Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Селекция пшеницы на устойчивость к фузариям и некоторым неспециализированным патогенам

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Селекция пшеницы на устойчивость к фузариям и некоторым неспециализированным патогенам"

#

¿-V

На правах рукописи

КОТЛЯРОВ Владимир Владиславович

СЕЛЕКЦИЯ ПШЕНИЦЫ НА УСТОЙЧИВОСТЬ К ФУ3АРИЯМ И НЕКОТОРЫМ НЕСПЕЦИАЛИЗИРОВАННЫМ ПАТОГЕНАМ

Специальность 06.01.05 — селекция и семеноводство

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

КРАСНОДАР - 1997

Работа выполнена в Краснодарском научно-исследовательском институте сельского хозяйства им. П. П. Лукья-ненко.

Научные консультанты: доктор биологических наук,

•академик РАСХН Е. П. Алешин;

доктор биологических наук, профессор А. М. Бур дун

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук

A. А. Свиридов;

доктор сельскохозяйственных наук Г. Л. Зеленски й;

доктор сельскохозяйственных наук

B. Ф. Кобзарь

.Ведущее предприятие: Ставропольский НИИ сельского

хозяйства

Защита диссертации состоится 27 ноября .1997 г. в 9 часов на заседании диссертационного совета Д 120.23.02" Кубанского государственного аграрного университета. 350044, Краснодар, ул. Калинина, 13.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Кубанского государственного аграрного университета.

Автореферат разослан «_» - 19-г.

Ученый секретарь

диссертационного совета

кандидат сельскохозяйственных наук,

доцент А. Е. ЕФРЕМОВ

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Болезни, вызываемые фитопатогенными фузариями на- ■ носят существенный ущерб урожаю и качеству зерна пшеницы - ведущей хлебной культуры (Коршунова А.Ф. и др., 1974; Zillinsky, 1983). Кроме того пораженное фузариозом зерно вызывает ряд опасных заболеваний у человека и животных, угнетает микробиологические процессы, затрудняя использование его в пищевой промышленности из-за накопления микотоксинов (Билай В.И., 1974). Поэтому проблема фузариоза носит глобальный характер. Применение отдельных защитных мероприятий лишь незначительно ограничивает вредоносность фузариев. В этой связи для интегрированной защиты требуются устойчивые сорта (Бенкеи A.A., Хацкевич Л.К., Нестеров А.Н., 1987), создание которых на современном этапе - вполне реальная задача (Peyt Н., 1987).

Широкое применение пестицидов на посевах пшеницы и возделывание восприимчивых сортов увеличивает вероятность эпифитотии бактериозов, которые также наносят ущерб урожаю и качеству зерна (Чумаевская М.А., Матвеева Е.И., Королева И.Б., 1985). Поэтому наряду с комплексом защитных мероприятий, направленных против фитопатогенных бактерий, целесообразно использовать устойчивые сорта, выведение которых - актуальная задача.

Решение проблем фузариозов и бактериозов позволит в определенной мере стабилизировать производство более качественного зерна пшеницы и других колосовых культур. Работа выполнена в соответствии с программой (№№ госрегистрации 01.9.10.041555 и 01.9.10.041554.

Цель и задачи исследований. Главной целью работы является разработка способов селекции пшеницы на устойчивость к фузариям и изучение возможности селекции пшеницы на устойчивость к бактериозам.

В задачи исследований входило изучить:

1) видовой состав возбудителей корневой гнили и фузариоза колоса в Краснодарском крае;

2) возможность селекции пшеницы на устойчивость к фузариям;

3) подходы и методы селекции пшеницы на устойчивость к фузариям;

4) связь устойчивости к фузариозу колоса с некоторыми другими признаками;

5) возможность передачи генов, контролирующих устойчивость к фузариозу колоса от мягкой пшеницы к твердой и тритикале;

6) особенности закладки опытов на провокационных фонах для отбора устойчивых к болезням сортов;

7) возможность селекции пшеницы на устойчивость к бактериозам.

Научная новизна работы. В работе впервые получены формы яровой твердой пшеницы, несущие гены устойчивости к фузариозу колоса, а также показана возможность получения амфидиплоидов от скрещивания полученных форм с рожью без эмбриокультуры. Выделены линии озимой и яровой мягкой пшеницы, сочетающие устойчивость к фузариозу колоса с другими агрономическими признаками. Допущен к использованию толерантный к бактериозу, устойчивый к фузариозной корневой гнили, бурой и стеблевой ржавчине, слабовоспринмчи-вый к фузариозу колоса сорт яровой мягкой пшеницы Валерия. Получены сорта тритикале Амфидиплоид зеленый, Конвейер и Краснодарская зернокормовая, включенные в Государственный реестр сортов, допущенных к использованию, последний из них отличается устойчивостью к фузариозной корневой гнили и низкой поражаемостью фузариозом колоса. Переданы для включения в Государственный реестр устойчивые к фузариозной корневой гнили и ряду других болезней сорта озимой мягкой пшеницы Вольница и Хуторянка.

Всего за период исследований (22 года) по теме работы создано 9 сортов, 4 из них районированы, 3 проходят Государственное сортоиспытание. По теме поручено 3 авторских свидетельства на сорта.

Практическая ценность работы. Изучены причины возникновения эпифи-тотий фузариоза колоса и фузариозной корневой гнили и описаны меры защиты посевов от них. Установлен видовой состав возбудителей болезней пшеницы, вызываемых фузариями и вредоносность фузариозной корневой гнили в зависимости от степени развития болезни, а на этой основе - оптимальная степень поражения для получения дифференциации при скрининге на устойчивость, а также определена возможность и инструментарий селекции пшеницы и тритикале на устойчивость к этому заболеванию. Выявлены причины, затрудняющие селекцию озимой пшеницы на устойчивость к фузариозу колоса, связанные со сцеплением генов, контролирующих отмеченный выше признак, а также морозостойкость и рекомендовано применение сложных скрещиваний для преодоления этого неблагоприятного сцепления. В процессе исследований разработаны схемы селекционного процесса, позволяющие получать сорта пшеницы, устой-

чивые к фузариозной корневой гнили и фузариозу колоса.

Выделены линии яровой мягкой пшеницы, сочетающие устойчивость к фу-зариям с комплексом агрономических признаков, а их использование позволило осуществить интрогрессию генов резистентности к фузариозу колоса в геном яровой твердой пшеницы, полученные линии которой имеют высокую устойчивость к этой болезни и лучше комбинируются с рожью при синтезе тритикале, что дает возможность создания сортов без эмбриокультуры; установлены лимитирующие факторы при получении тритикале скрещиванием (мягкая пшеница х культурная рожь) х гексапловдные тритикале; рекомендован для создания высокопродуктивных сортов отбор высокоозерненных форм, устойчивых к загущению, на примере сортов: яровой пшеницы Валерия и тритикале Кубанец получения сортов с повышенной продуктивностью колоса, таких как озимой пшеницы Вольница и тритикале АД зеленый, Краснодарская зернокормовая, Конвейер; предложены некоторые принципы закладки провокационных фонов для оценки на устойчивость к болезням, которые основаны на избегании влияния антагонизма между патогенными микроорганизмами. Описаны мероприятия по защите посевов пшеницы от бактериозов и рекомендованы некоторые подходы к селекции на устойчивость к черному бактериозу, установлена дифференциация по степени устойчивости к базальному бактериозу; выявлены резистентные сорта яровой пшеницы, что позволяет эффективно вести отбор устойчивых генотипов, проведена оценка новых сортов и линий яровой мягкой и твердой пшеницы на устойчивость к этой болезни.

Результаты работы реализованы путем районирования сортов: яровой пшеницы Валерия (Увед. о принятии решения по сел. достижению № 1338 от 19.02.97), озимого тритикале Амфидиплоид зеленый (а.с. СССР № 4981 от 1989 г.) и Конвейер (а.с. России N2 6164 от 1994 г.), а также устойчивого к фузариозной корневой гнили Краснодарская зерйокормовая (а.с. СССР № 5263 от 1991г.); опубликования результатов по диагностике бактериальных болезней пшеницы и защиты посевов от них (1997 г.).

Впервые созданы: сорта озимой мягкой пшеницы интенсивного типа Вольница и Хуторянка, сочетающие устойчивость к 3 видам ржавчины, фузариозной корневой гнили, мучнистой росе, септориозу, черному бактериозу с рядом других агрономических признаков; сорт тритикале Кубанец, отличающийся высо-

кой озерненностыо колоса, который был использован для получения сортов тритикале Славянин и Рус, высокоустойчивой к корневой гнили линии 877132-5 и скороспелой 72013-12, а также сорта озимой мягкой пшеницы Быстрица; устойчивый к засолению почвы сорт озимой мягкой пшеницы Панацея и резистентный к загущению, бурой и стеблевой ржавчине, мучнистой росе и полеганию сорт яровой мягкой пшеницы Валерия; формы твердой пшеницы, обладающие устойчивостью к фузариозу колоса.

На защиту выносятся следующие положения.. Видовой состав возбудителей фузариозов в Краснодарском крае, их патогенность и вредоносность; принципы закладки искусственных фонов для отбора устойчивых к болезням сортов и форм пшеницы и тритикале, обладающие высокой продуктивностью. Особенности и результаты селекции пшеницы и тритикале на устойчивость к фузариям. Некоторые подходы к селекции этих культур на устойчивость к бактериозам.

Апробация работы. По результатам исследований опубликовано 30 работ, защищено авторскими свидетельствами 3 сорта, 3 сорта находятся в Государственном сортоиспытании. Материалы диссертации докладывались, на ежегодных отчетах на методической комиссии КНИИСХ ( с 1978 по 1996 гг.), на Всесоюзном семинаре по селекции и исходному материалу тритикале (Дербент, 1978), Всесоюзном совещании по селекции тритикале (Харьков, 1980), международных конференциях и симпозиумах: по теоретическим и прикладным аспектам селекции и семеноводства пшеницы, ячменя и тритикале (Одесса, 1981 ), по проблемам бактериозов (Берлин, 1995), по проблемам устойчивости растений к низкотемпературным стрессам (Венгрия, 1997), по регуляторам роста и развития растений (Москва, 1997), по проблемам фузариозов (Венгрия, 1997); на научно-техническом совете департамента сельского хозяйства и продовольствия Администрации Краснодарского края (Краснодар 1997).

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 230 страницах машинописного текста, содержит 48 таблиц, иллюстрирована 26 рисунками.

Условия, исходный материал и методика исследований

Эксперименты выполнены в Краснодарском научно-исследовательском институте сельского хозяйства им. П.П. Лукьяненко в течение 1975-1996 гг.

Почвы экспериментального участка КНИИСХ представлены западно-предкавказским, выщелоченным, малогумусным сверхмощным черноземом.

Климат- умеренно-континентальный, среднегодовое количество осадков составляет 600 мм, среднегодовая температура 11 °С, а в июле 23 °С. В целом погодные условия за период исследований были характерны для данной зоны и благоприятными для роста и развития пшеницы. Однако в 1975, 1981, 1983, 1985, 1996 годах наблюдалась засуха в весенне-летний период. Дождливая погода отмечалась в 1991, 1992, 1993 годах, засушливая осень - в 1975 и 1993 годах. Наиболее холодной была зима 1976-1977 годов. Самым благоприятным для озимых культур был 1990 год, а для яровой пшеницы - 1994 год. Сильное развитие фуза-риоза колоса наблюдалось в 1988 году, а бурой ржавчины в 1975 году.

Исходным материалом для селекции служили сорта озимой и яровой пшеницы селекции КНИИСХ, а также формы из Франции, Болгарии, Германии, Японии, Китая и CIMMYT, гибридные популяции, созданные селекционерами КНИИСХ A.M. Бурдуном, J1.A. Беспаловой, Ф.А. Колесниковым, Ю.М. Пучковым, а также автором, общим количеством 300 наименований, селекционный материал третьего и последующих поколений общим объемом 289997 номеров.

Основными методами полевых экспериментов являлась методика государственного сортоиспытания (1971) и ммогофакторный полевой опыт с систематическим расположением стандарта в латинском квадрате с последующим дисперсионным анализом результатов исследований (Доспехов Б.А., 1973).

Сортоиспытание осуществляли на делянках 10-15 м2. При выполнении полевых опытов с пшеницей и тритикале применяли методики и комплекс селекционной техники принятые в КНИИСХ. Биологическую ценность зерна тритикале п содержание в нем белка и лизина определяли в отделе растительного белка КНИИСХ под руководством д.б.н. В.Г. Рядчикова, мукомольно-хлебопекарные качества - в лаборатории технологии зерна под руководством д.с-х.н. А.Т. Казарцевой. Математический анализ проводили на ЭВМ по программам к.б.н. Л.М. Лопатиной. При выделении патогенов пользовались методиками, описанными Л.Т. Бабаянцем, С.А. Клечковской (1988) и И. Беттхером, К Науманном, основанными на постулатах Коха (1987).

Оценку и отбор на устойчивость к фузариозу и бактериозам вели в поле, _ теплице и ростовых камерах (ILKA и PGY-36) с использованием искусственной инокуляции.

При определении видового состава патогенов использовали определитель, составленный В.И. Билай (1977), а также методику, описанную М.В. Григорьевым (1976). В качестве контроля в опытах использовался вариант без инокуляции патогенами.

Степень поражения корневой гнилью по 4-х бальной шкале, фузариозом колоса - японской модифицированной школе, бактериозом - 3-х бальной шкале.

Объем выборки при изучении гибридов Fi составлял от 10 до 100 растений по каждому гибриду, а в F2 - от 200 до 800 растений. Оценку сортов и форм пшеницы и тритикале на устойчивость к корневой гнили проводили в 3-х - 4-х повторностях на 20 - 25 растениях в каждой, а восприимчивость к фузариозу колоса на 10 - 15 колосьях. Степень поражения бактериозом определяли на 15-20 растениях, повторность трехкратная.

Для фиксации препаратов при подсчетах хромосом в соматических клетках применяли методику, используемую при цитологическом анализе анеуплоидов (Waninge G., 1965).

Искусственное промораживание растений в ящиках проводили в камере С-814 по методике, описанной Ю.М.Пучковым (1969).

Выращивание растений в теплицах и ростовых камерах осуществлялись в режимах "весна" и "лето" с различными модификациями (Тимофеев В.Б., Пучков Ю.М., 1976; Калашников И.В., Тимофеев В.Б., 1977).

Стандартами в экспериментах с озимой пшеницей был сорт Юна, яровой мягкой пшеницей - Будимир, яровой твердой - Харьковская 23 и Эллипс, тритикале - АД-206, А-Д-60, Амфидиплоид зеленый.

Исследования по тритикале проводились под руководством д. с.-х. наук В.Б. Тимофеева (1975 - 1984 гг.), по селекции пшеницы и тритикале на устойчивость к корневой гнили в сотрудничестве с Л.М. Моховой и JI.A. Беспаловой при совместном руководстве с акад. Ю.М. Пучковым (1985 - 1993 гг.), гюселек-. ции пшеницы на устойчивость к фузариозу колоса и бактериозам лично автором

(1990 - 1996 гг.), по селекции яровой пшеницы совместно с д. б. н., проф. A.M. Бурдуном (1993 - 1996 гг.).

Фузариозы в сельскохозяйственном производстве. Наиболее вредоносными заболеваниями пшеницы, вызываемыми фитопатогенными видами грибов рода Fusarium, являются фузариозная корневая гниль (Simmonds P.M., Ledingiam P., 1937), снижающая урожайность до 26 % и фузариоз колоса (Smith, 1983), который приводит к еще большей потере урожая зерна - до 50 % ( Tomasovic S., 1983) и качества зерна (Билай В.И., 1976).

Прогноз возможности первичного заражения фузариозом колоса основан на наличии достаточного запаса инокулюма, оптимальных для фузариев температуры и влажности (Терехов В.И. с соавторами, 1994). Источником инокулюма могут быть пожнивные остатки и пораженные фузариозной корневой гнилью растения пшеницы, на которых интенсивно развиваются аскоспоры (Иващенко В.Г. с соавторами, 1994, Павлова Т.В., Измаякова А.Т., 1995) и конидии (Коршунова А.Ф. с соавторами, 1974, Snijders С., 1987), причем лет спор совпадает с началом цветения пшеницы (Кочубей К.Ю., 1988), что при благоприятных для патогена условиях приводит к поражению фузариозом колоса. В этой связи очевидно, что для снижения поражения посевов пшеницы фузариозом колоса необходимо уменьшить:

1 количество инокулюма в период колошение-цветение за счет сокращения:

а) количества инфицированных фузариями пожнивных остатков;

б) степени развития фузариозной корневой гнили пшеницы;

2) инфицирование фузариями колоса и зерна .

Для достижения этого требуется разработка интегрированной системы защиты, одним из важнейших компонентов которой являются селекционно-генетические исследования (Бенкен A.A. с соавторами, 1987).

Отмеченные выше выводы легли в основу нашей рабочей гипотезы, которая отличается комплексным подходом к созданию фузариозоустойчивых генотипов пшеницы. Таким образом, получение сортов, сочетающих устойчивость к фузариозной корневой гнили и фузариозу колоса позволит значительно снизить угрозу эпифитотии фузариоза колоса, а использование таких сортов будет спо-

собствовать экологизации технологии производства зерна пшеницы. Исходя из принятой рабочей гипотезы, селекция пшеницы на устойчивость к фузариям складывается из двух этапов:

1. Селекция пшеницы на устойчивость к фузариозной корневой гнили;

2. Селекция пшеницы на устойчивость к фузариозу колоса.

Селекция пшеницы и других колосовых культур на устойчивость к фузариозной корневой гнили. Наряду с агротехническими, химическими и биологическими методами защиты колосовых культур от фузариозной корневой гнили важное значение имеет использование устойчивых сортов. Селекция пшеницы на устойчивость к фузариозной корневой гнили успешно ведется в России (Рипенко В.Н., 1990), на Украине (Кириченко Ф.Г. с соавторами, 1986), в Ав-стралии(Рогожина Е.А., 1992),Германии (Medaner Т., 1988), ЮАР (Wyk P.S. et al, 1988) и других странах (Григорьев М.Ф., 1975).

Поскольку в Краснодарском крае корневая гниль значительно снижает урожайность колосовых культур (Коршунова А.Ф., 1970), необходимость создания устойчивых к этой болезни сортов несомненна.

Для того чтобы свести к минимуму ошибки при отборе на резистентность , нами в период 1987 - 1993 гг. был изучен видовой состав возбудителей корневой гнили пшеницы. Была установлена их смена. Так, если в 1957 - 1971 годах в Краснодарском крае основными возбудителями отмеченной выше болезни были грибы из родов Fusarium, Pythium, Ophiobolus, Helminthosporium(Bo4KapeBa 3.A., Тарасенкова Л.Н., 1974), то наши результаты показали, что в текущем десятилетии преобладает фузариозная (частота 83 %) и гельминтоспориозная (частота 14 %) корневая гниль. Изменился и состав фузариозного комплекса и если, по данным этих авторов его основу составляли F. culmorum и F. sporotrichiella, то в настоящее время в регионе на посевах пшеницы тритикале и ячменя нами выявлены следующие виды: F. graminearum, F. sporotrichiella, F. moniliforme и другие (Табл. 1).

Таблица 1

Видовой состав возбудителей фузариозной корневой гнили на посевах _озимой пшеницы в Краснодарском крае (1988 - 1993 гг.)._

Виды Выделено изолятов

Fusarium по предшественникам Итого

пшеница горох сахарная свекла кукуруза штук %

F. graminearum 61 30 13 77 181 33,0

F. sporotrichiella 12 107 82 2 203 37,0

F. moniliforme 3 41 14 33 91 16,5

F. culmorum 9 4 8 2 23 4,2

F. oxysporum 12 17 6 11 46 8,4

Другие 1 2 1 1 5 0,9

Наиболее патогенным из выделенных фузариев оказался И. ягаттеагит (Табл. 2).

Таблица 2

Поражение сорта озимой пшеницы Спартанка корневой гнилью, вызываемой распространенными видами фузариев в фазе проростков при искусственном заражении (ростовая камера, 1988 - 1991 гг.)

Виды Развитие болезни, %

Fusarium Среднее Предел варьирования

F. graminearum F. sporotrichiella F. moniliforme F. oxysporum Контроль

77,7 33,4 39,4 31,0 4,0

24,0-100 16,5-55,0 18,0-60,0 21,0-37,5 2,5-10,0

Поэтому для искусственной инокуляции при оценке на устойчивость к корневой гнили более приемлем отмеченный выше патоген. Кроме того, для успешного отбора слабовосприимчивых к фузариозной корневой гнили форм был определен интервал степени развития болезни в пределах которого скрининг наиболее целесообразен -70 - 90 % (Рис. 1).

Развитое болезни, %

Рис. 1 Вредоносность корневой гнили на проростках озимой пшеницы конкурсного сортоиспытания (ростовая камера, 1988 - 1991 гг.)

Изучение степени восприимчивости к фузариозной корневой гнили разных колосовых культур выявило, что, в среднем, наиболее устойчивыми в фазе всходов являются ячмень, а в фазе колошения - мягкая пшеница (Табл. 3).

Достаточно высокая вариабельность по степени восприимчивости к этой болезни в пределах изученных колосовых культур связана, в первую очередь, с межсортовой дифференциацией и, следовательно, показывает на возможность селекции на резистентность к фузариозной гнили.

13 ^

У Таблица 3

Степень восприимчивости некоторых колосовых культур к фузариозной корневой гнили (1989, 1990 гг.)

Развитие болезни, %

Культура Изучено Климатическая камера, (проростки) поле(колошение)

сортов Среднее Предел варьирования Среднее Предел варьирования

Мягкая пшеница 46 82,4 62-95 51,0 37-72

Тритикале 28 - 59,8 39-75

Твердая пшеница 37 77,9 67-95 64,1 52-73

Ячмень 89 58,6 38-82 64,5 54-74

НСР os 5,3 6,0

Р 1,5 1,9

Последующие опыты подтвердили этот вывод. Так, в период 1988-1990 г. (Табл. 4) были выделены сорта-индикаторы для дифференцирования селекционного материала озимой пшеницы по степени устойчивости: умеренно-устойчивые (Спартанка, Мироновская 808, Зимдар), умеренно-восприимчивые (Юна, Партизанка, Рада) и восприимчивые (Безостая!, Краснодарская 57, Олимпия).

Таблица 4

Поражение корончатой гнилью и толерантность сортов озимой пшеницы

Сорт Развитие болезни в поле в фазу колошения, % Климатическая камера

развитие болезни в фазе проростков,% масса сухих растений в % к контролю

Спартанка 43,2 83,8 31,3

Юна 46,8 92,9 18,8

Безостая 1 53,2 95,3 7,7

НСРоз 3,4 3,1 2,3

Среди сортов тритикале более устойчивым к фузариозной корневой гнили оказался сорт Краснодарская зернокормовая (Табл. 5).

Таблица 5

Поражаемость районированных сортов тритикале фузариозной корневой гнилью в фазу цветения (поле, инфекционный фон)

Развитие болезни в годы исследований, %

Сорт 1988 1989 1990 1991 1992 Среднее

Амфидиплоид зеленый 47 58 60 35 52 50,4

Краснодарская зернокормовая 52 51 31 39 43 43,2

Конвейер 56 59 57 43 57 54,0

АД-ои 54 56 49 54 44 51,4

Спартанка (озимая пшеница) 49 43 33 35 46 41,2

НСРоз 7,4 6,0 12,3 6,4 8,4

Р, % 3,7 1,9 4,6 3,2 4,1

Следует отметить, что для точной оценки генотипа на устойчивость к корневой гнили требуется проведение большого количества экспериментов. Так, в 1988 году, сорт Краснодарская зернокормовая существенно не отличался от других сортов, зато в 1990 и 1991 годах он достоверно проявил большую устойчивость к этой болезни.

Многолетние исследования выявили также устойчивые к фузариозной гнили сорта и линии озимой твердой пшеницы, яровой мягкой и твердой пшеницы (Спектр, Будимир), озимого ячменя (Метеор, Редут, Циклон, Скороход).

Для ускорения селекции пшеницы на устойчивость к фузариозной корневой гнили можно применять внутрисортовой отбор и метод трансгрессивной рекомбинации (Кириченко Ф.Г., Бабаянц Л.Т., Клечковская Е.А., 1986), причем мною выявлено, что отбор при этом эффективен как по прямым признакам так и по косвенным. Однако, как нам удалось установить, использование внутрисортово-го отбора не всегда целесообразна. Наибольшая частота устойчивых форм была зарегистрирована нами в гетерогенных сортах и линиях пшеницы (Спартанка, Юна, Лютесценс 750Ь4). Примером успешного внутрисортового отбора может быть получение линии Юна 31/1, которая оказалась более скороспелой и рези-

стентной к корневой гнили по сравнению с исходным сортом Юна и существенно превысила его по урожаю зерна (Табл. 6).

Таблица б

Характеристика генотипов пшеницы, выделенных внутрисортовым отбором (Юна 31/1) и с использованием эффекта трансгрессий (Вольница) _по некоторым агрономическим признакам (1991 - 1995 гг.)_

Сорт Поражение фузариозной корневой гнилью, % Продолжительность вегетационного периода, дней Прибавка к стандарту по урожаю зерна, ц с1 га

Юна 31/1 69* 254 +3,7*

Вольница 62* 258 + 12,6*

Юна (ст.) 74 255 -

* - отклонение от стандарта существенно при Р=0,05

Метод трансгрессивной рекомбинации еще более эффективен, причем самая высокая частота трансгрессивных форм зафиксирована в гибридных комбинация^,-полученных на базе генетически разнородных сортов. Таким путем из популяции гибрида У2.018 х Рубин был выделен сорт озимой пшеницы Вольница, который значительно превышает стандарт по степени устойчивости к отмеченной выше болезни, урожаю зерна (См. табл. 5). Этот сорт характеризуется устойчивостью к местной популяции трех видов ржавчины, зимо- и морозостойкостью, устойчивостью к полеганию, высокими технологическими качествами зерна стабильно обеспечивая формирование клейковины с уровнем ИДК = 50 -60 е. п. Новый сорт проходит государственное сортоиспытание.

Таким образом, селекцию пшеницы на устойчивость к фузариозной корневой гнили можно представить в виде разработанной авторам схемы (Рис. 2), которая отличается от предложенной С1ММУТ (1985) использованием искусственной инокуляции на всех этапах селекционного процесса и внутрисорто-вых отборов.

Рис. 2 Схема селекции пшеницы на устойчивость к фузариозной корневой гнили

Селекция пшеницы на устойчивость к фузариозу колоса. На основе результатов первого этапа, наряду с созданием новых сортов, обладающих устойчивостью к фузариозной корневой гнили (озимой пшеницы Вольница, яровой пшеницы Валерия, озимого тритикале Краснодарская зернокормовая), были определены сорта-реципиенты для использования их в скрещиваниях с донорами резистентности к фузариоз> колоса в целях получения селекционного материала, сочетающего резистентность к обеим вышеперечисленным болезням. Это сортообразцы озимой пшеницы Юна 31/1 и Вольница, яровой пшеницы Лютес-ценс 750h4.

Поскольку в колосе и зерне некоторых форм пшеницы выявлены ингибиторы, препятствующие поражению фузариозом колоса (Chiolkowski I., Cierniewska А., 1983, Luzzardi G., 1984), очевидно, что к числу таких форм относятся высокоустойчивые к этой болезни китайские и японские (Gocho, 1983), поэтому в качестве доноров устойчивости к фузариозу колоса была выбрана форма яровой мягкой пшеницы японской селекции Nobeoka Bozu, которая отличается слабой восприимчивостью к фузариозной корневой гнили.

Изучение видового состава возбудителей фузариоза колоса, предпринятое нами в 1987 - 1993 гг., выявило что из них наиболее распространен F. graminearum (частота изоляции - 81,5 %), который и был использован для искусственной инокуляции колосьев._

При отборе на устойчивость к отмеченной выше болезни учитывалась доминантность и полигенность контроля этого признака у доноров (Gu J.O., 1983, Gocho H., 1985). Наряду с этим, как установлено автором, чем меньше степень поражения колоса фузариозом (2 тип, Рис. 3), тем больше генов контролирующих устойчивость они несут, а их отбор позволяет выделять высокоустойчивые к фузариозу формы в последующих поколениях. В то же время, отбор растений со средней (3 тип) и сильной (4 тип) степенью поражения колосьев фузариозом не обеспечивает получения в дальнейшем слабовосприимчивых форм, а растения без признаков поражения фузариозом колоса (1 тип) не всегда дают высокорезистентное потомство. Поэтому при скрининге предпочтение следует отдавать формам с поражением 1-2 цветков или одного колоска без признаков поражения колосового стержня.

Кроме того во внимание принимались результаты, полученные D. Bechtel с соавторами (1985), которые дифференцировали сорта пшеницы по степени по-

раженности на 3 группы и установили, что в нормальном, внешне здоровом зерне содержится наименьшее количество микотоксинов. В этой связи не случайно рекомендуют вести отбор по поражению колоса и зерна- (8еке1е О.Т., 1984).

Рис 3. Типы поражения фузариозом колоса пшеницы

1 - без признаков поражения;

2-е поражением 2 цветков в колоске (4 колосок снизу);

3-е поражением 2 колосков;

4 - с поражением более 50 %.

Наряду с этим, исследования автора показали, что не всегда высокоустой-. чивые по признакам степени поражения колоса фузариозом формы имеют сла-бопораженное зерно. Поэтому отбирались формы с хорошо выполненным, нормально окрашенным зерном (Рис. 4).

Отмеченная выше, доминантность и полигенность лежит в основе более длительного процесса формообразования в популяциях, полученных с использованием доноров устойчивости к фузариозу, поэтому отбор целесообразно начинать в П гибридов с отборами в последующих поколениях.

Рис. 4. Зерно восприимчивого к фузариозу колоса сорта яровой мягкой пшеницы (вверху) и устойчивой линии НЛ-160 (внизу)

Использование таких подходов позволило выделить ряд линий яровой мягкой пшеницы, полученных из популяции гибрида Нобеока Бозу х Лютесценс 750И4/15, которые сочетают высокую устойчивость к фузариозной корневой гнили и фузариозу колоса, сравнимы по продуктивности со стандартом (Табл. 7).

Таблица 7

Характеристика наиболее устойчивых к фузариям форм яровой мягкой пшеницы (искусственный фон, 1994 - 1996 гг.)

Сорт, линия Поражение болезнями, % Урожай зерна, г с 1 м2 Оценка зерна, балл

корневая гниль некроз колоса некроз зерна

НЛ-160 44 1,8* 9,1* 300* 5*

НЛ- 161 48 2,6* 11,4* 299* 4*

Будимир (стандарт) 48 34,7 28,3 274 3

* - отклонения от стандарта существенны при Р=0,05

Эти линии обладают устойчивостью к ржавчине, красногрудой пьявице, черному бактериозу, полеганию. На фоне искусственной инокуляции Р.^аттеагит они снижают урожай лишь на 10 % в тоже время стандарт - на 29%.

В селекции озимой пшеницы на устойчивость к фузариозу колоса, в отличие от яровой, кардинальных успехов до настоящего времени не достигнуто, а отдельные сообщения о прогрессе в данном направлении (Мештерхази А., 1987) пока не подтверждены созданием высокоустойчивых к болезни сортов и форм. Это связано с потребностью в яровизации и достаточно высокой морозостойкости озимой пшеницы.

Предпринятые нами допытай решения этой проблемы на основе парных скрещиваний не привели к существенному сдвигу. Так, частота морозостойких форм была около 10 % (Рис. 5), а сочетающих отмеченный признак с устойчивостью к фузариозу колоса лишь 2 %.

Исследования показали, что.гены несущие устойчивость к фузариозу колоса и морозостойкость локализованы в хромосоме 1В, кроме того, в хромосоме 5А локализованы гены обеспечивающие контроль за выше отмеченными признаками и потребность в яровизации, т.е. в этих хромосомах наблюдается сцепление отмеченных генов. Это и затрудняет селекцию озимой пшеницы на устойчивость к фузариозу. Для преодоления обнаруженного неблагоприятного сцепления целесообразно применение тройных скрещиваний, где в качестве третьей родительской формы используется высокозимостойкие генотипы. Такой путь позволил нам резко увеличить долю высокоморозостойких форм в популяции

(См. рис. 5), а сочетающих морозостойкость и устойчивость к фузариозу колоса до 11,4%.

60 т

50 -40 -

^ го"

о 30

о га 320

10

• '. 0

Ш ЫоЪеока Ьоа! х Юна 31/1 В Ра Вольница х (ИоЬеока Ьоги х Юна 31/1) □ Е, Вольница х Юна 31/1

Рис. 5 Частота морозостойких форм в гибридах Иг при искусственном

промораживании в морозильной камере при минус 16 °С, 1995 год.

Твердая пшеница более восприимчива к фузариозу колоса по сравнению с мягкой (Лалев Ц., 1978). Сортов и форм этой культуры, обладающих высокой устойчивостью к фузариозу колоса не выявлено. В этой связи нами была предпринята попытка интрогрессии генов контролирующих резистентность к отмеченной выше болезни от мягкой пшеницы. Для этой цели были использованы источники, выделенные нами (Табл. 8), а также формы яровой твердой пшеницы полученные проф. А.М.Бурдуном в КНИИСХ (Эллипс, Леукурум 41).

Варианты

Для увеличения выхода растений типа твердой пшеницы была использована методика, предложенная В.В.Костиным (1970). Эта работа увенчалась созданием ряда линий яровой твердой пшеницы с высокой устойчивостью к фузариозу колоса (Табл. 8).

Таблица 8

Поражаемость фузариозом колоса наиболее перспективных потомсгв

яровой пшеницы НЭЛ ,% (теплица, 1995 - 199ь гг.)

Линия, Суток после инокуляции

сорт 7 14 21 28

НЭЛ - 1 0 0 2,5 2,5

НЭЛ-2 2,9 2,9 2,9 2,9

НЭЛ-5 0 0 0 0

Эллипс 5,8 5,7 11,1 16,8

Сорт-индикатор 5,6 11,1 50,0 70,0

Использование пшенично-ржаных амфидиплоидов в селекции пшеницы перспективно (Тимофеев В.Б., 1995). В этой связи необходим устойчивый к болезням исходный материал. Источников высокой устойчивости среди сортов тритикале к этой болезни не обнаружено, поэтому необходимость создания резистентных к фузариозу пшенично-ржаных амфидиплоидов не вызывает сомнения. Для этой цели наиболее приемлемы следующие основные схемы гибридизации:

1) твердая пшеница х рожь;

2) (мягкая пшеница х рожь) И) х тритикале;

3) тритикале х мягкая пшеница.

Все эти схемы характеризуются низкой завязываемостыо семян, например, при гибридизации мягкой пшеницы с рожью и Р) полученных с тритикале в поле этот показатель не достигал и 5 %. Для увеличения завязываемости семян можно использовать гибридизацию в теплице благодаря чему выход гибридных семян возрастает вдвое (Табл. 9). ■

Таблица 9

Скрещиваемость пшеницы с рожью и Р1 полученных гибридов с тритикале (1975 - 1979 гг.)

Условия проведе- Опылено Завязалось

Тип скрещивания ния гибридизации цветков, зерен

шт шт. %

пшеница х поле 81832 3481 4.2

рожь теплица 8861 636 10,9

пшенично-ржаные гибриды Р|Х поле 44202 620 1,4

тритикале теплица 23815 632 2,7

Наряду с низкой завязываемостыо семян лимитирующими факторами является их всхожесть, а также низкая фертильность гибридов Р| тритикале х пшеница и полная стерильность амфигаплоидов пшеница х рожь. Для увеличения выхода гибридных растений целесообразно использовать клонирование и методики, обеспечивающие повышение всхожести гибридных семян .

Наиболее быстрый способ получения тритикале - это скрещивание твердой пшеницы с рожью и последующая полиплоидизация. Таким методом нами получен сорт Амфидиплоид зеленый, на базе которого выделены сорта Конвейер и устойчивый к фузариозной корневой гнили Краснодарская зернокормовая. Эта схема получения тритикале сопряжена с необходимостью применения эмбрио-культуры и полнплоидизации. Однако при гибридизации/ созданных нами устойчивых к фузариозу колоса,форм яровой твердой пшеницы с рожью удалось получить амфигаплоиды и без эмбриокульуры..

Другой путь получения тритикале - скрещивание (мягкая пшеница х рожь) Гм х тритикале также достаточно эффективен. Таким путем были получены сорта АД-206 (Шулындин А.Ф., 1975), АД-60 (Горбань Г.С., 1990), Кубанец (Тимофеев В.Б., Котляров В.В., 1982). Эта схема позволяет использовать новые сорта Пшеницы, ржи и тритикале, что способствует обогащению генофонда сравнительно новой культуры.

Третья схема - гибридизация тритикале с мягкой пшеницей также широко

используется в селекции тритикале (Максимов Н.Г., 1975, Тимофеев В.Б., 1996) и может быть применена для получения устойчивых к фузариозу колоса сортов и форм тритикале.

Формы, обладающие устойчивостью к фузариозу, но требующие улучшения

Рис. 6 Схема селекции пшеницы на устойчивость к фузариозу колоса

Отбор устойчивых к фузариозу колоса растений

Все описанные схемы позволяют получать исходньш материал для отбора сортов с высокой устойчивостью к фузариозу колоса (Табл. 10).

Таблица 10

Процент поражения фузариозом колоса гибридов Р| тритикале и их родительских форм (естественный фон)

Гибрид, родительская форма 1993 1994 1995 1996 Среднее

F,(TpHTHKane 740И2 х НЛ-160) - 0 0 0 0

р1(НЛ-160 х рожь) - 0 0 0 0

р!(НЭЛ-1 х рожь) - - - 0 0

Тритикале 740И2 16 3 5 2 6,1

НЛ-160 0 0 0 0 0

НЭЛ-1 - - 0 . 0 0

HCPos 2 12 1

Таким образом, селекцию пшеницы (а также тритикале) на устойчивость к фузариозу колоса можно представить в виде схемы (Рис. 6), которая основана на многократных отборах начиная с ранних поколений (Fo - F4), оценке в селекционном питомнике (F4 - F?), повторном отборе устойчивых растений в F3 - Fe на фоне искусственной инокуляции. Непременным условием успешной селекции является использование доноров, причем, желательно добиваться сочетания в одном генотипе устойчивости к фузариозу колоса и фузариозной корневой гнили.

Селекция пшеницы и тритикале на продуктивность. Урожай зерна с единицы площади подводит итог селекционной работы, в том числе и связанной с улучшением той или иной культуры к болезням.

В селекции пшеницы на продуктивность определилось 2 направления: увеличение густоты стеблестоя (Donald С., 1968) и повышение продуктивности колоса (Лукьяненко П.П., 1973).

Наши результаты показали, что оба направления не исключают друг друга. Так, отбор на увеличение продуктивности стеблестоя в ценозе в сочетании с высоким выходом зерен с 1 колоса и массой 1000 зерен (Табл. 11) привел к получению высокоурожайного сорта тритикале Кубанец, на основе которого создан сорт тритикале Славянин и озимой пшеницы Быстрица.

Такой же подход (повышение выхода зерна с колоса и густоты стеблестоя) применен и при выведении сорта яровой мягкой пшеницы Валерия.

Таблица 11

Урожайность зерна и элементы его структуры сорта озимого тритикале Кубанец (КСИ, 1979 - 1981 гг.)

Сорт Зерен в колосе, шт Масса 1000 зерен,г Продуктивных стеблей,шт. на 1 м2 Урожайность зерна, ц с 1 га

Кубанец 33 39,4 640 63,8

АД-206 (стандарт) 31 42,5 419 48,1

Безостая 1

(озимая пшеница) 32 39,9 454 46,7

НСРоз 9,0 1,2 50 3,7

Другое направление, базирующееся нз повышение продуктивности колоса при среднем и повышенном стеблестое, гакже позволяет выводить высокоуро ные сорта. Примером может являться сорт озимой мягкой пшеницы Вольница, который по урожайности существенно превышает стандарт (Табл. 12).

Таблица 12

Урожайность зерна и его структура у сорта озимой мягкой пшеницы Вольница (КСИ, 1991 - 1993 гг.)

Сорт Зерен в Масса 1000 Продуктивных сте- Урожайность

колосе, шт зерен, г блей, шт. на 1 м2 зерна, ц с 1 га

Вольница 39* 42 629* 83*

Юна (стандарт) 32 41 690 72

* - отклонения от стандарта существенны при Р=0,05

Моделирование условий среды для отбора высокопродуктивных и устойчивых к болезням форм пшеницы . При создании условий среды для отбора высокопродуктивных сортов применялись интенсивный и экстенсивный фоны. В первом случае использовался предшественник горох на зеленый корм с хорошей агротехникой и достаточном обеспечении условий минерального питания. Второй вариант основывался на закладке опытов по предшественнику кукуруза на зерно, измельчении пожнивных остатков, поверхностной обработке почвы и внесении инфицированных фузариями зерен овса (способ, предложенный автором).

Такие условия позволяют отбирать устойчивые к фузариозной корневой

гнили сорта пшеницы. Примером успешной селекционной работы может служить сорт озимой мягкой пшеницы Вольница, который существенно превышает стандарты как на высоком, так и на низком агрофонах (Табл. 13).

Таблица 13

Урожайность сортов озимой пшеницы на разных агрофонах (КСИ, 1991 - 1995 гг., в ц. с 1 га)

Средняя урожайность зерна на агрофонах

Сорт высокий низкий Среднее

Вольница 80,0* 65,3* 73,4*

Юна (стандарт) 66,8 53,3 60,8

Спартанка (стандарт) 57,8 47,8 53,3

* - отклонение от стандартов существенно при Р=0,05

Кроме того, для исключения ошибки при отборе устойчивых к болезням сортов и форм, создаваемый искусственный фон должен исключать взаимовлияние различных патогенов. Так, проведенные нами опыты по изучению влияния различных патогенов на пораженность сортов озимой пшеницы показали, что при совместной инокуляции менее патогенные возбудители Н-эа^уит, РиЫшп, АИегпэпа являются антагонистами Р^гатшеатит, аналогичный эффект вызывают по отношению к этому патогену Р-Брого^ЫеНа и Р.топПеГогте (Табл. 14).

Таблица 14

Поражение корневой гнилью сорта пшеницы Спартанка

при совместной инокуляции разными патогенами _(ростовая камера, 1988, 1989 гг.)_

Патоген Развитие болезнн, %

Среднее Предел варьирования

Ризалит дгагшпеагит 94 94.. 100

Р^гаттеагиш + Р. врогоЫсЫеПа 42 38 . . 58

Я. БрогоигсЫеПа 45 32. . 54

Р^гаттеагит + РЬМит 51 50. . 52

РЬШит 42 32. . 49

Р.«гаттеагит + НеМпШогрогшт эгтуит 58 46 . . 69

Н.зайуит 44 36 . . 52

Р^гаттеагит + Акетапа 46 44. . 48

АНегпапа 40 37. .43

Поэтому для оценки и отборе на устойчивость к Р^гатшеагит необходимо избегать влияния вышеперечисленных патогенов.

Наряду с антагонизмом нами выявлен синергизм при совместной инокуляции Егу5фЬе graminis и ХагНИотопав иагЫисеш, что проявилось в усилении поражения бактериальной полосатостью листьев при увеличении восприимчивости к мучнистой росе (Табл. 15).

Таблица 15

Совместное поражение Егуз|рЬе graшims и ХапИютопав Нависей листьев яровой пшеницы (теплица, 1995 г.)

Сорт

Валерия

Селин

Будимир

Краснодарская 362

Развитие болезни, %

Егу81рЬе кгаттн 10 15 30 40

Хап^отопаз ¡гагЫисепз 47 52 57 77

НСРоз

5

6

Бактериозы злаковых культур. В Краснодарском крае наиболее распространены черный и базальный бактериоз (Чумаевская М.А. с соавторами, 1985).

Черный бактериоз. Среди сортов и форм озимой пшеницы,-использованных нами в качестве исходного материала для селекции на устойчивость к фузариозу колоса установлена дифференциация по степени восприимчивости к черному бактериозу (Табл. 16).

Надо отметить, что взаимовлияния возбудителей черного бактериоза (ХапШотопаБ СгашШсепэ) и фузариоза колоса (Р^гаттеагит) нами выявлено не было.

Установлено, что восприимчивые сорта в значительной мере усиливают среднюю поражаемость этой болезнью популяции, поэтому использовать их в гибридизации нецелесообразно. В тоже время, сорт Нобеока бозу несет доминантные гены, контролирующие устойчивость к черному бактериозу. Устойчи-

ва к бактериальной полосатости листьев,выделенная нами,линия озимой мягкой пшеницы НЮ, полученная от скрещивания Нобеока бозу х Юна.

Таблица 16

Степень восприимчивости сортов и линий озимой пшеницы к черному бактериозу и фузариозу колоса при совместной инокуляции _ (теплица, 1993, 1995 гг.)_

Сорт, Развитие болезни, %

линия Черный бактериоз Фузариоз колоса

Вольница 67 41

Юна 64 38

64Р1-24 80 60

Нобеока бозу 68 8

HCPos 5 7

Базальный бактериоз. Изучение степени восприимчивости яровой пшеницы к базальному бактериозу выявило межсортовые различия, причем большую толерантность проявили сорта и формы твердой пшеницы (Табл. 17).

Таблица 17

Степень восприимчивости и толерантности некоторых сортов и линий озимой пшеницы к Pseudomonas syringae pv. atrofaciens (теплица, инфекционный фон, 1994 - 1996 гг.)

Сорт, линия Развитие болезни, % Масса 1000 семян, % к контролю

1 2 3

Спектр

Будимир

Селин

Яровая мягкая пшеница

11,5 95

28,5 82

11,5 96

Продолжение таблицы 17 1 2 3

Валерия 15,0 94

Дружина 8,0 98

СиетеСеррос 8,5 100

Вилен 8,0 96

Салют 18,0 85

Озимая мягкая пшеница

Юна 12,0 95

Скифянка 11,0 98

Спартанка 11,5 96

Безостая 1 18,0 86

Яровая твердая пшеница

Харьковская 23 15,0 92

Харьковская 17 11,0 95

Леукурум 41Ы-17 7,5 100

Леукурум 411) 1-7 10,0 102

НСРоз 2,5 3

Среди сортов озимой мягкой пшеницы достаточно высокой устойчивостью обладают: Скифянка и Спартанка, а из сортообразцов яровой твердой пшеницы - Леукурум 41Ь1 -17 и Леукурум 41Ь1 -7.

Наиболее восприимчивым оказался сорт яровой мягкой пшеницы Будимир, а к устойчивым отнесены Дружина, Сиете Серрос. Сорт Валерия при средней степени поражения проявляет высокую толерантность, формируя достаточно выполненное зерно (Рис. 7).

W

m'

f!SI>- %

£ i»

t? '

СМ

Рис. 7 Зерно сортов яровой мягкой пшеницы Будимир (вверху) и Валерия (внизу) после искусственной инокуляции Р. Буп^ае ру. аиоГааем в период конец цветения - начало налива зерна.

Очевидно, что выбраковка восприимчивых сортов позволит избежать распространения их на производственных посевах и уменьшить, таким образом опасность эпифитотии бактериозов.

Выводы

1. Среди возбудителей корневой гнили пшеницы в Краснодарском крае преобладают грибы из рода Fusarium, а наиболее распространены F.sporotrichiella и F.graminearum, последний является также основным возбудителем фузариоза колоса. Самый патогенный из этих фузариев - F.graminearum, который необходимо использо-вать для инокуляции растений при создании инфекционного фона.

2. Для получения дифференциации селекционного материала по устойчивости к фузариозной корневой гнили в фазе всходов степень развития болезни

должна варьировать в пределах от 70 % у устойчивых до 95 % у восприимчивых сортов, причем для отбора резистентных форм нужно использовать сорта-индикаторы (умеренно-устойчивый - Спартанка, умеренно-восприимчивый -Партизанка и восприимчивый Безостая I.

3. Широкий размах варьирования по степени восприимчивости мягкой и твердой пшеницы, а также тритикале предоставляет возможность вести селекцию на устойчивость к фузариозной корневой гнили. Путем отбора на инфекционном фоне получены резистентные сорта мягкой пшеницы Юна 31/1, Вольница, Валерия и тритикале Краснодарская зернокормовая.

4. Для создания сортов пшеницы устойчивых к фузариозной корневой гнили следует использовать схему селекции, основанную на применении жесткого искусственного инфекционного фона, внутрисортового отбора, выделении трансгрессивных форм в популяциях гибридов, полученных на базе скрещиваний географически отдаленных сортов и повторных отборах.

5. Селекция сортов пшеницы на устойчивость к фузариозу колоса базируется на отборе устойчивых форм в Бз - Бд гибридов, полученных с использованием доноров резистентности, а в сложных гибридах - в И:, с обязательным повторным отбором в последующих поколениях, основанном на оценке по этому признаку с использованием искусственной инокуляции. При этом осуществлять выделение наиболее устойчивых форм, которые несут максимальное количество генов, контролирующих резистентность. Таким путем выделены линии яровой

•^мягкой пшеницы, сочетающие устойчивость к фузариозу колоса с комплексом агрономических признаков (НЛ-160, НЛ-161, НЛ-132).

6. Созданию сортов озимой пшеницы, устойчивых к фузариозу колоса, обладающих зимостойкостью, препятствует сцепление генов влияющих на эти признаки в хромосомах 5А и 1В, для преодоления которого целесообразно применение сложных скрещиваний.

7. Путем гибридизации яровой твердой пшеницы с источниками устойчивости к фузариозу колоса, полученными на основе сорта ЫоЬеока Воги, синтезированы формы яровой твердой пшеницы, обладающие высокой резистентностью к этой болезни (НЭЛ-1, НЭЛ-2, НЭЛ-5, НЭЛ-9).

8. Получение форм тритикале, несущих гены устойчивости к фузариозу колоса, для использования их в селекции пшеницы быстрее и дешевле осуществить скрещиванием с рожью новых форм твердой пшеницы серии НЭЛ устойчивых

к фузариозу и с последующей полиплоидизацией, а также гибридизацией сортов-доноров резистентности (мягкой пшеницы) с рожью и опылением полученных гибридов Fi, тритикале.

9. Для создания высокоурожайных сортов пшеницы и тритикале целесообразен отбор на высокий выход зерна с колоса, причем формирование высокопро- — дуктивного ценоза следует осуществлять за счет отбора форм, устойчивых к за--гущению (сорта яровой пшеницы Валерия и тритикале Кубанец), а также получения сортов с повышенной продуктивностью колоса (сорта озимой мягкой пшеницы Вольница, тритикале АД Зеленый, Краснодарская зернокормовая, Конвейер).

10. При закладке искусственных инфекционных фонов необходимо учитывать, что Alternaría, Helmintosporium sativum и Phytium, а также F. moniliforme и F. sporotrichiela являются антагонистами F. graminearum. Для выравнивания и усиления инфекционной нагрузки в поле при оценке на устойчивость к фузариоз-ной корне»ой гнили нужно применять способ, основанный на использовании дополнительной питательной среды (измельченных .стеблей кукурузы), обработке почвы дисковыми боронами и внесении в почву зерен овса, инокулиро-ванных F. graminearum.

11. При селекции на резистентность пшеницы к черному бактериозу целесообразно использовать для гибридизации менее восприимчивые родительские формы (озимой пшеницы НЮ и яровой пшеницы Валерия).

12. Установлена дифференциация селекционного материала по степени восприимчивости и толерантности пшеницы к базальному бактериозу, что позволяет эффективно вести отбор устойчивых генотипов. Получен толерантный к этой болезни сорт яровой пшеницы Валерия.

Предложения для использования в селекции и производстве

Рекомендуется использовать:

1. Разработанную автором схему селекции пшеницы на устойчивость к фузариозной корневой гнили, основанную на применении жесткого инфекционного фона, внутрисортового отбора, выделении трансгрессивных форм и применении выделенных автором сортов-индикаторов (Спартанка - умеренно-

устойчивого, Партизанка и Юна - умеренно-восприимчивых. Безостая 1 -восприимчивого).

2. Для селекции пшеницы на устойчивость к фузариозу колоса схему, предложенную С1ММУТ (модернизированную автором) непременным условием применения которой должно быть включение в гибридизацию доноров резистентности к фузариозу колоса и фузариозной корневой гнили, применение искусственного инфекционного фона на всех этапах селекционного процесса.

3. Выделенные автором линии яровой мягкой (НЛ) и твердой пшеницы (НЭЛ), высокоустойчивые к фузариям, и привлекать их в качестве доноров при создании исходного материала для селекции этих культур, а также тритикале на устойчивость к патогенам.

4. При создании искусственного фона для оценки и отбора устойчивых к фузариозной корневой гнили сортов пшеницы и тритикале внесение дополнительного питательного субстрата в виде пожнивных остатков кукурузы, наряду с инокулированными фузариями зернами колосовых культур с применением поверхностной обработки почвы.

5. Способ создания форм пшеницы, сочетающих устойчивость к фузариозу колоса и высокую морозостойкость, основанный на применении сложных скрещиваний, отборе высокозимостойких растений после искусственного промораживания и выделении среди них высокоустойчивых к фузариозу колоса с последующей оценкой в селекционных питомниках.

6. Результаты изучения видового состава возбудителей фузариозной корневой гнили пшеницы и взаимовлияния этих патогенов.

7. В комплексе защитных мероприятий против бактериозов - толерантные к бактериозам сорта пшеницы озимой (Спартанка, Скифянка, Юна)и яровой (Валерия, Спектр, Харьковская 23).

8. Для создания высокопродуктивных сортов пшеницы отбор форм, обладающих высокой озерненностью колоса и устойчивостью к загущению.

9. Возделывание в зоне районирования устойчивых к фузариозной корневой гнили сортов яровой мягкой пшеницы Валерия и озимого тритикале Краснодарская зернокормовая, допущенные к использованию в сельскохозяйственном производстве.

Основные положения диссертации изложены в следующих работах:

1. Котляров В.В. Изучение коллекционных образцов тритикале в условиях Центральной зоны Краснодарского края: Сб. науч. тр. / КНИИСХ. - Краснодар, 1977.-С. 13-19.

2. Тимофеев В.Б., Котляров В.В. Получение и изучение трехвидовых гибридов от скрещивания (Triticum aestivum х Seeale sereale) х Fi х Triticaie : Сб. науч. тр. / КНИИСХ. - Краснодар, 1979. - С. 44 - 56.

3. Тимофеев В.Б., Котлярос В.В., Семенова В.А.' Изучение исходного материала м первые результаты селекции тритикале: Сб. науч. тр. / КНИИСХ. -Краснодар. 1979. - С. 31 -43.

4. Тимофеев В.Б., Котляров В.В., Филобок В.А. Методы и результаты селекции озимых гексаплоидных тритикале для условий Краснодарского края: Сб. науч. тр. / КНИИСХ. - Краснодар, 1981. - С. 72 - 76.

5. Тимофеев В.Б., Котляров В.В., Филобок В.А. Создание нового исходного материала в селекции гексагтоидных тритикале: Матер, науч. конф. / Теоретические и прикладные аспекты селекции и семеноводства пшеницы, ржи, ячменя и тритикале, - Одесса: ВСГИ, - 1981. - С. 58-59.

6. Котляров В.В. Синтез гексаплоидных тритикале на основе межродовых скрещиваний и их изучение : Дисс. канд. с.-х. наук. - Краснодар, 1982. - 149 с.

7. Котляров В.В. Сингез гексаплоидных тритикале на основе межродовых скрещиваний и их изучение : Автореф. дис. канд. с.-х. наук. - Харьков, 1982. - 18 с.

8. Тимофеев В.Б., Котляров В.В. Озимое тритикале Кубанец / Краснодарский НИИСХ. - Краснодар, 1982. - 2 с.

9. Котляров В.В. К селекции пшеницы и тритикале на устойчивость зерна к прорастанию на корню // Селекция и семеноводство. - 1985. - № 3. - С.62 - 63.

10. Котляров В.В. Устойчивость сортов пшеницы к фузариозу и методы ее определения // Селекция и семеноводство. - 1986. - № 6. - С.51 - 54.

11. Котляров В.В., Тимофеев В.Б. и др. Сорт тритикале озимой на корм Амфндиплоид зеленый. / A.c. СССР Лге 4981, ¡989 г.

12. Котляров В.В., Мохова Л.М. Возбудители корневой гнили пшеницы в Краснодарском крае И Микология и фитопатология. - 1990. - т. 24, вып. 2. - С. 155- 156.

!3. Котляров В.В., Беспалова Л.А., Мохова Л.М. Отбор на устойчивость к фузариозной корневой гнили корней в селекции пшеницы: Сб. науч. тр. / КНИИСХ - Краснодар, 1990. - С. 22 - 25.

14. Котляров В.В., Тимофеев В.Б. и др. Сорт тритикале озимой Краснодарская зернокормовая. /А.с. СССР № 5263, 19У1 г.

15. Котляров В.В. О методах оценки устойчивости пшеницы и тритикале к бактериозам // Селекция и семеноводство. -1991. - № 3. - С.31 - 32.

16. Котляров В.В., Тимофеев В.Б. и др. Сорт тритикале озимой Конвейер. / А.с. №6164, 1991 г.

17. Kotlyarov Vladimir V. Wheat breeding for resistance against bacterial diseases : Book of Abstracts / 5-th Int. conf. on Pseudomonas syringae pathovars and related pathogens. - Berlin,Germany, 1995. - P. 132.

18. Котляров B.B. К селекции пшеницы на устойчивость к фузариям : Сб. науч. тр./КНИИСХ..-Краснодар, 1996. -С. 325-331.

19. Бурдун A.M., Котляров В.В. и др. Сорт яровой пшеницы Валерия. -Увед. о принятии решения по селекционному достижению № 13-38 от 19.02.97.

20. Котляров В.В., Сокирко В.П., Кулик В.И. Диагностика бактериальных болезней и методы борьбы с ними / Деп. с./х. Адм. Краснодарского края.-Краснодар, 1997. - 15 с.

21. Kotlyarov Vladimir V. Wheat breeding for fusarium and frost resistance: Int. Symp. on cereal adaptation to low temperature stress in controlled environments / Abstracts - Martonvasar, Hungary, 1997. - P. 86.

22. Ненько Н.И., Поспелова Ю.С., Котляров B.B. Влияние препарата фуролан на развитие внутренней и внешней инфекции Fusarium graminearum в семенах озимой пшеницы. // Регуляторы роста и развития растений. - Тез. докл. 4-й Междунар. конф. - Москва, 1997. - С. 216.

23. Ненько Н.И., Поспелова Ю.С., Смоляков В.П., Кульневич В.Г., Котляров В.В., Бурдун A.M. Отработка элементов технологии применения препаратов фуролан на яровой пшенице.// Регуляторы роста и развития растений. - Тез. докл. 4-й Междунар. конф. - Москва, 1997. - С. 219..

24. Kotlyarov V., Fedoulov Yu. Some aspects of creating initial material for wheat breeding for fusarium spike scab resistance: Book of Abstracts / 5-th European fusarium seminar. - Szeged, Hungary, 1997. //Cereal Res. Com. V, 25> -N3/2 P. 769-771

25. Ненько Н.И., Поспелова Ю.С., Бурдун A.M., Котляров B.B. Изучение влияния препарата фуролан на устойчивость пшеницы к поражению фузариозом // Теоретические основы производства экологически чистых продуктов растениеводства. - Краснодар, Г997. - С. 12 - 17.

26. Котляров В.В., Довгаленко В.Н. Видовой состав возбудителей корневой гнили в Краснодарском крае и их вредоносность // Теоретические основы

производства экологически чистых продуктов растениеводства. - Краснодар, 1997. - С. 1S -24.

27. Котляров В.В., Федулов Ю.П., Бодня C.B. Трубникова И.И. Особенности оценки селекционного материала на устойчивость к фузариозной корневой гнили. // Теоретические основы производства экологически чистых продуктов растениеводства. - Краснодар, 1997. - С. 25 - 32.

28. Котляров В.В. Некоторые аспекты создания исходного материала для селекции пшеницы на устойчивость к фузариозу колоса. // Теоретические основы производства экологически чистых продуктов растениеводства. - Краснодар, 1997. - С. 33 - 39.

29. Котляров В.В. Интенсификация селекции пшеницы на устойчивость х фузариозной корневой гнили. // Теоретические основы производства экологически чистых продуктов растениеводства. - Краснодар, 1997. - С. 40 - 52.

30. Котляров В.В., Бурдун A.M. результаты селекции пшеницы на устойчивость к фузариозу колоса. И Теоретические основы производства экологически чистых продуктов растениеводства. - Краснодар, 1997. - С. 53 - 57.