Закономерности взаимоотношений в системе: "дерево-насекомое" и морфофизиологические особенности популяций непарного шелкопряда

Пономарев, Василий Иванович

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Закономерности взаимоотношений в системе: "дерево-насекомое" и морфофизиологические особенности популяций непарного шелкопряда
ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "Закономерности взаимоотношений в системе: "дерево-насекомое" и морфофизиологические особенности популяций непарного шелкопряда"

Пономарев Василий Иванович

Закономерности взаимоотношений в системе: «дерево-насекомое» и морфофизиологические особенности популяций непарного шелкопряда

(Lymantria dispar L.)

06.01.11 - защита растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Пономарев Василий Иванович

'Í*

(Lymantria dispar L.)

06.01.11 - защита растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Работа выполнена в лаборатории зашиты растений Ботанического сада Уральского Отделения Российской Академии Наук

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Стадницкий Г.В.

доктор биологических наук Богачева И.А. доктор биологических наук, профессор Бабушкина Л. Г.

Ведущая организация: Институт систематики и экологии животных СО РАН

Зашита состоится « 1 ? » _2004 г. в /О -00 час.

на заседании диссертационного совета Д 212.281.01 Уральского государственного лесотехнического университета по адресу: 620100, Екатеринбург, Сибирский тракт, 36, ауд. 320.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Уральского государственного лесотехнического университета.

Автореферат разослан ю Ученый секретарь диссертационного совета, д. с.-х. н., проф.

2004 года

СВ. Залесов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКАРАБОТЫ Актуальность проблемы. Проблема вспышек массового размножения насекомых филлофагов - одна из основных в лесной энтомологии. Решение этой проблемы или хотя бы максимальное приближение к решению имеет важное как теоретическое - позволит лучше понять механизмы адаптационных связей видов внутри биогеоценозов, так и практическое значение - на предотвращение вспышек массового размножения и ликвидацию их последствий во всем мире тратятся очень значительные средства. Решение проблемы возможно только на основании тщательного изучения всех аспектов жизнедеятельности видов, дающих такие вспышки.

В настоящее время непарный шелкопряд (Lymantria dispar L.) является наиболее хорошо изученным видом — представителем лесных насекомых-филлофагов. Ему посвящены тысячи работ. Особенно интенсивно велись исследования в последнее десятилетие в связи с мощной вспышкой массового размножения начала 90-х годов в Европе и Северной Америке. Крайне важно, что эти исследования носили разноплановый характер. Работы, проводившиеся разными авторами, охватывали все аспекты жизнедеятельности этого вида (от генотипа, биохимии, цитологии, фенетики самого консумента до генотипа, биохимии, условий произрастания кормового растения).

Высокий уровень изученности этого вида, большое количество работ, посвященных изучению его популяционной экологии в разных частях ареала, в разных лесорастительных и климатических условиях позволяет надеяться, что именно на основании изучения этого вида возможно решение проблемы вспышек массового размножения насекомых филлофагов.

вым аберрациям всех фаз развития непарного шелкопряда как в естественных условиях, так и при лабораторном выращивании. Изучение морфометрических характеристик гусениц, куколок и имаго. Анализ влияния на эти показатели как абиотических условий, так и генотипа особей. Исследование влияния ряда биохимических характеристик корма, фазы органогенеза листа кормового растения на физиологические показатели и скорость развития гусениц. Кроме того, изучение влияния совместного выращивания особей разных популяций на эти показатели, анализ корреляции абиотических условий и динамики численности нескольких популяций.

Научная новизна работы. В результате проведенных исследований доказано, что окраска волосков, покрывающих яйцекладки непарного шелкопряда носит адаптационный характер. В период депрессии и подъема численности в засушливых условиях преобладают желтые кладки, во влажных - коричневые. В период кризиса в массе появляются темные кладки, вне зависимости от гидротермических условий. Показана корреляция между долей темного фенотипа гусениц в популяции и количеством темных кладок. Доля пушка в общей массе кладок связана с гидротермическими условиями существования микропопуляций. Выбор места откладки яиц самками обусловлен оптимальностью соотношения температуры и влажности в период созревания яиц.

Установлено, что длительность минимально необходимой диапаузы кроме генотипа популяции зависит от суммы положительных температур, полученных эмбрионами гусениц после их формирования в год откладки яиц. Весенние тепловые провокации приводят к увеличению длительности диапаузы на следующий год. Гусеницы одной микропопуляции, но с разным периодом минимально необходимой диапаузы значительно различаются по скорости развития, фенотипическим характеристикам, смертности. Для гусениц темного фенотипа характерна высокая дисперсия в длительности диапаузы, для гусениц рыжего фенотипа характерна более короткая диапауза, чем для серого.

Доказано, что окраска гусениц носит адаптационный характер и не является расовой или популяшюнной характеристикой. Желтый фенотип преобла-

дает в период депрессии и подъема численности в засушливых условиях, серый - во влажных. Выявлены различия в рН среднего кишечника гусениц разных фенотипов. Анализ изменения плотности разных популяций показал, что при преобладании серого фенотипа гусениц в популяции вспышка массового размножения реализуется после 1-2 лет засушливых условий на фоне нормального увлажнения, при преобладании рыжего фенотипа гусениц вспышка реализуется после 1-2 влажных лет на фоне засушливых условий.

Установлена независимость наследования окраски вентральной и дор-зальной сторон тела гусениц. Отмечена пенетрантность по окраске гиподермы, сцепленная с полом. В период кризиса вспышки отсутствуют межпопуляцион-ные различия по соотношению фенотипов гусениц, их скорости развития, выживаемости у исследованных популяций.

Установлено, что более высокий уровень колебания численности непарного шелкопряда отмечается в тех микропопуляциях, где наблюдается высокий уровень колебания показателей развития в период депрессии. Дефолиация как причина нехватки корма, не является фактором увеличения доли мелких имаго в популяции.

Изучение влияния каротинов на развитие гусениц показало, что каротины не оказывают влияния на окраску гиподермы гусениц. Отмечена отрицательная корреляция содержания каротинов в теле гусениц и их массы. Гусеницы разных популяций и разных микропопуляций одной популяции демонстрируют разную степень настроенности изъятия каротинов из корма. При увеличении концентрации каротинов в корме, доля его изъятия не изменяется, либо изменяется слабо. При групповом воспитании гусениц на искусственной питательной среде отмечается выживание гусениц, ориентированных на более полное изъятие каротинов из корма.

казателям при межпопуляционном скрещивании. Обнаружен этологический аспект повышенной смертности гусениц непарного шелкопряда при совместном выращивании гусениц разных популяций и микропопуляций. Показана ассор-тативность скрещивания имаго из гусениц разных фенотипов.

Практическая значимость. Полученные данные могут быть использованы в практике лесопатологического мониторинга. В частности, обнаруженные нами закономерности откладки яиц в зависимости от гидротермических условий позволяют проводить более точный осенний учет плотности популяции по кладкам. Учет фенотипических характеристик кладок и количественно -го соотношения старых и свежих кладок позволяет делать значительно более точный (в отличие от существующих лесопатологических таблиц) прогноз дефолиации древостоя. Данные о влиянии гидротермических условий и феноти-пических характеристик гусениц на реализацию вспышки позволяют делать более длительные прогнозы возможных очагов, по сравнению с практикуемыми ныне.

Результаты проведенных нами полевых экспериментов по принудительному увеличению полиморфизма популяций для предотвращения либо ликвидации вспышки позволяют надеяться на разработку перспективного, экологически чистого и низко затратного биологического метода борьбы со вспышками массового размножения насекомых-фитофагов.

Положения, выносимые на защиту-

1. Микропопуляции непарного шелкопряда на разных кормовых породах и в разных гидротермических условиях произрастания одной кормовой породы в пределах одной популяции в период депрессии и подъема численности значительно отличаются друг от друга, как по общим морфофизиологическим показателям, так и по их динамике в разные годы.

2. Эти различия обусловлены ориентацией в своем развитии основной массы особей микропопуляции как на разные фазы органогенеза листа кормового древостоя, так и на разные классы анти- и прооксидантных соединений,

регулирующих окислительно-восстановительную активность пищеварения гусениц.

3. В период кризиса вспышки отсутствуют какие-либо значимые отличия не только между разными микропопуляциями одной популяции, но и между достаточно отдаленными популяциями по морфометрическим и онтогенетическим показателям развития особей популяции.

4. Вспышку массового размножения непарного шелкопряда провоцирует не засуха, как таковая, а кратковременное изменение гидротермических условий после стабильного в течение нескольких лет гидротермического режима произрастания кормового древостоя. При этом вспышку может спровоцировать и засуха и более влажные условия.

5. Вспышка массового размножения является необходимым элементом существования популяции на данном ареале, призванным увеличить норму реакции популяции для выживания в периодически непредсказуемых условиях.

6. Существует реальная перспектива разработки биологического метода предотвращения вспышек массового размножения насекомых-филлофагов, в частности, непарного шелкопряда, основанного не на истребительной стратегии, а на изменении адаптационных характеристик популяции.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на международных, всероссийских и региональных научных конференциях и симпозиумах: Всесоюзной школе «Проблемы устойчивости биологических систем» (Севастополь, 1990); Всесоюзной конференции «Устойчивость лесов к воздейст-. вию насекомых» (Красноярск, 1991); научной конференции «Проблемы рационального использования, воспроизводства и экологического мониторинга лесов» (Свердловск, 1991); IV совещании энтомологов Урала «Насекомые в естественных и антропогенных биогеоценозах Урала» (Пермь, 1992); VI Совещании по программе ЮНЕСКО: «Вид и его продуктивность в ареале» (Санкт-Петербург, 1993); чтениях памяти Б.П. Колесникова (Екатеринбург, 1997, 2001); XI Съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 1997); Всероссийской конференции «Беспозвоночные животные Южного За-

уралья и сопредельных территорий» (Курган, 1998); международном симпозиуме «Биологическая и интегрированая защита леса» (Москва, 1998); международном симпозиуме « Сохранение и защита горных лесов» (Ош, 1999); международной конференции "Леса Евразии в третьем тысячелетии" (Москва, 2001); V Всероссийском популяционном семинаре «Популяция, сообщества, эволюция» (Казань, 2001); международной научно-технической интернет-конференции "Лесной комплекс: состояние и перспективы развития" (Брянск, 2001); на совещании-семинаре «Лесопатологическая обстановка в лесном фонде Уральского региона» (Курган, 2001); Всероссийской конференции «Проблемы устойчивого функционирования лесных экосистем» (Ульяновск, 2001); XII съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2002); международной конференции "Экологические проблемы горных территорий" (Екатеринбург, 2002); международной конференции «Мониторинг состояния лесных и урбо-экосистем» (Москва, 2002); VI Всероссийском популяционном семинаре «Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии» (Нижний Тагил, 2002).

По материалам диссертации опубликована 51 работа.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 10 глав, заключения, приложения и списка литературы. Общий объем рукописи составляет 308 страниц, в том числе: 203 страницы основного текста, 69 таблиц, 8 рисунков. Список литературы включает 327 библиографических источника, в том числе 147 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1.НЕПАРНЫЙ ШЕЛКОПРЯД. РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ВСПЫШКИ МАССОВОГО РАЗМНОЖЕНИЯ.

В главе на основании литературных источников даны краткое описание вида, его жизненный цикл, ареал, рассмотрены региональные различия по частоте вспышек массового размножения.

В связи с общепринятым определением вспышек массового размножения, как: «..резкие колебания вокруг оптимального уровня численности попу-

ляции...» (Лесная энциклопедия, 1985), в котором не оговаривается фаза онтогенеза насекомых, а также тем, что проблема вспышек массового размножения интересует специалистов по защите леса в первую очередь из-за опасности ослабления и деградации древостоя после дефолиации, обосновывается трактование в данной работе термина «вспышка массового размножения» на основе определения, данного Г. В. Стадницким (1976). «Вспышка массового размножения - такое состояние популяции хвое- и листогрызущих насекомых, при котором плотность питающейся фазы достигает величины критической плотности. Под критической плотностью понимается такое число особой данного вида, приходящееся на соответствующую единицу пищевого или стациального субстрата, при котором пищевые ресурсы полностью реализуются».

В главе кратко излагается популяционно-генетическая концепция вспышек массового размножения непарного шелкопряда (Пономарев, 1994), рассматриваются узловые моменты, необходимые либо для уточнения, либо для опровержения рассматриваемой концепции. ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектами исследования популяционных характеристик непарного шелкопряда были зауральская, западносибирская, нижневолжская, северокавказская, южнокыргызская географические популяции.

В главе даны характеристики популяций, лесорастителъных условий районов их изучения согласно литературным источникам.

Характеристики указанных популяций изучались как в полевых, так и в лабораторных условиях. В связи с тем, что на результаты выращивания гусениц существенное влияние оказывают температура, влажность, качество корма, плотность содержания (Косминский, 1929; Келус, 1939; Рожков, Васильева, 1982; Бенкевич, 1984; и др.), выращивание гусениц при изучении динамики по-пуляционных характеристик всегда проводилось в одних и тех же условиях (Пономарев, 1994). В связи с тем, что, на показатели характеристик выращиваемых гусениц влияет степень отрождения, выращивание проводилось только после начала 100% отрождения гусениц. Выращивание проводилось на искус-

ственной питательной среде (ИПС) постоянного состава (Ильиных, 1996). При проведении экспериментов по влиянию состава корма на показатели развития применялось выращивание гусениц на листве березы повислой разного возраста, либо проводились изменения в составе ИПС. Перед отрождением кладки перемешивались, отбор яиц проводился случайным методом. У выращиваемых особей учитывали общую продолжительность фазы гусеницы, фенотип по окраске гиподермы, массу куколки, размах крыльев имаго, окраску крыльев самцов, половой индекс. Было выращено и проанализировано более 10000 гусениц.

При изучении влияния внешних условий на длительность минимально необходимой диапаузы кладки после созревания тщательно перемешивались, делились на несколько частей методом случайной выборки и затем хранились в разных условиях. После определенного периода воздействия низких температур каждые две недели отбиралось не менее 100 яиц и выставлялось на отрож-дение в термостат. Доля вышедших гусениц подсчитывалась на 20й день.

Для изучения влияния генотипа на характеристики гусениц проводилось скрещивание имаго (как внутри-, так и межпопуляционное) с заранее известными характеристиками. Было получено более 200 кладок. Из более 20 кладок проводилось выращивание гусениц. Выращено более 3000 гусениц. Степень наследования окраски гиподермы изучалась до второго поколения.

При изучении изменения рН гомогената листвы кормового растения - березы повислой в течение суток использовали методику СП. Васфилова (1997). Измерение рН листвы одной ветви проводилось в шестикратной повторности с точностью 0,01 ед.рН.. При измерении рН листвы на иономере И-120.1 применялось 10-кратное разведение гомогената дистиллированной водой.

При измерении рН среднего кишечника гусениц непарного шелкопряда использовались кладки нижневолжской популяции, кризис вспышки. Гусениц выращивали на ИПС (рН - 5,6). Измерение проводилось на третий день после выхода гусениц на 5-й возраст. Применялось 10 кратное разведение содержимого среднего кишечника дистиллированной водой.

При изучении усвоения каротинов гусеницами были использованы яйцекладки четырех популяций непарного шелкопряда: киргизской, крымской, нижневолжской, зауральской.

Гусениц киргизской популяции выращивали на листве березы повис-лой(ВеШк verrucosa Ehrh.). Были использованы 2 микропопуляции - фисташковая (Pistacia vera L.) и тополевая (Populus nigra L.). Выращивание проводилось в групповом режиме. Было проанализировано по 30 гусениц в каждой микропо-пуляции.При выращивании на ИПС использовались три популяции - зауральская, кормовая порода - берёза повислая; нижневолжская, две микропопуляции, кормовые породы - тополь черный и дуб черешчатый (Quercus robur L).; крымская, кормовая порода - дуб пушистый (Quercus pubescens Willd.). Всего проанализировано около 400 гусениц.

Анализ проводился на третий день после выхода гусеницы на 5 возраст. Расчет проводился на сухую массу, как экскрементов, корма, так и гусениц. Содержание воды в гусеницах определялось по контрольной группе.

Концентрацию каротинов определяли по методике D. Wettrtien (1957). Измерения проводились на спектрофотометре СФ - 46.

Более частные методики приведены в тех главах, в которых идет описание проведенных экспериментов.

Для статистической обработки материала были использованы биометрические методы с применением элементарной описательной статистики, дисперсионного, дискриминантного, регрессионного анализов в стандартном пакете программы Statistica Version 5.0.

ГЛАВА 3. ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЗЛИЧНЫХ ФАЗ ОНТОГЕНЕЗА НЕПАРНОГО ШЕЛКОПРЯДА

3.1 ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОКРАСКИ ГИПОДЕРМЫ ГУСЕНИЦ НЕПАРНОГО ШЕЛКОПРЯДА

Фенотипические различия гусениц непарного шелкопряда по окраске изучались многими авторами (Гольдшмидт, 1923; Косминский, 1929; Кохма-нюк,1973; 1978; Киреева,1975; 1983; Кеепа, 1994а,б; и др.). При этом исследо-

ватели используют разные фены - маркеры.Высокое разнообразие в выделении фенотипов сильно затрудняет анализ литературных данных. Однако при анализе полученных данных большинство авторов сводят все разнообразие фенотипов к двум (светлые, в которые попадают рыжие и светло-серые, и темные), максимум к трем (серые, светлые (рыжие, желтые, иногда светло-серые), темные (черные)), то есть, к окраске гиподермы или кутикулы.

Касаясь причин окраски, П.А. Косминский (1929) указывал, что она определяется наличием как в кутикуле, так и в гиподерме скоплений (зерен) двух основных пигментов - черных (бурых), не растворимых в спирте и желтых -легко растворимых в спирте. Черные зерна являются меланинами, не растворимыми ни в спиртах, ни в кислотах, ни в щелочах. Согласно обзору В.В. Глу-пова (2001), меланизация проходит через гидроксилирование тирозина в ДОФА и через ряд промежуточных продуктов - в эумеланин. В сущности, эумеланин представляет собой линейный полимер индолил-5,6-хинона.

