Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Принципы и методы создания сортов пшеницы, устойчивых к болезням (на примере фузариоза колоса), и их роль в становлении агроэкосистем

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Принципы и методы создания сортов пшеницы, устойчивых к болезням (на примере фузариоза колоса), и их роль в становлении агроэкосистем"

О Л

На правах рукописи

О

<яоыо

Аблова Ирина Борисовна

ПРИНЦИПЫ И МЕТОДЫ СОЗДАНИЯ СОРТОВ ПШЕНИЦЫ, УСТОЙЧИВЫХ К БОЛЕЗНЯМ (НА ПРИМЕРЕ ФУЗАРИОЗА КОЛОСА), И ИХ РОЛЬ В СТАНОВЛЕНИИ АГРОЭКОСИСТЕМ

Специальность 06 01.05 - селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных пар:

КРАСНОДАР-2008

003168345

Работа выполнена в ГНУ «Краснодарский научно-исследовательский институт сельского хозяйства (КНИИСХ) им П П Лукьяненко» в 1988 - 2007 гг

Научный консультант

доктор сельскохозяйственных наук, профессор, академик РЛСХН заслуженный деятель науки РФ Беспалова Людмила Андреевна

Официальные оппоненты

доктор сельскохозяйственных наук, член-корреспондент РАСХН Грабовец Анаюлий Иванович;

доктор биологических наук Антонова Татьяна Сергеевна:

доктор сельскохозяйственных наук Кузнецова Тамара Евгеньевна

Ведущая организация

ГНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт зерновых культур им И Г Калиненко»

Защита состоится «20» мая 2008 г в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 006 026 01 во Всероссийском научно-исследовательском инсттуте риса по <щ-ресу 350921, г Краснодар, п/о Белозерное Тел (факс) (861) 229-49-91 222-11-20

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института риса

Автореферат разослан «_» апреля 2008 г

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Гончарова Ю К

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность исследований. Зерновое хозяйство Краснодарского края обладает высокой интенсивностью, имея третью по величине посевную площадь озимой пшеницы в Северо-Кавказском регионе Кубань - это зона максимальных урожаев на фоне самых высоких доз внесения минеральных удобрений в стране Одновременно ее можно характеризовать как зону, с наиболее обостренными агроэкологическими противоречиями С ростом урожайности произошло значительное уплотнение фттщенозов, изменение их микроклимата. Глобальное изменение климата, выражающееся в потеплении и повышении влажности воздуха, деградация почв, дисбаланс минерального питания, негативные антропогенные процессы, такие, как пестиццдный прессинг, увеличение содержания в воздухе сернистого газа, озона, окислов азота, тяжелых металлов - все это ужесточает конкурентные отношения между растениями и патогенами, дестабилизирует и осложняет фитосанитарную обстановку

На посевах озимой пшеницы в Краснодарском крае постоянную угрозу урожаю представляют листовые болезни (бурая и желтая ржавчина, септориоз, пиренофороз, мучнистая роса) Прогрессирует развитие головни, вирусных болезней, спорыньи и др В отдельные годы широкое распространение получаст особо вредоносное заболевание - фузариоз колоса.

Фузариоз колоса пшеницы приводит к недобору 20 - 50% урожая (Соколов, 1992), существенно ухудшает химико-технологические свойства зерна, что отрицательно сказывается на качестве муки — она становится непригодной для хлебопечения Проблема усугубляется тем, что зерно, пораженное фузариозом, обычно загрязнено дезоксиниваленолом - токсином, образующимся во время поражения патогеном эндосперма развивающегося зерна

В Краснодарском крае в 1980-х и 1990-х гг фузариозом колоса поражалось до 70% посевов озимой пшеницы При этом объем зерна пшеницы, содержащего дезоксиниваленол, возрос с 62 до 100%, а количество образцов, содержащих этот токсин в концентрации, превышающей ПДК, варьировало от 25 до 80,3% (Ива-щенко и др , 2004) В связи с этим фузариоз колоса внесен в группу особо опасных заболеваний, создающих угрозу возникновения чрезвычайных ситуаций в стране, в отношении которых требуется система общегосударственных защитных мероприятий (Захаренко, 2000)

Создание и внедрение в производство болезнеустойчивых сортов является наиболее быстрым, дешевым и централизованным способом борьбы с заболеваниями озимой пшеницы Кроме того, создание и возделывание устойчивых сортов исключает необходимость широкого использования пестицидов, что имеет важное значение с точки _ зрения охраны окружающей среды от загрязнения и разрушения (Жученко, 2001)

Селекция на устойчивость к болезням осуществляется по непрерывной программе, так как патогены эволюционируют вместе с хозяином Многообразие сортов с различной генетической основой устойчивости, частая сортосмена позволяют опережать эволюцию патогена во времени, а ареалы хозяина и паразита ограничить и разделить в пространстве (Беспалова и др , 2001) Фитосанитарной оптимизации состояния посевов способствуют территориальные «маневры» генетическими факторами устойчивости, фитопатологические запреты для восприимчивых сортов, отсутствие сорта - лидера по занимаемой площади и т д Таким образом, исследования, направленные на повышение адаптивного потенциала культуры и стабилизацию фитосанитарной ситуации в агроэкосистемах селекционно-иммунологическими методами, являются актуальными

Цель и задачи исследований Основная цель работы - определить и усовершенствовать методы и технологию селекции высокопродуктивных сортов пшеницы, сочетающих самозащиту от Fusarium graminearum Schwabe и комплекса других патогенов с высокой общей адаптивностью Разработать систему генетического контроля резистентности агроценозов пшеницы во времени и пространстве

Для достижения поставленной цели решали следующие задачи:

- провести мониторинг фузариоза колоса пшеницы в Краснодарском крае, изучить биологические особенности развития основного на юге России возбудителя болезни гриба F grammeatvm, исследовать особенности патогенеза на различных по степени устойчивости сортах,

- оценить вредоносность болезни на сортах с разной степенью самозащиты,

- создать постоянно действующий в полевых условиях искусственный инфекционный фон, наиболее полно дифференцирующий устойчивость к болезни и усовершенствовать методы оценки фузариозоустойчивости,

- выявить полиморфизм современного сортимента пшеницы и тритикале, провести оценку селекционного материала на устойчивость к болезни на искусственных инфекционных фонах,

- изучить генофонд пшеницы отечественной и зарубежной селекции, выделить источники устойчивости и на их основе создать доноры с комплексной резистентностью к патогенам,

- установить генетический контроль устойчивости к фузариозу колоса у сортов пшеницы различных генных пулов в условиях Краснодарского края,

- исследовать связь устойчивости к фузариозу колоса с хозяйственно ценными признаками, в том числе с резистентностью к другим болезням,

- теоретически обосновать модель фузариозоустойчивого сорта северокавказского экотипа,

- определить приоритетные направления в селекции пшеницы на устойчивость к наиболее распространенным и вредоносным фитопатогенам,

- разработать системы управления и контроля за фитопатологической ситуацией в агроценозах,

-создать новые высокопродуктивные сорта, характеризующиеся оптимальным сочетанием устойчивости к биотическим и абиотическим стрессорам

Объект и предмет исследования. Теоретической и методологической основой исследований являются достижения биологической и сельскохозяйственной науки по проблемам создания высокопродуктивных и устойчивых к биотическим стрессорам сортов озимой пшеницы, оптимизации фитосанитарного состояния посевов, биологи-зации, интенсификации и эффективности сельскохозяйственного производства

Создание искусственных инфекционных фонов в полевых условиях, тестирование устойчивости сортов, селекционных линий и коллекционных образцов к болезням проводили общепринятыми методами (Воронкова, 1980, Бабаянц, 1988, Gilchrist, 1996) При изучении динамики сортового состава, сортовых структур озимой пшеницы использованы данные Краснодарского краевого комитета госстатистики, отчеты инспектуры Госкомиссии Российской Федерации по испытанию и охране селекционных достижений по Краснодарскому краю, данные краевой семенной инспекции, а также краевой станции защиты растений

Основной объект исследований - коллекционные образцы отечественной и иностранной селекции, селекционный материал, сорта пшеницы и тритикале

Фитопатологические объекты исследований - грибы родов Fttsarium, Seploria, Tilletia, Puccmia

Научная новизна исследований. Впервые установлен полициклическии тип развития фузариоза колоса в условиях погоды циклонического характера, при котором F gramineariim формирует в зависимости от степени устойчивости сортов 3-4 генерации за период цветение - молочно-восковая спелость зерна

Значительно расширен сортимент источников устойчивости к F gramineariim Впервые установлено разнонаправленное наследование устойчивости к фузарио-зу колоса оно может быть как доминантным, так и рецессивным С использованием гибридотогического анатиза у доноров разных генных пулов выявлен ди- и тригенный типы наследования Установлено комплементарное взаимодействие генов, детерминирующих резистентность

Созданы доноры, сочетающие устойчивость к фузариозу колоса с комплексом хозяйственно полезных признаков

Впервые разработана модель фузариозоусгойчивого сорта северокавказского экотипа

Оценены в условиях искусственных инфекционных фонов и охарактеризованы по устойчивости к комплексу наиболее распространенных и вредоносных болезней сорта озимой пшеницы

Разработаны фитопатологические запреты для конкретных агроэкологических условий как метод управления и контроля за фитосанитарной ситуацией

Созданы в соавторстве 25 сортов озимой пшеницы, 12 из которых внесены в Госреестр РФ, остальные проходят Государственное сортоиспытание

Практическая значимость работы. Сельскохозяйственному производству рекомендован широкий набор генетически разнообразных сортов озимой пшеницы, которым дана всесторонняя иммунологическая и агроэкологическая характеристика Сорта сгруппированы в кластеры по устойчивости к фузариозу колоса, и на основании представленной классификации осуществляется генетический мониторинг резистентности к болезни в производственных условиях Для конкретных агроусловий внедрены фитопатологические запреты, что позволяет повысить адаптивный потенциал культуры, снизить риск возникновения эпифитотий, оптимизировать фитосанитарную обстановку, увеличить урожайность и стабилизировать валовые сборы зерна пшеницы в регионе

Апробация работы. Исследования проведены в соответствии с планом научно-исследовательских работ КНИИСХ, номер государственной регистрации 01 200 115502 Соискатель является научным «¡руководителем и ответственным исполнителем по проблемам 02 03 «Выявить и создать для селекционных учреждений доноры новых генов устойчивости растений к вредным организмам с целью выведения и испытания сортов, сочетающих хозяйственно ценные признаки с устойчивостью к вредителям, болезням и гербицидам» и 0203 01 «Провести поиски источников устойчивости к основным возбуди гелям заболеваний пшеницы и тритикале и на их основе создать линии с комплексной резистентностью к патогенам На инфекционных фонах провести оценку селекционного материала на устойчивость к патогенам», а также соисполнителем по проблемам 08 02 01, 08 04 01 01, 08 04 01 02, 08 04 01 03, 08 04 01 04, 08 04 05,08 04 01 06,08 04 01 07,08 04 07,09 01 01

Основные результаты работы докладывались на заседаниях методической комиссии КНИИСХ (1988 - 2007 гг), полевых семинарах КНИИСХ (1999 - 2007 гг), краевых и районных научно-производственных совещаниях в Краснодарском и Ставропольском краях, Ростовской области (1999 - 2007 гт), на съездах и научно-практических конференциях I Всероссийском съезде по защите растений, Санкт-Петербург, 1995, Международном симпозиуме по проблемам фузариоза колоса Fusarium headscab Global status and future prospects, Mexico, C1MMYT, 1996, The fifth European Fusarium Seminar, Szeged, Hungary, 1997, International symposium on wheat lm-

provement for scab resistance, Suzhou and Nanjmg, China, 2000, Slechtitelsky seminar Prob-lematika odolnosty к fusanosam obilovm, Praha, 2001,1 Всероссийской конференции по иммунитету растений к болезням и вредителям, Санкт-Петербург, 2002, Всероссийском совещании «Современные системы защиты растений от болезней и перспективы использования достижений биотехнологии и генной инженерии, Москва - Голицыно, 2003, The first Central Asian Wheat Conference, Almaty, 2003, 111 съезде Вавиловского общества генетиков и селекционеров «Генетика в XXI веке современное состояние и перспективы развития», Москва, 2004, The seventh international wheat conference, Mar del Plata, Argentina, 2005, II Всероссийском съезде по защите растений «Фитосанитарное оздоровление экосистем», Санкт-Петербург, 2005, Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы иммунитета и защиты сельскохозяйственных культур от болезней и вредителей», Одесса, 2007 и др

Основные положения, выносимые на защиту:

- мониторинг фузариоза колоса в Краснодарском крае;

- полициклический тип развития фузариоз колоса,

- вредоносность фузариоза колоса в условиях искусственно созданных эпифито-тий на урожайность, качество зерна и его токсичность,

- генетический контроль устойчивости к фузариозу колоса у сортов разньгс генных пулов,

- модель сорта северокавказского экотипа, устойчивого к фузариозу колоса,

- технология и схема селекции пшеницы на устойчивость к фузариозу колоса и другим, наиболее распространенным и вредоносным болезням,

- «мозаика» сортов как метод управления резистентностью агроценозов в производстве

Публикации. Материалы диссертации отражены в монографии, 60 печатных работах Получены 9 авторских свидетельств и 9 патентов на созданные сорта пшеницы

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 546 страницах машинописного текста, включает 108 таблиц, 124 рисунка и 18 приложений Она состоит из введения, 8 глав, выводов и предложений для селекции и производства Список литературы включает 380 источников, в том числе 174 - на иностранных языках

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1 Фузариоз колоса пшеницы- проблемы и перспективы

В первой главе представлен аналитический обзор распространения и вредоносности особо опасного заболевания пшеницы - фузариоза колоса - в мировом и российском сельскохозяйственном производстве, представлены последствия эпифитотийного развития болезни в Северо-Кавказском регионе, в том числе и в Краснодарском крае

Освещены биологические особенности основного на юге России возбудителя болезни -Fusarium gtamtnearum Schwabe Представлен материал по внутривидовому полиморфизму морфолого-культуральных свойств, патогенности гриба. Обобщены сведения по эпифитотиологии, причинам возникновения эпифитотий Рассмотрены возможности агротехнического и химического методов борьбы с болезнью колоса и зерна пшеницы Большое внимание уделено анализу современного состояния исследований по селекции пшеницы на устойчивость к фузариозу колоса, методам создания искусственных инфекционных фонов, оценке фузариозоустойчивости, отбору резистентных генотипов Обсуждены вопросы, посвященные типам устойчивости и механизмам защиты растений от фузариоза колоса Показаны результаты наследования резистентности, полиморфизм пшеницы по устойчивости к болезни, методы селекции сортов, способных обеспечить самозащиту от грибов рода Fusarium

Анализ отечественной и иностранной литературы позволяет заключить, что исследования, посвященные принципам и методам создания сортов, устойчивых к болезни, чрезвычайно актуальны

2. Условия проведения опытов, материал и методика исследований

Экспериментальная работа выполнена в отделе селекции и семеноводства пшеницы и тритикале Краснодарского научно-исследовательского института сельского хозяйства им П П Лукьяненко в период с 1988 по 2007 гг Почвы селекционного севооборота представлены сверхмощными, слабовыщелоченными, малогумусными черноземами В пахотном слое содержание гумуса составляет менее 4%, Р205 - 15-20 мг, К20 - 20-30 мг на 100 г воздушно-сухой почвы Реакция почвы близка к нейтральной Краснодарский край является одним из самых благоприятных регионов не только для возделывания озимой пшеницы, но и для развития и распространения комплекса паразитирующих на ней фитопатогенов Климат умеренно-континентальный Среднее количество осадков, выпадающих за год в районе г Краснодара, составляет 611 мм при варьировании от 540 до 737 мм Среднегодовая температура воздуха составляет +10,8 С Самый теплый месяц в году - июль (+23,2 С), самый холодный - январь (-1,8 С) За период исследований отмечались почвенные и воздушные засухи (1995, 1996,1999,2003,2007), избыточное увлажнение (1988,1992,1997,2002), годы с эпифи-тотийным развитием снежной плесени (2002), бурой ржавчины (1997, 2004), желтой ржавчины (2000, 2001), септориоза (2006), вирусных болезней (2005, 2006), фузариоза колоса (1988, 1990, 1992) По количеству выпавших осадков за период май - июль (период риска поражения колоса и зерна фузариозом) 12 из 19 лет исследований были избыточно увлажненными в сравнении со среднемноголетней нормой Количество осадков превысило ее в период цветение - полная спелость зерна от 19,8 до 70, 6% в 1989,

1991, 1993, 1997, 1998, 1999, 2000, 2002, 2004, 2006 rr и на 217,5, 220,9% - в 1992 г и 1988 г соответственно

Выделение грибов рода Fusarium в чистую культуру и размножение инокулюма проводили по общепринятым методикам (Наумова, 1970, Григорьев, 1976, Хохряков, 1976), видовую идентификацию - по классификации В И Билай (1977), изучение фито-токсичности изолятов F grammearum - методом биопробы на семенах пшеницы (Бере-стецкий, Билай, 1982), паразитическую активность - по методике J1Т Бабаянц, Е А Клечковской ( 1988), учет заспорения колосьев - методом смыва инфекционных структур (Andersen, 1948)

Инокуляцию проводили в фазе цветения разными способами с помощью ранцевого опрыскивателя, аппарата Кривченко, медицинского шприца. Плотность суспензии составляла Ю6 пропагул/мл

Степень поражения колосьев учитывали по шкале СЭВ (Методы селекции, 1988) Для учета степени поражения зерна использовали разработанную нами шкалу

Определение содержания токсина дезоксиниваленола в зерне методом тонкослойной хроматографии проводили в Кубанском филиале Всероссийского института зерна, на инфракрасном анализаторе - в Краснодарском научно-исследовательском ветеринарном институте Оценка качества зерна выполнена в отделе технологии и биохимии зерна КНИИСХ им П П Лукьяненко

Для оценки устойчивости сортов, исходного материала к другим болезням на инфекционных и провокационных фонах использовали общепринятые методы В качестве основного критерия устойчивости использовали степень поражения листьев Тип реакции определяли по шкалам для бурой ржавчины - Майнса и Джексона, для желтой - Гайсснера и Штрайба, для стеблевой - Спжмана и Левина Оценку степени поражения растений озимой пшеницы септориозом проводили по шкале Saan и Prescott При учете пораженности растений твердой головней использовали метод разбора снопа (Методы селекции, 1988)

В полевых инфекционных питомниках изучаемый материал высевался в рядки селекционной кассетной сеялкой Hege 80 (за исключением питомника по твердой головне) Длина рядка составляла 70 см, ширина междурядья - 22,5 см Агротехнологиче-ские опыты представлены делянками сплошного сева площадью 5м2, в трехкратной по-вторности по схеме двухфакторного опыта

Фенологические наблюдения, учеты и оценки проводили согласно методике, принятой в институте (П П Лукьяненко, 1973), разработанной Госкомиссией по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур (1971), методическим указаниям ВИР (1968), ВИЗР (1976)

Наследование устойчивости к фузариозу колоса изучали с использованием гибридологического анализа. Степень соответствия фактических и теоретически ожидаемых данных рассчитывали по методу «хи-квадрат» (Рокицкий, 1978)

Экспериментальные данные обрабатывали различными методами биометрической статистики в изложении Б А Доспехова (1985), с использованием компьютерных программ

3 Некоторые биологические особенности развития возбудителя фузариоза колоса пшеницы Fusarium graminearum

Ретроспективный анализ результатов исследований видового состава возбудителей фузариоза колоса в Краснодарском крае, в том числе собственных, показал, что F graminearum сохраняет в регионе доминирующее положение, частота встречаемости варьирует от 44,6 до 90,1% Наметилась устойчивая тенденция нарастания доли Мюо-dochium mvale - одного из основных возбудителей снежной плесени зерновых колосовых (таблица 1)

Таблица 1 - Динамика видового состава возбудителей фузариоза колоса в Краснодарском крае

Гриб Частота встречаемости, %

1988 г 1992 г 1995 г 1997 г 2006 г среднее

Fusarium graminearum 85,3 90,1 44,6 87,5 74,6 76,4

F moniliforme 0,6 3,4 31,7 0,5 4,1 8,1

F poae 0,9 о,з 0,7 0,3 0,8 0,6

F culmorum 1,1 2,4 0,3 0,3 1,8 1,2

F sporotrichoides 1,0 1,4 22,1 0,3 6,2 6,2

F avenaceum 0,8 0,2 0 0,1 0,3 0,3

Microdochium mvale 0 10,4 2,6 3,8 21,8 7,7

Другие грибы 7,3 2,1 0,4 7,4 4,4 4,3

Выявлена сортовая приуроченность грибов рода Fusarium Установлено, что в одинаковых условиях на зерне и колосьях генетически различающихся сортов представленность одного и того же вида варьирует от 42,1 до 88,2% (F graminearum), от 7,9 до 55,3% (M nivale)

Маршрутные обследования посевов озимой пшеницы в различных агроклиматических зонах Краснодарского края показали, что фузариоз колоса распространен во всех зонах, но преобладает в южно-предгорной, центральной и западной дельтовой

Долгое время фузариоз колоса характеризовался как болезнь моноциклического типа, при которой возбудитель в течение года формирует только одну генерацию спор бесполого размножения (Sutton, 1982) Наши исследования выявили способность формирования F graminearum в благоприятных условиях 3 - 4-х генераций конидиоспор (в

период цветение - молочно-восковая спелость зерна), что свидетельствует о полициклическом типе развития болезни, наиболее вероятном для возникновения эпифитотии в условиях высокой влажности и температуры. На восприимчивых сортах гриб формирует 4 генерации, на устойчивых - 3 (рисунок 1).

I5ofiijmifM4Hiu.it; СО|ТП1

ЩЦ um ни 10 пи III ^^HHiäV

Упойчивьи; с о | тгп

18.ОБ. 24.05. 28.06. З.Об. 11.06. 16.06. 26.06.

Дпты инокуляции

ö I генерация И 2 генерация □ 3 генерация Я 4 генерация Рисунок I - Динамика формирования генераций гриба Fusarium graminearum (1997 г.)

При увеличении периода увлажнения в три раза заспоренность колосьев возрастает в 2,6 - 11 раз. Такая зависимость наблюдается как у восприимчивых, гак и у устойчивых сортов. Однако на устойчивых растениях спор образуется в 5 - 8 раз меньше, чем на восприимчивых (рисунок 2).

— . -Дэка--Л. 4000К11 - - - - Диалог -Лад

Рисунок 2 - Споропродуктивность гриба Fusarium graminearum (1997 - 1998 гг.)

4. Совершенствование методики оценки селекционного материала на устойчивость к фузариозу колоса

Оценку генотипического разнообразия сортов и линий пшеницы на устойчивость к фузариозу колоса проводили при искусственном заражении в разные сроки, различ-

ными способами с использованием аскоспор и конидий на фоне варьирования инфекционных нагрузок Нами установлено, что в фазе цветения растения наиболее уязвимы для внедрения и развития фитопатогена, однако Г дьттеапап способен поражать генеративные органы пшеницы на протяжении всего периода цветение - созревание зерна. По мере созревания зерна у растений сопротивляемость кр^атмеагит возрастает Инфекционная нагрузка при создании искусственного фона должна наиболее полно дифференцировать сорта, селекционные линии и коллекционные образцы по степени и типу устойчивости Данные наших экспериментов показали, что для максимального поражения оптимальным является двукратное заражение суспензией с титром 106 кон /мл Дальнейшее увеличение концентрации инфекционной жидкости и количества инокуляций нецелесообразно, так как при таких супернагрузках наблюдается самоугнетение патогена (Гешеле, 1964) Нами установлено, что повторная инокуляция даже при минимальной нагрузке обеспечивает более сильное поражение, чем однократная при максимальной концентрации суспензии, то есть количество опрыскиваний является наиболее значимым, чем концентрация инфекционной жидкости

Важнейшими критериями оценки фузариозоустойчивости и отбора резистентных генотипов являются степень поражения колоса и особенно зерна, накопление токсинов Нашими исследованиями установлена положительная корреляционная связь между степенью поражения колоса и содержанием фузариозных зерен, которая варьировала от средней (г = 0,69, г = 0,60, г= 0,60 в 2001, 2002, 2004 гг соответственно) до высокой (г = 0,75, г = 0,83 в 2005, 2006 гг соответственно) На степень выраженности связи оказывают влияние генотип-средовые взаимоотношения, сила инфекционного фона, устойчивость сортов и их биологические особенности При очень высокой инфекционной нагрузке, обусловленной благоприятными для внедрения и развития патогена погодными условиями (2005,2006 гг), различия между сортами по степени поражения сглаживаются и все генотипы становятся восприимчивыми В этих условиях связь между поражением колоса и зерна резко возрастает, что согласуется с данными других исследователей (Назаровская, 1997) На инфекционном фоне средней силы зависимость между этими характеристиками болезни, как правило, средняя

Мы считаем, что толерантность и поражение фузариозом колоса - понятия не совместимые по причине токсиногенной способности Г ^гаттеатт Наши исследования последних лет выявили высокую коррелятивную связь между степенью поражения зерна и накоплением ДОН г = 0,81 - 0,83 Как правило, при увеличении степени поражения зерна соответственно возрастает и содержание ДОН в зерне (рисунок 3)

О 20 40 60 80 100

Степень поражения зерна, %

Рисунок 3 - Связь между степенью поражения зерна и содержанием ДОН, (2000 - 2004 гг)

А Ме5[егЬа2у (2001) установил, что накопление ДОН не связано со степенью поражения колосьев и зерна Результатами наших исследований, полученными в 1990 -1992 и 2ООО - 2004 гг, обнаружены существенные различия между сортами по токси-нопродуктивности При практически одинаковом количестве пораженных зерновок сорта отличаются по содержанию ДОН (рисунок 4) Внешнее проявление болезни не всегда соответствует содержанию токсина в зерне Предельно допустимое количество пораженного зерна в товарной партии не гарантирует ее пригодности для использования в пищу или на фураж Таким образом, оценка сортов по устойчивости к фузариозу колоса должна быть комплексной и объединять следующие показатели распространение и развитие болезни на колосе, степень поражения зерна, содержание ДОН в зерне

" I

12,5 5

- Пораюние зерна, % -А— Содзреюьме ДОК мг/кг-Развитие болезнл, %

Рисунок 4 - Содержание ДОН в зерне разных сортов в зависимости от развития фузариоза колоса, искусственный инфекционный фон (КНИИСХ, 2002-2004 гг)

В наших экспериментах в условиях искусственно созданных эпифитотий за период 1998 - 2007 гг средняя вредоносность болезни на сортах с разной устойчивостью и восприимчивостью составила 10,7% при варьировании от 0,9% в условиях острой засухи в 2007 г до 40,2% в 2006 г (таблица 2)

Таблица 2 - Вредоносность фузариоза колоса в зависимости от условий года, искусственный инфекционный фон (КНИИСХ)

Год изучения Количество сортов Урожайность, ц с 1 га Вредоносность болезни, %

заражение без заражения

1998 3 80,5 86,0 6,8

2000 6 41,8 48,9 17,0

2001 10 72,8 74,9 2,9

2002 10 65,3 70,5 8,0

2003 16 101,8 106,7 4,8

2004 15 63,5 73,5 15,7

2005 15 99,3 108,8 9,0

2006 11 58,2 81,6 40,2

2007 15 89,5 90,6 0,9

Среднее 74,5 82,5 10,7

Основой системы интегрированной защиты растений является сорт Вредоносность болезни на сортах с типом устойчивости Дельты, Деи почти в 3 раза меньше, чем у сортов с восприимчивостью Купавы, Виты Только за счет правильного использования сорта в условиях эпифитотийного развития болезни недобор урожая можно сократить на 8 ц с 1 га (таблица 3) В масштабах Краснодарского края это около 800 тыс ■тонн зерна

Таблица 3 - Ущерб от фузариоза колоса в разных условиях на сортах озимой пшеницы, искусственный инфекционный фон (КНИИСХ, 1998 - 2007 гг)

Показатели Дельта (устойчивый сорт) Купава (восприимчивый сорт)

Вредоносность болезни,% 7,9 20,3

Урожайность, ц с 1 га заражение заражение+защита без заражения и без защиты 74,8 79,5 80,7 68,5 75,7 82,4

Недобор урожая из-за болезни, ц с 1 га | 5,9 13,9

Согласно нашим данным, поражение фузариозом колоса приводит к снижению урожайности как за счет уменьшения озерненности ценоза (вклад в снижение урожай-

ности около 70%), так и за счет уменьшения крупности зерна (вклад в снижение урожайности около 30%)

Фузариоз колоса ухудшает физические свойства зерна, его технологические и хлебопекарные качества (рисунок 5)

№тура зерна

- к - Инскутция —■— Кхтрогь

Рисунок 5 - Изменение качества зерна озимой пшеницы при поражении фузариозом относительно контроля, %, искусственный инфекционный фон (КНИИСХ, 2004 - 2006 гг)

Нами выявлено, что при поражении зерна фузариозом отмечается снижение натуры, массы 1000 зерен, силы муки, ухудшение общей хлебопекарной оценки Содержание белка и клейковины практически не меняется, индекс деформации клейковины и объемный выход хлеба увеличиваются

Реакция сортов на изменение качественных характеристик, различающихся по степени поражения, неоднозначна У восприимчивых сортов зерно и мука из него непригодны для хлебопечения Более того, у восприимчивых сортов накапливается большое количество вомитоксина-до 19,6 мг/кг Он кислотоустойчив, в муке не разлагается под воздействием высоких температур, что делает непригодными для употребления в пищу хлебобулочные изделия Устойчивые сорта имеют преимущества перед восприимчивыми хотя качество зерна у них ухудшается, но в меньшей степени (до хозяйственно неощутимого значения) В результате мы получаем неконтаминирсванную продукцию, которая обычно отвечает санитарным нормам

5. Поиск доноров и источников устойчивости и вовлечение их в селекционную программу

Проблемой селекции на устойчивость к фузариозу колоса является то, что на современном этапе во всем мире широко используется малое количество доноров, а

именно Sumai3 и его производные, реже Nobeokabozu komugi, Frontana и еще реже - Ringo Star, Arma. Столь узкая генетическая основа фузариозоустойчивости может оказаться слишком уязвимой в отношении основных возбудителей болезни Поэтому исследования, связанные с идентификацией новых генотипов как источников устойчивости, актуальности не теряют

За период 1992 - 2006 гг нами изучено 3070 образцов мирового генофонда, из них 9,2% отнесены к устойчивым Наши исследования позволили значительно расширить сортимент источников, относящихся к различным экологическим группам

По результатам многолетнего изучения по устойчивости к фузариозу колоса среди сортов и линий КНИИСХ им П П Лукьяненко выделяются Краснодарская 6, Баси-анка, 650h648, Дельта, Колос, 4594h370-41, которые по степени устойчивости превышают стандарт резистентности - сорт Даха Из сортимента других селекционных учреждений России лучшими признаны Московская 39, Ивановская 19, Волжская 16, которые обладают высокой морозостойкостью, имеют хорошие и отличные хлебопекарные качества, устойчивы к мучнистой росе Однако в условиях Краснодара у них отмечаются низкая зерновая продуктивность (от 70 до 90% к урожаю стандартных сортов Память, ПапПич) и высокая степень поражения бурой ржавчиной Комплексная устойчивость к фузариозу колоса, ржавчинам и мучнистой росе выявлена у образцов иностранной селекции FR 842, IMN/HJS/VPM - Франция, IP 114/6511 - Англия, Livius - Австрия, WSP96 6 - Перу, KS91WGRS-11 -США, 6687-12к - Болгария Устойчивость к фузариозу колоса сочетается с высокой продуктивностью у сортов Livius, WSP 96 6, KS91 WGRS-11,6687-12k, Prointa imperial. Более того, Livius, WSP 96 6, KS91WGRS-11 обладают повышенным содержанием в зерне белка и клейковины

Устойчивость к фузариозу колоса в сочетании с высокой резистентностью к бурой ржавчине отмечена у сортов Элегия, Раставица (Украина), Сплав (Россия), Агара-choe (США), Xiao Yan 107 (Китай), Buck Palenque (Аргентина), Alliât (Румыния) Сорта Раставица, Effekt, Jagger (Турция), Xiao Yan 107, Buck Palenque по урожайности близки к стандартам Память, ПалПич Высоконатурное зерно имеют сорта Саратовская остистая (Россия), Раставица, Effekt, Jagger, Alliât, Rapid, Xiao Yan 07, Buck Palenque

Генетику устойчивости пшеницы к фузариозу колоса изучают с 50-х годов прошлого века. До сих пор исследователи, изучая наследование устойчивости к фузариозу колоса в гибридах с одним и тем же донором, получают разные результаты Это объясняется полигенным контролем фузариозоустойчивости, различным генетическим происхождением изучаемых сортов, многочисленностью типов резистентности, генотип -средовыми взаимодействиями, техникой инокуляции, применяемой в экспериментах, отсутствием четкой дифференциации на устойчивые и восприимчивые растения, большим количеством промежуточных по степени поражения форм и др В мировой

науке признано, что устойчивость к фузариозу колоса описывается с помощью аддитивно-доминантной модели

При изучении 192 гибридных комбинаций нами установлено разнонаправленное наследование устойчивости (таблица 4)

Таблица 4 - Частота типов наследования устойчивости к фузариозу колоса у гибридов /•"/

Год изучения hp=0 А,,=0,1-0,5 hp= 0,6-0,9 V=1 hp> 1 hp<0

2000 1 10 1 0 6 9

2001 5 24 1 1 6 9

2002 6 5 9 1 11 0

2004 0 14 0 1 0 0

2005 0 29 0 2 0 2

2006 0 26 1 0 4 8

Всего, шт 12 108 12 5 27 28

Всего, % 6,3 56,5 6,3 2,1 14,1 14,7

Частичное доминирование выявлено у 108 гибридов Р1 из 192, что составляет 56,5% Значительно реже встречаются неполное (6,3%) и полное (2,1%) доминирование Эффект сверхдоминирования восприимчивости отмечен у 27 гибридов Депрессия характерна для 28 гибридов В 12 комбинациях реакция гибридов была промежуточной Полученные данные свидетельствуют, что устойчивость к фузариозу колоса может быть как доминантной, так и рецессивной

Лучшими донорскими свойствами обладают сорта РгопЮпа, Яш£о 5(аг Гибриды, полученные на их основе, практически не поражаются фузариозом колоса и полностью соответствуют по искомому признаку устойчивым родителям (таблица 5)

Таблица 5 - Степень поражения зерна фузариозом у гибридов Ри искусственный инфекционный фон (КНИИСХ, 2000 г)

Донор устойчивости Количество гибридных комбинаций /</, шт Степень поражения зерна у /•},%

средняя варьирование

Frontana 4 7,1 3,0-11,2

Ringo Star 3 10,7 9,2-12,0

Дельта 8 12,9 8,5-29,5

Kincso 6 16,9 8,0-41,3

Даха 6 423 32,0-54,7

Bizel 1 49,3 -

У гибридов Fi, где устойчивым родителем является сорт Дельта, зерно поражено в средней степени Следовательно, у Дельты устойчивость детерминирована другим генетическим фактором У гибридов с резистентным сортом Даха отмечена максимальная степень поражения зерна, что обусловлено рецессивной устойчивостью данного источника Французский сорт Bizel, также, как и Даха, вероятно, несет гены устойчивости, находящиеся в рецессивном состоянии

ВН Рипенко (1988), ТД Густых (1995), в процессе селекции пшеницы на устойчивость к фузариозным корневым гнилям выявили положительный материнский эффект Американские ученые R W Stack и R С Frohberg (2000) установили, что гибриды Fi, полученные от реципрокных скрещиваний, не отличались друг от друга по степени поражения фузариозом колоса Наши данные свидетельствуют, о незначительном различии реципрокных гибридов F) по степени поражения, что позволяет сделать вывод об отсутствии материнского эффекта (таблица 6)

Таблица 6 - Реакция родительских форм и реципрокных гибридов Ft на заражение F graminearum (КНИИСХ, 2000 - 2001 it )

Комбинация скрещивания, Степень поражения зерна, %

тип устойчивости ? F, <?

Даха/Купава, R/S* 18,7 50,0 50,7

Купава/Даха, S/R 50,0 54,7 18,7

KynaBa/Frontana, S/R 61,0 9,0 1,0

Frontana/KynaBa, R/S 0 11,2 44,0

Безостая 1/Frontana, S/R 34,5 5,2 0,5

Frontan а/Безостая 1, R/S 0,5 3,0 25,0

Кулава/Rmgo Star, S/R 40,0 12,0 10,0

Ringo Star/Купава, R/S 11,6 15,3 48,4

Sumai З/Ника Кубани, R/S 0 1,6 14,4

Ника Кубани/Sumai 3, S/R 16,3 2,2 0

KynaBa/Sumai 3; S/R 24,5 2,6 1,0

Sumai З/Купава, R/S 1,0 2,9 27,3

*R-устойчивость, S-восприимчивость

Результаты гибридологического анализа позволяют утверждать, что устойчивость к фузариозу колоса у сортов различного генетического и географического происхождения (Дельта, Даха, Sumai 3, Ringo Star, Frontana), детерминирована в основном 2 -3 генами в каждом генном пуле (таблица 7)

Расщепление в соотношении, соответствующее теоретическому 1 15, наблюдается у гибридов F] Купава/Дельта и Купава/Даха, свидетельствует о комплементарном взаимодействии двух рецессивных генов устойчивости Присутствие каждого из них в гомозиготном состоянии недостаточно для появления устойчивого фенотипа При

скрещивании восприимчивых сортов Купава и Ника Кубани с донором Sumai 3 наблюдается тригенное расщепление Согласно теоретическому расщеплению 27 37, которое выявлено у гибридов F2 Дея/Frontana и Ringo Star/Победа 50, устойчивость доноров Frontana и Ringo Star также обусловлена тремя доминантными комплементарными генами В таьих случаях предвидеть желаемые рекомбинации генов трудно Полученные фактические расщепления в комбинациях скрещивания Дельта/Sumai 3 и flaxa/Sumai 3 свидетельствуют о различии генов устойчивости сортов Даха, Дельта и Sumai 3 Мы полагаем, что Дельта и Даха отличаются от Sumai 3 по трем парам генов

Таблица 7 - Гибридологический анализ по устойчивости к фузариозу колоса, искусственный инфекционный фон (КНИИСХ, 2004,2006 гг)

Комбинация скрещивания Всего растений, шт Расщепление R S х2 Вероятность, Р

фактическое теоретическое

Купава/Дельта 220 10 210 1 15 0,606 0,50-0,25

Купава/Даха 282 22 260 1 15 0,474 0,50-0,25

KynaBa/Sumai 3 226 84 141 27 37 1,303 0,50-0,25

Ника Кубани/Suirai 3 220 102 118 27 37 0,933 0,50-0,25

Ringo Star/Победа 50 313 141 142 27 37 1,060 0,50-0,25

Дея/Frontana 369 166 203 27 37 1,110 0,50-0,25

Kynaea/Frontana 354 77 277 15 49 0,501 0,50-0,25

Даха/Suimi 3 306 54 252 9 55 1,303 0,50-0,25

Дельта/Surrai 3 316 146 170 27 37 1,026 0,50-0,25

Вследствие того, что резистентность к фузариозу колоса детерминирована полигенами, передать ее насыщающими скрещиваниями, как правило, невозможно, так как при расщеплении в гибридном потомстве устойчивость будет «распыляться» в результате рекомбинации в мейозе хромосом и их участков Анализ результатов селекции на устойчивость к фузариозу колоса свидетельствует о низкой эффективности парных скрещиваний и целесообразности проведения сложной ступенчатой гибридизации, направленной на аккумуляцию эффективных генов специфической и неспецифической устойчивости

В популяциях /*'_; мы наблюдали широкий формообразовательный процесс (рисунок 6)

В F2 гибрида KynaBa/Frontana по количеству пораженных зерен с растения обнаружен значительный сдвиг в сторону резистентного родителя, то есть устойчивость доминирует Те же закономерности обнаружены в популяциях F2 Купава/Даха и Купава/Rmgo Star В F2 гибрида Купава/Bizel наблюдалось сложное расщепление с появлением устойчивых трансгрессивных форм Нами отмечено, что доминирование устойчивости в гибридах F2 осложняет дальнейшую селекционную работу Число устой-

чивых растений в комбинациях с доминантным эффектом возрастает за счет гетерозиготных особей и за счет форм, гомозиготных лишь по некоторым генам (Мережко, 1994). В связи с этим во многих потомствах более поздних поколений в большом количестве выщепляются восприимчивые формы, а отбор на устойчивость не гарантирует передачу гибридам всех ценных генов от донора. Это вызывает необходимость проведения многократных индивидуальных отборов на фоне искусственного заражения для проверки полноты передачи генетической информации гибридам.

Купава/Даха

9 12 15 18 21 24 2? 30 33 36 Больных зерен с растения, шт.

• - Дана —Купава \

Купава/Ятдо ¡З^аг

Купава/Вке!

в 21 24 27 с растении, шт.

ие| —а—Купава

9 12 15 1в 21 2* 27 30 33 36 —■—f2 ■•■»■■■ №пдо 51аг —-—Кугявэ

Рисунок 6 - Распределение растений по количеству больных зерен с растения В ГИбриДНЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ 1<2 (2001 г.)

6. Иммунологический аспект селекционной модели сорта

За период исследований с 1988 по 2006 гг. на искусственном инфекционном фоне нами изучена резистентность к фузариозу колоса 25814 селекционных линий. Частота встречаемости устойчивых составила 5,2%, среднеустойчивых - 16,8% от общего количества.

Многолетнюю работу по тестированию устойчивости селекционного материала к фузариозу колоса по времени и результатам мы условно разделили на 2 этапа, каждый из которых характеризовался созданием новых линий и сменой стандартов, а также сортов - индикаторов восприимчивости и эталонов резистентности. Первый этап оценочной работы мы относим к периоду 1988 - 1998 гг. Вьщелившиеся линии созданы по общей программе в основном с привлечением исходного материала собственной селекции. Часть линий этого периода со стабильной устойчивостью к фузариозу колоса

стали сортами и испытывались на ГСУ, а в дальнейшем были внесены в Госреестр селекционных достижений РФ Это сорта Старшина, Селянка, Дея и др

Большинство лучших линий второго этапа оценочно-аналитической работы получены с использованием известных доноров - Nobeokabozu komugi 100-94к7, 100-94к10, NungTa 173 94-258а6-1, Обрий 89-689а449 Среди них также есть формы, ставшие сортами-4692к 10-1 (сортМафэ), 252-91к11-2 (сорт Таня)

В результате селекции на высокую адаптивность в сочетании с устойчивостью к фузариозу колоса созданы новые перспективные линии с различной генетической природой резистентности 000к16, 4-98к1-4, 9923н210-33, 99-747а677, 99-&07а1, 2814k/147/RR10, 184RR4/CrapiuHna Они получены с привлечением в скрещивания форм разных генных пулов (Frontana, 6687-12k, Истра 1, Московская 39, Дея, 2392hT8, Ringo Star, Nobeokabozu komugi, Sumai 3), обладающих разнообразием механизмов защиты, которые контролируются сложными генетическими системами Эти формы были выделены нами при изучении на фоне искусственного заражения и включены в селекционные программы

Опыт мировых достижений и наши исследования показали, что использование в селекционных программах доноров и источников устойчивости не позволило получить высокопродуктивные сорта с высокой резистентностью Созданные нами доноры обладают повышенной продуктивностью, но, как правило, не достигают степени устойчивости используемого донора (таблица 8)

Таблица 8- Характеристика созданных доноров устойчивости к фузариозу колоса (КНИИСХ, 2003-2005 гг)

Линия Донор, источник Дата колошения, май Высота растений, см Поражение фузариозом колоса/зерна, балл Урожайность, цс 1 га

6 кф12 Frontana 6 95 3/2 71,3

2з<|>17 Дельта 3 105 3/3 66,4

Ззф1 Ringo Star, Nobeokabouzu komugi 7 95 3/2 82,8

15кф64-17 Fiontana 7 75 3/2 67,6

66кф51-37 Московская 39, Батько 10 110 3/2 62,8

9яф24-3 Lory 82-21-24-1 7 110 2/2 65,0

100-94к9 Nobeokabouzu komugi 8 80 4/3 78,7

Дельта, ст Олимпия 2/443 lh86-4 3 100 4/3 63,4

Дея, ст 4594h370-41 6 105 4/3 58,0

Frontana - 3 125 2/2 31,8

Sumai 3 - 1 115 2/2 30,2

Кроме того, эти доноры не конкурируют с коммерческими сортами по комплексу хозяйственно-полезных признаков и свойств Ценность таких линий заключается в том, что они защищены эффективными генами устойчивости Не смоггря на выведение большого количества новых селекционных линий на основе доноров и источников устойчивости, обладающих качественно новым типом резистентности и интенсивным аг-роэкотипом, в ближайшем будущем приоритет в селекции на устойчивость к фузариозу колоса будет принадлежать созданию сортов, сочетающих высокую продуктивность и общую адаптивность, с повышенной сопротивляемостью к болезни Они будут выявляться при изучении их реакции на воздействие патогена в условиях искусственной инокуляции

Результаты наших исследований позволили установить генетическую дивергенцию среди сортов озимой пшеницы, дифференцировать их на кластеры согласно степени и типу устойчивости к фузариозу (таблица 9) Анализ показал, что среди современного сортимента на долю устойчивых сортов приходится 35,6% от общего количества, умеренно восприимчивых и восприимчивых - 51,1%, высоко - восприимчивые составляют лишь 13,3%

Таблица 9 - Кластеры сортов озимой пшеницы (и=45) по устойчивости к фузариозу колоса (КНИИСХ, 2001 - 2006 гг)

Устойчивые Умеренно устойчивые Умеренно восприимчивые Восприимчивые Высоко восприимчивые

Афина Лира Батько Виза Вита

Даха Москвич Безостая 1 Восторг Дока

Дельта Красота Зимородок Грация Крупинка

Дея Кума Коллега Есаул Купава

Краснодарская 6 Селянка Крошка Зимтра Скифянка

Память Соратница Лига Краснодарская 99 Фортуна

459411370-41 Старшина Победа 50 Ласточка

Таня Русса Леукурум21

Файл Юбилейная 100 Нота

Юна ПалПич

Фишт

Шарада

Для выявления взаимосвязи между степенью поражения фузариозом колоса и некоторыми хозяйственно биологическими признаками озимой мягкой пшеницы нами был проведен корреляционный анализ

Экспериментально установлено, что степень поражения фузариозом колоса находится в слабой разнонаправленной зависимости с датой колошения г = - 0,34 в 2004,

2006 гг. и г — 0,25 в 2005 г, На силу и направление коррелятивной связи большое влияние оказывают условия среды.

Группировка данных по продолжительности вегетационного периода в 2004, 2006 гг. свидетельствует о тенденции увеличения частоты встречаемости устойчивых форм среди образцов с более поздним наступлением даты колошения и одновременного уменьшения - восприимчивых. В 2005 г. наблюдалась противоположная картина Максимальная частота встречаемости устойчивых образцов отмечена в группе скороспелых. В группах с более поздним наступлением периода колошение - цветение количество устойчивых форм уменьшалось. Поэтому скороспелость, а точнее дата колошения, не является надежным и стабильным механизмом защиты от фузариоза колоса, работает лишь при определенных погодных условиях. Устойчивые образцы присутствуют во всех группах спелости.

Наши многолетние данные, полученные как на естественном фоне заражения, так и при искусственной инокуляции, показывают, что увеличение высоты растений влечет за собой снижение степени поражения колоса и зерна. Устойчивых полукарликовых образцов в коллекции не найдено.

Такие же закономерности обнаружены в расщепляющихся популяциях на отдельно взятых растениях. С увеличением высоты растений поражение колосовых чешуи, количество фузариозных зерен в главном колосе и с растения в целом уменьшается (рисунок. 7).

В гибридных популяциях Р2 статистически доказано наличие прямой коррелятивной связи между плотностью колоса и степенью его поражения (рисунок 7). Очевидно, рыхлоколосость является одним из морфологических механизмов констигуци-онного иммунитета. Генетически детерминированный плотный колос у твердой пшеницы обусловливает высокую восприимчивость культуры к болезни.

91-100 101.110 111-120 121-130 131-140 141-150 121-14.0 14,1-160 161-18,0 161-200 2И1-220 221-24.0

Высота растений, см Плотность колоса, шт. на 10 ал

Пораженных зерен в колосе ШШ Пораженных зерен с растения || |[Щ Пораженных колосков

Рисунок 7 - Влияние высоты растений и плотности колоса на степень поражения фузариозом в популяции Купава/Ргопшпа

При изучении образцов из мировой коллекции нами установлена связь между устойчивостью к фузариозу колоса и продуктивностью. С увеличением урожайности ко-

личество устойчивых генотипов уменьшается Среди высокоурожайных (4 - 5 кг зерна и более с 5м2) отсутствуют устойчивые и среднеустойчивые образцы, а доля восприимчивых составляет 61,3% (рисунок 8)

70, '

3 кг и менее 3-4 кг 4-5 кг и более

■ я □ мл в мэ а э

Рисунок 8 - Распределение образцов коллекции по урожайности и степени поражения фузариозом, % (КНИИСХ, 2004 - 2006 гг)

Групповой, или комплексный иммунитет является вполне реальным фактом, широко распространенным в природе, а следовательно, играющим важную роль в практической селекции (Вавилов, 1935)

Нами установлена положительная корреляция между поражаемостью фузариозом колоса и поражаемостью септориозом (г = 0,38) Связь между поражаемостью фузариозом колоса и твердой головней (г = - 0,11), фузариозом колоса и бурой ржавчиной (г = - 0,10) практически отсутствует (таблица 10)

Таблица 10 - Сопряженность степени поражения фузариозом колоса с поражением другими болезнями

Степень поражения Коэффициент корреляции (г)

2004 г 2005 г 2006 г Среднее

Бурой ржавчиной -0,18 0,06 -0,18 -0,10

Септориозом 0,37 0,29** 0,48* 0,38

Твердой головней -0,12 -0,11 -0,10 -0,11

Значимо "при вероятности 95%, **при вероятности 99%

Наличие таких отрицательных взаимосвязей является серьезным препятствием в создании сортов с комплексной устойчивостью

По результатам исследований нами установлены 30 параметров пшеницы, которые позволят обеспечить самозащиту от фузариоза колоса. Разработана и обоснована

новая модель фузариозоустойчивого сорта северокавказского экотипа (таблица 11) Сорта, соответствующие новой модели, должны быть короткостебельными, с прочным, упругим тонким или средней толщины стеблем, высоко устойчивыми к полеганию

По продолжительности вегетационного периода сорта новой модели могут быть скороспелыми, среднеранними или среднеспелыми

Вектор отбора должен быть направлен на увеличение длины колоса при оптимальной его плотности 17-19 колосков на 10 см колосового стержня Рыхлоколосые и со средней плотностью колоса формы, синхронно цветущие, менее уязвимы к патогенам рода Fusai шт. Предпочтение следует отдавать безостым формам, так как отсутствие остей ограничивает накопление и сохранение дождевой влаги и росы в колосе Цвет колоса и окраска зерна у сортов новой модели не должны затруднять семеноводство, поэтому жесткой браковке подвергаются красноколосые формы, относящиеся к разновидностям ferrugineum и milturum, а также растения с белым зерном, которые часто выщеплятотся в гибридных популяциях с участием донора Sumai 3

Пониклость колосьев после созревания должна быть средней степени, что уменьшит попадание и сохранение влаги на колосе и особенно на зерне и обеспечит их меньшую уязвимость при продолжительных осадках

Потенциал продуктивности сортов новой модели должен быть высоким (в годы без проявления болезни соответствовать стандартам) Потенциальная урожайность в зависимости от агроэкотипа должна быть 80 -110 ц зерна с 1 га

Для получения в условиях эпифитотии полноценного конечного продукта - хлеба - сортам новой модели необходимо иметь высокое генетически детерминированное качество зерна, соответствующее требованиям ГОСТа, предъявляемым к сильным и ценным пшеницам

Copia новой модели, относящиеся к северокавказскому экологическому типу, должны обладать высокой адаптивностью и широкой пластичностью к разнообразию агроклиматических условий

Согласно параметрам новой модели, сорта, устойчивые к фузариозу, должны обладать высокой и средней морозостойкостью, высоким коэффициентом использования почвенной влаги, иметь мощную, глубоко проникающую, быстрорастущую корневую систему

Дальнейшее генетическое совершенствование озимой пшеницы будет осуществляться пирамидированием генов фузариозоустойчивости различных пулов Генотип сорта новой модели должен объединить в себе гены специфической устойчивости доноров, относящихся к южно-американской, китайско-японской, западно-европейской и северокавказской экологическим группам Fhbioa+ Fhb>oi+ Fhbx+ JhbcK

Таблица 11 - Параметры доноров, источников устойчивости к фузариозу колоса разных генных пулов и новой фузариозоустойчивой модели сорта северокавказского экотипа

Признак Состояние признака

Ргопкта, 5'гтииЗ, ХоЬеока Вот Ringo Star, Bizel, Arma Даха, Дельта, Дея новая модель Сорт Кума, приближенный к модели степного экотипа Сорт Память, приближенный к модели лесостепного экотипа

1 2 3 4 5 6 7

Высота растений, см 120 и более 105-110 100-105 90-100 88-98 95-100

Устойчивость к полеганию, балл 1-3 5-7 7-8 8-9 9 8-9

Группа спелости Скороспелые Средне-позднеспелые Скороспелые-среднеспелые Скороспелые-среднеспелыс Ультраскороспелый Среднеспелый

Толшина стебля Тонкий, очень тонкий Средний, толстый Средний Тонкий, средний Тонкий Средний

Положение флагового листа Пониклый Пониклый, эректоидный Пониклый Эректоидный, полуэректоидный Полуэректоидный Пониклый

Количество колосьев на 1м2, шт 200-300 400-500 500 - 600 650 - 900 700 - 900 500-800

Длина главного колоса, см 8,0-9,0 10,0-12,0 8-11 8,5-11,0 9-10 10-12

Плотность колоса, шт на 10 см 16-17 19-20 18-19 17-19 17-19 19-20

Пониклость колоса Слабая, средняя Слабая Средняя, сильная Средняя Средняя Средняя

Синхронность цветения Высокая Умеренная Высокая Высокая Высокая Умеренная

Поражение колоса /•" ягаттеагит, балл 0,7-2,0 2,4-5,4 2,2-4,0 0,5-2,0 2,0-4,0 2,5-4,0

Масса колоса, г 1,5-1,7 1,9-2,1 1,6-1,7 1,9-2,5 1,7-2,0 1,9-2,5

Продолжение таблицы 11

1 2 3 4 5 6 1

Масса зерна колоса, г 0,8-0,9 1,3 - 1,4 0,9-13 1,3 - 1,6 1,0-13 0,9 1,4

Фузариозных зерен в гл колосе, ЦП- 0,1-0,6 1,9-10,9 1,9-2,1 0,1 -0,6 0,5 -1,5 1,0-1,5

Содержание ДОН в 'зерне, мг/кг 0,5-3,2 2,8-3,2 1,8-2,4 0-0,7 1,8-3,2 2,9-4,3

Масса 1000 зерен, г 32-36 36-38 36-42 40-45 40-45 38-43

Цвет колоса красный белый белый белый белый белый

Окраска зерна красная, белая красная красная красная красная красная

Наличие остей остистые, безостые безостые безостые безостые безостые безостые

Урожайность, ц с 1 га 30-35 55-60 70-90 80-110 100-105 90-95

Качество зерна, группа Плохой филлер Плохой филлер Хороший филлер, ценная, сильная Сильная Сильная Ценная

Морозостойкость, группа Очень низкая Ниже средней Средняя и выше средней От средней до высокой Повышенная Средняя

Устойчивость к

Р triticma Средняя Низкая Полевая Комплексная ус- Высокая Полевая

Egraminis Низкая Низкая Полевая тойчивость и/или Высокая Средняя

Stritici Низкая Низкая Высокая толерантность Средняя Средняя

снежной плесени Низкая Низкая Средняя Средняя Высокая

Корневая система Слабая Слабая Смешанного типа Мощная, глубоко проникающая Мощная, глубоко проникающая Мощная, глубоко проникающая

Адаптивность Низкая Низкая Высокая Широкая высокая Широкая широкая

Наличие генов устойчивости к F graminearum ГкЬ юа, ГИЬ кя РЬЬзе АгЬск НЪЬкя + ПЬзе + ГЫ>юа + /ИЬск АгЬск АгЬск

Нами созданы сорта озимой пшеницы, максимально приближенные к новой модели разных агроэкотипов. Это сорт Кума степного и Память - лесостепного биотипов. Различия в биологии сортов Кума и Память обеспечивают возможность их взаимодополнения при возделывании в различных агроклиматических зонах.

7. «Мозаика» сортов как метод управления и контроля за фитопатологическгой ситуацией

Важнейшим фактором стабилизации фитосанитарной обстановки ценоза пшеницы является своевременное проведение сортосмены, оптимизация количества возделываемых в производстве сортов, отличающихся генетической основой устойчивости и резистентностью к группе фитопатогенов. Из-за потери устойчивости к специализированным патогенам продолжительность жизни большинства сортов короткая - не более 4 - 5 лет. Сокращение жизни сорта на современном этапе вызывает необходимость проведения частых сортосмен.

«Мозаика» сортов позволяет использовать широкое генетическое разнообразие сортовых структур для изменения количественного и качественного биотипного состава популяции возбудителя бурой ржавчины. С расширением генетического разнообразия сортов увеличилось и число рас в популяции. Так, в 60 - 80-х гг. прошлого столетия на основных площадях использовалось небольшое количество сортов при доминировании одного из них - Безостой 1, при этом количество рас в популяции составляло от 8 до 24 (рисунок 9).

Рисунок 9 - Структура посевных площадей озимой пшеницы в Краснодарском крае (1981 г.).

В 2004 г. в производстве воздельшалось 17 сортов с посевной площадью 1,1 - 14,2% от общей площади посевов озимой пшеницы (рисунок 10), популяция паразита была представлена 45 расами (Волкова, 2005).

Красота

5,5%

Победа 50

11,5%

Крошка 8,6%

Дельта

7,1%

Батько

10,2%

Прочие 8,2%

Краснодарская 99 14,2%

Зимородок

3,7%

Фишт

Купава Соратница 1.7% Вита

Рисунок Ю - Структура посевных площадей озимой пшеницы в Краснодарском крае (2004 г.)

Многообразие сортов повлияло и на соотношение рас в популяции. При возделывании в производстве 3-4 сортов доминирующее положение в популяции занимала одна раса с частотой встречаемости от 60 до 90%. С увеличением количества возделываемых сортов исчезли расы - лидеры и доля превалирующих рас в популяции перестала превышать 10%. Благодаря новой, «антимонопольной» сортовой политике, направленной на увеличение в производстве генетически разнородных сортов пшеницы, адресному их распределению в зоне районирования, изменился вектор отбора по вирулентности в популяции возбудителя бурой ржавчины. Нами установлено, что в настоящее время местная популяция паразита имеет тенденцию к расширению за счет слабовирулентных форм возбудителя, средняя частота встречаемости которых за 2002 -2006 гг. составила 45,9%. Таким образом, создание и возделывание в производстве новых, генетически разнообразных сортов существенно влияет на направления микроэво-люционнъгх процессов популяций фитопатогенов.

Нами разработаны и внедрены фитопатологические запреты как метод управления и контроля за фитосанитарной ситуацией. Так, например, на основании представленной классификации сортов (таблица 9) осуществляется генетический мониторинг резистентности к фузариозу колоса.

Устойчивые и умеренно устойчивые сорта рекомендуются для возделывания по наиболее фузариозоопасному предшественнику - кукуруза на зерно, являющемуся мощным накопителем и источником первичного инокулюма. Эти же сорта должны преобладать в структуре сортовых посевов в регионах, где часты вспышки болезни Умеренно восприимчивые сорта допускаются к возделыванию по предшественнику кукуруза на зерно Для восприимчивых и высоко восприимчивых сортов действует фи-топатологический запрет на посев по кукурузе и ограниченное использование в фуза-риозоопасных зонах

Разработка рекомендаций по фигозапрепгам основана на всесторонней иммунологической характеристике сортов и в соответствии с ней адресном размещении в полях севооборота, территориальных маневрах неэффективными генами устойчивости, чередовании в пространстве резистентных и восприимчивых сортов К примеру, фитопато-логическим недостатком сорта Батько является восприимчивость к вирусным болезням, особенно обостряющаяся при посеве в начале оптимальных сроков Для снижения риска поражения вирусами рекомендуется посев сорта Батько проводить в середине или конце оптимальных сроков для агроклиматической зоны Сорт Фишт обладает слабым поражением и высокой толерантностью к комплексу вирусных болезней В связи с этим мы рекомендуем проводить его посев на 7 -10 дней раньше оптимальных для зоны сроков

Наибольшую опасность развития эпифитотий листовых болезней представляют загущенные посевы начала оптимальных сроков сева по черному пару, многолетним травам, гороху, колосовым предшественникам Здесь в эпифитотийные годы требуется проведение защитных мероприятий На поздних посевах по пропашным предшественникам, при слабо раскустившихся растениях, вероятность поражения резко снижается На таких полях защитные мероприятия должны проводиться только в крайних случаях Следует отметить, что фунгициды удлиняют вегетационный период, и в случае отсутствия поражения листового аппарата в засушливые и суховейные годы возможно снижение урожайности Сорта имеют различную реакцию на применение химических средств защиты, которая обусловлена природой и степенью устойчивости Не всегда профилактические обработки биологически, экологически и экономически целесообразны

Так, сорт Восторг слабо поражается комплексом ржавчинных болезней, имеет продолжительно функционирующий листовой аппарат, поэтому защита фунгицидами требуется лишь в исключительных случаях Положительное действие фунгицидов на продуктивность сорта Восторг наблюдалось лишь в эпифитотийном 2004 г, когда обработка фапьконом в конце мая увеличивала урожай зерна на 6,9 ц с 1 га, несмотря на устойчивость к ржавчинам Двукратная защита фальконом (в конце апреля и конце

мая) снижала величину сохраненного урожая вдвое - до 3,3 ц. В 2002 - 2003 гг. развитие болезней было незначительным. Поэтому действие фалькона было минимальным и даже носило отрицательный характер (рисунок 11).

Рисунок 11 - Влияние защиты растений фальконом на урожайность сорта

Восторг, КНИИСХ, опыты по паспоргизации, предшественник эспарцет (2002-2004 гт.)

Применение фунгицидов для сорта Краснодарская 99, который характеризуется восприимчивостью к бурой ржавчине и фузариозу колоса, устойчивостью к желтой и стеблевой ржавчине, полевой устойчивостью к септориозу и мучнистой росе оправдано только при сильном развитии болезней (рисунок 12).

Краснодарская 99 Победа 50 100 ---

го

2000 2001 2002 2000 2001 2002

■ С защитой 1ЭБез защиты

Рисунок 12 - Влияние защиты растений фальконом на урожай зерна у сорта

Краснодарская 99, КНИИСХ, опыты по паспортизации, предшественник эспарцет (2000 - 2002 гг.)

В 2000 г в условиях сильного развития бурой ржавчины величина сохраненного урожая при защите эффективными фунгицидами составила 13,6 ц с 1 га В последующие два года при более слабой атаке патогенов эффекта от применения фунгицидов не было

8. Результаты селекции на устойчивость к болезням в КНИИСХ им. П.П. Лукьяненко

Селекция озимой пшеницы на устойчивость к наиболее опасным болезням была начата П П Лукьяненко в начале 30-х годов ХХ-го столетия В 60-80-е гг работу по селекции пшеницы на иммунитет возглавляла А А Воронкова. Она внесла большой вклад в познание полевой устойчивости и разработку методов селекции сортов с такой резистентностью (Воронкова, 1980) Однако с ростом урожайности изменились фито-ценозы и микроклимат в них Поэтому возникла необходимость определить новые приортпетные направления в селекции на устойчивость к фитопатогенам

1 Селекция на толерантность к облигатным и гемибиотрофным возбудителям болезней

2 Создание сортов с высокой общей адаптивностью к неблагоприятным факторам среды

3 Создание сортов с полевой неспецифической устойчивостью

4 Использование эффективных генов расоспецифической устойчивости

5 Объединение полевой неспецифической и расоспецифической устойчивости к специализированным паразитам

6 «Мозаичное» размещение сортов

Нами разработана технология селекции пшеницы и тритикале на устойчивость к комплексу болезней Она включает оптимальную систему иммунологических оценок и отборов при обязательном использовании автономных инфекционных фонов по ряду болезней, одновременное тестирование материала в географических точках на естественном инфекционном фоне, которые органично вписываются в схему селекционного процесса (рисунок 13)

На основе разработанной нами технологии селекции, которая широко применяется в институте, достигнуты значительные успехи в повышении устойчивости сортов к наиболее распространенным и вредоносным болезням (таблица 12)

Рисунок 13 - Схема селекции пшеницы и тритикале на устойчивость к комплексу

болезней, применяемая в Краснодарском НИИСХ им П П Лукьяненко

Таблица 12 — Селекционный прогресс по устойчивости пшеницы к болезням в Краснодарском НИИСХ им. П.П. Лукьяненко

Болезнь Дифференциация сортов по устойчивости*, %

У СУ ПУ СВ В

Бурая ржавчина 28,1 17,5 21,0 17,5 15,8

Желтая ржавчина 40,4 17,5 15,8 21,0 5,3

Стеблевая ржавчина 44,0 21,0 5,3 15,8 14,0

Мучнистая роса 35,0 42,1 10,5 8,8 3,5

Септориоз 22,8 44,0 3,5 12,3 17,5

Фузариоз колоса 3,5 33,3 0 44,0 19,3

*У - устойчивость, СУ-средняя устойчивость; ПУ - полевая устойчивость; СВ - средняя восприимчивость, В - восприимчивость

Из 58 сортов озимой пшеницы, допущенных к использованию в производстве и находящихся в Государственном сортоиспытании, к бурой ржавчине устойчивость проявляют 28,1 %; к желтой и стеблевой ржавчине - более 40%; к мучнистой росе - 35%; к септориозу - 22,8%; к фузариозу колоса - 36,8%.

Академик С. Бороевич (1984) отмечал, что чрезвычайно трудно создать сорт, устойчивый одновременно к нескольким патогенным видам одного рода (листовая, стеблевая и желтая ржавчина), не говоря уже о разных родах (Puccinia, Erisiphe, Septoria, Fusarium, Tilletia, Helmintospohum и др.). Большим достижением селекции КНИИСХ является создание комплексно устойчивых сортов к наиболее распространенным и вредоносным болезням. Однако их значительно меньше, чем резистентных к одному или двум патогенам (рисунок 14).

1 2 3 4 6 6

I - к бурой ржавчине, 2 - к бурой и желтой ржавчине, 3 - к бурой, желтой и стеблевой ржавчине, 4 - к трем видам ржавчины и мучнистой росе, 5 - к трем видам ржавчины, мучнистой росе и септориозу, 6 - к трем видам ржавчины, мучнистой росе, септориозу и фузариозу колоса

Рисунок 14 - Доля сортов пшеницы, устойчивых к комплексу болезней

l ia различной генетически детерминированной основе резистентности и толерантности к фитопатогенам нами созданы агроэкосистемы с широким генетически разнообразным сортовым комплексом. Сорта нашей селекции, как правило, обладают устойчивостью к группе болезней, а также сочетают резистентность к одним болезням с восприимчивостью, но толерантностью к другим.

Мониторинг и оптимизация фитосанитарного состояния агроэкосистем осуществляются с помощью селекции, при этом нарушается связь патогена с хозяином во времени и пространстве. Пространственную связь мы нарушаем созданием и «мозаич-ным»размегцением большого количества сортов с различной генетически детерминированной устойчивостью и резистентностью ко многим фитопатогенам. С учетом разработанных нами фитозапретов, в соответствии с агроэкологическими и иммунологическими характеристиками осуществляется адресное размещение сортов по зонам, районам и хозяйствам края в широком спектре предшественников. Чередование устойчивых и восприимчивых сортов препятствует быстрому размножению и распространению инфекций, возникновению эпифитотий. Временную связь нарушаем проведением частых сортосмен, не допуская возможности максимального размножения определенной расы патогена. Этому же способствует принцип оптимальности площади, занимаемой одним сортом. Каждый из наших сортов на всех уровнях (район, зона, край) не занимает площади более 15 - 20%. Такой подход позволяет, в случае необходимости, оперативно вносить корректировку в сортовой состав, проводить быструю сортосмену, не допуская развития эпифитотий бурой, желтой ржавчины и других болезней. «Мозаичное» использование большого сортимента генетически разнообразных сортов на макроуровне представлено на рисунке 15. В 2007 г. в Краснодарском крае возделыва-лось 22 сорта озимой мягкой пшеницы с посевной площадью, составляющей от 15 (сорт Батько) до 1% (сорта Лира, Ласточка, Старшина и др.) от общей площади.

Рисунок 15 - Сортовая «мозаика» озимой пшеницы в Краснодарском крае

Использование широкого генетического разнообразия сортов на основе принципа «мозаичного» их размещения способствует оптимизации фитосанитарного состояния агроэкосистем При этом повышается общая устойчивость озимой пшеницы как культуры в целом

На основе разработанных и усовершенствованных нами методов и технологии селекции мы создали высокопродуктивные сорта пшеницы, сочетающие самозащиту от V gramwearum и комплекса других патогенов с высокой общей адаптивностью (таблица 13)

Таблица 13 - Сорта пшеницы, соавтором которых является соискатель

Устой-

Сорт Комбинация скрещивания Год передачи на ГСИ Год включения в Реестр РФ чивость к фуза-риозу колоса

Новокубанка 4333hl001/4476hl0//4476hl0 1993 - Средняя

Горянка Олимпия 2/Массив 1997 2001 Средняя

Верна Скифянка/Со11//Скифянка 1998 - Высокая

Дея 4594h3 70-41/323а26 1998 2002 Высокая

Маша 257т1/1910Ы6//Партизанка 1998 - Высокая

Селянка Соратница/459411370-41 1998 2002 Средняя

Старшина Colt/Спартанка 1999 2003 Высокая

Память 1256т22/Леда//Панацея 2000 2004 Высокая

Таня Огас1о/Скифянка//Скифянка 2002 2005 Средняя

Крупинка 1252ЬЗЗ/Алый парус 2002 2005 Низкая

Виза Купава, Спартанка, Массив, Colt 2004 2007 Средняя

Файл Леда, Зерноградка 6, Павловка 2004 Испытывается на ГСУ Высокая

Фортуна 1985Ь124/Соратница 2004 2006 Низкая

Москвич 2621Ь24-82/Олимпия 2 2003 2006 Средняя

Зимтра 1985И250/Альбатрос одесский 2004 2007 Низкая

Айвина Зимородок/90-178а20-13 2006 Испьпывается на ГСУ Средняя

Афина 3320к149/72113//434к4 2004 Испытывается на ГСУ Высокая

Грация Леда, Купава, Нала 2005 2008 Низкая

Зимница Зимородок 151/Шарада 2006 Испытывается на ГСУ Низкая

Патриарх Безенчукская 380/Buck Palenque 2006 Испытывается на ГСУ Низкая

Золотко Леукурум 144811281/Алена 2005 Испытывается на ГСУ Низкая

Уния Алый парус/Юна 2005 2008 Низкая

Сила Карлик Истока узколистного/Л 666h631 2006 Испытывается на ГСУ Высокая

ЮМПА Ейка/3303Ы7 2006 Испытывается на ГСУ Низкая

Ласка Г 1852Ь305/Донской янтарь 2007 Испытывается на ГСУ Низкая

Творец 7278hl11/9274И222 2007 Испытывается на ГСУ Высокая

Утриш Горлица49/Юна 17 2007 Испытывается на ГСУ Низкая

Васса П-314/Крошка 2007 Испытывается на ГСУ Низкая

Высшим достижением селекции на устойчивость к фузариозу колоса является сорт сильной пшеницы Дея, который в течение 10 лет сохраняет устойчивость и способствует повышению фитосанитарной безопасности агроэкосистем Ежегодно занимает в Краснодарском крае 50 - 100 тыс га, широко возделываегся в Ставропольском крае, республиках Северного Кавказа (таблица 14)

Таблица 14 - Иммунологическая характеристика лучших по устойчивости к фузариозу колоса сортов озимой пшеницы, искусственный инфекционный фон (КНИИСХ, 2004 - 2006 гг)

Сорт Поражение, балл ДОН в зерне, мг/кг Коэффициент толерантности Тип реакции

колоса зерна

Новоукраинка 83 3 2 0,7 0,97 к

Краснодарская 6 3 2 1,6 0,77 Я

Дельта 4 2 1,3 0,70 МЯ

Дея 4 3 1,6 0,71 мя

Таня 4 3 3,1 0,89 Ж

Файл 5 2 1,8 0,82 мя

Кума 4 2 3,2 0,83 мя

Афнна 4 3 1,8 1,0 мя

Память, стандарт 4 2 4,3 0,90 мя

ПалПич, стандарт 7 6 8,4 0,92 8

Индикатор восприимчивости 9 7 16,0 0,63 УЬ

Следует отметить, что в период массовых вспышек и эпифитотий фузариоза колоса на территории Северного Кавказа в конце восьмидесятых - начале девяностых годов прошлого века не было сортов с достаточной устойчивостью к болезни Селекционные программы в этом направлении только разворачивались В структуре сортовых посевов озимой пшеницы в Краснодарском крае в 2007 г устойчивые и умеренно устойчивые к фузариозу колоса сорта высевались на площади 360 тыс га, или 36% от общей площади культуры, что свидетельствует о значительном селекционном прогрессе

Выводы

1 Фузариоз колоса пшеницы является одним из наиболее распространенных и вредоносных заболеваний в Краснодарском крае и вызывается комплексом грибов рода Ршапит Болезнь распространена во всех агроклиматических зонах, но преобладает в центральной и южно-предгорной Развитие заболевания во многом зависит от предшествующих пшенице культур Наиболее фузариозоопасными предшественниками являются кукуруза на зерно и силос

Ретроспективный анализ результатов исследований, в том числе собственных, показал, что Fusarium graminearum сохраняет в Краснодарском крае доминирующее положение, частота встречаемости варьирует от 44,6 до 90,1 %

2 Нашими исследованиями установлена способность формирования F graminearum в благоприятных условиях за период цветение - молочно-восковая спелость зерна 3 - 4-х генераций конидиоспор, что указывает на полициклический тип развития болезни На восприимчивых сортах F graminearum формирует 4 генерации, на устойчивых - 3 Анализ споро продукта в 11 ости патогена показал, что она зависит как от продолжительности периода повышенной влажности воздуха, так и от генотипа растения-хозяина На устойчивых сортах спор образуется в 5 - 8 раз меньше, чем на восприимчивых

3 Экспериментально доказано, что при создании искусственного инфекционного фона оптимальной концентрацией инфекционной суспензии следует считать 106 кон /мл Двукратная инокуляция является наиболее результативной, использование конидий гриба в качестве инокулюма дает гарантированные результаты Для тестирования устойчивости селекционного материала наиболее эффективными методами в условиях Краснодарского края являются опрыскивание и инъекция медицинским шприцем

4 Установлено, что зависимость содержания фузариозных зерен от степени поражения колоса варьировала от средней (г = 0,69, г = 0,60, г = 0,60 в 2001, 2002,2004 гг соответственно) до высокой (г = 0,75, г = 0,83 в 2005,2006 гг соответственно) Результаты оценки поражения зерна по внешне видимым признакам соответствуют биохимической оценке по содержанию ДОН г = 0,81 - 0,83, доказано также, что при тесной корреляционной связи между количеством явно больных фузариозных зерен и содержанием ДОН найдены различия между сортами по токсинопродуктивносги При практически одинаковом количестве пораженных зерновок сорта отличаются по содержанию ДОН

5 Вредоносность болезни в условиях искусственно созданной эпифитотии на сортах с типом устойчивости Дельты, Деи в 3 раза меньше, чем у сортов с восприимчивостью Купавы, Виты За счет правильного использования сорта в условиях эпифитотийного развития болезни потери урожая можно сократить на 8 ц с 1 га В масштабах Краснодарского края это около 800 тыс. тонн зерна Выявлено, что потери урожая зерна от фузариоза колоса обусловлены снижением озерненно-сти ценоза, а также уменьшением массы 1000 зерен Из-за снижения озерненности ценоза при эпифитотийном развитии болезни потери могут достигать 70%, за счет уменьшения массы 1000 зерен - 30%

6 При поражении зерна фузариозом существенно снижаются натура, масса 1000 зерен и сила муки Содержание белка и клейковины остается практически неизменным или отмечается тенденция некоторого увеличения значений этих признаков, при этом ухудшается качество клейковины, снижается ее эластичность и набухаемость, возрастает значение ИДК Объемный выход хлеба увеличивается, но его качество резко ухудшается по таким признакам, как цвет мякиша, эластичность, пористость Хлеб из пораженного зерна имеет темноокрашенный мякиш с низкой эластичностью и крупной пористостью Общая хлебопекарная оценка снижается до 1,4 балла.

7 Тестирование 3070 образцов мирового генофонда позволило значительно расширить сортимент источников устойчивости к F grammearum Краснодарская 6, 4594И370-41, Колос, Басианка, Московская 39, Истра 1, Саратовская остистая, Ивановская 19, Волжская 16, Волжская 100, Сплав (Россия), Одесская 16, Элегия, Раставица, Смуглянка (Украина), Impulsa, Panka, Honja (Хорватия), Ringo Star, Kincso, Вепсе, Ikarus, Krapec, Zombor (Венгрия), Livius (Австрия), Hadm 3449675, Remus, 18084/84 (Германия), IWH/HJS/VPM, Fr 842 (Франция), CNO 792/Не, Victoria (Испания), Funduleja705, Turda 81/77, Smeron (Румыния), WSP 96 6, Pegassos, Batts (Перу), Cooperation Maipuc, Buck Catricl, Klein Estrella, Buck Palenque (Аргентина), Lee/Frontana, Karl, Cardinal, Dinasty, Centurk, Arapachoe, TAMW 105, ТАМ 200, KS9IWGRS-11 (США), China 7, Fenkang 8, NungTa 173, Pekín 11, Zhong5, Faishan 1, Xiao Yan 107 (Китай), Effekt, Jagger, Alliât, Rapid (Турция), 6687-12к (Болгария) и др

8 Выявлено, что устойчивость к фузариозу колоса может быть как доминантной, так и рецессивной Установлено отсутствие материнского эффекта при передаче потомству признака устойчивости к фузариозу колоса С помощью гибридологического анализа установлено, что доноры устойчивости из восточноазиатской, южноамериканской, западноевропейской и краснодарской экологических групп имеют разные типы наследования Устойчивость Sumai 3, Frontana, Ringo Star детерминирована тремя доминантными генами, взаимодействующими комплементарно Резистентность сортов Дельга и Даха имеет рецессивный тип и контролируется двумя парами генов

9 Наиболее эффективным методом создания сортов, резистентных к фузариозу колоса, является сложная ступенчатая гибридизация, направленная на пирамидирова-ние генов специфической и неспецифической устойчивости В качестве реципиентов следует использовать устойчивые или умеренно устойчивые сорта и линии, адаптированные к местным условиям Поскольку в F, материнский эффект отсутствует, следовательно, доноры и источники устойчивости можно использовать как в качестве материнской, так и отцовской родительских форм Проявление доминирования устойчивости в гибридах F2 требует проведения многократных индивидуальных отборов на фоне искусственного заражения

10 Степемь поражения зерна фузариозом находится в отрицательной слабой или средней связи с высотой растений (г = - 0,13 - 0,50), в слабой положительной - с урожайностью (г = 0,12 - 0,35), корреляционная зависимость с датой колошения разнона-правлена (г = - 0,34 0,25) Отсутствует достоверная связь между степенью поражения зерна и массой 1000 зерен (г = - 0,01 - 0,09), натурой зерна (г = - 0,18 - 0,29), морозостойкостью (г = - 0,08 0,11)

11 Исследования сопряженности поражения фузариозом колоса с поражением другими болезнями выявили слабую или среднюю положительную корреляцию между поражаемосгью фузариозом колоса и поражаемостью септориозом (г = 0,29 - 0,48), между поражаемостыо фузариозом колоса и поражаемосгью твердой головней (г= - 0,11), бурой ржавчиной (г = - 0,10) связь практически отсутствует

12 За период 1988 - 2006 гг на искусственном инфекционном фоне в полевых условиях изучена устойчивость 25814 селекционных линий пшеницы и тритикале, 5,2% из которых проявили резистентность к фузариозу колоса Лучшие из них 86-323а21-37, 3217ЬГ6-14, 1564к42-9, 2814к12, 2392ИГ8, 4594h370-41, 89-724а719, 89-689а449, 94-258а6-1, 4692к10-1, 100-94к7, 100-94к8, 4-98к1-4, 99-807а1, 99-747а677 и др Такие линии, как 2202/1к7-4-1, 3014hri3, 3217ИГ6-14, 89-724а1001, 4692кЮ-1, 252-91к11-1, 2935к11-1 стали сортами Старшина, Селянка, Ускорянка, Дея, Мафэ, Таня, Сила На основе доноров разных генных пулов создан перспективный исходный материал 6кф12 (Frontana), 2зф17 (Дельта), 2зф1 (Nobeoka bozu, Ringo Star, 15кф64-17 (Frontana), 66кф51-37 (Московская 39, Батько), 9яф24-3 (Lory 82-21-24-1)

13 Установлена генетическая дивергенция среди современного сортимента пшеницы по устойчивости к фузариозу колоса Сорта дифференцированы на кластеры согласно степени и типу устойчивости к возбудителю болезни На долю устойчивых и умеренно устойчивых сортов приходится 35,6% от общего количества, умеренно восприимчивые и восприимчивые составляют 51,1%, высоковосприимчивые сорта - лишь 13,3% В структуре сортовых посевов в 2007 году устойчивые и умеренно устойчивые сорта высевались на площади 360 тыс га, что составляет 36% от общей площади озимой пшеницы в Краснодарском крае

14 Определены 30 параметров фузариозоустойчивых сортов пшеницы разных генных пулов Разработана новая модель адаптивного, резистентного к F graminearum сорта северокавказского экотипа. Заданные параметры новой модели в некоторой мере воплощены в созданных сортах Кума и Память Биологические различия этих сортов обеспечивают возможность их взаимодополнения при возделывании в различных агроклиматических зонах для оптимизации фитосанитарной обстановки

15 Представлена разработанная нами научно обоснованная стратегия эффективного использования широкого набора сортов озимой мягкой пшеницы Она заключается в пространственном (территориальном) «мозаичном» размещении сортов с различной генетической основой устойчивости и с разной степенью резистентности в полях севооборота отдельно взятого хозяйства, района, агроландшафта, почвенно-климатической зоны, что позволяет разорвать связь хозяина и патогена в пространстве, а за счет относительно быстрой сменяемости сортов - во времени Разработаны и внедрены в производстве фитопатологические запреты для восприимчивых сортов и территориальные маневры неэффективными генами устойчивости как метод управления и контроля за фитосанитарпой ситуацией в агроэкосистемах

16 Разработана технология селекции на иммунитет, основанная на внутривидовой и отдаленной гибридизации с использованием различных типов скрещиваний -простых, сложных ступенчатых и направленного индивидуального отбора Определены новые приоритетные направления в селекции на устойчивость к фитопатогенам Оптимизирована система иммунологических оценок и отборов с использованием автономных искусственных инфекционных фонов по ряду болезней с одновременным тестированием сортов и исходного материала в различных эколого-географических пунктах

Предложения селекционной практике и производству

1 Селекцию озимой пшеницы на устойчивость к фузариозу колоса и другим болезням следует проводить с использованием искусственных инфекционных фонов, применяя для заражения растений популяции фитопагогенов, распространенных в зоне возделывания, а также смесь отдельных наиболее агрессивных изолятов грибов - возбудителей заболеваний

2 Для тестирования фузариозоустойчивости селекционных линий следует определять комплекс признаков степень поражения колоса, зерна и снижение массы 1000 зерен при заражении относительно контроля

3 Оценку устойчивости сортов необходимо дополнять биохимическим параметром - содержанием токсина ДОН в зерне

4 В качестве источников устойчивости к фузариозу колоса рекомендуем образцы отечественной и зарубежной селекции Краснодарская 6, 4594h370-41, Колос, Баси-анка, Дельта, Таня, Память, Москвич, Московская 39, Истра 1, Саратовская остистая, Ивановская 19, Волжская 16, Волжская 100, Сплав (Россия), Одесская 16, Элегия, Рас-тавица, Смуглянка (Украина), Impulsa, Panka, Honja (Хорватия), Rmgo Star, Kincso, Вепсе, Ikarus, Krapec, Zombor (Венгрия), Livius (Австрия), Hadm 3449675, Remus, 18084/84, Renan (Германия); IWH/HJS/VPM, Fr 842 (Франция), CNO 792/He, Victona (Испания), Funduleja 705, Turda 81/77, Sineron (Румыния), WSP96 6, Pegassos, Batts,

Vasko (Перу), Cooperation Maipue, BuckCatnel, Klein Estrella, Buck Palenque, Proin-ta Puntal (Аргентина), Lee/Frontana, Karl, Cardinal, Dinasty, Centurk, Arapachoe, TAMW105, ТАМ 107, ТАМ 200, KS91WGRS-11 (США), China 7, Fenkang8, NungTa 173, Pekín 11, Zhong5, Faishan 1, Xiao Yan 107 (Китай), Fukugo Komugi (Япония), 6687-12к (Болгария) Лучшими донорскими свойствами (кроме Sumai 3, Frontana, Lee/Frontana) обладают сорта Дельта, Таня, Память, Москвич, Московская 39, WSP96 6, Batts, Fr 842, China7, NungTa 173, KS91WGRS-11 Не улучшают гибридное потомство по фузариозоустойчивости Vasko, ТАМ 107, Prointa Puntal, Fukugo Komugi

5 Сельскохозяйственному производству нами рекомендован широкий набор генетически разнообразных сортов озимой пшеницы, которым дана всесторонняя иммунологическая характеристика по комплексу болезней С целью оптимизации фитосани-тарной обстановки следует осуществлять адресное размещение сортов по агроклиматическим зонам, районам и хозяйствам края, а также по предшественникам, чередовать в пространстве устойчивые и восприимчивые сорта

6 Во избежание эпифитотийных ситуаций по фузариозу колоса для получения свободного от фузариотоксинов зерна по предшественнику кукуруза на зерно и силос рекомендуем использовать устойчивые и умеренно устойчивые сорта, Афина, Дельта, Дея, Память, Лира, Москвич, Красота, Кума, Селянка, Старшина, Таня Перечисленные сорта должны преобладать в структуре сортовых посевов фузариозоопасных агроклиматических зон

7 Исключается посев по кукурузе высоко восприимчивых сортов Вита, Дока, Крупинка, Купава, Фортуна Из-за восприимчивости к болезни фнтопатологический запрет распространяется на сорта Виза, Восторг, Грация, Есаул, Зимтра, Краснодарская 99, Ласточка, Нота, ПалПич, Фишт, Шарада

8 При планировании объема химических защитных мероприятий следует учитывать устойчивость возделываемых сортов и уровень агрофона Защитные мероприятия рекомендуются для мощных, густых агроценозов, как правило, посеянных в начале оптимальных сроков сева по пару, многолетним травам, гороху и колосовому предшественнику На поздних посевах по пропашным предшественникам, не имеющим общих болезней с пшеницей, при слабо раскустившихся растениях вероятность поражения резко снижается, и защитные мероприятия следует проводить в крайних случаях Устойчивыми к бурой ржавчине, не требующими химической защиты в настоящее время, являются сорта Айвина, Афина, Веда, Верта, Виза, Восторг, Дельта, Дока, Есаул, Зимородок, Иришка, Кума, Ласточка, Лебедь, Лига I, Соратница, Старшина, Фишт, Фортуна, Юнона. К желтой ржавчине устойчивы Айвина, Афина, Веда, Виза, Верта, Восторг, Грация, Дельта, Дока, Есаул, Княжна, Красота, Кума, Ласточка, Лига 1, Лира, Москвич, Нота, Половчанка, Соратница, Старшина, Уманка, Таня, Файл, Фортуна, Юнона Не

требуют защиты от септориоза Айвина, Веда, Грация, Дельта, Дея, Зимница, Ласточка, Лебедь, Лира, Патриарх, Половчанка, Селянка, Соратница, Файл, Юнона. К мучнистой росе большинство сортов проявляют устойчивость и не требуют защиты фунгицидами

По теме диссертации опубликованы следующие работы I. Монография

1 Аблова, И Б Новая сортовая полигика и сортовая агротехника озимой пшеницы /А А Романенко, Л А Беспалова, И Н Кудряшов, И Б Аблова - Краснодар Эдви, 2005 - 224 с

II. Материалы, опубликованные в зарубежной печати

2 Ablova, 1 В Problems associated with breeding winter wheat for head scab /1В Ablova, A N Slusarenko // Proceedings of a workshop held at CIMMYT Fusarmm head scab global status and future prospects -Mexico -CIMMYT -1996 -P 93-97

3 Ablova, IВ Resistance to head blight m vanous types of wheat and tnticale in Krasnodar environment /IВ Ablova // Cereal research communications Proceedings of the fifth European Fusanum Seminar - Szeged -Hungary -1997 - Vol 25,3/2/-P 715-720

4 Ablova, IВ Breeding winter wheat for resistance to Fusarmm head blight at the Krasnodar Research Institute of Agriculture / PN Ribalkin, LA Bespalova, IB Ablova, F A Kolesnikov, R A Davoyan // Proceedings of the international symposium on wheat improvement for scab resistance - Suzhou and Nanjing, China. - 2000 - P 161 -167

5 Ablova, IB Pathogenesis of Fusarmm head blight on winter wheat vaneties /IВ Ablova, V G Ivaschenko // Proceeding of the international symposium on wheat improvement for scab resistance - Suzhou and Nanjing, China. - 2000 - P 215-218

6 Аблова, И Б Результаты и перспективы селекции озимой пшеницы на устойчивость к фузариозу колоса в Краснодаре /ИБ Аблова, ФА Колесников, Л А Беспалова, Ю М Пучков // Problematika odolnosti k fusariozam obilovm - Praha, 6 prosince, 2001 -S 14-18

7 Аблова, И Б Подходы в селекции на устойчивость к болезням в Краснодарском НИИСХ им ПП Лукьяненко /И Б Аблова, Л А Беспалова, ФА Колесников, ГД Набоков // Материалы 1-й Центрально-Азиатской конференции по пшенице -Алматы,2003 -С 265-266

8 Ablova, IB The novel variety management policy in precision farming /А A Romanenko, L A Bespalova, IN Kudryashov, IВ Ablova// The seventh international wheat conference/Nov 27-Dec 2,2005 Mar del Plata-Argentina.-P 30

9 Аблова, И Б Особенности и приоритеты в селекции пшеницы на устойчивость к фузариозу колоса/И Б Аблова, Л А Беспалова//Актуальные проблемы иммунитета и

защиты сельскохозяйственных культур от болезней и вредителей тез докл междунар науч - практ конф 11-14 сентября 2007 г -Одесса, 2007 -С 6 - 7

10 Аблова, И Б Полиморфизм сортов пшеницы по устойчивости к Septoria tritici Rob Et Dcsm./Jl M Мохова, В С Горьковенко, И Б Аблова // Актуальные проблемы иммунитета и защиты сельскохозяйственных культур от бозезней и вредителей тез докл междунар науч - практ конф 11- 14сентября2007г -Одесса, 2007-С 11-12

III Статьи в изданиях, в которых рекомендуется публикация основных

результа гов диссертации на соискание ученой степени доктора наук

11 Аблова, И Б Образование растениями озимой пшеницы фунгистатических соединений /И А Сидоров, ТМ Сидорова, И Б Аблова, Е А Есауленко, М С Соколов //Агрохимия - 1996 - № 8 - 9 -С 103 -106

12 Аблова, И Б Разработана новая сортовая политика /И Б Аблова, J1 Н Шуляковская // Защита и карантин растений - 2005 - №9 - С 3 - 4

13 Аблова, И Б Сортовая политика в адаптивном сельскохозяйственном производстве /А А Романенко, J1А Беспалова, И Н Кудряшов, И Б Аблова // Научные основы совершенствования системы земледелия в различных агроландшафтах Краснодарского края Тр КубГАУ -Краснодар,2006 -Вып 425(453) -С 245-255

14 Аблова, И Б Генетический контроль устойчивости озимой пшеницы к фуза-риозу колоса в условиях Краснодарского края /И Б Аблова //Тр КубГАУ - Краснодар, 2008 - Вып 1(10) - С 109-114

15 Аблова, И Б Модель сорта озимой пшеницы северокавказского экотипа, устойчивого к фузариозу колоса/И Б Аблова//Вестник РАСХН -2008 -№2 -С 51-53

16 Аблова, И Б Взаимосвязь устойчивости пшеницы к фузариозу колоса с устойчивостью к другим болезням / JT А Беспалова, И Б Аблова /Яр КубГАУ - Краснодар,2008 -Вып 2(11) -С 132-134

17 Аблова, И Б Вредоносность фузариоза колоса пшеницы в условиях искусственно созданных эпифитотий /Л А Беспалова, И Б Аблова //Тр КубГАУ - Краснодар, 2008 - Вып 2(11) -С 175-177

IV. Материалы международных и всероссийских научно-практических конференций

18 Аблова, И Б Фузариоз колоса и качество зерна озимой пшеницы /И Б Аблова, Л А Беспалова, Г Д Набоков, Ф А Колесников, А Т Казарцева // Решение проблемы увеличения и стабилизации производства высококачественного зерна в России тез докл -Краснодар, 1998 -С 84-86

19 Аблова, И Б Исходный материал для селекции озимой мягкой пшеницы на устойчивость к фузариозу колоса в Краснодарском крае /И Б Аблова, Т И Грицай // Пшеница и тритикале материалы науч - практ конф «Зеленая революция ПП Лукьяненко» -Краснодар Советская Кубань, 2001 -С 337-352

20 Аблова, И Б Подходы в селекции на устойчивость к фузариозу колоса в Краснодарском НИИСХ им П П Лукьяненко /Ф А Колесников, И Б Аблова, Л.А Беспалова, Р О Давоян //Пшеница и тритикале материалы науч - практ конф «Зеленая революция П П Лукьяненко» -Краснодар Советская Кубань, 2001 -

С 318-329

21 Аблова, И Б Особенности развития основного возбудителя фузариоза колоса пшеницы в предэпифитотийной стадии /В Г Иващенко, Л А Назаровская, И Б Аблова // Пшеница и тритикале материалы науч -практ конф «Зеленая революция П П Лукьяненко» - Краснодар Советская Кубань, 2001 -С 150-161

22 Аблова, И Б Влияние степени поражения зерна озимой мягкой пшеницы фу-зариозом на технологические и хлебопекарные качества /И Б Аблова, Л А Беспалова, С А Тараненко // Пути повышения и стабилизации производства высококачественного зерна, сб докл междунар науч - практ конф - Краснодар, 2002 - С 27-32

23 Аблова, И Б Селекция озимой пшеницы Приоритеты, методы, подходы /Л А Беспалова, Ю М Пучков, Ф А Колесников, Н П Фоменко, И Н Кудряшов, И Б Аблова //Генетика в XXI веке современное состояние и перспективы развития Ш съезд Вавиловского общества генетиков и селекционеров - М, 2004 Т 1 - С 66

24 Аблова, И Б Эффективность применения азотных подкормок и фунгицида фалькон на новых сортах озимой пшеницы в сравнении с сортом Безостая 1 /И Н Кудряшов, Л А Беспалова, А В Неженец, И Б Аблова и др // Безостая 1 - 50 лет триумфа сб материалов межд конф, посвященной 50-летию создания сорта озимой мягкой пшеницы Безостая 1 - Краснодар, 2005 - С 277 - 290

25 Аблова, И Б Подходы и достижения в селекции озимой мягкой пшеницы на устойчивость к болезням в Краснодарском НИИСХ им П П Лукьяненко /Л А Беспалова, И Б Аблова, И Н Кудряшов и щ>Л Фитосанитарное оздоровление экосистем материалы И Всероссийского съезда по защите растений - СПб, 2005 -Том 1 -С 402-405

26 Аблова, И Б Методы и результаты селекции озимой пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине в Краснодарском НИИСХ им П П Лукьяненко /Л А Беспалова, И Б Аблова, В А Алфимов //Технологии создания биологических средств защиты растений на основе энтомофагов, энтомопатогенов, микробов-антоюнистов и применения их в открытом и закрытом грунтах материалы междунар

науч - практ конф - Вып 4 Биологическая защита растений - основа стабилизации агроэкосистем - Краснодар, 2006 -С 125-128

27 Аблова, И Б Устойчивость пшеницы к септориозной пятнистости листьев /И Б Аблова, Л М Мохова //Технологии создания биологических средств защиты растений на основе энтомофагов, энтомопатогенов, микробов-антогонистов и применения их в открытом и закрытом грунтах материалы междунар науч - практ конф - Вып 4 Биологическая защита растений - основа стабилизации агроэкосистем - Краснодар, 2006 - С 128-130

28 Аблова, И Б Генетический мониторинг устойчивости озимой пшеницы к фу-зариозу колоса в производстве /И Б Аблова, Л А Беспалова // Агротехнический метод защиты растений от вредных организмов материалы IV междунар науч - пракг конф -Краснодар,2007 -С 321 -324

29 Аблова, И Б Твердая головня пшеницы в агрофитоценозах Краснодарского края / И Б Аблова, Л А Беспалова, Ю Г Левченко // Агротехнический метод защиты растений от вредных организмов материалы IV международ науч - практ конф -Краснодар,2007 -С324-326

30 Аблова, И Б Диверсификация сортов пшеницы по устойчивости к септориозу (Septoria irilici Rob Et Desm ) /И Б Аблова, Л А Беспалова, Л М Мохова // Агротехнический метод защиты растений от вредных организмов материалы IV международ науч -практ конф - Краснодар, 2007 -С 326-329

31 Аблова, И Б Видовой состав возбудителей фузариоза колоса пшеницы в Краснодарском крае /И Б Аблова, А С Тархов // Агротехнический метод защиты растений от вредных организмов материалы IV международ науч - практ конф — Краснодар, 2007 -С 329-331.

32 Аблова, И Б Иммунологическая характеристика сортов озимой пшеницы и тритикале к возбудителю бурой ржавчины /И Б Аблова, Л А Беспалова, Ж Н Худокормова// Агротехнический метод защиты растений от вредных организмов материалы IV международ науч -практ конф - Краснодар, 2007 -С 332-334

V. Статьи в аналитически* сборниках и рекомендации

33 Аблова, И Б Фузариоз колоса озимой пшеницы и вопросы сортоустойчиво-сти /И Б Аблова //Науч труды КНИИСХ Юбил вып, посвященный 95-летию со дня рожденияакад ПП Лукьяненко - Краснодар, 1996 -С 193 -203

34 Аблова, И Б Селекция озимой пшеницы на устойчивость к фузариозу колоса в Краснодарском крае /Ф А Колесников, Л А Беспалова, И Б Аблова и др // Основные итоги научно-исследовательской работы (1947 - 1997 гг) сб науч тр /РАСХН, Севе-

рокубанский филиал Краснодарского НИИСХ им П П Лукьяненко - Краснодар, 1997 -С 50-57

35 Аблова, И Б Устойчивость сортов пшеницы и тритикале к фузариозу колоса в Краснодарском крае /И Б Аблова //Сб тез докп II краевой школы - семинара молодых ученых -Краснодар, 1997 -С 70

36 Аблова, И Б Споропродуктивносгь гриба Fusarium grammearum Schwabe -возбудителя фузариоза колоса пшеницы /И Б Аблова, Ф А Колесников, В Г Иващенко //РисРоссии - Краснодар, 1998 -Тб 1(15) -С 71 -72

37 Аблова, И Б Устойчивость сортов пшеницы к фузариозу колоса и биологическая эффективность препарата фапькон / И Б Аблова, Л А Беспалова, В А Алфимов //РисРоссии -Краснодар, 1998 -Т6 - № 1(15) -С 73-74

38 Аблова, И Б Устойчивость озимой пшеницы к фузариозу колоса и возможности ее повышения селекционно-иммунологическими методами автореф дис канд биол наук/И Б Аблова, КубГАУ - Краснодар, 1998 -24 с

39 Описание районированных и перспективных сортов озимой пшеницы и тритикале // Участнику Дня поля - 99 рекомендации - Краснодар, 1999 - С 11 - 22, 26 - 28, 30 - 36 (в соавторстве)

40 Описание районированных и перспективных сортов озимой пшеницы и тритикале // Участнику Дня поля - 2000 рекомендации - Краснодар, 2000 - С 14-15, 21 - 24 (в соавторстве)

41 Каталог мировой коллекции ВИР Вып 733 Copra и селекционные линии озимой мягкой и твердой пшеницы, озимого тритикале Краснодарского НИИСХ им ПП Лукьяненко - Краснодар, 2001 -100с (в соавторстве)

42 Характеристика допущенных к использованию и проходящих Государственное сортоиспытание сортов озимой мягкой и твердой пшеницы и озимого тритикале, созданных в Краснодарском НИИСХ им П П Лукьяненко рекомендации - Краснодар, 2001 -42 с (в соавторстве)

43 Сорта пшеницы и тритикале Краснодарского НИИСХ им П П Лукьяненко рекомендации - Краснодар, 2002 - 31 с (в соавторстве)

44 Аблова, И Б Биологическая эффективность фунгицидов в защите озимой пшеницы от фузариоза колоса / С А Тараненко, И Б Аблова // Научное обеспечение агропромышленного комплекса материалы IV регион науч - практ конф молодых ученых - Краснодар, 2002 - С 167-169

45 Аблова, И Б Устойчивые сорта - основное звено в интегрированной системе защиты растений / ЖН Худокормова, И Б Аблова // Научное обеспечение агропромышленного комплекса материалы IV регион науч - практ конф молодых ученых -Краснодар, 2002 - С 57 - 59

46 Сорта пшеницы и тритикале Краснодарского НИИСХ им П П Лукьяненко рекомендации - Краснодар, 2003 - 63 с (в соавторстве)

47 Аблова, И Б Сорта озимой мягкой пшеницы Батько, Краснодарская 99, Старшина, Фишт Особенности их возделывания рекомендации /А А Романенко, Л А Беспалова, И H Кудряшов, Ю M Пучков, Г Д Набоков, В Р Керимов, И Б Аблова и др - Краснодар, 2003 -14 с

48 Аблова, И Б Фитопатологический мониторинг пшеницы и тритикале /Л А Беспалова, И Б Аблова // Земля и жизнь, №9 ( 1) 1 - 20 июня, 2003 - С 6 - 7

49 Аблова, И Б Достижения в селекции озимой пшеницы на устойчивость к фу-зариозу колоса в Краснодарском крае /И Б Аблова, Ф А Колесников, Л А Беспалова, Г.Д Набоков // Вестник защиты растений, 2003 - №2 - С 32-37

50 Аблова, И Б Изучение устойчивости пшеницы к фузариозу колоса /С А Тараненко, И Б АбловаУ/Научное обеспечение агропромышленного комплекса материалы VI регион науч - практ конф молодых ученых - Краснодар, 2004-С 94-95

51 Аблова, И Б Структура краснодарской популяции бурой ржавчины пшеницы и определение генов устойчивости в сортах селекции КИИИСХ /Ж H Худокормова, И Б Аблова // Научное обеспечение агропромышленного комплекса материалы VI регион науч - практ конф молодых ученых. - Краснодар, 2004. - С 96-97

52 Аблова, И Б Подходы в селекции адаптивных сортов озимой мягкой пшеницы в условиях Краснодара (на примере сорта Вита) /Ф А Колесников, Л П Филобок, ТИ Грицай, И Б Аблова и др //Эволюция научных технологий в растениеводстве сб науч трудов в честь 90-летия КНИИСХ им П П Лукьяненко В 4 т - Т 1 Пшеница -Краснодар, 2004 - С. 48 - 61.

53 Аблова, И Б Устойчивость озимой пшеницы и тритикале к твердой головне (Tilleha cames (DC) TUL) /И Б Аблова, Ф А Колесников, Л А Беспадова, Г.Д Набоков // Эволюция научных технологий в растениеводстве сб науч трудов в честь 90-летия КНИИСХ им П П Лукьяненко В 4 т - Т 1 Пшеница. - Краснодар, 2004 - С 336-345

54 Аблова, И Б Реакция озимой пшеницы и тритикале на развитие снежной плесени (Microdochium nivale Ces ) в Краснодарском крае /И Б Аблова, Л А Беспалова, H И Терпугова // Эволюция научных технологий в растениеводстве сб науч трудов в честь 90-летия КНИИСХ им П П. Лукьяненко В 4 т. - Т 1. Пшеница - Краснодар, 2004 - С 373 - 381

55 Аблова, И Б Методические аспекты создания искусственного инфекционного фона по фузариозу колоса озимой пшеницы /И Б Аблова, С А Тараненко // Эволю-

ция научных технологий в растениеводстве сб науч трудов в честь 90-летия КНИИСХ им ПП Лукьяненко В 4т -Т 1 Пшеница. - Краснодар, 2004 - С 382-390

56 Сорта пшеницы и тритикале Краснодарского НИИСХ им П П Лукьяненко /Л А Беспалова [и др ], КНИИСХ - Краснодар, 2004 - 79 с (в соавторстве)

57 Возделывание и использование озимого тритикале в Краснодарском крае / А А Романенко, В Б Тимофеев, Л А Беспалова [и др ] РАСХН, КНИИСХ - Краснодар ЭДВИ, 2004 - 56 с. (в соавторстве)

58 Технология возделывания озимой твердой пшеницы в Краснодарском крае / А А Романенко, Л А Беспалова, А А Мудрова[идр] -Краснодар ЭДВИ, 2005 - 62с (в соавторстве)

59 Сорта и гибриды Краснодарского НИИСХ им ПП Лукьяненко /А А Романенко, Л А Беспалова [и др ] - РАСХН, КНИИСХ -Краснодар Эдви,2006, -120с (в соавторстве)

60 Сорта, гибриды Краснодарского НИИСХ им П П Лукьяненко и технологии их возделывания / РАСХН, КНИИСХ -Краснодар Эдви, 2007 -140с (всоавторстве)

VI. Ангорские свидетельства и патенты на сорта

61 Озимая пшеница Старшина - авторское свидетельство № 33536 от 21 01 03, патент№ 1916 от 15 121999

62 Озимая пшеница Дея - авторское свидетельство № 31980 от 25 01 02, патент № 1664 от 1412 1998

63 Озимая пшеница Селянка - авторское свидетельство №31994 от 25 01 02, па-теш^" 1665 от 14 12 1998

64 Озимая пшеница Таня - авторское свидетельство № 37535 от 25 01 05, патент №3127 от 13 12.2001

65 Озимая пшеница Крупинка - авторское свидетельство № 37529 от 25 01 05, патент №3121 от 13 12 2001

66 Озимая пшеница Память - авторское свидетельство № 35000 от 20 01 04, патент №2360 от 25 12 2002

67 Озимая пшеница Москвич - авторское свидетельство № 39178 от 08 02 06, патент № 2962 от 19 12 2002

68 Озимая пшеница Виза - авторское свидетельство № 39182 от 25 01 07, патент №2967 от 19 12 2002

69 Озимая пшеница Зимтра - авторское свидетельство № 40905 от 25 01 07

70 Озимая пшеница Горянка-патент № 0845 от 05 06 1997

Подписано в печать 9.04.2008 г. Формат 60x84

Бумага офсетная Офсетная печать

Печ л 1,5 Заказ №189 Тираж 100 экз

Отпечатано в типографии КубГАУ 350044, г Краснодар, ул Калинина, 13

Содержание диссертации, доктора сельскохозяйственных наук, Аблова, Ирина Борисовна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ФУЗАРИОЗ КОЛОСА ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ: ПРОБЛЕМЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ (обзор литературы).

1.1. Мониторинг распространения грибов рода

Fusarium - возбудителей фузариоза колоса.

1.2. Географическое распространение

Fusarium graminearum Schwabe.

1.3. Биологические особенности Fusarium graminearum, симтомы фузариоза колоса, источники инфекции и его вредоносность.

1.4. Состояние исследований и возможности селекции пшеницы на устойчивость к фузариозу колоса.

1.4.1. Методы создания искусственных инфекционных фонов.

1.4.2. Методы оценки фузариозоустойчивости.

1.4.3. Полиморфизм пшеницы по устойчивости к фузариозу колоса.

1.4.4. Типы устойчивости к фузариозу колоса и механизмы защиты растений.

1.4.5. Наследование устойчивости к фузариозу колоса.

1.4.6. Методы селекции сортов, устойчивых к фузариозу колоса.

1.5. Агротехнические приемы, способствующие снижению развития фузариоза колоса.

1.6. Эффективность фунгицидов в борьбе с фузариозом колоса.

Глава 2. УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ЭКСПЕРИМЕНТОВ, МАТЕРИАЛ, МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Почвенно-климатические условия проведения исследований.

2.2. Материал и методика исследований.

2.2.1. Материал исследований.

2.2.2. Выделение возбудителей в чистую культуру.

2.2.3. Идентификация грибов рода Fusarium.

2.2.4. Изучение культурально-морфологических признаков изолятов Fusarium graminearum.

2.2.5. Определение фитотоксичности изолятов и их паразитической активности.

2.2.6. Наработка инфекционного материала и подготовка инокулюма.

2.2.7. Методы инокуляции.

2.2.8. Учет степени поражения.

Глава 3. НЕКОТОРЫЕ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ ВОЗБУДИТЕЛЯ ФУЗАРИОЗА КОЛОСА ПШЕНИЦЫ ГРИБА FUSARIUM GRAMINEARUM SCHWABE.

3.1. Ретроспектива и проспектива видового состава возбудителей фузариоза колоса пшеницы в Краснодарском крае.

3.1.1. Роль предшественников в развитии фузариоза колоса.

3.2. Культурально-морфологические особенности'изолятов Fusarium graminearum.

3.3. Изучение патогенности изолятов Fusarium graminearum.

3.4. Количество генераций и споропродуктивность

Fusarium graminearum в течение вегетации озимой пшеницы.

Глава 4. СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ МЕТОДИКИ ОЦЕНКИ СЕЛЕКЦИОННОГО МАТЕРИАЛА НА УСТОЙЧИВОСТЬ К ФУЗАРИОЗУ КОЛОСА.

4.1. Сроки и способы инокуляции.

4.2. Формы инокулюма и инфекционные нагрузки.

4.3. Методы оценок устойчивости и критерии отбора устойчивых генотипов.

4.4. Оценка вредоносности фузариоза колоса пшеницы.

4.4.1. Структура потерь урожая при поражении фузариозом колоса и реакция сортов.

4.4.2. Снижение качества конечной продукции.

4.4.3.Биологическая эффективность фунгицидов против фузариоза колоса.

Глава 5. ПОИСК ДОНОРОВ И ИСТОЧНИКОВ УСТОЙЧИВОСТИ ПШЕНИЦЫ К ФУЗАРИОЗУ КОЛОСА И ВОВЛЕЧЕНИЕ

ИХ В СЕЛЕКЦИОННУЮ ПРОГРАММУ.

5.1. Хозяйственно-ценные признаки доноров устойчивости и вовлечение доноров и источников устойчивости в селекционные программы.

5.2. Наследование устойчивости к фузариозу колоса у гибридов Б]

5.3. Наследование устойчивости к фузариозу колоса у гибридов Б2.

5.4. Формообразовательный процесс в гибридных популяциях ¥2.

Глава 6. ИММУНОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТ СЕЛЕКЦИОННОЙ МОДЕЛИ СОРТА.

6.1. Механизмы устойчивости растений пшеницы к фузариозу колоса.

6.2. Взаимосвязь устойчивости к фузариозу колоса с некоторыми хозяйственно ценными признаками.

6.3. Полиморфизм сортов и линий пшеницы по устойчивости к фузариозу колоса.

6.4. Модель фузариозоустойчивого сорта пшеницы северокавказского экотипа и ее реализация.

Глава 7. МОЗАИКА СОРТОВ КАК МЕТОД УПРАВЛЕНИЯ

И КОНТРОЛЯ ЗА ФИТОПАТОЛОГИЧЕСКОЙ СИТУАЦИЕЙ

В АГРОЦЕНОЗАХ ПШЕНИЦЫ.

7.1. Роль сортосмены в стабилизации фитосанитарной обстановки в условиях адаптивного сельскохозяйственного производства.

7.2. Издержки монополии генетически однородных сортов

7.3. Фитопатологические запреты.

8. РЕЗУЛЬТАТЫ СЕЛЕКЦИИ НА УСТОЙЧИВОСТЬ К БОЛЕЗНЯМ

В КНИИСХ ИМ. П.П. ЛУКЬЯНЕНКО.

8.1. Основные направления селекции на устойчивость к болезням

8.2. Организация искусственных инфекционных и провокационных фонов.

8.3. Питомники-ловушки в селекции на устойчивость к болезням

8.4. Достижения селекции на устойчивость к комплексу болезней.

8.5. Толерантность и адаптивность в селекции на устойчивость к болезням.

ВЫВОДЫ.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ И ПРОИЗВОДСТВУ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Принципы и методы создания сортов пшеницы, устойчивых к болезням (на примере фузариоза колоса), и их роль в становлении агроэкосистем"

Зерновое хозяйство Краснодарского края обладает высокой интенсивностью, имея третью по величине посевную площадь озимой пшеницы в Северо-Кавказском регионе. Кубань - это зона максимальных урожаев на фоне самых высоких доз внесения минеральных удобрений в стране. Одновременно ее можно характеризовать как зону с наиболее обостренными агроэколо-гическими противоречиями. С ростом урожайности произошло значительное уплотнение фитоценозов, изменение их микроклимата. Глобальное изменение климата, выражающееся в потеплении и повышении влажности воздуха, деградация почв, дисбаланс минерального питания, негативные антропогенные процессы, такие, как пестицидный прессинг, увеличение содержания в воздухе сернистого газа, озона, окислов азота, тяжелых металлов - все это ужесточает конкурентные отношения между растениями и патогенами, дестабилизирует и осложняет фитосанитарную обстановку.

На посевах озимой пшеницы в Краснодарском крае постоянную угрозу урожаю представляют листовые болезни (бурая и желтая ржавчина, септори-оз, пиренофороз, мучнистая роса). Прогрессирует развитие головни, вирусных болезней, спорыньи. В отдельные годы широкое распространение получает особо вредоносное заболевание - фузариоз колоса.

Фузариоз колоса пшеницы приводит к недобору 20 - 50% урожая (Соколов, 1992), существенно ухудшает химико-технологические свойства зерна, что отрицательно сказывается на качестве муки - она становится непригодной для хлебопечения. Проблема усугубляется тем, что зерно, пораженное фузариозом, обычно загрязнено дезоксиниваленолом (ДОН) - токсином, образующимся во время поражения патогеном эндосперма развивающегося зерна.

В Краснодарском крае в 1980-х и 1990-х гг. фузариозом колоса поражалось до 70% посевов озимой пшеницы. При этом объем зерна пшеницы, содержащего дезоксиниваленол, возрос с 62 до 100%, а количество образцов, содержащих этот токсин в концентрации, превышающей ПДК, варьировало от 25 до 80,3% (Иващенко и др., 2004). В связи с этим фузариоз колоса внесен в группу особо опасных заболеваний, создающих угрозу возникновения чрезвычайных ситуаций в стране, в отношении которых требуется система общегосударственных защитных мероприятий (Захаренко, 2000).

Создание и внедрение в производство болезнеустойчивых сортов является наиболее быстрым, дешевым и централизованным способом борьбы с заболеваниями озимой пшеницы. Кроме того, создание и возделывание устойчивых сортов исключает необходимость широкого использования пестицидов, что имеет важное значение с точки зрения охраны окружающей среды от загрязнения и разрушения (Жученко, 2001).

Селекция на устойчивость к болезням осуществляется по непрерывной программе, т.к. патогены эволюционируют вместе с хозяином. Многообразие сортов с различной генетической основой устойчивости, частая сортосмена позволяют опережать эволюцию патогена во времени, а ареалы хозяина и паразита ограничить и разделить в пространстве (Беспалова и др., 2001). Фито-санитарной оптимизации состояния посевов способствуют территориальные «маневры» генетическими факторами устойчивости, фитопатологические запреты для восприимчивых сортов, отсутствие сорта - лидера по занимаемой площади и т.д. Таким образом, исследования, направленные на повышение адаптивного потенциала культуры и стабилизацию фитосанитарной ситуации в агроэкосистемах селекционно-иммунологическими методами, являются актуальными.

Цель и задачи исследований. Основная цель работы - определить и усовершенствовать методы и технологию селекции высокопродуктивных сортов пшеницы, сочетающих самозащиту от Fusarium graminearum Schwabe и комплекса других патогенов с высокой общей адаптивностью. Разработать систему генетического контроля резистентности агроценозов пшеницы во времени и пространстве.

Для достижения поставленной цели решали следующие задачи:

- провести мониторинг фузариоза колоса пшеницы в Краснодарском крае, изучить биологические особенности развития основного на юге России возбудителя болезни гриба Г. ^аттеатт, исследовать характер патогенеза на различных по степени устойчивости сортах;

- оценить вредоносность болезни на сортах с разной степенью самозащиты;

- создать постоянно действующий в полевых условиях искусственный инфекционный фон, наиболее полно дифференцирующий устойчивость к болезни и усовершенствовать методы оценки фузариозоустойчивости;

-выявить полиморфизм современного сортимента пшеницы и тритикале, провести оценку селекционного материала на устойчивость к болезни на искусственных инфекционных фонах;

- изучить генофонд пшеницы отечественной и зарубежной селекции, выделить источники устойчивости и на их основе создать доноры с комплексной резистентностью к патогенам;

-установить генетический контроль устойчивости к фузариозу колоса у сортов пшеницы различных генных пулов в условиях Краснодарского края;

- исследовать связь устойчивости к фузариозу колоса с хозяйственно ценными признаками, в том числе с резистентностью к другим болезням;

- разработать модель фузариозоустойчивого сорта северокавказского экотипа;

- определить приоритетные направления в селекции пшеницы на устойчивость к наиболее распространенным и вредоносным фитопатогенам;

-разработать системы управления и контроля за фитопатологической ситуацией в агроценозах;

- создать новые высокопродуктивные сорта, характеризующиеся оптимальным сочетанием устойчивости к биотическим и абиотическим стрессорам.

Объект и предмет исследований. Теоретической и методологической основой исследований являются достижения биологической и сельскохозяйственной 8 науки по проблемам создания высокопродуктивных и устойчивых к биотическим стрессорам сортов озимой пшеницы, оптимизации фитосанитарного состояния посевов, биологизации, интенсификации и эффективности сельскохозяйственного производства.

Создание искусственных инфекционных фонов в полевых условиях, тестирование устойчивости сортов, селекционных линий и коллекционных образцов к болезням проводили общепринятыми методами (Воронкова, 1980; Бабаянц, 1988; Gilchrist, 1996 и др.).

При изучении динамики сортового состава, сортовых структур озимой пшеницы использованы данные Краснодарского краевого комитета госстатистики, отчеты инспектуры Госкомиссии Российской Федерации по испытанию и охране селекционных достижений по Краснодарскому краю, данные краевой семенной инспекции, а также краевой станции защиты растений.

Основной объект исследований - коллекционные образцы отечественной и иностранной селекции, селекционный материал, сорта пшеницы и тритикале.

Фитопатологические объекты исследований - грибы родов Fusarium, Septo-ña, Tilletia, Puccinia.

Научная новизна исследований.

•Впервые установлен полициклический тип развития фузариоза колоса в условиях погоды циклонического характера, при котором F. graminearum формирует в зависимости от степени устойчивости сортов 3-4 генерации за период цветение - молочно-восковая спелость зерна

•Значительно расширен сортимент источников устойчивости к F. graminearum.

•Впервые установлено разнонаправленное наследование устойчивости к фу-зариозу колоса: оно может быть как доминантным, так и рецессивным. С использованием гибридологического анализа у доноров разных генных пулов выявлен ди- и тригенный типы наследования. Установлено комплементарное взаимодействие генов, детерминирующих резистентность.

•Созданы доноры, сочетающие устойчивость к фузариозу колоса с комплексом хозяйственно полезных признаков.

•Впервые разработана модель сорта северокавказского экотипа, устойчивого к фузариозу колоса.

•Оценены в условиях искусственных инфекционных фонов и охарактеризованы по устойчивости к комплексу наиболее распространенных и вредоносных болезней сорта озимой пшеницы.

•Разработаны фитопатологические запреты для конкретных агроэкологиче-ских условий как метод управления и контроля за фитосанитарной ситуацией.

•Созданы в соавторстве 25 сортов озимой пшеницы, 12 из которых внесены в Госреестр РФ, остальные проходят Государственное сортоиспытание.

Практическая значимость работы. Сельскохозяйственному производству рекомендован широкий набор генетически разнообразных сортов озимой пшеницы, которым дана всесторонняя иммунологическая и агроэкологическая характеристика. Сорта сгруппированы в кластеры по устойчивости к фузариозу колоса, и на основании представленной классификации осуществляется генетический мониторинг резистентности к болезни в производственных условиях. Для конкретных агроусловий внедрены фитопатологические запреты, что позволяет повысить адаптивный потенциал культуры, снизить риск возникновения эпифитотий, оптимизировать фитосанитарную обстановку, увеличить урожайность и стабилизировать валовые сборы зерна пшеницы в регионе.

Апробация работы. Исследования проведены в соответствии с планом научно-исследовательских работ КНИИСХ, номер государственной регистрации 01.200.115502. Соискатель является научным соруководителем и ответственным исполнителем по проблемам: 02.03 «Выявить и создать для селекционных учреждений доноры новых генов устойчивости растений к вредным организмам с целью выведения и испытания сортов, сочетающих хозяйственно ценные признаки с устойчивостью к вредителям, болезням и гербицидам» и 02.03.01 «Провести поиски источников устойчивости к основным возбудителям заболеваний пшеницы и тритикале и на их основе создать линии с комплексной резистентностью к патогенам.

10

На инфекционных фонах провести оценку селекционного материала на устойчивость к патогенам», а также соисполнителем по проблемам: 08.02.01, 08.04.01.01, 08.04.01.02, 08.04.01.03, 08.04.01.04, 08.04.05, 08.04.01.06, 08.04.01.07, 08.04.07, 09.01.01.

Основные результаты работы докладывались на заседаниях методической комиссии КНИИСХ (1988 - 2007 гг.), полевых семинарах КНИИСХ (1999 -2007 гт.), краевых и районных научно-производственных совещаниях в Краснодарском и Ставропольском краях, Ростовской области (1999-2007 гг.), на научно-практических конференциях:

•I Всероссийском съезде по защите растений, Санкт-Петербург, 1995;

•Международном симпозиуме по проблемам фузариоза колоса Fusarium head scab: Global status and future prospects, Mexico, CIMMYT, 1996;

•The fifth European Fusarium Seminar, Szeged, Hungary, 1997;

•Совместном заседании проблемного совета по качеству зерна и секции озимой пшеницы отделения растениеводства РАСХН, Краснодар, 1998;

•International symposium on wheat improvement for scab resistance, Suz-hou and Nanjing, China, 2000;

• Научно-практической конференции «Научное наследие академика И.Г. Калиненко», Зерноград, 2001;

•Научно-практической конференции «Зеленая революция П.П. Лукьяненко», Краснодар, 2001;

•Slechtitelsky seminar Problematika odolnosty k fusariosam obilovin, Praha,

2001;

•Всероссийском координационном совещании по защите растений, Санкт-Петербург, 2001;

•Международной научно-практической конференции «Пути повышения и стабилизации производства высококачественного зерна», Краснодар, 2002;

•I Всероссийской конференции по иммунитету растений к болезням и вредителям, Санкт-Петербург, 2002;

•Всероссийском совещании «Современные системы защиты растений от болезней и перспективы использования достижений биотехнологии и генной инженерии», Москва-Голицыно, 2003; •

•The first Central Asian Wheat Conference, Almaty, 2003;

•Научно-практической конференции «Эволюция научных технологий в растениеводстве», Краснодар, 2004;

•Ш съезде Вавиловского общества генетиков и селекционеров «Генетика в XXI веке: современное состояние и перспективы развития», Москва, 2004;

•Международной научно-практической конференции «Безостая 1-50 лет триумфа», Краснодар, 2005;

• The seventh international wheat conference, Mar del Plata, Argentina, 2005;

•П Всероссийском съезде по защите растений «Фитосанитарное оздоровление экосистем», Санкт-Петербург, 2005;

•Международной научно-практической конференции «Технологии создания биологических средств защиты растений на основе энтомофагов, эн-томопатогенов, микробов-антогонистов и применения их в открытом и закрытом грунтах», Краснодар, 2006;

•Международной научно-практической конференции «Агротехнический метод защиты растений от вредных организмов», Краснодар, 2007;

•Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы иммунитета и защиты сельскохозяйственных культур от болезней и вредителей», Одесса, 2007.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

- мониторинг фузариоза колоса в Краснодарском крае;

- полициклический тип развития фузариоз колоса;

- вредоносность фузариоза колоса в условиях искусственно созданных эпи-фитотий на урожайность, качество зерна и его токсичность;

- генетический контроль устойчивости к фузариозу колоса у сортов разных генных пулов;

-модель сорта пшеницы северокавказского экотипа, устойчивого к фуза-риозу колоса;

- технология и схема селекции пшеницы на устойчивость к фузариозу колоса и другим наиболее распространенным и вредоносным болезням;

- «мозаика» сортов как метод управления резистентностью агроценозов в производстве.

Публикации. Материалы диссертации отражены в монографии, 60 печатных работах. Получены 9 авторских свидетельств и 9 патентов на созданные сорта пшеницы.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 483 страницах машинописного текста, включает 111 таблиц, 124 рисунка и 17 приложений. Она состоит из введения, 8 глав, выводов и предложений для селекции и производства. Список литературы включает 380 источников, в том числе 174 - на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Аблова, Ирина Борисовна

выводы

1. Фузариоз колоса пшеницы является одним из наиболее распространенных и вредоносных заболеваний в Краснодарском крае и вызывается комплексом грибов рода Fusarium. Болезнь распространена во всех агроклиматических зонах, но преобладает в центральной и южно-предгорной. Развитие заболевания во многом зависит от предшествующих пшенице культур. Наиболее фузариозоопасными предшественниками являются кукуруза на зерно и силос.

Ретроспективный анализ результатов исследований, в том числе собственных, показал, что F. graminearum сохраняет в Краснодарском крае доминирующее положение, частота встречаемости варьирует от 44,6 до 90,1%.

2. Нашими исследованиями установлена способность формирования F. graminearum в благоприятных условиях за период цветение - молочно-восковая спелость зерна 3 - 4-х поколений конидиоспор, что указывает на полициклический тип развития болезни. На восприимчивых сортах F. graminearum формирует 4 генерации, на устойчивых - 3. Анализ споропродуктивности патогена показал, что она зависит как от продолжительности периода повышенной влажности воздуха, так и от генотипа растения-хозяина. На устойчивых сортах спор образуется в 5 - 8 раз меньше, чем на восприимчивых.

3. Экспериментально доказано, что при создании искусственного инфекционного фона оптимальной концентрацией инфекционной суспензии следует считать 10бкон./мл. Двукратная инокуляция является наиболее результативной; использование конидий гриба в качестве инокулюма дает гарантированные результаты. Для тестирования устойчивости селекционного материала наиболее эффективными методами в условиях Краснодарского края являются опрыскивание и инъекция медицинским шприцем.

4. Установлено, что зависимость содержания фузариозных зерен от степени поражения колоса варьировала от средней (г = 0,69; г = 0,60; г = 0,60 в 2001, 2002, 2004 гг. соответственно) до высокой (г = 0,75; г = 0,83 в 2005, 2006 гг. соответственно). Результаты оценки поражения зерна по внешне видимым признакам соответствуют биохимической оценке по содержанию ДОН: г = 0,81 -0,83; доказано также, что при тесной корреляционной связи между содержанием явно больных фузариозных зерен и содержанием ДОН найдены различия между сортами по токсинопродуктивности: при практически одинаковом количестве пораженных зерновок сорта отличаются по содержанию ДОН.

5. Вредоносность болезни в условиях искусственно созданной эпифитотии на сортах с устойчивостью на уровне Дельты, Деи в 3 раза меньше, чем у сортов с восприимчивостью уровня Купавы, Виты. За счет правильного использования сорта в условиях эпифитотийного развития болезни потери урожая можно сократить на 8 ц с 1 га. В масштабах Краснодарского края это около 800 тыс. т зерна. Выявлено, что потери урожая зерна от фузариоза колоса обусловлены снижением озерненности ценоза, а также массы 1000 зерен. Из-за снижения озерненности ценоза при эпифитотийном развитии болезни потери могут достигать 70%, за счет снижения массы 1000 зерен - 30%.

6. При поражении зерна фузариозом существенно снижается натура, масса 1000 зерен, сила муки. Содержание белка и клейковины остается практически неизменным или отмечается тенденция некоторого увеличения значений этих признаков, при этом ухудшается качество клейковины, снижается ее эластичность и набухаемостъ, увеличивается ИДК. Объемный выход хлеба увеличивается, но его качество резко ухудшается по таким показателям, как цвет мякиша, эластичность, пористость. Хлеб из пораженного зерна имеет темноокрашенный мякиш с низкой эластичностью и крупной пористостью. Общая хлебопекарная оценка снижается до 1,4 балла.

7. Тестирование 3070 образцов мирового генофонда позволило значительно расширить сортимент источников устойчивости к F. graminearum:

Краснодарская 6, 4594Ь370-41, Колос, Басианка, Московская 39, Истра 1,

Саратовская остистая, Ивановская 19, Волжская 16, Волжская 100, Сплав (Россия);

Одесская 16, Элегия, Раставица, Смуглянка (Украина); Impulsa, Panka, Honja

Хорватия); Ringo Star, Kincso, Вепсе, Ikarus, Krapec, Zombor (Венгрия); Livius

499

Австрия); Hadm. 3449675, Remus, 18084/84 (Германия); IWH/HJS/VPM, Fr. 842 (Франция); CN0 792/He, Victoria (Испания); Funduleja 705, Turda 81/77, Sineron (Румыния); WSP96.6, Pegassos, Batts (Перу); CooperaitionMaipue, BuckCatriel, Klein Estrella, Buck Palenque (Аргентина); Lee/Frontana, Karl, Cardinal, Dinasty, Centurk, Arapachoe, TAMW105, ТАМ 200, KS91WGRS-11 (США); China 7, Fenkang 8, Nung Та 173, Pékin 11, Zhong 5, Faishan 1, Xiao Yan 107 (Китай); Effekt, Jagger, Alliât, Rapid (Турция); 6687-12к (Болгария) и др.

8. Выявлено, что устойчивость к фузариозу колоса может быть как доминантной, так и рецессивной. Установлено отсутствие материнского эффекта при передаче потомству признака устойчивости к фузариозу колоса. С помощью гибридологического анализа установлено, что доноры устойчивости из восточноазиатской, южноамериканской, западноевропейской и краснодарской экологических групп имеют разные типы наследования. Устойчивость Sumai 3, Frontana, Ringo Star детерминирована тремя доминантными генами, взаимодействующими комплементарно. Резистентность сортов Дельта, Даха имеет рецессивный тип и контролируется двумя генами.

9. Наиболее эффективным методом создания сортов, резистентных к фузариозу колоса, является сложная ступенчатая гибридизация, направленная на пирамидирование генов специфической и неспецифической устойчивости. В качестве реципиентов следует использовать устойчивые или умеренно устойчивые сорта и линии, адаптированные к местным условиям. Поскольку материнский эффект отсутствует, следовательно, доноры и источники устойчивости можно использовать как в качестве материнской, так и в качестве отцовской родительской формы. Доминирование устойчивости в гибридах F2 требует проведения многократных индивидуальных отборов на фоне искусственного заражения.

10. Степень поражения зерна фузариозом находится в отрицательной слабой или средней связи с высотой растений (г = - 0,13. - 0,50); в слабой положительной - с урожайностью (г = 0,12 - 0,35); корреляционная зависимость с датой колошения разнонаправленна (г = - 0,34.0,25). Отсутствует достоверная

500 связь между степенью поражения зерна и массой 1000 зерен (г = - 0,01. - 0,09), натурой зерна (г = - 0,18. - 0,29), морозостойкостью (г = - 0,08. 0,11).

11. Исследования сопряженности поражения фузариозом колоса с поражением другими болезнями выявили слабую или среднюю положительную корреляцию между поражаемостъю фузариозом колоса и поражаемостью септориозом (г = 0,29 - 0,48); между поражаемостью фузариозом колоса и поражаемостью твердой головней (г = -0,11), бурой ржавчиной (г = - 0,10) связь практически отсутствует.

12. За период 1988 - 2006гг. на искусственном инфекционном фоне в полевых условиях изучена устойчивость 25814 селекционных линий пшеницы и тритикале, 5,2% из которых проявили резистентность к фузариозу колоса. Лучшие из них 86-323а21-37, 3217ЫГ6-14, 1564к42-9, 2814к12, 2392hT8, 4594h370-41, 89-724а719, 89-689а449, 94-258а6-1, 4692к10-1, 100-94к7, 100-94к8, 4-98к1-4, 99-807а1, 99-747а677 и др. Такие линии, как 2202/1к7-4-1, 3014hT13, 3217hT6-14, 89-724а1001, 4692к10-1, 252-91к11-1, 2935к11-1 стали сортами Старшина, Селянка, Ускорянка, Дея, Мафэ, Таня, Сила. На основе доноров разных генных пулов создан перспективный исходный материал: 6кф12 (Frontana), 2зф17 (Дельта), 2зф1 (Nobeoka bozu, Ringo Star, 15кф64-17 (Frontana), 66кф51-37 (Московская 39, Батько), 9яф24-3 (Lory 82-21-241)

13. Установлена генетическая дивергенция среди современного сортимента пшеницы по устойчивости к фузариозу колоса. Сорта дифференцированы на кластеры согласно степени и типу устойчивости к возбудителю болезни. На долю устойчивых и умеренно устойчивых сортов приходится 35,6% от общего количества, умеренно восприимчивые и восприимчивые составляют 51,1%, высоковосприимчивые сорта - лишь 13,3%. В структуре сортовых посевов в 2007 году устойчивые и умеренно устойчивые сорта высевались на площади 360 тыс. га, что составляет 36% от общей площади озимой пшеницы в Краснодарском крае.

14. Определены 30 параметров фузариозоустойчивых сортов пшеницы разных генных пулов. Разработана новая модель адаптивного, резистентного к # £раттеагит сорта северокавказского экотипа. Заданные параметры новой модели в некоторой мере воплощены в созданных сортах Кума и Память. Биологические различия этих сортов обеспечивают возможность их взаимодополнения при возделывании в различных агроклиматических зонах для оптимизации фитосанитарной обстановки.

15. Представлена разработанная нами научно обоснованная стратегия эффективного использования широкого набора сортов озимой мягкой пшеницы. Она заключается в пространственном (территориальном) «мозаичном» размещении сортов с различной генетической основой устойчивости и с разным уровнем резистентности в полях севооборота отдельно взятого хозяйства, района, агроландшафта, почвенно-климатической зоны, что позволяет разорвать связь хозяина и патогена в пространстве, а за счет относительно быстрой сменяемости сортов - во времени. Разработаны и внедрены в производстве фитопатологические запреты для восприимчивых сортов и территориальные маневры неэффективными генами устойчивости как метод управления и контроля за фитосанитарной ситуацией в агроэкосистемах.

16. Разработана технология селекции на иммунитет, основанная на внутривидовой и отдаленной гибридизации с использованием различных типов скрещиваний - простых, сложных ступенчатых и направленного индивидуального отбора. Определены новые приоритетные направления в селекции на устойчивость к фитопатогенам. Оптимизирована система иммунологических оценок и отборов с использованием автономных искусственных инфекционных фонов по ряду болезней с одновременным тестированием сортов и исходного материала в различных эколого-географических пунктах.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ И ПРОИЗВОДСТВУ

1. Селекцию озимой пшеницы на устойчивость к фузариозу колоса и другим болезням следует проводить с использованием искусственных инфекционных фонов, применяя для заражения растений популяции фитопатогенов, распространенных в зоне возделывания, а также смесь отдельных наиболее агрессивных изолятов грибов - возбудителей заболеваний.

2. Для тестирования фузариозоустойчивости селекционных линий следует определять комплекс показателей: степень поражения колоса, зерна и снижение массы 1000 зерен при заражении относительно контроля.

3. Оценку устойчивости сортов необходимо дополнять биохимическим параметром - содержанием токсина ДОН в зерне.

4. В качестве источников устойчивости к фузариозу колоса рекомендуем образцы отечественной и зарубежной селекции: Краснодарская 6, 4594h370-41, Колос, Басианка, Дельта, Таня, Память, Москвич, Московская 39, Истра 1, Саратовская остистая, Ивановская 19, Волжская 16, Волжская 100, Сплав (Россия); Одесская 16, Элегия, Раставица, Смуглянка (Украина); Impulsa, Panka, Honja (Хорватия); RingoStar, Kincso, Вепсе, Ikarus, Krapec, Zombor (Венгрия); Livius (Австрия); Hadm. 3449675, Remus, 18084/84, Renan (Германия); IWHZHJS/VPM, Fr. 842 (Франция); CNO 792/Не, Victoria (Испания); Funduleja 705, Turda 81/77, Sineron (Румыния); WSP 96.6, Pegassos, Batts, Vasko (Перу); Cooperaition Maipue, BuckCatriel, Klein Estrella, Buck Palenque, Prointa Puntal (Аргентина); Lee/Frontana, Karl, Cardinal, Dinasty, Centurk, Arapachoe, TAMW105, ТАМ 107, ТАМ 200, KS91WGRS-11 (США); China 7, Fenkang8, NungTal73, Pékin 11, Zhong5, Faishan 1, Xiao Yan 107 (Китай); FukugoKomugi (Япония); 6687-12к (Болгария). Лучшими донорскими свойствами (кроме Sumai 3, Frontana, Lee/Frontana) обладают сорта Дельта, Таня, Память, Москвич, Московская 39, WSP 96.6, Batts, Fr 842, China 7, NungTa 173, KS91WGRS-11. Не улучшают гибридное потомство по фузариозоустойчивости Vasko, ТАМ 107, Prointa Puntal, Fukugo Komugi.

5. Сельскохозяйственному производству нами рекомендован широкий набор генетически разнообразных сортов озимой пшеницы, которым дана всесторонняя иммунологическая характеристика по комплексу болезней. С целью оптимизации фитосанитарной обстановки следует осуществлять адресное размещение сортов по агроклиматическим зонам, районам и хозяйствам края, в разрезе предшественников, чередовать в пространстве устойчивые и восприимчивые сорта.

6. Во избежание эпифитотийных ситуаций по фузариозу колоса для получения свободного от фузариотоксинов зерна по предшественнику кукуруза на зерно и силос рекомендуем использовать устойчивые и умеренно устойчивые сорта; Афина, Дельта, Дея, Память, Лира, Москвич, Красота, Кума, Селянка, Старшина, Таня. Перечисленные сорта должны преобладать в структуре сортовых посевов фузариозоопасных агроклиматических зон.

7. Исключается посев по кукурузе высоко восприимчивых сортов Вита, Дока, Крупинка, Купава, Фортуна. Из-за восприимчивости к болезни фитопатологический запрет распространяется на сорта Виза, Восторг, Грация, Есаул, Зимтра, Краснодарская 99, Ласточка, Нота, ПалПич, Фишт, Шарада.

8. При планировании объема химических защитных мероприятий следует учитывать устойчивость возделываемых сортов и уровень агрофона. Защитные мероприятия рекомендуются для мощных, густых агроценозов, как правило, посеянных в начале оптимальных сроков сева по пару, многолетним травам, гороху, колосовым предшественникам. На поздних посевах по пропашным предшественникам, не имеющим общих болезней с пшеницей, при слабо раскустившихся растениях вероятность поражения резко снижается, и защитные мероприятия следует проводить в крайних случаях. Устойчивыми к бурой ржавчине, не требующими химической защиты в настоящее время, являются сорта Айвина, Афина, Веда, Верта, Виза, Восторг, Дельта, Дока, Есаул,

Зимородок, Иришка, Кума, Ласточка, Лебедь, Лига 1, Соратница, Старшина,

Фишт, Фортуна, Юнона. К желтой ржавчине устойчивы Айвина, Афина, Веда,

Виза, Верта, Восторг, Грация, Дельта, Дока, Есаул, Княжна, Красота, Кума,

504

Ласточка, Лига 1, Лира, Москвич, Нота, Половчанка, Соратница, Старшина, Уманка, Таня, Файл, Фортуна, Юнона. Не требуют защиты от септориоза Айви на, Веда, Грация, Дельта, Дея, Зимница, Ласточка, Лебедь, Лира, Патриарх, Половчанка, Селянка, Соратница, Файл, Юнона. К мучнистой росе большинство сортов проявляют устойчивость и не требуют защиты фунгицидами.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора сельскохозяйственных наук, Аблова, Ирина Борисовна, Краснодар

1. Аблова, И.Б. Фузариоз колоса озимой пшеницы и вопросы сортоустойчивости / И.Б.Аблова //Сб. науч. тр. / КНИИСХ. Краснодар. -1996. - с. 193-203.

2. Аблова, И.Б. Устойчивость различных видов пшеницы и тритикале к фузариозу колоса в Краснодарском крае / И.Б.Аблова//Сб. Статей 5-го Международного семинара по фузариям. Венгрия. - 1997. - в.25. - № 3/2. - с. 715-720.

3. Аблова, И.Б. Споропродуктивность гриба Fusarium graminearum Schwabe -возбудителя фузариоза колоса пшеницы / И.Б.Аблова, Ф.А.Колесников, В.Г.Иващенко // Рис России. 1998. - №1(15). - с.54-55.

4. Аблова, И.Б. Устойчивость озимой пшеницы к фузариозу колоса и возможности ее повышения селекционно-иммунологическими методами: автореф.дис. . канд.биол.наук / И.Б.Аблова; КубГАУ. Краснодар, 1998. -24с.

5. Аблова, И.Б. Подходы в селекции на устойчивость к болезням в Краснодарском НИИСХ им. П.П. Лукьяненко /И.Б. Аблова, Л.А. Беспалова, Ф.А Колесников,506

6. Г.Д. Набоков // Материалы 1-й Центрально-Азиатской конференции по пшенице. Алматы, 2003. - С. 265 - 266.

7. Аблова, И.Б. Прогресс в селекции озимой пшеницы на устойчивость к фузариозу колоса в Краснодарском НИИСХ им. П.П.Лукъяненко / И.Б.Аблова, Ф.А.Колесников, Л.А.Беспалова, Г.Д.Набоков, С.А.Тараненко // Вестник защиты растений. 2003. - №2. - с.32-37.

8. Аблова, И.Б. Видовой состав возбудителей фузариоза колоса пшеницы в Краснодарском крае /И.Б. Аблова, А.С. Тархов // Агротехнический метод защиты растений от вредных организмов: материалы IV международ, науч. практ. конф. -Краснодар, 2007. - с.329-331.

9. Аблова, И.Б. Генетический контроль устойчивости озимой пшеницы к фузариозу колоса в условиях Краснодарского края /И.Б. Аблова //Тр. КубГАУ. -Краснодар, 2008. Вып. 1 (10). - С. 109 -114.

10. Аблова, И.Б. Модель сорта озимой пшеницы северокавказского экотипа, устойчивого к фузариозу колоса /И.Б. Аблова //Вестник РАСХН. 2008. - №2. - С. 51-53.

11. Абрамов, И.Н. Чем болеют культурные растения / И.Н.Абрамов. -Хабаровск, Владивосток: Книжное дело, 1928. 112с.

12. Абрамов И.Н. Болезни сельскохозяйственных растений Дальнего Востока / И.Н.Абрамов. Хабаровск: Дальгиз,1938. - 292с.

13. Абрамов, И.Н. Гельминтоспориоз на Дальнем Востоке / И.Н.Абрамов // Сб. науч. работ / ДальНИИ земледелия и животноводства. Хабаровск, 1941. -Вып. 5. - с. 161-180.

14. Абрамов, И.Н. Семена пшеницы и пути оздоровления их на Дальнем Востоке / И.Н.Абрамов. Хабаровск, 1949. - 45с.

15. Абрамов, И.Н. К оздоровлению семян пшеницы на Дальнем Востоке от фузариоза и гельминтоспориоза / И.Н.Абрамов // Науч. тр. за 1945-1949гг. / ДальНИИ земледелия и животноводства. Москва, 1952. - с.32-53.

16. Адамовская, В.Г. Содержание ингибитора трипсина в зерне озимой пшеницы в зависимости от устойчивости к фузариозу / В.Г.Адамовская,

17. Е.А.Клечковская, Н.А.Литвиненко // Научно-технический бюллетень / ВСГИ. Одесса, 1992. - 2 (82). - с. 60-64.

18. Азбукина, З.М. Возбудители болезней сельскохозяйственных растений Дальнего Востока / З.М.Азбукина. Москва: Наука, 1980. - с. 201-212.

19. Анпилогова, Л.К. Результаты оценки сортообразцов озимой пшеницы к Р^гаттеагит в условиях Краснодарского края / Л.К.Анпилогова // Фузариоз колоса зерновых злаковых культур: Тезисы докл. науч.-коорд. совещ./ Краснодар, 1992. с. 38-39.

20. Ю.Ансельм, К. Экономическая значимость патогенных организмов, передаваемых семенами / К.Ансельм // Материалы ОЕРР. 1978. - Познань. -7с.

21. Анпилогова, Л.К. Оценка устойчивости сортообразцов озимой пшеницы к болезням / Л.К.Анпилогова // Защита растений. -1994.-№2. с. 14-15.

22. Атлас географический, справочный. СССР, Мир. М.: Гл. Управление геодезии и картографии при Сов. Мин. СССР. - 1987. - 25с.

23. Бабаянц, Л.Т. Оценка устойчивости пшеницы к фузариозной гнили (Методич. рекомендации) / Л.Т.Бабаянц, Е.А.Клечковская. Одесса: ВСГИ, 1988. - 19с.

24. Бабаянц, О.В. Исходный материал для селекции озимой мягкой пшеницы на устойчивость к фузариозам на юге Украины / О.В.Бабаянц // Зб1рник наукових праць СП, вип.9(49). Одесса, 2003. с.224-237.

25. Бегунов, И. И. Фузариоз риса и борьба с ним на Кубани / И.И.Бегунов //Фузариоз колоса зерновых злаковых культур: Тезисы докл. науч.-коорд. совещ./ Краснодар, 1992. с. 42.

26. Бедо, 3. Селекция озимой пшеницы по типам адаптации в условиях многофункционального сельскохозяйственного производства / З.Бедо // Вестник региональной сети по внедрению сортов пшеницы и семеноводству.- Алматы, 2003. №3(6). - с.99-105.

27. Берестецкий, O.A. Изучение фитотоксических свойств грибов. В кн.: Методы экспериментальной микологии / О.А.Берестецкий. Киев: Наукова Думка, 1973.-с. 165-175.

28. Берг, JI.C. Труды по теории эволюции / Л.С.Берг. Л.: Наука, 1977. - 387с.

29. Беспалова, Л.А. Селекция полукарликовых сортов озимой мягкой пшеницы: автореф.дис. . докт.с.-х.наук / Л.А.Беспалова; КубГАУ. -Краснодар, 1998. 50 с.

30. Беспалова, Л.А. Реализация модели полукарликового сорта академика П.П. Лукьяненко и ее дальнейшее развитие / Л.А.Беспалова // Пшеница и тритикале: материалы нуч.-практ.конф. «Зеленая революция П.П.Лукьяненко». Краснодар, 2001. с.60-71.

31. Беспалова, Л.А. Вредоносность фузариоза колоса пшеницы в условиях искусственно созданных эпифитотий /Л.А. Беспалова, И.Б. Аблова //Тр. КубГАУ. -Краснодар, 2008. Вып. 2 (И). - С.

32. Беспалова, Л.А. Взаимосвязь устойчивости пшеницы к фузариозу колоса с устойчивостью к другим болезням / Л.А Беспалова, И.Б. Аблова //Тр. КубГАУ. -Краснодар, 2008. Вып. 2 (11). - С. 22.

33. Билай, В. И. Виды Fusarium на зерне хлебных злаков и их токсические свойства / В.И.Билай // Микробиология. 1947. - т. 16. - № 1. - с. 11-17.510

34. Билай, В.И. Токсинообразующие микроскопические грибы / В.И.Билай, Н.М.Пидогагачко. Киев: Наукова Думка, 1970. - 289с.

35. Билай, В.И. Метод микрокультуры для получения типичного конидиеобразования у фузариев / В.И.Билай, И.А.Элланская // Микология и фитопатология. 1975. - т. 9. - вып. 1. -с. 22-28.

36. Билай, В.И. Фузарии / В.И.Билай. Киев: Наукова Думка, 1977. - 443 с.

37. Боевский, A.C. Фузариозный трахеомикоз яровой пшеницы и других хлебных злаков / А.С.Боевский, З.Ф.Рыжкова, С.П.Мокротоваров // Труды Воронежской станции защиты растений. 1960. - с.71-101.

38. Богоутдинов, Д.З. Новая-старая напасть / Д.З.Богоутдинов // Агроинформ. Самара, 2005. - с. 1-5.

39. Бороевич, С. Принципы и методы селекции растений / С.Бороевич. -Москва: Колос, 1984. 344 с.

40. Буга, С.Ф. Проблема фузариозов зерновых культур в Республике Беларусь и пути ее решения / С.Ф.Буга, Л.А.Ушкевич //Фузариоз колоса зерновых злаковых культур: Тезисы докл. науч.-коорд. совещ./Краснодар, 1992. с. 1112.

41. Буга, С.Ф. Видовой состав грибов рода Fusarium, встречающихся в агрофитоценозах озимых зерновых культур/ С.Ф.Буга, Л.А.Ушкевич,

42. B.Е.Боярчук и др.//Известия Академии аграрных наук Республики Беларусь. -2000.-№3,-с. 43-46.

43. Буга, С.Ф. Тактика интегрированной защиты зерновых от болезней /

44. C.Ф.Буга // Защита и карантин растений. 2003. - №4. - с.16-18.

45. Бухар, Б.И. Fusarium graminearum Schwabe возбудитель фузариоза колосьев и зерна озимой пшеницы в условиях центральной зоны Молдавии: автореф. дис. . канд.биол.наук /Б.И.Бухар; - Москва, 1980. - 20с.511

46. Бучнева, Г.Н. Грибы рода Fusarium на пшенице в ЦентральноЧерноземном регионе России / Г.Н.Бучнева // Вестник защиты растений.2004. -№3.-с. 46-50.

47. Вавилов, Н.И. Избранные труды / Н.И.Вавилов. М.: 1964. - т. 4. - с.430-483.

48. Вавилов, Н.И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям / Н.И.Вавилов. -М.:Наука, 1986. с. 87-116.

49. Вареница, Е.Т. Наследование иммунных свойств озимой пшеницы к бурой ржавчине / Е.Т.Вареница, А.Ф.Мозговой, П.П.Смирнитская // Селекция и семеноводство. 1979. - №3. - с.16-17.

50. Вареница, Е.Т. Селекция озимой пшеницы на иммунитет: состояние и основные направления / Е.Т.Вареница, Б.И.Сандухадзе, А.Ф.Мозговой // Селекция и семеноводство. 1981. - №8. - с.10-13.

51. Вовчук, C.B. Взаимосвязь между уровнем ингибиторов трипсина и устойчивостью сортов озимой пшеницы к поражению фузариозом колоса / С.В.Вовчук // Фузариоз колоса зерновых злаковых культур: Тезисы докл. науч.-коорд. совещ./Краснодар, 1992. с. 43.

52. Волкова, Г.В. Мониторинг популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы на Северном Кавказе / Г.В.Волкова, Л.К.Анпилогова, О.Ю.Шаповалова // Микология и фитопатология. 2002. - т.36. - №5. - с.77-80.

53. Воронин, М.С. О "пьяном хлебе" в Южно-Уссурийском крае / М.С.Воронин //Ботанич.записки. СПб., 1890. - 92. - т.З. - вып. 1. - с. 13-21.

54. Воронкова, A.A. Селекция пшеницы на устойчивость к ржавчине /

55. A.А.Воронкова, Ю.М.Пучков. Краснодарское книжное издательство, 1977. -56с.

56. Воронкова, A.A. Генетико-иммунологические основы селекции пшеницы на устойчивость к ржавчине / А.А.Воронкова. Издательство «Колос», 1980. -191с.

57. Габрилович, O.E. Действующее начало "пьяного хлеба" (Материалы для установки способа выделения его из муки и его химических свойств) /O.E. Габрилович // Магистр. Диссертация. СПб., 1906. - 59с.

58. Гагкаева, Т.Ю. Устойчивость к фузариозу колоса образцов различных видов пшеницы / Т.Ю.Гагкаева, Р.Л.Богуславский, Л.А.Михайлова,

59. E.И.Гультяева, Х.Н.Рустамов // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции / ВИР, 1993. т. 147. - с.27-32.

60. Гагкаева, Т.Ю. Эколого-популяционные исследования гриба

61. F.graminearum и фузариоустойчивость: автореф. дис. . канд.биол.наук / Т.Ю.Гагкаева; ВИЗР. Санкт-Петербург, 1994. - 20с.

62. Гешеле, Э.Э. Заселение стебля пшеницы грибами Fusarium / Э.Э.Гешеле,

63. B.Г.Иващенко // Научно-технич.бюл. ВСГИ. Одесса, 1975. - вып. 25. - с. 5659.

64. Гешеле, Э.Э. Основы фитопатологической оценки в селекции растений /Э.Э.Гешеле. Москва: Колос, 1978. - 206с.

65. Гойман, Э. Инфекционные болезни растений /Э.Гойман. Пер. с нем. под ред. и с предисл. М.С. Дунина. М.: ИЛ., 1954. - 608 с.

66. Гонтаренко, О.В. Устойчивость сортов пшеницы к фузариозу колоса на юге Украины / О.В.Гонтаренко // Проблемы повышения устойчивости513зерновых культур и подсолнечника к болезням и вредителям: сб.науч.тр. / ВСГИ. Одесса, 1990. - с. 44-53.

67. Гонтаренко, О.В. Устойчивость пшеницы к фузариозу колоса на юге Украины / О.В.Гонтаренко, Л.Т.Бабаянц // Доклады РАСХН. 1992. - № 9-10. - с. 6-10.

68. Гонтаренко, О.В. Фузариоз колоса пшениц на юге Украины и сортоустойчивость: автореф. дис. .канд. биол. наук / О.В.Гонтаренко; Киев, 1993. 17с.

69. Горленко, М.В. Болезни пшеницы / М.В.Горленко. М., 1951. - 254с.

70. Григорьев, М.Ф. Методические указания по изучению устойчивости зерновых культур к корневым гнилям /М.Ф.Григорьев. Л.: ВАСХНИЛ, ВИР. - 1976. - 62 с.

71. Грицай, Т.И. Исходный материал и его использование в селекции озимой мягкой пшеницы в Краснодарском крае: дис. в виде науч.докл. . канд.с.-х.наук /Т.И.Грицай; КубГАУ. Краснодар, 2000. - 25с.

72. Джедлинский, Р.Т. Вирусные болезни пшеницы / Р.Т.Джедлинский // Пшеница и ее улучшение / Пер. с англ. Н.А.Емельяновой, Н.М.Резниченко;под ред М.М.Якубцинера, Н.П.Козьминой, Л.Н.Любарского. М., Колос, 1970. - 570с.

73. Доброзракова, Т.Л. Определитель болезней растений / Т.Л.Доброзракова, М.Ф.Летова, К.М.Степанов, М.К.Хохряков. Москва: Селхозгис, 1956. -661с.

74. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта /Б.А.Доспехов. М.: Колос, 1979.-416с.

75. Дубинин, Н.П. Генетика и сельское хозяйство / Н.П.Дубинин // Практические задачи генетики в сельском хозяйстве. М.: Наука, 1971. - с. 71-84.

76. Дубоносов, Т.С. Вирусные болезни злаков / Т.С.Дубоносов, И.В.Панарин, И.С.Качнева. -М.: Колос, 1975. 75с.

77. Дунин, М.С. "Пьяный хлеб" /М.С.Дунин. М.: Крестьянская газета, 1926.

78. Дьяков, Ю.Т. Общая фитопатология с основами иммунитета / Ю.Т.Дьяков, И.Г.Семенкова, Г.Д.Успенская. М.: Колос, 1976. - 256с.

79. Дьяков, Ю.Т. Роль иммунитета в селекции растений ЯО.Т.Дьяков // Природа. 1977. - № 8.-е. 34-41.

80. Жученко, A.A. Стратегия адаптивной интенсификации сельского хозяйства (концепция) / А.АЖученко Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 1994. -148с.

81. Жученко, A.A. Адаптивная система селекции растений (эколого-генетические основы): Монография. В двух томах. /А.А.Жученко. - М.: Изд-во РУДН, 2001. Том П. - 708с.

82. Иванченко, М.Я. Фузариоз колоса пшеницы в условиях СевероОсетинской АССР: автореф. дис.канд.с.-х.наук/М.Я.Иванченко; Орджоникидзе, 1954. 24с.

83. Иванченко, М.Я. Фузариоз колоса пшеницы и его вредоносность в условиях Северо-Осетинской АССР / М.Я.Иванченко // Тр. Сев.-Осет.с.-х. ин-та. Орджоникидзе, 1960. - т. 21. - с.83-84.

84. Иващенко, В.Г. Характеристика сумчатой стадии возбудителя фузариоза различных культур в Краснодарском крае / В.Г.Иващенко, Л.А.Назаровская // Доклады ВАСХНИЛ.-М., 1990. с.11-14.

85. Иващенко, В.Г. Экологический мониторингвозбудителей фузариозасемян зерновых культур на северо-западе России / В.Г.Иващенко, Н.П.Шипилова, И.Ю.Кирцидели // Микология и фитопатология. 1997. - т.31. - вып.2. -с.64-69.

86. Иващенко, В.Г. Биоэкологические и фитосанитарные аспекты фузариоза колоса / В.Г.Иващенко, Н.П.Шипилова и др. // Микология и фитопатология. -1997. т.31. - вып.2. - с.58-63.

87. Иващенко, В.Г. Источники инфекции фузариоза колоса злаковых культур в Краснодарском крае / В.Г.Иващенко, Л.А.Назаровская // Защита и карантин растений. 1998. - № 11.-е. 30-31.

88. Иващенко, В.Г. Географическое распространение и особенности биоэкологии Fusarium graminearum Schwabe / В.Г.Иващенко, Л.А.Назаровская // // Микология и фитопатология. 1998. - т.32. - вып.5. - с. 1-10.

89. Иващенко, В.Г. Видовой состав грибов рода Fusarium на злаках в азиатской части России / В.Г.Иващенко, Н.П.Шипилова, М.М.Левитин // Микология и фитопатология. 2000. - т.34. - вып. 4. - с. 54-58.

90. Иващенко, В.Г. Сезонная и зональная динамика фузариозной инфекции семян пшеницы // В.Г.Иващенко, Н.П.Шипилова и др. // Вестник защиты растений. 2000. - №3. - с.42-45.

91. Иващенко, В.Г. Фузариоз колоса хлебных злаков / В.Г.Иващенко, Н.П.Шипилова, Л.А.Назаровская. Санкт-Петербург:ВИЗР, 2004. - 164 с.

92. Иммунитет растений / В.А.Шкаликов, Ю.Т.Дьяков, А.Н.Смирнов и др.; Под ред. проф. В.А.Шкаликова. -М.; КолосС, 2005. 190 с.

93. Калантаевская, О.Г. Исходный материал яровой пшеницы для селекции на устойчивость к фузариозу колоса в Приморском крае / О.Г.Калантаевская:автореф. дис. . канд.с.-х.наук. Благовещенск, 2000. -26с.

94. Караджова, Л.В. Фузариозы полевых культур / Л.В.Караджова. -Кишинев: Штиинца, 1989. 255 с.

95. Квашнина, Е.С. Фузариоз пшениц в Азово-Черноморском крае / Е.С.Квашнина // Известия Ростовской станции защиты растений. Ростиздат, 1938. - № 9. - с. 36-86.

96. Кириенкова, А.Е. Фузариоз колоса на зерновых культурах в Краснодарском крае / А.Е.Кириенкова // Фузариоз колоса зерновых злаковых культур: Тезисы докл. науч.-коорд. совещ./Краснодар, 1992. с. 27-28.

97. Кириенкова, А.Е. Фузариоз колоса: от чего зависит его развитие / А.Е.Кириенкова, Э.И.Монастырная // Защита и карантин растений. 1996. -№3. -с. 19.

98. Кириченко, К.С. Почвы Краснодарского края /К.С.Кириченко. -Краснодар: Крайгосиздат, 1952. 239с.

99. Кириченко, Ф.Г. Характер цветения различающихся по типу развития сортов твердой пшеницы / Ф.Г.Кириченко, В.М.Пыльнев, Т.Я.Назаренко // Научно-тех. Бюл. ВСГИ. Одесса, 1975. - вып. 25. - с. 15-17.

100. Кислых, Т.Н. Распространенность и видовой состав возбудителей фузариоза колоса зерновых культур в лесостепной зоне Украины / Т.Н.Кислых // Микология и фитопатология. 2000. - т. 34. - вып. 1.-е. 4247.

101. Кислых, Т.Н. Фузариоз колоса на озимых зерновых культурах в условиях лесостепей Украины: автореф. дис. . канд.с.-х.наук / Т.Н.Кислых; Киев, 2000. 16 с.

102. Клечковская, Е.А. Подбор исходного материала для селекции озимой пшеницы на устойчивость к фузариозной гнили: автореф.дис. . канд.с.-х.наук / Е.А.Клечковская; ВСГИ. Одесса, 1986. - 26с.

103. Клечковская, Е.А. Проблемы отбора устойчивых генотипов озимой пшеницы к фузариям / Е.А Клечковская // Проблемы повышения устойчивости зерновых культур и подсолнечника к болезням и вредителям: сб.науч.тр. / ВСГИ. Одесса, 1990. - с. 34-43.

104. Клечковская, Е.А. Основные компоненты устойчивости к фузариозным грибам / Е.А. Клечковская // Методы биотехнологии в селекции с.-х. растений: сб.науч.тр. / Одесса, 1992.-е. 81-88.

105. Клечковская, Е.А. Эколого-биохимическая характеристика Fusarium spp. на озимой пшенице в Причерноморской степи Украины /519

106. Е.А.Клечковская // Микология и фитопатология. 1999. - т. 33. - вып.4. - с. 280-289.

107. Ковалева, М.М. Изучение устойчивости мирового сортимента пшеницы и тритикале к фузариозу колоса / ММ. Ковалева // Фузариоз колоса зерновых культур: Тезисы докл. науч.-коорд. совещ. / Краснодар, 1992. с. 37-38.

108. Коваленко, Е.Д. Комплекс патогенов, вызывающих фузариоз колоса ячменя / Е.Д.Коваленко, И.Ю.Самохина // Материалы I Всероссийской конференции по иммунитету растений к болезням и вредителям / ВИЗР. -Санкт-Петербург, 2002. с. 113-114.

109. Краснодар: Советская Кубань, 2001. С. 318 - 329.112.

110. Колобаев, В.А. Проявление устойчивости растений к заболеваниям в зависимости от количества инокулюма / В.А.Колобаев, А.Н.Васюков // Вестник защиты растений. 2005. - с.46-54.

111. Комарова, С. В. Почвы селекционного севооборота КНИИСХ и рекомендации по их использованию / С.В.Комарова. Краснодар: Росгипрозем, 1973. - 32с.

112. Коновалов, Ю.Б. Селекция на устойчивость к болезням и вредителям / Ю.Б.Коновалов. -М.: Колос, 1999. 136 с.

113. Котляров, В. В. Устойчивость сортов пшеницы к фузариозу и методы ее определения / В.В.Котляров // Селекция и семеноводство. 1986. - № 6. - с. 51-54.

114. Котляров, В.В. Селекция пшеницы на устойчивость к фузариям и некоторым неспециализированным патогенам: автореф.дис. . докт с.-х.наук /В.В.Котляров; КубГАУ. Краснодар, 1997. - 37 с.

115. Крищенко, В.П. Способ определения степени поражения зерновых культур фузариозом/В.П.Кршценко, О.И.Лакалина, В.Г.Ефремцев, Н.Г.Ефремцев. A.C. 1644755, СССР, 1989.

116. Курманов, И.А. Грибы рода Fusarium на кормах некоторых зон СССР / И.А.Курманов // Проблемы ветеринарной санитарии. 1971. - № 39. - с. 53.

117. Лактионова, Н.В. Основные микозы колоса озимой пшеницы и совершенствование мер борьбы с ними в северной зоне Краснодарского края: автореф. дис. . канд.с.-х.наук / Н.В. Лактионова; КубГАУ. Краснодар, 1999.-30с.

118. Левитин, М.М. Фузариоз колоса пшеницы / М.М.Левитин, В.Г.Иващенко, Н.П.Шипилова // Микология и фитопатология. 1990. - т. 24. -вып. 5. - с. 446-453.

119. Левитин, М.М. Сравнительный анализ популяций Fusarium graminearum, выделенных с разных органов озимой пшеницы / М.М.Левитин, Т.Ю.Гагкаева // Микология и фитопатология. 1991. - Т. 25. - вып. 1.-е. 7379.

120. Левитин, М.М. Возбудители фузариоза колоса зерновых культур и форм проявления болезни на северо-западе России / М.М.Левитин и др. // Микология и фитопатология. 1994. - т.28. - вып.З. - с.58-64.

121. Левитин, М.М. О видовом и внутривидовом разнообразии грибов рода Fusarium на зерновых культурах / М.М.Левитин и др.// Современные проблемы микологии, альгологии и фитопатологии. М., 1998. - с.64-66.

122. Левитин, М.М. Фузариоз колоса зерновых культур / М.М.Левитин // Защита и карантин растений. 2002. - № 1. - с. 16-17.

123. Леонов, А.Н. Содержание трихотеценов в колосьях и соломе пшеницы сорта Обрий, пораженной фузариозом в момент уборки / А.Н.Леонов, Г.П.Кононенко, Н.А.Соболева // Микология и фитопатология. 1989 - вып 2. -с. 147-150.

124. Леонов, А.Н. Токсиногенность изолятов Fusarium graminearum из зерна фузариозной пшеницы в Краснодарском крае / А.Н.Леонов,521

125. Л.С.Малиновская, Н.А.Соболева // Доклады ВАСХНИЛ. 1990. - № 8. - с. 21-27.

126. Липатов, Н.М. Проблемы качества молока и молочных продуктов / Н.М.Липатов // Вест.с.-х.науки. 1989. - № 9. - с. 50-57.

127. Лобик, А. И. Болезни початков кукурузы и меры борьбы с ними /А.И.Лобик. Ростов-на-Дону: Северный Кавказ . - 1932. - с. 3-6.

128. Лукьяненко, П.П. Сортовое семеноводство озимой пшеницы на Кубани / П.П.Лукьяненко // Озимая пшеница: Сб. статей. М.: Сельхозгиз, 1957. - с. 295-335.

129. Лукьяненко, П.П. Методы и результаты селекции озимой пшеницы / П.П.Лукьяненко. Научные труды Краснод. НИИСХ. - 1966. - № 6. - с. 48-53.

130. Лукьяненко, П.П. Селекция устойчивых к бурой ржавчине сортов озимой пшеницы / П.П. Лукьяненко // Селекция и семеноводство. 1968. -№4.-с. 10-18.

131. Лукьяненко, П.П. Избранные труды / П.П. Лукьяненко. М.:Колос, 1973.-448с.

132. Львова, Л.С. Санитарно-гигиеническое состояние фузариозного зерна пшеницы: его прием, хранение, переработка / Л.С.Львова и др. // Вестник с.-х. науки. 1990. - №10. - с.68-73.

133. Львова, Л.С. Распространение токсиногенных грибов и микотоксинов в зерне разных культур / Л.С.Львова, Н.Ю.Орлова, З.К.Быстрякова // Прикладная биохимия и микробиология. 1993. - т.29. - вып. 1.-е. 70-79.

134. Мак-Кинни, Г.Г. Вирусные болезни пшеницы / Г.Г.Мак-Кинни // Пшеница и ее улучшение / Пер. с англ. Н.А.Емельяновой, Н.М.Резниченко;под ред М.М.Якубцинера, Н.П.Козьминой, Л.Н.Любарского. М., Колос, 1970.-570с.

135. Мережко, А.Ф. Проблема доноров в селекции растений / А.Ф.Мережко.- Санкт-Петербург: ВИР, 1994. 127с.

136. Методика селекции и оценки устойчивости пшеницы и ячменя к болезням в странах членах СЭВ. - Прага. - 1989. - 321 с.

137. Мозговой А.Ф. Как снизить вредоносность фузариоза колоса / А.Ф.Мозговой, А.Ф.Ченкин, В.Ф.Дьяченко // Защита растений. 1989. - № 8.- с. 21-22.

138. Молчан, И.М. Пословица не напрасно молвится / И.М.Молчан // Культурные растения для устойчивого сельского хозяйства в XXI веке (иммунитет, селекция, интродукция). М.: Россельхозакадемия, 2002. -с.233-245.

139. Молчан, И.М. П.И.Лисицын и современное семеноводство / И.М.Молчан // Развитие научных идей академика Петра Ивановича Лисицина: Сб.тр. МТСХА. -М.: Россельхозакадемия, 2004. с.147-165.

140. Монастырная, Э.И. Практическое руководство по диагностике грибных болезней зерновых колосовых культур на Северном Кавказе / Э.И.Монастырная, Г.А.Краева; ВНИИБЗР. Краснодар, 1989. - 40 с.

141. Монастырная, Э.И. Фузариоз колоса на Северном Кавказе / Э.И.Монастырная, Е.Ф.Гранин., Г.А.Краева, К.Ю Кочубей // Защита растений. 1990. - № 1. - с. 41-42.

142. Монастырная, Э.И. Фузариоз озимой пшеницы, вызываемый F.nivale / Э.И.Монастырная // Защита растений. 1992. -№11. - с. 10.

143. Монастырский, O.A. Факторы эволюции высокотоксиногенных штаммов рода Fusarium в агроценозе / О.А.Монастырский // С.-х. биология. -1998а.-№1,-с. 28-34.

144. Монастырский, O.A. Виды фузариум, способные синтезировать микотоксин фумонизин В1 / О.А.Монастырский, Е.В.Кузнецова, Е.Б.Немцова // Вестник РАСХН. 19986. - № 4. - с. 47-48.523

145. Мудрова, A.A. Селекция озимой твердой пшеницы на Кубани / Мудрова A.A. Краснодар, 2004. - 190 с.

146. Наумов, H.A. Наблюдения и исследования над "пьяным хлебом" в 1912 году /Н.АНаумов // Приморский хозяин. Никольск. - Уссурийск, 1913. -43с.

147. Наумов, H.A. «Пьяный хлеб». Наблюдения на несколькими видами рода Fusarium / Н.А.Наумов // Тр.бюро по микологии и фитопатологии. -СПб, 1916.-с. 216.

148. Наумов, H.A. Болезни с.-х. растений / Н.АНаумов. M.-JL: Сельхозгиз, 1940.-с. 270-271.

149. Наумов, H.A. Болезни с.-х. растений / Н.А.Наумов. M.-JL: Сельхозгиз, 1952.-с. 310-315.

150. Неттевич, Э.Д. Проблема исходного материала на современном этапе селекции зерновых культур / Э.Д.Неттевич // Вестник с.-х.науки. 1982. -№6. - с. 20-24.

151. Неттевич, Э.Д. Проблемные вопросы селекции зерновыхкультур в Нечерноземье / Э.Д.Неттевич // Доклады науч.-практ.конф. «Ученые Нечерноземья развитию сельского хозяйства зоны». - М. - Немчиновка: Агенство массовой информации, 1991. - с. 126-130.

152. Неттевич, Э.Д. Продолжительность возделывания сортов зерновых культур в производстве и необходимость сортообновления / Э.Д.Неттевич. — М., 2001.-16с.

153. Нефедова, Л.И. Особенности колонизации пшеницы Fusarium graminearum в связи с анатомо-морфологическим строением зерновки / Л.И.Нефедова, В.Г.Иващенко //Фузариоз колоса зерновых культур: Тезисы докл. науч.-коорд. совещ. / Краснодар, 1992. с. 21-22.

154. Новожилов, К.В. Направление исследований для решения проблемы фузариоза колоса зерновых культур / К.В.Новожилов, М.М.Левитин // Вестник с.-х. науки. 1990. - № 10. -с. 64-68.

155. Одум, Ю.П. Свойства агроэкосистем / Ю.П.Одум // Сельскохозяйственные экосистемы / Пер. с англ. А.С.Каменского, Ю.А.Смирнова, Э.Ю.Хавкина; под ред. и с предисл. Л.О.Карпачевского. -М., 1987. с.12-18.

156. Павлова, Г.В. Фузариоз колоса пшеницы в Краснодарском крае / Г.В.Павлова, А.Г.Измалкова // Защита растений. 1995. - № И. - с. 28-29.

157. Пальчевский, H.A. Болезни культурных злаков ЮжноУссурийского края /Н.А.Пальчевский. СПб.- 1891.-43с.

158. Панарин, И.В. Защита злаковых культур от вирусных болезней / И.В.Панарин. М.: Россельхозиздат, 1985. - 79с.

159. Пересыпкин, В.Ф. Атлас болезней полевых культур /В.Ф.Пересыпкин. Киев: Урожай, 1987. - 343с.

160. Пересыпкин, В.Ф. Сельскохозяйственная фитопатология /В.Ф.Пересыпкин. -М.: Агропромиздат, 1989. 480с.

161. Пересыпкин, В.Ф. Болезни зерновых культур при интенсивных технологиях их возделывания / В.Ф.Пересыпкин и др. // М.: Агропромиздат, 1991.-272с.

162. Пидопличко, Н.М. Грибная флора грубых кормов / П.М.Пидопличко. -Киев: Наукова Думка, 1953. 486с.

163. Попушой, И.С. О возможности ограничения заболевания озимой пшеницы фузариозом / И.С.Попушой, И.Е.Бухар, Б.И.Бухар // Изв. АН МССР. Сер.биол.и хим.наук. -1973.-№3.-с. 63-69.

164. Потлайчук, В.И. Микофлора семян яровой пшеницы и риса в различных условиях выращивания / В.И.Потлайчук, А.Я.Семенов // Бюл. ВИЗР. 1977. - № 40. - с.40-44.

165. Проблема зараженности зерна микотоксинами и основные направления ее решения // Информ. материал всерос. НИИ информ. и техн.-эконом. исследований агропром. комплекса. М, 1993. - № 111/93. с. - 47-53

166. Проничева, Л.Л. Фузариоз пшеницы в Азово-Черноморском крае в 1934 году и оценка его вредоносности / Л.Л.Проничева // Защита растений. -1935.-№9.- с. 129-137.

167. Райлло, А.И. Грибы рода Fusarium /А.И.Райлло. М.: Сельхозгиз, 1950. -415с.

168. Рассел, Г.Э. Селекция растений на устойчивость к вредителям к болезням / Г.Э.Рассел. М.: Колос, 1982.-421с.

169. Свирелис, Л.В. Факторы изменчивости токсинообразования Fusarium graminearum и Fusarium verticillioides на хранящемся зерне озимой пшеницы / Л.В.Свирелис: дис. . канд. биол. наук. Краснодар, 2006. - 146с.

170. Селиванова, Т.Н. Распространенность фузариоза колоса озимой пшеницы в Центрально-Черноземном районе / Т.Н.Селиванова, О.В.Байбакова, В.Ю.Черненко // Проблемы защиты зерновых культур от фузариоза и других болезней. Минск, 1991.-С.64-68.

171. Семенов, А.Я. Инфекция семян хлебных злаков / А.Я.Семенов, Р.Н.Федорова. М.: Колос, 1984. - 95с.

172. Сидоров, И.А. Загрязнение фузариотоксинами различных по толерантности к Fusarium graminearum Schwabe сортов озимой пшеницы и пути его снижения. Сообщение 1 /И.А.Сидоров, Е.А.Есауленко, М.С.Соколов //Агрохимия. 1996. - № 7. - с. 89-96. 118

173. Сидоров, И.А. Образование растениями озимой пшеницы фунгистатических соединений /И.А.Сидоров, Т.М.Сидорова, И.Б.Аблова и др. // Агрохимия. 1996. - № 8-9. - с. 103-106.

174. Сидорова, Т.М. Активность гликолитических ферментов и фенилаланинаммиаклиазы у сортов пшеницы с различной степенью устойчивости к фузариозу колоса / Т.М.Сидорова, И.А.Сидоров // Доклады РАСХН. 2000. - № 6. - с. 10-11.

175. Соколов, М.С. Исследования СКНИИФ по эпифитотиологии фузариоза колоса и фузариотоксиногенезу / М.С. Соколов // Фузариоз колоса зерновыхзлаковых культур: Тезисы докл. науч.-коорд. совещ. / Краснодар, 1992. с. 47.

176. Соколов, М.С. Проблема фузариоза пшеницы / М.С.Соколов, Г.А.Жариков, В.И.Терехов и др. // Arpo XXI. 2000. - № 1. - с. 2-4.

177. Степанов, K.M. Прогноз с.-х.растений /К.М.Степанов, А.Е.Чумаков. -Л.: Колос, 1972. -271с.

178. Стовер, Р.Х. Рост и выживание в почве грибов, вызывающих болезни корней / Р.Х.Стовер // Проблемы и достижения фитопатологии. М.: ИЛ, 1962. - с. 405-426.

179. Струкчинскас, М.Т. Пустоколосость озимой пшеницы в условиях Лит.ССР / М.ТСтрукчинскас // Докл. науч. конф. по защите растений. -Вильнюс, 1959. с. 279-284.

180. Сухов, К.С. Биология вирусов и вирусные болезни / К.С.Сухов, Г.М.Развязкина. М.:Наука, 1962. - 215с.

181. Tapp, С. Основы патологии растений / С.Тарр. М.: Мир, 1975. - 587с.

182. Темирбекова, С.К. Энзимо-микозное истощение семян зерновых культур / С.К.Темирбекова: автореф. дис. . докт.биол.наук. Москва, 1997. -40с.

183. Терехина, H.A. Источники устойчивости пшеницы к фузариозу колоса /

184. H.А.Терехина// Селекция и семеноводство. 1993. - № 5-6. - с. 23-24.

185. Тупеневич, С.М. Как вести борьбу с фузариозами пшеницы в районе "белого пятна" /С.М.Тупеневич // Сб. ВИЗР. Л, 1993. - № 5. - с. 93-96.

186. Тупеневич, С.М. Фузариоз пшеницы и результат его изучения /С.М.Тупеневич // Тр. Воронежской станции защиты растений. 1936. - вып.1. с. 79-90.

187. Тютерев, С.Л. Проблема борьбы с фузариозом колоса в СССР / С.Л.Тютерев // В кн.: Научные основы химической защиты сельскохозяйственных культур от болезней. Сб.науч.трудов. Л.: ВИЗР, 1991. с.56-63.

188. Хохряков, М.К. Методические указания по экспериментальному изучению фитопатогенных грибов / М.К.Хохряков. Ленинград, 1979. - 78с.

189. Черемисинов, H.A. Фузариоз семян и початков кукурузы / Н.А.Черемисинов // Ботанич. журнал. 1962. - т. 47. - № 4. - с. 461-472.

190. Чернецкая, З.С. Ближайшие задачи по борьбе с болезнями кукурузы в Национ. областях / З.С.Чернецкая // Тр. Горской зональной кукурузно-соево-картофельной опыт, станции. Орджоникидзе, 1931. - вып. 2. - 22с.

191. Чернецкая, З.С. Сухая гниль (фузариоз) початков в предгорной полосе Северного Кавказа / З.С.Чернецкая // Тр. по приклад, бот., генет. и селекции. 1932.-сер. П.-с.З.

192. Чигрин, В.В. Комплексная система выявления сортов пшеницы, устойчивых к фузариозной гнили колоса / В.В.Чигрин, И.Н.Соколов, Т.М.Сидорова, Т.Е.Жигалкина, А.Н.Слюсаренко // Доклады ВАСХНИЛ. -1992.-№6.-с.2-6.

193. Чигрин, В.В. Способ обнаружения физиологически активных веществ растительного происхождения, обладающих антигрибной активностью / В.В.Чигрин, Л.В.Розум, Т.М.Сидорова. A.c. № 1824146 РФ. - 1992.

194. Чумаков, А.Е. Обзор главнейших болезней и вредителей с.-х. культур на Дальнем Востоке в 1951г. / А.Е.Чумаков // Краткий отчет о научно-исслед. работе ДВ СТАЗР за 1951. Владивосток, 1952. - 25с.

195. Шипилова, Н.П. Распространение и вредоносность грибов Fusarium на зерновых культурах / Н.П.Шипилова, А.Я.Семенов, Э.И.Заор, Э.Л.Тишковская // Бюл. ВИЗР. 1985.-№>59.-с. 30-35.

196. Шипилова, Н.П. Фузариоз колоса при возделывании озимой пшеницы по интенсивной технологии / Н.П.Шипилова // В кн.: Проблемы защитысельскохозяйственных культур от вредных организмов в интенсивном земледелии. Сб. науч.тудов. Л.:ВИЗР, 1989. с. 122-129.

197. Шипилова, Н.П. Видовой состав и биоэкологические особенности возбудителей фузариоза семян зерновых культур: автореф. дис. . канд. биол. наук / Н.П.Шипилова; ВИЗР. Санкт-Петербург, 1994.-21с.

198. Шпаар, Д. Недооцененная угроза: Вирусные болезни серьезная проблема при выращивании зерновых культур в Европе / Д.Шпаар, Ф.Рабенштайн, У.Кастирр, А.Хабекус // Новое сельское хозяйство. - 2006. -№5. - с.58-62.

199. Шпокаускене, О. Грибы рода Fusarium на всходах ржи / О.Шпокаускене, Б.Шяльтянис // Достижения и задачи в области микробиологии в Советской Литве. Вильнюс, 1977. -с. 159-161.

200. Шулындин, А.Ф. Поражаемость озимых пшеницы фузариозом /А.Ф.Шулындин // С.-х. биология. 1996. - № 6. - с. 851-854.

201. Ячевский, А.А. О "пьяном хлебе" / А.А.Ячевский // Листок для борьбы с болезнями и повреждениями культурных и дикорастущих полезных растений. СПб, 1904. - № 11. - с. 89-92.

202. Ячевский, А.А. Ежегодник сведений о болезнях и повреждениях культурных и дикорастущих полезных растений / А.А.Ячевский. 1911-1912. -Петроград, 1917. - с. 54-77.

203. Ячевский, А.А. Основы микологии /А.А.Ячевский. Москва, 1933. -1036с.

204. Adams, J.F. Observations on wheat scab in Pennsylvania and its pathological histology / J.F. Adams // Phytopathology. 1921. -Vol. 11. - p. 115125.

205. Ahrens, W. Weizenbefall durch Septoria nodorum und ahrenfusa-riosen ischadenanalysi / W. Ahrens, H. Fehrmann // Pflanzenkrankh und Pflanzenchutz. -1984.-91.-№l.-s. 42-58. 120

206. Andersen, A.L. The development of Gibberelle zeae head blight of wheat / A.L. Andersen//Phytopathology. 1948. - Vol. 38. - p. 595-611.529

207. Arthur, J.C. Wheat scab / J.C. Arthur // Indiana Agric. Exp. Stn. Bull. -1891.-p. 129-138.

208. Armitage, C.R. Pathogenesis of Fusarium head blight on the common winter wheat varieties / C.R. Armitage, J.P. Hill // Phytopathology. 1983. - Vol. 73. - № 5. - p. 842.

209. Atanasoff, D. Fusarium blight (scab) of wheat and other cereals / D. Atanasoff // Repr.from soumal of Agric. Research. 1920. - Vol. 20. - № 1. - p. 132.

210. Atanasoff, D. Fusarium blight of the cereal crops / D. Atanasoff // Mededeel Land bou-whoogeschool. 1923. - Vol. 27. - № 4. - p. 1-132.

211. Atanassov, Zh. Effect mycotoxins on wheat response to Fusarium bead blight / Zh. Atanassov, C. Nakamura, T. Yoshizawa, // Wheat Inf. Serv. -2003. № 76. - p. 50-52.

212. Balaz, F. Preventivno i kurativno delavonje nekih fungicida sazbijanju prouz-zokovaca fusarioze klara / F. Balaz // Zastita bilja. 1987. - Vol. 38. - Br. 181.-s. 249-254.

213. Bai, G.H. Genetic analysis on resistance to scab in six wheat culti-vars / G.H. Bai, Q.P. Xiao // Acta Agric. Shanghai. 1989. - Vol. 5. - № 4. - p. 17-23.

214. Bai, G.H. A study on scab resistance in new wheat cultivars and advanced lines / G.H. Bai, C.F. Zhou, Z.D. Chen // Jiangsu Agric. Sei. - 1989. - Vol. 7. - p. 20-22.

215. Bai, G.H. Genetic analusis on resistance genes to scab extension in wheat cultivars / G.H. Bai, C.F. Zhou, C.M. Qian // Advances in Research on Inheritance to Diseases in Major Crops.- 1990.-p. 171-177.

216. Bai, G.H. Inheritance of resistance to Fusarium graminearum in eight wheat cultivars / G.H. Bai, G. Shaner, Y. Ohm // Phytopathology. 1993. - Vol. 83. - p. 1414.

217. Bai, G.H. Scab of wheat prospect for control / G.H. Bai, G. Shaner // Plant Disease. -1994. Vol. 78. - № 8. - p. 760-763.

218. Banks, S.B. A mosaic disease of wheat, barley, oats new to California / S.B. Banks, H.S. Webzter // Phytopathology. 1995. - Vol.42. - p.12-15.

219. Bekele, G.T. Head Scab screening methods used at CIMMYT / G.T. Bekele // Proceeding of the International Symposium. Mexico. - 1984. - p. 158-168.

220. Betina V. Micotoxins / V. Betina //Elsevier, Amsterdam etc. 1989. - p.98-281.

221. Booth, C. The Genus Fusarium / C. Booth // Commonwealth Mycological 1st. Kew, Survey: England. -1971. - p. 237.

222. Brakke, B.R. Combination reaction of three small grain viruses on wheat / B.R. Brakke // Phytopathology 49. 1971. - p.214-220.

223. Brant, W.H. Wheat mosaic situation (1995-1996) / W.H. Brant, H.P. Fellows, C.L. King // Plant Dis.Reptr., 39,1996. p. 29-30.

224. Burgess, L.W. Fusarium deseases of wheat, maize and grain sorghum in Eastern Australia / L.W. Burgess, R.J. Dodman, W. Pont, P.C. Mayers // Fusarium disease, biology and taxonomy. 1981. - Vol. 7. - p. 64-76.

225. Burnett, A.H. A mosaic disease of winter wheat and its control in Mexico / A.H. Burnett, P.J. Mezzalama // J.Agr.Res. 1992. - Vol.23. - p. 771-800/

226. Cappelli, C. Indagine sulla diffusione "degli agenti deF mae del piede de framento in Umbria / C. Cappelli // Ann. Fac. Agr. Univ. Stud. Perugia. -1981. -№35. -s. 125-131.

227. Chen, C.H. A study on the inheritance of scab resistance in Wheat / C.H. Chen // Acta Ag-ric. Univ Zhejiangensis. 1983. - Vol. 9. - № 2. - p. 115-126.

228. Chen, X.M. Methods for forecast of wheat and barley scab / X.M. Chen // Plant Protection. -1986. Vol. 12. - № 10. - p. 25-27.

229. Chen, P. New counter measures of breeding wheat for scab resistance / P. Chen, D. Liu, W. Sun // Proceeding of a workshop held at CIMMYT. Mexico. -1996. - p. 59-65.

230. Cristensen, J.J. Susceptibility of wheat varieties and hybrids to fusarial head blight in Minnesota / J.J. Cristensen, E.C. Stakman, F.R. Immer // Minn. Agric. Exp. Stn. Bull. 1929. - p. 59-83.

231. Colhoum, J. Control of Fusarium diseases of cereals / Colhoum J. // Phytopathologie -1972. -Vol. 11.-№ 41.-p. 292-297.

232. Diaz de Ackermann, M. Research on Fusarium Head blight of wheat in Uruguay / M. Diaz de Ackermann, M.M. Kohli // Proceeding of a workshop held at CIMMYT. Mexico. - 1996. - p. 13-18.

233. Dickson, J.G. Production ofconidia in Gibberella saubinettii / J.G. Dickson, H. Johann//Agric. Res. 1920. - Vol 19. - p. 235-237.

234. Dickson, J.G. Breeding strains to resist wheat scab / J.G. Dickson // Wis. Agric. Exp. Stn. -1922. Bui. 339. - p. 36.

235. Dickson, J.G. Influence of soil temperature and moisture on the development of seedling blight of wheat and corn caused by Gibberella Saubinetii / J.G. Dickson // Agr. Res. 1923. -Vol.23.-p. 837-875.

236. Dickson, J.G., Mains E.B. Scab of wheat and barley and it's control / J.G. Dickson//U. S. Dept. Agr. Fanners Bull. 1942. - pp. 1599.

237. Dickson, J.G. Diseases of field crops / J.G. Dickson // New York. Me. Graw. Hill book Co. -1947. - № 12. - pp. 429.

238. Diehit, T. Weizenfusariosen Einflub von infektionstermin, Gewebesch.und Blattlausen auf Blatt - fhd Ahrenbefall / Т. Diehit, H. Fehrmann // Z. Pilanzenkrankh. Und Pflan-zenschutz. - 1989. - 96. - № 4. -p. 51-81.

239. Добрев, Д. Проучване на устойчивостта на някои сортове пшеницакъм фузариум(Fusarium graminearum) / Д. Добрев // Ин-т по пшеницата и слънчоглед. 30 години «Добруджа» 1982. - 69-74. 122

240. Doyer, L.B. Untersuchungen über den Gesundheitszutant des saatgust / L.B. Doyer // Comptes rendus de V Association International d5 Essais de semences. -1930.-№13-14. -p. 1-48.

241. Duthie, J.A. Transmission of Fusarium graminearum from seed to stem of winter wheat / J.A. Duthie, R. Hall // Plant pathology. 1987. - Vol. 36. - p. 33-37.

242. Fernandez, M.R. Fusarium head blight in common and durum wheat and barley in Saskatchewan in 2000: Saskatchewan Regional Meeting of the Canadian

243. Phytopathological Society, Saskatoon, 2000 / M.R. Fernandez, P. Pearse, G. Holzgang, G. Hughes // Can. J. Plant Pathol. 2001. Vol. 23, № 3. P.324.

244. Foske, I. Prüfung der Fusarium resistenz beim mats in Embryonentest / I. Foske, R. Foske // Der. Zuchter. 1963. - Vol. 4. - s. 33.

245. Fransis, R.G. Characteristics of two populations of Fusarium roseum "graminearum" in easten Australia / R.G. Fransis, L.W. Burgess // Fr. Br. Mycji. Soc. 1977. - Vol. 68. - № 3. -p. 421-427.

246. Galich, M.T. Importancia y distribución de la fusariosis del trigo en Argentina / M.T. Galich // Taller sobre la fusariosis de la espiga en America der Sur. 1989. - Mexico, D. F.: CIMMYT. - p. 7-26.

247. Galich M.T. Fusarium head blight in Argentina / M.T. Galich // Proceedings of a Workshop held at CIMMYT. Mexico. - 1996. - p. 19-28.

248. Gilbert, J. Strategies for breeding for resistance to Fusarium head blight in Canadian spring wheat / J. Gilbert, G. Fedak, J.D. Procunier, T. Aung, A. Tekauz // Proceeding of a Workshop held at CIMMYT. Mexico. - 1996. - p. 47-52.

