Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Принципы и методы разведения насекомых на искусственных полусинтетических средах

ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "Принципы и методы разведения насекомых на искусственных полусинтетических средах"

Есесоззнач ордена Ленина и ордена Трудового Красного Згамзнц акэдеглш сельскохозяйственны): туи имени В.И.Ленпна

ВСЕСОКЕНЬЙ ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНМЕШ Ш17ЧЕ)-ИССЛЗД0ЕАТЕЛЬСК1Й ИНСТИТУТ ЗАЩИТЫ РАСТЫБЬ!

На правам рукописи УДК 632.937+595.7: 633

1ЛКСТ0ВСК1Й Еэгегткй Д'-згрнеЕот:

ПРИНЦИПЫ И МЕТОДЫ РАЗВЕДЕНИЯ НАСЕКС1Ж НА ИСКУССТВЕННЫХ П0Л7С1-ЯЕТ1КЕСК1а СРЕДАХ

05.01.II - сгспгга ргсгенй с? врзди: п болезней

Диссертация на соискание ученой степенз донтота биологических наук в Форме научного доклада

Ленинград - 1930

' 'іЬ7"Ч> *

Диссертационная работа выполнена в лабораториях энтомо^^- - , ген Среднеазиатского и Северо-Кавказского научно-исследовательских институтов фитопатологии ( САШИу, Ташкентская область, СКНИИФ, г. Краснодар). ■ .

Научппа консультант: доктор биологических наук, профессор

Ы.Д.Иашпю '

Официальные оппонента: доктор биологических наук

Булыгинсказ М. Л.,

доктор биологически: наук, профессор ' ' Злотин А.З.,

. доктор бшлоютэскш: паук, профессор

Приставко В.П.

Ведущее учреждение - Зоологический институт (БИН) АН СССР,

г. Ленинград

Защита диссертации состоится 11 ^ 19 $а г.

в _________ часов на заседании специализированного совета

Д 020.01.01 црз Всєсоззеоіл научно-исследовательском институте защиты растений.

• Дцрес: 188620, .^нилград-Пухшин, 6, косое Подбельского, 3.

■. Автореферат разослан и $ ° " іоср г.

Ученый секретарь специализированного совета

Г.А.Наседаша

^гюШ1

•иТМ г

•лтаи

ОНЦАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

туальность тега. Широкий интерес, проявляемый в настоящее

о всем мире к изучении и создании для насекомых искусст-ТГйкйЯй^полусин готических сред ( ШС ), определяется их ведущей ролью при решении проблемы промышленного культивирования фитофагов, энтомофагов, насекомых-продуцентов сырья, продуктов питания и биологически активных веществ. Практическое осуществление прогрессивных методов защиты растений для создания искусственных фонов при селекции устойчивых сортов сельскохозяйственных культур к вредителям невозможно без разработки приемов кассового разведения этих объектов. Использование ШС обеспечивает круглогодичное получение однородного биологического материала, упрощает внедрение автоматизации, позволяет значительно сократить затраты труда и материалов на разведение нужного вида насекомых. При использовании ШС открывается уникальная возможность оценки физиологической роли основных компонентов корма, поиска пищевых аттрактантов, ингибиторов или стимуляторов роста и развития насекомых, ингибиторов синтеза хитина, деттерентов, анти|идаптов н т.д., что в конечном итоге позволит внедрить интегрированные системы-защиты, обеспечизанщзе получение продуктов, не содержащих остатков пестицидов, и снизить загрязнение биосферы.

Работы советских авторов по оптимизации лабораторных культур и методов выращивания насеко:зх, преимущественно при использовании естественного корма, развивал? новуэ отрасль прикладкой энтомологии - техническую энтомологию ("биотехнология"). Методологией ее долгны стать системный подход и теория оптимизации, базирущиеся на современной вычислительной технике и рассматривающие разведение насекомых как создание искусственных популяций с заданными свойствами (Тамарина Н.А., 1931; Тамарина и др., 1981). Особое место при промышленном разведении насекомых занимает собственно искусственные среды. Этот отдел технической энтомологии наиболее слоген, специфичен и многогранен (Тамарина, Чернышев В.Б., 1534; Чернышев, 1985; Тамарина, 1987).

При составлении различных ИПС широко используется метод эволюционного планирования эксперимента по выбору оптимальных рецептур для разведения насекомых-фзтофагоз (Старец В.А., Менчер В., 1980). Не ыенее.эффективно использование методов гидролиза субстрата ферментными системами насекомых для оценки пригодности

5кяг,еьак сглосел пр:; разргд>с?г.е тзорйгнчзских основ кассовою разасдснгл видов (Я2довецк;л; П.Г., 1565).

Па осиовз зколого-генахдчесвого ааалзза проблему глассового разведения касекокдх щкпигхо ргссг-'с^ргвагь с тотап зрения глзха-нпгглоз фпзиологлчесхкх и генстдчеасд: уз'зшлшд, сб.гсловлдваэ-ц::х вароидозцс вида при раззеделак. Одплм ьз главна;: паправле-вг.;1 успзсшого получения колпоц-зшшх касокоддд до;с;:на стать разработка п хлллхнснло приемов нов:по::,;л л:: .т.::з::сояосэбисстд и ну.оцу'лхлвлостл на разлалнлл зтагда.1 развитая (Злзхлл А.3. ,1931, 1982, 1939).

Ос..ов:.:л цель дссдодошддд - г^зра^этд-а ла-'чддд основ мз-ходоз :л;:л:охозл?!:;л: к цоадтдчзспогэ лел^лхзоваллл ДлС для .массового разлододлл вред::-:;: л полоз:':;--: налзвсм-л: в ллбол зоне стран:;, нззавлслмо от гро:.:5НИ года, ,1аг: доствлжлм: указанно;', дздл бмло лзоЗлодлмо:

- обосновать цр;шц;.пн крг^кгкгл лодусстдсдг-пв: т: в серв^в оллглл,л сслусы:;: сжгтсскос ттцзьдх с г. од нал лалболео дзегзвых дзсхуил.л для лрадхлчоологе ислолв&свалля;

- лаграоохахв рецептару 1Г.1С для р^зввдзнлл вусонлц вял .длллол с хплзуд:::; л вол.лр-оос^плм роюыа; аинаратом;

- оггс-дслдхв значллло бсдлово-уг.:входного баланса отдолд-:::л: :;о:.ко1Ю;.ТО£; норма д;п ллзлсдеяхоавлооти подоплл-нх видов;

- х.1^д}ца-ь еД:з:с:11гл::з анхлмлнгобнвл ведеохва у, хтлхлгчзодне дсзхнмзлхоахы яиц нисзво; ах;, гроддвралдхххдле плзс:а;лз:шэ ворма л массовые знлзозхлн пр;; влрадзалил исдокихизх глу;ов;

- научно обосновать д раархоохахь врлмтлдосвдо др:;з:а: кассового рззводеиия разя:х: влдов насско;.:;:;: ка создапдлд ШС;

- прзвхотн оценку потомства каоекохдд;, ввроденниз: на стдд среда?: в течение ряда последовательных поколений.

Обмонтн кослеловркнй. Для рзаегая пэсгазлонншс задач бы- ' ли Епбракы врздстазитеш 4-х отрядов насекомых, 8-ма семейств :г 12-га видов, существенно стяятаэдвсся по впщевой специализации, биологически! особенностям, народнохозяйственному значению (см.табд.1,1). Эксп'-рлментн проводплпоь тадме с рядом членистоногих отряда дешуекрдлих (1ср1<1ор-Ьсга): хлопковой совкой Сл1ог2Леа оЪБоХаЪа ]?.(;= Не-Ио'вЫз сглх^бга НЬи.) (сём. 1Тос— ■стаде ), кукурузные мотнлвксгл РугаизЪа (Оа-йг±тз) пиЪИаИс НЬ’л. (се;.!. РугаИйаа ), тутовхдд сежотгоядом ВоиЬух поз?1 Ь. (сен. Зсшоус1с1ае ), ззрЯОВОЙ ГЛОЯКЭ ЗЗЛ^го^а ссгоа1е11а ОИу.

(ceM.Chrysopld.ao ); отряда сетчатокрылых - златоглазкой обыкновенной СЬгузора сагпеа Бїері;.(сє.М. СЬлгугорійаз) .

Научная новизна. Впервые дано научное обоснование разработки и практического использования ШС для разведения насекомых в зависимости от их пищевой специализации. На этой основе созданы золевке и гелевые мерпдические, оліггиднчєскпе и криоконсервиро-ваннолидлческпе пищевые среди для насекомых с грызущим (хлопковая, малая наземнач, озимая совки, кукурузный мотылек, тутовый шелкопряд, кубанский щелкун) и колющэ-сосущим (вреднач черепашка, щитник линейный графо з ома, хкціше клопы арма, подизус и другие энтомофаги) ротовым аппаратом.

Научно обоснованы принципы подбора составных частей пищевых полусинтетическнх сред для личинок и имаго растительноядных клопов - вредной черепалки, щитника линейного графозомы, -а также хищных клопов арма и подизус.

Впервые разработаны КЕІС для насекоишх-фитофагов: озимой и малой назеї.'ной совок, кубанского щелкуна,в состав которых не входит растительный сок иди вегетативные части кормовых растений.

Создан новый тип ШС для насеко; икс-зоофагов, осіювєїпшй на Ефгокоясервпровакянх при ультргнизких температурах яйцах, личинках и имаго членистоногі":, на которых Ефективно массовое разведение хищных насекомых арма, подизус, златоглазки и другії:-: знто-«офагов.

Подобраны антимикробные смеси, обеспечизалщие вормалькыЗ рост и развитие на ШС подопытных насекомых, при сохранении свойств, исключающих прещдезр-эменное загнивание корма на срок полного цикла онтогенеза насекомых.

Найдены оболочки пищевых сред для сосущих насекомых, щнт-зака линейного, вредной черепашки, а такие хпщиых клопов арма, подизус, предотвращающие прилипание гусешіц ц личинок к поверхности ШС и предохраняющие пищевые субстраты от преждевременно--га загнивания и потери влаги.

Оригинальность полученных результатов научно-иоследователь-зких работ подтверждена 25 авторскпгли свидетельствами на изобретения.

В качестве основного результата теоретических и экспериментальных исследований на защиту выносятся следующие полонення: теоретические принципы разработки и применения ШС в зависимости эт адаптивных особенностей питания и пищезарителвной системы на-

секомых; рецептуры меридических, олигидических и криоконсервиро-ваннолидических ШС - наиболее'доступных и дешевых для разведения гусениц и личинок с разной спецификой питания, а также обе-стачивающие получение качественных насекомых (не отличающихся . от особей, выращенных на натуральном корме); методы разведения насекомых на разработанных ЩС; результаты оценки потомства насекомых, выращенных на средах в течение рада последовательных -поколений; усовершенствование отдельных звеньев технологическо- . го процесса промышленной выкормки насекомых на ШС. .

• Практическая ценность работы и Реализация результатов исследований. В итоге 30-ти летних исследований (1959-1989 гг.) сделан существенный вклад в развитие разведения насекомых на ШС. Разработаны методические основы составления, приготовления и практического использования ШС, базирующиеся на доскональном изучении пищевых особенностей и специализации, биологии и репродуктивных функций подопытных видов насекомых.

Всего испытано свыше 1500 составов ИПС, 15 из которых защищены авторскими свидетельствами. . .

Апробированы в производственных условиях простые и доступные мерпдические, олигвдическае и криоконсервированнолидические среды для круглогодичного выращивания гусениц шш личинок хлопковой, озимой, малой наземной совок, кукурузного мотылька, тутового шелкопряда и ряда насекомых-зоофагов. . ,

На основании полученных материалов с участием автора со- . ставлены методические разработки: "руководство по массовой лабораторной выкормкена полу синтетической питательной среде гусе-шщ совок, вредящих хлопчатнику и другим сельскохозяйственным культурам" (М., 1970); "Методические указания по длительному хранению криоконсервированных яиц зерновой ыоли для разведения трихограммы" (М., 1984). . '

Результаты наших исследований, опубликованные в разные годы, цитированы_частично или полностью в монографиях, методических, диссертационных работах и обзорах ряда советских и зару- -бежных авторов. , ■ • • ’ ■

Выращивание насекомых на разработанных нами ИПС нашло практическое применение в биологической защите растений и для решения других народнохозяйственных задач. Биоматериал и разработанные методики и руководства по массовому -разведению подопытных видов использовались в НИИ сзраны, на биофабрнках цромышлекного

разведения энтомофагоз, промышленных цехах предприятий Минмед-микробиоцрома СССР.

Апробация работы. Результаты исследований и отдельные поло-аения работы докладывались и обсуждались в течение I9S3-I989 гг. на ХП Международном энтомологическом конгрессе; У, У1, УП, IX съездах Всесоюзного энтомологического общества, заседаниях его Узбекистанского и Кубанского отделений; на Всесоюзных совещаниях, конференциях, симпозиумах, семинарах по вопросал биологической защиты растений от вредителей и болезней; на совещаниях Координационных советов по защите растений, биологическому методу и шелководству.

Публикации. Основные результаты проведенных исследований опубликованы в 75 работах, в числе которых 29 авторских свидетельств на изобретения.

СОДЕРЕАНИЕ РАБОТЫ

Глаьа I. История создания искусственных пищевых сред ' для разведения насекомых и их классификация

Известно несколько обзоров литературы, наиболее полно обобщавших накопленный опыт по разведению насекомых на ШС и дшэщих представление о . состоянии исследований з этой области (Шумаков E.U. и др.,I960; Эделькан Н.М.,1951,1972; Цветаева И.А., 1969; Хлистовский Е.Д. ,1973; Uvarov 3*?., 1939; Bottger C.J., 1942; Vanderzant E.S. , 1966,1984; Singh P., 1977 и др.).

Первоначально усилия ученых были направлены на доказательство принципиальной возможности разведения насекомых на IffiC. После того, как Е.А.Богданов (1908,1948, цит. по Singh Р., 1977 и Шумакову, 1978) впервые доказал возможность выкоркки на искусственной Пище мухи С alliphora erytirrocephala Kg. (= C.vicina

a.-D. ), большое число исследователей в СССР и за рубажом включилось в поиск путей круглогодичного выращивания насекомых на ШС. Е.М.Шумаковым и др. (I960), Н.М.Эделькан (1962,1972) и рядом зарубежных авторов обоснованы теоретические предпосылки для составления ШС, раскрыты биохимические основы пищевой специализации насекомых, изучены качественные и количественные потребности насекомых. в элементах пищи (Роздественская В.А.,1946; Филиппович Ю.Б.,1980; Эделылан, 1972 и др.)., создана концепция об их

сбалансированном питании (Покровский A.A., IS74), Все это послуги ло основанием для практического использования ШС.

Большинство авторов классифицирует ШС ка синтетические (голидические) и полусинтетическке ( Vanderzant ,1366,1974; Хлистовский, 1268,1973; Эдельман, 1972). Е.С .Dougherty et al. (1959) разделили пищевые среды для насекомых на три основных, типа: I) голидические или синтетические, имеющие полностью оцреде-леиный химический состав; 2) иерздические - состав входит преимущественно химически чистые соединения, только один или два ингредиента являются химически неопределенными; 3)олигидические

- содержат главным образом Еещества естественного происхождения, несколько ингредиентов имеют неизвестны;! химический состав ( David J. , 1987).

1,1.Kogan (1972,1972а) подразделил ШС в зависимости от консистенции корма па глщкие, полужидкие (золевые) и твердые - агаровые (гелевые). По характеру асептики все питательные среды делятся на аксеническне (или неживые) - стерильные, не содержащие симбионтов, паразитов и комменсалов, и ксеническпе - нестерильные, содержащие неопределенное число ассоциированных в культуре бактерии (Dougherty з.с. et al. , 1959). Схема классификации ИПС приведена на рис. I.I.

На над взгляд, некоторые среды, применяемые для разведения насекомых и называемые синтетическими, нельзя считать полностью химически определенны:,ти. Например, при введении агар-агара в среду, все пищевые компоненты которой, као\лось бы, определены, нарушается строгая определенность пищевого субстрата. В этом случае для затвердения среды, по-видимому, надо использовать неорганические вещества: растертый в порошок глинозем, гель вла-ся1шцы и другие компоненты. Хишческая определенность голидиче-ской среды нарушается при введении в ное источников белка (казеин, лактальбумин) или их гидролизат^в.

Голидические среды не обеспечивает'оптимального развития насекомых, они.применяются, з основном, при специальных исследованиях. Меридпческие среда по своей пищевой полноценности отвечают требования'.! и широко используются при выращивании в лабораторных условиях-насекомых с разными типами пищевой специализации (Хлистовский, 1973). Однако довольно сложный состав затрудняет их приготовление и делает дорогостоящими. ■

составу

ГОЛЯДЇЧЄСКХ0 (из ГЕМЖЧЄСКЯ

чистых жнгродъонтов,

Е.С.РоидпйгН с! лГ ,1959)

ыервднчоские (с 1-2 веопро-двдопвша по составу еагрз-дивитакв* с.С. Ооиугагеі «І.

а • ь ,ъ. і

,1953)

ош'вдкчесхне (сиось пройму-ЦЭСТВОШЮ ХНКИЧ0С5Ж наопро-ДОЛОБНИ О ХЖМЕЧОСКН ЧИСТИКИ ЕШ’рОДЕОН'ЇЕІ^а, І.ОіуМ . 1967)

крпоконсорвяроватіолїдігче-схнэ (жз цолосг>":го единого организма, л'.-;ркиор, кржогонсорвнрох^илю: пря сверхэтзюкх текперагурах яеп насехоыых-хозлав, В.Г.Геннаднов.Е.Д. Хлиотов-схнЗ ,19(30; Е.Д.ХлготовсгнЯ, В.Г.ГбЕвадгоз, Л.А.Понов, 1984; Еля содержание б качество пнцевой основы ШС хржохонсвръярованпьсс насе-кошсс разлірцих фаз развития. ЇГ.Д.ХлзстовсхнЗ д др., 1970,1900; Е.Д.Хлистовскай, X.А.Шнридян,1982,1985)

С

консистенции

| дидкиё]

зодевые

(полуъвд-

ХЕО КЛ2

влзхпо)

I

яезната-

теяънио

ВКЯЮЧОІШІ

агар-агар о (мГКодап , 1971,1

дегевио

5 ДОСТУП—

ные 8яие-НИТОЛН агар-агара

^ёз агаровые о вклгче-нпои ДСЕО-вих няорт-пих касо

гелевые (тоордые ила ага-ровко)

агаро-

вцо

сухие

Д0Е0ВЫ9

и доступнее 8£М9* НЕТЭЛЛ

агар-

агара

пороп-

Х0ВЫ9

таб лоточные (плот-

ПиО)

ахсвнїческже -стерильные (еэ содержащие сгкЗгот-тоэ, паразитов ж кош#эн-

Ё^ЖидМ) (Ы, 1959) ;

хсегячосхие-вестералькыэ (содерхшие неопределенное ХОЛЇЧЄСТ-во ассошггро-ваянъа в гуль-туре бахтерхі,

Е.СВоидїіегІу(і959)

Рис. І.І. Классификация нскуссгвонннх пищевых сред для культивирования

насокоши

В дальнейшем исследователи перешли к создании полусинтети-ческих пищевых сред, состоящих из продуктов растительного ИЛЕ животного происхоздения, дроязей, отходов пищевой и сельскохозяйственной промышленности. Число пищевых обогатителей в них ограничено, что упрощает способ приготовления сред и резко снижает их стоимость (Хлистовский, 1268, 1973; Эдельман, 1972; .

Уапб-егганЪ , 1974). - •

Нами созданы среды, состоящие из целостного (единого) организма или животной ткани различных членистоногих, криоконсерви-ровакных при ультранизкой температуре (минус 196°С), которые мы назвали криоконсарвированнояидическими, тем самым расширив классификацию ИПС (Геннадиев В.Г., Хлистовский, 1980; Хлистовский, Геннадиев, Попов Л.А., 1984; см.раздел 4.6, рис. 1.1).

К началу наших'-исследований (1959 г.) опубликовачных отечественных работ по использования полусинтетических сред (мериди-ческих и олигвдических) для выкормки насекомых-фитофагов не было. Только в 1966 г. появились сообщения о рецептурах таких сред для выкормки саранчовых (Борисова А.Е.,1966), непарного шелкопряда и капустной совки (Злотин, 'Лимарева, 1966).

Ряд авторов у нас в стране и за рубежом разработали методики лабораторного разведения хшцных клопов арма и подизус на ги-вых насекомых (Микег^! ы. , Ъе Иоих , 1975; Исмаилов В.Я., Олещенко И.Н., 1977; Голубева В.И.и др., 1980). Но предлагаемые метода разводения этих энтомофагов слокны, трудоемки и незконо-шчны, т.к. требуют значительных затрат предварительную выкормку насекомых-зертв. Наиболее перспективно массовое разведение энтомофагов на ИПС ( Уапйеггал-Ь еЪ а1. ,1974; Ыв111л1 Е.,

1975; Язловецкий и др., 1976,1977,1979). Впервые разведение клопов из рода Реп-ьаЪот1с1ае было проведено на семенах зонтичных ■ Г.Н.Макаренко (1969), однако гибель ллчинок достигала 30-70 %.

Таким образом, в области создания ИПС для насекомых достигнуты определенные успехи:.изучены качественные и количественные потребности насекомых в пище, разработаны и испытаны рецепты шшузвых сред для некоторых видов насекомых. Однако такие насекомые кагс озимая совка, карадрина, кубанский (крымский) щелкун, щитник линейный (графозона),-вредная черепашка и др. на ШС до нас не выращивались (табл. 1.1). • _ .

э

' Таблица I.I

Впди НаСОКОМНХ, К7ЛЪТИЗЕруо:.Ш9 Хлнстовским Е.Д. с соавторами на искусственных полусинтетических средах впервые В МИРОВО:! практике

Отряд, семейство, род, ВИД

ИПС, впервые созданная для вида Лит-зратутат источник_______________

Lepidoptera

lloctuidae

Agrotis segetun Den et Sohiff. (= Scotia segetun)

- озимая совка

Laphygna (= Spodoptera) orlaua Hbn. . *

- катэадрина (малач наземная совка)

Coleoptera

Slatoridae

tgriotes tauricus Heyden (онпбочно названный) A.Xitigiosus Ross.

-кубанский (:фымскей) гцеякуз Heteroptera

ScuteXXeridae

Eurygaster iategriceps Pat.

- вредная черепалха Pentatonidae

Aina castos ?.

- хищный клоп арма

Graph-osoiaa Xineatun L.

- щитник линейный

Podisus nacuXiventris Say.

(= P.sagittus)

- хищный клоп подизус

меридичэская, олигидпческая.

Успенская. Хлистовский, I9S7 (опубл. 12.01.67 г.);

Олилтдпческая.

Успенская, Хлистовский, I9S7.

^ериднческая, олагидиче скал. Хлистовский, Иващенко, 1574.

"ерздэтеская, олнгпдпческая. Хлистовский, IS72.

КрпоконсврэяроЕОяколидачэсаая.

Хлистовский,Олеценко,Исмаилов, 1979.

Голвдическая, меридаческая, олигидическая. .

Хлистозский, 'АлЖимов, 1670.

Криоконсерзированно лидкче ская.

Хлистовский, Олегценко, Ширтшян, Исмаилов, 1980.

Отряды: bepidoptera _ чешуекрылые; Coleoptera -Еесткокрылые; Heteroptera -"полунесткокрылые.

^ Семейства: Noctuidae _ совки; SXateridae _ щелкуны; ScuteXXeridae - щитникп-черепалкл; Pentatomidae -щитники. -

В исследованиях по отдельным вопросам проблемы в разные годы активное участие принимали сотрудники руководимой автором лаборатории энтомологии СКНИИФ (И.С.Агасьева,В.А.Алфимов,В.Г.Геннадиев, Т.Д.Гречко, В.Я.Исмаилов, О.П.Исмаилова, Е.Р.Кизилова, Л.А.Кондратьева, Н.Г.Мельникова, М.Г.Полтавцева, М.В.Пушня, О.М.Шабалта, Е.А.Ширинян), а также сотрудники института: к.б.н. А.Г.Землина, И.И.Иващенко, к.с.-х.н. И.Н.Олещенко, Е.Д.Руднев, М.П.Сунцова, к.х.н. В.Я.Каклюгин, В.А.Палчков, зав.лабораториями Л.А.Попов, Г.Н.Шибанов; сотрудники САНИИФ - к.с.-х.н. незабвенная Н.В.Успенская, мл.науч.сотрудник Л.П.Халанская, сотрудники Российской научно-исследовательской станции шелководства (г.Нелезноводск) - к.с.-х.н. Г.Н.Тищенко, ст.науч.сотрудник М.X.Хейфец, мл.науч.сотрудник В.П.Паладиус, сотрудники Ордена Трудового Красного Знамени института химии растительных веществ АН Узб.ССР (г.Ташкент) - д.х.н.Ч.Ш.Кадыров, к.х.н.Г.Г.Галустьян,

А.Ц.Рашкес, В.А.Барапшин, сотрудники отдела микробиометода ВИЗР

- д.б.н. И.В.Исси и к.б.н. В.А.Павлюшин, а также сотрудник Института микробиологии АН Арм.ССР (г.Абовян) - к.б.н. Л.А.Чил-Акопян. Многие из них являются соавторами наших публикаций.

Всем им диссертант выражает искреннюю благодарность. За постоянную поддержку тематики лаборатории автор глубоко призна-. телен профессорам, д.б.н. М.С.Соколову и А.Г.Касьяненко.

Глава 2, Условия и место проведения работы, методика ' исследований, выбор объектов

Исследования проведены в течение 1959-1989 гг. в Среднеазиатском и Северо-Кавказском НИИ фитопатологии в соответствии с тематическими планами научно-исследовательских работ, являющихся составной частью ЦКНТ программы 0.51.05.Ц "Разработать и внедрить интегрированные системы защиты.основных сельскохозяйственных культур от вредителей, болезней и сорняков в условиях интенсивных технологий возделывания растений в целях снижения потерь урожая, повышения его качества и охраны окружающей среди"; целевой программы Минвуза СССР "Повышение эффективности культур насекомых, используемых в защите растений от вредителей, а также в качестве кормов в животноводстве, рыбоводстве п птицеводстве (."Биотехника")"; ЦКНТ'программы 0.51.05, задание 03 (СЭВ), раздел 03.02.HI и задание 5.1.2.1 "Создание но-

вых микробиологических средств защити растений (Г.'СЗР), в том числе грибных, вирусных, бактериальных и антибиотиков".

При создании рецептур І2ІС и разработке методов массовых выкормок на них личинок, гусениц и имаго подопытных видов использованы в основном оригинальные методические приемы, разработак-нке преимущественно под руководством автора, а также о писанице в литературе и модифицированные нама применительно к конкретны?.! задачам, в соответствии с особенностями изучаемых видов насекомых. Учтены такяе приоритетные исследования советских ученых по выращивании насекомых-чритофагов на голидических средах (Шумаков и др., 1959,1960,1957,1974; Шлаков, 1966,1970,1978; Шумаков, Эдельман, 1973; Здельман, 1961,1962,1963,1968,1970,1972,1974).

Для содержания подопытных насекомых выбирались условия, обеспечивающие наиболее быстрое прохождение цикла развития видов, обусловливающие бездиапаузное развитие насекомых.

На гелевые среды инокулировали по одной гусенице 1-го возраста, на золевые, после заключения кх в оболочку, - по 5-Ю личинок клопов 2-го возраста или по 10 гусениц шелкопряда 1-го возраста. Контейнеры, предварительно стерилизованные яри температуре 180°С в течение 3-4 часов, загружали средой, насекомыми и помещали в термостаты при температуре 26-28 + 0,5°С, длине светового дня 15 часов (подсветка 600-800 лк) и отн.влажности воздуха 70-80 %. Гусениц тутового шелкопряда содержали при тех не условиях без дополнительной подсветки от ламп дневного света, а личинок кубанского щелкуна - при полной темноте.

Испытание различных рецептур ИПС осуществляли так."е при содержании гусениц и личинок в 0,5-литровых банках и пробирках аз прозрачного стекла, в которые загружали субстраты для обитания и_окукливания особей. Сзерху банки (садки) затягивали газовым ситом или бязью, на їж дно помещали кормушку с ватой, намоченной 5 или Ю^-ным водным раствором сахарозы. Имаго клопов содержали в чалках с кусочками среды и пробиркой днетиллпрошш-ной воды. Смена корма производилась через 1-2 дня. Контейнеры с имаго подопытных видоз содержали при комнатной температуро (бабочки совок, зерновой моли) или в термостатах при условиях, указанных вкеє. Основная масса яиц откладывалась бабочками па крыщку или "гармонии" из пергаментной буїгаги, а жукаїяі и клопами - на дно чалки, покрытое фильтровальной благой. Яйца ежедневно снимали кисточкой и инкубировали в термостатах при тем-

пературе 26-28°С и отн.влажности воздуха 70-80 %. Для выяснения их кизнеспособности подсчитывали количество отродившихся гусениц или личинок.

В целях исчерпывавдей оценки созданных сред подопытных насекомых выращивали в течение следующих друг за другом генераций, в ряде параллельных линий. Для опытов использовали яйце-продукцию собранных в природе насекомых (в основном личинки и гусеницы старших возрастов), которые докармливались в инсектарии натуральным кормом до образования куколок или имаго.

. • Рецептура созданных нами сред и основные способы их приго-

товления приведены в главе 4.

Для получения достоверных материалов о степени пригодности испытанных пищевых субстратов и условий культивирования подопытных видов отмечали сроки наступления фаз развитий насекомых или их гибели, продолжительность каздого цикла развития, проводили учет основных показателей (масса насекомых и их плодовитость, г.изнеспособность яиц). Для оценки антимикробных агентов или их смесей определяли стерильность контейнеров через разные сроки после заполнения их искусственным кормом и проводили соответствующие учеты.

Статистическая обработка результатов экспериментов проводилась методом оценок выборочных средних арифметических и ошибок средних арифметических при Р = 0,95 (Снедекор Дд.У.,1961).

' При выборе объектов исследований, выращиваемых на ИПС, мы исходили црезэде всего из их народнохозяйственного значения, а такке особенностей биологии, экологии, учитывали характер питания отобранных объектов. '

Существенным явился жизненный цикл вида, который характеризуется ынояеством показателей и неоднозначно реализуется большим разнообразием особей популяций. Дея построения яизнен-ной схемы, т.е. для формализации жизненного цикла свободноги-вущих форм, необходимо удельное взвешивание многих: признаков (Вилкова Н.Л., 1980; Чернышов В.Б., 1986; Тамарина Н.А.,

1990). '

Глава 3. Теоретические принципы разработки и применения ИПС в зависимости от адаптивных особенностей питания и пищеварительной системы насекомых (на примере фитофагов) •

Выращивание насекомых на ИПС позволило оценить особенности их питания, направленно изменяя состав пищевого субстрата,добавляя или исключая отдельные вещества, но сохраняя при этом без изменения баланс основных компонентов. Открылись возможности оценки роли витаминов и отдельных аминокислот в жизни насекомых, что не осуществимо при питании их естествбнныы кормом (Hose H.L., 1961; Эдельман, 1951,1952,1972; Vanderzant ,1956,1974; Guenne-lon G. , 1968; Шумаков,1968,1970; Хлистовский, Алфимов,1979).

Накопленный в настоящее время огромный фактический материал, характеризующий особенности питания насекомых, представляет больпой интерес с точки зрения сравнительной физиологии. В частности, он позволяет понять сходство и различия в питании пасеко- • мых и позвоночных животных. Б последние 20 лет много внимания уделено изучению биохимических взаимоотношений растительного и животного мира, являющихся предметом "химической экологии".Зта дисциплина освещает происхождение, функции и значение природных химических веществ, которые регулируют взаимодействие особей и видов в природе. '

Учитывая огромное разнообразие состава пищи и способов питания насекомых, считаем необходимым на примере личинок проиллюстрировать в общих чертах особенности питания насекомых-йито-фагов, потребляющих вегетативные части растений. Для представителей отрядов прямокрылых и жесткокрытых, у которых пища лкчи-нок и имаго з болыгпкетзе случаев идентична, пригодамкз приоры относятся к обеим фазам развития. ,

Для насекомых характерен высоких уровень потребления энергетических вещестз - углеводов, что объясняется большими по сравнении с позвоночными животными энергозатратами на метаболические процессы, а также высокой подвижностью большинства видов насекомых. Потребность насекомых з углеводах язляется первоочередной. Если вид ощущает дефицит углеводов, то идет усиленный расход на энергетические цели других пищевых ингредиентов (жиров, белков). В корме же эти компоненты расходуются на формирование собственного тела и яйцепродукции насекомых. В то же

время bcg клеточные структуры (стенки, мембраны) и другие органі: кивотішх, в том числе и насекомых, состоят из янпопротеидных соединении (Віш:ова, 1963,19G5; Шапиро, Вилкова, IS69; Вилкова, Шаллро, 1973; Еаїшро, 1988). Потребности в углеводах у насекомых-фитофагов более узки и видоспедифачны, чем у млекопитающих. К главный углеводам пищи видов, поедающих вегетативные части и плоды растений, относятся моносахара (глюкоза, фруктоза) и дисахарид сахароза. В полисахариде крахмале нуждается относительно небольшое количество видов (Ito F.,I960; .'.'.иках^аиа F. et ai.,1964; i.iazuoha ы., IS65; Борисова А.Е., 1966). Для ряда видов насекомых весьма существенна резервная пища в форме крахмала и другш; полисахаридов (Вилкова, 1973; Вилкова, Шапиро, 1973).

После того, как И.Д.Шапиро и Н.А.Вилкова (1976,1980) установили высокую потребность насекомых в энергетическом обеспечении, стало возможным изменять соотношения ряда ингредиентов вновь создаваемых ШС, повышая уровень углеводов и снигая содержание белковых соединений. Вылеизло.кенное учитывалось нами при составлении пищевых сред насекомых.

По отношению к минеральным солям требования насекомых-фитофагов мало отличаются от таковых позвоночных (Эделъмав, 1972). Сходш требования животных обеих групп и к водорастворимым витаминам. Ппца их должна содержать наиболее важные витамины группы В. Все насекомые, в отличи з от оольпипства животных, не способны обеспечить себя холином за счет биосинтеза и обязательно дотай получать его с пищей ( Kaplunis J .IT. et al., 1265; Geer

B.v:. et al. 1970,1971; Geer 3.7/. 1972). Вместе с тем отношение

і: другому водорастворимому витамину - аскорбиновой кислоте у ка-cov.OMiix разных групп строго дифференцировано.Не одинаково оно и у разных видов фитофагов. Одни виды синтезируют аскорбиновую ;:;;слоту, другие отой особенностью не обладают и нуждаются в эк-гогонлом витамине ( Вааа Е.Н., I9o3,IS,3;Uc Ginnis A.J., Eas -

V!. , 1272; Heddy G.P., Chippendale G.H., ,1972; Борисова,

19/6; Хлпстовсккй, Алфимов, 1979).

Среди кирорастворамых витаминов для фитофагов, так же как :: для млекопитающих, большое значение имеет токойерол. В витаминах А и з , играющих больную роль в обмене веществ позвоноч-г.'лс, насекомые-фитофага не купдаются (Vandoraaat , I963;Guen-neioa G. ,1968; Нуликов Д.П., IS69; Эдедъман, 1972; Dadd н.н., 1973; Macaulay 2.D. , 1973).

Своеобразное место в жизни фитофагов занимают вещества вторичного обмена: глюкозиды, алкалоиды, эфирные масла и т.д. Не являясь питательным материалом, они определяют характер пищевых связей многих моно- и олтггофагов. Действие их неоднозначно. Хотя они не всегда используются в пицу насекомыми, тем не менее определяют их поведение, некболее ярко проявляющееся при поисках кормовых растений. Довольно часто в этих случаях у изучаемых видов отмечена антибиотическая реакция (аллелохшия). Некоторые ез этих компонентов выступают в качестве аттрактантов или регтелентов (Dethier V.G.,1954; Hsiao Т.Н.,1939,1972,1974; Ге-роут,1974; Hosozawa S. et.a3,I974; Swain ,1976; Kogan М. ,I976X

Опираясь на то, что вещества вторичного обмена выполняют и функцию фагостимуляторов, Френкель ( Fraenkel G. , 1959,1969) считает,’ что онп существенно определяют питательную ценность растении. По его мнению, при оценке заселения растений вредителями надо руководствоваться только химической природой веществ вторичного обмена и их количественны;.! содержанием в растениях (цит. по Шумакову, 1985). В противоположность Френкелю другие исследователи считают, что этот состав варьирует у растений не только разных видов, но и сортов (KontovM. ,1971; Вилкова, Шапиро,1973). Советские ученкэ показали, что наибольшее значение в питании фитофагов имеет стереохимическое соответствие веществ основного обмена их гидролитическим ферментам.

Насекогаз используют для питания, роста и развития широкий круг пищевых компонентов, в том числе и трудноусвояеыых (целлюлоза, воск я т.д.). Зто свидетельствует об исключительной разнообразии гидролитических ферментов, присущих насекомым, а тахкз

о том, что з их пищеварении участвуют разнообразные микроорганизмы (Шумаков и др. ,1950,1967,1975; Эделылан, 1963,1972).

. Пищевая ценность HIC Taitse зависит от количественного соотношения и степени сбалансированности основных компонентов корма. Изменение количественного соотношения ИПС обязательно должно сопровождаться соответствующими изменениями. всех основных компонентов. Установлена строго определенная закономерность з требованиях фитофагов к количественному соотношению компонентов з меридических и олигидическкх ИПС (Хлистозский, 1955,1968,1970, 1971; Успенская, Хлистовский, 1967). Чешуекрылые нормально развиваются на ИПС с содерзаннем углеводов больше, чем азотистых веществ. Фитофаги, повреждающие плодоэлекенты.полевых культур.

лучше развававтся на ІШС с низким содержанием голестерива (50—

100 мг) и аскорбиновой кислоти (Е00-5С0 мг) и большим - апроз (I г) и витамина Е (33 мг) (Эдельман, 1372а, 15726; Хлистов-ский, Алфимов, 1979).

Таким образом, применение современных знаний о ппцевых потребностях насекомых п организация на зтоп основе рационального кормленая подопытных видов позволяет значительно повысить эффективность использование ИПС, уменьшить расход пищи на единицу продукции. При подборе ИПС для нового подопытного насекомого прежде всего следует сбалансировать соотношение углеводно-белковых и других компонентов (аскорбиновой кислота, токоферола, холестерина и др.), при диспропорции которых вид погибает или резко ухудшаются такие показатели, і:ак плодовитость касокоаах, жизнеспособность и масса отложенных ими яиц, продолжительность развития и т.д.

Рациональное кормление само по себе ецз не решает полностью проблемы повшония продуктивности массовоії культуры насекомых. Если насекомое не обладает врожденной способностью к высокой продуктивности» никакой самый дутаїй рацио;; не даст желаемого оффокта. Поэтому при улучшения качества ШС необходимо учитывать репродуктивіїую способность и генетические свойства вида.

Важное значений для понимания характера усвоения ищи, в том числе искусственной, имеет также информация об особенностях строения пищеварительного тракта насекомых. Пищеварительная система является регулятором гомеостаза внутренней среды организма, в связи с чем ее строение и функционирование адаптивны. Такой ванный вывод проходит красной нитью через труды наиболее авторитетных исследователе:! затронутой проблемы (Пазлов П.П. ,1938 (1898); Эазарин А.А., 1947; Кузнецов Н.Я., 1958; Утопав АЛ и, 1281,1235,1957,1972; Павловский З..ЇЇ. ,1233; Покровский А.А. ,1266, 1289,1974; Воронцов Н.Н., 1937; Анохин П.К., 1238 и др.).

Адаптация насекомых-фктофагов направлена в первую очередь в сторону приспособлений, соеспечиваїсідях относительно гомеостатические условия питания, и стабилизации поступления в организм необходимых энергетических и пластических веществ (Вилкова,1933, 7.973,1230; Еапнро, Валкова, 1959,1273; Ыазиро, 1235,1283).

Пищеварительная система- васеколивс с ессуци:л ротовым аппаратом характеризуется высокой степенью- дидаерзЕциации и исключительным разнообразием приспособлений к условиям питания. Приме-

ром могу? служить фитофаги из отряда НепарЪега . Развитое пищеварение, занимающее большой удельный вес в общем ходе переваривания пищевого субстрата у этих видов, привело к ярко выранепной топической п онтогенетической специализации и сказалось на строении п функционировании пищеварительной системы. Внекишечное пищеварение у НегарЪега получило особое развитие, что следует рассматривать как одно из основных направлений приспособительной эволюции у этого отряда (Шапиро, Вилкова,1980,1985,1988).

Набор и соответствующая сбалансированность основных компонентов пищевых сред весьма существенны тем более, что в соответствии с законом Арндта-Щульце качество пищевых смесей имеет строго определенную зависимость от меры воздействия отдельных пищевых веществ. Общебиологическое воздействие созданных смесей ШС заключается в том, что при низких дозах пищевых ингредиентов, присутствующих в составе диет, наблюдается ускорение роста и развития подопытных видов. По мере возрастания дозы воздействия пищевых компонентов стимулирующий эффект от раздражителей (отдельных пли комплекса сбалансированных веществ) сменяется угнетением роста испытываемого объекта, а возмогло - гибелью организма (Шапиро, Вилкова, Слепян Э.И., 1933).

Относительное несоверщенство пищеварительной системы касе-комых-фитофагоз наложило определенную специфику на характер их пищевых связей. Они более узки, чем у млекопитающих. Да-:е у по-лифагоз трофические т-пта з достаточной степени ограничены. Это проявляется з р-ззко выраженной органотропности всех фитофагов, в приуроченности каждой фазы п стадии развития насекомого к определенным этапам развития и морфофизиологическому состоянию растения-хозяина. Такая приуроченность развития обоих партнеров представляет собой результат сопряженной их эволюции и свидетельствует об удивительной пластичности насекомого па протяжении онтогенеза (Шапиро, 1958; Вилкова, 1951,1973; Шапиро,1931 - 1973; Шапиро, Бартошко, 1973). .

Другая характерная особенность пищевых адаптаций фитофагов, наиболее распространенная среди моно- и олигофагов, заключается з наличии ферментов, перезаризающих вещества вторичного обмена тзастенкй. Эта пищевая адаптация такг.э возникла з процессе сопряженной эволюции насекокого-фитофага г его кормового растения. Неодинаковое отнощениэ к определенным компонентам корма представителей разных групп насекомых объясняется степенью совершенства их ферментных систем. . '

Анализ пищеварительных функций ряда фитофагов с различной пищевой специализацией позволили выделить основные механизмы . приспособительной деятельности пищеварительной системы как одного из основных звеньев взаимосвязи с кормовыми растениями. Ферментативное вооружение большинства фитофагов как с внекишечвым, так и внутриполостным пищеварением представлено широким набором эндо- и экзогидролаз, расщепляющих все основные полимеры пищевого субстрата: карбогндразами, протеиназами, липазами (цит.по Вилковой, 1980). . .

• ■ Особенностью пищеварительной системы насекомых-фитофагов

является меньшее участие микрофлоры в гидролизе пищи. Насекомые-фитофаги нормально размноЕаются аксенически не только на голиди-ческих, но и на меридаческих средах, в состав которых входят сложные высокомолекулярные полимеры (House H.L. , 1965; Van-derzani; , 1966; Chaxpeatier E. et al, , 1972; Chippendal G.H., Reddy G.P., 1972). Но это касается только видов, питающихся вегетирующими частями растений. Виды с другой пищевой специализацией - ксилофаги, сацрофаги, капрофаги - тесно связаны с симбионтами - грибами и бактериями, которые способствуют синтезу и усвоению трудноусвояемых компонентов корма.(Шовен Р., 1953,

1964). Меньшая роль симбиотических бактерий в процессах пищеварения истинных фитофагов, с одной стороны, увеличивает значение ферментных систем, а с другой - ограничивает возмозность усвоения некоторых компонентов корма, например, клетчатки (Проссер X, Браун Ф., 1967). Представленность различных групп гидролаз находится в соответствии с соотношением основных биополимеров пищеварительного субстрата, используемого данным видом. Полигидрола-зы (эндогидролазы) участвуют как во внекишечном, так и внутри-полостном пищеварении насекомых.

Итак, насекомые-фитофаги, благодаря относительному несовершенству пищеварительной системы, имеют сравнительно большой набор незаменимых компонентов пищи по сравнению с млекопитающими. Наряду с этим*особенности обмена фитофагов дают им ряд преимуществ, таких, например, как' способность употряблять в пищу вещества вторичного обмена, как уке было сказано выше, что позвоночным не всегда доступно. '

Оптимальная стратегия переваривания естественных пищевых субстратов, представляющая слозный многоступенчатый процесс, осуществляется у фитофагов в результате цространственно-времен-

ной дифферешдаацип деятельности пищеварительного тракта. В качестве центральных механизмов становления шпдевой специализации флтофагоз могут быть назвали: характер энзиматического спектра, способы организации переваривания многокомпонентных естественных пищевых продуктов и организация пищеварительных процессов, что особенно ва~но при преодолении иммунных барьеров растений.

Преимуществом использования ИПС является то, что 01га включают многие простые ингредиенты (по сравнению с естественными веществами), не требующие от питающихся насекомых гидролиза компонентов искусственной пещи и значительной затраты энергии на переваривание корма. Этим могно объяснить, что у ряда фитофагов в значительной мере стираются барьеры, связанные с пищевой специализацией членистоногих.

Таким образом, нами сделана попытка показать основные пищевые истрчники, доступные для роста и развития членистоногих на ИПС, и возможные пути обеспечения потребности подопытных видов в энергетических субстратах. . -

Глава 4. Составы ИПС и результаты массового.

разведения на них насекомых '

Выкармливание насекомых на искусственных, деиевых и эффективных’ пищевых средах гарантирует получение однородного биологического материала в течение всего' года, что упрощает и делает методически более зерним исследования в области' токсикологии, биологии, экологии и хемостерилизации насекомых, а такке для практических целей технической энтомологии. Кроме того, разведение на полуснктетических средах обусловливает применение механизации и, следовательно, резкое сокращенна затрат труда на процесс выращивания-насекомых. , - -

, 4.1. Хлопковая, малая наземная и озимая совки

За исключением данных Н.М.Эделькан.(19о1,1362), касающихся пищевых потребностей гусениц хлопковой совки,'.в литературе отсутствовали сколько-нибудь подробные’сведения о качественном составе пищи, необходимой для нормального - развития хлопковой, малой наземной и озимой совок. " . ...

Гусеницы хлопковой совки выкармливались на меридической среде с основой из проростков семян хлопчатника (Вандерзант и Дэвич, 1961). Мы модифицировали эту среду: исключили инозит,

киацинамид и пантотенат, взамен использовали никотиновую и пан-тотеновуи кислоты и несколько увеличили, количество минеральных солей Бессона, аскорбиновой кислоты и хояинхлорида. Этих компонентов бралось столько же, сколько их брали Вандерзант и. др. (1962) при выращивании кукурузной совки на среде из пшеничных зародышей. Оптимальное количество проростков в среде для хлопковой совки выяснялось нами экспериментально. При использовании данной среды основные показатели роста.и развития - гусениц хлопковой совки практически не оишчались от особей, выращенных на натуральном корме.- . ' . ' .

• В качестве основы олигидическиг сред испытывали не только проростки семян хлопчатника, а такге замоченные в воде семена бобовых:, витны китайской и турецкой, сои, фасоли мелкой вьщей-ся и лимской, гороха, маша,.нута и др. Установлена практическая возможность выкормки гусениц хлопковой совки на этих сред&х. Каилучшие результаты получены на простой олигидической среде с основой из набухших в воде семян маша, состав которой приведен в табл. 4.1. ' . '

Рецептура машевой среды близка к предложенной Х.Иори (1978) для выращивания.некоторых видов совок. Кроме растительной основы (семена маша шесто семян лимской фасоли) з нашей средэ изменено весовое соотношение компонентов, а такне сухие хлебопекарные дрокки заменены автолизатом .пивных дроликей. Результаты многочисленных экспериментов свидетельствуют о том, что созданная нами среда более благоприятна для совок, чем предложенная Х.Шори (рис. 4.1, 4.2, 4.3).

Все испытанные нами среды из семян бобовых обеспечивали нормальное развитие хлопковой совки: выход имаго колебался в пределах 65-100 %, бабочки откладывали от 807 до 1314 яиц, из которых 47-100 % были жизнеспособны. .

■ Для выращивания Гусениц малой наземной совки (карадршы) такне использовали среду с основой из семян маша. Известно, что неполноценность корма ведет к удлинению цикла роста и развития." При среднесуточной температура 27-28°С гусеничная и куколочная фазы карадрины в зависимости от вида питающего растения завершались за 19-25 дней (Чумаченко Н.Ф.,1958). При выкормке гусениц на машевой среде цри такой ге примерно температуре эти фазы проходили за 21-22 дня, т.е. скорость развития была примерно такой не, как при питании гусениц натуральным кормом (рис,4.1,4.2,4.3),

, ■ ■ . - Таблица 4.1

Состав основных олигвдических (0), меридических (М) и криоконсервированнолидических (К) ЩС для культивирования насекомых,1 г,мл/100 г среды ’

Компонент

! (0). ! (0) ! (0) ! (М) ! (М) ! (К)

!Хлопковая,!Туто-!Кубан-!Вред- ! Щитник!Хищный ’малая на- !вый !ский !ная !линей-!клоп ! земная, озій шел- !(крым-!чере- !ный Іподизус !мая созки,!ко- !ский) Іпашка !(графо!

!кукурузный!пряд !щелкун! !зома ! .

! мотылек !_]_! !______! ___

і

!

Проростки семян . ,

пшеницы -

Пшеничные заро- -

. дыши - .

Пшеничная мука

Набухшие семена

маша 35,0

Семена укропа .

молотые -

Порошок листа .

шелковицы -

Крахмал картофельный -

Криоконсервиро-ванные баоочки -

зерновой шли , .

Зелток свежего куриного яйца . “ '

Казеин по Гаммер-

стену ■ -

Казеин технический - ' -

2-молярннй раствор К01Г . "■

Агар-агар - - 2,0

Смесь минеральных * ■ -

солей Вессона х> -

Смесь витаминов' . _

1'ру 1пта , "В".' ~ Сахароза -

Глюкоза , -

Холестерин -

Холинхлорид ' -

Аскорбиновая 0,4

кислота -

Автолизат пивных

дрогжей 4,0

Лимонная кисло- _

• та -

11,0

10,0

14,0

6,0

0,5

3,0

0,5

0,2

30.0 - -

20.0 25,0 7,0

13,0

3,0 3,5

- 1,0 - . 1,5

1,0

2,0

0,6

20,0

0,1 :

0,1

0,1-

0,7

25,0

10,0

10,0

3,0

- 1,0 . - .

- 1,0 а) 1,0 б)

5,0 10,0 8,0

- . - 4,0

0,1

0,030,3

3,0

0,2

Окончание таблицы 4.1

_________Т__________! 2- ! 3 ! 4 ! 5 ! 6 ! 7

Пропиововая кислота. - 0,2 ' -

Целлюлоза- 2,5

Токоферол (витамин Е) - - . -

Цистеин солянокислый - - -

Глицин . - - - .

Триптофан 1 - , - .-

Метиловый эфир пара-оксибензойной кисло- 0,2 - 0,2 0,2 0,16 0,2

ты (метабен) эскО

Формальдегид 20^-вый - 20%-шй 40^-ный 38^-ный 20?-кыы

' 0,24 мл 0,24 мл 0,11 мл 0,09 мл 0,24 мл

Вода дистиллиро- доведено до 100 г ео всех И П С

,сЗсиШс1л1

Смесь солей Бессона единая для всех видов насекомых

■ (Эделклан ;

:сс^ а) но Т.Миттлер и Дадд (1962), б) но О.Стронг и Е.Круитзаген (1969);

Антимикробная смесь состоит из 0,2 % метаЗека и 0,05 % Формальдегида. - Смесь вводилась в 1ШС в зависимости от рабочей концентрации формальдегида.

Рикорг.ка гусениц на машевой среде не снижала плодовитости и качества шщепродукции бабочек карадрины. Высокий выход взрослых насекомых (99 %), близкие к норме продолжительность развития и плодовитость позволяют заключить, что среда с осноеой из семян глаза пригодна для выращивания карадрины.

Гусениц озимой совки также выращивали на мазевой среде. В качестве наиболее подходящего субстрата для обитания а окукливания особей была отобрана просеянная сухая почва, которая перед употреблением стерилизовалась и увлажнялась водопроводной водой. При выкормке озимой совки на мазевой среде с использованием указанного субстрата для окукливания особей получены отличные результаты: выход имаго был равен 58-80 %, вес куколок колебался в пределах: сач/юк 269-345, саэдэз 269-315 ыг, продолжительность цикла развития особей составила от 35,7 до 36,3 дней, бабочки откладывали 781-823 яйца, из которых 62-93 % были кизяеспособны. Установлен оптимальный температурный реаам для выращивания гусе-:гтщ озимой совки на среде (28°С); при снижении температуры процесс выкормки насекомых затягивался и удорожался; црп гемпера-туре выпе 28°С отмечалось угнетение роста п развития особей.

0,05

0,15

0,12

0,25

1,5

гг

Озимая совка, выращенная на олигидической среде с основой из семян маша при температуре 28°С, по основным показателям жизнедеятельности соответствовала'природным насекомым (рис. 4.1,

4.2, 4.3). Данная среда обеспечивала 25-43 последовательные генерации озимой совки без снижения жизнеспособности вида. За период культивирования озимой совки (I968-1973 гг.) па'разработанной наші олигидической среде не отмечено снижения жизнеспособности насекомых как в лабораторных.условиях (Пономарева, 1971), так и на' Бердском заводе Минмедоинробиопрома (Давцдкина, 1974, 1979; Гри- , горьев, 1974) : . 4 '

4.2. Кукурузный -мотылек': • , ■' ; .

Нами установлено,.что.на машевой среде успешно выращивается в течение ряда генераций гусеницы кукурузного мотылька (Успенская, Хішстовский, 1967). Затем эту работу продолжила И.А.Поно-марева (1969, 1971) в условиях Московской области (ВНИИФ), успешно выращивая, вид в течение 22-24 поколений.

4.3. рутовый шелкопряд ,

Серьезным препятствием для расширения производства шелка-сырца являются ограниченность земельных площадей под плантациями шелковицы и сезонность отрасли. Ликвидировать последнее возможно за счет использования искусственного, корма для выкормки гусениц тутового шелкопряда. Первые, отечественные ЩС для массо-' вых выкормок гусениц тутового шелкопряда созданы в лаборатории энтомологии СКНИІЙ, руководимой автором. Наилучшей оказалась среда, приведенная в табл. 4.1. . .

Разработанный отечественный искусственный корм гарантирует проведение массовых выкормок шелкопряда двумя способами: I. Полная выкормка гусениц с 1-го возраста до завивки коконов; 2. Комбинированная выкормка, при которой на ИПС содержат гусениц младших возрастов (Г-2 л І-3-й), а гусениц старших возрастов (3-5 или 4-5-й) докармливают свежим листом,шелковицы. ,

Преимуществом комбинированной выкормка является возможность централизованного разведения.гусениц тутового шелкопряда младших возрастов. Использование искусственного корма с соблюдением оптимальных режимов содержания и кормления способствует высокой выживаемости особей и гарантирует получение здорового биоматерпа-. ла к моменту перевода гусениц на натуральный корм. Такач органи-

зация червокормления способствует сохранности молодого листа шелковицы, что ведет к увеличению запасов кормового фонда для гусениц старших возрастов. Искусственный корм подается гусеницам только раз в сутки, т.е. исключается частая его подача.

Комбинированную выкормку гусениц тутового шелкопряда проводили в условиях, приближенных к производственным, совместно с сотрудниками Росяелкстанции (г.Железноводск) в апреле-мае 1984 г. При таком кормлении до завивки коконов допиталось 85,8 % гусошщ тутового шелкопряда, из них 82,6 % завили коконы. На листьях шелковицы эти показатели соответственно составили 98,0 и 98,6 %. Урожай коконов с I г гусениц при их комбинированной выкормке достигал 3,8 кг, при среднем весе кокона 1,8 г; на листе шелковицы

- 4,6 кг, при среднем весе кокона - 2,0 г.

Технологические показатели размотки коконов,'полученных при комбинированном кормлении, и на натуральном корме гусениц, представлены в табл. 4.2. ■ ■

. • Таблица 4.2

Технологические показатели размотки коконов, полученных -при комбинированном кормлении и на натуральном корме гусениц тутового шелкопряда .

(Хлистовский, Гречко, Кондратьева, Полтавцева, Тищенко,

. . Хейфец, 1986) .

п.,™-.. ------„!Шелконос- !Выход !Длина нити.м !Метш1че-!Разма-

воз-! шелка-^"''Г " х>! скии но-!тывае-

гусенщ !душно-су- !сырца,!общая------------

- !хих коко- !. % !

'_____________!нов. % ! !

Н.Р.Н.'!мер шел-!мость - !ка-сырца!оболо-т_д . ! м г !чек.%ш

1-3-й возраст- .' . ' . .

ИПС, 4 и 5-2 - . . ■ " '

лист шелковицы 44,9 38,62 864 790 3074 86,1

1-5-й возраст- ' •. ' ■ - . ' - ' • .

лист шелковицы 46,5 37,9 1124 1048 3469 . 81,5

. Н.Р.Н. - непрерывно разматываемая нить. .

Гибрид К-2хК-1 . . .’ ' ■' ■

. Данные таблицы свидетельствуют, что,шёлконосность воздушносухих коконов при комбинированной выкормке незначительно ( на 1,6 %) уступала шелконосности коконов обычной выкормки на листе. Однако в результате лучшей разматываемоета оболочек (на 4,6 %) коконов, полученных от гусениц, выкормленных комбинированным способом, выход шелка сырца практически был одинаковым при сравниваемых способах содержания гусениц и составил 38,6 и 37,9 %

соответственно. Длина непрерывно разматываемой нити коконов, полученных при комбинированном выкармливании гусениц, достигала 91,4 % от общей ее длины, на листе шелковицы - 38,2 %.

Таким образом, доказано, что коконы, полученные при комбинированной выкормке гусениц тутового шелкопряда, по своим биологическим свойствам и основным технологическим показателям вполне пригодны для. промышленного производства натурального шелка.

Выкормка гусениц тутового шелкопряда в зимних условиях на ІИС дала вполне удовлетворительные результаты: шелконосность составила 15-17 %. Гусеницы завивали коконы с.более низкой массой, чо.м при выкормке на листьях шелковицы, однако иногда при использовании грубого листа на.летних выкормках получали'такие еє коконы. На корме, содержащем лишь 10-14 % сухого листа шелковицы, в зиілшпс условішх около 65$ гусениц от числа взятых на выкормку завили коконы. При отборе.на размотку коконов с отверстиями или со слабо завитыми полисами не наблюдалось, однаїсо при запаривании у некоторое полюса раскрывались и коконы тонули в мотальном тазу. Поэтому удалось размотать полностью только коконы, полученные в одной повторности (тайл. 4.3). .

' ■ • . ■ Таблица 4.3

Показатели размотки коконов зимней выкормки гусеніщ

. тутового шелкоігаяда на ИПС .

(Хлпстовский, Гречко, Кондратьева, Тищенко, Хейтец,1984)

ЛИНИЯ,

гибрид

! Общее ко-!личество ! размотан-!ных коко-!нов, шт.

!

Общая !Длина Шетриче-

длина інепре- !скші но-

--

мой !ваемой нити.м!нити. “

•!Шелконо-! Разма-! Выход !сность !тшзае-!шелка-!боздуш— !мость !сырца, !но-сухих!оболо-! %

м г

!коконов,!че^

! /о________? /■■’

К-2хК-1 . 98 647 562 4539 36,5 81,8 30,0

ПС-5 ул. х СК-2 93 639 541 5470 33,3 37,6 24,5

Ж-І . 44 437 355 5405 . 28,2 70,9 20,0

Впервые нами доказана целесообразность использования отавного (осеннего) листа шелковицы в искусственных кормах для тутового шелкопряда. Установлено, что гусеницы искусственный корм с отавным листом поедают так не активно, как и с листом, собранным в июне-июле, и нормально развиваются. Пригодность отавного листа для тутового шелкопряда в последующем изучали при частичной (50 %) и полной замене летнего листа в рецептуре усовершенство-

ванной среды. Кая показали результата исследований, подобная замена обеспечивала-вполне удовлетворительное развитие гусепиц и их пригодность. Продо.'лштельность развития гусениц в вариантах была почти одинаковой. Выживаемость-к У- Еозрасту составила 9092 %. Близкими оказались и показатели качоства коконов.

Гусениц тутового шелкопряда всех возрастов, выращенных на разработанных нами пищевых средах, использовали в качестве тест-объекта при биотсстировашга отечественна бактериальных инсектицидных препаратов, прпмэшшцахся против лнстогрызущпх насекомых (Чил-Акопян Л.А., Кондратьева Л.А,, Хлистовский и др., 1Э68). ,

Проведенная нами совместно с сотрудниками отдела г.пкробио-метода ВИЗР и ЕНИИ прикладной микробиологии (г.Оболепск, Моск. обл.) производственная проверка показала, что дивые гусеницы старших возрастов тутового шелкопряда, выращенные на созданных з СКНИИФ средах, пригодны для использования з качестве насекс.',ж-напопителей для массовой наработке спор гптомопатогешгкх т.акро-споридий и других микробиоагентов.. Целесообразно введение лиофп-лизированных гусепиц тутового пелкопряда, выращенных. па КОС, в качестве добавок з питательные среди для усиления вирулентных, свойств п продуктивности производственных штаммов гнтомопатсген-ных грибов. Так, при 1%-коп добавке биомассы тутового целкопря-да в микробиологическую питательную сроду увеличивался выход спор грибов Уеі^ісіїїіип Іесадіі ц Зоаатсгіа ’оаззігна з I,5-2,0 раза.

4.3. Кубанский щелкун . .

Выращивание личинок кубанского.щелкуна на ШС впервые проведено нами в 1974 г. (Хлистовский, Иващенко, 1974). Доказана возможность выкормки проволочников (от отроадения из яиц до имаго) на меридической среде с основой из пшеничных зародшлей. Однако указанная среда оказалась громоздкой по составу (29 ингредиентов) и дорогой. Выход взрослых нуков при выкормке на такой среде личинок кубанского щелкуна не превышал 41 %.

• Целью последующей работы было создание простой и доступной ШС для выкормки больших количеств кубанского щелкуна в лабораторных условиях. В результате испытания пищевых: сред различней модификации создана относительно простая по составу и- технике приготовления зародыше-дрогнаевая олигядическая пищевая среда (см. табл. 4.1). Стоимость 100 г среды с основой из пшеничных

зародышей составляет О,51 руб., упрощенной зародышево-дрожжевой

- 0,072 рубля. , .

Как показали испытания, личинки кубанского щелкуна, выращенные на упрощенной олигидической среде, по основным показателям роста и.развития превосходили насекомых, воспитанных на ранее предложенной сложной ыервдической среде, а также на натуральном корме (табл. 4.4). При выкормке-проволочников на зародышеводрожжевой питательной среде значительно уменьшаются затраты труда за счет полного исключения смены песка в контейнерах, в то время как лабораторное разведение личинок кубанского щелкуна на проростках пшеничных зерен требует частой смены корма и субстрата для обитания и окукливания особей.

., . , Таблица 4.4

. Характеристика личинок кубанского щелкуна, выращенных на натуральном корме и искусственных средах (Хлистовский, Иващенко, 1974)

Показатель

!Натуральный ! корм

•Сложная мери-!Упрощенная !дическая !зародышево-!среда !дрожжевая

]__________!среда

Средняя продолжительность развития, всего, сут.

в т.ч. личинки .

куколки ;

Выход жуков, % \

Средняя касса тела жука, иг самки

самцы '

Соотношение полов, %

■ ■. самки ■.,

.самцы ' '

292,7±6,9

279,8+6,9

12,8+0,2

78

54,1±1,3

40,0±0,9

,46,1 . 53,9 .

317,2+4,8 . 253,0+6,8 305,0+7,8 239,2*5,2

12,2+0,7 13,8+0,3

.70 80 .

49,5*0,7 39,5+0.9

42,4 57,6 .

59,2+3,0

41,2+1,5

37,8

62,2

О полноценности выращенных на ИПС щелкунов свидетельствуют данные; полевых опытов по проверке на аттрактивность девственных самок (табл. 4.5). Установлено, что они. привлекали самцов природной популяции наравне с самками, выращенными на натуральном корме. Аналогичные результаты получены при использовании в качестве приманки эфирного экстракта из брюшков самок, выращенных на ИПС и натуральном корме. Как в одном, так и в другом случае запах феромона вызывал у самцов кубанского щелкуна типичную реакцию.возбуждения, ,,

- Таблица 4.5

Атрактивность полового феромона самок кубанского щелкуна, выращенных на ЙПС. и натуральном корме . (Хлистовский, Иващенко, 1974)" ,.

Дата [Число самцов, привлеченных в ловушку за период

полевого !___________суточной активности•, •_________■ 1

опита | самкой, выращенной на ! экстрактом из.бршка самок,

;_________________________! втащенных на ■_________________

! среде ! натур.корме Гсреде ! натуральном корме ■

8.07 297 320 ‘ ' . - . '■ -

14.07' 617 611 ' ■ ' . , -

15.07 . 397 440 567 641

18.07 553 713 . • 640 705

21.07 276 260 , 333 342

Таким образом, зародышево-дрожвевая питательная среда, в том числе-с незначительными модификациями, рекомендована как основа для составления доступных ИПС при круглогодичном выращивании различных видов проволочников. Даннуэ,среду целесообразно использовать для массового разведения кубанского щелкуна в лабораторных условиях с целью получения-полового феромона.

4.4. Вредная черепашка .

Нами впервые доказана возможность' выращивания всех возрастов личинок и взрослых клопов вредной черепашки на олигидической питательной среде с основой из эндосперма набухших зрелых зерен пшеницы или зародышей пшеньчных зерен. Высокое содержанке в эндосперме и зародыше пщеничных зерен ценных питательных веществ позволило исключить из состава сред целый комплекс пищевых обогатителей, обычно применяемых при разведении насекомых на ИПС, и ограничиться использованием около 20 компонентов. Полный -состав сред приведен в табл. 4.1. ' - ■ -

При испытании сред использовали личинок вредной черепашки, отродившихся из яиц, полученных от перезимовавших клопов природной популяции.

Приведенные в табл. 4.6 материалы свидетельствуют о возмоя-ности воспитания личинок, вплоть до образования имаго, на созданной на'.ги среде с основой из эндрсперма пзеничных зерен. Пер-зке взрослые клопы были получены при использовании среды, включающей 20 г эндосперма зерен. Увеличение концентрации до макси-

' Таблица 4.6

Результативность выкормки личинок вредной черепашки на ИПС.с основой из эндосперма пшеничных зерен Шшстовский, 1973)

Количество ■ Допиталось до возраста, !Средняя продолжи-

эндо- !личинок /° тельность разви-

сперма !в ош-(гД00г!те, шт. сре|ы),! г Ш ! і і ІУ і ! У і і !имаго ' і і “1 ТШ1 01 сЫисЩКИ !на среду личинок !до образования !имаго, дней ! (х ± £ ■ о х )

10 80 26,0 5,0 0 0 -

20 80 57,5 31,2 12,5 2,5 39,0^0,5

30 80 65,0 43,7 20,0 2,5 33,0+0,2

40 60 63,3 56,6 38,3 10,5 31,0^0,1

■60 80 73,8 65,0 36,3 11,3 28,0^0,5

Контроль:

зерна пшеницы Безостая I 80 . 53,8 45,0 36,3 13,8 25,0±0,4

колосья пшеницы в . стадии молочной . спелости 100 81,0 74,0 60,0 41,0 23,9+0,2

х^ Деформированных имаго не оказалось.

ыума (60 г) приводило к некоторому увеличению выхода имаго при ускорении развития личинок. Однако эти показатели значительно уступали полученным при выкормке личинок на натуральном корме.

Данные таблицы 4.7 показывают, что наиболее удовлетворительные результаты получены при использовании диет с основой из пае-ничных зародыэей, оптимальное содержание -которых - 25 г. Выход имаго при этом достигал 42 %. Нами установлено, что выживаемость и продолжительность развития личиночной.фазы клопов вредной черепашки зависит также от концентрации и способов введения аскорбиновой кислоты в диету.1 В случае исключения ее из состава среды и подачи в водном растворе вшиваемо сть личинок повышалась на 4 -25 % в сравнении с выкормкой личинок на средах с аналогичным концентрациями этого витамина, причем ярко выраженного угнетения роста,личинок не наблюдалось (рис. 4.4). Развитие задергивалось в случае, когда витамин включали непосредственно в диету.

Таблица 4.7

Результативность вшюршсн личинок вредно;'! черепашки на 1ШС с основой из зародышей пшеничник зерен (ХЛНСТОВСКИП, 1973)

Количество ! Допчталось до возраста, I Дс.пор- ыиро- тэ о ттттт ! Средн.'Ш продолли-!телыюсть развития от высадки на !среду личинок до 1.!асса клопов в день линьки на имаго, мг о/ ,’9 Г* 011 ^ V

заро- ! ЛИЧИ- \

ДЦШ8Й !пок в (г/ЮОг! опыте сре;р), | шт. ! " 1 1 ! 13 с!Ш 111л икаго, ( х ±ts^ )

} ш 1 1 ! 1У 1 1 1 \ У \ имаго 1 \ 1 % !образования !имаго, дней 1 (х + т:3 тг ) ! самки ! самцы !

3,0 80 £0,0 4,0 0 0

6,0 80 60,0 13,8 3,8 1,3 0 35,0 _ -

12,0 ВО 52,5 60,0 42,5 21,3 0 27,9+0,7 76,7+2,1 77,6+1,8 62,0

15,0 100 92,0 85,0 60,0 18,0 0 50,1+0,7 94,0+2,1 79,6+2,7 55,00

18,0 100 86,0 71,0 60,0 15,0 6,7. 34,2+0,9 90,8+3,2 78,9+2,4 35,00

25,0 120 78,0 66,0 58,0 42,0 0 25,7+0,4 - 88,4+2,9 79,3+3,2 67,39

Контроль

зерна пшеницы Безостая I 150 78,0 60,0 44,0 14,6 0 22,8+0,3 91,7+5,2 85,1+3,8 59,0

колосья Ш10Ш1ЦЫ в стадии молочной ТОО спелости 81,0 74,0 60,0 41,0 0 23,9+0,2 92,6±4,5 90,4+2,5 30,0

Среднее количество яиц на самку

РИс. 4.3» Среднее к&ти7остос яиц т самку хлогасоеоЛ, шлой надомно! и оаимоЛ сорок, здращвмсмос «а алгги-ДИЧ0СКОЙ средо с. основой из. семян маша в течение многих, слодутаза друг за дгугом поколений. (Хлистовский. 19С5. ІХС, 1*370; ІІлистопскиЯ, Успонская. 1000, 1970: Успенскля, Учистопский, 10в7, £9СС. ({//0, (ЭТО.

Рис* 4.4,

щ * X С* ПюД.ОЛд*Т||*иОСТ» М1ММЯ ЛГ*1"0* со fro KUNkCT* Ю «■*'*'0 Sic иидго :

Ч1Ц1»ШМ щитмик V*U"* ‘О*!!’'

if 0,0 го •« •I 0 П ; C J <? 9 1 6 V | rf 9 | 6 , LjJLI i«11

8.03 O.tt я « •л 0 1 il! BjLLllIilJLlllitlllliJIjia ВП Bi]llkIiiiL..,n.-

0.12 ч м • lii B;i sliiinliilHifi.-i.n^

9.15 «а м 1 n TTI ljULiU itofe...

0,20 0.JS 49 И •Л и 1 ЛП в n я r> 05 И * ' li • 7 f4 m llLllij llilliillil:!. .

0,50 И ?• • •?0. • I [L i

дш|1 | ьсдягм VifiK?n

Влияние аскорбиновой киолоти на рост it развитие личинок, них од имаго и рос взросли* клопов вредной чорппгспкя н псиосятого лштиихд грп^опою при викормко на О*.

(ХлистовсккЯ, Алимов, IOTJ).

Аскорбиновая кислота, введенная в состав сред в определенных количествах (400 мг/ 100 г среды), способствовала.узеличе- . нил плодовитости клопов и- повышению 2ПЗНЄСП0С0ЙН0СТЙ отложенных ими яиц. Наибольшая плодовитость - 152,2 ятщ на самку - отмечена при средней продолжительности 2ИЗНИ клопов - 36,6 дня. Уменьшение аскорбиновой кислоты в диете клопов до 100 мг/100 г среды . приводило к снизению жизнеспособности яиц брлео чем з 4,7 раза (см. рис. 4.4). - .

Полученные нами материалы (табл. 4.8) свидетельствуют о . практической возможности содержания взрослых- клопов вредной черепашки, перезимовавших в природных условиях, на олиглдической питательной среде. Питапциеся на такой среде клопы пролили 17,0 -32,2 дня, первые яйца отлояшш на 6-8-й день с момента подачи иы корма, в среднем на I яйцекладущую самку цршплось 117,9-141,2 яиц, из которых 80,6-98,0 % оказались апзнеспособнымя. Плодовитость и качество яйцепродукщга клопов вредной черепсдпта, содер-дащиеся на среде, не отличались от насекомых, получивших'естественный корм. Начало питания перезимовавших в природе клопов было зарегистрировано через 2-5 часов с момента подачи насекомым искусственной среды. Вредная черепашка свободно прокалывала восковую оболочку, покрывающую среду, вводя стилеты внутрь пищевого субстрата. Акт питания взрослых клопов искусственным кормом проходил примерно так же, как при питании, зрелыми зернами пшеницы.

В момент питания клопов средой отмечены характерные движения насекомых, проявляющиеся в погружении в пищу или извлечении из нее стилетов. ' . -

Таким образом, нами создана ИПС с осноеой из зародышей пшеничных зерен, обеспечивающая нормальное развитие личинок и клопов вредной черепашки. Содержание перезимовавших клопов на ИПС моает быть использовано для получения яйцекладущих самок зредной черепашки. ’

4.5. Щитник лиеєйшй (графозоиа)

■ Дачные литературы по разведению полосатого цитнпза па ИПС отсутствовали. Перед нами стояли задачи: разработать рецептуру сред, подобрать их консистенции, приемлемые для клопов, способы подачи корма, повысить эффективность выкормки клопов,' снизить гибель ЛИЧИНОК. '

• - , Таблица 4.8

Плодовитость, качество яйцепродукции и продолжительность яизни взрослых клопов вредно!! черепашки при содержании на олигидической питательной среде и натуральном корте (Хлистовский, Сунцова, Исмаилов, 1975)

. . [Серия!Количество отлояенных!Еизне- !Яйцекла-!Средн.продолжительность

Корм , |опц- I яиц, шт._____!способ-!дущих .'жизни клопов, дней

|,ов^>| М1Ш.,^.1»Д. ГТ"’ I (»!*.»;)

- . I !_____!_____?сямкуЩУЮ '■_____|________! самки ! - селощ

Среда + вода . . '. ■ I 32 194 . 117,9 98,0 100,0 32,2+2,6 30,9+3,6

и • 2 . 94 164 141,2 96,2 90,0 29,8+2,9 21,0+3,9

■ К ; • ■ - ' • 3 84 187 129,4 90,6 80,0 17,0+2,8 26,1+3,6

Зерна пшеничные + вода I ' 3 162 98,5 95,2 100,0 27,6+3,4 29,1+4,3

« . 2 83 166 127,0 89,2 90,0 27,8+2,9 21,6+3,6

И , 3 ю 154 97,8 90,9 90,9 22,3+3,2 22,0+2,6

^ерна и проростки пшеничные + вода . . 2 28 ' 209 105,9 95,5 100,0 21,7+2,9 27,5+6,1

3 42 180 88,4 90,3 90,0 ’ 20,2+1,6 15,9+2,2

Пшеничные проростки + вода 2 . ■ 4 56 26,6 96,6 50,0 22,0+3,4 22,7+2,9

- " - - 3 . 9 52 23,6 81,1 90,0 24,6+1,7 21,9+1,4

Вода 2 7 19 14,3 83,6 60,0 24,3+3,6 18,2+2,2

И 3 6 28 20,0 73,0 50,0 17,1±3,4 13,8±2,1

Клопов 1-й серии опытов содержали с 29 февраля по 14 апреля, 2-й - с 14 марта по

15 мая- и 3-й - с 6 апреля до 22 мая 1972 г.

Для поиска оптимального состава кормовых компонентов составлено и испытано 156 искусственных меридических и олигидических . питательных сред. Для выявления приемлемых консистенций изготовлены и апробированы жидкие, жидкие в парафиновых оболочках, полутвердые и твердые среды. Наиболее подходящими-для питания полосатого щитпика оказались полутвердые.(гелевые) среда, содерзапио не менее 2 % агара. Лучшей была среда Хластсвского,, Алфимова (1979), состав которой приведен в табл. 4.1. '

Полученные результаты по выкормке.- полосатого щитника на семенах укропа и на ИПС близки по основным биологическим показателям. Выход имаго на ИПС вше, чем на семенах укропа, остальные яе показатели (плодовитость, лпзнеспособность, продолжительность низни клопов) были несколько лучше при выкормке на'естественном корме. Разведение щитника на ИПС, при стоилостя I кг корма .

4,81 руб., обходится в 3,5 раза дешевле, чем на.семенах укропа,

I кг которых стоит 13 рублей. . . ,

Впервые определена роль аскорбиновой кислоты в питании личинок и имаго клопа графозома на ИПС. Аскорбиновая кислота, получаемая графозомой с ингредиентами ИПС, угнетающе.действовала на личинок, начиная с 3-го.возраста. Особенно заметно угнетение развития личинок старигих возрастоз проявлялось при ■ повышении концентрации витамина в диете от 0,006 до 0,3 %, Установлена прямая зависимость медду концентрацией аскорбиновой кислоты в среде и цро-долш-ітельностью развития личинок, а такзе выходом имаго. Математическая обработка показала, что полученные данные достоверны при Р(),95 'ьтабл. = ^факт. = 2,2-17,9.

В зависимости от концентрации витамина в среде происходила задеряиа роста и развития личинок от I до 10 суток. Окрылившиеся имаго, в диете которых присутствовала аскорбиновая кислота, отставали в весе от контрольных клопов: самки на 17,5 мг, самцы -на 15,6 мг. После 10-дневного панировочного питания разница в весе контрольных и опытных клопов доходила у самок до 24,6 мг, у самцов - до 18,3 иг, что в свою очередь отразилось на плодовитости самок (см. рис. 4.4). ' ' • >

Установлено, что для питания личинок графозома наиболее приемлемы кусочки тзердой казеиновой среды,- заключенные в воскс-вуз оболочку. Выход жато при выкормке личинок на ИПС доходил до £6 %, плодовитость самок - 104,3 яйца. .

В целом разработанные наии ШС почти полностью удовлетворял! пищевые потребности щитника при содержании в опткыалышх условиях группаш, не превышающими 10 особей на чашку Петри.

, В результате проведенных исследований разработаны методы

иассового разведения теленомусов ва яііцах клопов-щитников, длительного хранения яиц графозоыы для разведения на них яйцеедов вредной черепашки, лабораторного выращивания. на ШС личинок графозома.

4.6. Хищные клопы арыа, подизус и другие энтоыофаги

. Хищные клопы привлекает внимание исследователей в качестве

перспективна; энтомофагов колорадского жука п других вредных членистоногих. Разработка методов их массового разведения является актуальной с целью выпуска хищников на поля для защиты от вредителей сельскохозяйственных культур (Ижевский, Зискивд, 1981,1982).

Отсутствие з нашей стране технологии иассового разведения хищных клопов іп -гіЛго ка ШС побудило нас к созданию нового їшдзеого субстрата, названного криоконсерзированнолнцическик.

Наыи доказана возможность выращивания хищных клопов арма и поди-зус на стиоконсєрвирозаннолидическіїх средах, состоящих из целостного (единого) организма ели животной ткани различных членистоногих , щэиоконсервировалных при ультранизкой температуре - .

ілинус 195°С. Состав среды приведен в табл. 4.1. Такие пищевые среды следует считать пскусствзшшыз, так как за счет действия сверхнизких те;лзератур г:.:5рнон яиц хозяина оказывается убиты:.:.

Б результате специальных исследований и многочисленных визуальных наблюдений установлено, что личинки хищны;; клопов, начинал со П возраста, довольно свободно прокалывали оболоч17, по-крывагщув искусственную пищу, и нормально питались. Питание же хищников ка незащищенной среде имело ряд недостатков. Искусственные среды без покрывающей 12 оболочки довольно быстро засыхали, а большая часть их преждевременно покрывалась плесенью, так что их приходилось менять ежедневно. Кро&е того, при питании средой без оболочки некоторая часть личинок в ыладах возрастах погибала, прилипая к поверхности искусственной пищи. .

Такш образои, заключение искусственных кормов для хищных клопов в Еарашлновув оболочку дало положительные результаты: повидалась результативность выкормки подопытных насекомых и снижались затраты труда, со-уходу за хищники клопаш в период их раз-

ведення. Из Л2ЧПП0К ллдішка, плтазшлдся лслусотлзнлсл ед^зіі, окрилялось 80,0-50,1 %, на .дзвнх Еаседоглід-збртдая - солыгсгл лучногл хрудака - £0,0 %.

Однако прз бш:оп:г:з лгічтінок ар:ла на пліатольніп: срезах о разхлчноіі оснозоіі ллопн развивались ссраспоїтзрпо. Зс?02с-рп0 ■ зеїгягвьЕгіі сзркод разадшя влелз жгпінкл, содасгдлапяся па ::ргс~ лонсервігроваїшолпдгпесісоіі ср.здо а основал ::з с/иорсзэкаг: г> ~'іД-:х:л азоте байочдгсс зерново.і .'.-оди. В з тем слулзз дчоцолзпгодьнооа:. развития лгчзіюк хпзпіка составила 25,8+1,3 сугс::. Прз ютапхп на іїасексмхс-лортаах скорость росга ~гн;п:о:с стчвегоешю слпгла-дась - до 20,Сії,0 суто::. Талглл сбразем, при восіїлтглпл ср:ла на :ШС скорость росса лзяшгоз наиболее прлблллалась л спорості: роста ярд латаяхі длдзлков натуральним горглам.

2лд ллдд сдазіїзал ззлзтлез глдядп-з :: на глаесу гслолсз в дань отопления. Масса клопов, гкргщзвнш: на згшт^тькзх слолал лел:'--ганкнх составов, бпда цракерко едлпаиове;:: салск - с3.?;-3,2 --3,1+6,4, сг.’.тход - -16,2+7,2 - 55.5+6,2 г л на 17,3-23.7 д 9. 124,7 ,3 соотв-зтетизнло глзнвле лассл села наезлзми-:, плтавлплсл гшідш ллллпкаглі :і куколпг.-лц ьолвпого -точного ламала (рзь/гша зтатлстлчеслл значила при уловно ззролтностл ?п гк). Пэслзгрл на судессзоиио лзньлуїо по сезвпокпа о лолтральпллд ласзломнлі лассу ?ола, ззеоедпз ар:ла, оолерладлзсл на ерзде с ссновоі ли хркогтоисзрвзровапгдз: бабочол зерновой колл, псодзля более 2 ле-зяцєз н отлоггллл з среднем на яшедлалугтув семь” Ї6Ї,7 ялц, лз лоторлх отродилось £0,7 % ллчішок. їїрл вырацаьанна на естественном кормо эти показатели соответственно разкк 223,0 ллц :і 37,-3

Крг.оконсервдрозгнполпддчес**'ая среда с глгвэтнол осново:: лэ лрисконсервлрозалннх бабочек елтотрогл была тісяодьзозгза для вл-сорг-лш лнчіліок тштрояуцЕрозанвого аз СІЛ длпяого клопа поллзус, ірл плтанхі ллчлнол ліпцнпла данной средой выход лглаго достигал '3,3 £, на насело.'лсс-лертвал - 91,7 % Однзло еролл раззлтля лл~ глнек достоверно увеличлллсь (с 14,5^0,8 суток на натурально:-; лор.ме до І9,4_-ч),7 - на среде) л судественно тлезіплілаеь ::асс гола ллаго в день слрнленля: саїлок на 25.1 :?. езтллзз - З,

(табл. 4,9),

ІІолулеі-нглз результаты сзлдетэяьствузт о д:лтлглілалв-лс-‘І ноз-ло:гл:ост.л псіюльсобшрїя КПС с основой лз огходоз срлнссграллигого производства з 2гіде зг:-лор-с;г.евннл з ллтдлои азотз оаіслел лзрлолз і лолл для глассовсіі знкорьзл .'лічтпіол длдніЕс ллє лов сл.-ля л. лоллзус „

. - Таблица 4.9

Результативность .выкормки личинок хищного клопа подизус на ИПС и естественном корме (Хлистовский, Олещенко, Ширинян, Исмаилов, 1985)

Вид

корма

'Число насе-!Иродоя-1К0Г.1ШС, ШТ. !ЕИТеЛЬ-

I---:--------!ность

Тв !в т.ч.!разви-|опы-!обпа- !тия ли-I те !зова- !чинок

I !лось !со П

!юлаго !возра-! !ста до.

! !имаго,

! !сутки

! ! (1.!+ А )

Масса клопов в день окрыления,

!Достоверность ! различил

!по про- !по массе !долни- !клопов !тельно- =

!сти раз-! 2,1 при !вития !Р = 0,95)

!личинок _!---------

! 'Сз'с =3, о! са\~! са\:-!при Р = !ки !цн !0,999 ! !

КПС

Естественник ч корм ^ 24

27 26 19,4+0,7 61,7+4,4 53,6±3,1 4,9 7,6 2,5

22 14,5+0,8 87,8^5,8 62,5+7,2

у) '

Крноконсеювярованнолпдическая свода с основой из стиоконсервированных бабочек зерновой шла.

22 Личинки и куколка . 7&п-е.4г'ч> а.

Ораантировочнач стоимость предлагаемо!; диеты довольно высока -9,26 руб. за I кг, причем 9-руб. приходится на доли одного из источников белка - казэкна по Галкерстену. Поэтому ва\гл ведутся исследования по изыскано дешевых белковых продуктов, выпускаешь отечественной щкпгпленностю из отходов производств и отвечающих шщевш: потребностям насепидЕ.

Разработаны более дезевыэ оригинальные состзеы ШС для массовой Еыкормяи личинок хищника в целях колонизации (а.с. СССР В? 685700, 762821, 967440). Выживаемость личинок 2-3 возрастов подкзуса, выращенных на дачных средах, такая ке ка:-: у личинок хищника, выкормленных на еивых насекомнх-гертвах, - 90-100 %. Агрессивность (прозорливость) личинок хищника, воспитанных ка НПО п на естественном корме, почти одинакова: одна личинка подк-зуса, выращенная на ИПС, истребляет в среднем 34,4 личинки младших Еозрастов колорадского кука; выращенная на естественном корке (епвых касекоглых-нертвах) - 35,7 личинки. Себестоимость личинке подизуса, выращенной на упрощенной среде, составляет не более 0,002 коп., что в 20 раз нике стоимости выкормки энтомо-5>ага на насекомых-аертвах (без учета затрат труда и амортизации

оборудования). Оостзз упрощенной наиболее деаевой крпоконсервиро-ваш:ол;ідпчоской среды приведен з табл. 4.1.

Использование кркоконсервироваянолпдической среди из целостного (єдиного) организма - криоконсервирозаштых лиц зерновой моли, хргляцихся в хладоагенте, обеспечиваю нормальный рост ц развитие златоглазки, нраптоломуса я других эвтоиохагов (Гоинадлсз, Хлистовскпй, Мельникова, 1576,1577; Гудков, Геннадиев, Хлистоа-скпл, 1973,1973; Геннадиев, Хлистовскші, 1950,1282; Руднев, Геннадиев, Попов, ХлистовскпЯ, 1981,1931а,1982; Бегляроз, Геннадиев, Пономарева, Хлистовский, 1581; Хлистовскпй, Геннадиев, Попов, 1984; Геннадиев, Хлистовский, Попов, 1985,1987 и т.д.). Низкотемпературное консервирование яиц насекомых не требует значительных материальных затрат. Например, стоимость длительного хранения (до 5-ти месяцев) в условиях глубокого холода I кг яиц зерновой моли не превышает 2,5 коп. (Хлистовскпй, Геннадиев, ІІопоз, 1984; Геннадиев, ХлистоеоюШ, Попов, 1385, 1387).

Таким образом, разработанные на\а краокоисорвировавнолвдц-чеекпе пищевые среди и технология низкотемпературного КОНСЄрЕИ-розания яиц зерново»! моли обеспечивают возмоякостъ круглоглзгге-поЗ работы бпофабрнк и биолабораторий по промыпленпему раззеде-н1во-энтсмоТ:агсз, используемых з биологической задито растении.

Подводя итоги я давая оценку разработаянкм накп ІШС, надо отмстить, что нормальное развитое подопытных видов на нпх ебьяе-кяется, в первую очередь, высокой пидезыми достоинствами раотз-телы-пс: и ливотпих основ сред, содержащих такие ценные питательные вещества как белок, крахмал, сахара, клетчатка, лир и ~ириые кислоты и др. В белке, применяемом в качестве растительной и ~л-вотноіі основы ИПС, содержится достаточное количество лизина. Использование такой основы исключило необходимость добавленая з среды комплекса шщевых обогатителей, к которым прибегали другие исследователи. Полозительную роль в улучшении пищевых достоинств ІПТС сыграла замена хлебопекарных сухих дрошей авголизатсм пив-к;іх дрогссей. Пивные дрожза содержат тиаітпн, ппридоксин, никотиновую, фолиевую, павтотеновуп кислоты, холян, зшзнт, а тайле , зкачительпое количество простых усвояемых белкоз. Улучменшз тгл-цовкх достоинств сред также способствовало узелпченпе содержания в ішх аскорбиновой кислоты и введение ее в ИПС при температуре :ге визе 40°С, что предотвращало разложение витамина.

Глава 5. Антимикробные вещества в составах ИПС

При подборе антимикробных веществ илк их смесей была поставлена задача - предохранить ИПС от плесневения и преждевременной порчи подбором ингредиентов, не оказывающих отрицательного влияния на рост и развитие подопытных видов.

Выявлено, что внесение в среду пара-оксибензошгой кислоты в виде эмульсии, в которой в качестве эмульгатора использовали ПАВ Н-цетилпиридинийбромад, синтезированный и любезно предложенный нам к.х.н. А.Ф.Коломийцем, обеспечивает 100 % стерильность среды. Все эфиры пара-оксибензойной кислоты, с которыми мы работали, в частности, метиловый эфир (названный наш для упрощения мэтабеном), давали с этим веществом стойкую эмульсию (при соотношении эфира и ПАВ 1:1 и 1:2). При введении в среду эфиров в виде эмульсии с Н-цетшширидинийбромэдом достигалась почти 100£-пая стерильность среды в контейнерах для разведения насекомых. Однако на среде, содеряащей дате 0,1 % Н -цетплпкркдинші-бромпда (т.е. наименъпее количество, необходимое для получения стойкой эмульсии метайена), через 1-2 дня погибали все высаженные на ное гусеницы.

Введение в среду метабена, распределенного в горячей воде, в концентрации 0,4 % обеспечивало стерильность практически всех испытанных нами ИПС на срок 30 суток, т.е. на весь период гусеничного развития подопытных видов. Однако метабен в этой концентрации оказывал заметное токсическое действие, проявляющееся в. гибели некоторой части питающихся средой гусениц и замедлении раззития оставаихся в гивых. При снижении дозы метабена за счет применения его в смеси с формалином (на каздые 100 г среды

0,11 см3 40%-чога формалина и 0,2 г метабена, что соответствует

0,05 и 0,2 %) достигается высокая стерильность среды (Успенская, Халанская, Хлистовскпй, 1963; Хлистовскпй, 1955,1968,1971,1973). Указанная смесь исключает токсическое действие метабена на гусениц. При выкормке подопытных насекомых на среде, в которув вносилось 0,2 % метабена и 0,05 % формалина, выход бабочек хлопковой, малой наземной п озимой совок был, как правило, выше по сравнению с выкормкой на среде, в которую вносилось 0,4 % метабена. Развитие особей в первом случае заканчивалось на 3-4 дня раньие, масса куколок.была больше. Развитие совок было примерно таким ze, как при.питании натуральным кормом (Хлистовскпй, 1958,1970,1971, 1973). '

Из испытанных антимикробных.веществ наиболее объективной цля ингибирования плесени на среде с основой из пшеничных зародышей и благоприятной для роста и развитии гусешщ яблонной пло-цоаорки оказалась пропионовая кислота, введенная в среду в 0,1 и 0,3^-ных концентрациях (Землина А.Г., Кпзплова Е.Р., Хластов-ский, 1974).

Совместное использование иетабена, гаормалпна и проппоновой кислоты предохраняло ШС от загнивания в течение 10-14-ти дней, г.е. на протяжении личиночного развития насекомых, не оказывая на них угнетающего действия. Данная антимикробная с:,:есь успешно использована нами при групповом выращивании гусешщ в кюветах 50 400 особей. ' ' ,

Применение химических агентов, предотвращающих в ШС развитие бактерий п грибов, практически исключило необходимость дезинфекции насекомых перед высадкой их на среду.

Глава 6. Разработка методов массового разведения на . !ШС гусешщ и личинок,различных тест-объектов

В ходе проведетчщ исследований разработаны методы массового разведения подопытных видов насекомых на ШС, обеспечивающее нормальный выход полноценных насекомых с возможно меньшими трудовы-ли и денежными затрата1,'гп на получение единицы продукции. -

Хотя в большинстве случаез индивидуальная Енкормка гарантирует самый высокий выход взрослых особей, при массовой наработке насекомых она не экономична. Во-первых, для индивидуального содержания гусениц или личинок необходимы значительные площади с определенным режимом температуры и влажности, во-вторых, велик расход среды на выкормку каздой гусеницы или личинки и очень значительны затраты труда на уход за подопытными насекомыми. При групповом разведении эти нежелательные обстоятельства в какой-то зтепени устраняются. Имеются огрошше экономические резервы в усовершенствовании отдельных звеньев процесса массового разведения насекоглых на ИПС. Так, Р.Гаст (1331-1966) за счет механизации процесса массового разведения хлопкового долгоносика па сре-це сократил общую себестоимость 1000 насекомых со 150 до 5 долларов. _ •

Выход взрослых особей и затраты труда с средств на их получение при массовой выкормке насекомых на ШС резко колеблятся.

Эни зависят от способов разведения, степени соответствия ШС

натуральному корму, а также от биологических особенностей насекомых. і1,Інтим видам, особенно из отрядов чешуекрыла, жесткокрылых п полужесткокрылых, свойственен каннибализм при повышенной плотности насекомых на единицу площади. Это лимитирует, а часто исключает групповое разведение того или иного вида.

Полученный наїли в ходе последований материал, как її литературные данные, свидетельствуют, ЧТО гусеницы ХЛОПКОВОЙ СОБКІІ до 3-го возраста растут группами ка ШС. Начиная с 3-4-го возрастов начинается ярко выраженный каннибализм. Нами установлено, что массовую выкормку гусениц хлопковой совки наиболее эффективно вести в два этапа: на первом (до 3-го возраста) - группами, на втором (с 3-го возраста) - индивидуально. На первом этапе в одну часку Петри диаметром 10 см, количество ИПС в которой равно 25 г, наиболее результативно высаживать 50-60 только что отродившихся гусениц. Такая первоначальная плотное^, обусловливает самый высокий выход гусениц с чазки (35-40 ш?‘.) при наименьшей затрате среды на разведете каадой из них. С помощью особых приемов нам удалось удержать на среде до 90 % гусениц и личинок младших к старших возрастов. Для индивидуальной выкормки гусешщ рекомендуем оригинальную конструкцию ячеистого протизня-инкубатора (Хлистовский, 1955,1968,1970).

У гусениц карадрины каннибализм менее выражен, поэтому их можно выращивать группами от отровдения из яиц до оіукливання. Наиболее высокий выход куколок при наименьшей затрате среды получен при высадке в 0,5-лптр. стеклянную башу 90-105 только что отродившихся гусешщ. Учитывая установленное нами стремление гу-сскиц старших возрастов к рассредоточению, мы распределили их мезду слоями ваты, исключающими как уход гусешщ со среды, так к некелательь^й их контакт друг с другом, для завершения развития гусениц, высаженных на слой ваты, достаточно 20 кубиков среды величиной около I с;.'3 и весом примерно 2 г. . '

У гусешщ озшэй совки в младших возрастах каннибализм вы-разен менее ярко, в средняя и старших - значительно, однако он проявляется в меньшей степени, чем у хлопковой. Напяучшие результаты получены при двухэтапной системе массовой выкормки гусениц. Ча первом этапе (до 4-го возраста) гусешщ содергали группами по 60-70 шт. в чалке Петри с ШС и докармливали группа.к по 15 -20 шт. в 0,5-литр, банке. Установлено, что на 2чл этапе выкормки гусеницам необходим субстрат для обитания и окукливания. Отсут-

ствие его приводило к образованию деформированных куколок, из которых вылетали дефектные бабочки. Наиболее подходящий субстрат -стерильная почва, слегка увлажненная перед высадкой на нее гусениц. Почву прикрывали фильтровальной бумагой и раскладывали на нее кубики среды. Выявлено, что за период докармливания особей среду надо подавать до 5-6-ти раз по 10 кубиков на каядую 0,5-литр. банку. Из всех испытанных способов кормления насеко'мых ИПС подача среды в виде кубиков оказалась наиболее удовлетворительной. Такая подкормка обеспечивала хорошее дозирование корма и исключала контакты гусениц при питании. .

Средний выход куколок озимой совки составил 38 %, хлопковой

- 41 %, карацрины - 61 %. Из образовавшихся куколок нормальных бабочек вылетало 90-100 %. Групповое разведение гусениц совок не снижало показателей плодовитости бабочек и лизнеспособности отложенных ими яиц.

Разработанные нами методы массового разведения насекемы:-: нашли широкое практическое применение в полупроизводственшх и производственны:: условиях. Рекомендованные оригинальные среды или различные их модификации характеризуются простыл составом и доступностью основных ингредиентов, что является залогом шс успешного практического использования. Автором с сотрудникам упрощены и удешевлены до минимума ряд меридических, олигидаческих и криоконсервированнолидических ИПС. Аналогов некоторым из них в . отечественной и зарубежной литературе нет. Практическое использование сред для массового разведения насекомых гарантирует существенный экономический эффект. '

На Бердском химическом заводе Микмедмикробиопрома СССР (Новосибирская обл.) налаяено производство на олигидических средах гусеніщ озимой совки средних и преимущественно старших возрастов 5ля наработки вируса гранулеза. За 1970-1974 гг. в заводских условиях по разработанному наїли методу осуществлено последовательное выращивание на олигидической машевой среде 25 генераций среднеазиатской популяции озимой совки. Всего произведено 1,5-2,0 млн. гусениц старших возрастов. В процессе производственной выкормки, не отмочено снижения показателей жизнеспособности озимой совки (Григорьев Н.В., 1974). ■

В лаборатории токсикологии и секторе половых феромонов ЖНКИФ, в груше феромонов КНИИСХ НПО "Кубаньзерно", Крымском йлиале ЕНІШХСЗР (г.Крымск, Краснодарский край) налааено глас со-

вое раззедешіе на олпгидических пищевых средах; личинок всех питающихся ьозрастов вредной черепашш к кубанского (крымского) щелкуна с цельэ скрининга новых инсектицидов и идентификации половых феромонов вредных видов членистоногих.

За 1977-1985 гг. для проведения токсикологических и вирусологических исследований выращено на ИПС с основой из пшеничных зародышей более 30 тыс. полноценных клопов вредной черепашки, используемых в качестве тест-объекта.

На Росшолкстаяцик (г.Нелезководск), колхозах ил. Ленина, "Победа", "Заветы Ильича", коконосушилках Банковского, Красноармейского и Твмаиовского районов Краснодарского края наланена комбинированная кассовая выкормка гусениц тутового шелкопряда с использованием ИПС для гусениц младших возрастов. Обеспечен выход гусениц 5-го Еозраста 80-90 % с иелконосностьэ коконов 15-18 В ВИЗ? (г.Пуш:цн-ЛенЕНград), ИНМИ АП Арм.ССР (г.Абовян),

ВНИИ прикладно» микробиологии (г.Оболенск, Моск.обл.) осуществляется круглогодичное разведениетусешщ тутового шелкопряда всех возрастов для биотестпрования бактериальных микробиопрепаратов и наработка знтомопатогенных мзшроспоркдий.

Ео ВНИЖШ? (г.Кишинев), ЕНИЦ "Биотехника" (г.Одесса), Лазаревской паразитарзк ЕІ-ІЗР (Краснодарский край), ВНЖФ (Моск. обл.) и других учреждениях страны используются крноконсерзирован-нолкдпческие пищевые среды для массового разведения хищного клопа подизуса, крцптодемуса, златоглазки и других энтомофагов. Златоглазка обыкновенная, выращенная на этих средах на Наманган-скоі* бпофабр^ке прог."гпленного разведения энтомофагов, используется в Узбекистане для бпозащзты хлопчатника от подгрызающих совок на площади 500-600 тнс. га. .

Для пассирования трахограммы, наработки вирусных препаратов, оценки биологической и химической активности биопрепаратов и.синтезированных инсектицидов в І990-І99Г гг. ВНП-Щ "Агроприбор" (г.Москва) на хоздоговорных началах будет обеспечивать биофабра-ки, биолаборатории, заводские опытные установки к ЬШУ страны маточными культура:,ш озимой и капустной созок, выращенных на разработанных вамп и в дальнейшем модифицированных рядом авторов ыеридических п олигЕдических средах.' '

Таким образом, разработанные нами ШС и способы разведения на них насекомых нашли широкое практическое применение на предприятиях' к научно-исследовательских учреждениях страны.

' ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ И БЫЕОДН

1. Потенциальная возможность использования основных компонентов пищи для создания ИПС, обеспечивающая рост и развитие злекистонопгх, должна базироваться на концепции оптимального энергетического обеспечения подопытных видов насеютгых. ШС на-:екомих долины содер-зать естественные и пслусстгснные ксмпонен-гы, обогащающие пищевые добавки сред; осшвпкз пищевые иягреди-знты ИПС доляны быть сбалансированы.

2. В процессе исследований существенно расширены,, углубле-га и теоретически обоснованы принципы направленного создания и фактического использования дешевых н доступных 1ШС для прокзп-тенного разведения насекомых различных еПдов, родов, семейств д отрядов. В их числе: фитофаги - хлопковая, малая; наземная (пара-грина) и озимая совки, кукурузный мотылек, крынепзй (кубанский), щелкун, вредная черепашка, полосатый клоп щптяик (гратазсуа)• гсойаги - хищные клопы арма, подизус, златоглазка п другие виды.

3. Впервые теоретически обоснована и практически устаповле-

;а возможность разведения на мерядичзскпх, олпгидпчесзшх (геле-5ых и золевых) и криоконсервированнолццйческих пищевых средах гасекомнх с колгаще-сосущим ротовым аппаратом,- таких.лак растительноядные клопы - вредная черепадка, полосатый клоп, щитниз ’рафозома, хищные клопы арма и подизус, • .

4. В составе созданных для 12-ти видоз членнстонигих ШС

се га из которых сконструированы впервые в Мировой практике) присутствуют мономеры и димеры, проникающие з гемолимфу насекомых-!ез предварительного гидролиза. Это значительно облегчает прочее пищеварения подопытных видов и способствует ЭКОНОМИИ энер-'етических затрат на переваривание и всасывание шли пищи, что-:овышает КПД искусственных сред. Мы считаем, что данный вопрос ребует дальнейшей научной проработки. , . " ' . '

. 5. Установлены принципиальные различия при подборе ИПС для

итофагов к зоофагов. Для массового культивирования первых созда-ы ’мзридические и олиглдичеекпе диеты, с основой .из кормовых рас-ений и других растительных материалов, для вторых - криокснсер-ированЕолидическиз среды либо с целостным организмом (яйца на-екомнх-хозяев), либо с лсивотной оскоеой (нриоконсервированные асекомке различных фаз развития). \

6. Созданы и рекомендованы для разведения гусениц хлопковой совки и лич.шок кубанского щелкуна ыеридичоские и олигидические среды с основой из проростков семян хлопчатника и пшеницы.

7. Изучена и испытана олигидическая полусинтетическая среда с основой из набухших семян маша (модифицированная на основе диеты Х.Шори, 1963) для промышленной выкормки кукурузного мотылька, хлопковой, малой наземной и озимой совок. Данная среда обеспечивает, без снижения жизнеспособности культивируемых видов, воспроизводство нескольких последовательных генераций (хлопковая совка - 4-5, карадрина - 8-10, кукурузный мотылек - 22-24, озимая совка - 25-43).

8. Впервые созданы искусственные пищевые криоконсервирован-нолидические среды (из криоконсервированных яиц зерновой моли) для массового круглогодичного разведения хищных клопов, златоглазки и1других энтомофагов, используемых для биологической защиты растений.

9. Впервые в СССР разработан способ комбинированной выкорм-

ки тутового шелкопряда на ИПС с последующим докармливанием гусениц средних и старших возрастов листом шелковицы. Выживаемость гусениц младших возрастов на среде составляет 93 %, урожай I г гусениц (выращенных данным методом) - 3,8 кг. Этот способ существенно повышает эффективность шелководства,' особенно в экстремальных условиях ранней весны. Кроме того доказана возможность выкормки гусениц тутового шелкопряда всех возрастов на ИПС, прошедших проверку на Росшелкстанции. Это является существенной цредпосылкой дальнейшего перевода шелководства страны на круглогодичную промышленную основу. •

10. Доказана целесообразность использования отавного (осен-

него) листа шелковицы в составах ИПС, что гарантирует рост и развитие гусениц тутового шелкопряда, равный юс росту и развитии на ИПС, содержащих летний лист. Использование отавного листа в составах сред позволит повысить кормовую базу практического шелководства. .

Установлена практическая возможность использования гусениц тутового шелкопряда, выращенных на данной среде, для наработки используемых в биозащите микроспоридий, а также для биотестиро-ванин ряда шгкробиопрепаратов. .

11. Использование ИПС позволяет получить более точные и достоверные данные .при проведении исследований и созданию новых

регуляторов роста насекомых и их скринингу и действию веществ вторичного обмена таких кал госсппол, томатіш, б-метокспйеизоза-лина (ДЖІБОА) и другшс, а тахке при создании искусственных фонов вредителей при селекции растений на иммунитет.

12. Проведенные исследования по создании рецептур НІС її использованию их для массового культігаировант-ія насекомых ке только позволяют аире использовать накопленные научіте достижения з области гастроэнтерологии, но и являются теоретической основой для научно обоснованного подбора сред с учетом пищевой специализации насекомых. .

Залогом дальнейшего успепного практического применения разработанных нами ІШС является их упрощенный состав, доступность и низкая стоимость ингредиентов, что гарантирует получение существенного экономического эффекта, постоянно возрастающего по мере развития науки о промышленном разведеппи насекомых.

Рекомендации производству

Значительное число созданные полуспктетпчесхпх сред з настоящее времл испол- зуется для разведения насекомых з ряда НИУ, з условиях производства, на биошабриках проваленного разведения пптофагоз и энтомофагсз. При этом следует учитывать следующие изложения:

1. ШС для вцращпвапня насекомых долмны содержать ряд компо-

тснтов естественного и вспомогательного характера, способствующих обогащению пищевых, достинств полусинтетических кормов. Основ-ше пищевые ингредиенты сред должны быть сбалансированы в пользу іреобладаїтая низкомолекулярных биополимеров, з частности углеводов, аиров, белков и др. -

2. Для массового разведения насекомых-фитофагоз оптимальны-ш являются меридические и олигидические диеты с основой из кор-юзых растений с добавлением различных растительных материалов, жтофагов из отряда чешуекрылых (хлопковая, малая наземная, озимая совки, кукурузный мотылек и др.) целесообразно выращивать

га олигидической среде с основой из семян маша. • ’

3. Для промылленпого разведения-энтомсфагов, в том числе ■ :нщных членистоногих (арма, подизус, златоглазка, яраптолеьіус

і др.), рекомендуется применять криоконсервированнолздические :реды с единым, целостным организмом (например, яйца насекомых-

хозяев, криоконсервированныа при сверхнизких температурах порядка минус 1Э5°С) ели с киеотной основой - криоконсервированные ' насекомые различных фаз развития,- .

4. Для скрининга новых инсектицидов и идентификации половых феромонов рекомендуется использовать клопов вредной черепашки и яуков кубанского щелкуна, выращенных на олигидических пищевых средах с основой из пшеничных зародышей и добавкой проростков' пшеничных зерен. Имаго вредной черепашки, выращенные на ИПС, могут быть использованы для выведения сортов пленнцы, устойчивых

к этому вредителю.

5. Массовую выкормку,гусениц тутового шелкопряда для допол-

нительного получения коконов рекомендуется проводить комбинированным способом, при которой на искусственной среде содержат гусениц младших возрастов (1-2 и І-3-й), а старших (3-5 и 4-5-й) докармливают натуральным кормом. '

Гусениц тутового шелкопряда, выращенных на ИПС, перспективно использовать такге для круглогодичной наработки энтомопатоген-ЕІЕС мшфоспорндвй к биотестировакия ыккробиоцрепаратов.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

Успенская Н.В., Хаяанская Л.П., Хлистовский Е.Д. Химическая стернлизахщя синтетических сред для выкормки насекомых при биологической борьбе с вредителями //■ 5-е совещ. Всесоюз.энтомол. о-ва: Тез.докл, - М.-Х: АН СССР, 1963. - С.125. .

Хлистовский Е.Д. Искусственная среда для размножения хлопковой совки //..Защита растений. - .1965. - Л 12.'- С.44.

Успенская Н.В..Хлистовский Е.Д.'Универсальная полусинтетическая среда чля разведння насекомых-фитотагов // Полезные и вредные насекомые Узбекистана,- Ташкент, 1967. - С.66-69.

Хлистовский З.Д. Способ массовой выкормки на среде гусениц карадрины // Зооя.журн. - 1968,- Т.46, й 5. - С.756-758.

Успенская Н.В., Хлистовский Е.Д. Приемы массовой выкормки на шлусивтетическои среде гусениц совок // 13-й Меадунар. энтомол.конгресс; Резиме докл. - М.-Л. : ■ Наука, 1968,-С.283. ■

Хлистовский З.Д. Полусинтетические питательные среды и приемы выкормки на них гусениц совок (Ьер1йорЪега> Нос^йае)! Автореф.дис. ...каяд.баол.наук,- хашкент:<ЭДН Узб.ССР, 1968,- 23с.

• Хлистовский Е.Д., Успенская Н.В. Рецептура полусинтетиче- -ской питательной среды ц приемы выкормки на ней.гусениц озимои совки АбгоЫз ввке-Ьиа// Зоол.гурн.- 1Э69. - Т.48, й 4. -С.599-604. - , . ■■ . . • , ' '

Успенская Н.В., Хлистовский Е.Д. Руководство по массовой лабораторной выкормке на полусинтетической питательной среде .

гусениц совок, вредящих хлопчатнику и другим сельскохозяйсткен-ным культурам. - М.: МСХ СССР, 1970. - 15 с.

Хлистовский Е.Д. Выращивание хлопковой совка Chloridea otsoleta F. (Lapidoptora, ifootuidae) на искусственной питательной среде // Энтомол.обозрение.- 1970. - Т.49,гё I. - С.97-102.

Успенская Н.В., Хлистовский Е.Д. К вопросу о йотопериодиче-ской реакции озилой совки // 6-й съезд Есс-соаз. энтомол. о-ва: Аннотации докл. -Воронен: Центр.-Чернозеи.кн.изд., 1970.-т C.I82.

Хлистовский Е.Д. Предупревдение массовых заболеваний насе-комнх, культивируемых на питательных средах // Сельск.хоз-во за рубежом (растениеводство). - 1971. г л-6. - С.46-48. . •

Успенская Н.В., Хлистовский Е.Д. О результативности многократной репродукции карацрины Lapbygrsa ez^gua на полустште-гической питательной среде // Зоол.пуря. - 1971. - Т.50, 5 9. -C.I4I7-I420. . . . ■

Хлистовский Е.Д. Ингибиторы плесени питательных диет для насекомых // Сельск.хоз-во за рубешзм (растениеводство). -Г971. - В 12. - С.47-48, ■

Хлистовский Е.Д. Стимулирование поста и развития насекомых Era искусственных питательных средах // Сельск.хоз-во за рубеаом (растениеводство). - 1972. - Is 5. - С*53-55. • ,

Хлистовский Е.Д. К вопросу о культивировании насекомых'на; искусственных среда, // Сельск.хоз-во за рубежом (растениеводство). - 1972. - $ 9. - С.57-59. - .

' Хлистовский Е.Д. Искусственное культивирование клопа вредной черепашки: Ивформ.листок / Краснодар.ЦНШ. JS 357-72. -Краснодар, 1972. - 4 с. . ,

Успенская Н.В., Хлистовский П.Д. Полусинтетичесние среды ' цля вопроизводства хлопковой совки // Тр. ВНИИ защиты растений,

- 1972* - Вып.32, ч.П. - С.58-65. . - ■ ■

Хлистовский Е.Д. Изучение искусственного культивирования вредной черепашки Eurygaster integricepa (Hoteroptera, s dataller idao ). I. О возможности выкормки личинок олигидическими зитательными средами // Зоол.яурн. - 1973. -Т.52, JS 8. —

3.1229-1234. . ‘

Хлистовский Е.Д. Массовое воспроизводство растительноядных насекомых на искусственных питательных средах, - М.:ВНИИТЭИСХ» [973. - 60 с.

. Хлистовский Е.Д., Иващенко И.И. Разведение личинок кубан-зкого щелкуна Agriotoa lltigiosus Hossi (Coleoptera, Elateri-iaa ) на полусинтетической питательной среде в целях накопло-тая полового феромона // Биол.науки. - 1974. - 3 3. - C.7-II. s

Землина А.Г.,. Кизилова Е.Р., Хлистовский Е.Д. Накопление гранулезной инфекции в гусеницах яблонной плодожорки, выращен- ■ их на искусственной питательной среде // Материалы 7-го съезда Зсесого.энтомол.о-ва. Ч.П. - Л.: АН СССР, 1974. - С.64-65.

Хлистовский Е.Д., Сунцова М.П., Исмаилов В.Я. Изучение ис-’усствешого культивирования вредной черепаики 3urygaster into-

Gricops (Heteroptora, Scatslleridae ). 2. 0 возможности

содержания имаго на олигидической питательной среде // Зоол. гурн. - 1975. - Т.54, & 7. - С.1076-1079.

Успенская Н.В., Хлистовский Е.Д. Результативность выкормки озимой совкн Agrotis segstoE Sohifr. на искусственной среде в зависимости от степени скученности Ч Поведение насекомых как основа для разработки мер борьбы с вредителями сельского к лесного хозяйства. - Киев: Наук.думка, 1975. - С.175-179.

Хлистовский Е.Д., Алйимов В.А. Искусственные среды // Защита растении. - 1976. - J5 3. - С.З.

Хлистовский Е.Д., Исмаилов В.Я. Использование положительного фототаксиса ЛИЧИНОК вредной черепашки Euryraster inteG"iceps при культивігоовании их па питательных средах 7/ Экология. -IS76. - J-- 5.'- С. 104-105.

Геннадиев В.Г., Хлистовский Е.Д., Мельникова Н.Г. Длительное хранение яиц зерновой иола для круглогодичного разведения трихограммы // С.-х.биология.- 1977,- Т.І2, JI 2. - б.242-244.

Хлистовский Е.Д., Алфимов В.Л. Роль аскорбиновой кислоты в питании вредной черепашки Eurygaster integriceps Pat. и полосатого ІДПТНЙка GrapHosoaa lineatua. L. (Heterophera, Scutelle-ridac к Pontatosidao ), культивируемых на искусственных средах // Эятомэл.обозреппе. - 1979.- *ї.58, іі 2. - С.233-239. ‘

Хлистовский Е.Д., Ширинян 2.А. Получение кизнеспособного потомства вредной черепалкп (Eurygaster rntegrice-Ds ), выващен-ной на питательной среде // Зоол.гтрн.- 1930.- Т.59, JS I. -С. 130-133. *

Геннадиев В.Г., Хлистовский Е.Д. Многолетнее низко тег,шева-турное хранение яиц хозяев п репродукция на них яйцепаразитов вводных видов насекой: // Zvpk.общей биологии. - IS80. - Т. 41, it 2. - С.314-319.

Беглярон Г.А., Геннадиев В.Г., Пономарева К.А., Хлистовский Е.Д. Криококсервированные яйца зерновой мола // Защита растений. - 1981. -‘Г? 5. - С.31. * .

Хлистовский Е.Д., Кондратьева Л.А. Вырадивание личинок кубанского щелкуна на зародншево-дрох~ёвых питательных средах П

С.-х. биология. - I9SI. - Т.16,Е 4. - С.620-624. *

Хлистовский Е.Д., Еабалта О.Ї.5. Влияние способов суаки листа пгзлковицн на рост е развитие гусешщ тутового пелкопряда ЗотЪух mori L. (Lepiaoptora", Bombycidae) при выкормке их искусственными питательны:,и сведагли // Знтонол.обозрение. - 1982. - T-.6I, й 4. - С.759-763. '

Хлистовский Е.Д., Геннадиев В.Г., Попов Л.А. Методические указания по длительному хранения криоконсервированных яиц зерновой моли для разведения трихограшы. - М.:Колос,і9Б4. - 16 с.

Хлистовский Е.Д. Перспектива применения искусственных питательных сред для круглогодичной выкормки тутового шелкопряда // 9-й съезд Всесоюз.энтомол. о-ва: Тез.докл. - Киев: Наукова думка, 1984. - Ч.П. - С.221.

Хлистовский Е.Д., Ширинян Е.А. Повышение продуктивности бабочек зерновой моли при промышленном разведении яйцееда -три-хограммы Г/ 9-й съезд Всесоюз.энтомол.о-ва: Тез.докл. - Киев: Наукова думка, 1934. - Ч.П. - С.221-222.

ДллслозскД,Д., Грслгс Т.Д., Коэдг-гсяза Л.Л. л др. Сплл еьтзсддз£л:л гуссгггд тутозсго щз^опглга на пэг7С™гз"п=ес”о:£ гатагелъноЗ ср-эдэ в з~.':г.гх ус;;озттях"// Пэ.~. - 1224. - а. 115,

Д 4» - С.76-~18.

Геинолдсв В.Г., Х.Т'.с-гсгсхзД Г.Д.» По пол Л. а. Доход лллалс" сеодтеовяндя япп зсг"сво:: :.:о,тл для услэглл гп;::г ггг'гдгсгодс." дояпя' трздогрггл: Г! С.-::, с юлсгля.- ГД-56. - 3. -

Хллстслсллл Д.Д., Олглдлло Дллллгл Г.. Д.. Дг -л лез

Дслусогротптлз пллалглгьлле с"2?:: ^лл^злрлдлл ллл лл^ллсл лл:дл::

;Г1Г-слтт-ддд .................... ' -■"■•■ *" -

Хллсговслтл: Д.Д.. Г;:сл:-о Г,Д., Дсл;л:л'.::ля'.ДГ, л ~.п. Дл л: :лггозолла:т ллло':л?а гуселлд лдгслого голлслеллл с лллл лллл::л: лслусслгэ’лтсл среди // Делл. - 1£С5'. - ДДД2 ^Л'-Д.

Гзлладлез Д.Г., Дл"слелсл;'Д Д.Д,, Делез Л,Д. Дилселлле лрллокле л:л лсзлгла // Зеллта улслоллл..-' ГДУ/. - .'"у.-- С,о3-0?

Дллстолеллл Д.Д., Глечло Т Д., Ходллл'гелла Д.Д., Долл^л---за Д.Г. Пптодгосгь отазлого (осэккзх’о/ листа леллоллгз гсл зн-кок -7'гогсго гслзотжщх ка ле:л’ос::зелпол лелле // Д.'лп-Д, -ХЬ'З-З. - а. 123, Д 3. - 0.1ч—Д5. " '

Ч::г.~ Алоттлл Д.Д.. Ксллл лелега Д. Д., Дл’о'лоллл:! ДДД л д.;. Дьтллл блолсллл'ллол одл’пД ^лл'.злллиъллл лл^л‘л',;елл:л; лез-. .:;л ЛОВ Л С ССЛГОЛО б-Л.ГО'‘Л'; ДлеЛГ ’ ёЫл.' лл_"_:, ~ Д,. ел Л Л ЛЛ ,

ДллслолсллД; Д.Д,, Длллллл Д. А.. Лс'зллела С. Д. Дее" л..;ел:-'' лоллолеглл лз-сселозо разлселллл ллч'лол ;л:ллого /ллле :л:.д.• на ллт^'ссгелл1л:л хлголлл сп:д--; дел лолелее^лл: // 'с-л :/еео; ■ лолл. по плолллл'л:. зеезедДп ’л ллсслоеел:: Дг;?,гл”л. - Д.: Д лл .МГУ',' 198ЭД- С.7Я-73*. ‘ '

ДллсгсгсклД Е.Д,, Шелл: Д.Д., Агаслела Д.С, Дселле"елоало--лалле лслуссллеллогэ лорлл л леерл^оелл лл -:лз селсл, ллода лслдгпгпрогално': зллотлесл ггсггглц тутового ллллс!л:л":л // 2-л Дслсолзл;олД. г& зосДнплзхДзазлоделтло зсселелзл:" лсз.лслл. -

1.1,: Дзд. ДГУ: 1СЗЭ; - С.101-102. ■

Азторсзло с2:1де-’з.зссга

Хлыстовский Д.Д. Кота для Бнрадпзан:^ нгсз::о:л-лс. А.С.СССР .’3 380287, кл.АОГК 67/00. Пшютатет от 09.03,71. С-птбл.03.08.73. Блл^ <} 21. ~ .

Хяпстозсхяй Д.Д., Аллстлоз В.Л., Геннадкез З.Г. Питательная ссэда для зиоадпвзьлш; насёкоглых. А.б. СССР 1л 512578. "л.АОЕС 53/00. Приоритет 25.05.74. Опубл. 15.05.76. Езл. Д хЗ. ■

. Хлпстовскпй Е.Д., Птшппян Н.А., Акйзмоз В.А. Пзтатэльнэя ссэлд для виоагдазанш насёхотак. А.с. СССР Д 5э1810, 1;л.А01К 67/00. Прпорит-о? от 11.08.75. Опуйл. 05.10.79. Бюл. Д 37,

Хлпстовсзпй Д.Д., ЛлЪхтз В.А. Питательна'! среда длн зыра-цшзаяия насеко!.нх. А.с. СССР й 576681, кл. 'А01К 57/00, Псиота-тет от 04.02.76. Опубл. 05.10.79. Еюл. 5 37. ’ * *

Хлистовский Е.Д., Шабалта О.Ц. Питательная среда для выращивания насекомых. А.6. СССР й 671794, кл. АОШ 67/00, кл.АОШ 67/04. Приоритет от 08.04.77. Опубл. 05.07.79. Бюл. № 25.

Хлистовский Е.Д., Олещенко И.Н., Ширинян Е.А., Исмаилов В.А. Питательная среда для выращивания насекомых. А.6. СССР В 686700, кл. АОШ 67/00. Приоритет от 27.08/,7. - Опубл. 25.09.79.

Бал. Я 35.

Хлистовский Е.Д., Шибанов Г.Н., Каклзогин В.Я., Шшпнян А. Средство для ингибирования роста и развития насекомых/А.с.СССР Я 704567, кл. АОШ 67/00. Приоритет от 03.04.78. Опубл.25.12.79. Бюл. & 47. .

Хлистовский Е.Д., Руднев Е.Д., Шабалта О.М. Питательная среда для выращивания гусетщ тутового шелкопряда. А.с.СССР й 715075, кл. АОШ 67/04. Приоритет от 28.08.78. 0публ.25.02.80. Бюл. К 6.

Хлистовский Е.Д., Шибанов Г.Н., Каклюгпн В.Я., Ширинян Е.А. Питательная среда для выращивания вредной черепалки. А.с. СССР й 803925, кл. АОШ 67/00. Приоритет от 07.08.79. Опубл.15.02.81. Бж. й 8. . .

Хлистовский Е.Д. л Ширинян Ж.А. Питательная среда для содер-Еания бабочек зерновой юли. А.с. СССР £ 674001, кл.АОШ 67/00. Приоритет от 28.05.80. Опубл. 23.10.81. Бюл. Я 39.

Руднев Е.Д., Хлистовский Е.Д., Шабалта О.ГЛ. Питательная срада для выращивания гусениц тутового пелкопряда. А.с. СССР й 874002, кл. АОШ 67/04. Приоритет от 10.08.80. Опубл.23.10.81. Бал. £ 39. ‘

Руднев Е.Д., Хлистовский Е.Д., Шабалта О.М. Питательная среда для выращивания гусениц тутового шелкопряда. А.с. СССР гё 903294, кл. АОШ 67/04. Приоритет от 10.03.60. Опубл.

28.02.82. Бюл. Л 8.

Хлистовский Е.Д., Ширинян Ж.А. Питательная среда для выра-

§ивання хищных насекомых. А.с. СССР й 567440, кл.АОШ 67/00. рпоритет от 24.04.81. Опубл. 23.10.82. Бюл. й 33.