Желтые пигменты, растворяющиеся в спиртах, могут соответствовать каротинам (Кузнецов, 1948; Сэвеску, 1980) или продуктам неполной меланизации (в частности, феомеланинам) (Барабой, 2001; Глупов, 2001).

Результаты нашего анализа гиподермы гусениц пятого возраста показали, что никакой разницы в содержании каротинов в гиподерме гусениц между серыми и рыжими не наблюдается. То есть, каротины не являются тем агентом, который обусловливает желтую окраску гиподермы гусениц непарного шелкопряда.

Предпочтительные условия для синтеза феомеланина создаются при более низкой активности тирозиназы и ДОФА-хром-таутомеразы и более высокой концентрации цистеина и восстановленного глутатиона (Барабой, 2001). Ас-корбаты способны полностью ингибировать окисление ДОФА в ДОФА-хром (Глупов, 2001). Из внешних условий синтез эумеланина тормозится при высокой температуре, при недостатке кислорода, в кислой (менее 6,0) и слабощелочной (выше 6,6) среде (Кузнецов, 1948).

Приведенные данные показывают, что при изучении влияния биоценоти-ческих и трофических условий на фенотипическую структуру популяций непарного шелкопряда наиболее целесообразно опираться на критерии, выделенные Ф.С. Кохманюком (1973), в связи с наличием в научной литературе большого количества данных об экзогенных и эндогенных факторах, влияющих на процессы меланизации.

Результаты трех лет скрещивания имаго из гусениц разных фенотипов, в целом, (Пономарев, 1998) подтверждают основные выводы Ф.С. Кохманюка (1978). Серая окраска действительно доминирует над рыжей. В случае с темной имеет место явление экспрессивности. В то же время, наблюдается пенет-рантность, сцепленная с полом. Наблюдается независимое наследование окраски вентральной и дорзальной сторон тела гусениц. Полное доминирование серого фенотипа либо отсутствует, либо достигает 40-50%, что вместе с пенет-рантностью объясняет причины наблюдаемого в ряде случаев расщепления при скрещивании имаго из гусениц одного фенотипа.

Проведенный в главе анализ показывает, что окраска гусениц является очень информативным маркером для изучения динамики численности непарного шелкопряда.

3.2 ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОКРАСКИ КРЫЛЬЕВ ИМАГО

Окраска крыльев имаго непарного шелкопряда характеризуется ярко выраженным половым диморфизмом. Самки - с белыми крыльями, в ряде случаев отмечается желтый оттенок, для японских популяций отмечается наличие самок с темными крыльями (Montgomery, Wallner, 1988; Schefer, Wallner, 1992); у самцов отмечены два основных фенотипа по окраске крыльев - темные или бурые и светлые или серые (Кожанчиков, 1950). Отмечается также переходная окраска. Р. Гольдшмидт (1923) показал наследуемость этого признака и подчинение его менделевским законам расщепления. Разные авторы отмечают как преобладание какой-либо окраски крыльев самцов в различных популяциях, так и наличие в популяции всех типов окраски (Гольдшмидт, 1923; Кожанчиков, 1950; Бабурина, 1999; Ascemo, Wavvrzynski, 1994). Проведенный нами анализ

встречаемости разного типа окраски крыльев самцов в разных популяций в течение нескольких лет позволил установить, что в период депрессии и подъема численности в разных микропопуляциях одной популяции может доминировать тот или иной фенотип. В период кризиса вспышки доминирование какого либо фенотипа снижается. На основании полученных данных мы (Пономарев, 1998) предположили покровительственный характер окраски крыльев самцов, в зависимости от окраски стволов кормового древостоя. Однако, в дубовых насаждениях Нижней Волги, где в период вспышки 1996-97гг. преобладал бурый фенотип самцов, в 2001-02гг., в период очередного подъема численности, бурые самцы практически исчезли из популяции. Гипотеза покровительственной окраски не подтвердилась в отношении этой популяции. То есть, вопрос о причине разной окраски крыльев самцов остается открытым.

В целом, несмотря на нарушение доминирования того или иного типа окраски крыльев в период кризиса вспышки, этот показатель не может быть использован для изучения либо прогнозирования динамики численности популяции.

3.3 ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОКРАСКИ ЯЙЦЕКЛАДОК

Этому показателю практически не уделяют внимания. Просто отмечают, что цвет кладок может быть либо темный, либо светлый (Ильинский, 1965). Цвет кладок определяется цветом пушка (Римский-Корсаков, Гусев, 1949), которым самка покрывает яйца во время их откладки. Обычно пишут, что яйца "покрываются пушком с конца брюшка" (Кожанчиков, 1950). Наши наблюдения показали, что полное удаление волосков с брюшка самки перед откладкой яиц приводит к тому, что яйца пушком не покрываются, откладка яиц идет только в один слой, при этом между члениками брюшка проступает клеевая масса, часть яиц приклеивается к брюшку, крыльям, в ряде случаев яйца вообще не приклеиваются к субстрату. Удаление волосков только с вентральной части брюшка у самок с нормально развитыми крыльями не препятствует покрытию кладок пушком. Обрезание крыльев перед откладкой яиц у таких самок приводит к тому, что волоски, выделяемые из сочленений дорзальной час-

ти брюшка не идут на покрытие яиц, а образуют ореол вокруг брюшка и опадают на дно емкости, в которой содержится самка. Яйца пушком не покрываются. По-видимому, крылья самок, кроме всего прочего, выполняют функцию экрана, направляющего выделяемый пушок на покрытие яиц.

По нашему мнению, необходимость в покрытии яиц пушком обусловлена той же причиной, что и разные места откладки у различных популяций. Известно, что в природных условиях самки при откладке избегают сырых мест (Бенкевич, 1984). И.В. Кожанчиков (1950) приводит данные о резком увеличении гибели развивающихся яиц при температуре около 20°С и влажности более 70%. По его же данным, сильно увеличивается гибель при низкой влажности при температуре выше 20°С и ниже 17°С. В полевых условиях, особенно в период вспышки, встречаются кладки без пушка: такие кладки не отрождаются, часто высыхая еще в год откладки. Разными авторами отмечаются различные места откладки яиц в различных популяциях. По поводу причин разных мест откладки яиц существует ряд гипотез (Кондаков, 1963: Воронцов, 1963). Обычно считают, что это связано с разной морозостойкостью яиц в различных популяциях, и в регионах с менее суровыми зимами самки непарного шелкопряда откладывают яйца по всему стволу (Ильинский, 1965). А.И. Воронцов полагал, что характер откладки яиц зависит от географических особенностей популяций и фазы вспышки (Воронцов, 1963).

Анализ характера откладки яиц в разных микропопуляциях одних и тех же популяций (северокавказская и южнокыргызская), а также литературных . данных по другим популяциям показал, что характер откладки яиц не является популяционным признаком и не связан со степенью морозостойкости яиц, а зависит в основном от оптимума влажности и температуры при вызревании яиц.

Анализ цвета кладок разных популяций и разных микропопуляций одной популяции показал, что в период депрессии в более засушливых условиях преобладает светлый цвет кладок, в более влажных - коричневый. При вспышках в массе появляются темные кладки. При лабораторном выращивании прослеживается достоверное преобладание темных кладок у самок из гусениц темного

фенотипа, при наличии в микропопуляции высокой доли темных кладок у отродившихся из них гусениц преобладал темный фенотип.

Кроме того, нами получены данные о том, что доля пушка в общей массе кладки в разных популяциях различна. В зауральской популяции доля пушка от общей массы кладок была 9,2 ± 2,7%, в нижневолжской -19,7 ± 4,0%, в южнокыргызской - 23,4 ± 3,4%). Различия достоверны для зауральской и южнокыргызской популяций (Р<0,005) и зауральской и нижневолжской (Р<0,05). Самые засушливые условия в период созревания яиц - в южнокыргызской популяции.

Таким образом, покрытие кладок пушком есть необходимый элемент, создающий благоприятную микросреду для вызревания яиц и успешного прохождения ими диапаузы. Цвет и количество пушка есть признак, адаптивный к конкретному ценозу. В целом же, в соответствии с полученными данными, характер окраски яйцекладок может быть использован для регистрации кризисных явлений в популяции. Но не для изучения динамики численности.

ГЛАВА 4. СВЯЗЬ ДЛИТЕЛЬНОСТИ ДИАПАУЗЫ С БИОЦЕНОТИЧЕСКИ-

МИ УСЛОВИЯМИ Период диапаузы, ее длительность, время выхода гусениц из нее являются очень важными моментами в жизненном цикле этого вида, так как определяют условия, в которые попадут гусеницы после отрождения.

Для нормального прохождения диапаузы и отрождения гусениц необходимо получение эмбрионами определенной суммы температур до наступления холодов и после начала теплого периода. Для разных популяций эта сумма может отличаться (Кожанчиков, 1950; Турова, 1992; Johnson e.a., 1983). В то же время известно, что длительность холодового периода диапаузы зависит от географического происхождения популяции (Кожанчиков, 1950; Кеепа, 1994с) и имеет тенденцию к снижению у популяций с более суровыми зимами.

Известно, что часть гусениц во многих популяциях отрождается из яиц без диапаузы (Кожанчиков, 1950;Турова, 1992), однако, неоднократные попытки выведения устойчивой бездиапаузной линии неизменно терпели крах (Ма-rovic, 1981; Ноу, Кпор, 1978). C.B.Lynch, M.A. Ноу (1978) пришли к выводу,

что бездиапаузный выход - рецессивный признак. М.А. Кеепа (1991) полагает, что диапауза скорее всего определяется несколькими генами, длительная общая диапауза доминирует. По нашим данным, у гусениц из бездиапаузной кладки полностью доминировал темный фенотип (Пономарев, 1992). То есть сам факт диапаузы и его длительность находятся под воздействием как генетических, так и абиотических факторов.

Генетические факторы. Воздействие генетических факторов на длительность диапаузы неизбежно должно отражаться на характере отрождаемости гусениц в разные периоды градационного цикла непарного шелкопряда. По литературным данным синхронность отрождения кладок выше на подъеме численности и в многолетней лабораторной культуре непарного шелкопряда NJSS -FS, характеризующейся очень высокой однородностью показателей развития (Hunter, 1991; Кеепа, O'Dell, 1994), по сравнению периодом кризиса и «дикой» популяцией в латентной фазе. Более того, В.А. Марков (1997) отмечает появление в период пика вспышки яйцекладок с длительной диапаузой (до 2 лет).

Доля отрождения кладок после холодового периода диапаузы зависит от длительности воздействия этого периода. При непродолжительном воздействии отрождается только часть гусениц. Выращивание гусениц из двух популяций -зауральской (Каменск-Уральский район, Свердловская обл., береза) - 25% и 100% отрождения, и нижневолжской (Волгоград, дуб) - 10% и 100% отрожде-ния (зауральская популяция находилась в латентной, нижневолжская - в кризисной фазе) показало, что существенные различия в массе куколок самок, соотношении фенотипов гусениц, смертности у разных популяций при 100% от-рождении практически нивелировались при низкой отрождаемости, когда часть яиц еще не прошла холодовую реактивацию (табл. 1).

При этом скорость развития отродившихся гусениц оказалась существенно ниже, смертность в младших возрастах выше, доля серых гусениц ниже, в обоих случаях доминировал рыжий фенотип. Общая смертность в обоих случаях при разной степени отрождения не отличалась.

Таблица 1

Длительность развития до окукливания, соотношение фенотипов и смертность в младших возрастах (1-3) (% от всей смертности) гусениц непарного шелкопряда при разной степени отрождения (нижневолжская и зауральская популя-

ции, 1996г.)

Популяция Фенотип Темные Серые Рыжие Время развития до окукливания (дни) 31-40 41-50 51-60 61-70 Смер-ть(%) младшие возраста

Зауральская 1 2 27 а 9 а 64 а 17 в 24 в 59 а 0 18 50 32 26 60 13 1 80 а 16 в

Нижне- 1 волжская 2 27 а 10а 63 а 48 в 21 в 30 в 0 22 38 40 37 51 10 2 79 а 22 в

Примечание: 1 - низкая отрождаемость; 2 - 100% отрождаемость; достоверные различия между вариантами по фенотипам и по смертности (по х2) обозначена разными буквами

Абиотические факторы Ряд наших экспериментов по воздействию разной суммы положительных температур после созревания яиц на характер отро-ждения гусениц из кладок разных популяций показал (табл. 2), что чем больше сумма положительных температур, полученная яйцами после созревания, тем позже начинается отрождение гусениц.

Длительность холодового периода диапаузы больше в южных кладках, что соответствует литературным данным (Гольдшмидт,1934;Кеепа 1994) о большей длительности диапаузы у южных популяций. Анализ изменения характеристик популяции при весенней тепловой провокации приведшей к преждевременному отрождению части кладок (2000г) в зауральской популяции показал, что в связи с элиминацией той части популяции, для которой была характерна короткая диапауза, общая длительность диапаузы в популяции на следующий год резко увеличилась, при этом увеличилась и доля серого фенотипа.

То есть, в популяциях, находящихся в регионах с низкими зимними температурами для нормального прохождения холодовой реактивации необходимо, чтобы этот период был более коротким, иначе яйцекладки могут просто не завершить состояние диапаузы к началу распускания листвы. В то же время, чем выше средняя температура в зимний период, тем больше вероятность от-рождения гусениц до начала распускания листвы при коротком периоде холо-довой реактивации яиц. Отсюда отбор на большую длительность холодовой ре-

активации у более южных популяций. При этом в популяции существует значительная дисперсия по приведенным характеристикам (Кеепа, 1996), позволяющая ей поддерживать успешное существование в данном регионе при флуктуации абиотических условий летне-осеннего и весеннего периодов.

Таблица 2

Отрождение гусениц непарного шелкопряда из кладок 1997г. разных по-

Помещение Длительность холодового воздействия

Популяция в холодиль- (+2 С) (месяцев)

ник (число) 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5

Волгоград 15.08 0 5 100 100 100 100 100

Дуб зрелые 15.09 0 0 5 30 75 100 -

Дуб не зрелые 15.08 0 0 0 5 5 15 0

15.09 0 0 0 10 10 - 100

Тополь 15.08 0 5 20 40 50 75 100

15.09 0 0 5 5 40 50 -

Тюменская обл. 27.08 0 30 50 100 100 - -

Береза 27.09 0 0 10 20 100 - -

Челябинская обл. 31.08 0 50 100 100 100 - -

Береза 31.09 0 3 0 40 100 - -

Свердловская обл. 29.09 80 100 100 0 0 0 0

Береза 29.10 0 0 0 0 0 0 0

Примечание: 1) Волгоград дуб (зрелые; не зрелые) - кладки собраны на дубе 3.08. 97, кризис вспышки популяции, сильная дисперсия в откладке яиц, часть кладок уже была зрелой (яйца - черные), часть кладок либо недавно отложены, либо откладывались в момент сбора (яйца - розовые); 2) яйцекладки на тополе были собраны 13.07, в период массовой откладки;3) кладки в Тюменской и Челябинской области - в конце августа, к этому моменту они были зрелыми; 4)откладка яиц в районе г. Каменск-Уральский (Свердловская обл.) проходила в конце августа. Дозревание яиц после сбора происходило в лабораторных условиях; 5) (-) - тестирование не проводилось

В целом, в соответствии с полученными нами данным, бездиалаузный выход характерен для темного фенотипа, у него же может быть как короткий, так и длительный холодовой период (характеристики, характерные для гетеро-зигот). Для рыжего фенотипа характерен более короткий холодовой период

диапаузы, чем для серого.

ГЛАВА 5. ВСПЫШКИ МАССОВОГО РАЗМНОЖЕНИЯ НЕПАРНОГО ШЕЛКОПРЯДА (КАК МОДЕЛЬНОГО ОБЪЕКТА ХВОЕ-ЛИСТОГРЫЗУЩИХ НАСЕКОМЫХ) - КОНЦЕПТУАЛЬНЫЙ АСПЕКТ

Выделяют несколько типов динамики численности популяций. Крайние типы - стабильный (численность почти не меняется) и эфемерный (численность возрастает в сотни и тысячи раз). Этим крайним типам динамики численности соответствуют виды с К - (стабильный) и г - (эфемерный) жизненными стратегиями (Шилов, 1997). Мнение, что вспышки массового размножения дают именно г-стратеги, в настоящее время широко распространено(Wаllner 1987).

Стабильный тип динамики свойствен животным с высокой эффективностью механизмов индивидуальной адаптации к действию неблагоприятных факторов. Под популяциями, подверженными К-отбору подразумевают существующие либо в неизменных, либо в предсказуемых сезонных местообитаниях.

Эфемерный тип динамики характерен для видов с несовершенными механизмами индивидуальной адаптации и соответственно с высокой плодовитостью и нормой гибели. Виды с г - стратегией, характеризующиеся эфемерным типом динамики численности легко осваивают местообитания с нестабильными (непредсказуемыми или эфемерными) условиями (Одум, 1986; Бигон, Харпер, Таунсенд, 1989; Шилов, 1997).

В соответствии с существующим в настоящее время толковании К/г концепции с одной стороны, выделяют виды К-, либо г- стратеги, с другой стороны, подчеркивают, что г/К - концепция исходит из существования двух противоположных типов местообитания. С третьей, делают выводы о том, что разные популяции одного вида и даже разные микропопуляции одной популяции в одних условиях ведут себя как К- стратеги, в других - как г- стратеги.

Во избежание возникающих разночтений, основанных как на концептуальном формулировании наблюдаемых эффектов динамики численности и характерных особенностях видов, относящихся к тому или иному типу динамики численности, так и на следствиях, вытекающих из концепции, мы полагаем, что

необходимо различать виды с преобладанием индивидуальной формы (но не стратегии) адаптации к среде и преобладанием популяционной формы. То есть, признак, характеризующий определенный тип стратегии, а именно, степень индивидуальной адаптации к среде принять за основу характеристики вида. При таком подходе к классификации видов снимаются возникающие противоречия, г/К - концепция становится действительно концепцией стратегии. В случае преобладания индивидуальной формы адаптации вида к среде вид не может быть г- стратегом по определению. В случае преобладания популяционной формы, когда несовершенство индивидуальной адаптации предполагает наличие в популяции широкого спектра особей с разнонаправленными адаптационными характеристиками, в зависимости от внешних условий вид может проявлять либо К-, либо г- стратегию. В этом случае действительно можно говорить о противоположных типах местообитания.

В соответствие со схемой характера изменчивости в популяции, геноти-пическое разнообразие в популяциях велико для зигот и ранних стадий развития. Это разнообразие уменьшается затем вследствие преимущественной элиминации особей с определенным генотипом, причем это уменьшение не обязательно связано с изменением частот генов. В зиготах следующего поколения разнообразие вновь увеличивается за счет рекомбинации и перекрестного оплодотворения. Изменение интенсивности стабилизирующего отбора может привести к большему или меньшему «сжатию» генотнпической и отвечающей ей фенотипической изменчивости в репродуктивной части популяции (Животовский, 1988). Существует огромное количество данных, свидетельствующих о различных адаптационных возможностях разных фенотипов (морфо-типов) особей популяции.

Отсюда следует, что популяции, характеризующиеся большим уровнем полиморфизма, находятся в более благоприятных условиях. Действительно, если выживают особи с разной адаптационной направленностью, тем более у видов, характеризующиеся несовершенными механизмами индивидуальной

адаптации, это является свидетельством относительно слабого давления лимитирующих факторов.

Еще И.В. Кожанчиков (1950), описывая экологию семейства Lymantriidae, отмечал, что в пределах вида высокую численность обнаруживают не те популяции, для которых характерно большое количество локальных форм, но популяции, заселяющие территории, где полиморфизм выражен слабо. Он же пришел к выводу о том, что высокая плотность популяций отмечается у видов, заселяющих области малого разнообразия близкородственных видов.

Этот вывод полностью соответствует биогеоценотическому принципу Тиннемана: «При благоприятных условиях среды наблюдается большое количество видов, каждый из которых представлен небольшим числом особей" (цит. по Комову, 1999).

В литературе встречаются сведения о переходе видов, ранее не дававших вспышки, к состоянию периодических вспышек под влиянием изменившихся условий (Merser, 1990). В отношении непарного шелкопряда очень показателен пример с популяцией непарного шелкопряда орехоплодовых лесов (насаждения фисташки (Pistacia vera L.), грецкого ореха (Juglans regia L.), яблони (Malus sieversii Ldb. M. Roem.)) Южного Кыргызстана.

До 60-х годов XX века вспышек массового размножения непарного шелкопряда здесь не отмечалось (Кожанчиков, 1950). Первые сведения о серьезных очагах появились в конце 50-х годов и приурочены ко времени химборьбы с яблоневой молью (Hyponomeuta malinella L.) в яблоневом подлеске насаждений грецкого ореха (Juglans regia L). С середины 70-х до конца 90-х годов очаги занимали от 34 000 га до 65 000 га ежегодно и охватывали фактически весь оре-хоплодовый пояс насаждений. Все это время велись активные авиа- и наземные обработки насаждений инсектицидами. Последние авиахимобработки прекратились в 1996 г. Последние наземные - в 1999 г. В 2001 г. на основании анализа ситуации (в это время очаги занимали более 20 000 га) нами был дан прогноз о резком сокращении в ближайшее время площадей очагов (Пономарев и др.,

2002). В 2003 г., впервые за более чем 30-летный период очаги занимали не более 1000 га. В 2004 г. прогнозируется почти полное отсутствие дефолиации.

Мы полагаем, что феномен перманентной вспышки был обусловлен разной скоростью развития гусениц в зависимости от высоты над уровнем моря и разрывом репродуктивных связей между микропопуляциями химобработками.

В этой связи весьма важным является вопрос о том, какой параметр внешней среды является основным в характеристике уровня ее предсказуемости. Относительно внешнего воздействия на популяцию вида, дающего вспышки массового размножения и соответственно, регулирующего его численность, существует несколько факторных гипотез. Основные из них - климатическая, трофическая, паразитарная.

Паразитизм и хищничество не могут рассматриваться с точки зрения уровня предсказуемости, так как их плотность полностью зависит от величины кормового ресурса, то есть плотности насекомых фитофагов(Стадницкий, Ря-бинин, 1983).

Относительно климатической гипотезы сами авторы признавали опосредованное воздействие изменения климатических условий через кормовой ресурс (Бенкевич, 1984). В то же время нельзя исключать и эффект непосредственного влияния климата на популяцию в связи с вышеприведенными данными о влиянии температуры и влажности на длительность диапаузы и выживаемость гусениц в период их формирования в яйце и переживания холодного периода.

Наибольшую поддержку из факторных имеет трофическая гипотеза. В связи с этим нам представляется необходимым провести анализ пищеварения гусениц непарного шелкопряда и физиологической активности кормового древостоя.

ГЛАВА 6. ПИЩЕВАРЕНИЕ ГУСЕНИЦ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ ДРЕВОСТОЯ

Трофические гипотезы вспышек массового размножения насекомых весьма условно можно разделить на две группы.

Одна группа гипотез предполагает, что решающий фактор - препятствующие питанию и токсические вещества в листе, при этом основное внимание уделяется фенолам или танинам (высокомолекулярным фенольным соединениям) (Feeny, 1970; Haukioja, Niemela, 1978).

Другая группа гипотез предполагает, что решающий фактор - питательность поглощаемого корма, то есть, содержание в них усваиваемых данным видом белков, жиров, углеводов, витаминов, либо соотношением этих компонентов (Руднев, 1936; 1962; Ханисламов, 1958; 1959; Гримальский, 1961; 1971; Ильинский, 1965). В последние десятилетия накопилось большое количество фактов, как подтверждающих, так и опровергающих гипотезы обеих групп.

По литературными данными (Тарчевский, 1977; Генкель, 1982; Тарчев-ский, Жолкевич, 1989; Мокроносов, Гавриленко, 1992; и др.), листва кормовых растений насекомых-фитофагов крайне неоднородна по своим питательным качествам, как в течение вегетационного периода, так и в течение суток.

Непарный шелкопряд - очень широкий полифаг. Однако наибольшее количество растений, листья которых благоприятны для развития гусениц, относятся к семействам, богатым дубильными веществами (Бенкевич, 1984). Более того, танины проявляют либо аттрактивные, либо фагостимулирующие свойства. Танины при разрушении вакуолей клеток образуют комплексы с белками и углеводами. Белково-таниновые комплексы образуются кислой среде и при рН больше 9 они полностью распадаются (Schultz, Lechowicz, 1986). Этот факт заставил нас обратить внимание на такой показатель, как рН гомогената листвы.

Нами было проведено измерение суточного изменения рН гомогената листвы березы повислой в течение первых двух месяцев вегетативного сезона 1998г. Результаты показывают, что в начале вегетационного периода наблюдается значительное изменение рН листвы в течение суток, достигая 0,8, что соответствует изменению концентрации ионов водорода в 6,3 раза. Наибольшее закисление листвы происходит днем. Наименьшее - ночью и утром. По мере созревания листа происходит сужение интервала между крайними значениями (до 0,2), причем, происходит это сужение в основном за счет снижения ночно-

го максимума рН. В дальнейшем идет общий подъем рН (и дневной и ночной листвы). Объяснять причины полученных результатов не входит в нашу задачу. Для нас важно наличие данного явления, которое способно объяснить многие особенности, как ритмики питания гусениц, так и скорости их развития.

Как уже было сказано, белково-таниновые комплексы образуются в кислой среде. О высоком рН среднего кишечника непарного шелкопряда известно давно. По данным отечественных исследователей (Кузнецов, 1948) рН среднего кишечника около 9,3. По данным американских (Keating e.a., 1990; Grin-gorten e.a. ., 1993) - более 10. Для американской популяции характерна очень высокая скорость развития и преобладание серого фенотипа. В связи с этим мы провели собственные исследования.

Результаты измерения (Пономарев, 2003) (табл. 3) показывают, что среднее значение рН среднего кишечника гусениц непарного шелкопряда нижневолжской популяции значительно ниже, чем американской и соответствует данным отечественных исследователей.

Таблица 3

Значение рН среднего кишечника гусениц непарного шелкопряда

Фенотипы Темные N Серые N Рыжие N

Чистые 9,00±0,04 а 100 9,40±0,04 в 80 9,00±0,04 а 95

Смешанные 9,07±0,08 а 31 9,28±0,06 в 49 8,88±0,08 а 30

Обшее значение 9,02±0,04 а 131 9,36±0,04 в 129 8,97±0,04 а 125

Примечание: достоверные различия между фенотипами обозначены разными буквами

При этом рН среднего кишечника гусениц рыжего фенотипа значительно ниже, чем серого, рН среднего кишечника темного фенотипа ближе к параметрам рыжего.

Как мы уже отмечали, синтез меланинов может тормозиться рядом веществ, в том числе, глутатионом и аскорбиновой кислотой. Эти вещества играют активную роль в перекисном окислении липидов мембран (ПОЛ), имеющего важное значение в биологическом окислении.

В нормальных условиях при гомеостазе реакция развивается в стационарном режиме (Тарусов, 1976). Стабилизация осуществляется регулированием

количества свободных радикалов в системе. Различают ферментативное и неферментативное ПОЛ (Сорокина и др., 1997).

К антиоксидантам относятся органические вещества, проявляющие антиокислительную активность. Такими свойствами обладают токоферолы, флаво-ноиды, антоцианы, каратиноиды, танины, кумарины (глюкозиды), аскорбиновая кислота, некоторые аминокислоты, пептиды (глутатион). Почти все эти соединения не синтезируются насекомыми и поступают к ним с пищей.

Со степенью активности антиоксидантов связана скорость роста гусениц. Количество антиоксидантов растительного происхождения в теле гусениц зависит как от их содержания в корме, так и индивидуальной способности к их всасыванию. Действие антиоксидантов на пищеварение гусениц определяется как их содержанием в кормовом листе, так и рН кишечника (Appel, Maines, 1994). Кроме того, в ряде работ показано, что гусеницы видов, питающихся на листве одной кормовой породы, но в разные сроки, демонстрируют разную степень ориентации на ферментативный и неферментативный ПОЛ (Barbehenn е.а, 2001). Такие же данные получены и для одного вида (непарного шелкопряда) питающегося на разных кормовых породах. При повышенном содержании танинов, флавоноидов и более низком содержании питательных веществ регистрируется ориентация на неферментативный ПОЛ (Lazarevic е.а., 1998).

В связи с этим мы провели анализ усвоения и содержания в теле гусениц одного из антиоксидантов - каротина (табл. 4).

Полученные результаты позволяют сделать следующие выводы. 1) Гусеницы разных популяций и разных микропопуляций одной популяции демонстрируют разную степень настроенности изъятия каротинов из корма. 2) При увеличении концентрации каротинов в корме доля его изъятия не изменяется или изменяется слабо. Увеличение концентрации каротина в теле гусениц приводит к снижению интенсивности роста гусениц. 3) При групповом воспитании отмечается выживание гусениц, ориентированных на более полное изъятие каротинов из корма.

Таблица 4

Масса гусениц непарного шелкопряда пятого возраста и содержание ка_ротинов в теле гусениц и в экскрементах_

Популяция Масса гусениц, мг Каротины в теле гусениц, мг% Каротины в экс-тах, мг%

Урал береза, одиночные 33 430 ±22,5 а 9,7 ± 1,17 ас 7,8 ±0,79 а

Урал береза, группа 114 337 ±11,2 в 11,4 ±0,68 а 7,1 ±0,56 а

Волга тополь, одиночные 50 411 ±18,0 а 6,5 ±0,43 в 5,5 ± 0,55 в

Волга тополь, группа 55 341 ± 13,9 в 7,9 ±0,73 вс 3,4 ±0,31 с

Волга дуб, одиночные 36 409 ± 19,2 а 6,8 ±0,46 в 3,5 ± 0,55 с

Крым дуб, одиночные 34 410 ±25,7 а 7,1 ±0,49 в 3,5 ± 0,41 с

Крым дуб, группа 20 285 ±26,1 (1 9,5 ± 0,90 ас 2,7± 0,38 с

Крым дуб, группа, (1) 9 1407± 169,9 с - 3,3± 1,03 с

То же, с каротинами (1)* 9 934± 111,5 с - 9,1± 0,57 с1

Примечание: (1) - гусеницы 6-го возраста; достоверные различия отмечены разными буквами; * - увеличение концентрации каротина в корме в 3 раза.

В связи с тем, что одна из основных функций меланинов - адсорбция свободных радикалов (Барабой, 2001), (то есть, меланины проявляют антиокси-дантные свойства) мы полагаем, что интенсивная откладка эумеланинов в гиподерме и кутикуле связана с выводом меланинов из организма, так как перенасыщение их свободными радикалами приводит к появлению сенсибилизирующих (то есть прооксидантных) свойств меланина.

То есть гусеницы в своем развитии ориентируются на те классы антиок-сидантных веществ и их предшественников, содержание которых в данной фазе органогенеза листа является наиболее стабильным. В случае с серым фенотипом - это фенольные аминокислоты. В случае с желтым - природные антиок-сиданты (каротины, аскорбиновая кислота, глутатион и др.).

Фенольные аминокислоты находятся в листве в наиболее стабильном состоянии в период активного роста древесины древостоя. В это время отмечается наиболее высокая кислотность гомогената листвы. Природные антиоксидан-ты - в период снижения физиологической активности древостоя (в это время отмечается наиболее низкая рН листвы) и у медленно растущих деревьев.

То есть, гусеницы серого фенотипа получают преимущество при высокой физиологической активности листвы. Желтого - при низкой. Темного фенотипа

- либо при скорости развития листа, меняющегося из года в год, либо при развитии в условиях высокой разнородности кормовых растений.

Эти данные объясняют тот факт (Чугунин, 1958), что в очень засушливых условиях желтая окраска гусениц может проявляться уже со второго возраста, тогда как обычно это происходит в четвертом, пятом возрастах. ГЛАВА 7. ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА И НЕКОТОРЫЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ И ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ РАЗНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ НЕПАРНОГО ШЕЛКОПРЯДА

Нами в течение длительного времени (более 10 лет) было прослежено две популяции (зауральская, нижневолжская). Кроме того, периодически выращивались гусеницы западносибирской, северокавказской, южнокыргызской популяций. Анализ данных по всем популяциям (в связи с тем, что выращивание гусениц происходило на одной и той же питательной среде, в одних и тех же гидротермических условиях) показывает, что изменения в фенотипическом составе, скорости развития, массе куколок, смертности являются не модификацией, связанной с условиями выращивания и составом корма, а проявлением генотипа популяции. Высокий уровень колебания численности отмечается в тех микропопуляциях, где наблюдается высокий же уровень колебания показателей развития. При низком уровне колебаний показателей развития и фенотипиче-ского состава значительных изменений плотности не отмечается (табл. 5).

Данные по ГТК (гидротермический коэффициент)Селянинова для весенне-летнего периода и соотношение фенотипов в зауральской, нижневолжской и северокавказской популяциях показывают, что рыжий фенотип преобладает в более засушливых биоценотических условиях.

Сравнение полученных результатов показывает, что фенотип гусениц не является расовой или популяционной характеристикой. Изменения в доминировании рыжего либо серого фенотипа отмечается в одной и той же микропопуляции в зависимости от ГТК. При этом морфометрические параметры рыжего фенотипа значительно отличаются от параметров серого и темного (рис. 1). Доля гусениц разных фенотипов и скорость развития гусениц в одной и той же

популяции значительно колеблется в зависимости от года, кормовой породы древостоя и условий ее произрастания.

Таблица 5

Фенотипический состав и показатели развития двух микропопуляций _нижневолжской популяции непарного шелкопряда_

Год сбора кладок Коэф-нт размножения Фенотипы гусениц, % Т С Р Смерт ность, % Развитие до окукливания (%), дни Масса куколок самок (мг)

3140 4150 5160 6170

Д убовая микропопуляция

1995 - 17 12 71 28 51 37 10 2 1218 ±20 а

1996 2,00 48 21 30 43 37 51 10 2 926 ± 62 с

1997 0,11 35 15 50 64 9 45 26 20 863± 31 (1

1999 0,03 21 27 51 30 83 17 0 0 1353 ±72 а

2000 11,4 37 17 46 46 2 17 75 6 924 ±41 с

2001 3,13 46 8 46 61 8 74 18 0 1102 ±69 в

Тополевая микропопуляиия

1997 - 40 17 43 31 7 46 35 12 1067 ±35 в

1999 0,91 54 12 34 32 16 51 27 6 1114 ± 34 в

2000 1.Ю 45 26 29 26 12 73 11 3 1070 ±52 в

2001 1,00 47 26 27 26 4 39 48 9 1154 ± 48 в

Примечание: Т- темные, С - серые, Р - рыжие; достоверность различий для массы куколок показана разными буквами

Общей закономерностью в период низкой плотности является увеличение продолжительности развития гусениц, вне зависимости от преобладающего фенотипа, при увеличении ГТК мая-июня в период развития родительского поколения. Эта закономерность полностью согласуется с выводом о привязке развития гусениц к определенной стадии органогенеза листа.

При этом, наряду с изменением скорости развития в разных возрастах при высокой однородности популяции по скорости развития нами отмечено изменение количества возрастов. Причем, доля дополнительного количества возрастов увеличивается при резком увеличении общей продолжительности развития до окукливания и уменьшается при столь же резком сокращении.

Обшей закономерностью в период кризиса вспышки во всех популяциях является высокая доля темного фенотипа, отсутствие преобладания серого либо рыжего фенотипа в популяции и большая дисперсия в скорости развития. При

этом различии между разными популяциями по этим показателям практически не наблюдается.

Complete Linkage Euclidean distances

14 --------.--.-.-.-

12 -

w »0

e «

« 8 .............-...........-.....

2 t-1-!

? 6 .

0 ----------

рыжие 2 серые 2 серые 1 ритме 1 темные 3

рыжие I теыные 2 темные 1 серые 3

Рис. 1 Размах крыльев имаго самцов из гусениц разных фенотипов дубовой (1), тополевой (2) микропопуляций нижневолжской популяции и березовой (3) микропопуляции зауральской популяции

Результаты длительного выращивания гусениц разных популяций подтверждают выводы, сделанные на основе анализа физиологической активности листвы кормового древостоя и характеристик гусениц разных фенотипов, а также свидетельствуют о существенных различиях между популяциями и микропопуляциями одной популяции при разных абиотических условиях существования и питания гусениц.

ГЛАВА 8. МЕЖПОПУЛЯЦИОННЫЕ СКРЕЩИВАНИЯ

Существует много данных о снижении адаптационных способностей межпопуляционных гибридов насекомых (Рукавишников, 1972; Oliver, 1977; Orhosa, 1996; Armbruster, 1997). Однако в отношении вспышечных видов существует мнение, что при межпопуляционном скрещивании имеет место явление гетерозиса, выражающееся в более высоком уровне выживаемости гусениц и более высокой массе куколок. Полагают, что гетерозис является причиной вспышки (Кохманюк, 1968,1978; Рожков, 1981; Leonard, 1981; Wallner, 1989).

Результаты наших исследований показали, что ни смертность, ни масса куколок не зависят от типа скрещивания (внутри либо межпопуляционное).

Кроме того, появление устойчивого эффекта гетерозиса возможно только при высокой однородности потомства разных самок в период депрессии в пределах одной микропопуляции. Наши данные показывают, что однородность по прослеженным показателям у потомства разных самок выше в период подъема численности и вспышки, но не в период депрессии. При межпопуляционном скрещивании отмечается увеличение интерсексуальных особей, показатели развития и массы куколок чаще носят промежуточный характер по отношению к показателям родительских популяций.

То есть межпопуляционная гибридизация должна приводить к снижению адпатированности, и соответственно, плотности популяции. С целью проверки этого предположения мы провели полевые эксперименты по внесению кладок из одной популяции в другую. Было проведено три серии экспериментов. Во всех случаях был зафиксирован положительный результат.

Но, во-первых, был выявлен эффект первого года, который другие авторы объясняют действием внесенных яйцеедов (МаЫтотю, Бгёсеу, 1984;'Мга11пег, е.а., 1989; Баранчиков, 1998) и который никак не следовал из принципа меж-популяционной гибридизации. В наших экспериментах яйцеедов в кладках не было. Во-вторых, эффективность в разных условиях была различна. Неустойчивость эффекта может быть связана с разной степенью адаптации донорной популяции к экотопам внесения. Возможно, что высокая эффективность, полученная нами в полевых экспериментах, была связана с тем, что в качестве до-норной популяции мы во всех случаях выбирали популяцию, адаптированную к засушливым условиям. Годы проведения экспериментов были либо сухими, либо увлажнение было в пределах нормы.

Проверить это предположение можно только внесением в экотоп куколок для нивелирования воздействия фактора корма на выживаемость донорных особей. Но в отношении непарного шелкопряда это по ряду причин слабо осуществимо. Мы провели такой эксперимент по отношению к летне-осеннему комплексу листогрызущих насекомых (ЛОК) в период вспышки 1999-2000 гг. в Свердловской области. Несмотря на то, что плотность внесения была значи-

тельно ниже (в отношении непарного шелкопряда 1 донорная кладка к 2 аборигенным, в отношении ЛОК 1донорная куколка к 9 аборигенным), эффект от внесения куколок привел к снижению плотности ЛОК на следующий год до экономически безопасного уровня (с 11 до 2 куколок на м2 почвы). В контрольных участках сохранялась опасность дефолиации (8-10 куколок на м2 почвы). Но, эффекта первого года не наблюдалось.

ГЛАВА 9. ЭФФЕКТ ПЕРВОГО ГОДА ВНЕСЕНИЯ КЛАДОК В ОЧАГИ МАССОВОГО РАЗМНОЖЕНИЯ

Проведение полевого эксперимента показало, что снижение плотности гусениц в год внесения сопровождается снижением средней скорости развития гусениц и повышенной гибелью не только внесенных, но и аборигенных гусениц. Сходные результаты отмечаются и в литературе (Maksimovic, Sivcev, 1984; Liebhold, Elkinton, 1989). Здесь возможно несколько причин. 1) Повышение смертности от физических контактов, в частности, каннибализм. 2) Повышение заболеваемости гусениц при взаимном заражении в случае ослабленности до-норных гусениц. 3) Паразитизм и хищничество. Для устранения влияния двух последних факторов и выяснения возможного влияния совместного выращивания в равных условиях были проведены лабораторные эксперименты по совместному выращиванию гусениц.

Было проведено четыре выращивания - выращивание разных микропопуляций одной популяции (нижневолжская, дуб-тополь и зауральская, береза-береза) и микропопуляций этих двух популяций (береза-тополь и береза-дуб). Во всех случаях смертность на куколке была примерно в 1,5 раза выше контрольной. Во всех случаях отмечалась повышенная гибель темного фенотипа. В то же время, повышение смертности в разных вариантах происходило в разных возрастах - в одних случаях - в младших, в других - в старших.

Кроме того, на осеннюю плотность кладок в древостоях в год внесения донорных кладок может влиять ассортативность скрещивания имаго. Зависимость аттрактивности самок от популяционного происхождения самцов извест-

на как для непарного шелкопряда (Бедный, 1988), так и для других видов насекомых (Foster, Roclofs, 1987; Hunt e.a., 1990).

Три серии экспериментов показали достоверную, но неоднозначную ас-сортативность скрещивания имаго в зависимости от окраски гиподермы гусениц (Пономарев, 1998).

В целом же, несмотря на то, что однозначные выводы делать пока рано, мы должны констатировать, что на структуру и степень выживаемости популяции при внесении в нее донорных кладок влияет не только неадаптирован-ность внесенных гусениц к конкретному ценозу, но и взаимоотношения гусениц разных микропопуляций между собой. То есть, здесь необходимо говорить об этологическом аспекте динамики численности популяции. ГЛАВА 10. ГИДРОТЕРМИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ ОРГАНОГЕНЕЗА ЛИСТВЫ КОРМОВОГО РАСТЕНИЯ И ВСПЫШКИ МАССОВОГО РАЗМНОЖЕНИЯ НЕПАРНОГО ШЕЛКОПРЯДА

Из вышеизложенных данных следует несколько логических выводов.

Во-первых, для реализации вспышки необходимо несколько стабильных по гидротермическим условиям весенне-летних периодов (2-3 года) для стабилизации популяции. В случае если происходит постоянное колебание условий, либо несколько влажных лет сменяются несколькими сухими годами и наоборот, сужение нормы реакции популяции не произойдет.

Во-вторых, после этого необходим один, максимум два года условий, увеличивающих однородность развития популяции. То есть, для популяции с преобладанием серого фенотипа гусениц необходим краткий период засушливых условий, которые приведут к элиминации гусениц с медленным развитием в младших возрастах. Для популяции с преобладанием рыжего фенотипа гусениц необходим краткий период более влажных условий, которые приведут к элиминации гусениц с очень быстрым развитием в младших возрастах. Возвращение условий к исходным приведет к резкому увеличению выживания особей в связи с тем, что почти все они окажутся в благоприятном интервале органогенеза кормового растения. То есть произойдет собственно вспышка

массового размножения. Рассмотрим справедливость этих построений на конкретных примерах.

Курганская область. Вспышка массового размножения проходила в 1993- 1998гг. Район п. Петухово - (рыжий фенотип гусениц) вспышка реализовалась в 1993-1995гг. после более влажного, по сравнению с предыдущими шестью годами 1992 года. 1993-1994гг. были сухими. Район п. Лебяжье - (рыжий фенотип гусениц) вспышка реализовалась в 1995-1997гг. после влажного 1994г. В предыдущие семь лет доминировали сухие условия. В районе п. Куртамыш (серый фенотип гусениц) вспышка реализовалась в 1997-1998гт. Перед вспышкой - два сухих года после трех лет нормального увлажнения.

Челябинская область. Уйский лесхоз.

Наложение данных по ГТК на данные по учету кладок в этом лесхозе с 1962 по 1980 гг. (Рафес, 1980) показывают, что рост плотности кладок начался после засушливых условий 1963 и 1965гг. на фоне нормального увлажнения. Резко оборвали вспышку очень влажные условия 1969г. Следующий подъем начался в 1977г. после двух сухих годов, которым предшествовали относительно стабильные пять лет с увлажнением в пределах нормы. Следующая вспышка 1984-1990гг. (данные Чебаркульской лесной опытной станции) началась после относительно сухого 1982г., которому предшествовали три года нормальной влажности, В годы вспышки 1984-1990гг. здесь доминировал серый фенотип гусениц.

Сходные результаты получены и при анализе вспышек массового размножения непарного шелкопряда в других популяциях (нижневолжская популяция; каменск-уральская микропопуляция зауральской популяции; сальская микропопуляция северокавказской популяции; микропопуляции разных высотных поясов южнокыргызской популяции).

Таким образом, приведенные данные показывают, что в рассмотренных примерах при преобладании серого фенотипа гусениц в популяции вспышка реализуется после 1-2 сухих лет на фоне нормального увлажнения, при преобладании рыжего фенотипа - после 1-2 влажных лет на фоне засушливых усло-

вий. О том, что вспышке предшествуют несколько лет стабильных условий, свидетельствуют и данные других авторов.

В.И. Бенкевич (1962), проанализировав гидротермические условия перед вспышками непарного шелкопряда в Восточной Сибири с начала XX века, пришел к выводу, что «массовому появлению предшествуют 2-5 лет подряд, характеризующиеся низким или близким к норме Н (ГТК) в период развития гусеничной фазы.

Согласно графику площадей очагов непарного шелкопряда и суммы осадков за апрель-июль в Саратовской области, приведенному в статье Н.И. Лямцева и др. (2000), вспышки массового размножения этой популяции проходят и на фоне влажных (им предшествует засушливые 1-2 года), и на фоне сухих условий (им предшествует влажные 1-2 года).

Наконец, в связи с тем, что климатические условия влияют на органогенез листвы опосредовано, через почвено-эдафические условия произрастания кормового древостоя, стоит привести сведения по изменению радиального прироста древостоев перед вспышкой.

В соответствии с данными R.R. Mason et all (1997), плотность гусениц Orgyia pseudotsugata L. и Choristoneura occidentals L. на псевдотсуге резко увеличилась на второй год после увеличения радиального прироста. Перед этим было 4 года стабильных приростов. Дефолиация началась после снижения ра-диально прироста до среднего значения.

В соответствии с данными И.В. Свидерской, Е.Н. Пальниковой (2002) вспышке сибирского шелкопряда (Dendrolimus sibiricus Tschtv.) в Нижнем При-ангарье в середине 90х годов предшествовали стабилизация индексов ширины годичных колец ели и пихты в течение пяти лет, затем, непосредственно перед вспышкой произошел резкий скачек прироста. В тоже время, у контрольных древостоев, не подвергшихся дефолиации, заметного увеличения радиального прироста перед годами вспышки не произошло.

Согласно дендрохронологическим графикам этих же авторов (Свидер-

тт 0ПП11 РОС. НАЩЮНАЛЬ»!

ская, Пальникова, 2003), проанализировавших изменение----------

СПстсрЗург 0э 309 «кг

сосны по двум вспышкам сосновой пяденицы (Bupalus piшarшs L.) (в конце 30-х годов и в 1975-1977гг.), перед вспышкой 1938-1939 гг, в течение 5 лет наблюдался сниженный радиальный прирост, по сравнению с предыдущими 6-ю годами. В 1936 г. отмечается резкое увеличение радиального прироста, далее следует вспышка. В период же вспышки 70-х годов в течение четырех лет перед 1973 г отмечается значительное увеличение радиального прироста, по сравнению с предыдущими 5-ю годами, в 1973 г происходит резкое снижение прироста, далее следует вспышка.

ВТ. Суховольский, Н.В. Артемьева (1992) в результате анализа радиальных приростов сосны обыкновенной (вспышка массового размножения сосновой пяденицы (Bupalus pimarшs Ь)) и лиственницы сибирской (вспышка массового размножения античной волнянки (Orgyia antiqua Ь)) пришли к выводу о том, что дефолиации подвергаются те древостой, у которых частота изменения величины радиального прироста незначительна. Не подвергаются дефолиации древостои с высокой частотой изменения радиального прироста.

То есть литературные данные подтверждают наше предположение о важности стабилизации условий за несколько лет до вспышки и кратковременного изменения условий перед вспышкой.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В соответствии с анализом литературных данных и результатами собственных исследований, приведенных в представленной работе, необходимо в первую очередь, заключить, что ряд положений, на основании которых мы разрабатывали популяционно-генетичёскую концепцию вспышек массового размножения непарного шелкопряда (Пономарев, 1994), оказались не совсем верными.

Во-первых, высокая однородность микропопуляций действительно прослеживается от продромальной фазы вспышки до ее пика. Однако резкое увеличение однородности микропопуляций наблюдается не в период депрессии, а собственно перед самой вспышкой. Этот факт указывает на то, что более важное значение для реализации вспышки имеет не разобщенность микропопуля-

ций в период депрессии, а изменение в состоянии кормового древостоя. В то же время, фактор разобщенности микропопуляций также играет очень важную роль, на что указывает как характер протекания перманентной вспышки непарного шелкопряда в Южном Кыргызстане, так и значительные различия в мор-фометрических и онтогенетических характеристиках прослеженных нами на протяжении длительного времени разных микропопуляций одних и тех же популяций. При этом разобщенность микропопуляций может быть связана не только с пространственной изоляцией микропопуляций, но и с различной скоростью онтогенеза особей на разных кормовых породах древостоя и в разных гидротермических условиях произрастания одной кормовой породы.

Во-вторых, реализация вспышки массового размножения происходит не при ухудшении физиологического состояния кормового древостоя в ходе изменения солнечной активности и засухи, а после резкого кратковременного изменения гидротермических условий на фоне условий стабильных. При этом вспышку могут спровоцировать и засуха и более влажные условия.

В третьих, предложенный нами метод предотвращения вспышек массового размножения непарного шелкопряда, основанный на увеличении гетерози-готности популяции путем внесения кладок из других популяций, как показали результаты ряда полевых экспериментов, не всегда дает устойчивый однозначный результат в связи с более низким (и разным) уровнем адаптированности донорной популяции к биогеоценозу внесения. Однако во всех случаях результат был положительным, что позволяет, при дальнейшей отработке критериев выделения донорной популяции, рассчитывать на разработку метода с устойчиво предсказуемым результатом.

В целом же, основные положения концепции, а именно: вспышка массового размножения происходит в популяциях с узкой нормой реакции, затухает при увеличении нормы реакции популяции, очень важное значение для реализации потенциала вспышки имеет состояние кормового древостоя - в результате проведенных исследований подтвердились.

Таким образом, на основании литературных данных и проведенных нами исследований установлено:

6. Существует реальная перспектива разработки биологического метода предотвращения вспышек массового размножения насекомых-фитофагов, в частности, непарного шелкопряда, основанного не на истребительной стратегии, на изменении адаптационных характеристик популяций.

СПИСОК ОСНОВНЫХ ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ РАБОТЫ

Колтунов Е.В., Пономарев В.И., Федоренко СИ. Воздействие вспышек массового размножения непарного шелкопряда на структурно-функциональные особенности биогеоценозов Урала, нарушенных антропогенными факторами // Динамика лесных фитоценозов и экология насекомых - вредителей в условиях антропогенного воздействия. Свердловск: УрО АН СССР, 1991. С. 111 -127.

Колтунов Е.В., Пономарев В.И., Федоренко СИ. Популяционная экология непарного шелкопряда в лесных экосистемах Урала, нарушенных антропогенными факторами // Динамика лесных фитоценозов и экология насекомых -вредителей в условиях антропогенного воздействия. Свердловск: УрО АН СССР, 1991. С 128-143.

Пономарев В.И. Взаимосвязь степени дефолиации древостоя и морфо-метрических параметров самок непарного шелкопряда // Проблемы рационального использования, воспроизводства и экологического мониторинга лесов: Информационные материалы. Свердловск, 1991. С. 117-119.

Колтунов Е.В., Федоренко СИ., Пономарев В.И. Ранговые параметры факторов устойчивости березовых лесов Урала к дефолиации листогрызущими насекомыми в условиях антропогенного воздействия // Техногенные воздействия на лесные сообщества и проблемы их восстановления и сохранения. Екатеринбург: УрО РАН, 1992. С. 124-134.

Пономарев В.И. Влияние особенностей генотипа непарного шелкопряда на реализацию вспышки массового размножения // Техногенные воздействия на лесные сообщества и проблемы их восстановления и сохранения. Екатеринбург: УрО РАН, 1992. С. 135-140.

Колтунов Е.В., Пономарев В.И., Федоренко СИ. Особенности взаимоотношений «дерево-насекомое» в условиях антропогенного воздействия // Материалы IV Совещания энтомологов Урала «Насекомые в естественных и антропогенных биогеоценозах Урала». Екатеринбург: УрО РАН, 1992. С. 69-71.

Пономарев В.И. Влияние экологических факторов на соотношение фенотипов в природных популяциях непарного шелкопряда // Материалы IV Сове-

щания энтомологов Урала «Насекомые в естественных и антропогенных биогеоценозах Урала». Екатеринбург: УрО РАН, 1992. С. 155-157.

Колтунов Е.В., Пономарев В.И., Федоренко СИ. Механизмы организации пространственной структуры популяции непарного шелкопряда в условиях антропогенного воздействия // Материалы VI Совещания «Вид и его продуктивность в ареале». Санкт-Петербург: Гидрометеоиздат, 1993. С. 242-243.

Пономарев В.И., Миронов М.В. К вопросу об адаптационном характере полиморфизма непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.) // Материалы VI Совещания «Вид и его продуктивность в ареале». Санкт-Петербург: Гидрометеоиздат, 1993. С. 249-251.

Пономарев В.И. Экологические и генетико-популяционные особенности непарного шелкопряда // Екатеринбург: УрО РАН, 1992.60с.

Пономарев В.И. Популяционно-генетические особенности вспышки массового размножения непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.) Экология, 1994. №5. С. 81-85.

Пономарев В.И. Влияние рН листвы на выживание гусениц непарного шелкопряда // Проблемы энтомологии в России. Сборник научных трудов XI Съезда Русского энтомологического общества. Санкт-Петербург: РАН, 1998. Т. II. С. 83-85.

Пономарев В.И. Экологическая пластичность популяций непарного шелкопряда в различные фазы динамики численности// Колтунов Е.В., Пономарев В.И., Федоренко СИ. Экология непарного шелкопряда в условиях антропогенного воздействия. Екатеринбург: УрО РАН, 1998. С. 98-159.

Пономарев В.И. Снижение численности непарного шелкопряда методом увеличения пластичности популяции // Беспозвоночные животные Южного Зауралья и сопредельных территорий. Материалы Всероссийской конференции. Курган, 1998. С 260-262.

Пономарев В.И. Взаимосвязь физиологического возраста листвы кормового растения и онтогенеза гусениц непарного шелкопряда // Сохранение и за-

щита горных лесов. Материалы международного симпозиума. Ош, 1999. С. 98 -102.

Пономарев В.И. Несколько замечаний к экологии зауральской популяции непарного шелкопряда// Лесопатологическая обстановка в лесном фонде Уральского региона. Екатеринбург, 2001. С.87-93.

Андреева Е.М., Пономарев В.И. Связь эффекта группы с состоянием популяции и составом корма на примере непарного шелкопряда (Lymantiia dispar L.) // Леса Евразии в третьем тысячелетии: Материалы междунар. конф. М., 2001. Т.2.С.36-37.

Пономарев В.И., Андреева Е.М. Трофические показатели питания гусениц непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.) при разной плотности выращивания на искусственной питательной среде // Материалы V Всероссийского по-пуляционного семинара «Популяция, сообщество, эволюция». Казань, 2001. Ч. I.C. 162-164.

Пономарев В.И., Андреева Е.М., Севрюгина Т.М. Связь суточной и сезонной динамики биохимического состава листьев кормового растения с онтогенетическими, морфометрическими и трофическими показателями гусениц непарного шелкопряда // Лесной комплекс: состояние и перспективы развития. Брянск, 2001. Вып. 1. С. 22-26.

Пономарев В.И., Соколов С Л. Опыт использования метода принудительного повышения уровня полиморфизма популяции для снижения плотности летне-осеннего комплекса листогрызущих насекомых // Лесной комплекс: состояние и перспективы развития. Брянск, 2001. Вып. 1. С. 26-29.

Соколов С.Л., Пономарев В.И. Летне-осенний комплекс листогрызущих насекомых в Свердловской области в 1999 - 2000 гг. // Проблемы устойчивого функционирования лесных экосистем. Материалы всероссийской конференции. Ульяновск, 2001. С. 134-137.

Колтунов Е.В., Пономарев В.И., Федоренко СИ. О введении карантина против азиатской расы непарного шелкопряда //Лесное хозяйство, 2001. № 4. С. 43-46.

Андреева Е.М., Пономарев В.И., Орозумбеков АЛ. Непарный шелкопряд в горных лесах Кыргызстана // Экологические проблемы горных территорий: Материалы междунар. науч. конф. Екатеринбург: Изд-во "Академкнига", 2002. С. 118-122.

Пономарев В.И. Биоценотический аспект колебаний численности непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.) // Исследование лесов Урала: Материалы научных чтений, посвященных памяти Б.П. Колесникова. Екатеринбург: УрО РАН, 2002. С. 58-64.

Пономарев В.И., Орозумбеков А.А., Токторалиев Б.А., Султанов РА, Ашимов К.С. Проблемы борьбы с непарным шелкопрядом в Южном Кыргызстане // Исследования живой природы Кыргызстана. Бишкек: HAH KP, 2002. С. 3-9.

Орозумбеков А.А., Пономарев В.И., Токторалиев Б. А. К экологии непарного шелкопряда Южного Кыргызстана // Экология, мониторинг и рациональное природопользование. М.: МГУЛ, 2002. 318. С. 138-145.

Севрюгина Т.М., Пономарев В.И. Связь усвоения и содержания каротинов в теле и развития гусениц непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.) // Проблемы глобальной и региональной экологии. Материалы конф. Екатеринбург, 2003. С. 241-245.

Пономарев В.И. Физиологический возраст листвы кормового растения и выживаемость гусениц непарного шелкопряда // Экология, 2003. № 5. С. 387391.

Подп. в печать 24.02. 04. Объем 232пл. Зак. 88. Тираж 100. 620032 Екатеринбург, Сибирский тракт, 37, УГЛТУ, ООП.

»-7155

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Пономарев, Василий Иванович

Ведение.4

Глава 1. Непарный шелкопряд. Распространение, вспышки массового размножения.10

Глава 2. Объекты и методы исследования.18

Глава 3. Фенотипическая характеристика различных фаз онтогенеза непарного шелкопряда

3.1. Фенотипическая характеристика окраски гиподермы гусениц непарного шелкопряда.31

3.2. Фенотипическая характеристика окраски крыльев имаго.45

3.3. Фенотипическая характеристика окраски яйцекладок.53

Глава 4. Связь длительности диапаузы с биоценотическими условиями.66

Глава 5. Вспышки массового размножения непарного шелкопряда (как модельного объекта хвое-листогрызущих насекомых) - концептуальный аспект.84

Глава 6. Пищеварение гусениц и физиологическая активность древостоя.101

Глава 7. Фенотипическая структура и некоторые физиологические и онтогенетические характеристики разных популяций непарного шелкопряда.146

Глава 8. Межпопуляционные скрещивания.193

Глава 9. Эффект первого года внесения кладок в очаги массового размножения.219

Глава 10. Гидротермические условия органогенеза листвы кормового растения и вспышки массового размножения непарного шелкопряда

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Закономерности взаимоотношений в системе: "дерево-насекомое" и морфофизиологические особенности популяций непарного шелкопряда"

Актуальность проблемы. Непарный шелкопряд является одним из наиболее известных лесных насекомых фитофагов. Это изумительно пластичный, обладающий великолепными адаптационными способностями вид. Благодаря этим способностям он занимает огромный ареал, охватывающий почти всю Евразию, север Африки, часть Северо-Американского континента, на котором его ареал продолжает расширяться. На большей части своего ареала этот вид дает периодические вспышки массового размножения (Кожанчиков, 1950; Giese, Schneider, 1979). В отдельные годы очаги дефолиации древостоев охватывают миллионы гектаров. В ряде случаев дефолиация провоцирует усыхание древостоев на больших площадях.

Проблема вспышек массового размножения насекомых филлофагов - одна из основных в лесной энтомологии. Решение этой проблемы или хотя бы максимальное приближение к решению имеет важное как теоретическое - позволит лучше понять механизмы адаптационных связей видов внутри биогеоценозов, так и практическое значение - на предотвращение вспышек массового размножения и ликвидацию их последствий во всем мире тратятся очень значительные средства. Решение проблемы возможно только на основании тщательного изучения всех аспектов жизнедеятельности видов, дающих такие вспышки.

В настоящее время непарный шелкопряд является наиболее хорошо изученным видом - представителем лесных насекомых-филлофагов. Ему посвящены тысячи работ. Особенно интенсивно велись исследования в последнее десятилетие в связи с мощной вспышкой массового размножения начала 90-х годов в Европе и Северной Америке. Крайне важно, что эти исследования носили разноплановый характер. Работы, проводившиеся разными авторами, охватывали все аспекты жизнедеятельности этого вида (от генотипа, биохимии, цитологии, фенетики самого консумента до генотипа, биохимии, условий произрастания кормового растения). Фактически непарный шелкопряд стал в этот период одним из основных (если не основным) модельных объектов исследований в популяционной экологии лесных насекомых.

Цель и основные задачи работы. Основной целью исследования было изучение изменений морфофизиологической структуры ряда популяций непарного шелкопряда в течение градационного цикла и связи этих изменений с условиями произрастания кормового древостоя и плотностью популяции. Задачами исследований являлись: изучение фенотипических характеристик по цветовым аберрациям всех фаз развития непарного шелкопряда как в естественных условиях, так и при лабораторном выращивании. Изучение морфометрических характеристик гусениц, куколок и имаго. Изучение влияния на эти показатели как абиотических условий, так и генотипа особей. Исследование влияния ряда биохимических характеристик корма, фазы органогенеза листа кормового растения на физиологические показатели и скорость развития гусениц. Кроме того, провести изучение влияния совместного выращивания особей разных популяций на эти показатели, анализ корреляции абиотических условий и динамики численности нескольких популяций.

Установлено, что длительность минимально необходимой диапаузы кроме генотипа популяции зависит от суммы положительных температур, полученных эмбрионами гусениц после из формирования в год откладки яиц. Весенние тепловые провокации приводят к увеличению длительности диапаузы на следующий год. Гусеницы одной микропопуляции, но с разным периодом минимально необходимой диапаузы значительно различаются по скорости развития, фенотипическим характеристикам, смертности. Для гусениц темного фенотипа характерна высокая дисперсия в длительности диапаузы, для гусениц рыжего фенотипа характерна более короткая диапауза, чем для серого.

Доказано, что окраска гусениц носит адаптационный характер и не является расовой или популяционной характеристикой. Желтый фенотип преобладает в период депрессии и подъема численности в засушливых условиях, серый - во влажных. Выявлены различия в рН среднего кишечника гусениц разных фенотипов. Анализ изменения плотности разных популяций показал, что при преобладании серого фенотипа гусениц в популяции вспышка массового размножения реализуется после 1-2 лет засушливых условий на фоне нормального увлажнения, при преобладании рыжего фенотипа гусениц вспышка реализуется после 1-2 влажных лет на фоне засушливых условий.

Установлена независимость наследования окраски вентральной и дорзальной сторон тела гусениц. Отмечена пенетрантность по окраске гиподермы, сцепленная с полом. В период кризиса вспышки отсутствуют межпопуляционные различия по соотношению фенотипов гусениц, их скорости развития, выживаемости у исследованных популяций.

Установлено, что более высокий уровень колебания численности непарного шелкопряда отмечается в тех микропопуляциях, где наблюдается высокий же уровень колебания показателей развития в период депрессии. Дефолиация как причина нехватки корма, не является фактором увеличения доли мелких имаго в популяции.

В результате лабораторных и полевых экспериментов установлено, что эффект от внесения кладок непарного шелкопряда в очаги массового размножения не связан с действием вносимых с кладками яйцеедов. Зафиксировано отсутствие эффекта гетерозиса по онтогенетическим и мор-фометрическим показателям при межпопуляционном скрещивании. Обнаружен этологический аспект повышенной смертности гусениц непарного шелкопряда при совместном выращивании гусениц разных популяций и микропопуляций. Показана ассортативность скрещивания имаго из гусениц разных фенотипов.

Практическая значимость. Полученные данные могут быть использованы в практике лесопатологического мониторинга. В частности, обнаруженные нами закономерности откладки яиц в зависимости от гидротермических условий позволяют проводить более точный осенний учет плотноста популяции по кладкам. Учет фенотипических характеристик кладок и количественного соотношения старых и свежих кладок позволяет делать значительно более точный (в отличие от существующих лесопатологиче-ских таблиц) прогноз дефолиации древостоя. Данные о влиянии гидротермических условий и фенотипических характеристик гусениц на реализацию вспышки позволяют делать более длительные прогнозы возможных очагов, по сравнению с практикуемыми ныне.

Положения, выносимые на защиту.

1. Микропопуляции непарного шелкопряда на разных кормовых породах и в разных гидротермических условиях произрастания одной кормовой породы в пределах одной популяции в период депрессии и подъема численности значительно отличаются друг от друга, как по общим мор-фофизиологическим показателям, так и по их динамике в разные годы.

Заключение Диссертация по теме "Защита растений", Пономарев, Василий Иванович

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, проведенные нами работы не привели к снижению уровня дефолиации наблкадавшегося при подобных работах с непарным шелкопрядом. Отсутствие данного эффекта можно связать либо с изменением методики (в случае с непарным шелкопрядом вносились яйцекладки; в данном случае вносились куколки), либо с аномально высокой скоростью развития гусениц - выход на старшие возраста в 7S кв. произошел за 15-20 дней. Однако наблюдался значительньш эффект по запасу зимующих куколок. . Однако наблюдается значительный эффект по запасу зимующих куколок ГЬ количеству куколок доминантных видов в обработанном участке произошло снижение по сравнению с прошлым годом в 1,5 раза (с 8,5 до 6"), а по сравнению с двумя контрольными участками в 2.3 раза (13,6, 14,1 и 6). В контрольных участках произошло 1,7 кратное увеличение зимующих здоровых куколок. Весенний учет показан, что в обработанном участке плотность куколок снизилась по цэавнению с прошлым годом в 4 разаа до экономически незначимого значения (2 здоровые куколки на 1м2). В то же время, в контрольных участках и в донорском древостое шютность здоровых куколок в подстилке не изменилась, по сравнению с весной прошлого года и составляла соответственно 8,4 и 10,0 куколок.

Таким образом, проведенный сотрудниками лаборатории защиты растений Ботанического сада УрО РАН при содействии руководства и непосредственном участии работников Свердловского лесхоза производственный эксперимент по снижению отрицательных последствий вспышки массового размножения листогрьвущих насекомых летне-осеннего комплекса увеличением экологической пластичности популяций этих видов показал, что этот метод эффективно снижает плотность зимующих куколок в почве и перспективен для дальнейшей отработки. Однако необходимы дополнительные работы В частности, возможно, для повышения его эффективности необходимо вносить большее количество донорских куколок (в нашем случае соотношение бьию 1:9). Этот аспект имеет очень важное значение, так как в наибольшей степени влияет на себестоимость работ. Кроме того, необходима отработка выделения критериев отбора донорской популяции.

Старший научный сотрудник лаборатории Защиты растений Ботанического сада УрО РАН, к.б.н. а ^ ^"/"Пономарев В.И. / Главный лесничий /

Свфдтювскот лесхоза /Соколов С. Л./

Инженер охраны леса С-^ * /

Свердловского лесхоза Qw /Табаков АФ./

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора биологических наук, Пономарев, Василий Иванович, Екатеринбург

1. Амирханов Д.В. Биологическая активность изомеров диспарлюра в полевых условиях // Защита леса в Башкирии. Уфа, 1981. С. 43-45.

2. Андреева Е.М. Особенности питания гусениц зауральской популяции непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.) в условиях лабораторного культивирования // Биосфера и человечество: Материалы конф. Екатеринбург, 2000. С. 18-21.

3. Андреева Е.М. Трофические аспекты экологии непарногошелкопряда (Lymantria dispar L.) : Автореф. дис. . канд. биол. наук. Екатеринбург, 2002. 24 с.

4. Андреева Е.М., Пономарев В.И., Орозумбеков А.А. Непарный шелкопряд в горных лесах Кыргызстана // Экологические проблемы горных территорий. Мат. междун. конфер. ,2002. С118-122.

5. Ахматов К.А. Адаптация древесных растений к засухе. Фрунзе: «Илим», 1976. 198с.

6. Ашимов К.С. Биология, экология и динамика численности непарного шелкопряда в орехово-плодовых лесах Южной Киргизии: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1989. 24 с.

7. Бабурина А.Г. Мониторинг непарного шелкопряда в Приморском крае. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1999. 24с.

8. Баганич М.И. Непарный шелкопряд вредитель дубрав в Карпатах // Непарный шелкопряд: Итоги и перспективы развития. Красноярск, 1988. С. 21-22.

9. Бара бой В.А. Структура, биосинтез меланинов, их биологическая роль и перспективы применения // Успехи совр. биологии, 2001.№ 1. С. 3646.

10. Баранчиков Ю.Н. Экологическая неоднородность побегов древесных растений и их освоение насекомыми-филлофагами // Роль взаимоотношений растение-насекомое в динамике численности лесных вредителей. Красноярск. 1983. С. 49-72.

11. Баранчиков Ю.Н. Трофическая специализация чешуекрылых. Красноярск: Ин-т леса и древесины СО АН СССР, 1987.171с.

12. Баранчиков Ю.Н., Вшивкова Т.А., Монтгомери М.Е., Солдатов В.В. Экспериментальное сравнение интенсивности роста и развития гусениц европейской, азиатской и американской популяций непарного шелкопряда. Препринт \ Ин-т леса СО РАН. Красноярск, 1994. 24 с.

13. Баранчиков Ю.Н. О степени обоснованности одной концепции // Энтомологические исследования в Сибири. Вып.1, Красноярск: КФ СО ЮО, 1998. С. 119-127.

14. Бедный В.Д. Биологические основы применения феромона непарного шелкопряда в лесозащите // Непарный шелкопряд: итоги и перспективы. Красноярск, 1988. С. 46.

15. Белоглазое В.А. Организация лесозащиты в Свердловской области. В кн.: Лесопатологическая обстановка в лесном фонде Уральского региона. Екатеринбург, 2001. С. 34-40.

16. Бенкевич В.И. Массовые появления непарного шелкопряда в Европейской части СССР. М.: Наука, 1984. 140с.

17. Бенкевич В.И. К прогнозу массовых появлений непарного шелкопряда Ocneria dispar L. (Lepidoptera). Liparidae) // Энтомологическое обозрение, 1962. XLI (I). C.40-49.

18. Бигон M., Харпер Д., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. М: Мир, 1989. Т.2. 478 с.

19. Биль К.Я. Экология фотосинтеза. М: Наука, 1993. 224 с.

20. Биологический энциклопедический словарь. М., 1989. 865 с.

21. Богачева И.А. Взаимоотношения насекомых-фитофагов и растений в экосистемах Субарктики. Свердловск: УрО РАН, 1990. 106 с.

22. Вараксина Т.Н. К изчению содержания флавоноидных гликозидов в хвое лиственницы сибирской // Метаболизм хвойных в связи с периодичностью их роста: Красноярск, 1973. С. 40-48.

23. Васечко Г. И. О факторах динамики численности непарного шелкопряда // Роль дендрофильных насекомых в таежных экосистемах. Тез. Докл. Всес. Конф., Дивногорск, 1980. Красноярск, 1980. С. 17-19.

24. Васильева Т.Г. Исследование эффекта группы у непарного шелкопряда //Непарный шелкопряд в Средней и Восточной Сибири. Новосибирск: Наука, 1982. С. 51-58.

25. Васфилов С.П. Динамика рН гомогенатов листьев у березы, осины и тополя в условиях загрязнения // Экология, 1997. N 1. С. 14-18.

26. Викторов Г.А. Колебания численности насекомых как регулируемый процесс// Журн. общ. биол., 1965. 26. № 1. С. 43-55.

27. Воронцов А.И. Биологические основы защиты леса. М.: Высш. школа, 1963. 320с.

28. Воронцов А.И. Некоторые итоги изучения непарного шелкопряда // Насекомые вредители лесов Башкирии. Уфа: БФ АН СССР. 1977. С. 3-25.

29. Воронцов А.И. Патология леса. М.: Лес. пром-ть, 1978. 270с.

30. Воронцов А.И. Отчет по хоздоговорной работе «Вредители орехоп-лодовых лесов Южной Киргизии» Ошский ГПИ. Ош. 1984. 215 с.

31. Вшивкова Т.А. Анализ роста и развития гусениц из двух изолированных популяций непарного шелкопряда // Непарный шелкопряд в Средней и Восточной Сибири. Новосибирск, 1982. С. 35-41.

32. Вшивкова Т.А. Экологическая эффективность непарного шелкопряда Lymantria dispar L. (Lepidoptera: Lymantriidae) при питании хвоей лиственницы // Беспозвоночные животные Южного Зауралья и сопредельных территорий. Тез. конф., 1998. С. 89-91.

33. Галанова Т.Ф., Деревянко Н.М., Шведова Р.И. Изучение гидролаз в процессе метаморфоза непарного шелкопряда // Вестник зоологии, 1982. 6. С. 80-83.

34. Ган П.А. Леса Киргизии//Леса СССР, 1970. Т. 5. С. 77-146.

35. Гецова А.Б., Лозина-Лозинская Л.К. Роль поведения насекомых в процессе приспособления их к растительной пище // Зоологический журнал, 1955. Т. 4 (5). С. 1066-1079.

36. Генкель П.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений. М: Наука, 1982. 275 с.

37. Глупов В.В. Гуморальная система // Патогены насекомых: структурные и функциональные аспекты. М., 2001. С. 523-548.

38. Гниненко Ю.И. Методическое руководство по учету, надзору и прогнозированию динамики численности непарного шелкопряда, звездчатого и красноголового пилильщиков-ткачей, сосновой пяденицы и шелкопряда-монашенки в Казахстане. Алма-Ата, 1992. 31с.

39. Гниненко Ю.И., Ковалевская Н.И. Полиморфизм кислой фосфатазы в природных популяциях непарного шелкопряда с контрастной численностью // Жур. общ. биологии, 1993. Т.54. N3. С.365-368.

40. Гниненко Ю. И. Вспышки массового размножения лесных насекомых в Сибири и на Дальнем Востоке в последней четверти XX в. // Jleco-хозяйственная информация, 2003. №1. С. 46-57.

41. Гольдшмидт Р. Механизм и физиология определения пола. М.-П., 1923. 300с.

42. Гримальский В.И. Причины устойчивости сосновых насаждений к хвоегрызущим вредителям // Зоол. журнал. 1961,40 (И). С. 1656-1664.

43. Гримальский В.И. Устойчивость сосновых насаждений против хво-егрызущих вредителей: М., 1971. 136с.

44. Гудвин Т., Мерсер Э. Введение в биохимию растений: М. 1986, Т. 2.312 с.

45. Денисова С.И., Роменко Т.М. Реакция непарного шелкопряда на физиологическое состояние кормового растения в условиях Белоруссии // Непарный шелкопряд: Итоги и перспективы развития. Красноярск, 1988. С. 10.

46. Деревянко Н.М. Особенности весеннего развития яиц непарного шелкопряда как фактор экологической пластичности его популяции в условиях Нижнего Приднепровья // Вестник зоол., 1980. N 4. С. 70-74.

47. Деревянко М.Н. Фенотипические особенности популяций непарного шелкопряда из различных ландшафтно-климатических зон СССР // Непарный шелкопряд: Итоги и перспективы исследований. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1988. С. И.

48. Дей Е. А., Никитенко Г. И. Отклонение от теоретически ожидаемого соотношения феногрупп у гусениц непарного шелкопряда при выпуске их в природу // Эколого-морфологические особенности животных и среда их обитания. Киев,1981. С. 95-96.

49. Животовский JI.A. Об использовании количественных признаков в фенетике популяций // Фенетика природных популяций. М.: Наука, 1988. С.185-190.

50. Жарков Д.Г., Тварадзе М.С. Непарный шелкопряд и его энтомофаги в лесах Грузии //Непарный шелкопряд: Итоги и перспективы исследований. Красноярск, 1988. С. 22-23.

51. Захваткин Ю. А., Исачев В.В. Словарь-справочник энтомолога. М.: Нива России, 1992. 335с.

52. Злотин А.З., Тремль А.Г. Развитие непарного шелкопряда (Ocneria dispar L.) в лабораторных условиях // Зоол. журн., 1964. Т. XLIII. в. 1-3.

53. Зубкова Т.И. Рекомендации по защите тополевых и ивовых насаждений Среднего и Нижнего Дона от вредных насекомых. Воронеж, 1970. 32с.

54. Иванов А.Ф. Рост древесных растений и кислотность почв. Минск,1970.

55. Ивашов А.В. Цветовой полиморфизм гусениц и куколок зеленой дубовой листовертки, Tortrix viridana (Lepidoptera, Tortricidae) // Зоол. журн., 2001. Т. 80, №4. С.412-420.

56. Идрисова Н.Т., Яфаева З.Ш. Фенология непарного шелкопряда в Башкирской АССР // Защита леса в Башкирии. Уфа, 1981. С. 37-39.

57. Ильинский А.И., Кобозев А.И. Инвазии непарного шелкопряда в Теллермановском лесхозе и их влияние на прирост дуба // Научные записки Воронежского лесохозяйственного института, 1939. T.V. С. 10-28.

58. Ильинский А.И. Непарный шелкопряд и меры борьбы с ним. Л.: Гослесбумиздат, 1959. 62с.

59. Ильинский А.И. Надзор, учет и прогноз массовых размножений хвое и листогрызущих насекомых в лесах СССР. М.: Лес. пром-ть, 1965. 525 с.

60. Ильиных А.В. Оптимизированная искусственная среда для культивирования непарного шелкопряда (Ocneria dispar L.) // Биотехнология, 1996. N 7. С. 42-43.

61. Ильиных А.В. Методика культивирования непарного шелкопряда (Ocneria dispar L.) в лабораторных условиях // Биотехнология, 1997. N 9-10. С. 27-29.

62. Каск К. О динамике полифенолов в древесных растениях // Второе Уральское совещание по экологии и физиологии древесных растений. Уфа, 1965. С. 55-56.

63. Келус О.Г. О роли кормовых растений в развитии непарного шелкопряда // Зоологический журнал, 1939. Т. XVIII Вып.6. С. 1010-1080.

64. Киреева И.М. Об изменчивости морфо-физиологических особенностей популяций непарного шелкопряда в Нижнем Приднепровье // Вестник зоологии, 1975. N1. С. 65-66.

65. Киреева И.М. Роль плотности популяции в динамике численности непарного шелкопряда в Нижнем Приднепровье // Вестник зоологии, 1978. N2. С. 71-73.

66. Киреева И.М. Морфофизиологическая структура популяции непарного шелкопряда в Нижнем Приднепровье // Лесоведение, 1979. N6. С. 12-19.

67. Киреева И.М. Экология и физиология непарного шелкопряда. Киев. Наукова думка, 1983. 380с.

68. Киреева И.М. Изменение фенотипической структуры популяций непарного шелкопряда под влиянием антропогенных воздействий // Лесное хоз-во, 1990. N12. С.38-40.

69. Кожанчиков И.В. Фауна СССР. Насекомые чешуекрылые. Том XII. Волнянки (Orgyidae). М.-Л., 1990. 550 с.

70. Козлов М.В. Смещение оценок фенотипической структуры популяций листовертки . при отлове самцов феромонными ловушками // Доклады АН СССР, 1989. 308. N 4. С. 1018-1020.

71. Колесников Б. П. Леса Свердловской области// Леса СССР. М.: Наука, 1969. Т. 4. С. 64-124.

72. Колесников Б. П. Леса Челябинской области// Леса СССР. М.: Наука, 1969. Т. 4. С. 125-157.

73. Колтунов Е.В., Пономарев В.И., Федоренко С.И. О введении карантина против азиатской расы непарного шелкопряда // Лесное хоз-во, 2001. №4. С. 43-46.

74. Комов С.В. Введение в экологию. Десять общедоступных лекций. Екатеринбург, 1999. 166 с.

75. Кондаков Ю.П. Непарный шелкопряд (Ocheria dispar L.) в лесах Красноярского края //Защита лесов Сибири от насекомых-вредителей. М.: АН СССР, 1963. С. 30-71.

76. Кондаков Ю.П., Кондаков С.Ю. Возрастная структура Южносибирских популяций непарного шелкопряда // Непарный шелкопряд в Средней и Восточной Сибири. Новосибирск, Наука, 1982. С. 58-67.

77. Коников А.С., Чернышева Л.В., Александрина И.Г., Шахматова И.Г. Некоторые регуляторы трофических связей и поведения непарного шелкопряда// Непарный шелкопряд в Средней и Восточной Сибири. Новосибирск, 1982. С. 42-50.

78. Коробов В.А. Особенности многолетней динамики популяции пшеничного трипса Haplothrips tritici Kurd. (Thysanoptera, Phoeothripidae) //XI1 Съезд РЭО, Санкт-Петербург, 2002. С. 179.

79. Косминский П.А. Наследование рисунка и окраски у гусениц непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.) // Русский зоологический журнал, 1929. Т. IX. Вып. 1.С. 1-57.

80. Косминский П.А. Исследование над интерсексуальностью у непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.). Часть II // Зоологический журнал, 1935. Т. XIV вып.2. С. 271-310.

81. Кохманюк Ф.С. Расположение яйцекладок непарного шелкопряда в зависимости от условий // Биол. наука. Доклады высшей школы, 1964. т.1. С. 24-26.

82. Кохманюк Ф.С. Об откладке яиц у Ocneria dispar L. // Зоол. журн., 1964. T.XLIII. в.1-3.

83. Кохманюк Ф.С. Расположение яйцекладок непарного шелкопряда (Ocneria dispar L.) в зависимости от условий // Научн. доклады высш. школы. Зоология, 1964. N1. С. 24-26.

84. Кохманюк Ф.С. О цикличности и динамике массового размножения непарного шелкопряда в Брестской области // Биологическая наука. Научные докл. Высшей школы, 1967. N12. С. 35-38.

85. Кохманюк Ф.С. Гетерозис и вспышки массового размножения непарного шелкопряда (Ocneria dispar L.) // III Зоологическая конф. Минск, 1968. С. 180-181.

86. Кохманюк Ф.С. Динамика численности непарного шелкопряда (Ocneria dispar L.) В Белорусском Полесье и факторы ее обуславливающие // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Минск, 1973. 21с.

87. Кохманюк Ф.С. Роль полиморфизма в динамике численности непарного шелкопряда (Ocnheria dispar L.) // Физиологическая и популяционная экология животных. Саратовский ун-т, 1978. С. 51-54.

88. Кузнецов Н.Я. Основы физиологии насекомых. Т. 1. M.-JL, 1948.345с.

89. Кузнецов Н.Я. Основы физиологии насекомых. Т. 2. M.-JI., 1953.375с.

90. Кузнецов В.Н. О проблеме непарного (Lymantria dispar L.) и сибирского (Dendrolimus syperans Bult.) шелкопрядов в Приморском крае // Вестник ДВО РАН, 1997. N3 с.24-30.

91. Лесная энциклопедия. Т. 2. М.: Советская энциклопедия, 1985. 563 с.

92. Ленинджер А. Биохимия. М., 1974. 958 с.

93. Ликвентов А.В. Возобновление численности зеленой дубовой листовертки после химической обработки // Вопросы лесозащиты. Т. 1.М., 1963. С. 87-90.

94. Лямцев Н.И., Исаев А.С., Зукерт Н.В. Влияние климата и погоды на динамику численности непарного шелкопряда в Европейской России // Лесоведение, 2000,1. С. 62-67.

95. Максимов С.А. Необычайно высокая выживаемость непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.) на сосне // Успехи энтомологии на Урале. Екатеринбург, 1997. С. 182-183.

96. Малышева М.С. Восстановление сосновой пяденицы после химических обработок//Вопросы лесозащиты. Т. 1.М., 1963. С. 97-99.

97. Марков В.А. Развитие шелкопряда-монашенки Lymantria monacha L. (Lepidoptera, Lymantridae) в период нарастания ее численности // Энтомологическое обозрение, 1995. LXXIV. 2. С. 323-339.

98. Марков В.А. Длительная эмбриональная диапаузу и гетерогенность популяции непарного шелкопряда Ocneria dispar L. (Lepidoptera, Lymantriidae) по срокам развития // Энтомол. обозр, 1997. LXXVI. 1. С. 5680.

99. Меняйло Л.Н. О системе внутреннего регулирования ростовых процессов у сосны обыкновенной // Физиолого-биохимические особенности древесных растений Сибири. М. «Наука», 1971. С. 6-13.

100. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. М.: Наука, 1981. 150с.

101. Мокроносов А.Т., Гавриленко В.Ф. Фотосинтез. Физиолого-экологические и биохимические аспекты. М., 1992. 310 с.

102. Мокроносов А.Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма // Тимирязевские чтения. XLII. М., 1983. 60с.

103. Мороз М.С. Фггоекдютерощи як регулятори розвитку i продуктив-Hocii шовкопряд1в// Vestnik zoologii, 2000. N 14. P. 42-48.

104. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. Т.1. 328с.

105. Орлов JI.M. Цветовые вариации гусениц непарного шелкопряда// Фенетика популяций. Матер. III Всесоюзного совещания (Саратов. 7-8 февраля 1985) М., 1985. С.141-142.

106. Осипов В.И. Органические кислоты тканей лиственницы сибирской // Метаболизм хвойных в связи с периодичностью их роста: Красноярск, 1973. С. 125-133.

107. Орозумбеков А. А. Энтомофаги и болезни непарного шелкопряда в условиях орехоплодовых лесов Южного Кыргызстана. Автореф. дис. . канд. биол. наук, 2001.21с.

108. Падий Н. Н. Краткий определитель вредителей леса. М.: Лесная промышленность, 1979. 238 с.

109. Пономарев В.И. Экологические и генетико-популяционные особенности непарного шелкопряда. Екатеринбург, УрО РАН. 1992. 60 с.

110. Пономарев В.И., Миронов М.В. К вопросу об адаптационном характере полиморфизма непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.) // С. Петербург, Мат-лы VI Совещ. «Вид и его продуктивность в ареале» Санкт-Петербург, 23-26 ноября 1993), 1993. С. 249-250.

111. Пономарев В.И. Популяционно-генетические особенности вспышек массового размножения непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.) // Экология, 1994. N 5. С. 81-89.

112. Пономарев В.И. Экологические особенности зауральской популяции непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.) в период вспышки массового размножения: Дис. канд. биол. наук. Екатеринбург, 1994.

113. Пономарев В.И. Экологическая пластичность популяций непарного шелкопряда в различные фазы динамики численности// Колтунов Е.В.,

114. Пономарев В.И., Федоренко С.И. Экология непарного шелкопряда в условиях антропогенного воздействия. Екатеринбург: УрО РАН, 1998. С. 98-159.

115. Пономарев В.И. Несколько замечаний к экологии зауральской популяции непарного шелкопряда// Лесопатологическая обстановка в лесном фонде Уральского региона. Екатеринбург, 2001. С.87-93.

116. Попов Г.В., Смирнов С.И. Танидоносность ивы пепельной в связи сусловиями обитания // Второе Уральское совещание по экологии и физиологии древесных растений. Уфа, 1965. С. 206 207.

117. Прибылова М.В. Непарный шелкопряд на Северном Кавказе // Непарный шелкопряд: Итоги и перспективы исследований. Красноярск, 1988. С. 27-28.

118. Распопов П.М. Динамика очагов массового размножения шелкопряда-монашенки и других вредителей в лесах северо-западной части Челябинской области // Труды Ильменского гос. заповедника, 1961. Вып. VTII. С.169-182.

119. Распопов П.М. Особенности динамики численности непарного шелкопряда в лесах Курганской, Челябинской и Свердловской областей // Леса Урала и хозяйство в них. Свердловск, 1970. Вып. 5. С. 117-120.

120. Распопов П.М. Влияние температурных условий на массовое размножение непарного шелкопряда на Южном Урале и в Зауралье // Развитие лесообразовательного процесса на Урале. Свердловск: УНЦ, 1977. С. 142-153.

121. Распопов П.М. Фазовые различия зауральской географической популяции непарного шелкопряда // Динамика численности и роль насекомых в биогеоценозах Урала. Свердловск, 1983. С. 36-37.

122. Распопов П.М., Рафес П.М. Массовые размножения непарного шелкопряда в Челябинской области и их причины // Доклады МОИП, 1979. С. 25-27.

123. Рафес П.М. Биогеоценологические исследования растительноядных лесных насекомых. М.: Наука, 1980. 168 с.

124. Н. Ф. Ремерс Природопользование. М.: Мысль, 1990. 639с.

125. Римский-Корсаков М.Н., Гусев В.И. Лесная энтомология М.-Л.; 1949, 504с.

126. Рахтенко И.Н. Периоды роста активных корней древесных растений // Биохимия и физиология растений. Минск, 1958. С. 286-296.

127. Рожков А.С. Дерево и насекомое. Новосибирск: Наука, 1981. 176с.

128. Рожков А.С., Васильева Т.Г. Непарный шелкопряд в Восточной Сибири // Непарный шелкопряд в Средней и Восточной Сибири. Новосибирск, 1982. С. 4-19.

129. Романенко К.Е. Вредители фисташки в Киргизии и меры борьбы с ними. Фрунзе, АН Киргизской ССР, 1984. 155 с.

130. Рубин Б.А., Арциховская Е.В. Биохимия и физиология иммунитета растений. М., 1960. 352 с.

131. Рубцов В.В., Рубцова Н.Н. Анализ взаимодействия листогрызущих насекомых с дубом. М.: Наука, 1984. 182с.

132. Рукавишников Б.И. Генетические методы борьбы с вредными насекомыми // М.: Энтомология ВИНИТИ,1972, Т1.

133. Руднев Д.Ф. Влияние качества пищи на плодовитость непарного шелкопряда Portheria dispar L. // Зб1рник праць вщдшу екологи наземных тварин. Кшв, 1936. N3. С. 47-49.

134. Свидерская И.В., Пальникова Е.Н. Сравнительный анализ динамики радиального роста различных пород хвойных в связи с дефолиациейсибирским шелкопрядом //Приложение к Сибирскому экологическому журналу, 2002. N1. С. 59-64.

135. Свидерская И.В., Пальникова Е.Н. Радиальный прирост сосны в связи с дефолиацией сосновой пяденицей //Лесоведение, 2003. №5. С. 4453.

136. Семевский Ф.Н. Исследования динамики численности непарного шелкопряда Portheria dispar L. на низких уровнях плотности // Энтомол. обозр., 1973. 52. С. 212-220.

137. Сенкевич А.А., Бондаренко Н.Я., Щербакова В.А., Каргов В.А., Леса юго-востока Европейской части СССР (Куйбышевская, Оренбургская, Саратовская, Ростовская, Волгоградская, Астраханская области и Калмыцкая СССР) // Леса СССР, 1970. Т 5. С. 302-342.

138. Сироткин В.Н. Значение биотических факторов в динамике численности непарного шелкопряда // Защита леса в Башкирии. Уфа, 1981. С. 30-32.

139. Сироткин В.Н. Анализ полиморфизма как метод оценки состояния популяций непарного шелкопряда // Непарный шелкопряд: Итоги и перспективы развития. Красноярск, 1988. С. 16-17.

140. Сироткин В.Н. Фенотипическая структура популяций непарного шелкопряда (Portheria dispar L.) ее изменения и связь с динамикой численности // Биологическая и интегрированная защита леса. Тез. докл. Пушкино, 1998. С. 98-99.

141. Соколов Г.И. Непарный шелкопряд в Челябинской области и борьба с ним // Непарный шелкопряд: Итоги и перспективы исследований. Красноярск, 1988. С. 28-29.

142. Соколова Э.С., Семенкова И.Г. Лесная фитопатология. М. Лесная пром-ть, 1981. 311с.

143. Солдатенков С.В. Обмен органических кислот у растений. // Тимирязевские чтения XXX. Л.: Наука, 1971. 44с.

144. Сорокина И.В., Крысин А.П., Хлебникова Т.Б., Кобрин B.C., Попова Л.И. Роль фенольных антиоксидантов в повышении устойчивости органических систем к свободно-радикальному окислению. Новосибирск, 1997. 67 с.

145. Стадницкий Г.В. Влияние качества пищи на выживаемость и темпы развития рыжего соснового пилильщика // Лесной журнал, 1969. N5. С. 159-161.

146. Стадницкий Г.В. Терминология в лесозащите// Лесное хозяйство, 1976.№1. С. 92-93.

147. Стадницкий Г. В., Бортник А. М., Стациальная теория динамики популяций насекомых // Чтения памяти Н.А. Холодковского: Л., 1977. С. 44-63.

148. Стадницкий Г.В., Рябинин А.Г. Динамика компонентов лесного биогеоценоза в зависимости от их места и роли в пищевой цепи // Роль взаимоотношений растение насекомое в динамике численности лесных вредителей. Красноярск, 1983. С. 33-47.

149. Стадницкий Г.В. Введение в общую теорию лесозащиты // Экология и защита леса. Л., 1988. С. 87-91.

150. Судачкова Н.Е. Метаболизм хвойных и формирование древесины // Новосибирск. Наука, 1977. 230 с.

151. Суховольский В.Г., Артемьева Н.В. Радиальный прирост хвойных как прогнозный показатель их устойчивости к повреждению филлофагами //Лесоведение, 1992. N3. С. 33-39.

152. Тарусов Б.Н. Свободнорадикальные цепные реакции в липидах биологических систем // Свободнорадикальное окисление липидов в корме и патологии. МОИП, 1976. С. 176-179.

153. Тарчевский И.А. Основы фотосинтеза. М.: "Высшая школа", 1977.253с.

154. Тарчевский И.А., Жолкевич В.Н. Водный обмен растений. М., 1989.230с.

155. Ткаченко М.Е. Общее лесоводство. М.-Л., 1952. 599 с.

156. Турова Г.И. Непарный шелкопряд (Lymantria dispar L.) в лесах Дальнего Востока (Распространение, биология, хозяйственное значение, особенности надзора). Автореф. диссерт. на соиск. уч. ст. к.б.н. Красноярск, 1992.

157. Турьянов Р. А., Сахаутдинов Р. А. Чувствительность самцов непарного шелкопряда к синтетическому феромону при различной плотности популяции // Непарный шелкопряд: Итоги и перспективы. Красноярск, 1988.С. 47-48.

158. Хамдам-Зада Т.К. Непарный шелкопряд в абрикосовых садах северовосточных районов Средней Азии и меры борьбы с ним. Автореф. дис. к.б.н. Ташкент, 1972. 24с.

159. Ханисламов М.Г., Гирфанова Л.Н., Яфаева З.Ш., Степанова Р.К. Массовые размножения непарного шелкопряда в Башкирии // Исследование очагов вредителей леса в Башкирии. Уфа. БФ АН СССР, 1958. С. 5-45.

160. Ханисламов М.Г. Физиологические особенности деревьев дуба, поражающихся вторичными вредителями // Исследование очагов вредителей леса в Башкирии. Уфа: БФ АН СССР, 1958. С. 69-82.

161. Ханисламов М.Г. Массовые размножения энтомовредителей леса и физиологическое состояние деревьев // Науч. конф. по вопросам морфофизиол. периодичности и зимостойкости древесных растений: Тез. докл. Уфа, 1959. С. 37-38.

162. Ханисламов М.Г., Гирфанова Л.Н., Яфаева З.Ш., Степанова Р.К. Условия формирования резерваций и нарастания численности непарного шелкопряда в Башкирии // Исследование очагов вредителей леса в Башкирии. Уфа: БФ АН СССР, 1962. С. 32-66.

163. Чугунин Я.В. Непарный шелкопряд. М., 1958. 36 с.

164. Шилов И.А. Экология. М.: Высшая школа, 1997. 509с.

165. Ширяева Н.В. Особенности развития непарного шелкопряда в условиях Северного Кавказа // Успехи энтомологии в СССР, лесная энтомология. Матер. X съезда Всесоюзного энтомол. общества, 11-15 сент. 1989. Л., 1990. С.139-140.

166. Штерншис М.В. Повышение эффективности микробиологической борьбы с вредителями насекомыми. Новосибирск, 1995. 193с.

167. Шовен Р. Физиология насекомых. М., 1953. 495 с.

168. Шумаков Е.М., Эдельман- Н.М. Современные представления о специфике питания насекомых-фитофагов // Успехи соврем, биологии, 1979. Т. 88, вып. 2(5). С. 277-290.

169. Эдельман Н.М. Влияние кормового режима на развитие непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.) и тополевых листоедов (Melasoma populi L., М. Tremulae L.) // Энтомологическое обозрение, 1953. XXXIII. С. 36-46.

170. Эдельман Н.М. Биология непарного шелкопряда в условиях Кубинского района Азербайджанской ССР // Зоол. журн., 1956. Т. 35. Вып.4. С. 572-582.

171. Эдельман Н.М. Пути использования кормовой специализации непарного шелкопряда в целях обоснования профилактических мероприятий // Зоол. журн., 1957, N3. С. 408-420.

172. Эдельман Н.М. Возрастные изменения физиологического состояния личинок некоторых древоядных насекомых в связи с условиями их питания//Энтомологическое обозрение, 1963. XLII.1. С. 11-21.

173. Юрченко Г.И., Турова Г.И. О показателях динамики численности непарного шелкопряда в дальневосточной части ареала // Непарный шелкопряд: Итоги и перспективы исследований. Красноярск: ИлиД СО АН СССР, 1988. С. 31-32.

174. Юшков В.И. Биохимическая характеристика ассимиляционного аппарата сосны и березы в условиях Северного Урала // Второе Уральское совещание по экологии и физиологии древесных растений. Уфа, 1965. С. 43-44.

175. Яблоков А.В. Популяционная биология. М: Высшая школа, 1987.304с.

176. Appel Н.М., Maines L.M. The influence of host plant on gut conditions of gypsy moth (Lymantria dispar) caterpillars // J. Insect Physiol. 1995, V.41. N3. P. 241-246.

177. Armbruster P., Bradshaw W.E., Holzahfel C.M. Evolution of the genetic architecture underlying fitness in the pitcher-plant mosquito, Wyeomyca smithii // Evolution (VSA), 1997. 51. N 2. P. 451-458.

178. Ascerno M.E., Wawrzynski R.P. Gypsy moth: a threat to Minnesota // Minnesota Extension Service, University of Minnesota, 1994. 7p.

179. Baranchikov V.N., Montgomtry M.E. Tree suitability for Asian, European and American populations of gypsy moth //Proceedings, 1994. NE-188. P. 4.

180. Baranchikov V.N., Vshivkova T.A., Grebennikov M.A., Montgomery M.E. North American gypsy moth females an advantage of being flightless // Proceedings, 1996. NE 230. P. 14.

181. Barbehenn R.V., Bumgarner S.L., Poosen E.F., Martin M.M. Antioxidant defenses in caterpillars: role of the ascorbate recycling system in the midgut lumen // J. Insect Phisiol., 2001. Vol. 47. P. 349-357.

182. Barbosa P., Grenblatt J.A. Suitability digestibility and assimilation of various host plants by the gypsy moth, Lymantria dispar (L.) // Oecologia, 1979. 43. P. 111-119.

183. Barbosa P., Martinat P., Waldvogel M. Development fecundity and survival of the herbivore Lymantria Dispar and the number of plant species in its diet // Ecolog. Entomol., 1986. 11. P. 1-6.

184. Bell R.A., Owens C.D., Shapiro M., Tardif J.R. Development of mass-rearing technology .// The gypsy moth: research toward integrated pestmanagement. Edited by Doane C.C., McManus M.L. Washington, 1981. P 599655.

185. Bell R.A. A Summary of research on endocrinology and chemical disruption of embryonic diapause in the gypsy moth, Lymantria dispar L. // Diapause and gypsy moth: management: status, applications, and research. Proceedings NE-193, 1994. P. 58-59.

186. Berenbaum M. Adaptive significance of midgut pH in Larval lepidoptera //Amer. Natur., 1980. 115(1). P. 138-146.

187. Berlocher S.H., Friedman S. Loss of genetic variation in laboratory colonies of Phormia regina// Entomol. Exp. Etappl., 1981. 30(3). P.205-208.

188. Bernon G.L. Status of mass-reared gypsy moths: protocol // Proceedings, 1995. NE -213. P. 55.

189. Bogenschutz H. The gypsy moth situation in Germany // Proceedings, 1994. NE-188. P. 8-9.

190. Bogdanovicz S.M., Schaefer P.W., Harrison R.G. Mitochondrial DNA variation among worldwide populations of gypsy moths, Lymantria dispar // Mol. Phylog. and Evol. V.15. 3. 2000. P. 487-495.

191. Bryant J.P., Heitkonig J., Kuropat P., Owen-Smith N. Effects severe defoliation on the long-term resistance to insect attack and on leaf chemistry in six woody species of the southern African savanna // Amer. Natur., 1991. 137. N l.P. 50-63.

192. Clarke C.A. Genetic manipulation for the control of Lymantria dispar (L.) // Proc. 18th Int. Congr. Entomol. Vancouver. July 3rd 9th. 1988. Vancouver., [1988]. P. 420.

193. Clarke C.A. Genetic manipulation for the control of Lymantria dispar // Forest Ecol. and Manag., 1991. 39. N 1-4. P. 173-181.

194. Dickens J.C., Oliver J.E., Mastro V.C. Response and adaptation to analogs of disparlure by specialist antennal receptor neurons of gypsy moth, Lymantria dispar // J. Chem. Ecol., 1997. 28. N 9. P. 2197-2210.

195. Dow J.A.T. Reversible alkalization by Manduca sexta midgut // J. Exp. Biol., 1990.150. P.247-256.

196. Downes J. A. The gypsy moth and some possibilities of the control of insects by genetical means // Can. Entomol., 1959. 91. P. 661-664.

197. Dodd D.M. Reproductive isolation as a consequence of adaptive divergence in Drosophila psendoobscura //Evolution (USA), 1989. 43. N 6. P. 1308-1311.

198. Dreistadt S.H., Dahlsten D.L. Gypsy moth eradication in Pacific Coast states: History and evaluation // Bull. Entomol. Soc. Amer., 1989. 35. N 2. P. 13-19.

199. Evans H.F. External threats: Processes of determining the rises to British forests from exotic insect pests // 20 Jnt. Congr. Entomol., Firense. Aug. 25-31, 1996; Proc. Fierienze, 1996. P. 504.

200. Fach S.H. Do defoliation and subsequent phytochemical responses reduce future herbivore on oak trees? // J. Chem. Ecol., 1992.18(6). P. 915-925.

201. Feeny P. Seasonal changes in oak leaf tannins and nutrients as a cause of spring-feeding by winter moth caterpillars// Ecology, 1970. 51(4). P.915-925.

202. Forbush E.N., Fernald C.H. The gypsy moth. Boston: Whidht & Porter Pr. Co., 1896. 495 p.

203. Foster S.P., Roelofs W.L. Sex pheromone differences in populations of the brown-headed leaf roller ctenopsenstis of liquane // J. Chem. Ecol., 1987. 13. N 3. P. 623-629.

204. Fuester R.W. Current foreign exploration aetities for parasites and current related research//Proceedings, 1993 WE-179. P. 48.

205. Garner K.J., Slavicek J.M. A nuclear DNA based method for identifying asian gypsy moths and asian/north american gypsy moth hybrids // Proceedings, 1994. NE-188. P. 23.

206. Garner K.J., Schreibor D.E., Slavicek J.M. Status of nuclear DNA markers // Proceedings, 1995. NE -213. P. 69.

207. Giese R.L., Schneider M. L. Cartographic comparisons of eurasian gypsy moth distribution (Lymantria dispar L. Lepidoptera: Lymantriidae)// Ent. new., 1979. 90(1). P. 1-16.

208. Goldschmidt R. Lymantria. Bibliogr. Genet., 1934. 11. P. 1-185.

209. Govenor H.L., Schultz J.C., Appel H.M. Impact of dietary allelochemicals on gypsy moth (Lymantria dispar) caterpillars: importance of midgyt alkalinity //J. Insect Physiol., 1997. Vol. 43. N 12. P. 1169-1175.

210. Gray D. R., Ravlin F. W., Braine J. A. Diapause in the gypsy moth: a model of inhibition and development// J. of Ins. Phisiol., 2001.Vol.47. P 173184.

211. Grinberg P.S., Walton G.S., Keena M.A. Gypsy moth populations of different origins can be classified using hend-capsule coloration // Proceedings, 1997. NE-240. P. 44.

212. Gringorten J.L., Grawford D.N., Harvey W.R. High pH in the ectoperitrophic space of the larvae Lepidopteran midgut // Exp. Biol., 1993. 183. P. 353-359.

213. Hanhimaki S. Induced resistance in mountain birch: defense again leaf -chewing insect guild and herbivore competition // Oecologia, 1989. 81. N2. P. 242-248.

214. Harrison R.G., Wintermeyer S.F., O'Dell T.M. Patterns of genetic variation within and among gypsy moth, Lymantria dispar (Lepidoptera: Lymantriidae) populations //Ann. Entomol. Soc. Am., 1983. 76. P.652-656.

215. Haukioja E., Niemela P. Retarded growth of a geometrid larva after mechanical damage to leaves of its host tree // Ann. Zool.Fenn., 1978. 14. P.48-62.

216. Haukioja E. Induction of defenses in trees // Ann. Rev. Entomol., 1991. Vol. 36. P. 28-42.

217. Hay M.A., Knop N.F. Development hatch dates, overwintering success,and spring emergence of a "non diapausing " gypsy moth strain (Lepidoptera:

218. Orgyidae) in field cages // Can. Entomol., 1978. 110(9). P. 1003-1008.

219. Havill N.P., Raff K. F. Effects of elecitation treatment and genotypic variation on induced resistance in Populus: impacts on gypsy moth (Lepidoptera: Lymantiidae) development and feeding behavior // Oecologia, 1999. 120. P. 295-303.

220. Heinig P. Insect nutrition and the initiation of cannibalism in noctuid larvae // Zool. Jahrb. Abt. allg. Zool. und Physiol. Jiere., 1989. 93. N 2. P. 175185.

221. Herard F., Mercadier G., Abai M. Situation de Lymantria dispar (Lep.: Lymantriidae) et de son complexe parasitaire en Jran, en 1976 // Entomophaga,1979. 24(4). P. 371-384.

222. Herard F., Fravel V. La repartition en les ennemis naturels de Lymantria dispar (L.) (Lep. Lymantriidae) an Maroc. 1973-1975 // Revue international d'ecologie found a metale et applique. Paris. CNRS/JNRA/ Gautiere Villars.,1980. 1 Nl.P. 35-48.

223. Houston D. R., Valentine H. T. Comparing and predicting forest stand susceptibility to gypsy moth // Can. J. For. Res., 1977. 7. P. 447-461.

224. Hunt R.E., Zhao В., Haynes K.F. Genetic aspects of interpopulational differences in pheromone blend of cabbage looper moth, Trichoplusia ni // J. Chem. Ecol., 1990,.16(10). P. 2935-2946.

225. Hunter A. Gypsy moth (Lepidoptera: Lymantriidae) population sizes and the window of opportunity in spring // Diapayse and gypsy moth management: status, applications, and research. Report NE-193,1991. P. 41-54.

226. Johnson P.C., Mason D.P. Radhe S.L., Tracewski K.T. Gypsy moth, Lymantria dispar (L.) (Lepidoptera: Lymantriidae) egg, eclosion: degree-day accumulation //Environ. Entomol., 1983. 12 (3). P. 929-932.

227. Keating S.T., Schultz J.C., Yendol W.G. the effect of diet on gypsy moth (Lymantria dispar ) larval midgut pH, and its relationship with larval susceptibility to a baculovirus //J. Invertebr. Pathol., 1990. 56. N 3. P. 317-326.

228. Keating S.T., Huter M.D., Schultz J.C. Leaf phenolic inhibition of gypsy moth nuclear polyhedrosis virus Role of polyhedral inclusion body aggregation //J. Chem. Ecol., 1990. 16. N 5. P. 1445-1457.

229. Кеепа M. The abnormal performance syndrome case// Proceedings, 1993. NE-179. P. 13-21.

230. Кеепа M., O'Dell T.M., Tanner J. A. Phenotypic response of two successive gypsy moth (Lepidoptera: Lymantriidae) generations to environment and diet in the laboratory // Ann. Entomol. Soc. Am., 1995. 88(5). P. 680-689.

231. Кеепа M. Genetics and biology of asian gypsy moth and its hybrids // Proceedings, 1994. NE-188. P. 32.

232. Кеепа M. Identification of gypsy moth larval color forms// Proceedings NE/NA-INF-123-94 B, 1994.

233. Кеепа M. Genetics of diapause in the gypsy moth: a review // Diapause and gypsy moth management: status, applications, and research. Proceedings NE-193,1994. P. 89-97.

234. Кеепа M.A., О Dell T.M. Effects of laboratory rearing on gypsy moth (Lepidoptera: Lymantriidae) // USD A. Gener. Technic. Report., 1994. NE 181. P.1-23.

235. Кеепа M.A., Grinberg P.S., Wallner W.E. Asian gypsy moth genetics biological consequences of hybridization // Proceedings, 1995. NE 213. P. 80.

236. Кеепа M.A., Grinbeiy P.S., Wallner W.E., Dubois N.R. Biology, behavior and susceptibility to microbial of gypsy moths from around the world // Proceedings, 1996. NE 230. P. 46.

237. Кеепа M.A. Comparison of the hatch of Lymantria dispar (Lepidoptera: Limantriidae) eggs from Russia and the United States after exposure to different temperatures and durations of low temperature. Ann. Entomol. Soc. Am., 1996. 89. P. 564-572.

238. Keena M.A., Grinberg P.S., Wallner W.E. Comparison of female flight capability of Lymantria dispar L., reared on artificial diet versus foliage // Proceedings, 1997. NE-240. P. 58.

239. Keremidchiev M.T. Dynamics of outbreaks of the gypsy moth (Lymantria dispar L.) in the People's Republic of Bulgaria // proc. 13th Int. Congr. Entomol. Nauk, 1972.3. P. 51-54.

240. Kraus C., Reinche A., Zebitz C.P.W. Entwicklung sunter schiede von Lymantria dispar Larven verschiedener geographischer Herkunfte aut Lanb-und Nadelbanmen // Mitt. Biol.Dundesanst. Land-und Forstwirt. Berlin-Dahlem., 1996. N321. P. 313.

241. Maksimovic M., Sivcev I. Further studies on the numerical increase of natural enemies of the Gypsy Moth (Lymantria dispar L.) in forests // Z. ang. Ent., 1984. 98. P. 332-343.

242. Marovic R. Results of the crossing inbred strain of gypsy moth, Lymantria dispar L., with wild moths // Z. angew. Entomol., 1981. 91. N 1. P. 107-111.

243. Martin M. M., Martin J. S. Surfactants: their role in preventing the precipitation of proteins by tannins in insect guts // Oecologia, 1984. 61. P. 342345.

244. Martin J.S., Martin M.M. Tannin Assays in Ecological Studies: Lack of correlation between phenolies, proanthocyanidins and protein-precipitating constituents in mature foliage of six oak species // Oecologia, 1982. 54. P. 205211.

245. Martin J.S., Martin M.M., Bernays E.A. Failure of tannic acid to inhibit digestion or reduce digestibility of plant protein in gut fluids of insect herbivores: Implication of theories of plant defense // J. Chem. Ecol., 1987. 13 N 3.P. 605-621.

246. Mason R.R., Wickman B.E., Paul H.G. Radial growth response of Douglas-fir and Grand, fir to larval densities of the Douglas-fir tussock moth and the western spruce budworm // Forest Sci., 1997. 43. N2. P.194-205.

247. Mastro V.C., Schwalbe C.P., O'Dell T.M. Sterile-male technique // The gypsy moth: research toward integrated pest management. Washington, 1981. P. 669-679.

248. McGovern T. Asian gypsy moth introductions into North America // Gypsy moth news, 1995. N36.

249. McFadden M.W., McManus M.E. An insect out of control? The potential for spread and establishment of the gypsy moth in new forest areas in the United States // Forest insect guilds: patterns of interaction with host trees, 1991. NE -153 P. 172-186.

250. McNamara D.G. European perspective on exotic forest pests // Proceedings.,1996. NE 230. P. 55-56.

251. Meyer N., Montgomtry M.E. Relationships between leaf age and the food quality of cotton wood foliage for the gypsy moth, Lymantria dispar // Oecologia. 1987. 72(4). P. 527-532.

252. Mercer C.W.L. Prospects for integrated pest management in forestry in Papua New gwinea // Brighton Grop Plot. Conf.- Pests and Diseases. 1990. Farnham, 1990. P. 385-390.

253. Montgomery M.E. Life cycle nitrogen budget for the gypsy moth, Lymantria dispar, reared on artificial diet// J. Insect Phisiol., 1982. 28(5). P.437-442.

254. Montgomery M.E., Wallner W.E. The gypsy moth a westward migrant // Dynamics of forest insect populations, 1988. P. 354-375.

255. Montgomery M.E. Relationships between foliar chemistry and susceptibility to Lymantria dispar // Lymantriidae: Сотр. Features New and Old World Tussock Moths: Proc. New Haven, Conn. June 26 Yule 1, 1988. Broomall, 1990. P. 338-350.

256. Nummelin M. Cannibalism in waterstrides (Heteroptera: Gerridae): is there kin recognition? // Oikos, 1989. 56. N 1. P. 87-90.

257. Oliver C. G. Genetic incompatibility between popylations of the nymphalid butterfly Boloria selene from England and the United States // Heredity, 1977, 39(2). P. 279-285.

258. Orhosa C. Una nota de atencion sobre la introduccion artificial de subspecies foraneas de acbejjorros polinizadoresen la Peninsula Iberica (Hymenoptera: Apidae, Bombinae) // Bol. Asoc. esp. entomol., 1996, 20(1-2). P. 259-260.

259. Osawa N. Sibling and non-sibling cannibalism by larvae of a lody beetle Harmonia axyridis Pallas (Coleoptera: Cacanellidae) in the field // Red. Pop. Ecol., 1989. 31. N 1. P. 153-160.

260. Polyakov N.E., Leshina Т. V., Konovalova Т. A., Kispert L. D. Carotinoids as scavengers of free radicals in a fenton reaction: antioxidants or pro-oxidants? // Free Radical Biology & Medicine, 2001. 31(3). P. 398-404.

261. Powell R.L., Raffa K.F. Effects of selected Larix laricina terpenoids on Lymantria dispar (Lepidoptera: Lymantriidae) development and behavior // Phisiol. and Chemic. Ecology, 1999. 28(2). P. 148-154.

262. Reineke A., Karlovsky P., Zebitz C.P.W. Einsatz molekularer Marker zur Rassen-differenzierung beim Srhwammspinner Lymantria dispar L. // Mitt. Biol. Bundesanrt. Berlin-Dahlem, 1996. N 321. P. 80.

263. Reineke A., Zebitz C.P.W. Flight ability of gypsy moth females (Lymantria dispar L.)(Lep., Lymantriidae): a behavioral feature characterizing moths from Asia? // J. Appl. Ent., 1998. 122. P. 307-310.

264. Reineke A., Karlovsky P., Zebitz C.P.W. Amplified fragment length polymorphism analysis of different geographic populations of the gypsy moth, Lymantria dispar (Lepidoptera: Lymantriidae) // Bull, of Entomol. Research. 89, 1999. P. 79-88.

265. Reineke A., Zebitz C. P. W. Suitability of polymerase chain reaction-based approaches for identification of different gypsy moth (Lepidoptera: Lymantriidae) genotypes in central Europe // Ann. Entomol. Soc. Am., 1999. 92(5). P. 737-741.

266. Reindl V.J., Baumler W., Feemers M., Maschning E. Situation und prognose des schadlings befalls in Bagern 1992/1993 // Allgemeine forest zeitschrift, 1993. 7. P. 327-333.

267. Retnaharan A., Palli S. R., Tomhins W., Primavera M. Mode of action of RH 5992 (Ecdysteroid agonist) in pest control operations //20 Jnt. Congr. Entomol., Firense. Aug. 25-31,1996; Proc. - Fierienze, 1996. P. 139.

268. Rossiter M.C. Use of a secondary host by non-outbreak populations of the gypsy moth // Ecology, 1987. 68(40). 857-868.

269. Rossiter M.C. Environmentally-based maternal effects: a hidden force in insect population dynamics? // Oecologia, 1991. 87. P. 288-294.

270. Roth S., McDonald E. P., Lindroth R. 1. Atmospheric C02 and soil water availability: consequences for tree-insect interactions // Can. J. For. Res., 1997. 27. P. 1281-1290.

271. Sanchez V. Genetic variability in gypsy moth females differing in flight potential //Proceedings USD A Interagency Research Forum, 2000. P. 41-42.

272. Scaefer P.W., Furuta K. A black-backed larval mutant of Lymantria dispar (L.) (Lepidoptera: Lymantriidae) in Japan //The J. of Res. on the Lepidoptera, 1979. 18(3). P. 167-170.

273. Scaefer P.W., Wallner W.E., Ticehurst M. Incidence of the black-backed larval mutant of Lymantria dispar (L.) (Lepidoptera: Lymantriidae) in Ukrainian SSR // The J. of Res. on the Lepidoptera, 1984. 23(1). P. 103-104.

274. Schaefer P.W., Wallner W.E. Asian gypsy moth (AGM) bioecology: comparisons with North American gypsy moth and other species of Lymantria // Procedings USDA, 1992. P. 42-43.

275. Schroeder L. A. Protein limitation of a tree leaf feeding Lepidopteran // Entomol. Exp. Et appl., 1986. 41(2). P. 115-120.

276. Schultz J.C., Baldwin J.T. Oak loaf quality dealines in response to defoliation by gypsy moth larvae. // Science, 1982. 271(9). P. 149-150.

277. Schultz J.C., Lechowicz M.J. Hostplant, larval age, and feeding behavior influence midgut pH in the gypsy moth (Lymantria dispar)// Oecologia, 1986. Vol. 71. P.133-137.

278. Schultz J.C., Rossiter M. Impact of induced tree responses on gypsy moth populations // Proc. 18th Int. Congr. Entomol., Vancouver. Jul.Srd.-Sth. 1988.-Vancouver., 1988. P. 167.

279. Schultz J.C. The multimillion-dollar gypsy moth question // Natur. Hist., 1991. N6. P. 40-44.

280. Simchuk A.P., Ivashov A.V., Companiytsev V.A. Genetic patterns as possible factors causing population cycles in oak leafroller moth, Tortrix viridana L. // Forest ecology and management, 1999.113. P. 35-49.

281. Sharov A.A., Roberts E.A., Liebhold A.M., Ravin F.W. Gypsy moth (Lepidoptera: Lymantriidae) spread in the general Appalachians; three methods for species boundary estimation// Envirin. Entomol., 1995. 24(6). P. 1529-1538.

282. Shields K. S., Hirth R.T., Young R.F., Кеепа M.A. Comparison of thoracic musculature of asian and north american gypsy moths// Proceedinngs USD A., 1997. NE 240. P. 17.

283. Sheppard C.A., Friedman S. Endogenous and induced monooxygenase activity in gypsy moth larvae feeding on natural and artificial diets // Arch. Insect Biochem and Physiol., 1989. 10. N 1. P. 47-56.

284. Stevens L. The genetics and evolution of cannibalism in flour beetles (Genus Tribolinu) // Evolution (USA), 1989. 43. N1. P. 168-179.

285. Stockhoff B.A. Diet heterogeneity: implications for growth of a generalist herbivore, the gypsy moth // Ecology, 1993. 74. N7. P.1939-1949.

286. Tammaru Т., Esperk Т., Castllanos J. No evidence of costs of being large in females of Orgia spp. (Lepidoptera, Lymantriidae): larger in always better // Oecologia, 2002, 133. P. 430-438.

287. Teodorescu I., Simionescu A. Efectul tratamentelor chimce asupra defo-liatorului Lymantria dispar si a parazitilor sai oofagi // Rev. padur. Ind. lemn. celul., 1983, 98(3). P. 45-47.

288. Valentine H.T., Talerico R.L. Gypsy moth larval and consumption on red oak // Forest Sci., 1980. 26(4). P.599-605.

289. Valentine H. Т., Wallner W. E., Wargo P.M. Nutritional changes in host foliage during and after defoliation, and their relation to the weight of gypsy moth pupae // Oecologia, 1983. 57. P. 298-302.

290. Verdyck P. Genetic variability in mono- and oligophagous chrysomelid beetles at variance with the miche-width variation hypothesis //20 Jnt. Congr. Entomol., Firense. Aug. 25-31, 1996; Proc. Fierienze. 1996.

291. Villemant C., Fravel A. Les gradations de Lymantria dispar en Europe et du Afrique du Nord // Integrated protection in oak forests. Proceedings of the IOBC study group. Rabat Sale (Paroc) - 26-29 October 1998., 1999. P. 35- 39.

292. Wallner W.E. Factors affecting insect population dynamics: differences between outbreak and non-outbreak species // Ann. Rev. Entomol., 1987. 32. P. 317-340.

293. Wallner W.E. Asian gypsy moth research and development program // Proceedings, 1993. NE-179. P. 113-115.

294. Wallner W.E. Asian gypsy moth research planning and accomplishments // Proceedings, 1994. P. 85-88.

295. Wallner W.E., Grinberg P.S., Keena M.A. Female flight evaluation of asian gypsy moth // Proceedings, 1994. P. 89.

296. Walner W.E. Asian /Siberian/ European gypsy moth research: are further efforts necessary? // Proceedings, 1995. NE-213, P. 120-125.

297. Weirich G.F., Bell R.A. Ecdisone 20-hydroxylation and 3-epimerization in larvae of the gypsy moth, Lymantria dispar L.: tissue distribution and developmental changes// J. Insect Phisiol., 1997, V.47. N7. P. 643-649.

298. Wettrtein D. Experimental cell research. 1957. Vol.12. N3.

299. Whitten M.J. Agenetic perspective on pest control and the future of auto-cidal control // Mod. Insect. Contr: Nael. Techn. and Biotechnol. Proc. Int. Symp. Vienna. 16-20. Nov., 1987. Vienna, 1988. P. 41-55.

300. Wulf A., Graser E. Gypsy moth outbreaks in Germany and neighboring countries // Dtsch. Pflanzenschutzdienst, 1996. 18(12). P. 265-269.

301. Zera A.J., Denno R.F. Physiology and ecology of dispersal polymorphism in infects // Annu. Rev. Entomol., 1997. 42. P. 207-230.

302. Ziogas A., Zolubas P., Shilds К., О Dell T. Lithuanian gypsy moth population: female flight potential // Proceedings., 1997. NE-240. P. 92.

303. Zolubas P., Ziogas A., Shilds К., О Dell T. Status of gypsy moth in Lithuania // Proceedings, 1997. NE-240. P. 94.

Информация о работе

Пономарев, Василий Иванович
доктора биологических наук
Екатеринбург, 2003
ВАК 06.01.11

Диссертация

Закономерности взаимоотношений в системе: "дерево-насекомое" и морфофизиологические особенности популяций непарного шелкопряда - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Закономерности взаимоотношений в системе: "дерево-насекомое" и морфофизиологические особенности популяций непарного шелкопряда - тема автореферата по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы