.N. Effect of choline, betaine and wheat germ extract on growth of cereal pathogens // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1978. - Vol. 70. - № 2. - p. 193-199.

230. Strange R.N., Deramo A. Virulence enhacement of Fusarium graminearum by choline and betaine and of Botiytis cinerea by other constituents of wheat germ // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1978. - Vol. 70. - № 2. - p. 201-207.

231. Sultana N., Jalaluddin M. Prevalence of fungi on barley seed // Pakistan J. Bot.- 1980. Vol. 12. - № 2. - p. 145-152.

232. Sutton J.C., et al. Methods for guantifuing partial resistance to Giberella zeae in maize eats // Can. J. Plant Pathol. 1981. - № 3. - p. 26-32.

233. Sutton J.C. Epidemiology of wheat head blight and maize ear rot caused by Fusarium graminearum // Can. J. of Plant Pathol. 1982. - № 4. - p. 195-209.

234. Szunics L. Novenytermeles. 1987. - Vol. 36. - № 6/ - s/ 421-430.

235. Takegami S., Sasai K. Studies on resistance wheat varieties to scab. The improved method of inoculation by either conidiespores or hyphal of the scab, culturea on patato agar medium // Proc. Crop. Sci. Jpn. 1970. - № 39. - p. 1-6.

236. Teich A.H. Epidemiology of wheat scab caused by Fusarium spp. // Fusarium: Mycotoxins, Taxonomy and Pathogeneticity. Seminar Warsaw. - sept. 8-10. - 1987. -Amsterdam etc. - 1989. - c. 269-282.

237. Tint H. Studies in the Fusarium damping off of conufers. Relation of age of host, PH, and some nutritional factors to the pathogenecity of Fusarium // Phytopathology.- 1945. Vol. 35. - № 2. - p. 440-457.

238. Tomasovic S. Breeding of wheat for resistance to Fusarium disease, especially to Fusarium graminearum and creating a model for inheritance of resistance in new wheat cultivars // Genetica. -1981. Vol. 13. - № 12. - p. 187-197.

239. Tomasovic S. Problem fusarijske paleri lkasa kod psenice // Glas. Zast. bilja. -1983. Vol. 7. - № 9. - s. 354-357.

240. Tomasovic S. Achievments of the Zagreb Be Institute in winter wheat breeding for resistance to Fusarium head blight (FHB) in Croatia // Cereal Research Communications. Hyngary. - Szeged. - 1997. - Vol. 25. - № 3/2. - p. 823-824. '

241. Tshanz A.T., Horst R.K., Nelson P.E. Ecological aspects of askospore discharge in Gibberella zeae // Phytopathology. 1975. - Vol. 65. - № 5. - p. 597-599.

242. Yang Z. Breeding for resistance to Fusarium head blight of wheat in the midto lower Yangtze River Valley of China // Wheat Special Report. Mexico D.F.: CIMMYT. -1994.-№27.-p.p. 13.

243. Yu Y. Studies on the inheritance of scab resistance of Sumai 3 and yiéld component by monosomic analysis // J. of Hubazhong Agricultural College. 1982. - № 4 (2). -p. 6-14.

244. Viedma L. Importancia y distribución de la fusariosis de trigo en Paraguay // Taller sobre la fusariosis de la espiga en America dek. Sur. Mexico. D.F.: CIMMYT. -1986. - p. 39-48.

245. Walther H. Zur Ermittlung der Resistenz des Weizens gegen Ahrenkrankheiten (Septoria hodorum, Fusarium culmorum) // Tagungsber. Akad. Landwirtechaftswiss. DDR. 1982. -№203. -s. 83-93.

246. Wang Y.N., Chen P.D., Liu D. J. Stidies on transfer of E. giganteus germplasm into wheat. I. Production of wheat x E. giganteus hybrid // J. Nanjing Agri. Univ. 1986. -№ 1. - P. 10-14.

247. Wang Y.Z., Miller J.D. Screening techniques and sources of resistance to Fusarium head blight // A.R.Klatt (ed.) Wheat Production Constraints in Tropical Environment. Mexico, D.F.: CIMMYT. - 1988. - p. 239-250.

248. Wang Z.Y., Liu Z.Z., et al. Advance of scad resistance testing and improvement in wheat varieties // Jiangsu Agri. Sei. Suppl. 1989. - № 1. - p. 64-68.

249. Wang Y.N., Chen P.D., Wong Z.T., Liu D.J. Studies on transfer of E. giganteus germplasm into wheat. II. Cytogenetics and scab resistance of backcross derivaties // J. Nanjing Agri. Univ. -1991. № 14 (2). - p. 1-5.

250. Wang Y.Z. Epidemiology and Management of wheat scab in China // Proceeding of a Workshop hekd at CIMMYT. Mexico. - 1996. - p. 97-106.