249. Gilbert, J. Influence of the D genome in Fusarium head blight resistance / J. Gilbert, T. Aung, J.D. Procunier // Cereal Research Communications. Hungary. Szeged. - 1997. -Vol. 25. - № 3/2. - p. 647-649.

250. Gilchrist, L. Fusarium scab screening program at CIMMYT / L. Gilchrist, S. Rajaram, M.A. Kazi, M. Van Ginkel, H. Vivar, W. Pfeiffer// Proceeding of a Workshop held at CIMMYT. Mexico. - 1996. - p. 7-13.

251. Gocho, H. Wheat breeding for scab resistance / H. Gocho // Wheat Inf. Service. 1985. -№ 60.-p.41.

252. Gordon, W.L. The occurrence of Fusarium species in Canada. Taxonomy and geographic distribution of Fusarium species on plants, insects and fungi / W.L. Gordon // Can. J. Bot. -1959. p. 257-290. 123

253. Gottctein, D. Microbiotest mit Cladosporium cucumer-inum Ell. et Arch. zum Nachweis fungitoxischer Verbindungen auf Dunnschichtplatten / D. Gottctein, D. Cross, H. Lehmaim // Phytopatgology. 1984. - V. 20. - № 2. - p. 111.

254. Hagler, W.J. Simultaneuous occurrence of de-oxynivalenol, zearalenon and aflatoxin in 1982 scably wheat from the midwestem United States / W.J. Hagler, K. Tyczkowska, P.B. Hamilton // Appl. Environ. Microbiol. 1984. - Vol. 47. - p. 151-154.

255. Hani F. Uber Getreidefusariosen in der Schweiz; Saatdutbefall. Ahrenbefall und Bodenkontamination / F. Hani // Pflanzenkrankh. und Pflanzensahutz. 1980. - 87. - № 5-6. - z. 257-280.

256. Hani, F. Zur biologic und Bekämpfung var Fusariosen bei Weizen and Roggen / F. Hani // Phytopathology Z. 1981. - Vol. 100. - № 1. - p. 44-87.

257. Varietal resistance of spring wheats to fusarium head blight / E.W. Hanson, E.R. Ausemus, E.C. Stakman // Phytopathology. 1950. - Vol. 40. - p. 902-914.

258. Henry, M. A virus from orchard grass that infects ofts / M. Henry, R.T. Plamt // Plant Dis. Reptr., 40. 1970. - p.524-526

259. Hewett, P.D. Seedbone Gerlachia nivallis {Fusarium nivale) and reduced establishment of winter wheat / P.D. Hewett // Franc. Brit. Mycol. Soc. 1983. -Vol. 80. -№ 1. - p. 185-186.

260. Iretta, M.J. Estimacion de perdidas en trigo {Triticum sp.) causadas por la rona {Fusarium graminearum SCHW.) / M.J. Iretta // MSc., thesis, Colegio de Postgraduados. Montecillo. -Mexico. - 1996. - p. 27-42.

261. Ireta, M.J. Fusarium head scab of wheat / M.J. Iretta, L.S. Gilchrist // Wheat special report. -1994. № 2. - Mexico, D.F.: CIMMYT. - p.p. 25.

262. Itty, M. Metoda inbunatatita de apreciere cantitativa a rezistentci griului la fuzarioza spiculii / M. Itty, V.V. Saulescu, Gh. Itty // Probl.genet.teor.si apl. -1990.-22.-№l.-c. 1-8.

263. Jakabne, M. Fusarium culmorum fertores idejenek es inokulum Koncentraciojanak hataso az oszi buza szemtermes fertozodisere / M. Jakabne, R. Bekesi//Novenytermeus. 1992. -Vol. 16. -№ 3. -p. 14-19.

264. Kazi, M.A. Incorporation of alein genetic information from Elymus giganteus into Triticum aestivum / M.A. Kazi, M. Bernard, G.T. Bekele, J.L. Mirando // Proceeding of the 6th Intern. Wheat genetic symp. 1983. - p. 223-231.

265. Kiecana, I. Fuzarioza klosow oszenzyta / I. Kiecana// Ochr.rosl. 1986. -Vol. 30.-№11-12.-s. 6-8.

266. Koczowska, I. Susceptiblity of rye varieties to Fusarium deseases of spikes / I. Koczowska // Development in Food Sc. Proc. 7th world cereal and bread congress. Prague. - 1983. -5A. - p. 329-334.

267. Koczawska, I. Ocena podatnosci na iuzzioze klosow i ziama mate-rialon hodowlanuch zyta /1. Koczawska, E. Leiinska // Agricultura. Olszyn. 1988. -Vol. 47.-s. 113-122.

268. Kossim, M.Y. A stady on seed-borne fungi of barley in Saudi Aravia / M.Y. Kossim // Fyton. -1987. Vol. 47. - №1-2. - s. 115-120.

269. Kucharek, T.A. Kernel infection and corn stalk rot caused by Fusarium moniliforme / T.A. Kucharek, T. Kommedahl // Phytopathology. 1996. - № 56. -p. 8.

270. Лалев, Ц. Устойчивост на някои сортове и селекционни линии тверда пшеница към кафява и черна ръжда и фузариум / Ц. Лалев // Растен. Науки. -София 1978. -№3.-с. 141-148.

271. Лалев, Ц. Прозвучване въерху фузариозата при тверждата пшеница / Ц. Лалев // Растен. науки. 1985. - № 12. - с. 21-28.

272. Lacicova, В. Badania podatnosci odmian i rodon hodow lanych pszenicy orimey na porazenie przez nieklore gatunki z zodzaju Fusarium / B. Lacicova, D.

273. Suiek Pieta, A. Wagner // Phytopathol. polon. Warszawa. - 1987. - № 9. - p. 143163.

274. Lewellen, R.T. Major and minor genes in wheat for resistance to Puccinia striformis and their responses to temperature changes / R.T. Lewellen, E.I. Sharp, E.R. Hehn // Can. J. Bot. -1967.-Vol.45.-p.2155-2172.

275. Li, Y.-F. Monosomic analysis for scab resistance index in wheat cul-tivar "WZHHS" / Y.-F. Li, Y.-J. Yu // J. Huazhong Agric. Univ. 1988. - Vol. 7. - № 4. -p. 327-331.

276. Liao, Y.-C. Genetic analysis on scab resistance in local wheat cultivar Wang Shuibui / Y.-C. Liao, Y.-J. Yu // J. Huazhong. Agric. Univ. 1985. - Vol. 4. - № 2. -p. 6-14.

277. Lin, Y. Genetic analyses of resistance to scab (Gibberella zeae) in wheat varieties from different regions / Y. Lin, Z. Yang, Z. Wu // Acta Agricultural Shanghai. -1992. Vol. 8.-№l.-p. 31-36.

278. Lipps, P.E. Head blight or scab of small grains / P.E. Lipps // Extension Fact Sheet. 1996. № 4. p. 1-3.

279. Lister, E.G. Dwarfing of wheat and barley by the stripe-mosaic virus / E.G. Lister, W.H. Ranieri.- Can. J. Bot. 32. - 1995. - p.24-37.

280. Liu, Z. Recent advancer in Research on wheat scab in China / Z. Liu // Proceeding of the Intern. Symp. Mexico. - CIMMYT. - 1984. - p. 174-181.

281. Liu, D.-J. Gene transfer of scab resistance from Roegneria Kamoji and Elymus giganteus to common wheat / D.-J. Liu, Y.-Q. Weng, P.-D. Chen, Y.N. Wang // Jiangsu Agruic. Sci. Suppl. 1989. - № 1. - p. 97-100.

282. Liu, Z.-Z. Improved scab resistance in China: Sources of resistance and problems / Z.-Z. Liu, Z.-Y. Wang // Wheat for the Nontraditional Warm Areas. Proc. Int. D. A. Saunders. - Mexico. - D.F.: CIMMYT. - 1991. - p. 178-188.

283. Liu, Z.-Z. Generality of scab resistance transgression in wheat and utilization of scab - resistance genetic resources / Z.-Z. Liu, Z.-Y. Wang, D.-C. Huang // Acta Agric. Shanghai. -1991. - № 7. - p. 65-70.

284. Lussardi, G.-C. Wheat breeding for scab resistance / G.-C. Lussardi // Proceeding of the Intern. Symp. Mexico. - CIMMYT. - 1984. - p. 158-164.

285. Makela, K. Root and foot rot deseases cereals in southern Finland in 19751978 / K. Makela, P. Parikka // Ann. Agr. Fenn. 1980. - Vol. 19 - № 4. - p. 223253.

286. Martin, R.A. Effects and control of Fusarium deseases of cereal grains in the Atlantic Provinces / R.A. Martin, H.W. Johnston // Can. J. Plant Pathol. -1982.-Vol. 4.-p. 210-216.

287. Messaiaen, C. Necroses de racines pourritures de tiges et verse parasitaire du mais / C. Messaiaen, R. Lafon, P. Molot // Ann. Des. Epiphyt. Ser. 1959. - s. 10.

288. Mesterhazy, A. Effect of various species on wheat in the seedling stage and after flowering / A. Mesterhazy // Novenytermeles. 1975. - № 24. - p. 323-337.

289. Mesterhazy, A. Reaction on wheat varieties to four Fusarium species / A. Mesterhazy // Phytopathol. Z. 1977. - Vol. 90 (2). - p. 104-112.

290. Mesterhazy, A. Comparative analysis of artificial unoculation methods with Fusarium spp. on winter wheat varietiea / A. Mesterhazy // Phytopathol. Z. 1978. -Vol. 93.-p. 12-25. 126

291. Mesterhazy, A. Breeding wheat for resistance to Fusarium graminearum and F. culmorum / A. Mesterhazy // Z. Pflzuchtung. 1983. - № 91. - p. 285-311.

292. Mesterhazy, A. Effect of seed production area on the seedling resistance of wheat to Fusarium seedling blight / A. Mesterhazy // Agronomic. 1985. - № 5 (6).-p. 491-497.

293. Mesterhazy, A. Selection of head blight resistant wheats through improved seedling resistance / A. Mesterhazy // Plant Breeding. 1987. - Vol. 98. - p. 25-36.

294. Mesterhazy, A. Wheat breeding against head blight by method improvement of seedling resistance / A. Mesterhazy // Teor. And pr. Aspects of breeding and genetics. Odessa. - 1989. - p. 116-117.

295. Mesterhazy, A. Possibilities to breed wheat for resistance to head blight / A. Mesterhazy // Proceedings of the 7th Symposium on Research in Wheat. Novi Sad. - 1989. - p. 12-16.

296. Mesterhazy, A. Breeding for resistance to Fusarium head blight of wheat / A. Mesterhazy // Proceedings of a Workshop held at CIMMYT. Mexico. - 1996. -p. 79-86.

297. Mesterhazy, A. Methodology of resistance testing and breeding against Fusarium head blight in wheat and results of the selection / A. Mesterhazy // Cereal research communication. Hungary. - Szeged. - 1997. - Vol. 25. - № 3/2. -p. 631-639.

298. Michuta, L.S. Scab of wheat and barley in Southern Idaho / L.S. Michuta, R.L. Forcter // Phytopathology. 1985. - Vol. 75. - № 11. - p. 146-154.

299. Miedaner, Th. Ermittlung der Fusarium resistanz von Weizen un Ahrenstadium / Th. Miedaner, H. Walther // Z - Pflanzenkrankh und Pflanzenschutz. - 1987. - Vol. 94. - № 4. - p. 337-347.

300. Mieike, H. Untersuchunger zur Anfallingkeit von Weizensorten fur Septoria nodorum und Fusarium culmorum / H. Mieike // Nachrichtenbl: Dtsch. Pflanzenschutzdients. 1980. -Vol. 32. - № 5. - s. 65-67.

301. Milatovic, I. Otpomost klasova psenice prema Fusaruim graminearum Schwabe /1. Milatovic // Zastita Bilja. 1982. - Vol. 33. - № 162. - s. 389-396.

302. Miller, J.D. Deoxynivalenol in on experimental, Fusarium graminearum infection of wheat / J.D. Miller, S.C. Young // Can. J. of Plant Pathol. 1985. -Vol. 7,-№2.-p. 132-134.

303. Mirocha, C.J. Fungus metabolitic to animals / C.J. Mirocha, C.M. Christensen// Ann. Rew. Phytopathol. 1974. - № 12. - p. 303-330. 127

304. Младенов, M. Влияние на фузариозата по класса и зърното на пшеницата върх у химико-технологичните и хлебопекарните качества /, С. Берова //Растениеводни науки. София - 1974. - № 7. - с. 125-131.

305. Младенов, М. Определяне на някои произходи от род Fusarium, причиняващ фузариоза по пшеницата в България / М. Младенов // Растениеводни науки. София. - 1974. - № 10. - с.142-147.

306. Младенов, М. Изучение видов Fusarium на пшенице в Болгарии / М. Младенов, Й. Караджова // Растениеводни науки. София. - 1978. -№2. - с. 170-175.

307. Младенов, М. Проучване отношенисто на сортове и линии пшеница към четири вида, причинявши фузариоза на клоса / М. Младенов, Й. Караджова // Докл. на втория нац. симп. по иммунитет на растенията. -Пловдив. 1983. - № 1. - с. 155-160.

308. Младенов, М., Караджова Й., Павлов П. Агрессивност на видове Fusarium по отношение на сортове и линии тритикале / М. Младенов, Й. Караджова // Растениеводни науки. София. - 1990. - № 27. -с. 52-56.

309. Muller, M.G. Fusarium toxins in Germany: head blight, toxin levels and grain guality / M.G. Muller // 5-th europen

310. Munteany, I. Technici de inoculare artificiala u specu de Fusarium la gren sv sisteme de notare a bolu /1. Munteany, D. Mystea, E. Nagy // Problem de protectia plantelov. 1978. - T. 4. - № l.-p. 9-29.

311. Murashige, T. A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco tissue culture / T. Murashige, F. Skoog // Physiol. Plant. 1962. - Vol. 15. - c. 473-497.

312. Nabeta, K. Growth inhibitors of rustfungi in healthuoat leaves / K. Nabeta, G. Kadota, T. Tani, H. Shiga // Ann. Phytopathol. Soc. Japan. 1977. - Vol. 43. -p. 573.

313. Nakagawa, M. Study on the resistance of wheat varieties to Gibberella saubinettii. Genetic factors affecting resistance to Gibberella saubinetii / M. Nakagawa // Jpn. J. Breed. 1955. -№ 5. - p. 15-22. 128

314. Nelson, P.E. Methods for evaluating pesticides for control of plant, pathogenes / P.E. Nelson, T.A. Tousson, L.W. Burgess, W.F. Marasass, C.M. Lidell // Americ. Phytopathol. Society. 1986. - p.53-58.

315. Nyvall, R.F. Chlamydospores of Fusarium roseum "graminearum" as survivae structures / R.F. Nyvall // Phytopathology. 1970. - Vol. 60. - p. 11751177.

316. Oerke, B.C. Helmintosporium und Fusariosen eine zunehmende vefahz furjunge Vetreidebestrande /B.C. Oerke, H.W. Dehne // Gesun de pflanzen. -1987. - Vol. 39. - № 6. - s. 256-258.

317. Palm, W. D. Virus diseases of cereal crops / W. D. Palm // South Dakota Agr.Exp.Sta.Tech.Bull.il, 28 pp., 1993.

318. Parry, D.W. Fusarium ear blight (scab) in small grain cereals a review / D.W. Parry, P. Jenkinson, L. McLeod //Plant Pathol. - 1995. -Vol.44.- № 2. - P. 120.

319. Pearce, R.B. Glycinebetaine and holine in wheat: distibution and relation to infection by F.graminearum / R.B. Pearce, R.V. Strange, H. Smith // Phytochemistry (OxQ. 1976. - № 15. - p. 953-954.

320. Petch, T. Gibberella saubinettii (Mont) Sacc. / T. Petch // Ann. Mycol. -1936. Vol. 34. - p. 257-260.

321. Pike, R.W. Virus disease in small grains in Wyoming / R.W. Pike // Plant Dis. Reptr. 1990. - vol. 38. - p. 836-840.

322. Polley, R.W. Surveys of diseases of winter wheat in England and Wales, 1976-1988 / R.W. Polley, M.R. Thomas // Ann. Appl. Biol. 1991. - Vol.119. - P. 1-20

323. Pugh, G.W. Factors affecting infection of wheat head by Gibberella saubinettii / G.W. Pugh, H. Johann, J.G. Dickson // J. Agric. Res. (U.S.). -1933. -Vol. 46. p. 771-797.

324. Purss, G.S. Pathogenic specialization in F.gramimearum / G.S. Purss // Austr. J. Agr. Res. -1971. Vol. 22. - p. 553-561.

325. Rajaram, S. Prospects and promis of wheat dreeding in the 21st century / S. Rajaram // wheat in Global Environment: Abstracts of oral and poster presentaitions 6th international wheat conference. 5-9 June, 2000, Budapest, Hungary. p.24.

326. Ramires, G.H. Purification of barley yellow dwarf virus in Chili / G.H. Ramires, R.W. Webb, J.B. Kendrick //Virology. 1992. - vol.24. - p.310-322.

327. Reis, E.M. Intergrated disease management / E.M. Reis // The changing concepts of controlling head blight and spot blotch / Wheat for Nontraditional Warm areals. Proc. Int. Conf. D. A. Saunders, ed. CIMMYT. Mexico D.F. -1990.-p. 165-177.

328. Riein, T.A. Classhouse test for tolerance of wheat crown rot caused by Fusarium graminearum Group 1 / T.A. Riein, C.M. Lidell, L.W. Burgess, P.W. Ellison //4 th Int. Congr. Plant Pathol. Melbourne. - 1983. - p. 171-172.

329. Sanchez, C.O. New evidence on the distribution of wheat streak mpsaic virus and the relation of isolates from Rumania, Jordan, Canada / C.O. Sanchez, W.H. Mulligan//Phytopathology. -2001. Vol. 53. - p. 236-238.

330. Saur, L. Compertement de quarte varieties de ble tende vis-a-vis de la fusariose de l'epi causee par Fusarium roseum var. culmorum (Schwabe) / L. Saur //Agronomic. 1984. - № 4 (10).-p. 939-943.

331. Schroeder, H.W. Factors affecting resistance of wheat to scab caused by Gibberella zeae / H.W. Schroeder, J.J. Christansen // Phytopathology. 1963. -Vol. 53. - p. 831-838.

332. Sidhy, G. S. Sexual and parasexual variability in soil fungi with special reference to Fusarium moniliforme // Phytopathology. 1983. - Vol. 73. - № 5. - p. 952-955.

333. Singh, R.P. Genetic analysis of resistance to scab in spring wheat cultivar Frontana / R.P. Singh, H. Ma, S. Rajaram // Plant Disease. 1995. - Vol. 79. - № 3. - p. 238-240. 129

334. Sitton, J.N. Comparative morfology and survival of chlamidospores of Fusarium roseum "culmorum" and "graminearum" / J.N. Sitton, R.J. Cook // Phytopathol. 1913. - № 3. - p. 24-50.

335. Snijders, C.H.A. Aspects of resistance to Fusarium head blight caused by Fusarium culmomm in wheat / C.H.A. Snijders // Wageningen. 1990. - p.p. 115.

336. Srobarova, A. Druhy rodu Fusarium na klasoch psenice / A. Srobarova, M. Vaskova// Ohrana Rostlin. 1987. - Vol. 23. - № 4. - p. 279-281.

337. Stack, R.W. Inheritance of resistence to Fusarium head blight in spring wheat Fi hybrids / R.W. Stack, R.C. Frohberg // Proceedings of the International Simposium on Wheat Improvement for Scab Resistance / Suzhou and Nanjing, China, 2000.

338. Strange, R.N. Effect of choline, betaine and wheat germ extract on growth of cereal pathogens / R.N. Strange // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1978. - Vol. 70. -№2. - p. 193-199.

339. Strange, R.N. Virulence enhacement of Fusarium graminearum by choline and betaine and of Botrytis cinerea by other constituents of wheat germ / R.N. Strange, A. Deramo // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1978. - Vol. 70. - № 2. - p. 201-207.

340. Sultana, N. Prevalence of fungi on barley seed / N. Sultana, M. Jalaluddin // Pakistan J. Bot.- 1980. Vol. 12. - № 2. - p. 145-152.

341. Sutton, J.C. Methods for guantifuing partial resistance to Giberella zeae in maize eats / J.C. Sutton// Can. J. Plant Pathol. -1981. № 3. - p. 26-32.

342. Sutton J.C. Epidemiology of wheat head blight and maize ear rot caused by Fusarium graminearum / J.C. Sutton // Can. J. of Plant Pathol. 1982. -№4.-p. 195-209.

343. Szunics, L. Variation in Fusarium graminearum associated with their host of origin / L. Szunics // Novenytermeles. 1987. - Vol. 36. - .№ 61 - s. 421430.

344. Takegami, S. Studies on resistance wheat varieties to scab. The improved method of inoculation by either conidiespores or hyphal of the scab, culturea on patato agar medium / S. Takegami, K. Sasai // Proc. Crop. Sci. Jpn. -1970.-№39.-p. 1-6.

345. Teich, A.H. Epidemiology of wheat scab caused by Fusarium spp. / A.H. Teich // Fusarium: Mycotoxins, Taxonomy and Pathogeneticity. Seminar Warsaw. - sept. 8-10. - 1987 / Amsterdam etc. - 1989. - c. 269-282.

346. Tint, H. Studies in the Fusarium damping off of conufers. Relation of age of host, PH, and some nutritional factors to the pathogenecity of Fusarium / H. Tint // Phytopathology.- 1945. Vol. 35. - № 2. - p. 440-457.

347. Tomasovic, S. Breeding of wheat for resistance to Fusarium disease, especially to Fusarium graminearum and creating a model for inheritance of resistance in new wheat cultivars / S. Tomasovic // Genetica. 1981. - Vol. 13. -№12.-p. 187-197. 130

348. Tomasovic, S. Problem fusarijske paleri Ikasa kod psenice / S. Tomasovic // Glas. Zast. bilja. -1983. Vol. 7. - № 9. - s. 354-357.543

349. Tomasovic, S. Achievments of the Zagreb Be Institute in winter wheat breeding for resistance to Fusarium head blight (FHB) in Croatia / S. Tomasovic // Cereal Research Communications. Hungary. - Szeged. - 1997. -Vol. 25.-№3/2.-p. 823-824.

350. Tshanz, A.T. Ecological aspects of askospore discharge in Gibberella zeae / A.T. Tshanz, R.K. Horst, P.E. Nelson // Phytopathology. 1975. - Vol. 65. -№5.-p. 597-599.

351. Yamany, H.C. On the difference and discrimination of wheat mosaic in Japan / H.C. Yamany, R.W. Hill // J. Imper. Agr. Exp.Sta. (Moroko). 1990. -vol.3.-p.93-128.

352. Yao, J.B. Chromosomal location of genes for scab resistance in wheat cultivar Sumai 3 / J.B. Yao // Acta Agron. Sin. 1997. - № 23. - p.450-453.

353. Yang, Z. Breeding for resistance to Fusarium head blight of wheat in the mid-to lower Yangtze River Valley of China / Z. Yang // Wheat Special Report. Mexico D.F.: CIMMYT. -1994. - № 27. - p.p. 13.

354. Yu, Y. Studies on the inheritance of scab resistance of Sumai 3 and yield component by monosomic analysis / Y. Yu // J. of Hubazhong Agricultural College. 1982. - № 4 (2). - p. 6-14.

355. Viedma, L. Importancia y distribución de la fusariosis de trigo en Paraguay / L. Viedma // Taller sobre la fusariosis de la espiga en America dek. Sur. Mexico. D.F.: CIMMYT. -1986. - p. 39-48.

356. Walther H. Zur Ermittlung der Resistenz des Weizens gegen Ahrenkrankheiten (Septoria hodorum, Fusarium culmorum) / H. Walther // Tagungsber. Akad. Landwirtschaftswiss. DDR. 1982.-X9203.-s. 83-93.

357. Wang, Y.N. Stidies on transfer ofE. giganteus germplasm into wheat. I. Production of wheat x E. giganteus hybrid / Y.N. Wang, P.D. Chen, D.J. Liu // J. Nanjing Agri. Univ. 1986. -№ l.-P. 10-14.

358. Wang, Y.Z. Screening techniques and sources of resistance to Fusarium head blight / Y.Z. Wang, J.D. Miller // A.R.Klatt (ed.) Wheat Production

359. Constraints in Tropical Environment. Mexico, D.F.: CIMMYT. - 1988. - p. 239250.

360. Wang, Z.Y. Advance of scab resistance testing and improvement in wheat varieties / Z.Y. Wang, Z.Z. Liu // Jiangsu Agri. Sei. Suppl. 1989. -№1. - p. 64-68.

361. Wang, Y.N. Studies on transfer ofE. giganteus germplasm into wheat, n. Cytogenetics and scab resistance of backcross derivaties / Y.N. Wang, P.D. Chen, Z.T. Wong, D.J. Liu // J. Nanjing Agri. Univ. 1991. - № 14 (2). - p. 1-5.

362. Wang, Y.Z. Epidemiology and Management of wheat scab in China / Y.Z. Wang // Proceeding of a Workshop held at CIMMYT. Mexico. - 1996. - p. 97-106.

363. Wangai, H.F. Further studies on the soil relationships of the mosaic disease wheat in Keniya / H.F. Wangai // J.Agr.Res. 1990. - vol.36. - p.53-75.

364. Wiese, M.V. Compentium of wheat diseases / M.V. Wiese // St. Paul. MN: American Phytopathol. Society. 1987. - p. 16-18.

365. Wilcoxson, R.D. Occurence of Fusarium species in scabby wheat from Minnesota and their pathogenecity to wheat / R.D. Wilcoxson, T. Rommendahl, E. Ozmon, C.E. Windeis // Phytopathology. 1988. - Vol. 78. - № 5. - p. 586-589.

366. Wilcoxson, R.D. Fusarium Head Blight Resistance in spring wheat cultivars / R.D. Wilcoxson, R.H. Busch, E.A. Ozmon // Plant Disease. 1992. -Vol. 76.-№7.-p. 658-661.

367. Wollenweber, H.W. Studies of the Fusarium problem / H.W. Wollenweber//Phytopathol. -1913. -№3.-p. 24-50.

368. Wood R., K.S. Specificity in plant deseases./ K.S. Wood R., A. Graniti // Plant deseases. 1975.-p. 18-21.

369. Wu, Z. Development of gene pool with improved resistance to scab in wheat / Z. Wu, Q. Shen, W. Lu, Z. Yang // Acta Agronomia Sinica. 1984. -№ 10 (2).-p. 73-80.

370. Wu, Z. Development of gene pool with improved resistance to scab in wheat by using the dominant male sterile gene Ta I / Z. Wu// Proceeding of the International Wheat Conference. 1986 - p. 315-319.

371. Xu, Y.G. Fan Z.D. Methods of testing the resistance of wheat varieties to the scab and differentiation of the virulence of the causal organism / Y.G. Xu, Z.D. Fan // Acta Phytopathol. Sin. -1982. № 12 (4). - p. 53-57

372. Xu, Y.G. Evaluation and differentiation of pathogenecity of Fusarium graminearum on wheat cultivars / Y.G. Xu, Z.D. Fan // Acta Phytopathol. Sin. -1985.-№12(4).-p. 53-57.

373. Zhuang, Q.S. Present status of wheat breeding and related genetic study in China / Q.S. Zhuang, Z.S. Li // Wheat Inf. Serv. 1993. - № 76. - p. 1-15.

374. Zwats, B. Ahrenfusariose an Weisen Bumerkungen und Untersuchungen / B. Zwats // For-derungsolienst. 1987. - № 11. - s. 331-333.