Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Микропопуляционные различия непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.) в начальный период вспышки массового размножения

ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "Микропопуляционные различия непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.) в начальный период вспышки массового размножения"

На правах рукописи

Шаталин Николай Владимирович

«Микропопуляционные различия непарного шелкопряда (Lymantría dispar L.) в начальный период вспышки массового размножения»

06 01 11 - Защита растений

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

□030GE3257

Екатеринбург - 2007

003066257

Работа выполнена в лаборатории Защиты растений Ботанического сада Уральского отделения Российской Академии Наук

Научный руководитель - доктор биологических наук

Пономарев Василий Иванович Научный консультант - кандидат биологических наук

Орозумбеков Алмазбек Анарбекович Официальные оппоненты - доктор биологических наук, профессор

' Ведущая организация - Новосибирский государственный аграрный университет

Защита диссертации состоится 25 октября 2007 года в 10 часов, на заседании диссертационного совета Д 212 281 01. при Уральском государственном лесотехническом университете по адресу 620100, Екатеринбург, Сибирский тракт, 36, аудит 320. Факс: (343) 254-62-25

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Уральского государственного лесотехнического университета

Автореферат разослан «55» сентЯ&рЯ 2007 года Учёный секретарь диссертационного совета,

Бабушкина Люция Георгиевна - кандидат биологических наук Стеценко Светлана Карленовна

д с.-х н., проф

Аткина Л И

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность исследования. Динамика численности хвое-листогрызущих насекомых является одной из самых интересных проблем популяционной экологии Одним из наиболее значимых аспектов в динамике численности являются вспышки массового размножения Непарный шелкопряд фактически является модельным объектом изучения разных сторон этого явления, которому посвящено большое количество работ (Гольдшмидт, 1923, Косминский, 1929, Кожанчиков, 1950, Кондаков, 1963, Кохманюк, 1968, Киреева, 1975, Бенкевич, 1984 и др)

Для выяснения причин массового размножения насекомых филлофа-гов важное значение имеет изучение не только абиотических и биоценоти-ческих факторов, предшествующих вспышке массового размножения, но и состояния популяции в начальный период вспышки массового размножения Существует большое количество работ, посвященных межмикропопу-ляционным различиям непарного шелкопряда в период вспышки массового размножения в зависимости от породы кормового растения Однако изучение межмикропопуляционных различий в начальный период вспышки на одной породе, но в различных лесорастительных условиях до сих пор не проводилось

Цель и основные задачи.

Целью исследования было изучение динамики плотности микропопуляций непарного шелкопряда, а также межмикропопуляционных морфо-физиологических различий в начальный период массового размножения в зависимости от плотности

Исходя из этого, задачами исследования являлись изучение особенностей развития особей непарного шелкопряда, выращенных в лабораторных условиях из кладок, взятых из разных микропопуляций, анализ степе-

ни соответствия показателей развития непарного шелкопряда, полученных в лабораторных условиях, показателям в естественных условиях, изучение реакции древостоя на гидротермические условия в зависимости от лесо-растительных перед вспышкой массового размножения

Научная новизна. Впервые проведено изучение межмикропопуляци-онных различий в популяции непарного шелкопряда на березе повислой (Betula pendula Roth) в зависимости от лесорастительных условий в начале вспышки массового размножения

Установлено, что существуют значительные различия между микропопуляциями в зависимости от лесорастительных условий в начале вспышки массового размножения

Показано, что межмикропопуляционные различия, наблюдаемые в природе, сохраняются при выращивании гусениц в лабораторных условиях на искусственной питательной среде

Наиболее высокая численность особей и наиболее высокий уровень дефолиации в начале вспышки массового размножения отмечены в микропопуляции с наиболее узкой нормой реакции

Выявлено, что степень зимнего иссушения кладок шелкопряда существенно влияет на их выживание

Ослабление кормовых деревьев в результате низовых пожаров не приводит к увеличению выживаемости на них гусениц непарного шелкопряда

Практическая значимость. Установленные закономерности позволяют повысить качество прогноза интенсивности дефолиации кормового древостоя в зависимости от лесорастительных, сезонных гидротермических условий и состояния популяции непарного шелкопряда

Положения, выносимые на защиту.

1 Динамика показателей, получаемых при лабораторном выращивании гусениц непарного шелкопряда на искусственной питательной среде, соответствует динамике этих показателей в естественных условиях

2 Существуют значительные различия между микропопуляциями непарного шелкопряда в начале вспышки массового размножения при питании на одной кормовой породе в разных лесорастительных условиях

3 Ослабление деревьев в результате низовых пожаров не является причиной увеличения выживаемости гусениц

Апробация результатов исследования. Основные результаты работы представлены на четвертой Всероссийской конференции «Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах» (Новосибирск, 2005), на III Молодежном научном семинаре «Биоразнообразие природных и антропогенных экосистем» (Екатеринбург, 2005), на международной научно-практической конференции (Алматы, 2005), на всероссийской конференции «Экология от генов до экосистем» (Екатеринбург,

2005), в Вестнике Джалалабатского госуниверситета, вып 1 (Джалалабат,

2006), на всероссийской конференции «Экология в меняющемся мире» (Екатеринбург, 2006), на I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2006), на VII Межрегиональном совещании энтомологов Сибири и Дальнего Востока «Энтомологические исследования в Северной Азии» (Новосибирск, 2006), на популя-ционном семинаре «Особь и популяция - стратегия жизни» (Уфа, 2006)

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 работ, в том числе одна в журнале, рекомендованном ВАКом Одна работа находится в печати

Структура и объём работы. Диссертация изложена на 137 страницах,

состоит из введения, 8 глав, выводов и списка использованных источников Работа иллюстрирована 31 рисунком и 16 таблицами Список литературы включает 126 наименований, в том числе 28 на иностранных языках

Благодарности Автор выражает искреннюю признательность к б н Е М Андреевой, к б н А А Орозумбекову, Т М Стрельской, А М Мамы-тову за помощь в проведении исследований

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Обзор литературы

В главе приводится краткая характеристика непарного шелкопряда (Lymantna dispar L), рассматривается большое количество работ (Гольд-шмид-1, i923, Косминский, 1929, Кожанчиков, 1950, Кондаков, 1963, Кох-манюк, 1968, Киреева, 1975, Бенкевич, 1984 и др ), посвященных популя-ционным и межмикропопуляционным различиям непарного шелкопряда в период вспышки массового размножения в зависимости от породы кормового растения

Глава 2. Объекты и методы исследования

Объектами исследования были Зауральская, Нижневолжская, Южнокыргызская популяции непарного шелкопряда

Даны краткие физико-географические характеристики районов распространения популяций непарного шелкопряда, описаны некоторые экологические особенности этих популяций, лесорастительные условия изученных районов

В полевых условиях исследования популяций и микропопуляций непарного шелкопряда проводились с помощью общепринятых лесопатоло-

гических методик Для изучения динамики лета самцов проводился феро-монный мониторинг с использованием феромонных ловушек типа «молочный пакет», с диспенсерами, содержащими 500 мг (+)- диспарлюра Для исследования динамики радиального прироста деревьев в очагах массового размножения отбирались керны с помощью приростного бура по общепринятой методике

В лабораторных условиях гусениц непарного шелкопряда выращивали в групповом режиме (Пономарев, 1994) на искусственной питательной среде (ИПС) (Ильиных, 1996) при постоянной температуре и влажности Учитывали скорость развития гусениц в различных возрастах, длительность развития до окукливания, морфологические особенности гусениц в старших возрастах, а также массу куколок и размах крыльев имаго

Обработку и анализ кернов проводили с помощью микроскопа MECIO, точность измерения 0,05 мм

В полевых условиях за время работы были обследованы очаги на площади около 5000 га, было заложено 8 постоянных пробных площадей (111111), учтено 10600 кладок, из которых 9000 были проанализированы на отрождаемость При учете морфометрических показателей гусениц в естественных условиях проанализировано 4063 особи В феромонные ловушки отловлено 756 самцов, у 616 — измерен размах крыльев Интенсивность дефолиации проанализирована у 1500 деревьев

В лабораторных условиях выращено и проанализировано по морфо-метрическим показателям 1900 гусениц Проведен анализ 169 кернов древесных кормовых пород

Для статистической обработки материала использованы биометрические методы с применением элементарной описательной статистики, дисперсионного, регрессионного анализов в стандартном пакете программ

STATISTICA 6 О

Глава 3. Межмикропопуляционные различия нескольких популяций в разные фазы динамики численности

Нами было продолжено исследование микропопуляционных характеристик непарного шелкопряда трех популяций с низкой плотностью (Зауральская, Нижневолжская и Южнокыргызская), проводящееся длительное время лабораторией защиты растений Ботсада УрО РАН

Изучение межмикропопуляционных различий в Южнокыргызская популяции показало, что различия в длительности развития и массе куколок, соотношении фенотипов гусениц и др в большей степени зависят не от кормовой породы (орех грецкий (Juglans regia L), клен туркестанский (Acer turkestamkum L ), береза (Betula sp ), ива (Salix sp) и плодовые культуры), а обусловлены репродуктивной изоляцией

В Зауральской популяции на одной кормовой породе (береза повислая) в одинаковых лесорастительных условиях перед вспышкой массового размножения степень различий в длительности развития и массе куколок коррелировала с плотностью популяции

В Нижневолжской популяции в начальный период вспышки массового размножения различия в длительности развития и массе куколок между микропопуляциями в одинаковых лесорастительных условиях на одной и той же кормовой породе (дуб черешчатый (Quercus robur L )) были не существенными (при том, что плотность популяции была одинаковой), но вспышка массового размножения началась в разные годы в дубраве в районе п Тумак 100% дефолиация имела место в 2003 г, а в дубраве близ п Репино только в 2004

Глава 4. Некоторые морфофизиологические параметры Зауральской популяции перед вспышкой массового размножения

В 2005 г на территории Свердловской области, в Покровском лесничестве Каменск-Уральского лесхоза было зарегистрировано начало вспышки массового размножения

Сутки

Рис 1 Длительность развития гусениц до окукливания, 45 квартал (устойчиво свежие условия), депрессия

Вспышка началась после засушливого 2004 г которому предшествовали влажные весенне-летние периоды с 2001 по 2003 г Изучение морфо-физиологических параметров одной из микропопуляций (лесораститель-ные условия устойчиво свежие) в период с 2001 по 2003 г показало уменьшение длительности развития самок микропопуляции, что свидетельствует о сужении нормы реакции по этому показателю (рис.1)

Осенний учет в 2005 г показал значительное увеличение плотности кладок в древостоях В микропопуляциях с разными лесорастительными условиями этот показатель различался (табл. 1).

Лабораторное изучение межмикропопуляционных различий гусениц из кладок первого года показало существенные различия по целому ряду показателей в зависимости от лесорастительных условий в микропопуляциях с высокой плотностью

Наиболее значительные различия отмечены по общей скорости развития и по синхронности развития самцов и самок Наиболее высокая скорость развития у самок и синхронность развития с самцами отмечалась в микропопуляции 45 квартала (здесь и далее микропопуляции называются по номерам кварталов), где наблюдалась самая высокая плотность кладок

Таблица 1

Плотность кладок в микропопуляциях из разных лесорастительных

__условий___

Квартал Состав древостоя Типы леса Почва Тип увлажнения К-во кладок на дерево, 2005 г

37 10Б+С Сбр ч Серая лесная Свежий, периодически влажный 4,4

35 10Б+С Сбр ч Серая лесная Свежий, периодически влажный 1,5

45 10Б Б кост кртн Темно-серая лесная Устойчиво свежий 17,4

24 10Б+С Б кост кртн Темно- серая лесная Устойчиво свежий 1,0

25 10Б+С Сбр ост Слабо- подзоли- сгая Сухой, периодически свежий 6,0

21 10Б Сбр ост Серая лесная Сухой, периодически свежий 0,2

Примечание С бр ч - сосняк бруснично-черничниковый, Б кост кртн - березняк кос-тянично-коротконожковый, С бр ост - сосняк брусничниковый остепненный

Отмечены также различия по соотношению фенотипов по окраске и скорости развития гусениц (рис. 2 и табл. 2)

Наблюдения за массой куколок в микропопуляциях с высокой плотностью кладок показали, что наибольшие показатели для самцов и самок отмечалась в микропопуляции 45 квартала В микропопуляциях с низкой плотностью вне зависимости от лесорастительных условий различия были

10

не существенны, за исключением более высокой доли серых гусениц в 35 квартале, большей длительности развития самцов в 24 квартале и большей массы самок в 21 квартале

Сутки

Рис 2 Длительность развития гусениц до окукливания, кладки 2005 г, высокая плотность

Таблица 2

Окраска и скорость развития гусениц, выращенных на ИПС, из различных микропопуляций Зауральской популяции, кладки 2005 г_

Место сбора Доля гусениц с соответствующей окраской, % Скорость развития до окукливания, сутки

Темные Серые Рыжие Самцы Самки

37 квартал 29 47 24 35±0,5 аАС 40±0,8 ЬА

35 квартал 26 67 7 34±0,5 аА 39±0,9 ЬА

45 квартал 23 61 16 36±0,9 aADE 38±1,0 аА

24 квартал 35 43 22 37±0,6 аВСЕ 41±1,1 ЬАС

25 квартал 34 54 12 37±0,8 aBD 43±0,8 ЬВС

21 квартал 26 53 21 35±0,6 аАЕ 39±0,7 ЬА

Примечание Если в пределах одной микропопуляции между самцами и самками имеются достоверные различия по скорости развития (Р<0,05), это обозначается сочетанием разных строчных букв в соседних ячейках строки, показывающей место сбора (например, «ab»), если достоверных различий нет, это обозначается сочетанием одинаковых строчных букв (например, «аа») Достоверные различия по скорости развития внутри одного пола между различными микропопуляциями обозначается сочетанием разных прописных букв (например, «АС» и «BD») в ячейках колонки, показывающей пол, если имеется хотя бы одна совпадающая буква, различие недостоверно (например, «АС» и «ADE»)

Дисперсия длительности развития самок в микропопуляциях с низкой

плотностью (рис. 3) была выше, чем в микропопуляциях с высокой плотностью, а между микропопуляциями с низкой плотностью существенных различий не было

Сутки

Рис 3 Длительность развития гусениц до окукливания, кладки 2005 г, низкая плотность

Глава 5. Протекание вспышки массового размножения непарного шелкопряда на северной границе Зауральской популяции (Каменск-Уральский район, Свердловской области)

Район вспышки находится на северной границе зарегистрированных вспышек массового размножения, однако феромонный мониторинг 2006 г показал, что граница ареала этого вида проходит значительно севернее, в районе границы средней и северной тайги (г Нижний Тагил (58°00' с ш и 60°00' в д))

Вспышка произошла после морозной и малоснежной зимы 2006 г, приведшей к массовой гибели кладок В среднем, отрождаемость весной 2006 г составляла до 60% Анализ отрождаемости кладок в зависимости от расположения их по сторонам света показал, что вне зависимости от лесо-растительных условий наиболее высокий процент отрождения наблюдался с юго-восточной стороны (в среднем 75%), наиболее низкий с северозападной стороны (в среднем 29%) (табл. 3), т е со стороны преобладаю-

щих ветров, что указывает на важную роль в зимостойкости кладок иссушающего действия ветров, а не только действия низких температур

Таблица 3

Зависимость отрождения кладок от их расположения по сторонам света

Стороны света ППП2 (37 кв) ППП 3 (45 кв) ППП 4 (45 кв) ППП 8 (25 кв)

N % N % N % N %

Север 77 45 144 24 128 31 74 42

Северо-восток 15 33 104 31 95 51 - -

Восток 152 65 309 53 81 79 120 82

Юго-восток 72 72 195 84 191 70 - -

Юг 189 66 545 72 309 85 175 71

Юго-запад 140 70 166 59 187 62 135 49

Запад 155 49 176 35 487 42 158 59

Северо-запад 60 24 83 13 70 29 15 48

Среднее 108 53 215 46 194 56 113 59

Примечание N - количество кладок, % - процент отродившихся кладок

Г п>ава 6. Взаимосвязь низовых пожаров и степени дефолиации березовых древостоев гусеницами непарного шелкопряда

Весной 2006 г перед отрождением кладок на значительной части обследованных очагов (35-40%) прошли низовые пожары, приведшие к снижению отрождения кладок Учет отрождаемости кладок на ППП показал, что полностью отродилось 20% кладок, т е, с учетом вымораживания кладок отрождаемость составляла 40% Учет плотности гусениц в кроне показал, что на участках затронутых пожаром, изменилась скорость развития гусениц по сравнению с участками, не пострадавшими от пожаров в 37 квартале развитие ускорилось, в 45 — замедлилось

Несмотря на сопоставимое количество гусениц в кроне в середине развития, дефолиация на участках, затронутых пожаром, была ниже, причем более высокая смертность гусениц и значительно более низкая дефолиация отмечалась в 37 кв , т е в микропопуляции с более широкой нормой реакции

Был проведен анализ степени дефолиации в зависимое ч и От интенсивности обгорания стволов при низовом пожаре. Анализ проводился по трёхбалльной системе: 3 - сильное обгорание нижней части ствола до прогорания коры; 2 - слабое обгорание (кора не прогорела); 1 отсутствие обгорания. Этот анализ показал отсутствие предпочтительности деревьев гусеницами тто этому признаку (рис. 4).

ствола: II категория - дефолиация 25%;

ГГ1 дефолиация 50%; IV - дефолиация 75%.

На В1П1 (временная пробная плошадь №1, 45 квартал) затронутой пожаром, с целью увеличения нормы реакции популяции (Пономарев, 2004), за несколько дней до пожара было внесено 1,4 кг кладок из микропопуляции с другими лссорастительными условиями (37 кварта.']) Кладки внесли большими массами под комли деревьев, и несмотря на значительное обгорание краев кладок, огрождснис гусениц прошло благополучно, что указывает на высокие термоизоляционные характеристики волосков, покрывающих кладки. Дефолиация на этом участке отсутствовала в связи с эффектом первого года (Пономарёв, 2004).

Для изучения влияния низовых пожаров на радиальный прирост с ВПП №1 были взяты керны с деревьев с высокой (3 балла), средней (2 бал-

листа) и низкой (1 балл) степенью обгорания Анализ проводился по двум показателям степень обгорания и время сбрасывания листьев осенью Анализ показал, что в год пожара радиальный прирост снизили только сильно обгоревшие, рано сбросившие листву деревья, все остальные деревья радиальный прирост увеличили

Глава 7. Реакция радиального прироста лиственных древостоев на гидротермические условия перед увеличением плотности популяций непарного шелкопряда

Анализ изменения радиального прироста кормовых деревьев перед вспышкой массового размножения выявил, что этот показатель может быть использован для прогноза изменения плотности популяции консу-мента и степени резистентности древостоя к дефолиации с учетом лесо-растительных условий, гидротермических условий в год дефолиации и состояния популяции консумента В Нижневолжской популяции в двух анализируемых дубравах, находящихся в одних лесорастительных условиях, динамика радиального прироста деревьев, подвергшихся полной дефолиации перед вспышкой, была идентична, однако дубрава близ п Тумак была полностью дефолиирована дважды (2003-2004 г), дубрава близ п Репино только в 2004 г В Зауральской популяции анализ кернов, взятых осенью 2005 г (в год резкого подъема численности) с деревьев с относительно высокой степенью дефолиации (до 50%) и недефолиированных, из более влажных и более сухих лесорастительных условий показал, что в более влажных условиях предпочтительнее для гусениц оказались деревья, значительно увеличившие радиальный прирост, а в более сухих наоборот, предпочтение было отдано деревьям, не изменившим радиальный прирост

Глава 8. Сравнительный анализ развития гусениц непарного шелкопряда различных микропопуляций в лабораторных и естественных условиях

Учет плотности гусениц в кроне в разных лесорастительных условиях, показал, что скорость развития и соотношение фенотипов окраски гиподермы гусениц, время и дисперсия окукливания, масса куколок самцов соответствуют динамике показателей, полученных в лабораторных условиях Скорость развития гусениц из 45 квартала в младших возрастах, как в естественных, так и в лабораторных условиях, отставала от скорости развития гусениц из других кварталов, а затем значительно увеличилась В связи с резким похолоданием в конце июня 2006 г, приведшим к массовой гибели гусениц, и повторным похолоданием в третьей декаде июля, благополучно отложить кладки смогли только самки с высокой скоростью развития Наиболее высокая скорость была в 45 квартале, наиболее низкая в 25 квартале Это показал анализ интенсивности дефолиации, количества имаго самок до похолодания в третьей декаде июля и плотности кладок осенью 2006 г Данные факты также соответствуют лабораторными результатам Анализ соотношения фенотипов по окраске гиподермы гусениц показал соответствие этого показателя лабораторным результатам среди гусениц всех микропопуляций серый фенотип и в естественных и в лабораторных условиях преобладал в 45 квартале, а наиболее значительная доля желтого фенотипа — в 37 (табл. 4) Анализ размаха крыльев самцов показал, что в микропопуляции с более высокой плотностью размах ниже, чем у самцов из микропопуляции с низкой плотностью, что соответствует более низкой массе куколок самцов из микропопуляции с более высокой плотностью при лабораторном выращивании

Таблица 4

Соотношение фенотипов по окраске гиподермы гусениц непарного

шелкопряда микропопуляций Зауральской популяции, в _ лабораторных и естественных условиях_

Место Окраска, % Количество

сбора Т С Ж гусениц

37 квартал, 1 29 47 24 76

37 квартал, 2 22 43 35 222

45 квартал,1 23 61 16 84

45 квартал, 2 31 52 17 196

25 квартал, 1 34 54 12 85

25 квартал, 2 29 49 22 170

Примечание 1 - лабораторные условия (25-й день развития), 2 - естественные условия (учет от 22 06 06), фенотип по окраске гиподермы гусениц Т - темный, С - серый, Ж -желтый

Выводы

1 Лабораторное выращивание гусениц из кладок, взятых в период массового размножения из различных микропопуляций Зауральской популяции непарного шелкопряда, кормившегося на одной и той же древесной породе, но в различных лесорастительных условиях, показало, что гусеницы этих микропопуляций, выращенные в одних и тех же условиях (искусственная питательная среда, постоянная температура и влажность) имеют существенные различия по скорости развития и ее дисперсии, массе куколок, фенотшшческим характеристикам и другим показателям

2 Сравнение морфометрических показателей гусениц, взятых из природных микропопуляций, различающихся лесорастительными условиями, а также гусениц, выращенных в лабораторных условиях (скорость развития гусениц в разных возрастах и до окукливания, степень синхронности развития, соотношение фенотипов окраски гиподермы гусениц, смертность) показало соответствие динамики этих показателей у гусениц из естественной среды и в лабораторных условиях Это свидетельствует о пра-

вомерности экстраполяции результатов и выводов, полученных при изучении гусениц в искусственных условиях на процессы, протекающие в природной среде

3 На зимостойкость яйцекладок непарного шелкопряда Зауральской популяции влияет не только непосредственное действие низких температур, но и иссушающий эффект ветровых потоков В случае защищенности кладок от ветра низкие температуры в Зауральской популяции наносят кладкам непарного шелкопряда значительно меньший ущерб

4 С помощью феромонного мониторинга установлено, что северная граница ареала непарного шелкопряда в Сверд ловской области лежит значительно севернее очагов массового размножения и проходит приблизительно по границе средней и северной тайги

5 В результате низовых пожаров в березовых древостоях изменяется скорость развития гусениц непарного шелкопряда, повышается их смертность Деревья, в разной степени, обгоревшие под воздействием пожара, не подвергаются усиленной дефолиации непарным шелкопрядом

Список публикаций по теме диссертации

1 Толкач, О В Реакция радиального прироста дуба черешчатого на дефолиацию непарным шелкопрядом [Текст] / О В Толкач, В И Пономарев, Н В Шаталин // Материалы четвертой Всероссийской конференции «Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах» Новосибирск, 2005 С 15-18

2 Шаталин, Н В Сравнение усвоения каротинов гусеницами непарного шелкопряда разных популяций [Текст] / Н В Шаталин, Т М Севрюги-на, А М Мамытов // Сборник статей по материалам III Молодежного научного семинара «Биоразнообразие природных и антропогенных экоси-

стем» Екатеринбург,2005 С 115-119

3 Орозумбеков, А А Экология непарного шелкопряда в орехоплодо-вых лесах Кыргызстана [Текст] / А А Орозумбеков, Пономарев В И, Андреева Е М, Мамытов А А, Шаталин HB// Современные проблемы защиты и карантина растений Материалы международной научно-практической конференции Алматы Алейрон, 2005 С 143 - 147

4 Шаталин, Н В Сезонная динамика и суточная ритмика лета самцов непарного шелкопряда в горных условиях Южного Кыргызстана и Алтая [Текст] / Н В Шаталин, А М Мамытов, Ш С Кожоев // Сборник статей по материалам всероссийской конференции «Экология от генов до экосистем», ИЭРиЖ, Екатеринбург, 2005 С 313-316

5 Орозумбеков, А А Феромонный мониторинг насекомых в лесах Кыргызстана [Текст] / А А Орозумбеков, В И Пономарев, Н В Шаталин, МЖ Нурманбаев // Вестник Джалалабатского госуниверситета, Вып 1 Джалалабат, 2006 С 183-185

6 Шаталин, HB Морфологические характеристики гусениц микропопуляций зауральской популяции непарного шелкопряда в период подъема плотности популяции и вспышки массового размножения [Текст] / Н В Шаталин // Сборник статей по материалам всероссийской конференции «Экология в меняющемся мире», ИЭРиЖ, Екатеринбург, 2006 С 292293

7 Шаталин, Н В Формирование радиального прироста Betula pendula Ehrh в зависимости от абиотических и биотических факторов [Текст] / Н В Шаталин, О В Толкач, Ю И Гниненко // Материалы I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге, БИН им Комарова РАН, Санкт-Петербург, 2006 С 373

8 Шаталин, Н В Плотность популяций листогрызущих насекомых в

зависимости от реакции радиального прироста лиственных древостоев на гидротермические условия [Текст] / Н В Шаталин, О В Толкач, В И Пономарев, А А Орозумбеков // Энтомологические исследования, в Северной Азии VII Межрегиональное совещание энтомологов Сибири и Дальнего Востока, Новосибирск, 2006 С 385-387

9 Пономарев, В И Влияние гидротермических условий на морфофи-зиологические и трофические характеристики непарного шелкопряда в зависимости от фазы динамики плотности популяции [Текст] / В И Пономарев, ЕМ Андреева, НВ Шаталин // Энтомологические исследования в Северной Азии VII Межрегиональное совещание энтомологов Сибири и Дальнего Востока, Новосибирск, 2006 С 374 - 376

10 Пономарев, В И Степень проявления эффекта группы в зависимости от состава корма и адаптационных характеристик у непарного шелкопряда [Текст] / В.И Пономарев, Е М Андреева, Н В Шаталин // Мат По-пуляционного семинара «Особь и популяция - стратегия жизни» Уфа, 2006 С 195-201

11 Пономарев, В И Ассортативносгь лета самцов непарного шелкопряда разного фенотипа в феромонные ловушки [Текст] / В И Пономарев, А А Орозумбеков, АМ Мамытов, НВ Шаталин, ЕМ Андреева // АгроХХГ, 2007 N4-6 С 41 Ад

Подписано в печать 08 06 2007 г Бумага писчая Формат 60x84 '/16 Уел п. л 1,0 Тираж 100 экз Заказ 711224

Отпечатано типографии ООО «Форт Диалог-Исеть»

620026, г Екатеринбург, ул Р Люксембург, 67 б Тел (343)251-33-40,251-64-90

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шаталин, Николай Владимирович

Введение.4

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Краткая характеристика непарного шелкопряда (Lymantria Dispar L.).7

1.2. Межпопуляционные морфофизиологические и онтогенетические различия у непарного шелкопряда.12

1.3. Различия в онтогенетических и морфофизиологических показателях особей непарного шелкопряда в зависимости от лесорасти-тельных условий.35

Глава 2. Объекты и методы исследования.45

Глава 3. Межмикропопуляционные различия нескольких популяций в разные фазы динамики численности.56

Глава 4. Некоторые морфофизиологические параметры Зауральской популяции перед вспышкой массового размножения.64

-•i*

Глава 5. Протекание вспышки массового размножения непарного шелкопряда на северной границе Зауральской популяции (Каменск

Уральский район, Свердловской области).84

Глава 6. Взаимосвязь низовых пожаров и степени дефолиации берёзовых древостоев гусеницами непарного шелкопряда.91

Глава 7 Реакция радиального прироста лиственных древостоев на гидротермические условия перед увеличением плотности популяций непарного шелкопряда.100

Глава 8. Сравнительный анализ развития гусениц непарного шелкопряда различных микропопуляций в лабораторных и естественных условиях.113

Выводы.122

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Микропопуляционные различия непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.) в начальный период вспышки массового размножения"

Актуальность темы.

Динамика численности хвое-листогрызущих насекомых является одной из самых интересных проблем популяционной экологии. Одним из наиболее значимых аспектов в динамике численности являются вспышки массового размножения. Непарный шелкопряд фактически является модельным объектом изучения самых разных сторон этого явления, которому посвящено большое количество работ (Гольдшмидт, 1923; Косминский, 1929; Кожанчиков, 1950; Кондаков, 1963; Кохманюк 1968; Киреева, 1975; Бенкевич, 1984 и др.)

Для выяснения причин массового размножения насекомых фчллофагов важное значение имеет не только изучение абиотических и биоценотических факторов предшествующих вспышке массового размножения, но и состояния популяции в начальные периоды вспышки массового размножения. Существует большое количество работ, посвященное межмикропопуляционным различиям непарного шелкопряда в период вспышки массового размножения в зависимости от породы кормового растения. Однако изучение межмикропопуляционных различий в начальный период вспышки на одной породе, но в различных лесорастительных условиях до сих пор не проводилось.

Цель и основные задачи.

Основной целью исследования было изучение межмикропопуляционных морфофизиологических различий особей непарного шелкопряда в начальный период массового размножения и динамики плотности в зависимости от этих показателей.

Исходя из этого, задачами исследования являлись: изучение межмикропопуляционных различий в лабораторных условиях; анализ степени соответствия показателей, полученных в лабораторных условиях с показателями в естественных условиях; изучение реакции древостоя на гидротермические условия в зависимости от лесорастительных перед вспышкой массового размножения.

Научная новизна.

Впервые было проведено изучение межмикропопуляционных различий в популяции непарного шелкопряда на одной кормовой породе в зависимости от лесорастительных условий в начале вспышки массового размножения.

Установлено, что существуют значительные различия между микропопуляциями зависимости от лесорастительных условий.

Показано соответствие различий между микропопуляциями, получаемых в лабораторных условиях при выращивании гусениц на искусственной питательной среде, с различиями в естественных условиях.

Установлена важная роль иссушения в морозостойкости кладок непарного шелкопряда в период зимовки.

Установлено, что закономерности изменения радиального прироста кормового древостоя перед вспышкой массового размножения зависят от лесорастительных условий и состояния популяции филофага.

Ослабление кормовых деревьев в результате низовых пожаров не приводит к увеличению выживаемости гусениц непарного шелкопряда.

Практическая значимость.

Установленные закономерности позволяют повысить качество прогноза интенсивности дефолиации в зависимости от лесорастительных, гидротермических условий и состояния популяции.

Положения, выносимые на защиту.

1. Динамика показателей, получаемых при лабораторном выращивании гусениц непарного шелкопряда на искусственной питательной среде, соответствует динамике этих показателей в естественных условиях.

2. Существуют значительные различия между микропопуляциями непарного шелкопряда в начале вспышки массового размножения при питании на одной кормовой породе в разных лесорастительных условиях.

3. Ослабление деревьев в результате стресс воздействий (пожаров) не является причиной увеличения выживаемости гусениц.

Заключение Диссертация по теме "Защита растений", Шаталин, Николай Владимирович

Выводы

1. Лабораторное выращивание гусениц из кладок, взятых в период массового размножения из различных микропопуляций Зауральской популяции непарного шелкопряда, кормившегося на одной и той же древесной породе, но в различных лесорастительных условиях, показало, что гусеницы этих микропопуляций, выращенные в одних и тех же условиях (искусственная питательная среда, постоянная температура и влажность) имеют существенные различия по скорости развития и её дисперсии, массе куколок, фенотипическим характеристикам и другим показателям.

2. Сравнение морфометрических показателей гусениц, взятых из природных микропопуляций, различающихся лесорастительными условиями, а также гусениц, выращенных в лабораторных условиях (скорость развития гусениц в разных возрастах и до окукливания, степень синхронности развития, соотношение фенотипов окраски гиподермы гусениц, смертность) показало соответствие динамики этих показателей у гусениц из естественной среды и в лабораторных условиях. Это свидетельствует о правомерности экстраполяции результатов и выводов, полученных при изучении гусениц в искусственных условиях на процессы, протекающие в природной среде.

3. На зимостойкость яйцекладок непарного шелкопряда Зауральской популяции влияет не только непосредственное действие низких температур, но и иссушающий эффект ветровых потоков. В случае защищенности кладок от ветра низкие температуры в Зауральской популяции наносят кладкам непарного шелкопряда значительно меньший ущерб.

4. С помощью феромонного мониторинга установлено, что северная граница ареала непарного шелкопряда в Свердловской области лежит значительно севернее очагов массового размножения и проходит приблизительно по границе средней и северной тайги.

5. В результате низовых пожаров в березовых древостоях изменяется скорость развития гусениц непарного шелкопряда, повышается их смертность. Деревья, в разной степени обгоревшие под воздействием пожара, не подвергаются усиленной дефолиации непарным шелкопрядом.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Шаталин, Николай Владимирович, Екатеринбург

1. Андреева Е.М., Пономарев В.И., Орозумбеков A.A. Непарный шелкопряд в горных лесах Кыргызстана // Экологические проблемы горных территорий. Мат. междун. конфер., 2002. С118-122.

2. Ашимов К.С. Биология, экология и динамика численности непарного шелкопряда в орехово-плодовых лесах Южной Киргизии: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1989.24 с.

3. Ашимов К.С. Дендрофильные насекомые орехово-плодовых лесов Юго-Западного Тянь-Шаня. Бишкек, 2005. С.253.

4. Бабурина А.Г. Мониторинг непарного шелкопряда в Приморскомкрае. Автореф. дисканд. биол. наук. М., 1999. 24с.

5. Баранчиков Ю.Н. Трофическая специализация чешуекрылых. Красноярск: Ин-т леса и древесины СО АН СССР, 1987. 171с.

6. Баранчиков Ю.Н., Вшивкова Т.А., Монтгомери М.Е., Солдатов В.В. Экспериментальное сравнение интенсивности роста и развития гусениц европейской, азиатской и американской популяций непарного шелкопряда. Препринт \ Ин-т леса СО РАН. Красноярск, 1995. 24 с.

7. Бедный В.Д. Технология применения диспарлюра в лесозащите. Кишинёв, «ШТИИНЦА», 1984. 168 с.

8. Бенкевич В.И. Массовые появления непарного шелкопряда в Европейской части СССР. М.: Наука, 1984. 140с.

9. Васильева Т.Г. Исследование эффекта группы у непарного шелкопряда //Непарный шелкопряд в Средней и Восточной Сибири. Новосибирск: Наука, 1982. С. 51-58.

10. Воронцов А.И. Биологические основы защиты леса. М.: Высш. школа, 1963. 320с.

11. Воронцов А.И. некоторые итоги изучения непарного шелкопряда // Насекомые вредители лесов Башкирии. Уфа: БФ АН СССР. 1977. С. 3-25.

12. Воронцов А.И. Отчет по хоздоговорной работе «Вредители орехоплодовых лесов Южной Киргизии» Ошский ГПИ. Ош. 1984. 215 с.

13. Ган П.А. Леса Киргизии//Леса СССР, 1970. Т. 5. С. 77-146.

14. Генкель П.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений. М: Наука, 1982. 275 с.

15. Гниненко Ю.И. Методическое руководство по учету, надзору и прогнозированию динамики численности непарного шелкопряда, звездчатого и красноголового пилильщиков-ткачей, сосновой пяденицы и шелкопряда-монашенки в Казахстане. Алма-Ата, 1992. 31с.

16. Гниненко Ю.И., Ковалевская Н.И. Полиморфизм кислой фосфатазы в природных популяциях непарного шелкопряда с контрастной численностью // Жур. общ. биологии, 1993. Т.54. N3. С.365-368.

17. Гниненко Ю. И. Вспышки массового размножения лесных насекомых в Сибири и на Дальнем Востоке в последней четверти XX в. // Лесохозяйственная информация, 2003. №1. С. 46-57.

18. Гольдшмидт Р. Механизм и физиология определения пола. М.-П., 1923.300с.

19. Гримальский В.И. Устойчивость сосновых насаждений против хвоегрызущих вредителей: М., 1971. 136с.

20. Данилик В.Н. Микроклимат на лесосеках различных способов рубок. Леса Урала и хозяйство в них. Свердловск, Средне-Уральское книжное издательство (УралЛОС ВНИИЛМ. Вып. 4), 1970, С. 63-68.

21. Деревянко Н.М. Особенности весеннего развития яиц непарного шелкопряда как фактор экологической пластичности его популяции в условиях Нижнего Приднепровья // Вестник зоол., 1980. N 4. С. 70-74.

22. Деревянко М.Н. Фенотипические особенности популяций непарного шелкопряда из различных ландшафтно-климатических зон СССР // Непарный шелкопряд: Итоги и перспективы исследований. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1988. С. 11.

23. Иерусалимов E.H. Зоогенная дефолиация и лесное сообщество. Москва, Товарищество научных изданий КМК, 2004,263 с.

24. Ильинский А.И. Непарный шелкопряд и меры борьбы с ним. Л.: Гослесбумиздат, 1959. 62с.

25. Ильинский А.И. Надзор, учет и прогноз массовых размножений хвое -и листогрызущих насекомых в лесах СССР. М.: Лес. пром-ть, 1965. 525 с.

26. Ильиных A.B. Оптимизированная искусственная среда для культивирования непарного шелкопряда (Ocneria dispar L.) // Биотехнология, 1996. N 7. С. 42-43.

27. Ильиных A.B. Методика культивирования непарного шелкопряда (Ocneria dispar L.) в лабораторных условиях // Биотехнология, 1997. N 9-10. С. 27-29.

28. Ильиных A.B. Анализ причин затухания вспышки массового размножения непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.) на территории Новосибирской области // Сибирский экологический журнал, 2002. N 6. С. 697-702.

29. Келус О.Г. О роли кормовых растений в развитии непарного шелкопряда // Зоологический журнал, 1939. Т. XVIII Вып. 6. С. 1010-1080.

30. Киреева И.М. Об изменчивости морфо-физиологических особенностей популяций непарного шелкопряда в Нижнем Приднепровье // Вестник зоологии, 1975. N1. С. 65-66.

31. Киреева И.М. Морфофизиологическая структура популяции непарного шелкопряда в Нижнем Приднепровье // Лесоведение, 1979. N6. С. 12-19.

32. Киреева И.М. Экология и физиология непарного шелкопряда. Киев. Наукова думка, 1983. 380 с.

33. Киреева И.М. Изменение фенотипической структуры популяций непарного шелкопряда под влиянием антропогенных воздействий // Лесное хоз-во, 1990. N12. С.38-40.

34. Кожанчиков И.В. Фауна СССР. Насекомые чешуекрылые. Том XII. Волнянки (Orgyidae). М.-Л., 1950. 550 с.

35. Колесников Б. П. Леса Свердловской области// Леса СССР. М.: Наука, 1969. Т. 4. С. 64-124.

36. Колесников Б.П., Зубарева P.C., Смолоногов Е.П. Лесорастительные условия и типы лесов Свердловской области. Свердловск, УНЦ АН СССР, 1974. 176 с.

37. Колтунов Е.В., Пономарев В.И., Федоренко С.И. О введении карантина против азиатской расы непарного шелкопряда // Лесное хоз-во, 2001. №4. С. 43-46.

38. Кондаков Ю.П. Непарный шелкопряд (Ocheria dispar L.) в лесах Красноярского края //Защита лесов Сибири от насекомых-вредителей. М.: АН СССР, 1963. С. 30-71.

39. Кондаков Ю.П., Кондаков С.Ю. Возрастная структура Южносибирских популяций непарного шелкопряда // Непарный шелкопряд в Средней и Восточной Сибири. Новосибирск, Наука, 1982. С. 58-67.

40. Кононова Н.Э. Выживаемость листогрызущих вредителей в зависимости от состояния растений// Зоол. журн. 1964. Т. XLIII. в.1-3. С. 115-119.

41. Косминский П.А. Наследование рисунка и окраски у гусениц непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.) // Русский зоологический журнал, 1929. Т. IX. Вып. 1. С. 1-57.

42. Кохманюк Ф.С. Гетерозис и вспышки массового размножения непарного шелкопряда (Ocneria dispar L.) // III Зоологическая конф. Минск, 1968. С. 180-181.

43. Кохманюк Ф.С. Динамика численности непарного шелкопряда (Ocneria dispar L.) В Белорусском Полесье и факторы ее обуславливающие // Автореф. дис. на соискание степени канд. биол. наук. Минск, 1973. 21с.

44. Кохманюк Ф.С. Роль полиморфизма в динамике численности непарного шелкопряда (Ocnheria dispar L.) // Физиологическая и популяционная экология животных. Саратовский ун-т, 1978. С. 51-54.

45. Кузнецов Н.Я. Основы физиологии насекомых. Т. 1. M.-JL, 1948. 345с.

46. Кузнецов Н.Я. Основы физиологии насекомых. Т. 2. M.-JI., 1953. 375с.

47. Лямцев Н.И., Исаев A.C., Зукерт Н.В. Влияние климата и погоды на динамику численности непарного шелкопряда в Европейской России // Лесоведение, 2000,1. С. 62-67.

48. Марков В.А. Длительная эмбриональная диапаузу и гетерогенность популяции непарного шелкопряда Ocneria dispar L. (Lepidoptera, Lymantriidae) по срокам развития // Энтомол. обозр, 1997. LXXVI. 1. С. 5680.

49. Мурзаева М.К. Особенности микроклимата на лесосеках различных способов рубок. В сб.: Леса Урала и хозяйство в них. Свердловск, Средне-Уральское книжное издательство (УралЛОС ВНИИЛМ. Вып. 11), 1978, С. 73-77.

50. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. Т.1. 328с.

51. Орлов J1.M. Цветовые вариации гусениц непарного шелкопряда// Фенетика популяций. Матер. III Всесоюзного совещания (Саратов. 7-8 февраля 1985) М, 1985. С.141-142.

52. Орозумбеков А. А. Энтомофаги и болезни непарного шелкопряда в условиях орехоплодовых лесов Южного Кыргызстана. Автореф. дис. . канд. биол. наук, 2001. 21с.

53. Падий Н. Н. Краткий определитель вредителей леса. М.: Лесная промышленность, 1979. 238 с.

54. Пономарев В.И. Популяционно-генетические особенности вспышек массового размножения непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.) // Экология, 1994. N5. С. 81-89.

55. Пономарёв В.И. Снижение численности непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.) методом увеличения пластичности популяции // Беспозвоночные животные южного Зауралья и сопредельных территорий. Материалы Всероссийской конференции. Курган, 1998. С. 260-262.

56. Пономарёв В.И. Закономерности в системе: «дерево-насекомое» и морфофизиологические особенности популяций непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.) Автореф. диссерт. на соиск. уч. ст. д.б.н. Екатеринбург, 2004 г.

57. Пономарев В.И., Орозумбеков A.A., Мамытов М.А., Кожоев Ш.С. Затухание перманентной вспышки непарного шелкопряда в орехоплодовых лесах Южного Кыргызстана // Лесное х-во, 2005. № 6. С. 45-46.

58. Распопов П.М. Динамика очагов массового размножения шелкопряда-монашенки и других вредителей в лесах северо-западной части Челябинской области // Труды Ильменского гос. заповедника, 1961. Вып. VIII. С. 169-182.

59. Распопов П.М. Влияние температурных условий на массовое размножение непарного шелкопряда на Южном Урале и в Зауралье // Развитие лесообразовательного процесса на Урале. Свердловск: УНЦ, 1977. С. 142-153.

60. Распопопв П.М. Рафес П.М. Биологические методы оценки природной среды, М„ 1978. С. 36-57.

61. Распопов П.М., Рафес П.М. Массовые размножения непарного шелкопряда в Челябинской области и их причины // Доклады МОИП, 1979. С. 25-27.

62. Распопов П.М. Фазовые различия зауральской географической популяции непарного шелкопряда // Динамика численности и роль насекомых в биогеоценозах Урала. Свердловск, 1983. С. 36-37.

63. Реймерс Н.Ф. Природопользование. М.: Мысль, 1990. 639с.

64. Рожков A.C., Васильева Т.Г. непарный шелкопряд в Восточной Сибири // Непарный шелкопряд в средней и Восточной Сибири. Новосибирск, 1982. С. 4-19.

65. Романенко К.Е. Вредители фисташки в Киргизии и меры борьбы с ними. Фрунзе, АН Киргизской ССР, 1984. 155 с.

66. Рубцов В.В., Рубцова H.H. Анализ взаимодействия листогрызущих насекомых с дубом. М.: Наука, 1984.182 с.

67. Рязанцева Е.И. Морфометрический анализ бабочек южносибирских популяций непарного шелкопряда // Непарный шелкопряд в Средней и Восточной Сибири. Новосибирск, 1982. С. 67-74.

68. Сенкевич A.A., Бондаренко Н.Я., Щербакова В.А., Каргов В.А., Леса юго-востока Европейской части СССР (Куйбышевская, Оренбургская, Саратовская, Ростовская, Волгоградская, Астраханская области и Калмыцкая СССР) // Леса СССР, 1970. Т 5. С. 302-342.

69. Сироткин В.Н. Анализ полиморфизма как метод оценки состояния популяций непарного шелкопряда // Непарный шелкопряд: Итоги и перспективы развития. Красноярск, 1988. С. 16-17.

70. Сироткин В.Н. Фенотипическая структура популяций непарного шелкопряда (Portheria dispar L.) ее изменения и связь с динамикой численности // Биологическая и интегрированная защита леса. Тез. докл. Пушкино, 1998. С. 98-99.

71. Соколов Г.И. Непарный шелкопряд в Челябинской области и борьба с ним // Непарный шелкопряд: Итоги и перспективы исследований. Красноярск, 1988. С. 28-29.

72. Софронова Г.И. Сезонная и суточная динамика фотосинтеза сосны обыкновенной, В сб,: Физиолого-биохимические исследования сосны на севере. Петрозаводск, Карельский филиал АН СССР, 1978, С. 96-109.

73. Тимофеев-Рисовский Н.В., Яблоков A.B., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М., Наука, 1973, с. 277.

74. Ткаченко М.Е. Общее лесоводство. Москва, Ленинград, Гослесбумиздат, 1952, с. 599.

75. Турова Г.И. Непарный шелкопряд (Lymantria dispar L.) в лесах Дальнего Востока (Распространение, биология, хозяйственное значение, особенности надзора). Автореф. диссерт. на соиск. уч. ст. к.б.н. Красноярск, 1992.

76. Хамдам-Зада Т.К. Непарный шелкопряд в абрикосовых садах северовосточных районов Средней Азии и меры борьбы с ним. Автореф. дис. к.б.н. Ташкент, 1972. 24с.

77. Ханисламов М.Г., Гирфанова Л.Н., Яфаева З.Ш., Степанова Р.К. Массовые размножения непарного шелкопряда в Башкирии // Исследование очагов вредителей леса в Башкирии. Уфа. БФ АН СССР, 1958. С. 5-45.

78. Ханисламов М.Г., Гирфанова Л.Н., Яфаева З.Ш., Степанова Р.К. Условия формирования резерваций и нарастания численности непарного шелкопряда в Башкирии // Исследование очагов вредителей леса в Башкирии. Уфа: БФ АН СССР, 1962. С. 32-66.

79. Шаталин Н.В., Толкач О.В., Гниненко Ю.И. Формирование радиального прироста в зависимости от абиотических и биотическихфакторов // Международная молодежная научная конференция ботаников, С. Петербург, 2006. с. 373.

80. Шилов И.А. Экология. М.: Высшая школа, 1997. 509с.

81. Шовен Р. Физиология насекомых. М., 1953. 495 с.

82. Шумаков Е.М., Эдельман Н.М. Современные представления о специфике питания насекомых-фитофагов // Успехи соврем, биологии, 1979. Т. 88, вып. 2(5). С. 277-290.

83. Эдельман Н.М. Влияние кормового режима на развитие непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.) и тополевых листоедов (Melasoma populi L., М. Tremulae L.) // Энтомологическое обозрение, 1953. XXXIII. С. 36-46.

84. Эдельман Н.М. Биология непарного шелкопряда в условиях Кубинского района Азербайджанской ССР // Зоол. журн., 1956. Т. 35. Вып.4. С. 572-582.

85. Эдельман Н.М. Пути использования кормовой специализации непарного шелкопряда в целях обоснования профилактических мероприятий // Зоол. журн., 1957, N3. С. 408-420.

86. Ascerno М.Е., Wawrzynski R.P. Gypsy moth: a threat to Minnesota // Minnesota Extension Service, University of Minnesota, 1994. 7p.

87. Couronnes d'arbres avec indication de la perte d'aiquilles ou de feuilles en pourcents. 1986. P. 98.

88. Feeny P. Seasonal changes in oak leaf tannins and nutrients as a cause of spring-feeding by winter moth caterpillars// Ecology, 1970. 51(4). P.915-925.

89. Giese R.L., Schneider M.L. Cartographic comparisons of Eurasian gypsy moth distribution (Limantria dispar L. Lepidoptera: Limantridae) // Ent. new., 1979.90(1). P. 1-16.

90. Giese R.L., Casagrande R.A., The gypsy moth: research toward integrated pest management. Washington, 1981. P. 145-150.

91. Giese R.L., The gypsy moth: research toward integrated pest management. Washington, 1981. P. 150-154.

92. Goldschmidt R. Lymantria. Bibliogr. Genet., 1934. 11. P. 1-185.

93. Grinberg P.S., Walton G.S., Keena M.A. Gypsy moth populations of different origins can be classified using hend-capsule coloration // Proceedings, 1997. NE-240. P. 44.

94. Keena M. Genetics and biology of asian gypsy moth and its hybrids // Proceedings, 1994. NE-188. P. 32.

95. Keena M. Genetics of diapause in the gypsy moth: a review // Diapause and gypsy moth management: status, applications, and research. Proceedings NE-193,1994. P. 89-97.

96. Keena M. Identification of gypsy moth larval color forms// Proceedings NE/NA-INF-123-94 B, 1994.

97. Keena M.A. Comparison of the hatch of Lymantria dispar (Lepidoptera: Limantriidae) eggs from Russia and the United States after exposure to different temperatures and durations of low temperature. Ann. Entomol. Soc. Am., 1996. 89. P. 564-572.

98. McFadden M.W., McManus M.E. An insect out of control? The potential for spread and establishment of the gypsy moth in new forest areas in the United States // Forest insect guilds: patterns of interaction with host trees, 1991. NE -153 P. 172-186.

99. Montgomery M.E., Wallner W.E. The gypsy moth a westward migrant // Dynamics of forest insect populations, 1988. P. 354-375.

100. Reineke A., Karlovsky P., Zebitz C.P.W. Einsatz molekularer Marker zur Rassen-differenzierung beim Srhwammspinner Lymantria dispar L. // Mitt. Biol. Bundesamt. Berlin-Dahlem, 1996. N 321. P. 80.

101. Reineke A., Zebitz C.P.W. Flight ability of gypsy moth females (Lymantria dispar L.)(Lep., Lymantriidae): a behavioral feature characterizing moths from Asia?// J. Appl. Ent., 1998. 122. P. 307-310.

102. Reineke A., Karlovsky P., Zebitz C.P.W. Amplified fragment length polymorphism analysis of different geographic populations of the gypsy moth, Lymantria dispar (Lepidoptera: Lymantriidae) // Bull, of Entomol. Research. 89, 1999. P. 79-88.

103. Reineke A., Zebitz C. P. W. Suitability of polymerase chain reaction-based approaches for identification of different gypsy moth (Lepidoptera: Lymantriidae) genotypes in central Europe // Ann. Entomol. Soc. Am., 1999. 92(5). P. 737-741.

104. Reineke A., Zebitz C.P.W., Nachweis des Verkommens und der Verbreitung neuer Rassen des Schwammspinners in Baden-Wurtemberg //

105. Freiburger Forstliche Forschung. Die Massenvermerung des Schwammspinners (Lymantria dispar L.) in Baden-Wurtemberg 1993-1994. Forstliche Versuchsund Forschungsanstalt Baden-Wurtemberg. Freiburg. 1999. Heft 13. P. 137152.

106. Schaefer P.W., Wallner W.E. Asian gypsy moth (AGM) bioecology: comparisons with North American gypsy moth and other species of Lymantria // Procedings USDA, 1992. P. 42-43.

107. Villemant C., Fravel A. Les gradations de Lymantria dispar en Europe et du Afrique du Nord // Integrated protection in oak forests. Proceedings of the IOBC study group. Rabat Sale (Paroc) - 26-29 October 1998., 1999. P. 35- 39.

108. Zera A.J., Denno R.F. Physiology and ecology of dispersal polymorphism in infects // Annu. Rev. Entomol., 1997.42. P. 207-230.

109. Ziogas A., Zolubas P., Shilds K., O Dell T. Lithuanian gypsy moth population: female flight potential // Proceedings., 1997. NE-240. P. 92.