251. Wiese M.V. Compendium of wheat diseases. St. Paul. MN: American Phyto-pathol. Society. - 1987. - p. 16-18.

252. Wilcoxson R.D., Rommendahl T., Ozmon E., Windeis C.E. Occurence of Fusarium species in scabby wheat from Minnesota and their pathogenecity to wheat // Phytopathology. 1988. - Vol. 78. - № 5. - p. 586-589.

253. Wilcoxson R.D., Busch R.H., Ozmon E.A. Fusarium Head Blight Resistance in spring wheat cultivars // Plant Disease. 1992. - Vol. 76. - № 7. - p. 658-661.

254. Wollenweber H.W. Studies of the Fusarium problem // Phytopathol. 1913. -№ 3. - p. 24-50.

255. Wood R. K.S., Graniti A. Specificity in plant deseases. // Plant deseases. -1975. p. 18-21.

256. Wu Z., Shen Q., Lu W., Yang Z. Development of gene pool with improved resistance to scab in wheat // Acta Agronomia Sinica. 1984. - № 10 (2). - p. 73-80.

257. Wu Z. Development of gene pool with omproved resistance to scab in wheat by using the dominant male sterile gene Ta I // Proceeding of the International Wheat Conference. -1986 p. 315-319.

258. Xu Y.G., Fan Z.D. Methods of testing the resistance of wheat varieties to the scab and differentiation of the virulence of the causal organism // Acta Phytopathol. Sin. -1982. -№12(4). -p. 53-57

259. Xu Y.G., Fan Z.D. Evaluation and differentiation of pathogenecity of Fusarium graminearum on wheat cultivars // Acta Phytopathol. Sin. 1985. - № 12 (4). - p. 53-57.

260. Zhuang Q.S., Li Z.S. Present status of wheat breeding and related genetic study in China // Wheat Inf. Serv. 1993. - № 76. - p. 1-15.

261. Zwats B. Ahrenfusariose an Weisen Bumerkungen und Untersuchungen // For-derungsolienst. 1987. - № 11. - s. 331-333.1. ТЦДИСКА1.ОТОКОЛ 19заседаем Учевого шшш1. Ot-i'l21 «ХОД393 Г.

262. ДШ5У1С*В0ШДИХ 22 «ммамиж. 2 MM atiftM 9 ШШ УЧбЯОГО

263. JúBfi^íPÉi1. Jlß^ ^d. jEBI^ ^fîfflàffîf 0 папйлшю в Гос.уааосизеййа© соофодолыюаш coDiaлгпиллИ iitgwgA-a ямаюлш ШГШПКУВАША

264. ШШ| Передав» s Ховущртвэшт eopwmmmam соpt оашша шшз швшвда шшшж (юшсх ээ, шчооирю zm к .

265. E. Сшшиь ^оешвмшямв-ошраваеопабш соою1. ОД сетртбаяотйшшад Квасшшшою ЬШСХ «*

266. Уезеддаеь Qsmmm copie |ШШШШ н ОЛВвДФЩГО гшла ж vaanmag я oaatöDÖJ1. Ofof Сева.* У/ jlXiiftWAa^iwüttT. Уолйвм fini»«»

267. Цучвова 1)|Ш МйЗ ШЙЙвЯЕЯВ т.20

268. Весошсщг Д^уудр QT АЩЦЮбВ^ чш %)1. Мш Фярдрдщ timfif Ш0ШШ1. Керюш, Вшюнюш1. И^ИТЩВЯ 1Ш Адоисовзэша1. Дшаиа Ьшолая i

269. Каааошн/ Адязг *¿ й®ю®698ЙУ •• Б1. Айшшг Машsr Soi pcos^f 55научно.-; » Хх

270. Е«ДЛ?шбая8в ИеКеПвЙУХВШ ВеК#В0ВУХбШ

271. Казарцёва Алла Тимофеевна, оценка технологически-^ ■/■вгте.гмпг» 1ЙП1Ш' • и .

272. ЙШкСХ, зав. лабораторией 1

273. Аблова Ирина ъорисовна, оценка устойчивости . « . ь

274. ШоИСЛ, научный сотрудник 1}<эШзолЯМ ТШ ИпфЫКЦл— онных фонах

275. Волков Анатолий Яковлевич. селекция родительско. 1 Ь

276. КШИСХ.ст.н.с. ^посмертно) формы

277. Фоменко Нина Пантелеевна, сортоиспытание,пер- 15

278. ШВ шшш, зав. от делом вичние семеноводство

279. Горбань Нина Тимофеевна, сортоиспытание Ь '

280. СКФ КШИСХ, младший научный сотр.

Информация о работе

Аблова, Ирина Борисовна
кандидата биологических наук
Краснодар, 1998
ВАК 06.01.11

Диссертация

Устойчивость озимой пшеницы к фузариозу колоса и возможности ее повышения селекционно-иммунологическими методами - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы