Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Разработка и биологическое обоснование приемов повышения жизнеспособности и продуктивности насекомых при разведении на примере Bombyx L., Ocneria dispar L., Sitotroga cerealelia Oliv.
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология
Содержание диссертации, доктора биологических наук, Злотин, Аврам Зиновьевич
От автора.
ВВЕДЕНИЕ . . . . 7/
К характеристике основных программ разведения насекомых . 8 ^
• Теоретическое обоснование нового направления исследований. Принципы и методы исследований. . .^22 £ /
Обоснование выбора объектов исследований
РАЗДЕЛ I. РАЗРАБОТКА. И БИОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ ПРИЕМОВ ПОВЫШЕНИЯ ЖИЗНЕСПОСОБНОСТИ И ПРОДУКТИВНОСТИ ТУТОВОГО ШЕЛКОПРЯДА (bombyx morí l. ) И УЛУЧШЕНИЯ КАЧЕСТВА КОКОННОГО СЫРЬЯ
Краткая характеристика объекта и возможности его использования
Состояние изученности вопроса
Глава I. Повышение жизнеспособности и продуктивности тутового шелкопряда путем улучшения качества грены.
Использование стадийных различий в устойчивости организма тутового шелкопряда к действию инсектицидов для решения проблемы получения грены заданной экспозиции откладки.
Методика и материалы
Результаты исследований.
О дезинфицирующем действии паров ДЦВФ на грену тутового шелкопряда Выводы.,. и t ь1- '
Глава 2. Изменение соотношения самцов и самок по дням выхода гусениц из грены.
Методика исследований.
Результаты исследований
Выводы . . ^ . »
Глава 3. Биологическое выравнивание культуры гусениц тутового шелкопряда на выкормках
Обоснование вопроса .•••.••
Методика исследований.
Результаты исследований.
Морка коконов парами ДДВФ как способ повышения качества коконного сырья.
Выводы.
Глава 4. Отбор высокожизнеспособного потомства тутового шелкопряда по сопротивляемости самок летальному действию инсектицида (ДДВФ).
Краткая история вопроса.
Методика и результаты исследований.
Вйводы
Глава 5. Повышение жизнеспособности и продуктивности потомства тутового шелкопряда по отцовской линии 173 Использование на племя физиологически зрелых самцов.
Методика и материалы
Результаты исследований.
Отбор высокожизнеспособных самцов по чувствительности к половому феромону самки . . . IS
Методика и материалы.IS
Результаты исследований.
Выводы
Выводы по разделу I
РАЗДЕЛ II. РАЗРАБОТКА ПРИЁМОВ ПОВЫШЕНИЯ ЖИЗНЕСПОСОБНОСТИ И^ЖОДТКТИВНОСТИ НЕПАРНОГО" ШЕЛКОПРЯДА (ocneria dispar l. )^пга^азведении ,г.л.
Краткая характеристикалобьекта и возможностей его использошния 'В~1фикладной энтомологии
1 ■ -Методика, материалы и оборудование.
Глава 6. Принципы подбора исходного биоматериала и оптимальной плотности культуры при разведении
Глава 7. Обоснование путей повышения жизнеспособности и продуктивности лабораторной культуры непарного шелкопряда
Способы снятия эмбриональной диапаузы и жизнеспособность непарника.
Борьба с заболеваниями непарного шелкопряда в условиях разведения.
Jj'2 ^Ве&<$цы по разделу П
РАЗДЕЛ ПГ. РАЗРАБОТКА ПРИЁМОВ ПОВЫШЕНИЯ ЖИЗНЕСПОСОБНОСТИ И ПРОДУКТИВНОСТИ ЗЕРНОВОЙ МОЛИ (sit0tr0ga cerealelia oliv)
Краткая характеристика объекта и возможности его использования5в-прикладной энтомологии'
Глава 8. Обоснование основных путей повышения продуктивности\верновой моли.
Повышение привлекательности пищевого субстрата для гурениц ситотроги.
Отбор яиц зерновой моли с высокой жизнеспособностью.
Выводы ..
Выводы по разделу Ш.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Разработка и биологическое обоснование приемов повышения жизнеспособности и продуктивности насекомых при разведении на примере Bombyx L., Ocneria dispar L., Sitotroga cerealelia Oliv."
В последние годы интерес к массовому разведению насекомых, как у нас в стране, так и за рубежом резко возрос. Обусловлен он прежде всего теми большими возможностями, которые открывает разведение насекомых для решения самых актуальных задач прикладной энтомологии*/.
Предде всего это связано с задачами дальнейшей интенсификации и перевода на промышленную основу массового разведения хозяйственно-полезных видов насекомых - продуцентов сырья и продуктов питания. Такую задачу наметил ХХУ1 с"езд КПСС перед традиционными отраслями тех-ноэнтомологии - шелководством и пчеловодством.
В последние десятилетия потребность в культурах насекомых резко возросла в связи с задачей разработки интегрированных систем защиты растений, животных и здоровья человека от вредных членистоногих.
В решениях ХХУ1 с"езда КПСС особое внимание обращено на разработку интегрированных систем защиты растений, суть которых заключается в регулировании численности вредных организмов с использованием, в первую очередь, природных ограничивающих факторов, а также других методов, безопасных для окружающей среды.
Среди таких способов первостепенная роль отводится созданию устойчивых к вредным организмам сортов растений,а также биологическому методу борьбы /включая генетические методы/, изысканию аттрактан-тов, репеллентов, гормонов, безопасных в применении биоинсектицидов и др.веществ.
Применение указанных способов, в свою очередь, невозможно без успешного развития вопросов массового разведения насекомых-вредителей /А.С.Серебровскш,1940 ; G.J.Botter, 1942 jE.C.Albrittcn , 1953; L.Leyineon ,1955; H.L.House , 1962; T.Ito ,1966 ; A.3.Злотин, 1966 ; M.Boness, 1970 ; Н.М.Эдельман, 1972 ; И.А.Чураев, 1977 ;
I/ Н.А.Тамарина /1981/ совершенно обоснованно предлагает выделить культивирование насекомых в самостоятельную отрасль прикладной энтомологии - техническую энтомологию /техноэнтомология/, предметом которой является воспроизводство насекомых.
Е.М.Шумаков, Н.М.ЭдельманД979 ; Н.А.Тамарина,I981, и др./.
В настоящее время разведение насекомых делится на массовое и лабораторное. Здесь мы коснемся лишь краткого перечня тех вопросов прикладной энтомологии, при решении которых используется разведение насекомых. При этом мы не касаемся требований к тем или иным культурам и особенностям их разведения. Эти вопросы нами обсуждаются в кон це главы.
Массовое разведение насекомых используется для обеспечения еле дующих программ:
I. Массовое разведение хозяйственно-полезных видов насекомых -продуцентов сырья и продуктов питания.
Пчела используется человеком для получения меда и воска. Медицина широко применяет лечение пчелиным медом. Пчелиное молочко - вещество пативного маточного молочка - секрета аллотрофических желез рабочих пчел, известное в медицине под названием Апилак /Apiiacum / широко применяется для лечения многих недугов /Н.П.ИойрЭДи,1971 ; G.Townsend И др.,1973 ; К.Б.Cutler, 1973 ; N.C.Leppla, T.Ashley, 1978, и др./.
В последние годы в медицинской практике нашли применение пчелиный яд, клей /прополис/, пыльца и перва /Т.В.Виноградов и Г.П.Зайцев, 1964 ; Н.П.Иошпир,1971/.
Широкое применение нашло в СССР, США и других странах разведение пчел и шмелей для опыления сельхозкультур Д.Дьячков,1971; А.Н.Мельниченко,1972 ; В.С.Гребенников,1972,1973,1979/.
Шесть видов шелкопрядов окультурены человеком и разводятся в промышленных масштабах для получения ценнейшего сырья - натурального шелка /П.А.Ковалев,1957 ; А.3.Злотин,1973 ; J.M.Legay ,1979/.
Отходы шелководства имеют большую кормовую ценность /А.3.Зло-тин, 1973/.
Некоторых насекомых,например Хирономид, разводят в массовых количествах в качестве корма для рыб /А.С.Константинов,1957,1964/.
Издавна известно разведение кошенили, лакового червеца, восковой щитовки и других насекомых продуцентов красок, лаков и воска /С.Д.Драмбянц,1962 ; П.Мариковский,1966 ; М.А.Тер-Григорян, 1973/.
II. Разведение насекомых-энтомофагов их жертв-хозяев и фитофагов,, а/ Разведение энтомофагов и их жертв-хозяев
Среди комплекса мероприятий, применяемых для защиты растений, существенное место отводится биологическому методу борьбы с вредителями и сорняками, который при сравнительно небольших затратах может дать большой экономический эффект, так как он не только обеспечивает подавление вредных видов, но и предупреждает их массовое размножение. Кроме того, биометод безвреден для человека, домашних животных.
Практическое применение многих полезных в сельском хозяйстве видов энтомофагов основано на предварительном их массовом размножении в инсектариях или производственных лабораториях.
Искусственное разведение энтомофагов и выпуск их в естественные условия необходимы потому, что ".некоторые весьма перспективные хищники и паразиты в местах размножения вредителей часто появляются в незначительных количествах. Если же в начале появления того или иного вредителя выпускать в местах его резервации энтомофагов, размноженных предварительно в искусственных условиях, то их роль в снижении численности вредителя резко возрастает" /Н.'А.Теленга,1955/.
В искусственных условиях приходится размножать не только энтомофагов, но и их жертв-хозяев.
В настоящее время получены положительные результаты по разведению и эффективному использованию в практике защиты растений многих видов энтомофагов /см.обзоры К.Клозен,1961 ; Б.И.Рукавишников, 1966 ; Ля-Брек и др.,1931 ■; Б.И.Рукавишников,1971,1972 ; Н.М.Эдельман,1972 ; I.Bosch, P.S.Messender,1973; K.S.Hagen,J.M.Franz, 1973; N.C.Leppla, Lskley, 1978, И др.)« б/ Разведение насекомых для целей микробиологической борьбы с вредителями
Одним из решающих факторов, определяющих эффективность микробиологической борьбы, является способ передачи инфекционного начала.
Э.Штейнхауз /1952/, Я.Вейзер /1972/, Л.М.Тарасевич /1975/, В.Воробьева /1976/. и др. исследователи отмечают, что наиболее простым способом искусственного расселения патогенных начал является разбрасывание погибших от болезней насекомых или перераспределение еще живых зараженных.
Метод основан на предварительном инфицировании специально разводимых насекомых.
В настоящее время широкое применение получил способ обработки зараженных вредителем растений заводскими культурами микроорганизмов, полученных культивированием определенных видов возбудителей на искусственных питательных средах. Этот способ не требует разведения насекомых для получения культуры возбудителя, дешев и удобен, однако не всегда возможен, так как многие виды облигатных паразитов, встречающиеся среди простейших, грибов, большинства вирусов и многих бактерий не могут развиваться на мертвых питательных средах. Такие патогенные начала необходимо размножать на специально разводимых насекомых. Так, для не растущих на питательной среде энтомопатогенной бактерии вас. рорШае американский ученый Датки /з.й.Бг^ку ,1942/ предложил эффективный способ размножения ее на личинках японского жука.
На живых тест-об"ектах успешно размножают энтомопатогенные фильтрующие вирусы, возбудителей протозойных заболеваний и др. /Э•Штейн-хауз, 1952 ; М. Е.Мартиньони,1968; Я.Вайзер,1972 ; Л.М.Тарасевич,1975 ; Н.Н.Воробьева,1976/.
Разведение насекомых в искусственных условиях дает возможность не только оценить степень вирулентности возбудителей заболеваний,но и повысить ее.
Так, Смирнов /N.A.Smirnoff ,1961/ достиг повышения вирулентности вируса соснового пилильщика путем пассажей через особей того же вида, но из других районов.
Е.В.Орловская /1963/ добилась повышения вирулентности вируса полиэдроза непарного шелкопряда путем пассирования на несвойственном хозяине /ивовой волнянке/.
Применение указанных приемов возможно лишь при постоянном наличии живого биоматериала, разводимого в искусственных условиях. в/ Разведение насекомых для целей генетической борьбы с вредными видами
Благодаря последним достижениям физики и химии стало возможным применение способа половой стерилизации и др.генетических методов борьбы с вредными насекомыми, предсказанных академиком А.С.Серебров-ским еще в 1939 году.
Принцип метода заключается в том, что в инсектариях разводят насекомых в массовых количествах, имаго-самцов облучают гамма-излучениями и подвергают воздействию хомостерилянтов и выпускают партиями в природные условия. Стерильные самцы обладают достаточной потенцией и спариваются с самками природной популяции, в результате отложенные яйца оказываются нежизнеспособными /Б.И.Рукавишников,1966 ; Х.Коппел, Дж.Мертинс,1980/.
Б настоящее время метод половой стерилизации нашел практическое применение /С.В.Авдреев и др.,1962 ; Б.И.Рукавишников,1962,1971, 1972 ; Е.Д.Хлестовскии,1968 ; G.F.Curtis ,1971 ; С.Т.Вас®да,1972 ; D.L.Chambers ,1977, И др./. г/ Разведение насекомых для биологической борьбы с сорной растительностью
В настоящее время в мировой энтомологической практике известны примеры успешного использования насекомых в Канаде, США; Австралии, СССР и других странах для борьбы с карантинными сорняками /л.Б.ти-Хуага ,1930 ; В.В.Яхонтов, 1961 ; К.Б.Хаффейкер,1968 ; О.В.Ковалев, и др.,1977/. В связи с высокой экономичностью способа специалисты США исследуют возможность применения насекомых для уничтожения 80 видов сорняков /О.В.Ковалев,1977/.
Для успешного проведения работ по биологической борьбе с сорной растительностью необход шло завезти и предварительно размножить растительноядные виды насекомых-монофагов, или олигофагов, питающихся тем видом растения, против которого планируется истребительная кампания /н.ь.Бу/ее^ап ,1936,1956,1958 ; Д.П.Довнар-Запольский,1961; Б.И.Рукавишников, 1964 ; К.В.Хеффейкер,1968 ; Б.Ь.сьашЪегв ,1975, и др/
Ш. Использование насекомых для утилизации отходов.
Практика показывает, что насекомые могут быть успешно использованы для утилизации отходов, например, мухи для утилизации свиного навоза, с последующим использованием куколок мух для откорма свиней /Ю.Медведев,1975/. Возможно использование некоторых видов насекомых для утилизации отходов в системах космического жизнеобеспечения /Н.А.Тамарина,1981/.
Лабораторное разведение насекомых используется: а/^Для оценки устойчивости сортов, гибридов и линий растений.
В системе интегрированной борьбы с вредными насекомыми важная роль должна принадлежать созданию и внедрению в производство устойчивых сортов и гибридов растений, как наиболее эффективному и безопасному для окружающей среды приему регулирования численности вредных организмов.
Основные принципиальные направления и биологическое обоснование работ по созданию устойчивых к насекомым-вредителям сортов и гибридов растений сформулированы в работах советских и зарубежных исследо вателей /В.Н.Щеголев,1938 ; Р.Пайнтер,1959 ; П.Г.Чесноков,1953 ; И.Д.Шапиро ,1959,1969,1973 ; Н. И.Вилкова, И.Д.Шапиро, 1969,1973,1979, и др./.
Работы по созданию устойчивых к вредителям сортов широко ведутся во всем мире. Важнейшей задачей при решении указанных вопросов является разработка надежных методов выявления устойчивых форм растений.
По сообщению Н.Ф.Конева /1965/ ученым США удалось разработать метод энтомологической оценки перспективных линий хлопчатника по их влиянию на цикл растения лабораторной культурой хлопкового долгоносика, заключающийся в следующем. Из растертых в порошок цветочных почек различных сортов хлопчатника приготовляют особую питательную смесь.В стеклянные пробирки,содержащие определенное количество этой смеси,помещают яйца долгоносика и выдерживают их при температуре 31° и 50$ влажности.Оценку влияния растений различных сортов на развитие долгоносика проводят по числу дней,необходимых для превращения личинок во взрослых насекомых,и по весу последних. Из 177 линий,проверенных по этому методу,выявлено 17 перспективных,дающих самый низкий вес взрослых засекомых. Новый метод оценки хлопчатника позволяет селекционерам более /•спешно работать над выведением сортов,устойчивых к повреждениям хлопковым долгоносиком.
Специалистам университета штата Миссури удалось использовать шособность зерновой моли повреждать сорта кукурузы с минимальным содер тнием амилозы для отбора сортов с повышенным содержанием амилозы в юрнах /Г.Н.Чернов,1961/.
Советские исследователи под руководством И.Д.Шапиро /И.Д.Шапиро [ др.,1971/ разработали способ оценки устойчивости растений пшеницы к ювреждениям клопом-черепашкой по степени атакуемости крахмала зерновки юрментами слюны клопа. Известны аналогичные работы по оценке устойчивости к гессенской мухе /И.Д.Шапиро и др.,1969,1973/. Нам представляется,что применение аналогичных методов в селекции других культур также может дать положительные результаты.
Для успешного проведения указанных работ необходимо лабораторное разведение соответствующих видов насекомых. Для получения объективных результатов больше подходят гетерогенные культуры насекомых, характеризующиеся многообразием реакций на изменяющиеся условия. б/ Разведение насекомых для первичной оценки токсичности . .. -.инсектицидов
К выбору тест-об"екта для испытания инсектицидов пред"является ряд требований.
Прежде всего необходимо учитывать,как предполагается испытывать инсектицидные свойства данного соединения: контактным путем, путем скармливания с пищей /кишечное действие/, в качестве фумиганта или системного внутрирастительного инсектицида, или препарата для внесения в почву и т.д. Важно точно установить видовую принадлежность насекомого, против которого желательно найти новый инсектшщц.
Учитывая необходимость изыскания высокоизбирательных инсектицидов, испытания необходимо вести на многих объектах,применяя различные способы их обработки /С.Нагасава,1958 ; К.А.Гар,1963, и др./. Важно учитывать возрастную устойчивость насекомых к инсектициадам, а также различную степень устойчивости самцов и самок к действию яда /К.А.Гар,1963/.
Исключительно большое значение для нормального развития насекомых и получения сравнимых результатов испытаний имеет состав и качество пищи, которыми питаются подобные особи.
Проблему обеспечения потребностей в биоматериале для проведения работ по первичной оценке инсектицидов можно решить при условии планового круглогодичного разведения необходимых для работы видов насекомых в лабораторных условиях. Это позволит получить необходимый ае&ортимент и колиыество одновозрастного биоматериала в течение всего года, независимо от погоды и в любой географической точке /А.З.Злотин, А.Г.Тремль,1964 ; А.З.Злотин, М.АЛымарева,1966 ; Е.Д.Хлестовскии,1973 ; Н.А.Тамарина,1981/. в/ Разведение насекомых для определения остатков 4—^^ пестицидов биологическим способом
Широкое применение новых пестицидов, высокая токсичность многих из них для теплокровных и способность к аккумуляции в организме требуют тщательного определения остаточных микроколичеств. пестицидов в тканях растений и животных.
Химические методы анализа являются основными при определении остаточных количеств инсектицидов.
Однако на ранних этапах испытания и применения препаратов может не быть такого специфического метода определения, или он может оказаться недостаточно чувствительным или применяемый метод оказывается недостаточно точным в результате присутствия специфических веществ в анализируемых тканях. Даже при наличии надежных методов анализа, отдельные /районные/ лаборатории не всегда могут воспользоваться ими из-за отсутствия соответствующего оборудования или реактивов .
Во всех перечисленных случаях применение биологического метода анализа может быть использовано самостоятельно, так и в качестве дополнительного к стандартному методу.
Простота и универсальность позволяют применять биологический метод даже для полевого анализа остатков инсектицидов, а высокая , чувствительность отдельных видов насекомых к инсектицидам позволяет определить наличие самых незначительных количеств остатков, иногда не поддающихся даже обнаружению современными методами химического анализа.
Биологическое обоснование метода и техника проведения работ по биологическому определению остаточных количеств инсектицидов подробно описано в обзоре Сунь-Юнь-пей /I960/, в специальной инструкции ВОЗ /1963/ и в книге Г.Майер-Боде /1966/, Для проведения работ исследователю необходимы организмы-индикаторы.
Для определения присутствия инсектицидов, в принципе, может быть использован любой, удобный для работы, тест-об"ект. Однако для определения со степенью чувствительности -0,1-1,0 мг/кг токсического вещества могут быть использованы лишь немногие виды насекомых, отличающиеся высокой чувствительностью к инсектицидам.
Для лабораторного определения остаточных количеств фосфор- и хлор-органических инсектицидов широко используются следующие виды насекомых /Сунь-Юнь-пей,I960/ ; Musca domestica L.,Aedec eegypti L. ,Dr< sophila melanogaster Mg.,Blatella germanica L.,0ncopeltus fasciatus Dalí И др.
Методика воспитания перечисленных видов в лабораторных условиях разработана и описана в энтомологической литературе / с.N. Smith , 1966 ; P.Singh , 1977, и др./. г/ Разведение насекомых с целью прогноза изменения '. численности вида
Составление научно-обоснованных прогнозов развития и динамики численности насекомых во многих случаях невозможно без воспитания насекомых в инсектариях и наблюдений за ними.
Разведение насекомых в лаборатории в зимний период позволяет определить степень поражения популяции болезнями или паразитами и на основе полученных результатов составляется прогноз ожидаемых изменений численности вида.М.Драховская /1962/ указывает, что для получения хотя бы ориентировочных сведений о ходе развития популяции вредителя необходимо прибегнуть к лабораторному разведению. По числу погибших насекомых можно более надежно оценить дальнейший ход развития вредителя.
Нами /А.З.Злотин и А.Г.Тремль,1965/ разработана методика зимнего воспитания непарного шелкопряда на желудях, позволяющая определить предстоящий ход развития популяции по выживаемости особей в процессе воспитания и составить прогноз ожидаемых изменений его численности в предстоящем сезоне.
Я.Вейзер /1972/ также пришел к выводу, что зимнее воспитание непарного шелкопряда для постановки прогноза развития популяции в предстоящем сезоне весьма перспективно и дает надежные результаты.
Наблюдения при лабораторном воспитании позволяют прогнозировать количество генераций и сроки развития отдельных стадий насекомых, понять многие особенности экологии воспитываемых насекомых.
Лабораторное разведение насекомых используется также для работ по оценке активности феромонов и гормонов насекомых, в качестве тест-объектов при биологических экспериментах и обеспечения учебных программ /Н.Грин и др.,1962 ; М.Джекобсон,1976 ; Е.М.Шумаков, Н.М.Эдельман,1979, А.З.Злотин,1981 ; Н.А.Тамарина,1981/.
Таковы основные аспекты возможного использования разведения насекомых в прикладной энтомологии.
Во всех описанных случаях результаты использования контролируемого разведения насекомых для решения задач прикладной энтомологии во многом зависят от степени совершенства методики разведения данного вида. В последние годы появились многочисленные исследования, посвященные решению тех или других аспектов проблемы разведения,
Детально изучены потребности насекомых в основных группах питательных веществ /протеинах, углеводах, стеринах, витаминах/, а также микроэлементах, привлекающих веществах и др. и установлено их оптимальное соотношение и роль в развитии отдельных видов и групп насекомых / E.C.Albritton ,1953,1955 ; N.G.Friend ,1955 ; Ley ins on , 1955 ; H.E.Hinton ,1956; П.М.Эдельман,1961,1970,1972 ; H.L.House , 1962 ; I*to ,1966 ; А.3.3лотин,1970 ;M.Boness ,1970 ; Н.А.Вилкова, И.Д.Шапиро,1973,1976 ; P.Singh ,1977, и др./. Разработаны приемы оценки пригодности пищевых сред для насекомых / G.u.Smiii£966 ;
Е.М.Шумаков, Н.М.Эдельман,1979/.
Решены многие вопросы обеспечения гигротермического режима и техники ухода за насекомыми /G.N.Smith ,1966; H.L.Housi:I967; Дж.Л.Финни, Р.А.Фишер,1968; К.С.Хейген,1968; Р.А.Фишер, Дж.Л.Финни, 1968; О.М.Миляева и др.,1972; Н.М.Эдельман,1972; p.Greany ,1978;
A.Сметник, С.Ижевский,1978, и др./. Сделаны отдельные попытки разработки критериев оценки генетических аспектов разведения насекомых и контроля качества культур /М.Mackauer ,1976;D.L.Chambers ,1977;
С.Norman И др.,1978/.
В настоящее время определены основные этапы процесса создания культур насекомых. Они включают введение вида в лабораторию и создание лабораторной культуры с непрерывным Характером разведения /с.N. Smith ,1966; А.3.Злотин,1966,1981; Н.М.Эдельман,1972; H.A.Тамарина,1981, и др./. На этом этапе основное внимание должно быть уделено изучению особенностей биологии, экологии и этологии вида и направлено на создание оптимальных условий содержания /Д.Ода,1964; А.3.Зло-тин, А.Г.Тремль,1964; Gast ,1У68; Н.М.Эдельман,1У72; А.3.Злотин, 1981; К.А.Тамарина,1981, и др./.
В пределах биологического оптимума создаются предпосылки стабильного существования культуры /В.П.Приставко,1975; H.A.Тамарина,
B.Н.Максимов,1978/, однако, "в пределах биологического оптимума системы в силу компенсаторных реакций улучшение одних свойств может сопровождаться некоторым ухудшением других" /Н.А.Тамарина,1981/.
Второй этап работ заключается в создании культур разного типа, 1 в зависимости от практической цели их последующего использования и отработки приемов поддержания культуры на определенном "стандартном уровне" с осуществлением контроля по биологическим показателям и иден тичности реакций на экспериментальные воздействия. В качестве критериев при стандартизации часто используют такие биологические показатели культуры, как продолжительность развития, масса особей, продолжительность жизни имаго, плодовитость и др. "Однако до сих пор не существует общепринятых методов стандартизации культур" /Н.А.Татарина, 1981/.
Н.А.Тамарина /1981/ показала на примере культуры комаров перспективность использования для создания стандартных культур математических методов оптимизации систем. Эти методы дают возможность определить зону оптимума ведения культуры и количественно охарактеризовать исследуемую систему, включая уровень изменчивости показателей качества культур, выделить основные из них, установить об"ем выборки для контроля показателей с заданной точностью и установить стандарт культуры. Однако поиски зоны оптимума ведения культуры основаны на компромисном сочетании ряда показателей, в результате чего улучшение одних свойств культуры сопровождается ухудшением других. Для получения культур с заданными свойствами в этих случаях используют так называемую функцию желательности /полезности/ как обобщенный критерий качества культуры /Ю.П.Адлер и др.,1976; Н.А.Тамарина,1981/.
На этом этапе воспроизведения насекомых решающее место принадлежит использованию приемов создания оптимальных условий содержания с целью оптимизации ведения культур /А.З.Злотин,1981; Н.А.Тамарина, 1981/ и проводится в основном за счет оптимизации таких параметров как плотность посадки особей, нормы обеспеченности кормом и др.
При стандартизации культур, в зависимости от целей предстоящего их использования, возможны два пути - получение генетически чистых линий /стандартные штаммы/ или создание культур с определенными биологическими свойствами /биологическая стандартизация/ - Мазкаиег, 1976. Преимущества и недостатки каждого из путей стандартизации подробно описаны в литературе /Д.0до,1964; Дан,1964; Мазкаиег ,1976; Н.А.Тамарина,1981, и др./.
Последним этапом воспроизведения насекомых является создание массовых культур с заданными свойствами. Основная задача этого этапа отработать систему приемов массового получения насекомых, свойства которых были заданы в процессе стандартизации. На этом этапе меняются как технология, так и сами принципы ведения культуры, когда для каждого этапа разведения требуются новые программы. На предварительных этапах племенного разведения возрастают требования к биологическим показателям культуры и плодовитости имаго, на этапе массового воспроизводства получение большого числа особей стандартной культуры невозможно без учета плотности их посадки, соотношения полов, плодовитости, выживаемости, стоимости продукции и др. "Массовую культуру можно считать созданной, если она стала управляемой, т.е. процесс культивирования отработан на столько, что заданный уровень воспроизводимости результатов обеспечивается по определенному регламенту.Производство такой культуры может обслуживать неспециализированный персонал. Задачей квалифицированных специалистов остается наблюдение за качеством продукции и управлением процессом производства" /Н.А.Тама-рина,1981/. В этот период ведущее место в деле повышения качества культур воспроизводимых насекомых должно принадлежать приемам, напраь ленным на оптимизацию качества культур насекомых, включающих приемы направленной оптимизации культур по жизнеспособности и продуктивности В этом плане необходимо различать при массовом разведении насекомых два этапа - промышленное массовое разведение, включающее систему племенной работы с разводимым оонектом /например, тутовый и дубовый шелкопряд/ и массовое разведение, базирующееся на отдельных элементах племенной работы, как переходящий этап к промышленному массовому разведению /например, зерновая моль/.
Будущее промышленного массового разведения насекомых мыслится на базе использования идей и методов эволюционного планирования,включающего оптимизацию ведения культур в процессе производства с учетом его особенностей и флуктуаций, что позволит в условиях возникающей нестабильности, независимо от ее причин, управлять производственным
- 21 -• процессом в целях повышения выхода стандартной продукции /Н.А.Тамари-на,1981/. Массовое разведение предусматривает необходимость познания основных механизмов экологогенетических и экологофизиологических изменений культур насекомых /экспериментальных популяций/, в том числе и механизмов саморегуляции численности экспериментальных популяций /А.3.Злотин,1981; Н.А.Тамарина,1981/. При создании монокультур насекомых основное значение в ограничении численности культур принадлежит внутривидовым регуляторным механизмам.
Вопросы познания внутривидовых регуляторных механизмов, действующих в массовых культурах насекомых, относятся к области наименее изученных. Совершенно очевидно, что без их познания невозможно теоретическое обоснование принципов массового разведения насекомых, а также познание и использование основных механизмов направленной оптимизации ведения культур насекомых Д.т.С^^ ,1968; Н.М.Эдельман,1972; В.П.Прис-тавко,1975; Мавкаиег ,1976; А.3.Злотин,1981; Н.А.Тамарина,1981/.
ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ПРЕДПОСЫЛКИ НОВОГО НАПРАВЛЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ. ПРИНЦИПЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Приступая к исследованиям, мы ясно сознавали, что для решения проблемы массового разведения насекомых необходимо теоретическое ее обоснование. А это в свою очередь невозможно без познания механизмов тех физиологических и генетических изменений, которые претерпевает культура насекомых в процессе разведения. Только вскрыв природу этих изменений, станет возможным наметить пути оптимизации массового разве-цения насекомых, целенаправленно влияя на их характер. Для этих целей был использован комплексный эколого-генетический подход к оценке состояния культуры насекомых в условиях разведения и познания ряда экологических механизмов преобразования генетической структуры экспериментальных популяций насекомых. При этом мы исходили из того, что в настоящее время в массовом разведении насекомых можно выделить два отличных по решаемым задачам направления. Первое - разведение с целью получения культур насекомых для последующего использования при реализации программы, связанных с биологическим методом борьбы /полевое применение/.
Второе - разведение хозяйственно-полезных видов насекомых -продуцентов сырья и продуктов питания.
Целевая направленность программы разведения определяет принципы фетоды работы с культурами и требования, к ним пред"являемые. Так, при решении программы первого направления главное условие - пол; чение культуры насекомых в физиологическом, генетическом и экологическом плане, максимально отвечающим целям реализуемых программ полевого применения. В противном случае может возникнуть нежелательный экотип.
Второе направление предусматривает получение экотипа с заданными свойствами, максимально соответствующего целям разведения,вплоть до полной доместикации /например, тутовый шелкопряд/ и характеризуется частичной или полной потерей связей с исходным биоценозом, так как поддержание культур осуществляется давно. Отсюда, для успешного решения программы первого направления решающим является создание таких условий разведения, которые бы максимально приближались к природным для вида.
При реализации программы второго направления, носящих особо дли тельный характер, успех может быть обеспечен при умелом сочетании в чередующихся поколениях требований к получению монокультур, способных поддерживать высокий уровень жизнедеятельности и выживаемости при частичном исключении действия биоценотиче^ских факторов /отсутствие энтомофагов, стерильное содержание и кормление стерильными питательными средами и др./ для массового получения культуры, например, в шелководстве, с разведением на предварительных этапах размножения
- - гз при преднамеренном дозированном воздействии экстремальных условий среды как факторов отбора, с целью оздоровления племенной культуры. Без этого стабильного эффекта разведения монокультур получить не удается, ибо длительное разведение в "стерильных условиях" приводит к быстрому вырождению культур /Н.М.Эдельман,1972; Mackauer ,1976, и др./.
При разведении насекомых совокупность особей данного вида, завершивших не менее одного полного жизненного цикла в лаборатории принято называть культурой /лабораторная популяция/, взаимосвязи которой с другими живыми организмами данной среды обитания сформировались под влиянием экспериментатора и могут рассматриваться как замкнутая биотехническая экосистема. Имеющиеся в литературе данные, полученные в результате экспериментов на мучных хрущаках /к.М.Chapman I928£F#G.Holdaway ,1932, и др./ на дрозофиле, / j.H.Sang ,1950; Ю.П.Алтухов, ЕЛО.Победоносцев,1979/, мясной мухе /к.J.Nicholson , 1954/ показали, что при содержании культуры из особей одного вида на регламентируемом суточном рационе в ограниченном об"еме ее численность растет в соответствии с логистической кривой, достигает "верхней асимптоты" и удерживается на этом уровне, сохраняя некоторую постоянную плотность, обусловленную равновесием между способностью к размножению и обеспеченностью пищей или другими факторами, связанными с плотностью культуры.
Для изучения закономерностей, регулирующих изменения численности культуры насекомых, в принципе, могут быть использованы логические модели, основанные на положениях общей теории систем - как совокупности взаимодействующих элементов. Однако, в силу изменения характера среды обитания, упрощения пищевых цепей "саморегулирование" достигается действиями экспериментатора по оптимизации замкнутой биотехнической системы. Характер изменений в культурах насекомых во многом зависит от адаптационных резервов вида. Адаптации - это постоянно возникающие, изменяющиеся, совершенствующиеся, а иногда и исчезающие эволюционные приспособления организма к среде /Н.В.Тимофе1 Ресовский и др.,1977/. Приспособляемость организма к меняющимся усло^ виям существования основывается на реализации скрытых возможностей, присущих каждому индивиду, популяции и каждому виду в целом. Эти скрытые возможности - следствие накопления мутационной и комбинационной изменчивости за весь предшествующий период развития индивида и популяции - мобилизационный или приспособительный резерв /С.М.Гер-шензон,1941; М.С.Гиляров,1943,1977,1980;G.Simps on ,1944,1949,1953; К.Завадский, З.Колчинский,1977; И.Д.Шапиро, К.В.Новожилов,1979/.
Мобилизационные резервы складываются из рецессивных мутаций и, вероятно, в значительной степени из генов с неполным доминированием. Попадая в новые условия, организм мобилизует все свои резервы, позволяющие ему адаптироваться. При сохранении этих условий в ряде поколений происходит отбор наиболее устойчивых особей, а новая реакция усиливается и закрепляется наследственно /стабилизирующий отбор -И.И.Шмальгаузен, 1969; Э.Майр,1974, П.Х.Шапашников,1978; В.Грант, 1980/.
Согласно общей теории систем, всякая биологическая система состоит из подсистем /У.Р.Эшби,1959; К.М.Хайлов,1966, и др./. Системы низших уровней служат компонентами системы более высокого уровня и оказывают на них влияние через свое состояние. Системы высших уровней влияют на низшие, координируя их функции / Solomon ,1У57; А.Г.Викторов,1967; А.А.Ляпунов,1970; Н.П.Наумов,1971; В.И.Танский, 1975; А.С.Исаев, Г.И.Гире,1975, и др./.
Рассмотрение с этих позиций роли отдельных экологических и биологических факторов в динамике численности насекомых при разведении, по нашему мнению, позволит вскрыть экологические механизмы преобразований генетической структуры популяции и ее физиологического состояния и обосновать ведущие принципы оптимизации массового разведения насекомых.
Для исследования экологогенетических изменений в культурах насекомых целесообразно . рассмотреть во времени стандартную культуру насекомых, культивируемую по стабильному регламенту, при воспроизведении которой применяются традиционные методы оптимизации по физическим факторам среды, плотности содержания и обеспеченности пищей. Естественно качество такой культуры из-за постоянного временного дрейфа системы /сезонного, генетического, неконтролируемых факторов и др./ будет изменяться и может привести к кризисной ситуации /Н.А.Татарина,1981/.
Для лучшего., понимания механизмов этого процесса целесообразно провести сравнительную оценку реакций популяций и лабораторных культур на изменение тех или иных экологических и биологических факторов и их влияние на преобразование генетической структуры популяции.
Численность популяций в каждой генерации контролируется комплексном действием ряда взаимосвязанных факторов. Как показали исследования /J.в.S.Holdane ,1953; Р.А.р.Moran ,1962; М.Уильямсон,1975, и др./ четыре основных популяционных процесса оказывают влияние на изменение численности популяции: рождаемость, смертность, иммиграция и эмиграция. Все популяционные параметры варьируют в зависимости от экологических условий среды обитания популяции. С времен Ч.Дарвина /1859/ и Уоллеса /1898/ накопилось достаточно данных, позволяющих с уверенностью утверждать возможность отбора в популяциях насекомых факторами внешней среды /Ч.Дарвин,1859;д.J.Lotka ,1925;N.s.smith ? 1935; T.Dobzhansky и др., 1956;R,A.Be«4ver,I966; Г.А.Викторов, 1967; Хаффейкер, 1,1есенджер,1968; E.B.White и др.,1970; А.С.Исаев, Г.И.Гире,1975, и др./.
Численность лабораторных культур прежде всего зависит от соотношения рождаемости и смертности особей в лабораторной популяции, так как иммиграция и эмиграция в замкнутой биотехнической экосистеме практического значения не имеет. Что касается популяционных параметров культуры, то они также варьируют в зависимости от экологических условий среды обитания культуры и имеется достаточно данных, подтверждающих возможность отбора в культурах насекомых факторами среды, так как разные генотипы обладают разными экологическими характеристиками /т.БоЪаЬапзку и др. ,1964;Н.й.8ока1,Г.<Т. Зоп1е±-Ьпег, 1968, и др./. При этом ведущая роль отдельных факторов меняется во времени и зависит также от биологических особенностей разводимого вида. Все параметры контролируются экспериментатором.
Остановимся подробней на влиянии физических факторов среды на динамику численности лабораторной культуры насекомых.
В начале следует остановиться на краткой характеристике понятий жизненного оптимума и пессимума в биологии. Оба эти понятия прежде всего относительны. И.В.Кожанчинов /1948/ считал основным критерием жизненного оптк мума минимальный расход энергии на рост и развитие, низкую смертность и максимальную плодовитость популяции. В связи со сложностью выражения энергетических критериев оценки, Н.И.Горышин /1966/ предложил практическим критерием жизненного оптимума признать минимальную смертность, минимальную вариабельность всех фаз и показателей развития и максимальную плодовитость особей. Н.А.Тамарина /1981/, разделяя эти позиции, указывает, "что с точки зрения оптимизации систем под зоной оптимума следует понимать пределы изменения внешних факторов, в которых срабатывают компенсаторные механизмы, поддерживающие популяцию на уровне оптимальной интенсивности жизнедеятельности''. Как уже отмечалось выше, в зоне оптимума обеспечивается относительная стабильность культуры, нарушаемая лишь действием временного дрейфа и наличием неконтролируемых факторов /Н.А.Тамарина,1981/.
Под жизненным пессимумом понимаются условия, не благоприятные для существования вида, когда пределы изменчивости внешних факторов шире, чем компенсаторные механизмы популяции. Между экологическим оптимумом и экологическим пессимумом лежит так называемый "эволюционный оптимум" /Л.П.Познанин,1У82/. "Эволюционный оптимум есть определенное сочетание /специфическое для каждого вида и популяции/ экологически пессимальных и экологически оптимальных факторов, причем движущим началом и - через посредство естественного отбора - творцом эволюционных изменений являются относительно цессимальные факторы, тогда как роль оптимальных факторов сводится лишь к созданию достаточного физического потенциала популяции и каждой ее особи, т.е. их достаточной жизнеспособности, обеспечивающей возможность эволюционного действия пессимальных факторов" /Л.П.Познанин,19в2/. Так как неоспоримым /хотя и относительным/ является единство строения, функций органов и экологии любых организмов, то нонятия оптимума и пессимума охватывают все стороны существования особи, популяции и вида: экологический оптимум /или пессимум/ обычно соответствует оптимуму /или пессимуму/ физиологическому и морфологическому /Л.П.Познании,1982/.
При создании экологического оптимума в замкнутой биотехническое экосистеме достигается определенная стабилизация культуры, нарушаема} неконтролируемыми факторами и временным .дрейфом /сезонным, генетическим и др./. К неконтролируемым факторам, кроме так называемых "технических причин", следует отнести и "ошибки экспериментатора", связанные с недостаточностью знаний биологии и экологии вида, а также с уровнем технических возможностей при создании "экологического оптимума". Все эти факторы являются основной причиной изменения качества культур. Кроме того, в зоне экологического оптимума вида нет места селектирующему на жизнеспособность действия "экстремальных факторов", что меняет характер действия стабилизирующего отбора в культурах::, так как позволяет выжить части ослабленных особей и участвовать в процессе размножения.
Температура и влажность как элемент микроклимата. Хотя все физические факторы среды влияют на насекомых комплексно, влияние отдельных факторов этого комплекса не равноценно. 3 связи с пойкило-термностью насекомых температура их тела в очень большой степени зависит от температуры окруж'ающей среды и определяет интенсивность обмена веществ насекомых, темпы онтогенеза насекомых, продолжительность жизни и плодовитость, количество генераций, интенсивность питания, размеры тела и его окраску, поведенческие реакции. Однако действие температуры неразделимо с влиянием влажности на организм. Температура и влажность оказывают как прямое воздействие на численность популяции, ее жизнеспособность, вызывая гибель отдельных:: организмов непосредственно - при резком отклонении от экологического /экстремальные температуры и влажность/ оптимума, так и косвенное, оказывающееся прежде всего через корм /А.И.Ильинский,1928; 1931; А.И.Воронцов,1963; Г.А.Викторов,1965; А.С.Исаев, Г.И.Гире,1975; Б.М.Медников,1977; А.З.Злотин,1961, и др./.
Действие температуры и влажности при разведении насекомых также носит двоякий характер. С одной стороны, в лаборатории для большинства видов насекомых может быть создан гигротермический оптимум, что положительно сказывается на жизнеспособности индивидов и культуры в целом /А.З.Злотин,1966; Л.А.Густелева,1979, и др./. Однако в условиях искусственно создаваемого гигротермического оптимума разведения факторы температуры и влажности утратили еще одну важную для насекомых функцию - как механизм отбора в период естивации и зимовки /действие экстремальной температуры и влажности/, которую они выполняют в природе, вызывая "вымораживание" и "высушивание" ослабленной части популяции и этим благоприятно влияя на ее жизнеспособность, исключая ослабленных особей из процесса размножения.
В лаборатории, в силу ограниченности технических возможностей и недостаточности наших знаний по биологии и экологии насекомых часто невозможно создать такой ход изменений суточных и сезонных температур и влажности, который отмечается в природе и увязать его с ритмом суточной активации насекомых. Между тем, показано /Б.В.Яхонтов,1930 ; Э.Майр,1939 ; А.З.Злотин и др.,1964 ; D.Leonard ,1966 ; Р.С.Ушатинская 1973, и др./, что насекомые,в период диапаузы подвергшиеся действию переменных температур, в зоне ниже порога развития с амплитудой изменений 1-4 суток, обладали большей жизнеспособностью, чем находившиеся в условиях постоянной температуры. Переменные температуры благоприятнс влияют на плодовитость имаго (В.А.Щепетильникова и др./1971/ и жизнеспособность потомства /Г.Н.Цибульская,1974/ при разведении, Природа данного явления сложна и не до конца ясна. Исследованиями последних лет показано, что вр время анабиоза в клетках могут происходить различные физические и физико-химические процессы, изменяющие структуру клеточных компонентов /Л.К,Лозина-Лозинский,1973 ; Р.С.Ушатинская, 1973 ; Б.М.Медников, 1977/.
В настоящее время устойчивость к низким шемпературам при отсутствии процессов жизнедеятельности рассматривается как физическая устой чивость структур биологических объектов, в противоположность физиологической /биологической/ устойчивости к внешним воздействиям, {функционирующим биосистем, которая, кроме того, связана с репаративными, адаптивными и другими процессами /К.Л.Лозина-Лозинский,1973 ; Б.Н.Медников, 1977, и др./.
Действие температуры и влажности на кормовой субстрат насекомых-фитофагов при разведении проявляется лишь в регулировании времени его пригодности для питания /время пригодности искусственных питательных сред и естественных пищевых субстратов для питания насекомых с повышением температуры и уменьшением влажности воздуха обычно сокращается/. Иногда, при разведении энтомофагов на неясвойственном хозяине, при возможном несовпадении гигротермических оптимумов их развития с таковым у жертвы, это влияние может быть более существенным.
Влияние температуры и влажности на характер развития патогенной
- so для насекомых микрофлоры будет рассмотрено отдельно.
Таким образом, в условиях разведения, как прямое, так и косвенное действие оптимальных гигротермических факторов, несмотря на общее положительное влияние на состояние культуры в ряде случаев может приводить и к некоторому снижению жизнеспособности и продуктив онтогенетических требований вида и изменения характера действия ности культуры насекомых в силу невозможности удовлетворенйЩйгроте.] мических факторов в зоне оптимума, как утративших функцию фактора стабилизирующего отбора в условиях разведения, в связи с отсутствием их экстремального воздействия на культуру.
Свет как элемент микроклимата. Б природе свет в сочетании с другими факторами среды оказывает существенное прямое и косвенное влияние на насекомых. Непосредственное влияние проявляется в регулировании продолжительности развития и числе генераций /в связи с диа-паузой/, плодовитости потомства, поведения насекомых и многих другие процессов /А.С.Данилевский,I960/. Косвенное действие проявляется через систему высшего порядка путем влияния на качество корма для фитофагов /через фотосинтез/ или характер хозяино-паразитарных отношений энтомофагов /в связи с диапаузой или изменением физиологическогс состояния объекта - В.П.Тыщенко,1980/.
В условиях лабораторного или промышленного развед"-ения прямое действие светового фактора проявляется резче, чем в природе, в связ! с тем, что в искусственных условиях, зачастую, ограничены индивидуальные возможности насеконых для реализации приспособительных реакции / D.Leonard ,1966 ; А.З.Злотин, и др.,1965 ; Г.А.Попов,1974, и др./.
Свет в сочетании с температурой часта определяет скорость развития насекомых, интенсивность физиологических процессов организма, вольтинизм, сроки наступления и продолжительности диапаузы, условия реактивации, репродуктивный потенциал особей /Тыщенко,1980/. Установлено прямое влияние длины светового дня на интенсивность дыхания, динамику яйцекладки, плодовитость и качество яиц у тутового шелкопряда /Э.Ф.Поярков,1929 ; Ю.И.Кривенцов^98°др./, лугового мотылька /В.П.0мелюта,1980/, клопа-черепашки и других видов /Е.Н.Белецкий и др.,1980/.
В условиях разведения длина светового дня легко регулируется, но возникают трудности в изменении интенсивности оивещения и спектрального состава света на протяжении суток, отвечающих специфическим потребностям вида. Зачастую световой фактор находится в диспропорции с изменением хода суточных температур и возрастными потребностями вида в процессе онтогенеза. Последнее часто приводит к нежелательным изменениям в характере эндокринных процессов организма насекомых, нарушает диапаузу и отрицательно сказывается на общей жизнеспособности и продуктивности популяции /К.Е.Воронин,1974/.
Положительное влияние на жизнеспособность и продуктивность насекомых оказывает ультрафиолетовая часть спектра /В.В.Яхонтов,1964 ; А.3.3л0тин,1973, и др./.
Косвенное действие света на насекомых проявляется в частичном подавлении сопутствующей патогенной микрофлоры.
Следовательно, свет может оказывать на насекомых при разведении как некоторое стимулирующее, так и угнетающее действие, вызывая изменения жизнеспособности и продуктивности культуры, в силу.изменения характера эндокринных процессов /А.Данилевский,1961 ; В.П.Тыщенко, 1980/.
Ветер и аэрация как элементы микроклимата. Роль ветра в жизни насекомых естественных биоценозов значительна, так как он способствует расселению отдельных видов, переходу с растений на растения, изменяет характер и условия питания, ускоряет процесс испарения влаги;, меняет характер действия других климатических факторов. Косвенное действие выражается в изменении характера биоценоза в результате адаптации /А.И.Ильинский,1928 ; в.хгтогслг ,1931/.
При разведении в инсектариях ветер существенного значения не имеет, но создаваемый искусственно может благоприятно влиять на газообмен /удалять углекислоту и другие газы/, ускоряя испарение лишней влаги, улучшая санитарные условия содержания культуры насекомых. Излишнее вентилирование иногда может привести к высушиванию и гибели яиц у некоторых видов насекомых. Косвенное действие может проявляться в высушивании пищевого субстрата и ухудшении его поедаемости,что отрицательно сказывается на жизнеспособности культуры /А.З.Злотин и др.,1964; D.Leonard ,1966/.
Почва и лесная подстилка как факторы среды. Жизнь 80% видов насекомых в тот или иной период ""времени связана с почвой /ЗЙ.С.Ги-лнров,1949/. Почва обеспечивает насекомым оптимальный микроклимат, пищу, укрытие от врагов, благоприятные условия перезимовки.
При лабораторном разведении, в связи с опасностью заражения культуры насекомых сопутствующими видами и патогенными микроорганизмами, почва, как субстрат для разведения, подвергается стериялизации или заменяется другими субстратами, например, песком. В большинстве случаев такая замена не является равноценной, вследствин чего среда обитания насекомых неполностью удовлетворяет сложившимся в процессе онтогенеза требованиям вида, что отрицательно влияет на жизнедеятельность культуры /G.N.Smith ,1966 ; И.М,Эдельман,1972 ; Г.А.Попов, 1974 ; К.Е.Воронин, 1974 jM.Mockauer ,1976, И др./.
Пища как фактор динамики численности насекомых. Несмотря на существование противоречивых мнений о роли кормового фактора в динамике численности насекомых в природе /П.М,1афес,1968 ; Г.А.Викторов,1971 ; И.Д.Шапиро, Н.А.Вилкова,1976/, в настоящее время болынинст во исследователей считают, что он оказывает на динамику численности насекомых как регулирующее /зависящее от плотности популяций/, так и модифицирующее /не зависящее от плотности популяции/ влияние /Н.П.Наумов,1971 ; В.И.Танский,1975, и др./.
Регуляция осуществляется биоценозом по каналам, охватывающим три уровня биологической системы и выражается в изменении пищевой ценности растений после повреждения /уровень особи/, в снижении доступности пищи /уровень популяции/ и в ухудшении набора кормовых растений /биоценотический уровень/. Если ухудшение состояния кормового фактора происходит по причинам, не зависящим от насекомых /действие климата, почвы, хоздеятельности человека/, то здесь проявляется модифицирующее влияние корма. При разведении насекомых регулирующая роль кормового фактора протерпевает ряд существенных изменений.
В связи с тем, что в подавляющем большинстве случаев круглогодичное разведение насекомых проводят на искусственных питательных средах или естественных пищевых субстратах, заменителях основного кормового растения, на первый план выступает адаптация отдельных особей к новому корму.
В природе переход на новые кормовые растения или несвойственного хозяина у энтомофагов часто оказывается благоприятным для вида, как это имело место с картофельным листоедом при переходе на культурные сорта картофеля, зерновой совки - на посевы пшеницы /В.Тишлер, 1971/,;клопом-черепашкой на посевах полиплоидных сортов пшениц /И.Д,Шапиро,1966/.
При разведении обычно имеет место обратная картина. Отмечено снижение жизнеспособности и продуктивности многих видов насекомых при разведении на искусственных средах /Е.М.Шумаков и др.,I960 ; А.З.Злотин, М.А.Лымарева,1965 ; G.N.Smith ,1966 ; А.И.Сметник, С.С.Ижевский,1978, и др./.
Аналогичное явление наблюдалось при переводе на естественные пищевые субстраты - заменители основного кормового растения /А.З.Злотин и др.,1964 ; Г.В.Самохвалова,1971,1980,и др./. Снижается устойчивость насекомых к бактериальной и вирусной инфекции /Я.Вейзер,1972 ; G.Z.Bush ,1975, и др./.
При разведении насекомых возникают трудности в учете возрастных потребностей к качеству корма, что, в связи с ограниченной избирательностью, отрицательно сказывается на состоянии индивидов. В связи с потерей влаги пищевым субстратом снижается степень его доступности в период между дачами корма, что также отрицательно сказывается на общем состоянии культуры.
К формам специфического действия пищевого фактора следует отнести опасность попадания в корм полусинтетических сред и естественных пищевых субстратов остаточных количеств пестицидов и возникновения неконтролируемых изменений в культуре / м.Е. Matignoni, J.E.Milstead, 1969/.
В положительным аспектам действия пищевого фактора при разведении насекомых следует отнести возможность включения в состав корма веществ, стимулирующих его усвоение, а также различных биостимуляторов и терапевтических средств /А.3.3лотин,1965,1970 ; И.Т.Депешко и др.,1976,1980/. Однако, при этом необходимо помнить, что в ряде случаев, включение в состав корма различных биологических активных веществ само может стать причиной возникновения различных мутаций /С.М.Гершензон,1939 ; И.А.Киселева-Федоренко, В.Д.Милосердова,1963/. В целом корм является одним из важнейших агентов, действующий как регулирующий и модифицирующий фактор в условиях разведения и кроме положительного влияния на культуру, в ряде случаев может негативно влиять на жизнеспособность и продуктивность лабораторной культуры в силу не всегда равноценной замены основного кормового растения искусственным кормом, что становится заметным уже во 2-4 поколении /А.В.Злотин,1966 ; G.K.Smith ,1966 ; Н.М.Эдельман,1972 ; А.И.Сметник, С.С.Ижевский,1978/.
Фактор непрерывного развития. Основная задача подавляющего большинства программ разведения - получение в необходимое время максимального количества насекомых с заданными свойствами культуры при минимальных затратах и в кратчайший срок /G.N.Smith ,1966 ; А.3.Зло-тин, 1966,1981 ; Е.Д.Хлестовский,1968 ; Н.М.Эдельман,1972 ; В.П.Приставко,1975 ;D.I.Chambers, 1977 ; Н.А.Тамарина,1981, и др./. К сожалению, иногда экономическая сторона дела в ряде случаев превалирует над биологической. Б результате культура насекомых может оказываться непригодной для реализации определенных программ в силу снижения жизнеспособности.или изменения поведенческих реакций индивидов /R.J.Gast ,1968 ; Дж.Л.Финни, Т.У.Фишер, 1968 ; Г.А.Попов, 1974 ; МЛ/Iockau er ,1976/.
Особенно сильно снижается жизнеспособность культуры при непрерывном разделении в течение длительного времени. Каковы причины указанного явления? Не касаясь факторов, связанных с плотностью культуры, которые будут рассмотрены специально, остановимся на следующих обстоятельствах. Как уже отмечалось выше, ведение культуры в условиях экономического оптимума не исключает ее негативных изменений в силу действия временного дрейфа, неконтролируемых изменений и изменения характера действия стабилизирующего оФбора, обусловливающих некоторое снижение жизнеспособности и продуктивности культуры при разведении. Отрицательное их действие из поколения в поколение накапливается в связи с отсутствием искусственного отбора в культурах по жизнеспособности. Кроме того, отрицательное влияние на общую жизнеспособность культур оказывает бездиапаузное развитие Д.Е.Воронин,1974 ; Г.А.Попов,1974, и др./,
Диапауза^/ играет важную роль в процессе адаптации насекомых к неблагоприятным условиям сущесвования. Особи, к моменту наступления неблагоприятных условий существования не впавшие в диапаузу, погибают. Таким образом диапауза служит естественным фактором отбо
I/ Речь идет об адаптации, отраженной в наследственности особи в виде нормы реакции, проявление которой, как и ее интенсивность и продолжительность, зависит от интенсивности факторов внешней среды, индуцирующих и поддерживающих это состояние /j. De wilde , 1971 ; P.C.Ушатинская,1973/. pa, повышающим общую жизнеспособность популяции и играет важную роль в онтогенезе насекомых. H.j.Muller /1971/, Р.С.Ушатинская и др.:/1971/,Виноградова. /1972/, Р.С.Ушатинская, /1973/ показали,что диапауза служит одним из факторов резкого повышения жизнеспособности особей в природных популяциях, благодаря обогащению фонда наследственности, когда представляется возможным спаривание физиологически разнокачественных особей разных поколений /экологические скрещивания/ в силу различной продолжительности диапаузы /например, у колорадского лука/.
Физиологические и генетические механизмы диапаузы наиболее подробно изучены на„ тутовом шелкопряде. Установлено наличие генов диапаузы, контролирующих работу подглоточного ганглия. Гистологическими методами показано, что гормон продуцируется парой нейросекре-торных клеток типа Б. У бабочек, откладывающих недиапаузирующую грену, эти клетки загружены нейросекреторным материалом, а у откладывающих диапаузирующую - они почти пусты, так как секрет по мере синтеза выделяется в гемолимфу /s.Fukuda , S.Takenchi ,1967/. Гормон диапаузы тутового шелкопряда выделен в чистом виде и установлена его химическая природа / Hase gava ,1963/. Показано, что его инъекции в куколку приводят к откладке диапаузирующих яиц бабочкой, ранее детерминированной к откладке недиапаузирующих яиц.
Гормон диапаузы - единственный известный в настоящее время гормональный фактор, обладающий ингибирующим действием широкого спектра. Помимо основной функции - торможения эмбриогенеза на определенной стадии, он, в эксперименте, замедлял частоту сокращений сердца гусениц тутового шелкопряда / s.Morohoski,т.0Ышша ,1968/ и других насекомых, а также удлинял продолжительность гусеничного периода тутового шелкопряда /s.Morohoshi, T.Oshiki ,1969/.
Многочисленные эксперименты по пересадке разных компонентов нейроэндокринной системы тутового шелкопряда показали сложный характер взаимодействия между подглоточным ганглием, мозгом и corpora aiiata в процессе синтезирования и выделения гормона диапаузы /S.Fukuda ,1962 ; S.Moroho3hi,T.0shilci ,1969 ; Е.Б.Виноградова, 1972, и др./. В регуляции этого процесса участвуют две системы: система мозг - подглоточный ганглий, выполняющая главную роль и система мозг - corpora aiiata - второстепвнную, модифицирующую. Первая ответ твенная за выделение ингибирующего фактора - гормона диапаузы - и определяет диапаузное развитие ; вторая - способствует бездиапаузно-му развитию, поскольку выделяемый corpora aiiata ювевильный гормон является антагонистом гормона диапаузы и оказывает активирующее воздействие на многие функции организма. В результате взаимодействия этих систем, в организме самки устанавливается определенный гормональный баланс, детерминирующий соответствующий тип сезонного развития ее потомства.
Итак, диапауза яиц тутового шелкопряда определяется содержанием гормона диапаузы в организме куколки и бабочки: в присутствии достаточного его количества откладываются диапаузирующие яйца, небольшого - недиалаузирующие яйца. Экспериментально установлено,что активность подглоточного ганглия наиболее высока у моновольтинных пород и слаба у поливольтинных, которые вообще не откладывают диа-паузирующих яиц, так как содержание гормона диапаузы у этих пород в гемолимфе не достигает эффективных концентраций. Установлено, что у моновояьтинных пород мозг стимулирует секреторную активность подглоточного ганглия, а у поливольтинных - активность coppora aiiata, независимо от температуры и светового режима во время инкубации яиц. Напротив, функции мозга биовольтинных рас видоизменяются под действием внешних факторов, напоминая функцию моновольтинных при высокотемпературной инкубации на свету, и поливольтинных - при низкотемпературной инкубации в темноте.
Если механизмы выделения гормона диапаузы ясны, то его воеприятие исследовано значительно хуже. Установлено, что гормон диапа-узы действует на яичники тутового шелкорряда /K.Hasegava,O.Yamaebita. 1965/. 1'ормон диапаузы действует наиболее активно в первые три дня после окукливания. На гормон диапаузы реагирует только ооциты определенного возраста, вес которых превышает 500 мкг /o.Yamashita, К.Haségara ,1970/, расположенные в задней части овариол. Поэтому в грене первых порций откладки /из задней части овариол/ меньше кедиа-паузирующей грены. При асл^хронизации между условиями синтеза гормона диапаузы и темпами развития ооцитов возникает грена с неглубокой диапаузой /самооживление грены тутового шелкопряда/. Что касается насекомых, диапаузирующих на личиночной и кукольной стадиях, очевидно, наблюдается более сложная картина: следует предположить, что передаваемая материнским организмом информация определенным образом взаимодействует с информацией, накопленной в ходе индивидуального развития дочерней осоОи; суша этих информации, переведенная на язык эндокринной системы дочерней особи, окончательно определяет направление ее развития /Е.Б.Виноградова,1972/. Е.Б.Виноградова /1У72/ считает, что в свете имеющихся данных из области информации /X.Равен,1964/ возможны три способа передачи морфоге нетической информации от одного поколения к другому в зависимости от места накопления и хранения в оплодотворенном яйце: генотипический, цитоплазматический и кортикальный.
Исходя из сказанного, можно предположить, что изменение экологических условий при разведении насекомых существенно влияет на работу эндокринной системы насекомых, изменяя характер работы генетического аппарата и в частности генов, а также, учитывая изменение характера передаваемой потомству информации по другим каналам, ответственных за детерминирование диапаузы, что, в конечном итоге, в сочетании с отбором на бездиапаузность развития, приводит к получению бездиапаузных культур насекомых.
Такая перестройка работы эндокринной системы иногда может отражаться негативно на общем состоянии культур /Г.А.Попов,1974; К.Е.Воронин,1974; А.3.Злотин,1981/.
В последнее время экспериментально показано существование прямой зависимости между глубиной диапаузы и жизнедеятельностью у тутового шелкопряда /А.И.Хаханов, Т.Хафизова,1976/.
Искусственное устранение диапаузы"'"^ при разведении приводит к потере ее функции как существенного фактора повышения жизнеспособности насекомых.
Кроме того, при разведении насекомых применение приемов получения биоматериала к любому сроку /без устранения диапаузы в цикле развития вида/, путем реактивации в период хранения при пониженных температурах, часто приводит к тому, что сроки хранения диапаузиру-ющей стадии превышают необходимые для ее реактивации, в силу различной глубины диапаузы, также варьирующей по годам. Хранение же биоматериала после реактивации, когда организм настраивается на бездиа-паузное развитие, сопровождающееся более интенсивным расходом питательных веществ, приводит к ослаблению биоматериала и снижению его жизнеспособности, как показано нами для тутового шелкопряда /А.3.Злотин, В.Н.Кириченко,1978/.
Таким образом непрерывное развитие насекомых, в силу изложенных причин, может оказывать некоторое отрицательное влияние на жизнеспособность культуры.
Плотность популяции. Физиологическое состояние особей, их жизнеспособность, продуктивность, взаимоотношения внутрипопуляцион-ные и биоценотические во многом определяются плотностью популяции.
Роль плотности популяции в динамике численности насекомых в природе в различных аспектах явилась предметом исследования многих ' авторов /к.ЕБсЬегЗ.сЬ ,1914; к.Рг±ейегсЬБ,1927; А.И.Ильинский, 1928;
I/ Способы реактивации насекомых здесь не обсуждаются.
B.uvarov ,1931; И.В.Кожанчиков,1935; М.С.Гиляров,1943; 1970,1980; Г.А.Викторов,1955,1967; А.И.Воронцов,1963; П.М.Рафес,1964,1967; А.С.Исаев,1967,1975; В.Н.Буров,Г^ба; Г.В.Медведева и др.,1980, и др./.
Культура насекомых при разведении весьма чувствительна к повышению плотности содержания, так как расселение и миграция, являющиеся следствием повышенной плотности популяции в природных условиях, исключаются при искусственном разведении. Хотя поведенческие особенности, обуславливающие эти явления,сохраняются /Г.А.Попов,1974/.
Избежать некоторого "компромисного" повышения плотности культуры при разведении частр не представляется возможным, так как биологически оптимальная плотность популяции, определяемая для каждого вида экспериментально /с учетом онтогенеза/ не совпадает с экономически приемлемой /А.3.Злотин,1965,1966; G.N.Smith ,1966; Е.Д.Хле-стовский,1968; Н.М.Эдельман,1972; Г.А.Попов,1974, и др./.
Вопрос влияния повышенной плотности популяции на выживаемость различных фаз, соотношение полов и плодовитость самок подробно рассматривается в литературе /j.H.Sang ,1950; П.М. Рафес ,1964; А.3.Злотин,1965,1966; Г.А.Викторов,1971а; А.С.Исаев, Г.И.Гире,1975; Г.В.Медведева и др.,1980/.
Однако данный фактор в большинстве работ рассматривается в целом, без возрастных особенностей популяции, Исследования показали /А.3.Злотин,1965; Г.А.Попов,1974/, что повышенная плотность популяции оказывает более резкое отрицательное влияние в период жизнедеятельности той стадии насекомого, в которой происходит расселение и миграция вида.
Так, нами /А.3.Злотин и др.,1964,1965/ показано, что для непарного шелкопряда, даже при полной обеспеченности кормом, повышение плотности культуры в период первого возраста приводит к возрастанию смертности и снижению общей продуктивности. Отмеченное явление обусловлено тем, что вид расселяется путем разноса гусениц первого возраста ветром.
Отрицательное влияние повышенной плотности культуры на пассивную фазу обусловлено действием нехватки корма, механическими воздействиями особей друг на друга, вмешательством в период ухода за культурой, а также накоплением продуктов метаболизма, ростом инфекционной нагрузки, наличием или отсутствием специфических эффектов /"эффект группы", доминирование, конкуренция, канибализм и др./.
Существенное значение в снижении жизнеспособности и плодовитости культуры очевидно играет раздражимость при контакте особей, стимулирующая в природе процесс миграции /П.М.Рафес и Ю.И.Гниненко, 1973/. При разведении, вследствие невозможности его реализации, создается состояние, близкое к стрессовому, и снижается жизнеспособность особей /В.Н.Буров,1968; К.Е.Воронин,1974, и др./.
Существенное влияние на состояние культуры может оказывать конкуренция между имаго и личинками за корм, а также среди самок за место откладки яиц /А.J.Nicholson,1957/.
В связи с высокой плотностью имаго нарушается характер реакции самцов на половой аттрактант самки. В лабораторных условиях половой феромон продуцируется слабо, реакция самцов на самку также несколько снижена /Ф.С.Кохманюк,1980/. Теряет свое значение способность самца отыскивать самок при слабой концентрации полового феромона, что в свою очередь отрицательно сказывается на жизнеспособности культуры, ибо нами установлено /А.З.Злотин и др.,1979/ существование прямой зависимости между степенью чувствительности самца к половому феромону самки и жизнеспособностью'- полученного потомства /по отцовской линии/. В настоящее время разработаны методы математической оптимизации плотности культуры в условиях лаборатории /Н.Тамарина, В.Максимов, 1978; H.A.Тамарина,1981/.
Взаимодействие с микроорганизмами, паразитами и хищниками. В природе жизнедеятельность насекомых неразрывно связана с микроорганизмами, паразитами и хищниками. Они существенно влияют на численность популяции. Характер этого влияния весьма разнообразен и в свою очередь во многом определяется плотностью популяции в биоценозе Роль этих факторов в динамике численности природных популяций разные исследователи оценивают по-разному / H.S.Smith ,1935; Г.А.Викторов,1965; Д.Ф.Руднев,1962; П.М.Рафес,1966; A.J.Nicholson ,1954 А.С.Исаев, Г.И.Гире,1975, и др./.
Не ставя своей целью рассмотрение различных точек зрения, остановимся на роли микроорганизмов, паразитов и хищников в жизни лабораторной культуры насекомых.
При соблюдении действующих правил разведения насекомых роль паразитов и хищников в снижении численности культуры практически сводится на нет, кроме тех случаев, когда программа разведения специально предусматривает их размножение на жертве-хозяине /А.3.Зло-тин, 1966; G.N.Smith ,1966/. Однако такая ситуация имеет и обратную сторону, так как паразиты и хищники перестают выполнять функцию санитаров, селектирующих популяцию на общую жизнеспособность, уничтожая преимущественно больных, ослабленных и отстающих в развитии особей, что часто происходит в биоценозах / К.Friederichs ,19И7; Н.П.Наумов,1963; В.В.Яхонтов,1964, и др./.
В отличие от паразитов и хищников роль микроорганизмов^ в ограничении численности культур при разведении резко возрастает, особенно значительно при высокой плотности. Обусловлено это тем, нто повышенная плотность увеличивает частоту контактов между насекомыми и способствует передаче инфекции, а общее снижение жизнеспособности благоприятствует возникновению эпизоотии, а также активации латентной инфекции /А.З.Злотин,1У65,1966; G.N.Smith ,1966;
I/ Обсуждается роль патогенной микрофлоры.
Е.Д.Хлестовскии,1968; Г.А.Попов,1974; Sonobe идр.,1У79; В.Грант,1980, и др./.
Экспериментально показана различная степень устойчивости популяций к инфекции в зависимости от их жизнеспособности.w.CerapbelL 1963; А.З.Злотин,1966; В.Н.Буров, Е.П.Мокроусова,1970; В.Грант, 1980, и др./.
Существенную роль в распространении эпизоотий играет и возраст ной состав культуры. Так как цель большинства программ иметь одно-возрастной биоматериал, наличие возрастных различий в устойчивости к инфекции теряет свое стабилизирующее значение и обусловливает более массовый характер эпизоотий в лабораторных культурах по сравнению с природными, популяциями.
Существующие способы обеззараживания биоматериала от возбудителей заболеваний не могут гарантировать успех при трансовариальной передаче инфекции /с.Vago , 1954; А.З.Злотин,1966; Е.Д.Хлестов-ский,1968; Я.Вейзер,1972, и др./.
Применение различных препаратов и биостимуляторов для предупреждения эпизоотий иногда оказывается довольно эффективным. Однако в этих случаях устраняется роль микроорганизмов как фактора отбора на устойчивость к инфекции, зачастую сопряженной с общей жизнеспособностью.
Таким образом микроорганизмы оказывают на насекомых при разведении прямое действие, вызывая гибель как отдельных особей, так и культуры в целом при эпизоотиях. Косвенное действие, в связи с потерей роли селектирующего на устрйчивость к болезням фактора, не выражено, что может приводить к снижению общей .жизнеспособности культуры.
Кратко остановимся на некоторых вопросах генетики разведения насекомых.
Вопросы популяционной генетики насекомых получили определенное освещение в работах рдца авторов /j.Holdane , 1924,1953; А.С.Сеpe6poBCKHM,I940;J.A.Downes ,1959; Jh.Dobshanshy, H. Levine, 1955; Г.Ла Брек, К.Смит,1971; Э.Майр, 1974; М.Уильямсон,1975; В.Грант,I960, и др./. В них вскрыты основные механизмы генетической изменчивости популяций.
Э.Майр /1974/ считает главными причинами изменчивости в популяциях следующие факторы:
I/ .несение нового генетического материала в результате мутаций и иммиграций;
2/ уменьшение этой изменчивости за счет стабилизирующего отбора и случайных отклонений в составе выборки;
3/ защита накоплений изменчивости с помощью цитогенетических механизмов и экологических факторов.
Действию названных факторов благоприятствует естественный отбор. При высокой однородности /оптимального" генотипа, т.е. максимально адаптированного к условиям данной среды, очевидно, имела бы место большая однородность выживших особей, что невыгодно для популяции, ибо, в благоприятных условиях в связи с ростом численности ведет к высокой смертности, зависящей от плотности популяции, а с другой - к вымиранию в неблагоприятных условиях. Генетическая изменчивость популяций создает больше гарантий ее выживаемости в имеющихся условиях среды /Э.Майр,1975; В.Грант,1980/.
Существование связи между отбором и факторами, регулирующими численность популяции, предполагает необходимость учета экологических факторов при рассмотрении генетической изменчивости /J.Turner, M.N.Williamson ,1968/.
В свою очередь генетическая структура популяции может также оказывать влияние на ее экологическую пластичность J.A.Beardmore и др./I960/ показали, что гетерогенные популяции дрозофилы характеризуются более высокой плотностью по сравнению с гомогенными культурами, подвергшимися действию отбора, зависшего от плотности популяции / J.Turner, M.N.Williamson ,1968/.
Анализируя вопросы генетики экспериментальных популяций при разведении, необходимо выделить два решающих момента:
1/ зависимость генетической однородности культуры от об"ема взятого для разведения биоматериала и гетерогенности родительской популяции;
2/ изменение характера отбора в условиях разведения.
Рассмотрим оба положения подробней.
Исходная популяция /популяция основателей/ подвержена действию факторов среды, как абиотических, так и биотических, что изменяет и ее генетический характер. Из открытой популяции превращается в малочисленную закрытую, потерявшую связь с родительской и лишенную притока генов извне. Такие изменения в свою очередь значительно изменяют роль тех или иных ге^ипов в популяции /Э.Майр,1974/ и могут привести к появлению нового экотипа. M.Mackauer /1972,1976/ показал, что чем меньше начальное количество особей, взятых для разведениями выше гетерогенность родительской популяции, тем больше шансов получить экотип, генетически отличный от исходной популяции. Обусловлено это тем, что значение для популяции отдельного генотипа в основном определяется свойствами общего генофонда популяции в целом. Чем больше гетерогенность популяции и меньше исходное .число особей, взятых для разведения, тем больше шансов, что для основания культуры могут быть взяты особи, не в полной мере отражающие соотношение гомо-и-ге-терозигот в популяции, что приведет к оОразованию нового типа в культуре, отличного от исходной популяции /Jh.Dobshansky,H.Lerine, 1955/. Последнее возможно потому, что закон Харди-Вайнберга действует лишь в очень больших популяциях, где отсутствует отбор по жизнеспособности /Дж.Джефферс,1981/. В культурах не частота аллелей постоянно меняется /В.Грант,1980/. В ряде случаев это ведет к возникновению нового экотипа / Е.Boiler ,1972, и др./.
При разведении насекомых, в связи с изменениями характера и механизмов действия условий среды как факторов отбора, о чем говорилось выше, изменяется генетический характер культуры. Э.Майр /1974, на основе анализа многочисленных данных показал крайне высокую чувствительность генотипа к условиям среды, как фактору отбора /¿Па.БоЪ-8Ьапзку,Н.Ье-у1пег1955; Э.Майр, 1974; Дж.Джефферс,1981, и др./. Характер генетических изменений в культуре зависит также от биологических особенностей вида, главными из которых являются: скорость развития, ввльтинизм, соотношение полов, склонность имаго к полигамии, гетерогенность и др. Участие в воспроизведении потомства ослабленных особей ведет к снижению жизнеспособности культур. Отсутствие притока новых генов исключает гетерозис, как фактор повышения жизнеспособности, и создает предпосылки к снижению гетерогенности популяции, а в некоторых случаях и к проявлению инбридинга, снижающего жизнеспособность культуры, особенно при небольшой численности насекомых и длительном разведении.
Изменение характера среды обитания вызывает необходимость адаптации к новым условиям, которую можно рассматривать как вид географической изменчивости /Э.Майр,1974/, явно нежелательный при программах выпуска насекомых в среду, в связи с потребностью в дополнительной адаптации / М.Маскаиег ,1976, и др./.
В свою очередь, при разведении могут исчезнуть другие виды географической изменчивости - сезонная и адаптация к субстрату,что также нежелательно при осуществлении ряда программ. Две последних -результат действия временного дрейфа /Н.А.Тамарина,1981/.
В связи с потенциальной возможностью попадания с пищей, или воздействия по другим каналам, микродоз биологически активных веществ - мутагенов - не исключено появление нежелательных мутаций, встречающих благоприятные условия для закрепления в культуре, поддерживаемых в зоне экономического оптимума для вида.:
Таким образом генетические изменения в культурах насекомых при разведении носят довольно сложный характер, обусловливающий тенденции к изменению экотина насекомых и общему снижению жизнеспособности популяции.
Проведенный анализ путей воздействия всего комплекса экологических факторов на лабораторную культуру насекомых, изменяющих физиологическое состояние особей, характер их эндокринных процессов и генетическую структуру культуры, что обусловливает в целом тенденцию к общему снижению жизнеспособности и продуктивности насекомых при разведении. Этот вывод косвенно подтверждается и исследованиями пфатематической теории борьбы за существование /В.Вольтера,1976; Ю.М.Свирежев, А.П.Сидорин,1979, и др./, на математичео^-ких моделях показаний что чем меньше численность изолированной популяции /вида/, больше флуктуации и шире размах противоположных случайных возмущений, тем скорее происходит вырождение популяции /вида/.
Поэтому основным направлением успешного решения программ массового разведения насекомых должна стать разработка приемов повышения жизнеспособности и продуктивности культур, без чего задача разведения насекомых не может быть решена.
Эти приемы призваны компенсировать негативное действие экологических факторов при разведении, а также предотвращать нежелательные генетические изменения в культуре, обусловленные действием пог стоянного временного дрейфа и неконтролируемых факторов. Поэтому система приемов повышения жизнеспособности и продуктивности насекомых при разведении должна включать как приемы создания оптимальных условий содержания, так и приемы направленной оптимизации культур по жизнеспособности и продуктивности.
Исходя из результатов собственных исследований, проведенных с насекомыми, находящимися на разных этапах освоения технологии разведения /от лабораторного до промышленного/ и обобщения литературных данных, пы пришли к следующему. Для видов, разведение которых носит многовековой промышленный характер, культура претерпела ряд существенных изменений в связи с глубокой адаптацией к условиям разведения, например, тутовый шелкопряд, биология, экология и генетика которого в условиях разведения хорошо изучены, а поддержание осуществляется благодаря специальной системе племенной работы, призванной по возможности компенсировать негативное влияние па генетическую структуру культуры, в связи с особенностями действия экологических факторов и временного дрейфа системы и неконтролируемыми ее изменениями, ведущая роль в повышении жизнеспособности и продуктивности должна принадлежать приемам направленной оптимизации культур, приуроченным ко всем стадиям развития вида. К приемам направленной оптимизации культур относятся приемы индивидуального и группового отбора как непосредственно по жизнеспособности и продуктивности или по признакам с ними сопряженным1] так и по факторам, обусловленным генетическим эффектом. Они связаны с воздействием на характер генетической структуры культуры. Возможности эффективного влияния на жизнеспособность и продуктивность таких видов за счет использования новых приемов создания оптимальных условий содержания малы, в связи с глубокой адаптацией вида к условиям разведения.
Для видов, разведение которых носит лабораторный характер, биология, экология и генетика в условиях разведения изучена недостаточно, на первый план выступает необходимость успешной адаптации культуры к новым условиям. Поэтому ведущее место в деле эффективного воздействия на жизнеспособность и продуктивность культуры на первых этапах разведения должно принадлежать приемам создания оптимальных условий содержания. К приемам создания оптимальных условий содержания относятся приемы, направленные на создание жизненного оптимума культуры и специальную профилактику заболеваний. Эти приемы способствуют стабилизации культуры, уменьшению степени нежелательных изменений в генетическом характере кудьтуры насекомых, так как в зоне оптимума сведены к минимуму микроэволюционные изменения в культурах. При дальнейшем совершенствовании технологии разведения таких видов " и переходе к непрерывному разведению, возрастет роль приемов направленной оптимизации культур по жизнеспособности и продуктивности. В переходный период возможно аффективное использование для повышения жизнеспособности и продуктивности культур как тех, так и других приемов /см.схему/.
Принципы и методы исследований.
Основным методом исследований, позволившим теоретически обосновать пути оптимизации массового разведения насекомых, был комплексный экологогенетический подход к решению проблемы.
При проведении эксрериментальных работ широко использовали методы детального изучения особенностей биологии и экологии насекомых, их пищевой специализации, физиологических и биохимических механизмов онтогенеза.
Учитывая то обстоятельство, что опыта с насекомыми ставятся на случайных выборках.из популяций генетически неоднородных особей, изменения средних значений функциональных показателей могут отражать индивидуальную реакцию только у небольшого числа особей /иногда менее 25%/. Поэтому наиболее эффективным приемом исследований было изучение индивидуальных реакций, прослеживаемых на одном организме. Он существенно повышает информативность экспериментальных данных и расширяет спектр статистических методов анализа /В.Ю.Урбах,1963; Н.П.Ушаков,1978; В.П.Приставко,1У79, и др./. Поэтому важным методом установления новых зависимостей был метод сопоставительного анализа, позволивший выявить реакцию неадекватно реагировавших индивидов и их потомства на действие различных факторов среды. Таким образом в работе рационально сочетались приемы изучения индивидуальных
Рис. Схемд путей оптимизации культур насекомых по жизнеспосовности и продуктилности реакций организмов с учетом реакции культуры в целом.
Нами широко использовались методы лабораторной проверки выдвигаемых положений с их последующей производственной проверкой,что позволяло контролировать полученные результаты и ускоряло их передачу производству.
Обоснование выбора об"ектов исследования /
При выборе об"ектов исследования для разработки приемов повышения жизнеспособности и продуктивности насекомых мы руководствовались целым рядом соображений.
Прежде всего, были выбраны тест-об"екты среди одного из наиболее крупных по численности видов отряда насекомых - чушуекрыльтх, насчитывающего около 140000 видов /в фауне СССР - до 15000 видов/.
Хозяйственное значение отряда исключительно велико. Только в СССР зарегистрировано более 1000 видов, вредящих сельскому и лесному хозяйству, наряду с этим, шесть видов шелкопрядов в промышленных масштабах разводят дляп получения шелка, являющегося важным промышленным и стратегическим сырьем.
Неудивительно, что представителям данного отряда уделялось и до наших исследований максимальное внимание в вопросах разработки методик разведения отдельных его представителей. Так, если н IS65 году в мировой энтомологической литературе были приведены данные по успешному разведению 135 видов насекомых, то среди них на долю чешуекрылых приходилось максимальное количество - 46 /А.З.Злотин, 1966/, в 1976 году - 774 /p.Singh ,1977/, из НИХ чешуекрылых - 146 (Notario, 1978).
Внутри отряда были взяты три вида насекомых, значительно от-личаюцихся по своему хозяйственному значению, биологии, экологии, технологии разведения и задачам практического использования: тутовый шелкопряд, зерновая моль и непарный шелкопряд.
Такой выбор, на наш взгляд, должен был позволить наиболее полно подойти к решению поставленной задачи - разработать систему мероприятий по повышению жизнеспособности и продуктивности насекомых при разведении* и этим экспериментально подтвердить правильность выдвинутых теоретических положений и эффективность нового направления исследований.
Тутовый шелкопряд - основной продуцент сырья для шелкопере-рабатывающей промышленности, единственный полностью одомашненный представитель миллионной армии насекомых. Он не может развиваться без опеки человека и в диком виде не встречается. Технология его разведения носит промышленный характер.
Зерновая моль - широко распространённый полевой и амбарный вредитель. В последние годы в промышленных масштабах размножается в биолабораториях и биофабриках в целях получения ниц, используемых для разведения яйцееда трихограммы.
I. Необходимо отметить и то обстоятельство, что если термин жизнеспособность (выживаемость) в энтомологии нашёл широкое признание и обозначает для всех трёх изучаемых тест-объектов одно и то же понятие - выживаемость гусениц в процессе воспитания (учитывается по куколкам), то термин продуктивность включает несколько отличные для каждого из изучаемых объектов понятия. Для тутового шелкопряда под термином продуктивность имеется в виду урожай коконов с I г гусениц, взятых на выкормку. Для непарного шелкопряда под термином продуктивность понимается репродуктивная способность имаго-самок (последняя,по таблицам Ильинского (1952) может быть определена и по весу куколок самок). Для зерновой моли под термином продуктивность понимается выход ииц с единицы заражённого зерна.
Непарный шелкопряд - один из самых распространённых и опасных вредителей сельского и лесного хозяйства. Работы по освоению методики его круглогодичного разведения на желудях до наших исследований не проводились.
Существенные отличия в биологии и экологии изучаемых объектов также отбывают широкие возможности при разработке приёмов повышения их жизнеспособности и продуктивности.
Тутовый шелкопряд при оптимальных условиях разведения -температуре 26-23° и относительной влажности воздуха 65-75 %, заканчивает цикл развития за 50-55 дней, что позволяет за экспериментальный период получить 3 последовательных поколения при кормлении листом или 6 поколений в год при использовании искусственных сред. При кормлении промышленных партий методом наложения возможно проведение до 25 выкормок листом (М. Петков и др., 1976) и пятидесяти на искусственном корме (Sericulture., 1975).
Несмотря на наличие у моновольтинных пород диапаузы на стадии яйца, разработанные приёмы побуждения свежеотложенной грены к развитию соляной кислотой и существующие методы задержки развития и хранения грены, а также методы удлинения её зимовки создают благоприятные условия для обеспечения выкормок полноценной греной (А.З. Злотин, В.Н. Кириченко, 1978). Гусеницы ведут отбытый образ жизни, не расползаются, существующие породы и гибриды отличаются достаточной синхронностью развития культуры. Имаго-самки не летают. Основную массу яиц откладывают в 1-2 дня. Идеальная модель, с точки зрения биологии, для отработки приёмов повышения жизнеспособности и продуктивности.
Зерновая моль при оптимальных условиях разведения - 23-26°С (оптимум близок к тутовому шелкопряду) и относительной влажности воздуха 80-85 % проходит цикл развития быстрее - за 30-45 дней, что позволяет получить за год 8-12 поколений (К.В. Волков,1940)
Развитие от момента внедрения гусеницы до вылета имаго проходит в пищевом субстрате. Бабочки-самки летают. Основную массу яиц откладывают за 5 дней. Культура отличается большей разнородностью по тешам развития, чем у тутового шелкопряда. В связи со скрытым образом жизни применение существующих и разработка новых приёмов повышения жизнеспособности и продуктивности требует специфических подходов. Яйца зерновой моли хранятся плохо, даже после пятисуточного хранения выход гусениц заметно снижается (Л .В. Касинская, 1974).
Непарный шелкопряд для оптимального развития требует гигро-термических условий, близких к упомянутым видам (23^-80 %), однако, в связи с тем, что гусеницы, дающие самок, имеют 6 возрастов, а самцов - 5, разнобой в возрастной структуре культуры обнаруживается уже в третьем возрасте.
При разведении на желудях так же, как и при питании листом дуба, среднесуточная сумма эффективных температур, необходимая для развития гусениц-самцов - 650°, самок - 740°.
Гусеницы ведут открытый образ жизни, но в отличие от тутового шелкопряда склонны к сильному расползанию, более чувствительны к плотности размещения. Линька растянута, культура отличается значительной разнородностью по тешам развития как в зависимости от пола, так и среди особей одного пола. Весь цикл развития - от яйца до яйца - продолжается 65-75 дней, то есть длиннее, чем у тутового шелкопряда и зерновой моли.
Б природе даёт одно поколение в год. Для устранения диапау-зы яиц применяют длительное охлаждение. В лаборатории удаётся получить лишь два последовательных поколения в год. Непарный шелкопряд - типичный представитель диких видов листогрызущих насекомых. При разработке приёмов повышения его жизнеспособности и продуктивности могут быть использованы отдельные приёмы, заимствованные из шелководства, по мере дальнейшего освоения технологии его разведения - от лабораторного к массовому.
Опасения некоторых энтомологов, что перенос на другие виды насекомых приёмов повышения жизнеспособности и цродуктивности, применяемых в шелководстве, цриведёт к созданию особого "окультуренного типа" нам кажутся недостаточно обоснованными. Дело в том, что особые черты, приобретённые тутовым щелкопрядом в процессе окультуривания (малая подвижность гусениц, потеря способности летать у имаго и др.), возникли не стихийно, а в результате длительного целенаправленного отбора по указанным признакам, как максимально отвечающим задачам разведения. Всего этого легко можно избежать, если программа разведения преследует иные цели, путём применения приёмов отбора по типичности поведения, способности самцов отыскивать самок, и др.
Удачен выбор данных видов в качестве объектов исследования и с точки зрения различий их пищевой специализации.
Трофические (пищевые) связи насекомых со средой были оценены как важнейший экологический фактор ещё в классической работе с.а. Форбса (s.a. Forbes, 1882 ), писавшего: ". без сомнения изо всех свойств среды, окружающей индивид, ни одно не влияет на него в одно и то же время столь сильно, разнообразно и так глубоко, как элементы его пищи. Даже климат, сезон, почва и неорганическая среда влияют обычно на животное через его пищу в той же степени, как непосредственно".
Пища необходима насекомым для увеличения размеров тела при онтогенезе, для развития их половых продуктов и для восполнения энергетических затрат при жизнедеятельности (Н.П. Наумов, 1963; В.В. Яхонтов, 1964; П.М. Рафес, 1967; И.Д. Шапиро, 1973; H.A. Вилков0," И.Д. Шапиро, 1973, 1976, В.И. Танский, 1975; Г.В. Само-хвалова, 1980, и др.).
Важность состава пищи становится очевидной, если учесть, что она оказывает прямое или косвенное влияние на обмен веществ и его интенсивность, плодовитость, быстроту роста, подвижность, выживаемость, характер популяции, величину тела, географическое распространение вида и др. (И.В. Кожанчиков, 1949; Н.М. Эдельман, 1953; Д.Ф. Руднев, 1962; А.И. Воронцов, 1963; В.В. Яхонтов, 1964; И.Д. Шапиро, 1966; П.М. Рафес, 1967; Г.В. Самохвалова, 1971; Ю.Н. Фадеев, 1976; И.Д. Шапиро, К.В. Новожилов, Н.А. Вилкова, 1976; Г.В. Самохвалова, 1980, и др.).
На многочисленных примерах показано, что изменение физиологического состояния кормового растения оказывает большое влияние на все физиологические функции насекомых-фитофагов, их жизнеспособность и продуктивность.
При этом различают два возможных варианта изменения состояния кормового растения: независящий от жизнедеятельности насекомых, например, у тутового шелкопряда при кормлении срезанным листом, когда трофический фактор выступает в качестве модифицирующего, и зависящий от степени и характера повреждения растений. В последнем случае он может выступать как регулирующий фактор (Л.Г. Апостолов и др., 1973; В.И. Танский, 1975).
Таким образом, с точки зрения теории систем, кормовой фактор в динамике численности насекомых оказывает как регулирующее, так и модифицирующее влияние (П.М. Рафес, 1967; В.И. Танский, 1975).
В качестве регулятора он выступает на биоценотическом уровне, и действие его носит регулирующий характер, как исходящий от системы более высокого уровня. Управление со стороны биоценоза, как устойчивой системы, осуществляется как минимум по трём каналам, связанным с уровнем организации живых систем - особь, популяция, биоценоз ж действует по принципу обратной связи и выражается в изменении пищевой ценности кормовых растений (уровень особи), в снижении доступности кормовых ресурсов (уровень популяции) и в ухудшении условий питания в результате вынужденного перехода на менее благоприятные кормовые растения (биоценотиче-ский уровень) - В.й. Танский (1975),
Эволюция приспособлений насекомых к кормовым растениям была направлена на поиски пищи, схватывание и поедание её и пребывание в покое, связанное с суточными ритмами (П.М. Рафес, 1967; H.A. Вилкова, 1975), "Для фитофагов кормовое растение следует рассматривать как базу, определяющую возможность реализации вредителем потенциала размножения" (H.A. Вилкова, И .Д. Шапиро, 1975а),
Одной из линий усовершенствования этих жизненных процессов является адаптация к наиболее эффективному питанию, обеспечивающему повышенный уровень обменных процессов организма при уменьшении энергетических затрат на получение веществ пластического обмена, обеспечивающих оптимальную жизнедеятельность (H.A. Вилкова, И.Д. Шапиро, 1973а; H.A. Вилкова, 1975). "Эти адаптации,- пишет H.A. Вилкова (1975), - затронули все уровни организации насекомых: биохимический, физиологический и морфологический - и были направлены в сторону обеспечения относительно гомеостатических условий питания и стабилизации поступления необходимых организму энергетических и пластических веществ".
Для фитофагов физиологическую ценность кормового растения следует рассматривать с точки зрения соотношения различных его составных частей. Сбалансированность пищи подразумевает оптимальное, специфическое для каждого вида, соотношение основных биополимеров, их незаменимых составных частей, витаминов, минеральных веществ, продуктов вторичного обмена и др. (И.Д. Шапиро, H.A. Вилкова, 1973; 1976, 1979).
Особенно чёткую сопряжённость развития с оптимальным для питания морфо-физиологическим и биохимическим состоянием растения выработали в процессе эволюции насекомых монофаги и некоторые олигофаги. У полифагов эта зависимость прослеживается значительно слабее•
По характеру питания взятые нами для изучения насекомые относятся к трём группам: монофагам (тутовый шелкопряд), олигофа-гам (зерновая моль) и полифагам (непарный шелкопряд). Основная питающаяся стадия - гусеница. 7 имаго тутового и непарного шелкопрядов ротовой аппарат редуцирован; имаго ситотроги выходит с готовыми половыми продуктами и дополнительное питание является необязательным.
Тутовый шелкопряд (вотЪух mori L. ) считается монофагом, так как приурочен к питанию листьями шелковицы рода Morus , семейства тутовых - Могасеае . Однако при отсутствии листьев шелковицы тутовый шелкопряд может есть листья маклюры, одуванчика, скорцонера, подоспермума и некоторых других видов, имеющих млечную систему (около 26) - Г.В. Самохвалова (1971, 1980).
Исходя из того, что в природе абсолютной монофагии не бывает и по меткому выражению Гейкертингера "всякая монофагия стоит всегда, так сказать, на пороге олигофагии" (К. Фридерикс, 1932), Г.В. Самохвалова (1971) предложила считать тутового шелкопряда олигофагом. Однако с этим всё же согласиться нельзя, так как только на шелковице вид достигает максимальной жизнеспособности и продуктивности. Дикий предок тутового шелкопряда жил исключительно на шелковице (Тихомиров, I9I4). Шелковица двух видов (Morus alba u Morus bombycis Koidz ) Используется В практике промышленного разведения вида (А.З. Злотин, 1973).
Тутовый шелкопряд, как монофаг, обладает ярко выраженной возрастной приуроченностью к питанию листом шелковицы разной зрелости. Так, наиболее благоприятным для развития гусениц первых двух возрастов являются самые молодые верхушечные листья шелковицы, богатые белком, фосфором и водой. Для питания гусениц старших возрастов требуется зрелый лист, содержащий, помимо белков и углеводов, достаточное количество минеральных солей (А.Ф. Арсеньев, 1957; И.Т. Депешко, 1959, 1970, и др.). Повышенное содержание воды в листе при кормлении гусениц Т возраста вызывает полиэдроз (М.Р. Ганиева, 1956).
Тутовый шелкопряд чувствителен к сезонному изменению химизма листа шелковицы. Так, на летних повторных выкормках биологические и производственные показатели тутового шелкопряда снижаются (С.Я. Демяновский и дф., 1933; Симонов и Покровская, 1954), однако они могут быть выше при кормлении гусениц У возраста более молодым листом с верхней части побегов или при использовании корма с плантаций летнего направления эксплуатации, так как такие листья по химическому составу ближе к весенним, используемым для кормления гусениц старших возрастов весной (А.Г. Кафиан, 1955; М.Р. Ганиева, 1956; И.А. Щербаков, 1958; Г.В. Самохвалова и др., 1966; И.Т. Депешко, 1970; Р.И. Мыйня, И.Г. Плугару, 1973, 1975; Г.В. Самохвалова, 1980).
Кормовое качество листа шелковицы, влияющее на жизнеспособность и продуктивность шелкопряда, зависит также от уровня агротехники (И.К. Абдулаев, 1966), типов насаждений и системы эксплуатации (М. Эндо, 1936), условий произрастания (ГЛ. Эндо, 1928), физиологического СОСТОЯНИЯ растений (Ие1сЬепЪасЬ, 1968).
Детально изучено влияние сортовых особенностей шелковицы на биологические показатели тутового шелкопряда, действие сорто-сменного кормления, а также роль плоидности сортов.
Установлено положительное влияние отдельных сортов (Г.В. Самохвалова, 1971; И.Т. Депешко, 1972; Р.И. Мыйня, 1973), а также триплоидных и тетраплоидных форм на жизнеспособность и продуктивность тутового шелкопряда (X, Секи и др., 1959; И.К. Абдула-ев, 1963; О.Н. Мустафаев, 1969; О.Р. Алекперова, 1971; H.A. Джа-фаров, Ю.Б. Филипович, 1975, и др.). Последнее на примере тутового шелкопряда подтверждает правильность гипотезы профессора И.Д. Шапиро (1966) о стимулирующем влиянии высокоплоидных сортов растений, как более благоприятной пищи в увеличении численности вредных насекомых. Тутовый шелкопряд - единственный вид насекомого, на пищевую пригодность к которому ведётся селекция и оценка сортов шелковицы (А.Г. Кафиан, 1970; А.З. Злотин, 1973). К сожалению, при создании новых высокопитательных сортов сельхоз-растений фактор влияния повышенной пищевой ценности сорта в отношении насекомых зачастую не учитывается (И.Д. Шапиро, H.A. Вил-кова, 1973; Е.М. Шумаков, М.Н. Эдельман, 1979).
Детально изучено значение отдельных компонентов корма на развитие тутового шелкопряда благодаря методу искусственных сред (см. обзоры Ito, 1966; А.З. Злотин, 1970), а также влияние подкормок макро- и микроэлементами на жизнеспособность и продуктивность тутового шелкопряда (В.А. Рождественская, 1945; А.Ф. Арсеньев, Н. Бромлей, 1959; И.Т. Депешко, 1966, 1972). Показано, что подкормки бывают эффективны в тех случаях, когда применяемые вещества в листе находятся в минимуме.
Изучена степень использования питательных веществ листа различными породами шелкопряда (А.Г. Кафиан, А.Ф. Арсеньев и др., 1959; Ю.Б. Филиппович, 1963) и начата селекция пород по усвояемости корма (М.К. Муксинов, 1966; Г.В. Самохвалова, 1971).
Доказано, что степень использования основных групп питательных веществ во многом зависит от их соотношения в листе (Ю.Б. Филиппович, i960, 1963).
Учитывая то обстоятельство, что работы в направлении поиска веществ для обогащения пищевого субстрата тутового шелкопряда в ближайшее время вряд ли могут дать значительные результаты, следует изыскивать принципиально новые пути решения проблемы.
H.A. Вилкова, И.Д. Шапиро (1973а) высказали иысль, что в растении всегда присутствует достаточное количество основных питательных веществ. Суть же цроблемы сводится к их доступности для данного организма, то есть в качественной стороне. Во многих случаях качество пищи (её пищевая ценность) зависит от стереохи-мического соответствия субстрата ферментным системам потребителя, оптимального соотношения элементов питания, уровня и соотношения незаменимых веществ и т.д.
Таким образом, в приложении к тутовому шелкопряду в связи с ухудшением качества листа от весны к осени, для повышения жизнеспособности и продуктивности эффективным могло бы оказаться повышение интенсивности физиологических процессов усвояемости корма за счёт активации ферментных систем насекомого.
Нами впервые в практике шелководства (И.Т. Депешко, А.З. Злотин и др., 1976) с этой целью применена подкормка гусениц водным раствором хлорнокислого аммония (0,01 %-шж раствор для обработки листа перед кормлением гусениц 4-5 возрастов, через подкормку).
Применение указанного приёма привело к значительному повышению протеолитической активности ферментов кишечного сока и интенсивности обменных процессов в организме гусениц (в том числе и усвояемости пищи), что положительно повлияло на жизнеспособность и продуктивность шелкопряда во все сезоны выкормки (включая весенние). Применявшиеся до сих пор обогащающие добавки в весеннюю выкормку тутового шелкопряда (на оптимальном по качеству листе) положительных результатов никогда не давали (И.Т. Депешко и др., 1970).
Зерновая МОЛЬ (Sitotroga cerealella Oliv.) - ОЛИТОфаг.
Список кормовых растений довольно обширный - зерно кукурузы, пшеницы, ржи, ячменя, гречихи, овса, бобовых и даже бамбука, однако предпочитает во всех случаях кукурузу (l. Warren, 1956; Л.В. Арнольди, I960; А.К. Загуляев, 1965). Повреждает как недозрелое зерно в поле, так и при хранении. К биохимическим изменениям пищевого субстрата в период хранения, очевидно, мало чувствительна. Единственным условием для нормального развития гусениц является влажность зерна, не ниже 15-16 % (В.В. Яхонтов, 1953; В.Ф. Дик, 1957, и др.).
Влияние биохимического состава пищевого субстрата на жизнеспособность и продуктивность зерновой моли изучено слабо.
Лишь недавно удалось установить (М.А. Остроухов, И.Д. Шапиро, 1975), что питание зерновой моли на высоколизиновой кукурузе ускоряет развитие ситотроги, повышает плодовитость самок. Ими же установлено, что гусениц привлекают зерна кукурузы с высоким содержанием амилопектина, а бабочки более охотно откладывают яйца на высоколизиновые зерна кукурузы, чем на обычные.
В опытах Г.В. Гусева и Г.А. Пукинской (1968) при оценке влияния кормового фактора на развитие зерновой моли установлено, что максимальное заражение зерна и репродуктивная способность вышедших самок отмечена на кукурузе, затем на пшенице, ячмене и минимальное на овсе.
Исходя из того обстоятельства, что развитие ситотроги от момента внедрения гусеницы до выхода имаго протекает в зерновке, основные приёмы позитивного влияния на жизнеспособность и продуктивность зерновой моли через трофический фактор могут сводиться к повышению привлекательности пищевого субстрата для гусениц, с целью стимулирования их внедрения, а также к приёмам повышения пищевой ценности субстрата до внедрения в него гусениц. После внедрения благоприятное воздействие на гусениц через пищевой субстрат практически невозможно.
К моменту начала наших исследований (1972 г.) эффективных приёмов повышения жизнеспособности и продуктивности зерновой моли путём влияния на качество и привлекательность пищевого субстрата не существовало.
Непарный шелкопряд (ocneria dispar L. ) - полифаг. Б период с 1758 по 1952 гг. отмечено повреждение 501 вида растений (а. Kurir, 1953 )• Так Мошел (Mosher, 1915 ) пишет, что в условиях опыта, гусеницы американской расы непарного шелкопряда поедали 458 видов растений, но только на 19 ввдах развитие протекало успешно и были получены кладки яиц.
О.Г. Келус (1939) указывает, что непарный шелкопряд может питаться 275 видами растений, но успешное развитие происходит только на небольшом числе видов.
В зависимости от зоны обитания может меняться и предпочитаемый вид растений (И. Кожанчиков, 1951; Д.Ф. Руднев, 1952; A.B. Ликвентов, 1954; А.И. Ильинский, 1959; Любодраг, 1962; Н.М. Эдельман, 1963; В.В. Яхонтов, 1964, и др.).
Предпочтение одной пищи другой у гусениц непарного шелкопряда исследователи объясняют потребностями насекомого в танине и специфических белках, характерных для буковых растений, близких к ним по химическому составу ивовым, а также некоторых розоцветных и т.д.
Так, в большинстве районов массового размножения излюбленной кормовой породой непарника являются различные виды дуба (Quercus).
За географическими и экологическими пределами дубрав основными кормовыми породами непарника, по данным А.И. Ильинского (1959), являются: "береза и осина в лесной и лесостепной зонах, особенно в Сибири; ива, тополь, ильмовые и черемуха в пойменных лесах, бук и граб в горных лесах Карпат, Крыма и Кавказа; виды лиственницы в горах Урала, Саян, Бурятской АССР и Читинской области; пихта, лиственница, сосна и кедр в лесах горного Алтая; ель, яблоня, груша и клён в горах Средней Азии, За счёт этих пород протекает успешное развитие и размножение вида."
Остальные породы относятся к второстепенным и вынужденное питание ими ведёт к вырождению непарника в результате ослабления популяции и снижения устойчивости к заболеваниям (А.И. Ильинский, 1959; Д.Ф. Руднев, 1962; A.Kurir, 1953).
Определена роль сигнальных веществ в выборе кормового растения (А. Kurir, 1953 ; в.И. Гримальский, 1961; А.И. Воронцов, 1963, и др.).
Довольно подробно изучено влияние питания непарного шелкопряда листьями разных пород на скорость роста, выживаемость гусениц, соотношение полов в потомстве, интенсивность физиологических процессов в организме и плодовитость имаго-самок (О.Г. Ке-лус, 1939; A.B. Ликвентов, 1954; Н.М. Эдельман, 1956, 1957,1963); показано, что показатели в большинстве случаев выше при питании на дубе. Изучено влияние физиологического состояния кормового растения и биохимического качества листьев на жизнедеятельность непарника (М.Д. Тарануха, 1952; Д.Ф. Руднев, 1962; Н.М. Эдельман, 1954, 1972, и др.).
Исходя из этих данных, можно заключить, что непарник, как вредитель весеннего комплекса, довольно чувствителен к качеству корма, и его успешное развитие идёт при синхронности в развитии гусениц с изменением химического состава корма. Особенно чётко это прослеживается при питании на основном кормовом растении -дубе. Так, по данным Д.Ф. Руднева (1962), поздняя подсадка гусениц на уже распустившийся дуб приводит их к гибели, вследствие невозможности питаться листом данного химического состава, очевидно, в силу стереохимического несоответствия пищевого субстрата активности ферментных систем насекомого.
При подсадке гусениц на распустившиеся листья яблони гибели не происходит и развитие популяции идёт успешно (A.S. Злотин, 1966),
Последнее, очевидно, говорит о существовании у полифагов приуроченности к синхронному развитию гусениц с изменением биохимического состава листа основного кормового растения (как это имеет место у монофагов) и отсутствии такой зависимости при питании на других, менее благоприятных для развития породах.
Вероятно, у таких пород содержание основных и специфических биополимеров ниже, чем у дуба,и уровень активности ферментных систем непарника в большинстве случаев оказывается достаточным для нормального их усвоения даже при неполном совпадении фаз \ развития насекомого и кормового растения.
Определены нормы потребления корма гусеницами непарного шел-' копряда (Д.Ф. Руднев, 1952; Н.М. Эдельман, 1954; A.B. Ликвентов, 1954; А.И. Ильинский, 1959; П.М. Рафес, 1967; Ф.Н. Семевский, 1971, и др.).
Степень использования основных питательных веществ корма при питании на раяных породах практически не изучена (Н.М. Эдельман, 1954).
Показано, что,кроме наследственной приуроченности популяций непарника к питанию теми или другими видами растений, существенное значение могут оказать как степень обеспеченности основным кормом, так и природно-климатические условия в момент развития популяций.
Отмечено, что в условиях сухой и жаркой погоды, вызвавшей недостаток влаги в листьях, часть гусениц непарника питалась незрелыми плодами яблони, более богатыми водой, чем листья (А.3.Зло гРИН , 1964; Б.М. Литвинов, 1965).
Нас интересовал вопрос как отразится переход непарного шелкопряда на кормление несвойственным для вида кормом на его жизнедеятельность. В природе непарный шелкопряд никогда семядолями желудей не питался. Роль нового корма в жизнедеятельности насекомых-фитофагов является предметом исследований многих авторов. Однако до сих пор многие вопросы здесь до конца не решены.
Установлено, что перемена кормового растения вызывает изменение физиологических функций организма, биологических и морфологических особенностей и приводит в ряде случаев к образованию новых форм (И.В. Кожанчиков, 1946; H.H. Синицкий, 1952; г.х. Шапошников, 1978; Г.В. Самохвалова, 1971, 1980, и др.).
Проблема возникновения адаптации к новому пищевому субстрату у фитофагов представляет как теоретический, так и практический интерес. Она тесно связана с вопросами формо- и видообразования насекомых, а также приобретения устойчивости к ним у растений (Й.Д. Шапиро, 1966; г.х. Шапошников, 1967; И.Д. Шапиро, H.A. Вилкова, 1973, 1979; Г.В. Самохвалова, 1980). Пищевая специализация при определённых условиях может играть рода начального этапа, направляющего процесс видообразования по определённому каналу. Она может служить важным критерием при систематике видов (Э. Майр, 1974).
Пищевая специализация фитофагов зависит от качества отдельных компонентов пищи, от их количественного соотношения, наличия продуктов вторичного обмена и др. (И.Д. Шапиро, 1966; И.Д. Шапиро, H.A. Вилкова, 1973; 1979; З.Н.Шумаков, Н.М. Эдельман, 1979; Г.В. Самохвалова, 1980).
Практический интерес представляет вопрос о прогнозировании возможности перехода фитофагов на новые кормовые растения при формировании энтомофауны новых культур, вводимых в агроценозы, а также возможности использования новых' кормовых растений в рационе полезных фитофагов с целью расширения их кормовой базы и продвижения культуры в новые районы (Г.В. Самохвалова, 1971, 1980; А.З. Злотин, 1973, и др.).
Изменение пищевой специализации фитофагов может привести к образованию более или менее стойких кормовых рас внутри старого вида. Для специализированных видов, строго:,приуроченных к определённым условиям существования, изменение кормового растения может привести и к более глубокой дивергенции вида.
Адаптационные (микроэволюционные) изменения претерпевают фитофаги даже при переходе с одних сортов растений на другие. Исследования отечественных авторов (И.Д. Шапиро, 1966; И.Д. Шапиро, H.A. Вилкова, 1973, 1979, и др.) показали, что причина резкого изменения физиологического состояния фитофагов при питании разными сортами растений не обязательно должна обусловливаться присутствием в растениях продуктов вторичного обмена: во многих случаях ведущая роль принадлежит структурным особенностям биополимеров, используемых насекомыми как энергетический и пластический материал. От структуры биополимеров пищи зависят возможности гидролиза и скорость атакуемости их пищеварительными ферментами насекомого. Поэтому представляло существенный интерес провести сравнительный биохимический анализ листьев дуба и желудей.
Детальный сравнительный анализ биохимического состава листьев дуба и желудей (как генеративной части растения), проведенный нами (А.З. Злотин и др., 1964; А.З. Злотин, 1966), выявил сходство состава семядолей желудей с биохимическим составом весеннего листа, что послужило основанием для выбора желудей в качестве кормового субстрата для круглогодичного разведения непарника. Семядоли желудей значительно уступают листьям дуба лишь по количеству общего азота.
Однако имеющееся количество общего азота оказалось вполне достаточным, ибо, как показали исследования А.Ф. Арсеньева, Н.В. Бромлей (1959), насекомые (например, дубовый шелкопряд) успешней развивались на монгольском дубе с содержанием азотистых соединений 1,6-1,8 %9 чем на дубе С}иегсиз гоЪиг , содержащем 2,5-2,7 % общего азота, при условии содержания в листе не менее 5 % растворимых Сахаров. В семядолях желудей общий азот составил 1,20 %9 растворимые сахара 5,15 %, то есть находятся практически в идеальном соотношении.
Было показано (А.З. Злотин и др., 1964, 1965, 1966), что непарник успешно развивался на желудях в течение 8 последовательных поколений, сохраняя оптимальную для вида жизнеспособность, биометрические параметры особей, оптимальное соотношение полов и довольно высокую репродуктивную способность самок. Показано, что перевод гусениц с желудей на листья дуба и обратно не оказывал отрицательного влияния на состояние культуры (А.З. Злотин,1966).
Нами (А.З. Злотин, 1966, 1966 а) изучены возрастные особенности питания, степень использования основных питательных веществ при кормлении гусениц желудями, подтвердившие полноценность для непарника выбранного пищевого субстрата, а также изучено влияние режима питания и качества корма на рост, скорость развития, выживаемость и репродуктивную способность вида.
Учитывая то обстоятельство, что гусеницы питаются открыто, а семядоли желудей удобны для обработки, мы считали одним из существенных факторов повышения жизнеспособности и продуктивности неп^рника приёмы обогащения пищевого субстрата биологическими активными веществами, активирующими процессы гидролиза корма и усвоения питательных веществ гусеницами.
Важным фактором, определившим выбор объектов исследования, была разная степень освоения технологии их разведения.
Тутовый шелкопряд - объект, опыт разведения которого насчитывает 5 тысячелетий. Выведены породы и гибриды, отличающиеся высокой однородностью популяции, синхронностью развития, что позволило механизировать в промышленных масштабах процесс ухода за гусеницами; система племенной работы обеспечивает длительное поддержание вида (А.З. Злотин, 1973). Опыт, накопленный в результате разведения тутового шелкопряда, может оказаться полезным при решении дальнейших задач по разведению других видов насекомых (А.З. Злотин, 1973; Кк. Медведев, 1975).
Зерновую моль довольно успешно разводят в последние годы. Достигнуты успехи в области промышленной механизации работ по разведению ситотроги (C.B. Андреев и др., 1970). Однако большинство биологических вопросов технологии разведения пока не решено, племенной работы не существует, а обновление материала ведётся за счёт дикой. A.C. Серебровский (по К.В. Волкову, 1940) указывал, что для успешного разведения зерновой моли необходимо: а) вывести неспособную к полёту линию ситотроги. Такая линия - МГУ-2 - была выведена и передана производству в 1939 году, но в годы войны утеряна; б) вывести бесчешуйную расу ситотроги, что улучшит санитарно-гигиенические условия в период работы с объектом; в) вывести расу зерновой моли с большей величиной яйца, что повысит жизнеспособность трихограммы; г) решить вопрос партеногенеза у зерновой моли, что повысит продуктивность разведения.
Указанные вопросы до сих пор ещё не решены и технология разведения ситотроги требует улучшения, особенно в вопросах повышения её жизнеспособности и продуктивности, а также совершенствования племдела.
Методика круглогодичного разведения непарного шелкопряда на желудях, разработанная нами (А.З. Злотин, 1966), носит лабораторный характер. Приёмов племенной работы на данном этапе не существует. Биоматериал требует частого обновления из-за высокой чувствительности к инбридингу.
Промышленное освоение методики станет возможным по мере дальнейшего изучения особенностей биологии вида, совершенствования способов ухода за ним, а также разработки приёмов племенной работы и методов поддержания однородности культуры, что создаст предпосылки для механизации работ.
Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Злотин, Аврам Зиновьевич
ОБЩЕ ВЫВОДЫ
В результате комплексного экологогенетического подхода к решении проблемы оптимизации массового разведения насекомых впервые теоретически.обоснованы принципы массового разведения насекомых, вскрыта природа и определены механизмы тех физиолого-биохимических и генетических изменений,.которые.притерпевают.насекомые в.условиях массового разведения, в связи с.постоянным, временный дрейфом системы. (сезонным, генетическим, действием неконтролируемых факторов . и.др.).а такие.изменением характера.и.направленности действия факторов отбора, обусловливающих некоторое общее снижение жизнеспособности и продуктивности .насекомых. Теоретически обосновано и экспериментально показано,.что главным условием оптимизации программ массс вого разведения является использование приемов повышения пизпеспособ-пости и продуктивности насекомых, приуроченных к разным стадиям их развития и на всех этапах разведения. В результате сделанного нами теоретического обобщения сформулированы основные положения систем мероприятий по повышению жизнеспособности и продуктивности насекомых при разведении. Эффективность этих систем подтверждена нашими многолетними исследованиями и. практикой разведения. Основные принципы разработанных систем могут быть.использованы как при работе с . насекомыми-фитофагами, так, очевидно, и.с энтомофагамн, с обязательным учетом биологических, экологических; физиологических и генетиче« сиих особенностей видов - объектов разведения и направления их исполь зоваиия человеком. Эти системы должны включать: .
I. Приемы повышения жизнеспособности и продуктивности насекомых путем создания оптимальных условий содержания:
1.1. Выбор пищевого субстрата и способов его обогащения, обеспечивающие физиологические потребности вида, а также приемов активации физиологических процессов усвоения шщп насекомыми.
1.2. Создание оптимальных гигротермических условий содержания, включая приёмы ультрафиолетовой, аэроионной и других видов терапии.
1.3. Выбор исходного биоматериала и создание оптимальной плотности культуры с учётом биологических и физиологических особенностей вида.
1.4. Создание оптимальных санитарных условий воспитания и специальная профилактика заболеваний.
2. Приемы нацравленнойооптимизации:культур по жизнеспособности и продуктивности:
2.1. Отбор и подбор пар скрещивания непосредственно по селекционируемым признакам (жизнеспособность и продуктивность).
2.2. Селекционный отбор по признакам, сопряжённым с жизнеспособностью и продуктивностью:
2.2.1. по интенсивности отрождения и развития личинок, времени выхода имано и откладки яиц;
2.2.2. по продолжительности жизни и сопротивляемости имаго "к действию неблагоприятных факторов;
2.2.3. по устойчивости отдельных стадий развития насекомых к действию неблагоприятных факторов среды;
2.2.4. по реакции предпочтения на действие экологических факторов (температура, влажность, химические вщества и др.), по чувствительности самцов к аттрактантам и др.;
2.2.5. по типичности поведения;
2.2.6. по физиологическим и биохимическим показателям гемолимфы; электрофоретическим спектрам белков; активности ферментных систем организма и др.;
2.2.7. по интенсивности протекания физиологических процессов в организме.
2.3. Отбор по факторам, обусловленным генетическим эффектом:
2.3.1. гетерозисный эффект;
2.3.2. гетерогенные скрещивания;
2.3.3. кратковременные и многократные спаривания;
2.3.4. экологические скрещивания (компонентов, предшествующее поколение, которых, воспитывалось в различных климатических условиях);
2.3.5. "прилитие " крови; . . .
2-.3.6. отбор-по генетическим маркерам, связанным-с-сслекциопируе- -мыми признаками (по окраске яиц, связанной с полом; по окраске покровов, гусе ниц .и др.);.
2.3.7. отбор особей нужного.пола (включая приемы ого регулирования).
Исходя из результатов собственных исследований, проведенных с насекомыми, находящимися на. разных этапах освоения технологии разведения (от лабораторного до. промышленного) и обобщения литературных данных, мы пришли.к следующим выводам. Для видов, разведение которых .носит многовековой промышленный характер,, культура претерпела ряд существенных изменений в связи с адаптацией к условиям среды, Например, тутовый шелкопряд, биология, экология и генетика которого.в условиях разведения хорошо изучены, а поддержание осуществляется благодаря специальной системе племенной работы, призванной .по возможности компенсировать негативные изменения в генетическом характере-культур, в связи.с изменением их природы и характера, отбора в условиях разведения. Ведущая роль в повышении пизнеспособ-ностц и продуктивности должна принадлежать приемам направленной оптимизации культур по жизнеспособности и продуктивности,приуроченный ко всем стадиям развития вида. Возможности эффективного влияния на жизнеспособность и продуктивность таких видов за счет использования новых приемов .создания оптимальных условий содержания малы, в связи с глубокой адаптацией вида к условиям содержания. для видов, разведение которых носит лабораторный характер и биология, экология и генетика которых б условиях разведения не достаточно изучены, на первый план выступает необходимость успешной адаптации культуры к условиям разведения. Поэтому ведущее место в. деле эффективного воздействия на жизнеспособность и продуктивность нультуры на первых этапах разведения принадлежит приемам создания оптимальных условий содержания. При дальнейшем совершенствовании технолопш разведения таких видов и при переходе к непрерывному разведению и стандартизации культыры возрастет роль прпемов направленной оптимизации .культур по.пизнеспособности и продуктивности. В переходной.период вознопно.эффективное использование для повышения жизнеспособности и продуктивности таких культур как первых так и вторых приемов.
Так при.работе с тутовым шелкопрядам, биология, экология и генетика которого хорошо изучены, поддержание культур осуществляется. в виде пород и линий, технология разведения носит промышленный характер, а .присш повышения дизнеспособности и продуктивности были разработана, и до. наших исследований, нами предложены, как перспективные, оригинальные приемы, приуроченные ко всем стадиям развития вида, обеспечивающие более высокую эффективность разведения по сравнению с существующими, к ним. относятся:
I. На базе у.сжановленого факта отсутствия ацетилхолинэстеразной активности в яйцах тутового шелкопряда в. первые дни эмбрионального развития.способ приготовления высокопродуктивной грены первых порций откладки с помощью.инсектицида -фумиганта ДДВФ, убивающего имаго-самок непосредственно в папильонашшх мешочках с греноц без ее повреждения с одновременной дезинфекцией; грена-брак остается в брюшке мертвых самок, С 1973 года способ внедрен на гре-назшых заводах Украины, Годовой экономический эффект способа около 500 тыс. руб.
2. Основываясь на установленной нами гетерогенности пород и гибридов тутового шелкопряда по темпам развития и скорости нарастания массы гусениц, научно обоснован и предложен способ биологического выравнивания культуры на выкормках, путём отбора перво-перелинявших гусениц в период первой линьки (75 %) при помощи пог лиэтиленовых съёмников, значительно повышающий дружность развития, выравненность коконов по калибру, жизнеспособность гусениц, урожай и сортность коконов. Экономическая эффективность способа - 40 руб. на коробку выкармливаемых гусениц.
3. Основываясь на отсутствии отрицательного действия препарата на качество шелка-сырца и высокой инсектицидной активности, инсектицид-фумигант ДЦВФ рекомендован для морки коконов тутового шелкопряда, что позволяет сократить затраты на 52 руб. при морке
I т коконов.
4. Исходя из специфики механизма токсического действия ДЦВФ, сводящегося к прямому ингибированию ацетилхолинэстеразы самок тутового шелкопряда, рассматриваемого нами как действие неблагоприятного фактора среды на организм, отсутствия устойчивости к препарату и выявленных различий в продолжительности сопротивляемости особей летальному его действию, экспериментально доказано существование прямой зависимости между продолжительностью сопротивляемости самок летальному действию ДЦВФ и жизнеспособностью их потомства.
На основании этой зависимости предложен новый способ отбора высокожизнеспособного потомства тутового шелкопряда, внедренный в селекционную практику и племенную работу.
5. Доказана необходимость физиологического дозревания имаго-самцов тутового шелкопряда перед спариванием с целыо усиления активности физиологических процессов в организме, вытекающая из особенностей онтогенеза самцов; дозревание способствует повышению качества спермы и передаче потомству более ценных хозяйственно-полезных признаков. Способ внедрён на двух грензаводах УССР с экономическим эффектом 305300 рублей. Экономический эффект внедрения может составить в целом по УССР более I млн. руб. ежегодно.
6. Выявленная нами гетерогенность самцов тутового шелкопряда по степени чувствительности к экстракту пахучих желез самки (бом-биколу) и уровню минимальной его активности и установленная прямая зависимость между степенью чувствительности к бомбиколу и жизнеспособностью потомства по отцовской линии, позволили впервые в мировой практике предложить способ отбора "сильных" самцов тутового шелкопряда. Способ внедрён в практику селекционной и племенной работы с тутовым шелкопрядом.
7. Суммарный экономический эффект от внедрения разработанных приёмов повышения жизнеспособности и продуктивности тутового шелкопряда в настоящее время составляет ежегодно около 800 тыс. руб., а при полном внедрении только на Украине мог бы составить более
2 млн. рублей в год.
8. Исходя из анализа современного состояния проблемы повышения жизнеспособности и продуктивности тутового шелкопряда, главной задачей, по нашему мнению, следует считать дальнейшую оптимизацию вопросов управления полом, с целью обеспечения племенных и промышленных выкормок особями нужного пола.
9. Для повышения жизнеспособности и продуктивности зерновой моли - объекта,не носящего явных признаков доместикации, разведение которой, хотя и носит промышленный характер, но биология, экология и генетика которого в условиях разведения,изучены недостаточно, племенная работа не ведётся, рекомендованный ранее метод повышения жизнеспособности и продуктивности - обновление биогла-териала за счёт диких популяций, хотя и обеспечивает некоторое повышение жизнеспособности и продуктивности, но приводит к усилению разнокачественности популяций, нежелательной при разведении, нами предложены, оказавшиеся эффективными, как приёмы создания оптимальных условий содержания, так и приеыы.направленной.оптимизации культур по жизнеспособности и продуктивности. Среди первых - повышение привлекательности зерна ячменя для гусениц ситотроги, основанный на пищевых поведенческих особенностях гусениц при выборе пищевого субстрата и стимулирующей роли пищевых аттрактивных веществ в процессе внедрения в зерновку, путём увлажнения ячменя перед выходом гусениц отваром кукурузы.
Среди,-.вторых .: - путём отбора для заражения зерна яиц ситотроги с повышенной жизнеспособностью и продуктивностью, отложенных самками во 2-3 дни их откладки.
10. Совместное применение разработанных приёмов повышения жизнеспособности и продуктивности ситотроги позволяет получить дополнительно с I т зерна ячменя яиц зерновой моли для размножения трихограммы на сумму 2400 рублей.
11. Главными направлениями дальнейшей оптимизации разведения зерновой моли следует считать разработку предложенных еще
А.Серебровским (1940) приемов:
- закладку маточных культур, поддерживаемых благодаря племенной работе;
- разработку методов селекции линий на максимальный вес яйца;
- поиски путей создания партеногенетических клонов ситотроги.
12. Для повышения жизнеспособности и продуктивности непарного шелкопряда, разведение которого на желудях носит лабораторный характер, где биология, экология итгенетика вида изучены недостаточно, приёмы повышения жизнеспособности и продуктивности практически отсутствуют, племенная работа не ведётся, а также учитывая высокую чувствительность вида к инбридингу и к факторам, активирующим латентную инфекцию, обуславливающую необходимость частого обновления биоматериала, эффективными оказались в основном приёмы создания оптимальных условий содержания. Среди них -способ отбора исходного биоматериала (кладки яиц) из очагов, находящихся в латентном состоянии, где он менее инфицирован и даёт более жизнеспособных гусениц.
13. Учитывая особенности протекания в природе процесса реактивации непарного шелкопряда, предложен способ снятия диапаузы действием переменных отрицательных и положительных температур, благоприятно влияющих на жизнеспособность отродившихся гусениц.
14. Основываясь на особенностях механизма противоыикроспоридиоз-ной реакции насекомых, усиливающейся при кратковременных воздействия}: сублетальных температур, предложен способ термического микроспоридий обеззараживания яиц от каЗшм, снижающий: смертность гусениц в процессе разведения.
15. Исходя из известных принципов стервохимического соответствия активности ферментных систем насекомого качеству биополимеров пищи, для повышения интенсивности работы ферментов кишечного сока, усиления обменных процессов, повышения жизнеспособности и продуктивности непарного шелкопряда и профилактики полиэд-роза предложен приём кормления гусениц семядолями желудей, -выдерживаемыми сутки в растворе микроэлемента - марганцевокислого калия.
16. На основании результатов изучения особенностей биологии непарного шелкопряда в условиях разведения и наличия "эффекта группы" в культурах., экспериментально определена оптимальная плотность содержания гусениц.
17. Применение приёмов повышения жизнеспособности и продуктивности непарного шелкопряда оправдало себя на Укршелкостанции в течение десятилетних работ, связанных с его разведением.
18. При разведении непарного шелкопряда ведущим направлением дальнейших исследований следует признать разработку приёмов повышения однородности культуры и способов её поддержания с целью снижения негативного влияния инбридинга и предотвращения случаев активации латентной инфекции.
Проведенный нам эколого-генетический анализ проблемы массового разведения насекомых позволил впервые теоретически обосновать её основные принципы и показал, что ведущим направлением оптимизации основных программ разведения является разработка эффективных приёмов повышения жизнеспособности и продуктивности культур.
Таким образом, комплексный экологогенетйчесКий кахжххвххх подход к проблеме массового разведения насекомых с учётом видовых главное особенностей позволил обосновать и сформулировать направление оптимизации основных программ их массового разведения. Иа этой базе разработана система и предложены специфические приёмы повышения жизнеспособности и продуктивности для каждого из рассмотренных нами видов. При этом были учтены особенности их биологии, экологии и генетики, а также предшествующая история и технология разведения. В диссертации сформулированы и обоснованы научные положения, совокупность которых можно квалифицировать как новое направление в области массового .разведения насекомых.
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ
На основе разработанных нами вопросов теории и практики разведения насекомых были обоснованы, испытаны и предлагаются для использования следующие рекомендации:
I. С целью повышения жизнеспособности и продуктивности тутового шелкопряда необходимо: а) приготовление грены первых порций откладки с помощью
МВФ; б) биологическое выравнивание культуры гусениц на выкормке путём отбора 75 % первоперелинявших особей в период первой линьки.
В племенном и промышленном гренопроизводстве рекомендуется осуществлять: б) физиологическое дозревание самцов перед спариванием -сутки при 24° С или двое суток при 16° С.
В селекционной и племенной работе: в) отбор высокожизнеспособного потомства по сопротивляемости имаго-самок летальному действию инсектицида; отбор самцов по степени чувствительности к половому феромону самки.
П. С целыо повышения жизнеспособности и продуктивности непарного шелкопряда: а) исходный биоматериал для разведения (кладки яиц) следует брать из районов латентной фазы численности вида; б) снятие эмбриональной диапаузы проводить по режиму 50-суточного воздействия переменных температур: сутки - 12° С, сутки - 8° С, четверо суток - +1° С; ыикроспоридиозом о в) для борьбы с шдшшш проводить прогрев яиц при 50 С в течение 5 минут, для профилактики полиэдроза и повышения продуктивности - кормление гусениц семядолями желудей; предварительно замачиваемых на сутки в 0,1 %-шл водном растворе марганцево-кислого калия; г) содержание гусениц в 0,5 л банках по 25 штук.
Ш. Для повышения жизнеспособности и продуктивности зерновой моли рекомендуется: а) для повышения привлекательности ячменя для гусениц сито-троги проводить его увлажнение перед отрождением гусениц отваром кукурузы (2,5 л отвара на 100 кг ячменя); б) использовать для заселения зерна яйца ситотроги, отложенные бабочками во 2-3 дни их откладки, как дающие наиболее жизнеспособных гусениц.
283
Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Злотин, Аврам Зиновьевич, Харьков
1. Абдулаев И.К. Полиплоидия в селекции шелковицы. - ДАН АзССР, 1963, 19, lb 1. с. 26-29.
2. Акименко Л.М., Злотия А.З., Браславский М.Е. Отбор высокожизнеспособных семей по чувствительности гусениц к низким температурам. Шелк, 1977, 1Ь 4, с. 11-12.
3. Акименко Л.М., Злотин А.З., Браславский М.Е. Выкормка тутового шелкопряда консервированным листом в осенне-зимний период.- Шелк, 1978, }£ I, с. 14.
4. Алекперова O.P. Создание и изучение разнохромосомных ауто-и аллополиплоидных форм кормовой шелковицы: Автореф. канд. днес.- Баку, 1971. 22 с.
5. Алтухов Ю.П., Победоносцев Е.Ю. Особенности генетического процесса в экспериментальной популяционной системе Drosophilа melanogaster. Е. общ. биологии, 1979, 40, té 6, с. 816-823.
6. Альберт Э. Избирательная токсичность. М.: Мир, 1971. - 318 с
7. Андреев C.B. Экспериментальная биофабрика. Защита растений, 1973, !Ь II, с. 2-4.
8. Андреев C.B., Жейбинзон М.Г., Каменский B.C., Горин Ю.Н., Ермак А.С. Механизированная поточная линия для массового разведения зерновой моли (Si to tro ga cereal ella 01.). Авт. свид. lb 254939, Бюлл. 1970, lb 23.
9. Андреев C.B., Мартене Б.К., Молчанова В.А. Биологические методы в защите растений от вредителей и болезней. Л.: Колос, 1969. - 148 с.
10. Арбузов А.Е. 0 строении фосфористой кислоты и её производных. Еурн. русск. физ.—хим. об-ва, 1906, 38, № 2, с. 293-297.
11. Арбузов А.Е. Избранные труды. Изд. АН СССР, 1951, с.530-535.
12. Арнольди Л.В. (ред.) Насекомые вредящие кукурузе в СССР. Справочник. М.-Л.: Изд. АН СССР, 1960. - 212 с.
13. Арсеньев А.Ф., Бромлей Н.В. Значение отдельных компонентов корма для продуктивности и жизненности тутового и дубового шелкопряда. В кн.: Новое в биологии щелководов. М.: Сель-хозгиз, 1959, с. 114-132.
14. Астауров Б.Л. Новые данные по искусственному партеногенезу у тутового шелкопряда. ДАН СССР, 1936, 2, №7, с. 277-280, 283-286.
15. Астауров Б.Л. Искусственный партеногенез у тутового шелкопряда. (Экспериментальное исследование). М.-Л.: Изд. АН СССР, 1940. - 136 с.
16. Астауров Б.Л. Термоактивация как явление и как спосой устранения эмбриональной диапаузы. Ж. общ. биол., 1943, 4, $ 6, с. 313-314.
17. Астауров Б.Л. Биологические действия температур и прижизненное термическое обеззараживание. В кн.: Инфекционные и про-тозойные болезни полезных и .вредных насекомых. М.: Сельхоз-гиз, 1956, с. 63-93.
18. Астауров Б.Л. Цитогенетика развития тутового шелкопряда и её экспериментальный контроль. ГЛ.: Наука, 1968.т- 102 с.
19. Астауров Б.Л., Лобжанидзе В.И., Ованесян Т.Т. Обеззараживание пебринозной грены тутового шелкопряда кратковременным прогревом в горячей воде. Доклады ВАСХНИЛ, 1952, й 3,с. 12-16.
20. Бедный В.Д. Методические указания по опытно-производственной проверке технологии применения аттрактантно-клеевых ловушекдля надзора и прогноза численности непарного шелкопряда. -Кишенев: ВНЖБМЗР, 1977. 12 с.
21. Бей-Биенко Г.Я. Материалы по биологии непарного шелкопряда на Алтае. Тр. Сиб. с.-х. акад., 1924, 3, с. 25-40.
22. Беляев Д.К. Генетические аспекты доместикации животных. В сб.: "Проблемы доместикации животных и растений". М.: Наука, 1972, с. 39-45.
23. Беляев Н.К. Метод двойных скрещиваний у тутового шелкопряда. В кн.: Генетика и селекция тутового шелкопряда. М.: ВАСХНИЛ, 1936, с. 60-87.
24. Беляев Н.К., Размадзе Н. Наследование формы кокона межпородными гибридами первого поколения тутового шелкопряда. В кн.: Генетика и селекция тутового шелкопряда. М.-: ВАСХНИЛ, 1936,с. 105-103.
25. Бессонова М.А. Изменчивость величины грены тутового шелкопряда в процессе её формирования. Научн.-исследов, работы САНИИШ, Ташкент, 1955, с. 35-40.
26. Биркина В.Н. Влияние микроэлементов на рост и развитие китайского дубового шелкопряда. Докл. ВАСХНИЛ, 1947, J5 3, с.3-9.
27. Биркина В.Н. Влияние микроэлементов на рост и развитие китайского дубового шелкопряда. В кн.: Культура дубового шелкопряда в СССР, 1948, с. 124-134.
28. Боголюбский С.Н. Доместикация как биологическая проблема.
29. В сб.: "Проблемы доместикации животных и растений1.' М.: Наука, 1972, с. 3-6.
30. Болле И. Руководство к разведению тутового дерева и'шелковичных червей. Одесса, 1910. - 148 с.
31. Бондаренко Е.Ф. РекомендацН по 1нкубац11 грени та вигодову-ванню гусенидь тутового шовкопряда. Киев: Урожай, 1966. -12 с.
32. Брехман И.И., Гриневич М.А. Лекарственные животные. Химия и жизнь, 1973, JS 9, с. 71-74.
33. Буров В.Н. Плотность популяции как фактор динамики численности. Зоол. ж., 1968, 47, !Ь 10, с. II45-II6I.
34. Буров В.Н., Мокроусова, Е.П. К вопросу о регуляторной роли пл-'отности популяции насекошх на примере капустной совки. Энтомол. об., 1970, 49, J5 2, с. 257-263.
35. Буров В.Н., Сазонов А.П. Способ снятия диапаузы у вредной черепашки. Авт. свид. СССР, Я 278295. Балл., 1970, 36.
36. Васич К., Максимович К. Некоторые наблюдения над действием температур на диапаузу непарного шелкопряда. Рефератив. ж. Биология, 1961, 24.
37. Васюрин С.Т. Изучение хемостерилянтов в лабораторных условиях: Автореф. канд. дисс. Ташкент: Фан, 1972. - 21 с.
38. Вашков В.И., Волкова А.П., Цетлин В.М., Янковский Э.Я. К оценке применения ДЦВФ в инсектицидной смеси. Гигиена и санитария, 1966, Я 9, с. 15-17.
39. Вашков В.И., Сухова М.Н., Кербабаев Э.Б., Шнайдер Э.В. Инсектициды и их применение в медицинской практике. М.: Медицина, 1965. - 443 с.
40. Вашков В.И., Шнайдер Е.В. Инсектицидные свойства диметил-ди:-хлорвинил-фосфата (ДЦВФ). S. микробиол., эпидемиолог. и иммунобиологии, 1961, J5 4, с. 130-136.
41. Вейзер Я. Микробиологические методы борьбы с вредными насекомыми• М.: Колос, 1972. - 495 с.
42. Викторов Г.А. К вопросу о причинах массовых размножений насекомых. Зоол. ж., 1955, 34, ß 2, с. 259-265.
43. Викторов Г.А. Проблемы динамики численности насекомых на примере вредной черепашки. М.: Наука, 1967. - 271 с.
44. Викторов Г.А. Некоторые аспекты разработки интегрированной борьбы с вредной черепашкой: Тез. докл. к совеща. по приёмам биол. борьбы с вредной черепашкой в интегр. сист. защ. зерн. культур. Л.; 1971, с. 8-9.
45. Викторов Г.А. Поведение паразитов энтомофагов и его значение для биологической борьбы с вредителями. Успехи современной биологии, 1971, 74, J5 3, с. 482-493.
46. Викторов Г.А., Кючетова Н.И. Значение плотности популяции в регуляции соотношения ПОЛОВ У Trissolcus volgensic (Hymeno-ptera, Scelionidae) Зоол. ж., 1971, 50, II, с. 1753-1855^
47. Вилкова H.A. Факторы, определяющие поведение насекомых при выборе растении для питания. Матер. УП съезда ВЭО, Л., 1974, ч. I, с. 18-19.
48. Вилкова H.A. Физиолого-биохимические основы иммунитета растений к вредителям. В кн.: Иммунитет с/х растений к болезням и вредителям. - М.: Колос, 1975, с. 21-31.
49. Вилкова H.A., Иващенко Л.С. Влияние качества корма на уровень метаболизма вредной черепашки в различные периоды постэмбрионального развития. Бюлл. ВИЗР, Л., 1976, 48, с. 73-83.
50. Вилкова H.A., Шапиро И.Д. Кинетика онтогенеза растений и направление специализации насекомых. Реф. докл. Всес. межвуз. конф. по морфогенезу раст. - М.: Изд. МГУ, 1968, с. 21-25.
51. Вилкова H.A., Шапиро И.Д. Пищевая ценность сортов и её значение в устойчивости растений к вредителям. Бюлл. ВИЗР. Л.: 1973, 37, с. 30-40.
52. Виноградов Т.В., Зайцев Г.П. (ред.) Пчела и здоровье человека. М.: Россельхозиздат. - 286 с.
53. Власгок П.А., Шкварук М.М. П1двищення життед1яльност1 I про-дуктивност1 шовковичного шовкопряда п1д впливом марганцю. -Допов1д1 АН УРСР, 1946, 34, с. 64-68.
54. Волков К.В. Генетика зерновой моли. ДАН СССР, 1940, 26, $ 6, с. 612-614.
55. Волкова А.П., Гринь Н.Р. Некоторые данные по токсичности ДЦВФ для теплокровных животных. Тр. центр, н.-и. дезинф. ин-та, 1967, 18, ч. 3, с. 16-21.
56. Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование.-М.: Наука, 1976. 183 с.
57. Воскресенская Л.К., Брик И.Л., Мендельштам Ю.Е. Холинэргиче-ские системы насекомых и механизм инсектицидного действия фосфорорганических веществ. В кн.: Химия и применение фос-форорганических соединений. М., 1959, с. 561-568.
58. Воробьёва H.H. Энтомопатогенные вирусы. Новосибирск: Наука, 1976. - 284 с.
59. Воронин К.Е. Практическое значение поведения теленомин. В кн.: Биологические средства защиты растений. М.: Колос, 1974, с. II4-I28.
60. Воронцов А.И. Биологические основы защиты леса. М.: Высшая школа, 1963. - 324 с.
61. Ганиев У. Способ морки коконов тутового шелкопряда. Авт. свид. № 2II942. Бюлл., 1968, 21.
62. Ганиева М.Р. Влияние качества корма и экологических факторов на проявление желтухи тутового шелкопряда. В кн.: Инфекционные и протозойные болезни полезных и вредных насекомых. М.: Сельхозгиз, 1956, с. 273-278.
63. Гар К.А. Методы испытания токсичности и эффективности инсектицидов. М.: Сельхозиздат, IS63. - 217 с. .68. Гершензон С.М. Вызывание направленных мутаций у DrosophilS melanogaster. - ДАН СССР, 1939, 25, № 3, с. 86-88.
64. Гильмур Д. Метаболизм насекомых. М.: Мир, 1968. - 236 с.
65. Гиляров М.С. Параллелизм в формировании энтомоценозов злаковых полей в Восточной Европе и в Северной Америке. ДАН СССР, 1943, 38, 156, с. 49-51.
66. Гиляров М.С. Особенности почвы как среды обитания и её значение в эволюции насекомых. М.-Л.: Наука, 1949. - 254 с.
67. Гиляров М.С. Биогеоценология и защита растений. С.х.биология, 1977, 12, & 5, с. 670-677.
68. Гиляров М.С. Биогеоценология и теория естественного отбора.- Ж. общ. биологии, 1980, 40, № 3, с. 325-331.
69. ГОСТ 8417-57. Коконы сырые (живые) тутового шелкопряда. Комитет стандартов. М.: 1957.
70. ГОСТ 8493-57. Коконы сухие тутового шелкопряда. Комитет стандартов. М.: 1957.
71. Гранин Е.Ф. Токсичность и эффективность препаратов диенового синтеза против свекловичного долгоносика: Автореф. канд. дисс.- М.: ТСХА, 1961. 21 с.
72. Горюнова З.С. Внутривидовая дифференциация паразита калифорнийской щитовки-проспальтелли. Тр. ВИЗР., 1964, с.21,с.40-55.
73. Грант В. Эволюция организмов. М.: Мир, 1980. - 407 с.
74. Гребенников B.C. Многосемейный гроздевой шмельник. Пчеловодство, 1972, J5 9, с. 41-42.
75. Гребенников B.C. Шмели. Защита растений, 1973, 3, с. 39-40.
76. Гребенников B.C. В стране насекомых. М.: Колос, 1979. -166с.
77. Грин Н., Бероза М., Холл С. Последние достижения в области химических веществ, привлекающих насекомых. В кн.: Успехи в области изучения пестицидов. - М.: Ин.лит.,1962,с.54-100.
78. Гусев Г.Б. Использование энтомофагов в борьбе с вредной черепашкой. Е кн.: Биологические средства защиты растений. М.: Колос, 1974, с. I04-II3.
79. Гусев Г.В., Пукинская Г.А. Влияние питания на плодовитость зерновой моли при её массовом разведении. В кн.: Биологические методы борьбы с вредителями растений. Рига: Зинатне, 1968, с. 217-220.
80. Гусева Н.А. Действие инсектицидов на азотный и углеводный обмен насекомых: Автореф. канд. дисс. Л., 1973. - 21 с.
81. Гусейнов Р.А., Ахундов З.А. 0 качестве грены различных дней откладки. Тр. Азербайдж. НИИ шелководства, 1968, в.4, с. I3S-I4I.
82. Густелева Л.А. Оптимизация лабораторного воспитания личинок большого лиственного короеда x.ps subelongatus Motsch (Coleóptera, Ipidae) на искусственной среде. Энтомол. обозрение, 1979, 58, ib 2, с. 240-243.
83. Данилевский А.С. Фотопериодизм и сезонное развитие насекомых.- Л.: Изд. ЛГУ, 1961. 244 с.
84. Дам П. Токсическое действие фосфорорганических соединений на насекомых. Бюлл. Всемир. организ. здравоохранения, 1971, 44, !Ь 1-3, с. 217-222.
85. Демяновский С.Я. 0 питательном достоинстве листьев некоторых сортов привитой шелковицы. Уч. зап. МЕТ1И, 1940, 21, 4, с. 11-21.
86. Депешко И.Т. Химический состав и кормовые качества листьев в зависимости от сорта. Тр. Укр. опытн. станц. шелководства.- Киев: Урожай, 1959, с. 20-26.
87. Депешко И.Т. Обмен азотистых и фосфорных соединений у сеянцев шелковицы. Шелководство. Киев: Урожай, 1970, с. 8-16. (на укр.яз.).
88. Депешко И.Т. Влияние формирования шелковицы на углеводный, азотистый и фосфорный обмен. Шелководств. Киев: Урожай, 1972, в. 9, с. 23-29 (на укр. яз.).
89. Депешко И.Т., Злотин А.З., Журавель О.М., Куприянов JT.B. Повышение продуктивности тутового шелкопряда при подкормке хлорнокислым аммонием. Шелк, 1976, Г? 4, с. 9-10.
90. Депешко И.Т., Журавель О.М., Злотин А.З., Куприянов Л.В. Повышение продуктивности тутового шелкопряда при подкормке хлорнокислым аммонием. Химия в с. х-ве, 1980, .■!? 3, с.60-61.
91. Дик Ф.ф. Наиболее важные вредители кукурузы. В кн.: Кукуруза и её улучшение. М., 1957, с. 416-470.
92. Дкафаров H.A., Филлипович 10.В., Плаксина Т.И. Оценка питательного достоинства листьев шелковицы разной степени плоидности по аминокислотному составу. Шелк, 1975, в 4, с. 5.
93. Джекобсон М. Половые феромоны насекомых. М.: Мир, 1976.391 с.
94. Даонсои 0., Крог Н., Поланд Да. Пестициды. В кн.: Новые пестициды. М.: Мир, 1964, с. 7-159.
95. Дорошенко Г.К. Эффективность многократных скрещиваний в селекции тутового шелкопряда: Автореф. канд. дисс. Ташкент, 1966. - 18 с.
96. Довнар-Запольский Д.П. Биологическая борьба с сорняками. -Защита растений, 1961, 7, с. 53.
97. Драмьянц С.П. В царстве шеллака. (Разведение лакового червеца в Индии) • Природа, 1962, 8, с. НО—112.
98. Драховская IL Прогноз в защите растений. М.: Сельхозиздат, 1962. - 312 с.
99. Дьячков Л. Разведение шмелей (из зарубежного опыта). Пчеловодство, 1971, В I, с. 44-46.
100. Елизаров Ю.К., Барыбкина М.Н. Специфичность двигательной реакции самцов тутового шелкопряда при раздражении запахом полового аттрактанта. Биологические науки, 1974, J& 5, с. 2022.
101. Жвирблис Н.И., Акшенко Л.М. Метод определения внутрикокон-ной согласности тонины шелковины и применение его в селекции тутового шелкопряда. Шелк, 1965, J5 3, с. 9-13.
102. Жуковский С.Г., Алексеева Т.И. Разведение непарного шелкопряда (Porthetria dispar ) в лабораторных условиях. Бюлл. ВИЗР, 1969, 3 (П), с. 72-75.
103. Загуляев А.К. Моли и огневки вредители зерна и продовольственных запасов. - Л.: Наука, 1965. - 347 с .
104. НО. Закврова X. Биологические особенности пород тутового шелкопряда, меченых по полу. Тр. Среднеаз. НИИ шелководства, 1976, в. 9, с. 75-83.
105. Захарченко H.H. Опыт применения марганцевокислого калия в борьбе с желтухой дубового шелкопряда в производственных условиях. Дубовый шелкопряд. М.: СХГ, 1951, с. 136-144.
106. Захидов H.A. Эффективность методов повышения жизнеспособности тутового шелкопряда гомозиготного по сублетальному гену А : Автореф. канд. дисс. Ташкент, 1973. - 23 с.
107. Зечевич И. Зимнее выкармливание и разведение непарного шелкопряда в лабораторных условиях в 1952/53 гг. Реферат.'ж. Биология, 1956, II, с. 312.
108. Злотин А.З. Определение эффективности ядохимикатов. Лесноехозяйство, 1964, té 3, с. 44.
109. Злотин А.З. Действие арсената кальция на непарного шелкопряда. Защита растений, 1964а, té 3, с. 54.
110. Злотин А.З. Непарный шелкопряд повреждает яблоки. Садоводство, 19646, té 10, с. 49.
111. Злотин А.З. Влияние плотности популяции и химической обработки корма на развитие Ocneria dispar Ъ. при лабораторном разведении. Зоол. ж., 1965, 44, té 12, с. I809-I8I2.
112. Злотин А.З. Определение коэффициентов усвоения основных питательных веществ гусеницами Ocneria dispar L. при питании желудями. Научн. конф. Харьковск. СХИ. Тез. докл., 1966а, 6, с. 99-100.
113. Злотин А.З. Экспериментальные обоснования методики круглогодичного разведения непарного шелкопряда (Ocneria dispar L.) и рекомендации по использованию в прикладной энтомологии: Автореф. канд. дисс. Харьков, 1966. - 22 с.
114. Злотин А.З. Наблюдение за шелкопрядами в школе зимой. -Биология в школе, 1968, té I, с. 80-82.
115. Злот1н 0.3. Про харчов1 потреби шовкивичного шовкопряда в основних трупах поживних речовин. Шовк1вництво. Киев: Урожай, 1970, в. 6, с. 41-46.
116. Злотин А.З. Гизнь и смерть тутового шелкопряда. Химия и жизнь, 1970а, té II, с. 9-12.
117. Злот1н 0.3. Про риси дикого предка в морфологП та повед1н-ц1 шовковичного шовкопряда. 36. Шовк1вництво, 19706, в.7, с. 30-31.
118. Зло,т1н 0.3. Хвороби шовкопряда. В кн.: Укр. сЬльськ. Енцик-лопедЬя. Киев: 1972, т. 3, с. 323.
119. Злотин А.З. Занимательное шелководстзо. Киев: Урожай, 1973. - 58 с.
120. Злотин А.З. Пебрина, дихлофос и урожай шелка. Химия и жизнь, 1978, $ 8, с. 10-14.
121. Злотин А.З. Шелководство. В кн.: Справочник зоотехника. Киев:'Урожай, 1977, с. 412-425.
122. Злотин А.З. Теоретическое обоснование массового разведения насекомых. Энтомол. обозрение, 1981, JS 3, с. 494-509.
123. Злотин А.З., Акименко Л.М., Браславский М.Е., Кораблева Е.С. Отбор высокожизнеспособных имаго-самцов тутового шелкопряда по чувствительности к бомбиколу. Тр. Всес. энтомол. об-ва, 1981, 63, с. 185-186.
124. Злотин А.З., Акименко Л.М., Калашников A.B., Семенова С.А., Кораблева Е.С. Средство отбора имаго-самцов тутового шелкопряда перед спариванием. Авт. свид. СССР J3 641946, Бюлл., 1979, 1Ь 2.
125. Злотин А.З., Кириченко В.Н. Выравненность по калибру коконов тутового шелкопряда в зависимости от пола. Шелководство. Киев: Урожай, 1978, в. 12, с. 43-44.
126. Злотин А.З., Кириченко В.Н. 0 методах длителвной задержки развития грэны тутового шелкопряда. Шелководство. Киев: Урожай, 1980, в. 13, с. 41-44.
127. Злотин А.З., Кириченко В.Н. Способ получения грены тутового шелкопряда. Решение о выдаче авт. свид. от 29 сентября 1980 г. по заявке JJ? 2895218/30-15/037103/.
128. Злотин А.З., Кириченко В.Н., Акименко Л.М. Факторы, определяющие продолжительность жизни имаго-самцов тутового шелкопряда. Шелк, 1979, !Ь 4, с. 9-II.
129. Злотин А.З., Кириченко В.Н., Спиридонова Т.Л. Способ хранения грены тутового шелкопряда. Решение о выдаче авт. свид. от 3 февраля 1981 г. по заявке JS 275037I/30-I5/04I3I9/KC.
130. Злотин А.З., Кириченко И.А., Кораблева Е.С. Дезинфектантгрены тутового шелкопряда и особенности его применения. -Докл. ВАСХНШ1, 1974, В II, с. 30-31.
131. Злотин А.З., Кириченко И.А., Кораблева Е.С. Способ приготовления грены тутового шелкопряда. Сб. сельскохоз. информации МСХ УССР, 1976, 7 (84), с. 47-49.
132. Злотин А.З., Кириченко И.А., Кораблева Е.С. Инсектицид-фумигант МВФ для обеззараживания грены тутового шелкопряда. -Шелк, 1979, JS 2, с. II-I2.
133. Злотин А.З., Кораблева Е.С. Съёмник из полиэтиленовой пленки. Шелк, 1969, й 4, с. 14-15.
134. Злотин А.З., Кораблева Е.С. Влияние калиброванных коконников на размер коконов тутового шелкопряда. Шелк, 1970, J& 3,с. 24-26.
135. Злотин А.З., Кораблева Е.С. Влияние температурного режима инкубации на соотношение самцов и самок тутового шелкопряда по дням выхода из грены. Шелк, 1970, № 4, с. 16-17.
136. Злотин А.З., Кораблева Е.С. Способ приготовления грены тутового шелкопряда. Авт. свид. № 281949. Бюлл., 1970, J& 29.
137. Злотин А.З., Кораблева Е.С. Приготовление грены тутового шелкопряда заданной экспозиции откладки без пересадки бабочек.- Докл. ВАСХНИЛ, 1971, }Ь 8, с. 38-40.
138. Злотин А.З., Кораблева Е.С. Стимулирование партеногенетиче-ского развития яиц в яйцевых трубках тутового шелкопря-г.а. -Шелководство. Киев: Урожай, 1971, в. 8, с. 39-40 (на укр.яз.).
139. Злотин А.З., Кораблева Е.С. Новый способ приготовления грены суточной откладки при целлюлярном гренаже. Шелководство. Киев: Урожай, 1972, в. 9, с. 6-10 (на укр. яз.).
140. Злотин А.З., Кораблева Е.С. Способ приготовления грены заданной экспозиции откладки. Шелк, 1972, J5 2, с. 11-13.
141. Злотин А.З., Кораблева Е.С. Способ отбора потомства тутовогошелкопряда. Авт. свид. В 383438. Бюлл., 1973, 1Ь 24.
142. Злотш А.З., Кораблева Е.С. Средство для моркп коконов тутового шелкопряда. Авт. свид. Г? 400295. Бюлл. 1973, !Ь 40.
143. Злотин А.З., Кораблева Е.С. Средство для морки коконов тутового шелкопряда. Шелк, 1973, £4, с. 21-22.
144. Злотин А.З., Кораблева Е.С. Влияние калибра коконов пар-родителей на калибр коконов потомства у тутового шелкопряда.-Шелководство. Киев: Жрожай, 1976, в. II, с. 68-70.
145. Злотин А.З., Кораблева Е.С., Акименко Л.М. Новый способ отбора высокожизнеспособного потомства тутового шелкопряда.- Дом. ВАСХНИЛ, 1974, J5 3, с. 31-32.
146. Злотин А.З., Кораблева Е.С., Акименко Л.М. Новый способ отбора высокожизнеспособного потомства тутового шелкопряда. -В кн.: Материалы УП съезда ВЭ0, ч. I. Л.: Наука, 1974, с.44.
147. Злотш А.З., Кораблева Е.С., Бондаренко Е.Ф. Инкубация грены, техника выкормки гусениц тутового шелкопряда. В кн.: Справочник по шелководству. Киев: Урожай, 1974, с. 73-86 (на укр. яз.).
148. Злотин А.З., Кораблева Е.С., Журавель О.М., Куприянов Л.В., Кириченко В.Н. Выкормки тутового шелкопряда в траншее с полиэтиленовым покрытием в условиях Украины. Шелк, 1975,4, с. 12-13.
149. Злотин А.З., Кораблева Е.С., Еовалик А.И., Журавель О.М., Куприянов Л.В. Выкормка тутового шелкопряда в траншее с полиэтиленовым покрытием. Шелководство. Киев: Урожай, 1974, в. 10, с. 31-34 (на укр. яз.).
150. Злотш А.З., Кораблева Е-.С., Кириченко В.Н. Повышение продуктивности тутового шелкопряда путём использования физиологически зрелых имаго-самцов. Докл. ВАСХНИЛ, 1979, të 3, с. 24-26.
151. Злотин А.З., Кораблева Е.С., Кириченко Б.Н. Повышение продуктивности тутового шелкопряда путём использования физиологически зрелых имаго-самцов. Шелководство. Киев; 1980, в. 13. с. 36-40 (на укр. яз.).
152. Злотин А.З., КораблеЕа Е.С., Москалева А.И. Повышение однородности калибра коконов тутового шелкопряда с помощью отбора пер'-воперелинявших гусениц; Шелководетео. Киев: Урол:ак, 1971, в. 8, с. 32-38 (на укр.яз.).
153. Злотин А.З., Кораблева Е.С., Москалева А.И. Влияние экспозиции откладки грены тутового шелкопряда на калибр коконов. -Шелководство. Киев: Урожай, 1974, в. 10, с. 60-64.
154. Злотин А.З., Лымарева М.А. Влияние прижизненного термического обеззараживания яиц Ocneria dispar L. на развитие и выживаемость особей в процессе воспитания. В кн.: Научн. конф. Харьковского ОХИ: Тез. докл. Харьков, 1966, 6,c.I0I-I03.
155. Злотин А.З., Лимарева М.А. Зимнее воспитание насекомых для биологической оценки инсектицидов. Зоол. ж., 1966, 45, té 7, с. II00-II02.
156. Злотин А.З., Лымарева М.А., Тремль А.Г. Развитие непарного шелкопряда (Ocneria dispar L. ) в лабораторных условиях при кормлении желудями. Зоол. ж., 1965, 44, té 7, с. I098-II03.
157. Злотин А.З., Тремль А.Г. Развитие непарного шелкопряда (Ocneria dispar L. ) в лабораторных условиях. Зоол. ж., 1964, 43, té 2, с. 287-290.
158. Злотин А.З., Тремль А.Г. Лабораторная оценка жизнеспособности непарного шелкопряда. Лесное хоз-во, 1935, té 7,с.57.
159. Злотин А.З., Тремль А.Г., Лымарева М.А. Теплосветовой столик. Защита растений, 1963, té 7, с. 43.
160. Злотин А.З., Тремль H.A., Ковалик А.И. Корм для разведения зерновой моли. Авт. свид. té 400851. Бюлл., 1975, té 7.
161. Злотин А.З., Трешь H.A., Ковалик А.И. Приёмы повышения продуктивности зерновой моли. Докл. ВАСХНИЛ, 1976, Г? 7, с. 21-22.
162. Иванов В.П. Руководство к приготовлению целлюлярной грены.- Тифлис, 1910. 29 с.
163. Иванов В.П. Морка коконов нафталином. Изв. Кавказск. шелковод. станции за 1913. Тифлис, 1914, № 3, с. 5.
164. Иверсен В.Э. Как добывать шелк. Общедоступное наставление к разведению шелковичных деревьев и выводке шелковичных коконов в России. СПб. 2-е изд. - 1874. - 98 с.
165. Иверсен В.Э. Полная сельскохозяйственная зоология. Руководство для народных учителей. СПб., 1874а, с. II8-I26.
166. И.Л. Краткое руководство к разведению шелка в России. С.П. 1798. - 213 с.
167. Ильинский А.И. Закономерности в размножении малого соснового лубоеда и теоретическое обоснование мер борьбы с ним в лесах.- Тр. по лесному опытному делу на Украине, 1928, в. 9,с.33-95.
168. Ильинский А.И. Надзор за хвое- и листогрызущими вредителями в лесах и прогноз их массовых размножений. М.: Гослесбум-издат, 1952. - 212 с.
169. Ильинский А.И. Непарный шелкопряд и меры борьбы с ним. IL: Гослесбумиздат, 1959. - 36 с.
170. Исаев A.C. Роль приспособительной реакции насекомых-ксилофа-гов в динамике численности популяции. В кн.: Материалы научи, конф., посвящ. 50-летию Октября. Уфа, 1967, с.37-40.
171. Исаев A.C., Гире Г.И. Взаимодействие дерева и насекомых-кси-лофагоз.-- Новосибирск: Наука, 1975. 346 с.
172. Иойшир Н.П. Пчелы крылатые фармацевты. - М.: Наука. - изд. 3-е. - 1971. - 315 с.
173. Испытание гибридов тутового шелкопряда. В кн.: Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. М.: Колос, 1972, с. 219-230.
174. Кабахидзе Д.Н. Вредная эндоглофауна сельскохозяйственных культур Грузинской OOP. Тбилиси: Изд. АН Груз. ССР, 1957. -220 с.
175. Кайданов Л.З. Анализ генетических последствий отбора и инбридинга уDrosophila melanogaster. Ж.общ. биологии,1979, 40, 6, с. 834-849.
176. Касинская Л.В. Хранение яиц зерновой моли для разведения трихограммы. Бюлл. ВИЗР, 1974, в. 30, с. 16-18.
177. Кафиан А.Г. Методика испытания пород и гибридов тутового шелкопряда с учётом расхода корма. ВАСХНИЛ, отд. животновод., секц. шелководства. М.: Колос, 1970. - 29 с.
178. Келус О.Г. 0 роли кормовых растений в развитии непарного шелкопряда. Зоол. ж., 1939, 18, 6, с. I0I0-I0I9.
179. Кеппен Ф.П. Вредные насекомые. С.-П., 1883, Ш. 586 с.
180. Киселева-Федоренко И.А., Милосердова В.Д. К вопросу о вызывании направленных мутаций у насекомых. В кн.: Материалы к энтомологии Украины. Киев: Изд. АН УССР, 1963, с. 75-84 (на укр. яз.).
181. Киреева И.М. Эколого-физиологическая характеристика популяций непарного шелкопряда в Закарпатской обл. В кн.: Исследования по энтомологии и акарологии на Украине: Тез. докл. II съезда УЭО, 1-2 октября 1980 г., г. Ужгород. - Киев,1980, с. 100-101.
182. Клозен К. Биологические методы борьбы с вредными насекомыми.- В кн.: Современные проблемы энтомологии. IL: Ин. лит., 1981, в. 2, с. 49.
183. Ковалев О.В. Биологическая борьба с сорными растениями. -Защита растений, 1977, J5 4, с. 12-14.
184. Ковалев П.А. Племенное дело в шелководстве. М.: Сельхоз-гиз, 195I.
185. Ковалев П.А. Работа с тутовым шелкопрядом и шелковицей в школе. М.: Учпедгиз, 1957. - 136 с.
186. Ковалев П.А., Шевелева A.A. Гренаж и селекция тутового шелкопряда. Ташкент: Учитель, 1956. - 191 с.
187. Кожанчиков И.В. Значение физических условий среды в развитии яиц непарного шелкопряда. Вест. защ. раст., 1940, # 3, с.1.47.
188. Кожанчиков И.В. К вопросу о жизненном термическом оптимуме УШ. О лабильности процессов развития насекомых в отношении термических влияний. Зоол. ж., 1946, 25, tè I, с. 27-35.
189. Кожанчиков И.В. Значение сезонных изменений листьев кормовых растений в развитии непарного шелкопряда (ocneria dispar L.?- ДАН СССР, 1949, 66, lí 6, с. 1203-1205.
190. Кожанчиков И.В. Особенности зимовки и диапаузы непарного шелкопряда. ДАН СССР, 1950, 73, 3, с. 189-193.
191. Конев И.Ф. Испытание сортов хлопчатника на устойчивость к хлопковому долгоносику. Сельск. хоз-ва за рубеж. Растениеводство, 1965, 2, с. 31-32.
192. Константинов A.C. Разведение хирономид как живого корма для молодых рыб. Тр. проблем, тематич. совещ. Зоологич. ин-та АН СССР, 1957, 7, с. 82-83.
193. Константинов A.C. Кормовая ценность хирономид. Тр. проблем, лабор. бпол. рыб., 1964, 2, с. 71-74.
194. Константинов П.Н. Основы сельскохозяйственного опытного дела. М.: Сельхозгиз, 1952. - 529 с.
195. Коппел X., Мертияс Дж. Биологическое подавление вредных на-секошх. М.: Мир, 1979. - 407 с.
196. Кохмашок Ф.С. Резервация непарного шелкопряда в придородных насаждениях. Защита растений, 1965, té 4, с. 30-31.
197. Кохгланюк Ф.С. Аттрактанты непарного шелкопряда (аналитический обзор). Химия в с.х-ве, 1980, té 12, с. 21-24.
198. Крпвенцов Ю.И., Налинин Ю.Н. Устройство для производства од-новозрастной грены. Авт. сзид. СССР té 709044, 1980. Бюлл. té 13.
199. Кример М.З., Шаг/шурин A.A. Химия ювенильного гормоне и его аналогов. Кишинев: ШТИИНЦА, 1972. - 135 с.
200. Кузнецов Н.Я. Основы физиологии насекомых. 4.1. М.: Изд. АН СССР, 1948. - 437 с.
201. Кучаева А.Г. Применение антибиотиков против насекомых-вредителей растений. В кн.: Применение антибиотиков в растениеводстве. Ереван: АН Арм.ССР, 1961, с. 212-216.
202. Куч<?нко З.А., Овсяник Л.С. Устойчивость возбудителей бактериальных заболеваний тутового шелкопряда против некоторых де-зшфщирующих веществ. Шелководство. Киев: Урожай, 1968,té 5, с. 60-64 (на укр. яз.).
203. Кучеренко З.А., Овсяник Л.С. К вопросу о бактериальной флоре грены тутового шелкопряда. Шелководство. Киев" Урожай, 1970, в. 6, с. 47-52 (на укр. яз.).
204. Jla Брек, Смит К. (ред.) Генетические метода борьбы с вредными насекомыми. М.: Колос, 1971. - 343 с.
205. Лаврентьев С.Д. Развитие шелководства в СССР. Докл. М.: ВДНХ, IS69. - 39 с.
206. Лазарев Н.В. (ред.) Вредные вещества в промышленности. М.: Химия. Изд. 6-е, т. I, 1971. - 525 с.
207. Ларионова В.Д. Действие некоторых фосфорорганических соединений на яйца вшей. Тр. Центр, н.-и. дещинфекц. ин-та. - ГЛ.: 1965, в. 17, с. 277-281.
208. Лебедев В.А. Состояние и перспективы биологического метода борьбы. Защита растений, 1973, J5 5, с. 47-49.
209. Левченко Е.А. Борьба с вредителями хлебных запасов. М.: Колос, 1965. - 89 с.
210. Ликвентов A.B. Влияние режима питания на рост и развитие непарного шелкопряда. Тр. ВИЗР, 1955, 6, с. 64-74.
211. Ликвентов A.B. Плодовитость, вес яйца и выживаемость потомства непарного шелкопряда. Зоол. ж., 1955, 34, )Ь 5, с. 976-984.
212. Линдеман К.Э. О повреждении зерен хлебных злаков в Кубанской области молью Gelechia cerealella . Земледельч.газ., С-Пб, 1880, 37-38, с. 6II-6I3, 630-631.
213. Лиозин М.Ф. Марганец в организме Bomlyyx mori L. Уч. зап. факульт. естествознания. Моск. пед. ин-та, 1936, 2, с.177-173.
214. Литвинов Б.М. О вредителях, повреждающих плоды яблони в Харьковской обл. Научн. конф. Харьковского СХИ: Тез. докл. Энтомология, зоология. Харьков, 1965, 6, с. 39-40.
215. Лобейри В. Влияние физиологического состояния родителей на потомство у насекомых. Н. общ. биологии, 1967, 26, J" I, с. 30-50.
216. Логофет Д.О. Способна ли миграция стабилизировать экосистему? (Математические аспекты). Ж. общ. биологии, 1978, 39, Е I, с. 122-128.
217. Лозина-Лозинский Л.К. Анабиоз и устойчивость живых систем. Д. общ. биологии, 1973, 34, JS 2, с. 253-263.
218. Любиза А. Влияние различных фаз градации на восприимчивость гусениц непарного шелкопряда к полиэдрии. Рефер. к. Биология, 1962, Ii 14, с. 323.
219. Ляпунов A.A. О рассмотрении биологии с позиций изучения живой природы как большой системы. В кн.: Проблемы методологии системного исследования. М.: Наука, 1970, с. 184-226.
220. Майр Э. Популяция, вид и эволюция. М.: Мир, 1974. - 460 с.
221. Майер-Боде Г. Остатки пестицидов. М.: Мир, 1966. - 248 с.
222. Максудова 3. Опыт приготовления грены рутового шелкопряда суточной откладки. Шелк, 1966, ß 2, с. 13-14.
223. Макфедьен Э. Экология животных. М.: Мир, 1965. - 375 с.
224. Мамедов К.Н. Влияние кратности спаривания самца на качество потомства тутового шелкопряда. Уч. зап. Азербайдя. с.-х. ин-та им. С. Анамалиоглы. Сер. Шелководство. - Кировобад, 1973, I, с. 9-14.
225. Мамметкулиев Б. Тутовый шелкопряд и пути повышения его жизнеспособности. Ашхабад, 1968. - 46 с.
226. Мариковский П.И. Тайны мира насекомых. Алма-Ата: Кайнар, 1966. - 163 с.
227. Мартыньони М.Э. Массовое производство возбудителей болезней насекомых. В кн.: Биологическая борьба с вредными насекомыми и сорняками. - М.: Колос, 1968, с. 439-452.
228. Масаки С. Влияние температуры на изжитие диапаузы у яиц непарного шелкопряда. Рефератив. ж. Биология, 1958, J5 23, с. 347.
229. Медведев 10л. О шестом подвиге Геракла. Химия и жизнь, 1975,1. Ь 6, с. 34-39.
230. Медников Б.М. Температура как фактор развития. В кн.: Внешняя среда и развивающийся организм. М.: Ёаука, 1977, с. 7-52.^
231. Мейер Н.Ф. Биологический метод борьбы с вредными насекомыми и теоретическое его обоснование. Успехи соврем, биологии, 1939, II, Я I, с. 93-123.
232. Мекельбурцева Т. A. Bact. prodigio sum на ВЫКОрглках тутовогошелкопряда. Микробиология, 1955, 24, JS 5, с. 386-389.
233. Мекельбурцева Т.А. Бактер1альн1 та в1русн1 хвороби шовкович-ного шовкопряда I засоби боротьби з ниьш. Науков1 прац1 Укр. досл1д. ст. шовк1вництва. Киев: Урожай, 1955, 5, с.31-34.
234. Мельников H.H. (ред.) Новые пестициды. М.: Мир, 1964. -215с.
235. Мельников H.H. Химия пестицидов. М.: Химия, 1968. - 528с.
236. Мельников H.H. Современные направления развития производства и применение пестицидов. М.: Химия, 1970. - 135 с.
237. Мельниченко А.Н. Актуальные проблемы экологии и взаимосвязной эволюции пчёл и энтомофильных растений. Учён, запис. Горьк. ун-та, 1972, 125, с. 3-10.
238. Меткаф Р. (ред.) Успехи в области изучения пестицидов. М.: Ин. лит., 1962. - 198 с.
239. Методика испытания пород и гибридов тутового шелкопряда с учётом расхода корма. М.: BACXHKJI, 1970. - 45 с.
240. Методика испытания сортов шелковицы и гибридов тутового шелкопряда. М.: BACXHKJI,■ 1964. - 34 с.
241. Мидзута Т. Влияние изолированного и группового воспитания гусешщ на развитие и выживаемость двух видов волнянок. Ре-фер. ж. Биология, 1961, !Ь 22, с. 382.
242. Limineва О.М., Исаева Л.И. Основные направления в развитии биологического метода защиты с/х культур от вредных организмов за рубежом (Реферат, обзор). ГЛ.: ВНИИ, инфор. и тех. экон. исслед. по с/х., 1972. - 54 с.
243. Миняйло В.А., Миняйло А.К. О роли полового феромона самок желтогузки. В кн.: Хеморецепция насекомых. Вильнюс. Матер, к 1-му всесоюз. симпоз. по хеморецепции насекомых. 8-I0/IX-1971, с. 179-184.
244. Михайлов E.H. Щелководство. М.: Сельхозгиз, 1950. - 496 с.
245. Михайлов E.H. Болезни и вредители шелкопрядов. М.: Сельхозгиз, 1958. - 139 с.
246. Молостов A.C. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1966. -239 с.
247. ГЛустафаева A.C. Получение триплоидных формли°изумение их урожайности и кормовых качеств листа: Автореф. канд. дисс. -Баку, 1969. 21 с.
248. Мыйня Р.И., Плутару И.Т. Влияние химического состава листьев шелковицы на жизнедеятельность тутового шелкопряда. В кн.: Фауна и биология насекомых Молдавии, Кишинев, 1975, с. 3-20.
249. Мыйня Р.И., Плутару И.Г. Продуктивность тутового шелкопряда при ко^ллении листьями различных сортов и форм шелковицы. -В кн.: Дендрофильные насекомые Молдацип. Кишинев, 1975, с. 120-127.
250. Нагагава С. О числе гусеничных линек у расы "такатзуки" непарного шелкопряда. Проблемы разведения насекомых для биологического испытания инсектицидов. ХУЛ. Реферат, ж. Биология, 1958, J3 с. 318.
251. Наумов Н.П. Зкология животных. М.: Высшая школа, 1963. -618с.
252. Наумов Н.П. Уровни организации живой материи и популяцион-ная биология. 2. общ. биологии, 1971, 32, £ 6, с. 651-667.
253. Никоноров К.В., Винокурова Г.М., Сперанская С .Г.'.Химия и применение фосфорорганических соединений. (Тр. конф. 1955г.).- ГЛ.: Изд. АН СССР, 1957, с. 223-231.
254. О'Брайн Д. Токсичные эфиры кислот фосфора. М.: Мир, 1964.- 312 с.
255. Одинцов В.С. Биологические основы применения фосфорорганиче-ских инсектицидов. Киев: Наукова думка, 1972. - 173 с.
256. Омелюта В.П. Плодовитость лугового мотылька и обуславливающие её факторы. В кн.: Исследования по энтомологии и акарологии на Украине: Тез. II съезда УЭО. 1-3 октября 1980 г.г. Ужгород. Киев, 1930, с. 122-123.
257. Орловская Е.В. Возможности использования вирусов в борьбе свредителями сельского и лесного хоз-ва. В кн.: Микробиологические метода°%Ьвредными насекомыми. - М.: Изд. АН ССОР, 1963, с. 118-122.
258. Основные правила по приготовлению промышленной грены тутового шелкопряда на гренажных заводах системы Министерства сельского хозяйства СССР. М., 1968. - 18 с.
259. Остроухоз М.А., Шапиро И.Д. Особенности развития стеблевого мотылька и зерновой моли на высоколизиновой кукурузе. В кн.: Иммунитет с/х растений к болезням и вредителям. М.: Колос, 1975, с. 380-387.
260. Отчёт комитета экспертов ВОЗ по пестицидам. Женева: Токсическое действие пестицидов на человека, 1962, 12 (227).
261. Отчёт комитета экспертов ВОЗ по пестицидам,1963, 15 (260).
262. Падий Н.Н. Применение биологического метода борьбы с непарным шелкопрядом. Лесное хозяйство, 1953, £ 10, с. 29.
263. Пайнтер Р. Устойчивость растений к насекомым. М.: Ин.лит. 1953, - 412 с.
264. Пархоменко В.И. Непарный шелкопряд в лесах Крыма. Киев: Сельхозгиз, IS36. - 196 с.
265. Пенязь 1,1 .Г. О качестве грены дубового шелкопряда. В кн.: Селекция и акклиматизация дубового шелкопряда. Матер, совещ.-М., 1940, с. 72-75.
266. Перегудов В.Н. Статистические методы обработки данных полевого опыта. М.: Сельхозгиз, 1948. - 312 с.
267. Перегудов В.Н. Статистические методы обработки данных полезь • (/вого опыта. М.: СельхозгИ^, 1952. - 183 с.
268. Перелыгин А., Пивоваров П. Морка коконов бромистым метилом. Шелк, 1972, В I, с. 16.
269. Петков М. Проучвания върху времет раенето на оплодоването при копринената переруда. Селскостопанска ададемия. г. Димитров, трудове. - София, 1953, 3, с. 12-18.
270. Петков М., Начева И. Многоетапни отхраивания на копринената дуба. Живонов'Ьдеи науки, 1976, 13, I, с. I07-II5.
271. Петков Н. Сила на влияние степента на родство при някои био-логични и технологични признаци на копринената Дуба. Пр. Опытна станция по бубарство. - Враца, 1975, с. 405-417.
272. Петросян Е.А. 0 физиологической причине преждевременного оживления яиц у тутового шелкопряда. Изв. АН Арм.ССР, биоло-гич. науки, 1963, 16, JS 4, с. 71-76.
273. Пивоваров П.Т. Морка коконов ВотЪУос mori L. методом фумигации: Автореф. канд. дисс. Ашхабад, 1975. - 21 с.
274. Письмо МСХ СССР "0 дезинфекции грены тутового шелкопряда" JS 223-8 от 9 декабря 1948 года.
275. Погодин Л.Н. Стойкость различных стадий развития насекомых по отношению к инсектицидам. Тр. центр, н.-и. дезинфекц. ин-та. М., 1950, в. 6, с. 194-199.
276. Покровский Е.А. Аттрактанты. Защита растений, 1970, 10, с. 23-25.
277. Поляков И .Я. Методы управления агроэкооистемами в защите растений и принципы их разработки. 1.1.: ЕНИИТЭИСХ, 1976. -64 с.
278. Пономарева И.А., Бегляров Г.А. Изыскание искусственных питательных сред для разведения златоглазки обыкновенной. В кн.: Вопрос защиты раст. - Кишинёв, 1973, 2, с. 67-78.
279. Попов Г.А. Биологические основы массового разведения энтомо-фагов и их хозяев. В кн.: Биологические средства защиты растений. М.: Колос, 1974, с. 95-103.
280. Поярков Э.Ф. Тутовый шелкопряд. Биология и разведение.-Ташкент, 1929. 512 с.
281. Поярков Э.Ф. Шелководство. М.: Сельхозиздат, IS40. - 137с.
282. Попов П.В. Справочник по ядохимикатам. М.: Химия, 1956. -510 с.
283. Приставко В.П. Принципы и методы экспериментальной энтомологии. Минск: Наука и техн., 1979. - 131 с.
284. Рафес П.М. Массовое размножение вредных насекомых как особый случай круговорота веществ и энергии в лесном биогеоценозе.- В кн.: Защита лесов от вредных насекомых. М., 1964, с.3-57.
285. Рафес П.М. Кормовые связи лесных насекомых. В кн.: Чтение памяти H.A. Холодковского, 1964-1965. М.-Л.: Наука, 1967, с. 17-57.
286. Рафес П.М. Роль и значение растительноядных насекомых в лесу. М.: Наука, 1968. - 233 с.
287. Рафес П.М., Гниненко 10.И. 0 зависимости выживания листогрызу-щих ( bepidoptera ) от их поведения. Энтомол. обозр.,1973, 70, 2, с. 292-303.
288. Рождественская В.А. Кормление гусениц тутового шелкопряда листьями шелковицы с добавлением различного количества сахарозы. Уч. зап. МШИ, 1945, 34, J* 5, с. 33-40.
289. Рославцева С.А., Иванова Г.Б. Перекрестная резистентностьи уровень эстераз. Крат. тез. докл. 3-го совещ. по резистент. вредит, к хим. сред. защ. растении. Л.: 25 декабря 1972, с. 62-65.
290. Российский Д.1Л. Шелководная микроскопия. М., 1916. - 51 с.
291. Ростан Жизнь шелковичных червей. М.: Ин. лит., 1947. -131 с.
292. Роуз Г.Д. Химическая защита растений. ГЛ.: Мир, 1959. -212 с.
293. Рубинов Э.Б. (ред.) Справочник по шелкосырыо и кокономота-нию. М., 1971. - 402 с.
294. Рубинов Э.Б., Тумаян С.А. Заготовка и первичная обработка шелковичных коконов. ГЛ.: Сельхозгиз, 1959, с. 199-222.
295. Руднев Д.Б. Влияние качества пищи на плодовитость непарного шелкопряда. Научн. тр. ин-та энтомологии и фитопатологии. Киев, 1952, 3, с. 5-21.
296. Руднев Д.Ф. Влияние физиологического состояния растений на массовое размножение вредителей леса. Зоол. ж., 1962, 41, гё 3, с. 381-296.
297. Рукавишников Б.И. Химические половые стерилизаторы и механизм их действия на насекомых. Химия в сельском хозяйстве,1963, Я 2, с. 28-33.
298. Рукавишников Б.И. Половая стерилизация как метод борьбы с вредными насекомыми. ГЛ.: ВИНТИСХ, 1966, с. 14-180.
299. Рукавишников Б.И. Современное состояние стерилизации насекомых. В кн.: Генетич. методы борьбы. Хим. стерилизация насекомых. М.: Колос, 1971, с. 3-43.
300. Рукавишников Б.И. Генетические методы борьбы с вредными членистоногими. Итоги науки и техники. Энтомология. ГЛ.: ВИНИТИ, 1972, I, с. 6-119.
301. Румянцев П.Д. Амбарные вредители и борьба с ними. ГЛ.: Снаб-техиздат, 1934. - 219 с.
302. Румянцев П.Д. Амбарные вредители и меры борьбы с ними. ГЛ.: Заготиздат, 1940. - 109 с.
303. Румянцев П.Д. Видовой состав вредителей зерна кукурузы и меры борьбы с ними. Тр. Всес. н.-и. нн-та зерна и продуктов его переработки, 1953, 25, с. 95-105.
304. Самохвалова Г.В. Пищевая специализация тутового шелкопряда.- Е. общ. биол., 1971, 32, Д> 3, с. 366-376.
305. Самохвалова Г.В. Влияние факторов внешней среды на проявление наследственных особенностей организмов, us адаптацию и эффект селекции. Успехи соврем, биол., 1980, 90, 3 (6), с. 821-840.
306. Самохвалова Г.В., Скачкова З.А. Процент выхода гусениц из грены как показатель жизнеспособности тутового шелкопряда.- Агробиология, 1959, 3, с. 402-409.
307. Сасшювич Л .1.1. Экспериментальные данные по токсикологии ДДВФ.- Гигиена и токсикология пестицидов и клиника отравлений, 1967, & 5, с. 361-372.
308. Сафонова A.M. Разработка научных основ и организация племенного дела с тутовым шелкопрядом. Тр. Среднеаз. н.-и. ин-та шелководства. Ташкент, 1971, 7, с. 61-67.
309. Сафонова A.M. Причины изменчивости и пути повышения однородности коконов в семьях и партиях при селекционно-племенной работе с тутовым шелкопрядом. Тр. Среднеаз. н.-и. ин-ташелководства. Ташкент, 1973, 8, с. 19-27.
310. Сафонова A.M. Влияние на потомство отбора тутового шелкопряда по продолжительности жизни бабочек-самцов. Шелк, 1974, )Ь 2, с. 9.
311. Свирежев Ю.М., Сидорин А.П. О вырождении популяции в случайной среде. S. общ. биологии, 1979, 40, 6, с. 851-859.
312. Секи X., Осиканэ К. Изучение полиплоидных шелковиц. Пер. с яп. Res. Reps. Fac. Text, and Sericult Chinsu Univ., 1959.2 c.
313. Семевский Ф.Н. Оптимизация поведения гусениц непарного шелкопряда Porthetrla dispar L. при их распределении в кроне. S. общ. биологии, 1971, 32, ß 3, с. 312-316.
314. Серебровский A.C. 0 новом возможном методе борьбы с вредными насекомыми. Зоол. ж., 1940, 19, JS 4, с. 618-664.
315. Силантьева М.Г. Изучение влияния возрастного состояния половых клеток на жизнеспособность потомства тутового шелкопряда. Тр. Среднеаз. н.-и. ин-та шелководства. Ташкент,1965, 3, с. 38-41.
316. Синицкий H.H. Опыт выкормки дубового шелкопряда на разных древесных породах и значение кормового посредника. В кн.: Акклиматизация и селекция дубового шелкопряда. Тр. ин-та зоологии. Киев: Изд. АН УССР, 1952, с. 5-29 (на укр.яз.).
317. Скворцов A.A., Соболева Н.И. Проницаемость скорлупы яиц насекомых и активация овицидных свойств инсектицидных препаратов. Тр. центр, н.-и. дезинфекции ин-та. М., 1948, 4, с. 78-82.
318. Сметник А.И., Ижевский С.С. Массовое разведение насекомых с использованием средств механизации. М.: ВШТГЭИСХ, 1978. -41 с.ооо
319. Спенсер Е., О'Брайеи Р. Химия и механизм действия фсрфорорганических инсектицидов. Б кн.: Современные проблемы энтомологии. ГЛ.: Ин. лит., 1961, II, с. II4-I3I.
320. Струнников Б.А. Процесс осеменения яиц у тутового шелкопряда ( Bombyxrií.c?Ei L. ). Я. общ. биологии, 1959, 20, J5 I, с. 35-42.
321. Струнников Б.А. Новые способы повышения жизнеспособности тутового шелкопряда. Е кн.: Новое в биологии шелководов .-М.: Сельхозгиз, 1959, с. 31-41.
322. Струнников Б.А. Опыт внедрения группового способа изоляции и микроанализа на пебрину бабочек тутового шелкопряда. -Ташкент, i960. 59 с.
323. Струнников В.А. Отбор по жизнеспособности, определяемой сте-пеньгэ устойчивости яиц тутового шелкопряда к неблагоприятным воздействиям. Тр. Среднеаз. н.-и. ин-та шелководства. Ташкент, 1965, 3, с. 42-60.
324. Струнников Б.А. Получение мужского потомства у тутового шелкопряда. Докл. АН СССР, 1969, 188, В 5, с. II55-II58.
325. Струнников Б.А. Шелковый дар генетики. Газ. "Правда", 18 мая 1972.
326. Струнников В.А., Гуламова JT.M. Генетическая маркировка япек тутового шелкопряда по полу. Шелк, 1964, J3 4, с. 16-19.
327. Сунь-Юнь-Пей.Биологический метод определения остатков пестицидов. В кн.: Успехи в области борьбы с вредителями растений.'-М.: Ин. лит., i960, с. 423-473.
328. Талицкий В.А. Таблицы для определения вредителей и повреждений кукурузы в СССР. M .-Л.: Изд. ВАСХШЛ, с. I-7I.
329. Тамарина H.A., Максимов. В.Н. Оптимизация лабораторных культур насекомых на примере комаров Culex pipiens molestus Forsh. (Diptera, Culicidae) ). 2. общ. биологии, 1978, 39, I, С. III-I2I.
330. Танский Б.И. Оценка роли кормового решила в динамике численности насекомых с точки зрения общей теории системы. Ж. общ. биологии, 1975, 36, JS I, с. 66-74'.
331. Тарануха M .Д. Развитие непарного шелкопряда в зависимости от питания и степени освещения. Научн. тр. ин-та энтомол. и фитопатологии. Киев, 1952, 3, с. 22-48.
332. Тарасевич Л.М. Вирусы насекомых. М.: Наука, 1975. - 198 с.
333. Теленга H.A. Биологический метод борьбы с вредными насекомыми сельскохозяйственных и лесных культур. Киев: Изд. АН УССР, 1955. - 137 с.
334. Теленга H.A., Шепетилъникова В.А. Руководство по размножению и применению трихограммы для борьбы с вредителями с/х культур. Киев: Изд. УАН, 1949, с. 1-98.
335. Тер-Григорян М.А. Араратская кошениль ( Porhyrophora hamelii Brandt, Coecoidea, Margrodidae) и её сохранение. В кн.: Об охране насекомых. Ереван: АН Арм. ССР, 1973, с. 93-97.
336. Тимофеев-Рессовскпй Н.В., Яблоков A.B., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М.: Наука, 1973. - 173 с.
337. Тимофеева Е.Р. Нозематоз непарного шелкопряда. В кн.: Инфекционные и протозойные болезни полете: и вредных насекомых. М.: Сельхозгиз, 1956, с. 210-219.
338. Типовая технологическая карта производства шелка-сырца при автоматическом кокономотании. -Уз. НИИШ, г. Маргелан, 1960.93 с.
339. Тихомиров А. Основы практического шелководства. M., 1891.450 с.
340. Тихомиров А. Основы практического шелководства. M., 1914, 3. - 518 с.
341. Тишлер В. Сельскохозяйственная экология. М.: Колос, 1971. - 217 с.
342. Тремль А.Г., Шаруда Г.И. Упрощенная конструкция лабораторной климатической камеры. Химия в сельском хозяйстве, 1965, JS 7, с. 40-42.
343. Туниева Ы., Максудова 3. Приготовление грены тутового шелкопряда 12-часовой откладки. Шелк, 1966, J3 3, с. 12-13.
344. Турдаков Ф.А. Температурный партеногенез и величина яиц у тутового шелкопряда. ДАН АН СССР, 1946, 54, 1Ь 6, с. 528531.
345. Тучкова Г.Г. Темп откладки яиц бабочками тутового шелкопряда. Шелк, 1962, JS I, с. 43-44.
346. Тыщенко Б.П. Физиологический механизм фотопериодической реакции, регулирующий наступление куколочной диапаузы у чешуекрылых. Энтомологич. обозр., 1980, ЕЭ, 15 3, с. 439-497.
347. Уильямсон М. Анализ биологических популяций. М.: Мир, 1975. - 271 с.
348. Урбах В.Ю. Математическая статистика для биологов и медиков.- М.: Медицина, 1963. 321 с.
349. Урсов С.А. Рост, питание и развитие яиц тутового шелкопряда.- М.: Изд. Центр. Москввск. шелкостанцш:, 1927. 46 с.
350. Ушаков Б.П. Статистическая обработка экспериментальных данных и их интерпретация с позиции популяционной биологии. -П. общ. биологии, 1978, 39, 1Ь 4, с. 602-612.
351. Ушатикская P.C. Диапауза насекомых и её модификации. I. общ. биологии, 1973, 34, Г: 2, с. 194-215.
352. Фабр I.A. Энтомологические воспоминания. С.-П., 1910, 3,- 512 с.
353. Фадеев Ю.Н. Поведение фосфорорганических инсектицидов в орь ганизме теплокровных животных, насекомых и растений: Автореф. канд. дисс. М., 1956, - 18 с.
354. Фадеев Ю.Н. Принципиальные вопросы иммунитета растений квредный организма!,:. Сольскохоз. биология, 1975, II, J," I, с. I3I-I34.
355. Фаренколь Н. Руководство к разведению шелковицы и выкормке шелковичных червей. М. - 2-е изд., 1874. - 96 с.
356. Федоров А.И. Методы математической статистики в биологии и опытном деле. Алма-Ата: Кайнар, 1967. - 163 с.
357. Фильков С.И. Качество почасовых фракций яиц, отложенных бабочками за первые сутки. Шелк, 1963, 3, с. 32-34.
358. Фшшшович Ю.Б. Значение изучения и пути исследования потребностей шелковичных червей в индивидуальных составит: частях корма. Биохимия шелкопряда: Тр. МШИ, i960, в. 10, с. 31-43.
359. Филлипович Ю.Б. Аминокислотный и белковый обмен в организме шелкопряда: Автореф. докт. дисс. М., 1963. - 3S с.
360. Филлипович Ю.Б., Севастьянова Г.А., Вздута О.Д., Ганиева М.Р., Акименко Л.М., Тищенко Г.Н. Структурное состояние ДНК как тест для прогнозирования гетерозиса у тутового шелкопряда. Шелк, 1976, !Ь 3, с. 15.
361. Финни Л., Фишер Т.У. Разведение насекомых-энтомофагови их хозяев. В кн.: Биологическая борьба с вредными насекомыми и сорняками. М.: Колос, 1958, с. 263.
362. Фишер P.A. Статистические методы для исследований. М.: Госстатиздат, 1958. - 247 с.
363. Фишер Т.У., Финни Д.А. Установки и оборудование инсектария. В кн.: Биологическая борьба с вредными насекомыми и сорняка!, П1. М.: Колос, 1968, с. 289-299.
364. Фридерикс К. Экологические основы прикладной зоологии. -М.-Л.:, Госиздат, 1932. 241 с.
365. Фрир Д. Химия инсектицидов и фунгицидов. М.: йн. лит., 1948. - 193 с.
366. Хаффейкер К.Б. Основы биологической борьбы с сорняками. В кн.: Биологическая борьба с вредными насекомыми и сорняками. ГЛ.: Колос, 1968, с. 475-439.
367. Хаханов А.И. Изучение противонозематозного процесса в организме тутового шелкопряда методом гистологических исследований. Научно-исслед. работы САНИИШ. Ташкент, 1955, с.91-93.
368. Хаханов А.И., Хафпзова Т. Кормовые реакции и значение их в оценке пород тутового шелкопряда и сортовой шелковицы. В сб.: Научные основы развития шелководства. Ташкент, 1976, 10, с. I09-II2.
369. Хейген К.С. Питание насекомых-энтомофагов и их хозяев. В кн.: Биологическая борьба с вредными насекомыми и сорняками. М.: Колос, 1968, с. 270-291.
370. Хлебникова П.А. 0 механизме заражения грены пебриной. -Средне-Азшелк, 1933, J5 2, с. 23-27.
371. Хлестовскии Е.Д. Полусинтетические питательные среды и приёмы выкормки на них гусениц совок: Автореф. канд. дисс. -Ташкент: ФАН, 1958. 22 с.
372. Хлестовскии Е.Д. Корм для выращивания насекомых: Авт. свод. СССР J.' 380286. Бюлл. 1973, & 18.
373. Ходжаев O.P. Пути повышения однородности коконов тутового шелкопряда: Автореф. канд. дисс. Ташкент: СХИ, 1956. - 21с.
374. Ходааев O.P. Средний вес фракции грены в зависимости от дня откладки и его влияние на технологические показатели коконов. Материл. ХШ научн.-теор. конф. (Бухар. пед. ин-та)- Ташкент, IS69, с. 54-55.
375. Ходжаев О.Г. К прогнозированию однородности коконов тутового шелкопряда. Матер ХШ научн.-теор. конф. Бухарск. пединститута игл. С. Орджоникидзе. Ташкент: ФАН, 1969а, с.52-53.
376. Холодковский H.A. Курс энтомологии теоретической и прикладной. T.I. СПБ: Изд. А.Ф. Дервиена, 1917. - 476 с.
377. Цветаева A.A. Разведение насекомых для использования в биологической борьбе с вредителями растений. М.: БШИТЭИСХ, 1969. - 59 с.
378. Цибульская Г.Н. Качественная оценка трихограммы. Защита растений, 1973, 3, с. 24-26.
379. Цыбульская Г.Н. Применение трихограммы в борьбе с вредителями полевых культур на Украине. В кн.: Биологические средства защиты растений. М.: Колос, 1974, с. 172-179.
380. Чекменев С.Ю. Основные направления в развитии биологического метода защиты с/х-ных культур от вредных организмов за рубежом. М.: БНИИТЗИ сельхоз., 1972. - 54 с.
381. Чернов Г.Н. Устойчивость кукурузы с высокий содержанием амилозы к зерновой моли. Сельское хоз-во за рубежом. Растениеводство, 1961, !Ь 12, с. 5-6.
382. Чесноков П.Г. Методы исследования устойчивости растений к вредителям. М.: Сельхозгих, 1953. - 246 с.
383. Чижев Ф. Письма о шелководстве. ГЛ., 1870. - 112 с.
384. Чураев И.А. Задачи биометода. Защита растений, 1977, .'5 4, с. 2-6.
385. Шавров H.H. Справочная книга русского шелководства. Тифлис, 1896. - 211 с,
386. Шамшурин P.A. "Третье поколение" инсектицидов. Природа, 1972. Я 4, с. 59.
387. Шамшурин P.A., Кример М.З. Физико-химические, свойства органическпх ядохшлпкатов и регуляторов роста. М.: Наука, 1956. - 189 с.
388. Шахбазов В.Г. Физиологическое и генетическое исследование явления гетерозиса и шбредной депрессии: Автореф. докт. дисс. Харьковск. госунпверситет. Харьков, 1966. - 46 с.
389. Шахбазов В.Г. 0 физико-химических механизмах инбредной депрессии и гетерозиса. Генетика, 1974, 10, 4, с. 153-169.
390. Шапиро И.Д. Проблема численности насекомых и селекция. П. общей биологии, 1966, 27, $4, с. 423-433.
391. Шапиро И.Д. Иммунитет растений к вредителям. Защита растений, 1970, JS 2, с. 14-15.
392. Шапиро И.Д. Основные этапы развития исследований иммунитета растений к вредителям. Билл. ВИЗР, 1973, 37, с. 5-29.
393. Шапиро И.Д. Вопросы управления численностью вредных членистоногих в современных условиях научно-технического прогресса в сельском хоз-ве. Билл. ВИЗР, 1973, 48, с. 5-13.
394. Шапиро И.Д., Бортошко Р.И. Особенности органогенеза пшеницы и их связь с характером устойчивости растений к вредной черепашке. Тез. докл. Всесоюз. совещ. по болезням и вредителям. Л., 1969, с. 11-14.
395. Шапиро И.Д., Вилкова H.A. Новые тенденции в селекции кукурузы и вопросы борьбы с вредителями. Кукуруза, 1971, 3,с. 30.411.'.Шапиро И.Д., Вилкова H.A. Новое в защите растений от вредных организмов. Вестник с/х-ной науки, 1973, tf 3, с. 93-102.
396. Шапиро И.Д., Вилкова H.A. Значение пищевого фактора в проблеме вредной черепашки ( Eurygaster integriceps Put.).- Бюлл. ВИЗР, 1976, 48, с. 14-29.
397. Шапиро И.Д., Новожилов К.В. Проблемы защиты растений от вредителей в условиях интенсификации и специализации сельскохозяиственного производства. Б сб. : Чтения памяти H.A. Холодковского, 1978 г. ГЛ.: Наука, 1979, с. 3-50.
398. Шапиро И.Д., Новожилов К.В., Вилкова H.A. Иммунитет растений к вредителям и вопросы стратегии и тактики защиты растений.- Сельскохозяйственная биология, 1976, II, Jj I, с. 135-145.
399. Шапиро И.Д., Экман Н.В., Вилкова H.A. Способ определения устойчивости злаков к вредной черепашке. Авт. сввд. СССР,
400. Ь 336004. Бюял. 1971, 1Ь 12.
401. Шапошников Г.Х. Динамика клонов, популяций, видов и эволюция,- £. общ. биологии, 1978, 39, J3 I, с. 15-ЗЗл
402. Шванвич Б.Н. Курс общей энтомологии. М.-Л., 1949. - 414 с.
403. Шварц С.С. Доместикация и эволюция (к теории искусственного отбора).-В сб.:"Проблемы доместикации животных и растений". IL: Наука, 1972, с. 13-17.
404. Швецова О.И., Евлахова A.A. Наблюдения над заболеванием непарного шелкопряда (porthetria dispar L. ) в связи с вопросами возникновения эпизоотий насекомых. Тр. ВИЗР, 1949, 2,с. 125-130.
405. Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма. Л.: Наука, 1969. -312 с.
406. Шнайдер Е.В. Хлорофос. IL: Ыедгиз, 1955. - 281 с.
407. Шорохов П.И. Насекомые, клещи и мышевидные грызуны, вредящие зерну и продуктам его переработки и меры борьбы с ними.- IL: Сельхозгиз, 1935. 413 с.
408. Шорохов П.И., Шорохов С.И. Амбарные вредители и меры борьбы с ншлк. IL: Сельхозгиз, 1935. - 218 с.
409. Шрадер Г. Новые фосфорорганпческие инсектициды. М.: Мир, 1955. - 381 с.
410. Штакельберг A.A. (ред.) Список вредных насекомых СССР и со-пределителвных стран I. М., 1932, с. 318.
411. Штакельберг A.A. (ред.) Вредные животные Средней Азии. -М.: Изд. АН СССР, 1949, с. 321.
412. Штейхауз Э. Патология насекомых. ГЛ.: Ин. лит., 1952, с. 318.
413. Шумаков Е.М., Эдельман Н.М., Борисова А.Е. Опыт воспитания некоторых насекомых фитофагов на искусственных средах. -ДАН СССР, i960, 130, I, с. 237-240.
414. Шумаков Е.М., Эдельман Н.М. Современные представления о специфике питания насекомых фитофагов. - Усп. соврем, биологии, 1979, 88,2(5), с. 277-291.
415. Шуршикова Н.В. Селекция пород тутового шелкопряда по технологическим показателям. Реф. н.и. работ САНИИШ. - Ташкент, 1950, Ш, с. 75-79.
416. Шуршикова Н.В., Валиуллина М.Х. Эффективность некоторых приёмов массового отбора у тутового шелкопряда. Научк.-исслед. работы САШИ. - Ташкент, 1955, с. 59-61.
417. Щеголев В.Н. (ред.) Сельскохозяйственная энтомология. -1Л.-Л.: Сельхозгиз, 1941. 517 с.
418. Щеголев В.Н. (ред.) Сельскохозяйственная энтомология. М.-Л.: Сельхозгиз, 1955. - 293 с.
419. Щепетильникова В.А., Гусев Г.В., Тронь Н.М. Методические указания по массовому разведению и применению трихограммы в борьбе с вредителями с/х культур. ГЛ.: Колос, 1971. - 56 с.
420. Щербаков И.А. Технология гренажного производства. М.: Сельхозиздат, 1952. - 344 с.
421. Щербаков И.А. Влияние зрелости листа шелковицы на результат выкормки. Тр. Укр. опыт, станции шелководства. Киев: Урожай, 1958, 2, с. 139-195.
422. Эдельман Н.М. Влияние режима питания на обмен веществ непарного шелкопряда и зимней пяденицы. Тр. ВИЗР, 1954, 6, с.75.90.
423. Эдельман Н.М. Поведение гусениц непарного шелкопряда в смешанных насаждениях в условиях Кубинского района, Азербайджанской ССР. Тр. ВИЗР, 1954, 6, с. 91-93.
424. Эдельман Н.М. Биология непарного шелкопряда в условиях Кубинского района Аз.ССР. Зоол. ж., 1956, 35, 4, с. 572-582.
425. Эдельман Н.М. Питание насекомых на искусственных средах. -Успехи современной биологии, 1961, 51, 2, с. 204-220.
426. Эдельман Н.М. Изучение биохимических основ пищевой специализации фитофагов отряда чешуекрылых путём воспитания их на синтетических средах. У1 съезд Бсес. энтомол. о-ва. Аннотац. докл. - Воронеж, 1970, с. 204.
427. Эдельман Н.М. Массовое разведение насекомых-фитофагов. М.: ВИНИТИ. Итоги науки и техники. Вып. энтомология, 1972, I,с. 120-200.
428. Эндо М. Культура шелковицы. Пер. с англ. M., 1928. - 197с.
429. Эшби У.Р. Введение в кибернетику. М.: Ил., 1959. - 432 с.
430. Яхонтов В.В. К биологии, экологии и хозяйственному значению хлопковых тлей. Хлопковое дело, 1930, té I, с. 10-11.
431. Яхонтов В.В. Вредители сельскохозяйственных растений и продуктов Средней Азии и борьа с ними. Ташкент: Госиздат Уз.ССР, 1953. - 520 с.
432. Яхонтов В.В. О биологическом методе борьбы с сорняками. -Защита растений, 1961, té 8, с. 50-51.
433. Яхонтов В.В. Экология насекомых. М.: Высшая школа, 1964. - 459 с.
434. Albrecht F.O., Verdier M., Blackirh R.E. Facteurs internes et fluctuations des effecteiches ÎTomodacris septemfasciata (Serv). Bull biol. France et Belg.iç-ue, 1958, 92, 4-, p.399.
435. Albritton E.C. Standard values in nutrition and metabolism.
436. Wright Air Devel. Center Tech. Rept., 1953» 52, p. 301.
437. Albritton E.C. Standard values and metabolism. (Albritton E.G. Ed., W.P. Saunders Co. Philadelphia, Vienna). 1955« -85 p.
438. Ambros W. Die biologische Nonnenfalter Kontrolle. 1937 -Zentr. ges. Forstw., 1938, 64, p. 209-223»
439. Auerbach C. Chemicals controling insect behavior. Cold Springs Harbor symp. Quant., Biol., 1951, 16, p. 199-213«
440. Birch L. Selection in Drosophila pseudoobscura in relation to crowding. Evolution, 1955» 9» N0,3, p. 389.
441. Block B.C. Laboratory method for screening compounds as i attractants to gypsy moth males. J. Econ. Entomol.,1960, 53, No. 1, p. 172-173.
442. Boiler E. Genetic aspects of insect populations. Entomo-phaga, 1972, 17, No. 1, p. 9«
443. Boness M. Nahrung und Ernährung des Insekten, ihre Erfors-^ ^ v chung und praktische Bedeutung. Z. angew. Entomol., 1970,65, Ho. 3» s. 223-230.
444. Bosch R.V.D., Messenger P.S. Biological control, New York: Intext educ. Puhl., 1973. 203 p.
445. Bottger G.J. Development of synthetic food media for usein nutrition studies of the European corn borer. J. Agric. Res., 1942, 54, 16, p. 493-50Q•
446. Bounhiol J.J. Apercu de la Physiologie imagicale des lepidopteres. Bull. Soc. Zool. France, 1972 (1973), 97, 4, p. 557-607.467« Boyce A.M., Bartlett B.R. Insect control by chemicals.- J.
447. Econ. Entomol., 1941, 34, p. 318. 468. Brown A.W.A., Sarkaria D.S., Thompson R.P. Insect control by chemicals. Bull. Entomol. Research, 1951» 42, p. 105114.
448. Busvine J.R. Inheritance of insecticide resistance in the housefly. Bull. World Health Org., 1957, 16, 1, p. 205206.
449. Busvine J.R. The significance of insecticide resistant strain. Bull; World Health Org., 1970, 29, p. 206-208.4.7P. ■Rni-hwissenschaften, 1959» H. 15, s. 461.
450. Campbell R.E., Stone M.W. Temperature and moisture preferences of insects. J. Econ. Entomol., 1939» 32, p. 47-53*
451. Campbell R.W. The role of disease and dislocation on the population dynamics of the gypsy moth Popthetria dispar (I). (Lepidoptera: Lymantridae)Cand. entomologist, 1963, 95,4, p. 426-434.
452. Campbell R.W. The analysis of numerical change in gypsy moth populations. Forest Sc. monog., 1967, 15, P» 32-33«
453. Chapman R.M. The quantitative analysis of envircftiental factors. Ecology, 1928, 9, p. 111-122.
454. Chino H. Enzymatic synthesis and hydrops of acetylcholane in the eggs of silkworm, Bombyx mori. Ann. Zool. Japan, 1957, 30, No. 3, p. 166-190.
455. Curtis C.F. Induced sterility in insect. Adv. Reproduct. Physiol., 1971, 5» p. 119-165*
456. Cutler K.E. Of bees and honey. Amer. Bee J., 1973, 113, No. 5, p. 170-171486. David W.A. The systemic insecticidal action of paraoxon onthe eggs of Pieris;; brassicae L. J. Insect Physiol., 1959, 3, p. 14-21.
457. David W.A., Gardiner B.O. The systemic insecticidal actionof sodium fluoroacetate and three phosphorus compounds on the eggs and larvae of Pieris brassicae L. Ann. Appl. Biol., 1953, 40, p. 403-£12.
458. David W.A., Gardiner B.O. The action of the systemic insecticidal systox on Pieriss brassicae L. and Phaedon cochlearial F. Bull. Ent. Res., 1954, 45, p. 693-*698.
459. De Wilde Y. Ecological adaptation of insects. Tp. XIIIme^yHap. 3htomoji. jcoHrp., 1971, I, c. 160.
460. Do^zhansky Th., Levine H. Genetics of natural populations. XXIV. Genetics, 1955, 40, p. 312-316.
461. Dobzhansky Th., Lewontin R.C., Pavlovsky 0. The capacity for increase in chromosomally polymorphic and monomorphic populations of Drosophila pseudoobscura. Heredity, 1964, 19, p. 597-614.
462. Escherich K. Die Forstinsecten Mitteleuropas. Bd. I, 1914. ■- 836 s.H
463. Fichler W. Handbuch der Insektizid Kunde. Berlin: 1965*- 583 s.
464. Flanders S.E. The mass production of Trichogramma minutum Riley and observations on the natural and artificial parasitism of the codling moth egg. Trans. 4-th Intern. Cong. Ent., 1929, 2, p. 110-130.
465. Blanders S.E. Mass production of egg parasities of theVgenus Trichogramma. Hilgardia., 1930, 4, p. 465-501.
466. Flanders S.E. Sitotroga production. J. Econ. Entomol., 1934,' 27, p. 1197-1199.
467. Forbes S.A. The regulative action of birds upon insects oscillations. Bull. Illinois Lab. Nat. Hist, 1882, 1, 6.
468. Forbes S.A. The more important insect injuries to Indian corn Univ. Illinois Agric. Exp. Sta. Bull., 1904, 95, p. 1-13.
469. Frear D.E.H. Pesticidal Handbook, Entoma: 1970. 623 p.
470. Friederichs K. Grundsätzliches über die Lebenseinheiten Höher Ordnung und den Oekologisehen Hinheitsfaktor.
471. Naturwissenschaften, 1927, 15, s. 153-157.
472. Friend W.G. Problems in nutritional studies of phytophagus insects. Ann. Rev. Ent. Soc. Ontario, 1955, 86, p.13-17«
473. Gast R.T. Mass rearing of insects: its concept, methods and problems. Radiat^ Radmpsotopes and Rearing Methodsin the control of Insect Pest. Int. Atom. Energy Agency. -Vienna: 1968, p. 50-67.
474. Gere G. Change of weight, lipid and water content of Lyman-tria dispar L., with special regard to the chemical andenergetic changes during insect metamorphosis- and imaginal life. Acta Biol., Hung., 1964, 15(2), p. 139-170.
475. Glaser R.W., Chapman J.W. The wilt disease of gypsy moth caterpillars. J. Econ. Entomol., 1913» 6» P* 479-488.
476. Greany P.D. Bioclimatic cabinet for insect rearing and research. U.S. Dep. Agric. Technical Bull., 1978, 1576, p. 3-5.509* Hagen K.S., Franz G.M. A history of biological control. -History Entomol., Palo Alto, Calif., 1973, P* 433-4-76.
477. Hartman M.J. Insecticiides action of carbamates on the eggs of the house cricket. J. Econ. Entomol., 1972, 65, Р» 638-640.
478. Hedlmnd R.C., Yendol W.G. Gypsy moth nuclear polyhedrosis virus production use related to inoculation: time, dosage and larval weight. J. Econ. Entomol., 1974, 67, No. 1, p. 61-63.
479. Hinton N.E. Dietary requirements of insects. Amino acid and vitamins. Sci. Progress, 1959, 44, p. 292-309*513* Holdane J.B.S. A mathematical theory of natural and artificial selection. Trans. Oanb. Phil. Soc., 1924, 23, p. 1941.
480. Holdane J.B.S. Animal populations and their regulation. -New Biology, 1953, 15, p. 9-24.
481. Holdaway F.G. The growth of populations of the flour beetle as affected by atmospheric moisture. Ecol. Monogr., 1932, 2, p. 261-304.
482. Holz W., Lange B. Fortschritte in der chemischen Schadligs-bekampfung, Landwir tschaftsverlag iHleser-Emg Gmbii. Oldenburg (Oldb.): 1962. - 35 s.
483. House H.L. Effects of eleven vitamins on growth. Ann.
484. Rev. Entomol., 1961, 6, p. 15-26.
485. House H.L. Effects of ninteen amino acids on growth. Ann. Rev. Biochem., 1962, 31. p. 653-672.
486. Husted S.R., Milly R.B. Intraspecific Kerndentri behavior and competition among Larvae of the Agoumois grain moth.-Trans. Kans. Acad. Sei., 1969» 72, Ho. 1-4, p. 252-258.
487. Inagaki E., Octer I.I. Changes in the mutational respons of silkworm spermatozoa exposed to mono- and polyüiotional alkylating agents following storage.- Mutat." -Res., 1969, 7»1. No. 3» p. 425-432.
488. Ito T. Nutritional requirements of the silkworm, Bombyx mori. Proc. Japan Acad., 1966, 43» 1, p. 11-13*
489. Laughlin R. The rearing of crans flies (Tipuledae). -Entomol. exp. et appl., 1960, 3, No. 3, p. 185-192.535» Legay J.M. Le ver'a Soie modele biologique. C.R. Acad. Agr. Fr.: 1979, 65, No. 14, p. 1212-1222.
490. Entomol., 1971. 63, No. 6, p. 43-48.
491. Leonard D.E. Recent devepolments in ecology and control of the gypsy moth. Ann. Rev. entomol., 1974, V., 19, p. 197-229.
492. Levinson L. Nutritional requirements of insects. Rev. parasitología, 1955, 16, No. 2, p. 113-138.
493. Lewontin R.C. Population genetics. Ann. Rev. Genet.,1955, 1, p. 37-70.
494. Lord K.A., Potter C. Studies on the mechanism of insecticide of organophosphorus compounds with particular reference to their antiesterase activity. Ann. Appl. Biol., 1951,38, p. 495-499.
495. Lord K.A., Potter C. Hydrolysis of esters by extracts of insects. Nature, 1953, 172, 4380, p. 679-684.
496. Lotka A.J. Elements of physical Biology. Baltimor., 1925,460 p.
497. Mackauer M. Genetic aspects of insect production. Entomo-phaga, 1972, 17, No. 1, p. 27-48.
498. Mackauer M. Genetic problems in the production of biological control agents. Ann. Rev. Entomol., 1976, 21, p. 369-385.
499. Maksimovic M. The action of abiotic factor on gypsy moth population in the forestJJIakoracki Klujuc in 1960. Zast. Bilja, 1961, 52-53, p. 37-44.
500. Mansingh A. The cholinergic system in insect diapause. -Cand. Entomol., 1971, 103, p. 983-1009.
501. Martignoni M.E., Milstead J.E. Mass production of insect pathogens. J. Insect Pathol., 1969, 2, p. 124-130.
502. Mehrotra K.N. Development of the cholinergic- system in insect eggs. J. Insect Physiol., 1960, 5, No. 2, p.128-131.
503. Mehrotra K.N. Effect of an anticholinesterase on the cholinergic system in insect eggs. Ganad. J. Biohem. and
504. Physiol., 1960a, 38, 10, p. 1045-1049. 5511 Mehrotra K.N., Smallman B.N. Ovic.idal action of organophos-phorus insecticides. Nature, 1957, 180, 4.576, p. 97-Ю1.
505. Menzel D.B., Craig R., Hoskins W.M. Electrophoretic properties of esterase from susceptible and resistant strains of house fly, Musca domestica. J. Insect Physiol., 1963, 9, p. 479-481.
506. Metcalf R.L. Organic Insecticides. Wiley, 1955- - 396 p.
507. Morohoshi S. The control of growth and development in Boibbyx mori. VI-Relative development of male and female moths.
508. Proc. Jap. Acad., 1970, 46, 1, p. 71-76.
509. Mosher F.H. Food plants of the gypsy moth in America: U.S. Depart of Agric. Bull., 1915, 250, July 24. - 35 p.
510. Muller H.J. Formen der Dormanz bei Insekten. Тр. ХШ Meh-дуВД). энтогдол. конгресса. M.-.Наука, 1971, I, c.419-422.559« Nicholson A.J. Compensatory reactions of populations tostress and their evolutionary significance. Austr. J. Zool., 1954, 3, p. 1-8.
511. Nicholson A.J. The self-adjustment of populations to change.- In Cold/spring Harbor. Symposia on Quantitative Biology, 1957, 22, p. 153-173.
512. Norman C., Leppla N., Tom R. Facilities for insect research and production. Techn. Bull., 1978, 1576, p. 86-94.
513. Notario G.A. Dietas artificiales en lepidopters una compilacion de referencial. Comun IKEA. Ser. Prot. Veg., 1978, 7, p. 3-51.
514. Olivier E. Insectes (Encyclopedie methodique Histoire naturelle), 1, 1790. 315 s.
515. Omura S. Selective fertilization in Bombyx mori L. Japan J. Genetics, 1939, 15, 1, p. 29-35.
516. Perkow W., Koddebusch H. Патент ФРГ J,' 944430, 1951.
517. Salkeld E.H. Electrophoretic separation and identification of esterases in egg and young nymphs of the larva milkweed bug, Oncopeltus fasciatus (Dall). Canad. J. Zool., 1965, 4-3, p. 593-597.
518. Sang J.H. Population growth in Drosophila cultures. Biol. Rew., 1950, 25, p. 188-219.
519. Schwarz E. Wirkung von E-605-f auf des Eier des KartPffel-kafers. Anz. Schadlingskunde, 1960, 23, s. 87-89.
520. Schenk A. Lavenir de la production soie. Puris. 1972. -12 p.
521. Acad. Press. New York-London, 1966. 613 P* 579* Smith L.C. DDT-resistant codling moth. A report on the1954-1955 ccubrol trial. J. Dep. Agric. S. Aust., 1955, 59, s. 12-18.
522. Smith E.H., Avens A.W. The ovicidal action of parathion in control of the peach tree borer. J. Econ. Entomol., 1954, 47, p. 912-920.
523. Smith E.H., Salkeld E. H. The use of action of ovicides. -Ann. Rev. Entomol., 1966, 11, p. 351-358.
524. Smith H.S. The role of biotic factors in the determination of population densities. J. Econ. Entomol., 1935, 28, No. 6, p. 873-898.
525. Sokal R.R., Sonleither F.J. The ecology of selection in hybrid populations of Tribolium castaneum. Ecol. Non., 1968,38, p. 345-379.
526. Sokal R.R., Sullivan R.L. The natural cnizrol of animal populations. Ecology, 1963» 44, No. 3, p. 14-31.585« Solly R.B. Action of organophosphorus insecticides. Rept.
527. Rothamsted. expt. sta., 1959» 118 p. 586. Solomon M.E. Dynamics of insect populations* - Ann. Rew.
528. Entomol., 1957, 2, p. 121-142. 587« Sora&'isr P. Handbuch der Pflanzenkrankheiten. Bd. IY. Lepidoptera, 1953« 436 s.
529. Spencer H., Brownll, Phillips A.M. New equipment for obtaini-ting host material for the mass production of Trichogrammaminutum, an egg parasite of various insect pest.- U.S. Dept. Agr., Circ., 1955, 376. 17 p.
530. Speyer W. Haben die modernen Kontaktgifte ein^>iicide Wirktang? Dtsch. Pflanzeitbhutzd, 1950, 2, s. 2-3»
531. Spuler A. Die Schmetterlinge Europas. Stuttgart: 1908. -512 St1/
532. Staudenmayer T. Die Cholinesterase wahrend der Entwicklungtvon Bombyx mori und die ovizide Wirkung von Phosphorsaureester (E-600 u E-605). Z. vergl. Physiol., 1955, 37, N0, 5, s. 416.421.
533. Publ. Co. Inc. Inthaca, N.-Y., 1936. 461 p. 595« Sweetman H.L. Rearing successive generations of the carpet beetle under controlled conditions. - J. Econ. Entomol., 1956, 49, p. 277-278. 596,Sweetman H.L. .The principles of biological control, Wn. C.
534. Brown Co., Dubuque, Iowa, 1958. 560 p.
535. Tahmisian T.N. Enzymes in ontogenesis:cholinesterases in developing of Melanoplus differentialis egg. J. Exptl. Zool., 1943, 92, No. 8, p. 199-203.
536. Takisawa H. On the occurrence of the fertilized eggs in the ovarian tubes of the silkworm moth (Bombyx mori L.) J. sericult. Sc. Japan, 1967, 36, No. 1, p. 57-59*
537. Tazima Y. The genetics of the silkworm. London. Logos. Press.-Acad. Press., 1964. 215 p.
538. Tillyapd R.J. The biological control of noxious weeds. -Trans. 4-th Intern. Congr. Ent., 1930, 2, p. 4.9.
539. Townsend G., Crane E. History of apiculture. History Ento-r mol., Palo Alto, Calif., 1973, p. 387-406.
540. Turner J.R.C., Wiliamson M.N. Population size, natural selection and the genetic load. Nature (Eng.), 1968, 218, p. 700-714.
541. Uvarov B. Insects and climate. Trans. Entomol. Soc., London, 1931, 79, No. 1, p. 1-247.
542. Yago C. Action du permanganate de potassium comme d 4sinfec-irant des oeufs d'insectes vis-a-vis des viruses. Bull. Soc. Zool. France, 1954, 79, No. 2.3, p. 138-141.
543. Vago C. On the pathogenesis of simultaneous virus infections in insects. J. Insect Path., 1959, 1, p. 75-79.
544. Waters R.M., Jacobson M. A rock for holding male gypsy mothsduring laboratory bioassajrä of airborne attractants. J. Econ. Entomol., 1968, 61, No, 3, p. 873-880.
545. Williams B. Juvenile hormone: Activity of natural and synthetic synergists. Science, 1968, 161, 3844, p. 895-898.
546. Wilkinson J.D., Morrison R.K. Angoumois grain moth grain treatment and infectation level effect on rearing. J. Econ. Ent., 1973, 66, No. 1, p. 107-109.
547. White E.B., De Bach P., Garber M.J. Artificial selection for genetic adaptation to temperature extremes in Aphitus Lingnanensis Compere (Hymenoptera; Aphelinidae). Hilgardia, 1970, 40, p. 161-192.
548. Zacher P. Die Vorrats, Speicher - und MiarerialschadHngp und ihre Bekämpfung. Berlin, 1927, - 139 s.
549. Литература,не включенная в общий список
550. Виногадоаа.Е.Б.Материнское .влияние на диапаузу потомства у насекомых. В сб.: Чтение памяти Н.А.Холодковского, 30-31 парта 1972 г. Л,:Наука, 1973, с.39-66.
551. Германов А.»Баров В. Экспрес-метод получения яиц зерновой моли.-Градинарска и Лозарска наука, 1980, 17, Л 7-8, с.74-80.
552. Горишин.Н.И.Техническое оснащение экологических исследованийв энтомологии. Л.:Изд.Ленынгр. ун-та,, 1966. -235 с.
553. Гребенников B.C. В стране насекомых. П.:Колос, 1979тт136 с.
554. Дкефферсс Дне., -^ведение в системный анализ: применение в экологии. И.: Пир, 1981. -252 с.
555. Познании Л.П. Состояние .относительного пессимума.как основаорганической эволюции. -Г.общ. биол,,1982,1, стр.12-30.
556. Приставка В.П. Нассовов разведение насекомых как открытая система (на примере.яблонной.плодожерки Laspeyresia poraonella L.}-г.общ.биол.,1975,36, ¿2, с. 275-282.
557. Ровен X. Оогенез. П.:Пир,1964.- 306 с.
558. Тамарпна.К.А. Культивирование насекомых как новая отрасль энтомологии- техническая энтомология, -^оол.ж.,1981,60, £ II, с.1605-1613.
559. Fukuda S.Endocrine regulation during development. 2.Hormonalcontrol of diapause in the silkworm. Gen.Сотр.Endocrinol., 1962,2,1. pp.337-340.
560. Hasegawa K., lamashita 0. Studies on the mode of action of the diapause hormone in the silkworm,Bombyx mori L. 6.The target organ of the diapause hormone.J.Exp. Biol.,1965, 43,2,p.p.271-277.
561. Morohoshi S., Ohkuma T.Change in the heartbeat in the larvaof Bombyx mori by the injection of extracts of the cor-pur allatum and suboesophageal ganglion and adrenalin and insulin. J.Sericult.Sci.Japan, 1968, 37 5 5, p.p.375-384.
562. Morohoshi S. Oshiki T. Effect the brain-corpora-allatacomplex on the determination of voltinism in Bombyx mori. Proc. Jap. Acad.1969,45,4,p.p.308-313.
563. Yamashita 0., Hasegawa K. Oocyte age sensitive to the diapausehormone from the standpoint of glycogene synthesis in the silkvrorm, Bombyx mori. J.Ins. Physiol., 1970,16,12, p.p.2377-2383.
-
Злотин, Аврам Зиновьевич
-
доктора биологических наук
-
Харьков, 1981
-
ВАК 03.00.09
- Элементы сравнительной экологии трех видов синантропных блаттеллид
- Вертикальная передача бакуловирусов и закономерности проявления полиэдрозов у лесных насекомых-филлофагов
- ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ И БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ УСОВЕРШЕНСТВОВАНИЯ МЕРОПРИЯТИЙ ПО ЗАЩИТЕ ЗЕРНА ОТ ЗЕРНОВОЙ МОЛИ
- Основные механизмы формирования и персистенции бакуловирусных инфекций у массовых видов лесных насекомых-фитофагов
- Закономерности взаимоотношений в системе: "дерево-насекомое" и морфофизиологические особенности популяций непарного шелкопряда
